Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Интродукция некоторых видов рода Valeriana ряда Officinales в условиях культуры в степной зоне Башкирского Зауралья

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Интродукция некоторых видов рода Valeriana ряда Officinales в условиях культуры в степной зоне Башкирского Зауралья"

005015510

На правах рукописи

Харрасова Гульемеш Ваисовна

ИНТРОДУКЦИЯ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ РОДА VALERIANA РЯДА OFFICINALES В УСЛОВИЯ КУЛЬТУРЫ В СТЕПНОЙ ЗОНЕ БАШКИРСКОГО ЗАУРАЛЬЯ

03.02.01 - ботаника

1 MAP

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Уфа-2012

005015510

Работа выполнена в ФГБОУ ВПО «Башкирский государственный университет» и в Сибайском институте (филиале) ФГБОУ ВПО «Башкирский государственный университет»

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Ишмуратова Майя Мунировна

Егошина Татьяна Леонидовна,

доктор биологических наук, профессор, ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт охотничьего хозяйства и звероводства им. проф. Б.М. Житкова Россельхозакадемии, заведующая отделом экологии и ресурсоведения растений

Маслова Наталья Владимировна,

кандидат биологических наук, доцент, ФГБУН Институт биологии Уфимского научного центра РАН, старший научный сотрудник лаборатории геоботаники и охраны растительности

Ведущая организация:

ФГБУН Ботанический институт им. ВЛ. Комарова РАН

Защита состоится 15 марта 2012 года в 15.30 на заседании диссертационного совета Д 212.013.11 при ФГБОУ ВПО «Башкирский государственный университет» по адресу: 450074, г. Уфа, ул. Заки Валиди, 32, биологический факультет, ауд. 332.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО «Башкирский государственный университет».

Автореферат разослан 12 февраля 2012 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета М.Ю. Шарипова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. Валериана лекарственная (Valeriana officinalis L. s. 1.)- используется в официальной медицине (Государственная..., 1987). Лекарственные препараты из корневищ с корнями V. officinalis обладают седативным действием, благодаря наличию в них валепотриатов и эфирного масла. Близкие по химическому составу виды V. wolgensis Kazak. (валериана волжская) V. dubia Bunge (в. сомнительная), входящие с V. officinalis L. в один ряд Officinales рекомендовано использовать в качестве дополнительного источника лекарственного сырья, и допускаются к применению в фармацевтической и медицинской практике (Горбунов, 2002).

Морфологическая близость родственных видов и одновременно описание множества различных внутривидовых форм осложняют дифференциацию видов ряда Officinales. Виды рода Valeriana рекомендованы для коллекционного изучения и создания родовых комплексов в различных регионах, а также для изучения внутривидовой изменчивости (Сацыперова, Рабинович, 1990). В связи с этим актуально исследование особенностей биологии близкородственных видов в природе и при совместном выращивании в условиях интродукции в культуру. Учет дифференциации стратегий жизни (включающих, в т. ч., особенности морфологии, биологии семян, характер изменчивости морфологической структуры и ее элементов и адаптивный морфогенез) может быть полезным ири разработке видовых стратегий охраны редких видов (Valeriana officinalis L. s. str.) и при введении в культуру и оптимизации режима возделывания перспективных видов и форм.

Цели и задачи исследования. Цель настоящей работы - выявление особенностей биологии видов рода Valeriana ряда Officinales (V: dubia Bunge, V. officinalis L., V. wolgensis Kazak.) в условия культуры в Башкирском Зауралье. Для решения этой цели были поставлены следующие задачи: 1. Изучить особенности онтогенеза видов при интродукции. 2. Провести сравнительную оценку жизнеспособности семян, разработать методы предпосевной обработки семян. 3. Изучить феноритмы исследуемых видов. 4. Оценить изменчивость качественных и количественных морфологических признаков репродуктивных и вегетативных органов в естественных местах обитания и при интродукции. 5. Провести сравнительный анализ характера опушения пластинки листа исследуемых видов. 6. Выявить стратегии жизни видов. 7. Оценить продуктивность надземных и подземных органов в естественных местах обитания и при различных режимах возделывания.

Научная новизна исследования. Впервые в условиях Башкирского Зауралья проведено сравнительное ишродукциопное изучение особенностей биологии видов рода Valeriana ряда Officinales: V. dubia, V. wolgensis и V. officinalis, включающее исследования онтогенеза, фенологии, продуктивности семян и сырья, анатомо-морфологических характеристик листа и изменчивости морфологических признаков. Показано, что исследованные виды рода Valeriana характеризуются структурной (размерная, морфологическая, способов размножения, разнокачественность семян) и

динамической (темпы развития, ритмологическая) поливариантностью типов жизненных стратегий. Установлено, что фенологические характеристики и анатомо-морфологические признаки листа, особенности биологии семян могут быть использованы в качестве дополнительных таксономических признаков для дифференциации видов.

Практическая значимость работы. Результаты интродукционных исследований дополняют сведения о биологических особенностях культивируемой валерианы и могут быть использованы для введения в культуру V. dubia и V. wolgensis и разработки агротехнических приемов их возделывания в условиях степного Зауралья. Дополнительные таксономические признаки (феноритмы цветения и плодоношения, форма и край пластинки листа, типы трихом, глубина покоя семян) в комплексе с основными признаками могут быть использованы для дифференциации видов. Материалы исследования используются в лекционных курсах и при проведении полевых практик в ФГБОУ ВПО «Башкирский государственный университет» и в Сибайском институте (филиале) ФГБОУ ВПО «Башкирский государственный университет».

Связь работы с научными про1раммами. Работа выполнена в рамках темы «Агрохимия, промышленная дендроэкология, луговедение, лесоведение, бриология, агрофитоценология и агроэкология, ботаническое ресурсоведение, гидробиология, почвенная и водная альгология, популяционная биология растений и палинология» на кафедре ботаники ФГБОУ ВПО «Башкирский государственный университет» и «Популяционная биология редких и ресурсных видов Южного Урала» - на кафедре ботаники Сибайского института (филиала) Башкирского государственного университета. Отдельные разделы диссертационной работы выполнены при поддержке гранта РФФИ 08-04-97037-р поволжье а по теме: «Популяционные и онтогенетические аспекты стратегий жизни травянистых растений» (2008-2010 гг.).

Апробация работы. Материалы диссертационной работы докладывались на 4-х Международных конференциях (Волгоград, 2010; Иркутск, 2010; Санкт-Петербург, 2011; Кострома, 2011), на 5-и Всероссийских конференциях (Оренбург, 2010; 2011; Нижний Тагил, 2010; Томск, 2010; Новосибирск, 2011; Самара, 2011), на 3-х региональных научно-практических конференциях (Уфа, 2007; Пермь, 2009; Сибай, 2011), на XII молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2005).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ, в том числе 2 статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК МОН РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы (150 наименований) и приложения. Работа изложена па 195 страпицах машинописного текста, включает 20 таблиц, 26 рисунков и список литературы. Приложение включает 22 рисунка.

