Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биология, эколого-фитоценотические и популяционные характеристики Valeriana wolgensis Kazak. на Южном Урале

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биология, эколого-фитоценотические и популяционные характеристики Valeriana wolgensis Kazak. на Южном Урале"

На правах рукописи

у

СУЛЕЙМАНОВА ЭЛЬВИРА НУРИТДИНОВНА

БИОЛОГИЯ, ЭКОЛОГО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИЕ И ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ VALERIANA WOLGENSIS KAZAK. НА ЮЖНОМ УРАЛЕ (ЮЖНО-УРАЛЬСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПРИРОДНЫЙ ЗАПОВЕДНИК)

03.02.01 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Уфа 2013

2 6 СЕН 2013

005533608

005533608

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Башкирский государственный университет»

Научный доктор биологических наук, профессор

руководитель: Ишмуратова Майя Мунировна

Официальные Федоров Николай Иванович,

оппоненты: доктор биологических наук, доцент, заведующий лабораторией экологии растительных ресурсов Федерального государственного бюджетного учреждения науки Института биологии Уфимского научного центра Российской академии наук

Егошина Татьяна Леонидовна,

доктор биологических наук, профессор, ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт охотничьего хозяйства и звероводства им. проф. Б.М. Житкова Россельхозакадемии, заведующая отделом экологии и ресурсоведения растений

Ведущая Федеральное государственное бюджетное образовательное

организация: учреждение высшего профессионального образования «Марийский государственный университет»

Защита состоится 10 октября 2013 года в 14.00 на заседании диссертационного совета Д 212.013.11 в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Башкирский государственный университет».

Адрес: 450076, г. Уфа, ул. Заки Валиди, 32, биологический факультет, ауд. 332. Факс (347)2736778; e-mail: disbiobsu@mail.ru. Официальный сайт университета: http://www.bashedu.ru/main

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Башкирский государственный университет».

Автореферат разослан CQ сентября 2013 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Шарипова М.Ю.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Морфологическая близость родственных видов и одновременно множество различных описанных форм зачастую осложняют дифференциацию видов ряда Officinales рода Valeriana. Отмечается (Ворошилов, 1959; Горбунов, 2002), что V. wolgensis Kazak. очень полиморфный вид, но в тоже время резко отличается морфологическим своеобразием от других видов этой группы, но сходен по внешнему облику с V. officinalis L. s. str. и имеет перекрывающийся с ним ареал. В связи с этим возникает необходимость проведения работ по изучению внутри- и межпопуляционной изменчивости признаков V. wolgensis и описанию поливариантности развития особей.

В Республике Башкортостан более десяти лет ведутся исследования популяционных характеристик, стратегий жизни и биологических особенностей видов рода Valeriana в естественных местах обитания, в условиях культуры и в условиях in vitro (Ишмуратова, Барышникова, 2002; 2003; Барышникова, 2003; 2004; 2005; 2006; Ишмуратова и др., 2008; Ишмуратова, 2008, 2010 и др.). Изучены особенности биологии вида при интродукции в условиях степного Зауралья (Ишмуратова, Барышникова, 2003; Барышникова, Харрасова, 2010; Харрасова, 2011, 2012; Харрасова и др., 2011 и др.). Популяционные характеристики и биология V. wolgensis в естественных местах обитания на Южном Урале к настоящему времени не изучены. Распространение V. wolgensis в основном приходится на горнолесную зону Южного Урала, в связи, с чем объект изучали в ЮжноУральском государственном лриродном заповеднике.

Цели и задачи исследования. Цель настоящей работы - исследование эколого-биологических и популяционных характеристик Valeriana wolgensis Kazak. в условиях Южно-Уральского государственного природного заповедника.

Задачи исследования: 1. Изучить экологические и фитоценотические характеристики вида. 2. Изучить фенологические особенности. 3. Провести морфологические описания плодов. 4. Изучить ценопопуляционные характеристики вида: численность, плотность, возрастной спектр. Провести комплексную оценку состояния ценопопуляций по организменным и популяционным характеристикам. 5. Изучить изменчивость морфологических признаков. 6. Изучить структуру изменчивости морфологических признаков. 7. Выявить онтогенетические тактики и стратегии вида. 8. Провести оценку устойчивости сообществ с V. wolgensis к антропогенному воздействию.

Научная новизна исследования. Впервые на Южном Урале в природных популяциях проведено комплексное изучение V. wolgensis, включающие исследование онтогенеза, экологии и фитоценологии, фенологии, изменчивости морфологических признаков, устойчивости к антропогенным воздействиям, стратегии жизни. Выявлено, что вид обладает широкой эколого-фитоценотической амплитудой, популяции являются

молодыми и процветающими. Установлено, что в горных экотопах V. wolgensis достигает организменного и популяционного оптимума. Показано, что V. wolgensis обладает смешанным (Ж-типом жизненной стратегии; сообщества с участием вида могут выдерживать умеренную интенсивность антропогенной нагрузки.