ГЛАВА 1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И ПРИМЕНЕНИЕ ВИДОВ РОДА VALERIANA, ИНТРОДУКЦИЯ И ВЫРАЩИВАНИЕ В КУЛЬТУРЕ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

В главе представлены материалы по описанию и систематическому положению видов рода Valeriana. Представлен химический состав и практическое применение видов.

Рассмотрены вопросы интродукции и выращивания видов рода в культуре в различных регионах: в Московской области (Конон, 1978, 1979, 1982; Нухимовский и др., 1989; Горбунов, 2002), в Волго-Вятском районе (Егошина, 1999, 2000; Егошина, Скршшпа, 2001; Егошина, Помелов, 2003), в Республике Марий-Эл (Илюшечкина, 1998), в Республике Коми (Паршукова, 2000; Мишуров и др., 2003), в Мордовской республике (Кухальская, 1981), на Украине (Ссменихин и др., 1985,1987; Доля, 1986), в Республике Башкортостан (РБ) (Кучеров, Гуфранова, 1961; Кучеров, 1979; Барышникова, Исмагилов, 2003; Барышникова, 2005) и др. Показано, что в культуре выращивают V. officinalis L. s. 1. и сорта, созданные на основе V. wolgensis.

Охарактеризована степень изученпости видов рода Valeriana (V. dubia, V. officinalis, V. wolgensis, V. tuberosa) в РБ. Комплексные исследования с видами включают изучение популяционно-онтогенетических и эколого-фитоценотичсских характеристик ценопопуляций, изменчивости анатомо-морфологических признаков, выявление дополнительных таксономических признаков и стратегий жизни видов, охрану и разработку методов сохранения (интродукция, культура in vitro), (Барышникова, 2001-2005; Барышникова и др., 2003,2006,2007; Сулейманова, Хужина, 2009; Сулейманова, Ишмуратова, 2009; Ишмуратова и др., 2008,2009,2011; Харрасова и др., 2011 и др.).

ГЛАВА 2. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Интродукционные исследования проводили на территории Башкирского Зауралья г. Сибай РБ. Климат степного Зауралья засушливый, резко континентальный: зима холодная, а лето жаркое и сухое. Среднегодовая температура 1,4-1,8 С0. Лимитирующий фактор - почвенная влага, запас воды в снегу перед снеготаянием составляет 45-46 мм (Агроклиматические..., 1976; Почвы Башкортостана, 1995; Хазиев и др., 1995; Мукатанов, Харисов, 1996; Суюндуков, 2001).

Объекты исследования - виды рода Valeriana рада Officinales - Valeriana dubia Bunge (валериана сомнительная), V. officinalis L. (в. лекарственная) и V. wolgensis Kazak. (в. волжская).

Полевые опыты по выращиванию видов проводили на территории агробиостанции Сибайского института (филиала) Башкирского государственного университета с 2008 по 2011 гг. Материалом для интродукции служили семена, собранные с растений в естественных местах обитания.

Интродукционные исследования проводили по общепринятой методике (Методика исследований..., 1984; Сацыперова, Рабинович, 1990).

При изучении онтогенеза использовали методические разработки Т. А. Работнова (1950), A.A. Уранова (1975).

Посев семян в почву проводили в три срока: летний (после дессиминации), подзимний (III декада октября) и весенний (II декада апреля). Способ посева с расстоянием между рядами и растениями 45 см, норма посева 9 семян на 1 м2, с глубиной заделки 1 см. Для определения зависимости продуктивности подземных органов V. wolgensis от площади питания, посев семян проводили по схеме: 5x5 см (400 пгг./м2), 15x15 см (56,3 шт./м2), 30x30 см (16 шт./м2), 45x45 см (9 шт./м2).

Для оценки состояния растений при различной плотности посадки по градиенту ухудшения условий обитания (экоклину) использован индекс виталитета ЦП (JVC) (Ишбирдин, Ишмуратова, 2004 а, б).

Для оценки межвидовой изменчивости отбирали по 30 и более растений в разных возрастных состояниях, у которых измеряли от 7 до 15 признаков вегетативных и репродуктивных органов. Исследовалась изменчивость следующих признаков: в фазе проростка длина семядолей (мм), длина и ширина пластинки семядолей (мм), форма семядолей (по индексу семядоли - отношение длины пластинки к ширине). При изучении прегенеративных особей ювенильных, имматурных и виргинильных возрастных состояний учитывали следующие признаки розеточных листьев: число листьев (шт.), длина листа (см), длина пластинки листа (см), ширина пластинки листа (см), число долей листа (шт.), длина доли листа (см), ширина доли листа (см) и форма листьев (по индексу пластинки листа - отношение длины к ширине). В генеративном •возрастном состоянии были исследованы такие признаки: число вегетативных и генеративных побегов (шт.), высота побега (см), толщина побега (см), длина среднего листа (см), длина пластинки среднего листа (см), ширина пластинки среднего листа (см), число долей листа (шт.), длина доли среднего листа (см), ширина доли среднего листа (см), высота соцветия и диаметр соцветия (см), число парциальных соцветий (шт.), число боковых соцветий (шт.), число метамеров (шт.).

Онтогенетические тактики оценивали по характеру изменения коэффициента вариации (CV, %) на градиенте ухудшения условий (Злобин, 1989). Для оценки степени интегрированности в развитии структур организма использовали индекс детерминации (R2m) (Ростова, 1999, 2000). Структуру изменчивости морфологических признаков генеративных растений определяли по методике Н.С. Ростовой (2002). В качестве показателя общей изменчивости использовали коэффициент вариации (CV, %), согласованной изменчивости -коэффициент детерминации отдельных признаков (R2ch).

Фенологические наблюдения проводили по методике И.Н. Бейдеман (1954, 1960). Статистическую обработку фенологических дат осуществляли по методике Г.Н. Зайцева (1978). Для определения семенной продуктивности использовали методику В.В. Семеновой (2006) для видов рода Valeriana. Жизнеспособность семян определяли по методике М.К. Фирсовой (1959).

Всхожесть семян (лабораторную и грунтовую) определяли в трехкратной повторности (по 100 шт. семян в каждой повторности). Для выведения семян из состояния покоя использовали холодовую кратковременную стратификацию при низкой положительной температуре (+7°С) с различными сроками - 5, 10, 15,20,25 дней.

Длительность жизни семян, погребенных в почве, изучали по методу, предложенному Т.А. Работновым (Полевая..., 1960). Свежесобранные семена V. dubia, V. officinalis и V. wolgensis по 100 шт. закладывали в марлевые пакетики, затем их помещали в контейнеры. Контейнеры с пакетиками заполняли почвой (почва с глубины 10 см) и помещали в почву на глубину 10 см. Весной следующего года (после одного года хранения) и весной последующего года (после 2 лет хранения) марлевые пакетики вынимали и подсчитывали число проросших семян. Не проросшие семена ставили на дальнейшее проращивание в ч. Петри. Повторность опытов трехкратная.

Анатомо-морфологические признаки (характер опушения вегетативных признаков) изучены с помощью стереоскопического микроскопа (МБС-1).

Урожайность семян определяли семенной продуктивностью одного растения и количеством растений на единице площади (Работнов, I960; Злобин, 1968; Конон, 1988). Для определения урожайности подземные органы виргинилышх растений V. dubia, V. officinalis и V. wolgensis выкапывали в конце первого и второго вегетационных сезонов во II декаде октября.

Статистическую обработку первичных данных проводили с использованием пакета программ STATISTICA и EXCEL.

ГЛАВА 3. ОНТОГЕНЕЗ ВИДОВ РОДА VALERIANA ПРИ ВЫРАЩИВАНИИ В КУЛЬТУРЕ

Онтогенез исследованных видов протекает однотипно. При интродукции в условиях Башкирского Зауралья у видов рода Valeriana выделено 3 периода: латентный, прегенеративный, генеративный и 5 возрастных состояний: семена, проростки, ювенильное, имматурное, виргинильное, генеративное. Постгеперативный период отсутствует. При интродукции исследованные виды проходят полный цикл развития: цветут и плодоносят.

Исследованные виды характеризуются поливариантностыо онтогенеза. Описано два типа онтогенеза.

1. Полный онтогенез осуществляется в жизни одной особи семенного поколения, вегетативное размножение отсутствует: se —>р —>j im v —>g.

Растения цветут и плодоносят на второй год вегетации. По двулетнему типу онтогенеза развитие проходят 95 % особей V. dubia, 91% - V. officinalis, 76%-V. wolgensis.

2. Полный онтогенез осуществляется в ряду поколений вегетативно возникших особей: im->v->g

y J v~>g

После плодоношения репродуктивный побег отмирает вместе с корневищем, оставляя после себя вегетативные побеги, омоложенные до

имматурного и/или виргинильного состояний. По такому типу онтогенеза развитие проходят 5 % особей V. dubia, 9 % - V. officinalis и 24 % V. wolgensis.

Зимостойкость всех видов составила 100%, летний выпад составил 2 (V. dubia) - 4 % (V. officinalis и V. wolgensis).

ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ РОСТА И РАЗВИТИЯ ВИДОВ ПРИ ИНТРОДУКЦИИ

Всхожесть свежесобранных семян V. dubia и V. wolgensis в естественных местах обитания и при интродукции высокая: у V. dubia 60 и 93 % и у V. wolgensis - 53 и 88 %, соответственно. Всхожесть свежесобранных семян V. officinalis очень низкая - 2-3 %. Семена, собранные с интродуцированных растений, характеризуются повышенной всхожестью.

В условиях интродукции исследованные виды всходят при всех сроках посева: летний, осенний, весенний. Оптимальным сроком для видов V. dubia и V. wolgensis является ранневесенний посев, для V. officinalis - осенний.

Масса 1 ООО шт. семян V. dubia, собранных с интродуцированных растений, тяжелее (0,98 г) массы семян растений естественных мест обитания (0,70 г). При интродукции масса семян двух других видов снижается: V. officinalis в природе - 0,45 г, при интродукции - 0,39 г; V. wolgensis в природе - 0,68 г, при интродукции - 0,61 г. Установлено, что всхожесть семян прямо пропорциональна их весу. Грунтовая всхожесть семян всех видов ниже лабораторной.

Для выведения семян из состояния покоя и повышения их всхожести необходим режим кратковременной стратификации при низких положительных температурах (+7°С) (табл. 1).

Наибольшая всхожесть семян исследованных видов наблюдается на 1015 день стратификации. Семена V. officinalis характеризуются органическим типом покоя. Семена (хранившиеся в течение 3 мес. при комнатной температуре) V. dubia и V. wolgensis не нуждаются в предпосевной обработке.

Таблица 1

Всхожесть (%) семян видов рода Valeriana при различных сроках

стратификации

Дни стратификации Valeriana dubia Valeriana officinalis Valeriana wolgensis

5 84 ±2,2/3,6 5 ±1,8/10,8 93 ±1,5/2,2

10 96 ±1,5 /2,2 30 ±1,4 /6,7 97 ±1,5/2,2

.15 96± 1,9/2,8 15 ±2,2/7,9 91 ±3,6/5,6

20 95 ± 2,2 / 3,2 8 ±1,5/6,9 90 ± 5,0 / 7,9

25 93 ±2,2/3,3 6 ±1,5 / 9,1 71 ±4,6/9,2

Примечание: среднее значение признака, ошибка средней (М±т)/хоэффициент вариация (CV, %)

Хранение семян V. officinalis, погребенных в почве в естественных местах обитания, обеспечивает всхожесть, сохраняя жизнеспособность при хранении. При погребении семян V. dubia и V. wolgensis в почве с увеличением срока

хранения наблюдается потеря жизнеспособности семян (табл. 2), только вид V. officinalis способен создавать кратковременно существующий эффективный банк семян в почве.

Таблица 2

Жизнеспособность семян видов рода Valeriana, погребенных в почве

Вид Место проведения опыта Доля проросших семян (%)

1 год хранения 2 год хранения

в пакетике 1 | всхожесть оставшихся семян общая всхожесть семян в пакетике всхожесть 1 оставшихся 1 семян общая всхожесть семян

Valeriana dubia природа 6 ±0,7 25 ± 12,2 31 0 0 0

культура 14 ±3,9 25 ± 5,9 39 3 ± 0,4 9 ±3,6 12

Valeriana officinalis природа 4 ±0,4 69 ±9,9 73 0 30 ± 8,0 30

культура 2 ±0,7 9 ±3,2 11 0 18 ±3,7 18

Valeriana wolgensis природа - - - - - -

культура 8 ±2,5 10 ±4,1 18 0 4± 1,1 4

Примечание: «-» отсутствие данных.; среднее значение признака, ошибка средней (М±т)

По срокам вегетации и прохождения фенологических фаз исследованные виды хорошо дифференцированы. Все фазы развития у V. dubia наступают раньше и проходят в более короткие сроки, чем у V. officinalis и V. wolgensis. Растения V. officinalis обладают наиболее длительным периодом весеннего отрастания, поздними сроками вступления в фазу бутонизации и цветения и поздним плодоношением.

В условиях Башкирского Зауралья средняя продолжительность периода вегетации за исследуемые годы составила 79 дней для V. dubia, 123 - для V. officinalis и 117 дней для V. wolgensis.

ГЛАВА 5. ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ

Оценка изменчивости морфологических признаков растений V. dubia, V. officinalis, V. wolgensis в онтогенезе показала, что для особей ювенильного состояния для всех изученных признаков характерна самая высокая изменчивость. С возрастом, в старших возрастных группах (виргикильные, генеративные) амплитуда изменчивости признаков снижается (конвергентная онтогенетическая тактика).