Практическая значимость работы. Материалы диссертации расширяют представления об особенностях биологии и экологии V. wolgensis. Показано, что качественные (форма, цвет, опушенность) и количественные (длина, ширина, индекс, масса) признаки семянок могут быть использованы для дифференциации видов рода Valeriana. Результаты комплексных исследований ценопопуляций (ЦП) V. wolgensis используются в лекционных курсах и при проведении полевых практик в ФГБОУ ВПО «Башкирский государственный университет».

Связь работы с научными программами. Исследования проведены в рамках плана научно-исследовательской работы кафедры ботаники ФГБОУ ВПО «Башкирский государственный университет». Некоторые разделы диссертационной работы выполнены при поддержке гранта РФФИ проект 08-04-97037-р_поволжье_а.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на четвертой Международной научной конференции «Биологическое разнообразие. Интродукция растений» (Санкт-Петербург, 2007), на 5-ти Всероссийских научных конференциях (Уфа, 2006; Улан-Удэ, 2007; Ижевск, 2008; Нижний Тагил, 2009; Иркутск, 2010), на 2-х Межрегиональных научных конференциях (Пермь, 2007; 2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ, в том числе 3 статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК МОН РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов, списка литературы (185 наименований) и приложения. Работа изложена на 131 странице машинописного текста, содержит 23 рисунка, 15 таблиц. Приложение включает 1 таблицу и 10 рисунков.

ГЛАВА 1. ИЗУЧЕННОСТЬ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ РОДА VALERIANA РЯДА OFFICINALES-. ИСТОРИЯ СИСТЕМАТИЧЕСКОГО ИЗУЧЕНИЯ, РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ЭКОЛОГИЯ И ФИТОЦЕНОЛОГИЯ, ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ И ОХРАНА (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

В главе дается история таксономического изучения видов цикла V. officinalis L. s.l. (Казакевич, 1922; Крейер, 1924-1936; Сумневич, 1935-1941; Грубов, 1955, 1958; Ворошилов, 1959, 1975, 1978; Горбунов, 2002 и др.), представлены сведения об особенностях морфологии (Ворошилов, 1959; Горбунов, 2002; Харрасова, 2012), распространения (Грубов, 1958; Ворошилов, 1959; Флора ..., 1978; Растительные ..., 1990; Флора Сибири, 1996; Определитель ..., 1989; Горбунов, 2002), экологии и фитоценологии V.

wolgensis (Ворошилов, 1959; Ишбирдин и др., 1996; Горбунов, 2002; Мартыненко и др., 2005; Флора ..., 2008; Ишмуратова и др., 2009; Флора..., 2010). Для некоторых видов ряда Officinales приводятся сведения о популяционных характеристиках (Жукова и др., 1997; Илюшечкина, 2007; Барышникова, 2005; Семенова, 2006; Ишмуратова и др., 2008; Самаева, 2012), о практическом применении (Енин и др., 1953, 1957; Государственная...,2008; Лекарственное растительное ..., 2004; Рыбальченко и др., 1973; 1976; Коновалова и др., 1978-1991; Фурса и др., 1978 и др.), и охране (Мартыненко и др, 2005; Флора ..., 2008; Красная ..., 1994; 2000; 2001; 2004; 2006 а, б; 2007). Показано, что V. wolgensis является малоизученным видом, особенности биологии, популяционная структура, характер изменчивости признаков в естественных местах обитания не достаточно исследованы.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ, РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЯ

Valeriana wolgensis Kazak. (род Valeriana, сем. Valerianaceae Batsch.) -гемикриптофит, мезофит с восточноевропейским типом ареала.

На территории ЮУГПЗ (Белорецкий район Республики Башкортостан) с 2006 по 2011 г.г. исследовано 10 ЦП V. wolgensis: на высотах от 700 до 975 м над ур. м. (ЦП 1 -5, 8) - горные ЦП и обитающие на высотах от 450 до 575 м над ур. м. (ЦП 6, 7, 9,10) - низкогорные ЦП.

ЮУГПЗ расположен в центрально-возвышенной части Южного Урала между 53°57'- 54°36' с.ш. и 57°36'-58°38' в.д. Климат умеренно континентальный.

Описания растительных сообществ проводили согласно общепринятым геоботаническим методам (Миркин, Наумова, 1998; Методы изучения..., 2002). Обилие - покрытие видов учитывали по девяти балльной шкале Браун-Бланке. Названия видов даны по С. К. Черепанову (1995). Оценка экологических предпочтений вида проведена по составу видов в сообществах с использованием экологических шкал Элленберга (Frank, Klotz, 1990). Для определения степени кислотности почв в исследуемых сообществах с V. wolgensis определяли потенциометрически pH в солевой вытяжке (ГОСТ 26483-85). В работе использовали общепринятые методы отбора почв (ГОСТ 28168-89; ГОСТ 29269-91) и подготовки их к химическому анализу.