На градиенте ухудшения условий обитания (с увеличением плотности посева от 9 до 400 шт./м2) выявлены чистые (дивергентные, конвергентные) и смешанные (дивергентно-конвергентные) онтогенетические тактики. При этом происходит изменение габитуальных признаков V. wolgensis в сторону компактизации растений, и снижение уровня изменчивости большинства признаков.

Valeriana wolgensis проявляет смешанный защитно-стрессовый тип онтогенетической стратегии, соответствующий проявлению эколого-фитоценотической CSR - стратегии, с преобладанием черт виолентности и эксплерентности (рис. 1).

0.32

£ о:

0,28 0,26

0,20 0,18

30x30 о

/15x15 / О 4ЗД45 о

5*У

1,1 1,2 1,3 1,4

0,6 0,7 0.8 0.9 1,0

CV, %

Рис. 1. Тренд онтогенетической стратегии генеративных растений Valeriana wolgensis

По оси абсцисс - индекс витапитета ценопопушщий (IVC); по оси ординат коэффициент детерминации^2!!!).

Характер изменчивости морфологических признаков видов рода Valeriana ряда Officinales в естественных местах обитания и в условиях интродукции по особенностям соотношения общей и согласованной изменчивости близок (рис. 2) и показал, что к эколого-биологичсским

55 3) 45 40 35

S 30

25 20 15

А о ■по —о

К . о О о 1 о Н О D ■ ° Е of В о о о

о,м аде нов о,ю 0Ц2 ом 0,16 0,18 оа (22 ад и

R2ch

Рис. 2. Координация генеративных морфологических признаков Valeriana wolgensis в пространстве общей и согласованной изменчивости при

интродукции

и

Примечание: по оси абсцисс - коэффициент детерминации (Я2сЬ); по оси ординат коэффициент вариации (СУ, %); А - число генеративных и вегетативных побегов, В -высота побега, С - число долей листа, Б - длина среднего листа, Е - длина пластинки среднего листа, Р - ширина пластинки среднего листа, й - длина доли среднего листа, Н - ширина доли среднего листа, I - высота соцветия, I - диаметр соцветия, К - число парциальных соцветий в верхушечном тирсе, Ь - число метамеров в зоне торможения.

индикаторам относятся размеры соцветия, к биологическим - высота побега и размеры листа, генотипическими признаками являются число долей листа, а число вегетативно-генеративных побегов выделен в группу экологических индикаторов.

В условиях интродукции, в отличие от природных ценопопуляций, у генеративных растений изученных видов увеличивается частота проявления мутовчатого листорасположения. В посадках при наибольшей плотности посева (5x5 см) обнаружены особи только с супротивным листорасположением. При наименьшей плотности посева (30x30 см и 45x45 см) наблюдается появление очередного, очередно-супротивного, супротивно-мутовчатого и мутовчатого листорасположения (рис. 3). 120

%

100

15x15

30x30

45x45

Рис. 3. Листорасположение Valeriana wolgensis при интродукции в зависимости

от площади питания растения Примечание: о - очередное, ос - очередно-супротивное, с - супротивное, см -супротивно-мутовчатое, м - мутовчатое листорасположение.

ГЛАВА 6. АНАТОМИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ЛИСТА

Характер опущения листьев у исследованных видов рода Valeriana ряда Officinales различен. Описано два типа трихом: простые одноклеточные и железистые многоклеточные. Простые одноклеточные трихомы могут быть: 1) короткие, 2) средние, 3) длинные с прямой верхушкой, 4) длинные с крючковидной верхушкой. Железистые трихомы многоклеточные на одноклеточной ножке с 4-х клеточной головкой. У V. officinalis и V. wolgensis железистые трихомы однотипные, у V. dubia железистые трихомы отсутствуют.

На нижней стороне листа у исследованных видов трихомы располагаются по жилкам, реже - на эпидерме между жилками, у V. officinalis трихомы оттопырены или полуприжаты. На верхней стороне листа у всех исследованных видов трихомы расположены вдоль края пластинки листа и направлены к верхушке листа. Лист V. dubia характеризуется наличием только простого типа трихом короткой и средней длины по краю, на верхней и нижней сторонах листа. Лист V. officinalis можно отличить наличием на жилке нижней стороны листа длинных трихом с заостренной и крючковидной верхушкой. По краю листа и на эпидермисе обеих сторон листа есть железистые трихомы. Лист V. wolgensis характеризуется наличием на жилках нижней стороны листа простых и железистых трихом, а по краю, на верхней стороне листа - простых коротких и средней длины трихом.

ГЛАВА 7. ПРОДУКТИВНОСТЬ НАДЗЕМНЫХ И ПОДЗЕМНЫХ

ОРГАНОВ

Семенная продуктивность видов рода Valeriana в естественных местах обитания и при интродукции представлена в табл. 3. Особи изученных видов в естественных местах обитания проявляют различные репродуктивные стратегии. Особи V. dubia при низкой семенной продуктивности и урожайности семян, обладают относительно высокими значениями коэффициента созревания семян. В популяциях особи V. officinalis, обладая средними значениями семенной продуктивности и коэффициентом созревания семян, характеризуются относительно высокими значениями урожайности семян за счет большего числа генеративных особей на единице площади. Репродуктивный успех V. wolgensis связан с высокой семенной продуктивностью при низком значении коэффициента созревания и невысокой урожайности семян. При интродукции коэффициент созревания семян относительно высокий у V. dubia и V. wolgensis, низкий у V. officinalis.

В условиях интродукции наиболее продуктивными по сырьевой массе оказались виргинильные особи первого года жизни. Сравнительный анализ продуктивности сырья виргинильных растений V. wolgensis в четырех вариантах опыта с площадью питания: 5x5, 15x15, 30x30, 45x45 см показал (рис. 4), что с уменьшением нормы посева семян (9 шт./м2), средняя масса и объем сырых корней одного растения возрастает. Минимальные значения этих показателей наблюдали в загущенных посевах (400 шт./м2). Валовая продукция сырья (урожайность) увеличивается с повышением плотности посадки (рис. 4).

Интродуцированные особи исследованных видов превосходят дикорастущие растения по массе, объему и урожайности сырья (корней и корневищ).

Для исследованных видов характерна межвидовая изменчивость подземных органов: наибольшие параметры (масса, объем, длина) свойственны для V. wolgensis, а наименьшие - для V. dubia.

Таблица3

Рздвдуютаи д.и харльтфцячки некдщрьк июов pcwa Vdaiara в естественных ивсгах обитании и при чнтрсуукщи*_

Паремегрц определяющие семенную прспукптдастъ Valerianadubia Valeriana мо^ти! Valeriana offidnaiis

природа итредукция природа Игароцукцня природа шггра^уияи

Члсш гагфсгпшных побегов наосо&^шг. 1.4±Q1 52,8 7,5±0,5 43,6 1.1 ±0,1 зор 82 ±05 50,4 12±02 36,1 5,6±0,6 59,4

Мною семян на бодааых трикгвдиях, шг: -УРСП -РСП 139ß±18.4 29,5 106.5±161 33,9 1801,5 ±331.6 116,8 126,8 7563 ±2266 793 439« ±1324 T9ß 2646.8 ±495.7 1043 2CWX2 ±400.7 1083. 39Q0±228.5 82,9 184.0±69.3 533 175&4±281.1 69,7 12258 ±219.2 77,9

Число огмян в вфхущяиом -УРСП -РСП 68U ±65.2 41,7 5465±542 43,2 38 Ш ±523.4 89,0 32032 ±<462,4 93,5 .33505 ±99í) 22p 886,S±66,5 225 4366.4±328 2 48,1 3368,1 ±2540 483 28,1 1024.7±103J 33,6 3509.9±2323 38,0 2161,8 ±142,7 37,9

У слот ю-реали i зи семенная лрецукгнвность (УРСП), Uir.: -на побег -наоообь 7228 ±666 40,2 903.4 ±73,4 35,4 5195.3 ±691,0 98,6 36367.4*48173 35,0 1955.5±351.2 40,1 2I72.8±319.8 325 6382.9±629fi 632 53616.6± 7298.4 272 14955±1445 32,0 17946t 151.0 25,2 47^7±3©,6 45,0 32073.6 ±4574.8 28,5

Реальиан семенная процуклшносп.(РСП),шг.: -яз побег -на особь 578,4±556 41,9 7230+645 38,9 4381,04613,8 103,9 30667,0±4361,3 37,6 1228,6± 144,4 353 13762 ±152,0 312 4937,8±500,7 64J9 41477,6± 5714,9 276 1070.7±1063 32,9 12S4Í¡± 115,0 29123 ±231,9 45,7 , 19803,4 ±2884,5 29,1

Коэффициент соэршаяия семин(0-),%: -напобег -на особь Ц79 Q80 0,83 0,84 0,65 0,64 0,75 0,77 Q72 Q73 0,60 0,63

УрожаГп*хпь семян, шг1 lar. -УРСП -РСП 2523,6 2034,4 327306,4 2760030 4562,8 2890,1 482549,4 373296.4 4666,0 3340,5 2781072 176430,6

Примечание * - площадь питания 45x45 см; среднее значение признака, ошибка средней (М±т) / коэффициент вариации (CV, %)

Площадь питания, см2

Рис. 4. Зависимость сырой массы подземных органов одного растения и урожайности корней и корневищ Valeriana wolgensis от площади питания

растений

ВЫВОДЫ

1. При интродукции в условия культуры в Башкирском Зауралье виды рода Valeriana ряда Officinales (V. dubia, V. officinalis, V. wolgensis) проходят полный цикл развития, цветут и плодоносят. Описано два типа полного онтогенеза у исследованных видов: простой (двулетние растения) и сложный (многолетние растения с наличием вегетативного размножения).

2. Свежесобраниые семена V. dubia и V. wolgensis характеризуются высокой всхожестью, V. officinalis - низкой. При храпении в погребенных условиях семена V. dubia и V. wolgensis теряют жизнеспособность и всхожесть, семена V. officinalis сохраняют жизнеспособность и повышают всхожесть. В условиях интродукции оптимальным сроком для посева семян V. dubia и V. wolgensis является ранневесенний период, для семян V. officinalis, обладающих глубоким типом покоя - осенний.

3. В условиях интродукции виды хорошо дифференцированы по срокам вегетации и прохождения фенофаз. По срокам начала цветения V. dubia является ранневесенним, V. wolgensis - раннс-среднелетним, V. officinalis -среднелетним растением.

4. Изменчивость большинства морфологических признаков всех видов в онтогенезе уменьшается и характеризуется конвергентной онтогенетической тактикой. В естественных местах обитания у видов преобладают особи с супротивным листорасположением, при интродукции увеличивается доля особей с очередным, очередно-супротивным, супротивно-мутовчатым и мутовчатым листорасположением.

5. Лист V. dubia характеризуется наличием простого типа трихом короткой и средней длины по краю, на нижней и верхней сторонах листа. Лист V. officinalis характеризуется наличием железистых и всех типов простых

трихом по краю, на верхней и нижней сторонах листа. Лист V. wolgertsis характеризуется наличием на нижней эпидерме листа простых и железистых трихом, но краю и на верхней стороне листа - простых коротких и средней длины трихом.

6. Все виды обладают смешанными CSR типами стратегий. При интродукции у V. wolgensis снижаются черты патиентности и проявляется защитно-стрессовый тип онтогенетической стратегии, соответствующий виолентной стратегии жизни.

7. В естественных условиях обитания и при интродукции V. wolgensis обладает высокими показателями семенной продуктивности и относительно большими размерами семян, V. dubia - высоким коэффициентом созревания семян и относительно большей массой семян. Valeriana officinalis при интродукции снижает семенную продуктивность, коэффициент созревания, урожайность, массу и размеры семян.

8. Продуктивность и урожайность сырья (корневищ с корнями) у виргинильных особей исследованных видов наиболее высокие. Максимальный выход сырья виргинильных особей V. wolgensis наблюдается при площади питания 30x30 см (плотность посева - 16 раст./м2).

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ

ДИССЕРТАЦИИ Статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК МОН РФ

1. Ишмуратова М.М., Харрасова Г.В., Сулейманова Э.Н., Барышникова Н.И. Фенология видов рода Valeriana на Южном Урале // Вестник Оренбургского государственного университета. 2011. Т. 12. (в печати).

2. Харрасова Г.В., Барышникова Н.И. Ишмуратова М.М. Интродукция видов рода Valeriana в Башкирском Зауралье // Известия Самарского научного центра РАН. 2011. Т. 13. № 5 (3). С. 116-119.

Публикации в других изданиях

3. Барышникова Н.И. Абдудгазина Г.В. Демографическая характеристика ценопопуляций Valeriana dubia Bunge в Башкирском // Актуальные проблемы биологии и экологии: XII Молодежная научная конференция. Сыктывкар, 2005. С. 21.

4. Харрасова Г.В. Изучение всхожести семян Valeriana dubia // Научные доклады региональной конференции «Неделя науки-2007». Уфа, 2007. С. 47-48.

5. Барышникова Н.И., Харрасова Г.В. Эколого-фитоценотическая характеристика ценопопуляций Valeriana dubia Bunge в Башкирском Зауралье // Ботанические исследования на Урале: Материалы региональной с международным участием научной конференции, посвященной памяти П.Л. Горчаковского. Пермь, 2009. С. 28-29.

6. Барышникова Н.И., Абдулгазина Г.В., Структура изменчивости морфологических признаков Valeriana wolgensis при интродукции в условиях Башкирского Зауралья // Биологические системы: устойчивость, принципы и

механизмы функционирования: III Всероссийская научно-практическая конференция с международным участием. Нижний Тагил, 2010. С. 59-60.