Фенологические наблюдения проводили согласно методике И.Н. Бейдеман (1954, 1960). Обработка фенологических дат проведена по Г.Н. Зайцеву (1984).

Гемеробность сообществ определяли по составу видов, каждый из которых имеет индивидуальный спектр толерантности к антропогенным факторам (Frank, Klotz, 1990; Ишмуратова и др., 2003).

При проведении популяционно-онтогенетических исследований использованы методики, терминологии и рекомендации, приведенные в работах Т.А. Работнова (1950), A.A. Уранова (1975) и их последователей.

Исследованы численность, плотность, возрастной спектр, индекс восстановления (/в) (Глотов, ] 998), индекс возрастности (А) (Уранов, 1975), а также доля генеративных особей от общего числа всех взрослых особей (g/(v+g)*100 %) (Работнов, 1950). Оценку состояния ЦП проводили в системе «дельта-омега» (Животовский, 2001).

Для координации ЦП по градиенту комплексного фактора благоприятности условий использовали индекс виталитета ценопопуляций (IVC) по размерному спектру особей (Ишбирдин, Ишмуратова, 2004).

Оценка степени процветания или депрессивности ЦП проведена с использованием отношения 7q= (a+b) / 2с (Ишбирдин и др., 2005).

При проведении сравнительного морфологического анализа семянок видов рода Valeriana исследованы следующие виды: V. officinalis, V. wolgensis, V. dubia, V. alternifolia, V. tuberosa. Семянки с растений были собраны в 2006-2009 г.г. в естественных местах обитания видов в районах Южного Урала и Центральной Якутии. Сбор семянок проводили с июня по август в фазе массового плодоношения. Всего в анализ вовлечены семянки 11 ЦП V. officinalis, собранные в Архангельском (5 ЦП), Баймакском (3 ЦП), Бурзянском (2 ЦП), Белорецком (1 ЦП) районах РБ; 11 ЦП V. wolgensis (собранные в Белорецком (9 ЦП), Уфимском (2 ЦП) районах РБ; 2 ЦП V. dubia и 1 ЦП V. tuberosa, собранные в Баймакском районе РБ. Для сравнения в анализ включены семянки V. alternifolia, собранные в 5 ЦП в Центральной Якутии (Республики Саха) и семянки V. alternifolia, V. dubia и V. wolgensis из гербариев БИН РАН (LE) и Коми НЦ РАН (SYKO).

При описании семянок видов рода Valeriana учитывали следующие признаки: длина и ширина (мм), индекс (отношение длины к ширине), масса 1000 плодов (семянок) (г), форма, опушенность и цвет. Из каждой ЦП отбирали по 30 семянок.

Для оценки внутри- и межпопуляционной изменчивости в каждой ЦП отбирали по 30 модельных растений, у которых измеряли 13 морфологических признаков вегетативных и репродуктивных органов: длина репродуктивного побега (см), число вегетативных побегов (шт.), число листьев на побеге (шт.), число долей листа (шт.), длина листа срединной формации (см), длина пластинки листа срединной формации (см), ширина листа срединной формации (см), длина доли листа срединной формации (см), ширина доли листа срединной формации (см), высота (см) и диаметр (см) соцветия, число боковых паракладиев (шт.) и число соцветий второго порядка (шт.).

Структура изменчивости морфологических признаков изучена в соответствии с классификацией Н.С. Ростовой (2002). Типы онтогенетических тактик даны по Ю.А. Злобину (1980,1989).

Статистическую обработку данных проводили в соответствии с общепринятыми методами (Плохинский, 1970; Зайцев, 1991; Боровиков, 2001), с использованием пакета программ STATISTICA и EXCEL.

ГЛАВА 3. ЭКОЛОГО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИЕ И ФЕНОЛОГИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ

Valeriana wolgensis имеет широкий фитоценотический ареал. В условиях горно-лесной зоны ЮУГПЗ V. wolgensis часто встречается в сообществах 7 классов: в широколиственных лесах класса Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937, в разнотравных мелколиственно-светлохвойных лесах класса Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae Ermakov, Koroljuk et Latchinsky 1991, в темнохвойных лесах класса Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl., Siss. et Vlieger 1939, в сообществах высокотравий верхнего лесного и подгольцового поясов класса Mulgedio-Aconitetea Hadac et Klika in Klika et Hadac 1944, на опушках из нитрофильного крупнотравья класса Galio- Urticetea Passarge 1967, в сообществах опушек широколиственных лесов класса Trifolio-Geranietea sanguinei Th. Muller 1961, в сообществах лесных лугов класса Molinio-Arrhenatheretea R. Тх. 1937 em R. Тх. 1970.