7. Барышникова Н.И., Харрасова Г.В. Вариабельность количественных морфологических признаков надземных органов генеративных растений Valeriana dubia в условиях интродукции // Ботанические сады и актуальные проблемы интродукции растений на современном этапе: Труды Томского государственного университета. Томск, 2010. С. 78-81.

8. Барышникова Н.И., Харрасова Г.В. Особенности биологии и развития Valeriana dubia при интродукции // Биоразнообразия и биоресурсы Урала и сопредельных территорий: V Всероссийская научно-практическая конференция. Оренбург, 2010. С. 13-14.

9. Харрасова Г.В., Барышникова Н.И. Изменчивость морфологических признаков вегетативных и репродуктивных органов Valeriana wolgensis в условиях интродукции // Первые международные Беккеровские чтения: Международная научно-практическая конференция. Волгоград, 2010. С. 235237.

10. Харрасова Г.В., Барышникова Н.И. Онтогенетические тактики и стратегии Valeriana officinalis L. в естественных метах произрастания // Охрана и рациональное использование животных и растительных ресурсов: Материалы Международной научно-практической конференции, посвященной 60-летию факультета охотоведения им. проф. В.Н. Скалона. Иркутск, 2010. С. 302-304.

11. Харрасова Г.В., Барышникова Н.И. Вариабельность количественных морфологических признаков надземных органов генеративных растений Valeriana officinalis в естественных местах произрастания и при интродукции // Современные проблемы популяционной экологии, геоботаники, систематики и флористики: Международная научная конференция, посвященной 110-летию А.А. Уранова. Кострома, 2011. С. 29-32.

12. Харрасова Г.В., Барышникова Н.И. Опыт интродукции Valeriana wolgensis в Башкирском Зауралье // Биологическое разнообразие. Интродукция растений: Пятая Международная научная конференция. СПб., 2011. С. 335-337.

13. Харрасова Г.В., Барышникова Н.И., Ишмуратова М.М. Особенности биологии некоторых видов рода Valeriana ряда Officinales при интродукции в условиях Башкирского Зауралья // Уральский регион Республики Башкортостан: человек, природа, общество: Региональная научно-практическая конференция. Сибай, 2011. С. 385-391.

14. Харрасова Г.В., Барышникова Н.И. Тактики и стратегии выживания растений Valeriana wolgensis при интродукции в Башкирском Зауралье // Проблемы сохранения растительного мира и генофонда Северной Азии: Всероссийская конференция с участием иностранных ученых, посвященной 65-летию ЦСБС СО РАН и 100-летия со дня рождения профессоров К.А. Соболевской и А.В. Куминовой. Новосибирск, 2011. (в печати).

Подаисадавшшь 10.022012г. Фермат 60x84/16. Усл. печ. л. 0,92 Учлвд л. 1,07. Тираж 150 экз. Заказ 76

Опкчапаш с готового оригинал макета в ООО <<Даюваяданааия>> 450054,РБ,г. Уфа,1ц>. Октября, 7Î

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Харрасова, Гульемеш Ваисовна, Уфа

61 12-3/623

Министерство образования и науки РФ ФГБОУ ВПО «Башкирский государственный университет»

Кафедра ботаники

На правах рукописи

Харрасова Гульемеш Ваисовна

Интродукция некоторых видов рода Valeriana ряда Officinales в условия культуры в степной зоне Башкирского Зауралья

03.02.01 - ботаника

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор М.М. Ишмуратова

Уфа-2012

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ...................................................................................................................4

ГЛАВА 1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И ПРИМЕНЕНИЕ ВИДОВ РОДА VALERIANA, ИНТРОДУКЦИЯ И ВЫРАЩИВАНИЕ В КУЛЬТУРЕ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)............................................................................................................8

1.1 Ботаническая характеристика видов...........................................................9

1.2 Интродукция и выращивание в культуре.................................................13

1.3 Химический состав и применение.............................................................22

1.4 Исследования видов рода Valeriana в Башкортостане.............................26

ГЛАВА 2. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ......................29

2.1 Природно-климатические условия района исследования.......................29

2.2 Объекты исследования................................................................................31

2.2 Материалы и методы исследования..........................................................34

ГЛАВА 3. ОНТОГЕНЕЗ ВИДОВ РОДА VALERIANA ПРИ ВЫРАЩИВАНИИ В КУЛЬТУРЕ.............................................................................................................41

3.1 Латентный период.......................................................................................42

3.2 Прегенеративный период...........................................................................44

3.3 Генеративный период..................................................................................53

ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ РОСТА И РАЗВИТИЯ ВИДОВ РОДА VALERIANA ПРИ ИНТРОДУКЦИИ......................................................................60

4.1 Биология семян............................................................................................60

4.2 Фенология видов..........................................................................................71

ГЛАВА 5. ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ВИДОВ РОДА VALERIANA..................................................................................................76

5.1 Изменчивость количественных показателей морфологических признаков вегетативных и репродуктивных органов в онтогенезе при интродукции.......................................................................................................76

5.2 Онтогенетические тактики прегенеративных растений при интродукции. 81

5.3 Тактики и стратегия генеративных особей Valeriana wolgensis в условиях

интродукции........................................................................................................82

5.4 Структура изменчивости морфологических признаков генеративных растений естественных мест обитания и при интродукции в пространстве общей и согласованной изменчивости............................................................87

5.5 Изменчивость качественных морфологичеких признаков репродуктивных органов в естественных местах обитания и при интродукции.......................................................................................................92

ГЛАВА 6. АНАТОМИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ЛИСТА..........................97

ГЛАВА 7. ПРОДУКТИВНОСТЬ НАДЗЕМНЫХ И ПОДЗЕМНЫХ ОРГАНОВ ....................................................................................................................................102

7.1 Семенная продуктивность и урожайность..............................................102

7.2 Продуктивность и урожайность корневищ с корнями.......................... 107

ВЫВОДЫ.................................................................................................................116

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ.................................................................118

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ ЛИТЕРАТУРЫ..................119

ПРИЛОЖЕНИЕ........................................................................................................142

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Валериана лекарственная (Valeriana officinalis L. s. 1.)- используется в официальной медицине (Государственная..., 1987). Лекарственные препараты из корневищ с корнями V officinalis обладают седативным действием, благодаря наличию в них валепотриатов и эфирного масла. Близкие по химическому составу виды V. wolgensis Kazak. (валериана волжская) V. dubia Bunge (в. сомнительная), входящие с V. officinalis L. в один ряд Officinales рекомендовано использовать в качестве дополнительного источника лекарственного сырья, и допускаются к применению в фармацевтической и медицинской практике (Горбунов, 2002).

Морфологическая близость родственных видов и одновременно описание множества различных внутривидовых форм осложняют дифференциацию видов ряда Officinales. Виды рода Valeriana рекомендованы для коллекционного изучения и создания родовых комплексов в различных регионах, а также для изучения внутривидовой изменчивости (Сацыперова, Рабинович, 1990). В связи с этим актуально исследование особенностей биологии близкородственных видов в природе и при совместном выращивании в условиях интродукции в культуру. Учет дифференциации стратегий жизни (включающих, в т. ч., особенности морфологии, биологии семян, характер изменчивости морфологической структуры и ее элементов и адаптивный морфогенез) может быть полезным при разработке видовых стратегий охраны редких видов {Valeriana officinalis L. s. str.) и при введении в культуру и оптимизации режима возделывания перспективных видов и форм.

Цели и задачи исследования. Цель настоящей работы - выявление особенностей биологии видов рода Valeriana ряда Officinales (V. dubia Bunge, V. officinalis L., V. wolgensis Kazak.) в условия культуры в Башкирском Зауралье.

Для решения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить особенности онтогенеза видов при интродукции.

2. Провести сравнительную оценку жизнеспособности семян, разработать методы предпосевной обработки семян.

3. Изучить феноритмы исследуемых видов.

4. Оценить изменчивость качественных и количественных морфологических признаков репродуктивных и вегетативных органов в естественных местах обитания и при интродукции.

5. Провести сравнительный анализ характера опушения пластинки листа исследуемых видов.

6. Выявить стратегии жизни видов.

7. Оценить продуктивность надземных и подземных органов в естественных местах обитания и при различных режимах возделывания.

Научная новизна исследования. Впервые в условиях Башкирского Зауралья проведено сравнительное интродукционное изучение особенностей биологии видов рода Valeriana ряда Officinales: V. dubia, V. wolgensis и V. officinalis, включающее исследования онтогенеза, фенологии, продуктивности семян и сырья, анатомо-морфологических характеристик листа и изменчивости морфологических признаков. Показано, что исследованные виды рода Valeriana характеризуются структурной (размерная, морфологическая, способов размножения, разнокачественность семян) и динамической (темпы развития, ритмологическая) поливариантностью типов жизненных стратегий. Установлено, что фенологические характеристики и анатомо-морфологические признаки листа, особенности биологии семян могут быть использованы в качестве дополнительных таксономических признаков для дифференциации видов.

Практическая значимость работы. Результаты интродукционных исследований дополняют сведения о биологических особенностях культивируемой валерианы и могут быть использованы для введения в культуру V. dubia и V. wolgensis и разработки агротехнических приемов их возделывания в условиях степного Зауралья. Дополнительные таксономические

признаки (феноритмы цветения и плодоношения, форма и край пластинки листа, типы трихом, глубина покоя семян) в комплексе с основными признаками могут быть использованы для дифференциации видов. Материалы исследования используются в лекционных курсах и при проведении полевых практик в ФГБОУ ВПО «Башкирский государственный университет» и в Сибайском институте (филиале) ФГБОУ ВПО «Башкирский государственный университет».

Связь работы с научными программами. Работа выполнена в рамках темы «Агрохимия, промышленная дендроэкология, луговедение, лесоведение, бриология, агрофитоценология и агроэкология, ботаническое ресурсоведение, гидробиология, почвенная и водная альгология, популяционная биология растений и палинология» на кафедре ботаники ФГБОУ ВПО «Башкирский государственный университет» и «Популяционная биология редких и ресурсных видов Южного Урала» - на кафедре ботаники Сибайского института (филиала) Башкирского государственного университета. Отдельные разделы диссертационной работы выполнены при поддержке гранта РФФИ 08-04-97037-р_поволжье_а по теме: «Популяционные и онтогенетические аспекты стратегий жизни травянистых растений» (2008-2010 гг.).

Апробация работы. Материалы диссертационной работы докладывались на 4-х Международных конференциях (Волгоград, 2010; Иркутск, 2010; Санкт-Петербург, 2011; Кострома, 2011), на 5-и Всероссийских конференциях (Оренбург, 2010; 2011; Нижний Тагил, 2010; Томск, 2010; Новосибирск, 2011; Самара, 2011), на 3-х региональных научно-практических конференциях (Уфа, 2007; Пермь, 2009; Сибай, 2011), на XII молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2005).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ, в том числе 2 статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК МОН РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы (204 наименований) и приложения. Работа

изложена на 142 страницах машинописного текста, включает 20 таблиц, 26 рисунков и список литературы. Приложение включает 22 рисунка.

Благодарности. Выражаю искреннюю благодарность и признательность за неоценимую помощь научному руководителю д. б. н., профессору М.М. Ишмуратовой. Благодарю д. б. н., профессора А.Р. Ишбирдина за проведенную проверку диссертационной работы. Глубокую признательность выражаю к. б. н., доценту Н.И. Барышниковой за огромную поддержку, ценные замечания и советы. Благодарю за консультацию к. б. н., доцента И.В. Ильину и соикателя Э.Н. Сулейманову в предоставлении материала. Выражаю огромную признательность семье Буляковым за оказанную техническую помощь в подготовке и оформлении работы. Большое спасибо моим родителям, Абдулгазиным в оказании материальной помощи и в сборе полевых материалов, Ю.Ф. Харрасову за проведенные выезды и моральную поддержку.

ГЛАВА 1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И ПРИМЕНЕНИЕ ВИДОВ РОДА VALERIANA, ИНТРОДУКЦИЯ И ВЫРАЩИВАНИЕ В КУЛЬТУРЕ

(ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

Изучение и описание систематического положения валерианы велись многими учеными: А.Э.Линд (1928), Г.К. Крейер (1924, 1929-1930, 1936), Г.П. Сумневич (1935, 1936, 1941), М.И. Котов (1943), В.И. Грубов (1958), В.Н. Ворошилов (1975), С.К. Черепанов (1995), Е.В. Кучеров (1957, 1989).

В работах Г.К. Крейера (1924, 1929-1930, 1936) было описано 20 видов валерианы, у Г.П. Сумневича (1935, 1936, 1941) - 46 видов. В.И. Грубов (Грубов, 1958) считает, что существует один полиморфный вид валерианы -V. officinalis L., который можно рассматривать как комплекс ряда географических видов. Для территории бывшего СССР В.Н. Ворошилов (Ворошилов, 1975) в своей монографии приводит 9 видов лекарственной валерианы. С.К.Черепанов (1995) в состав V. officinalis L. s. 1. включает 6 видов, считая этот вид полиморфным.

В Республике Башкортостан А.Э. Линдом (1928) было отмечено 20 видов валерианы, М.И. Котовым (1943) - 5 видов, Е.В. Кучеровым (1989) выделено 6 видов валерианы. Для восточных предгорий Южного Урала и в Башкирском Зауралье было указано три вида (V. spryginii Sumn, V. wolgensis Kazak., V. palustris Кг.) (Кучеров, 1957), а для северо-востока Башкирии - только два вида ( V. palustris Кг. и V. wolgensis Kazak.) (Кучеров, 1961).

Последняя монографическая обработка видов валерианы была проведена Ю.Н. Горбуновым (2002), который выделяет во Флоре бывшего СССР в подроде Valeriana 3 секции: Tuberosae (К tuberosa L., V. leucophaea DC., V. chionophila M. Pop. et Kult), Alliriifoliae ( V. alliariifolia Adams, V. tiliifolia Troitzk) и Valeriana (включает 4 подсекции (ряда) и 21 видов).

В настоящее время во флоре Республики Башкортостан (РБ) произрастают три вида секции Valeriana ряда Officinales - Valeriana dubia Bunge (в. сомнительная), V. officinalis L. (валериана лекарственная) и V. wolgensis

Kazak. (в. волжская) и один вид секции Tuberosae - V. tuberosa (Определитель..., 1989).

Разностороннее сравнительное исследование систематических вопросов дает возможность выявить перспективные виды для использования в медицинской практике, за счет которых можно расширить сырьевую базу валерианы лекарственной (Горбунов, 2002).

Виды рода Valeriana являются ресурсными и редкими видами, включены в региональные Красные книги и охраняются в различных федеральных округах. Valeriana officinalis L. включена в красные книги Адыгеи (Красная..., 2000), Чувашии (Красная..., 2001), Краснодарского края (Красная..., 1994) и охраняется в Воронежской обл. (Решение..., 1978), Курской обл. (Перечень..., 1985), Ярославской обл. (Постановление..., 1984) Ямало-Ненецкой АО (Постановление..., 2001), Костромской обл. (Постановление, 2001), Ленинградская обл. (Решение..., 1986), Новгородской обл. (Перечень..., 1982), Тамбовской обл. (Приказ..., 2001). Valeriana wolgensis Kazak. включена в красные книги Чувашии (Красная..., 2001), охраняется в Вологодской обл. (Перечень, 2004), Псковской обл. (Список..., 1979), Новгородской обл. (Особо..., 1996), Самарской обл. (Список, 2001).

1.1 Ботаническая характеристика видов

Виды рода Valeriana ряда Officinales - травянистые многолетники, кистекорневые, полурозеточные растения с многочисленными придаточными корнями. Стебель, восходящий при основании или прямостоячий, полый, цилиндрический, бороздчатый. Стебель голый или опушенный. Стеблевые листья непарноперистые, супротивные, нередко очередные и иногда по 3-4 в мутовки. Прикорневые листья цельные или перисторассеченные. Соцветие верхушечное, тирсоидное, брактеозное, плотное или метельчатое; цветки обоеполые или раздельнополые. Венчик воронковидный, колокольчатый или трубчатый, белые, розовые, или бледно-лиловые. Тычинок 3, редко 4, пыльники

2-4-гнездные. Пестик 1 с трехраздельным рыльцем. Плод - тримерный, нижний с сухим паренхимным экзо- и мезокарпием и сильно одревесневшим эндокарпием. Способы размножения - семенной и вегетативный. (Сулла, 1934; Чиков, Лаптев, 1976; Полуденный, 1979; Толмачев, 1980; Горбунов, 2002; Егошина, 2003).

Валериана сомнительная (У. dubia) - число хромосом 2п=28 (тетраплоиды) (Конон, 1988). Растения кистекорневые, с толстыми придаточными корнями (1,5-2,0 мм), черно-бурые. Стебли слегка восходящие при основании, сравнительно толстые, довольно мягкие, гладкие, с незаметной или почти незаметной бороздчатостью, часто с легким антоциановым оттенком (Ворошилов, 1959). Стебли 45-95 см высотой, в нижних междоузлиях опушен очень мелкими (0,05-0,1 мм длиной) волосками, в узлах короткоопушенный. Листья непарноперистые, часто лировидно-перистые, с 3-12 парами продолговатых или линейно-продолговатых долями.

Листья V. dubia по краям сегментов очень коротко-щетинистые (Флора СССР..., 1935).

Боковые дольки цельнокрайние (или почти цельнокрайние). Соцветие -плейотирс с нижними паракладиями, имеющими 2-3 порядка ветвления до парциальных соцветий. Прицветнички 2,5-3,5 мм длиной, ланцетные или яйцевидно-ланцетные, опушенные или почти голые. Венчики белые или розовые (Горбунов, 2002).

Характеристики плодов V. dubia:

- семена V. dubia 2-4 мм длиной, яйцевидные или продолговато-яйцевидные, с обеих сторон опушенные, реже голые (Флора Казахстана, 1965; Флора европейской..., 1978; Флора Саратовской..., 1988; Определитель высших..., 1989; Определитель сосудистых..., 1994; Флора Сибири, 1996; Губанов и др., 2004; цит. по Ишмуратова и др., 2009);

- семена 3,4 (3,2-3,8) мм длиной, с 9-13-лучевым хохолком и широкой (0,25-0,35, мм) каймой по краю, на верхней стороне голый или с редкими

волосками, снизу всегда опушенный мелкими, длинными (0,2-0,3 мм) волосками (Горбунов, 2002);

- семена V. dubia из природных популяций Южного Урала 3,25 мм длиной, 1,53 мм шириной, индекс 2,14, от продолговато-яйцевидных до яйцевидных, с 9-13 лучевым хохолком, рыжевато-коричневые. Верхняя сторона семянок голая или очень редко с редкими волосками, нижняя опушенная. Вес 1 ООО семянок 0,75 г (Сулейманова и др., 2007; Ишмуратова и др., 2009).

Валериана лекарственная (V. officinalis) - число хромосом 2п=14 (диплоиды) (Конон, 1988). Корневище вертикальное, 2-4 см длиной и до 2 см толщиной, с многочисленными шнуровидными буровато-желтыми мочковатыми корнями. Стебель прямостоячий, полый, цилиндрический, бороздчатый. Стебель голый, лишь в узлах опушен длинными волосками (Горбунов, 2002). Листья супротивные, нередко очередные и иногда по 3-4 в мутовки (Толмачев, 1980; Чиков, Лаптев, 1976), непарноперистые, нижние -черешковые, верхние - сидячие, непарноперистые, с 1-13, но обычно с 3-9 парами сегментов. Нижние прикорневые листья достигают половины высоты растения, сегменты - 10 см длиной и 6-7 см шириной. Край листа цельный или зубчатый.

Листья V. officinalis опушенные короткими и длинными, щетинковидными (щетинистыми), прижатыми (полуприжатыми) или оттопыренными волосками, преимущественно по жилкам, между жилками, и отстоящих от нижней стороны листа, по краю сегменты реснитчатые или щетинисто-реснитчатые (Флора СССР, 1935; Флора северо-востока, 1977; Красная..., 1987, 2001; Определитель сосудистых..., 2005).

Соцветие - плейотирс с нижними паракладиями, имеющими 2-3 порядка ветвления до парциальных соцветий, сильно разрастающийся при плодоношении; щитковидное, щитковидно-метельчатое (Егошина, 2003). Прицветнички 3-4 мм длиной, рассеянноопушенные (Горбунов, 2002). Цветки

обоеполые, мелкие, душистые, венчик белый, бледно-лиловый и