Valeriana wolgensis по уровню освещенности занимает 6-ю ступень шкалы Элленберга). По фактору влажности почвы вид растет на хорошо увлажненной почве (6-я ступень шкал Элленберга). Горные ЦП (1-5, 8) предпочитают средне-влажные почвы (5-ступень шкалы Элленберга). Низкогорные ЦП (ЦП 6, 7, 9, 10) произрастают на хорошо увлажненной почве (6-я ступень шкалы Элленберга). Обитает на почвах умеренно богатых питательными веществами, редко на бедных и богатых почвах (5-я ступень шкалы Элленберга), а также предпочитает почвы от умеренно кислых до слабощелочных (6-я ступень шкалы Элленберга). Анализ кислотности показал, что V. wolgensis встречается преимущественно на почвах кислых (от сильно до слабокислых), а также встречается на близко к нейтральной почве.

По срокам начала вегетации V. wolgensis характеризуется поздневесенним-раннелетним ритмом, по срокам цветения - ранне-среднелетним.

Период вегетации в условиях ЮУГПЗ длится в среднем 70-80 дней. Начало фазы вегетации приходится на третью декаду апреля - вторую декаду июня, в среднем на вторую декаду мая (21.05±14). Начало фазы бутонизации приходится на вторую декаду мая — третью декаду июня, в среднем на третью декаду мая (26.05±8). Фаза цветения приходится на июнь месяц, заканчивается в первой декаде июля. Фаза плодоношения приходится на июль. Сроки наступления фенофаз в низкогорных и горных ЦП не совпадают. Горные ЦП характеризуются более ранним наступлением фенофаз и быстрым их прохождением.

ГЛАВА 4. ОНТОГЕНЕЗ VALERIANA WOLGENSIS

У видов рода Valeriana ряда Officinales (в т.ч. и V. wolgensis) жизненная форма - замещающийся двулетник (Ворошилов, 1959), по системе И.Г. Серебрякова (1962) виды относятся ко второму подклассу - "кистекорневые и короткокорневищные травянистые многолетники". Valeriana wolgensis -многолетнее, полурозегочное травянистое растение с монокарпическими ди-

или полициклическими побегами, гемикриптофит. Для V. wolgensis присуще семенное и вегетативное размножение. Онтогенез включает три периода: латентный, прегенеративный и генеративный, и 6 возрастных состояний: семена, проростки, ювенильное, имматурное, виргинильное и генеративное.

Проведен сравнительный анализ семянок некоторых видов ряда Officinales (V. officinalis, V. wolgensis, V. dubia, V. alternifolid) и семянок V. tuberosa, относящегося к секции Tuberosae. Семянки исследованных видов ряда Officinales различаются размерами (длина, ширина, индекс) (рис. 1), формой, массой, опушенностью и цветом. Относительно легкими и мелкими являются семянки V. officinalis, тяжелыми - V. alternifolia, крупными и узкими - V. wolgensis.

Уровень межпопуляционной изменчивости морфологических признаков семянок V. officinalis и V. alternifolia низкий, а V. wolgensis и V. dubia - средний.

Рис. 1. Средние значения длины (мм) и ширины (мм) семянок некоторых видов рода Valeriana

Примечание V. wolgensis - 1 (13 ЦП), V. officinalis - 2 (12 ЦП), V. dubia - 3 (3 ЦП). V. tuberosa - 4 (1 ЦП), V. alternifolia - 5 (9 ЦП).

Анализ качественных и количественных характеристик семянок некоторых видов ряда Officinales показал нам следующее:

Семянки V. wolgensis в среднем дл. 3,7±0,06 (2,5-5,9) мм, шир. 1,5±0,04 (0,9-2,6) мм, индекс 2,5±0,06, форма от продолговатой до продолговато-яйцевидной, светло-коричневые. Верхняя сторона семянок с редкими волосками, нижняя опушенная. Вес 1000 семянок 0,68 г.

Семянки V. officinalis в среднем дл. 2,7±0,03 (1,9-3,5) мм, шир. 1,2±0,02 (0,8-1,7) мм, индекс 2,2±0,05, продолговато-яйцевидные, светло-коричневые или темно-коричневые. Верхняя сторона семянок с редкими волосками, нижняя опушенная. Вес 1000 семянок 0,41 г.

Семянки V. alternifolia в среднем дл. 3,2±0,06 (2,6-5,0) мм, шир. 1,7±0,04 (1,2-2,7) мм, индекс 1,9±0,04, форма от продолговато-яйцевидной до яйцевидной, желто-коричневые или коричневые, с обеих сторон опушенные. Вес 1000 семянок 0,86 г.

Семянки V. dubia в среднем дл. 3,3±0,06 (2,2-4,5) мм, шир. 1,7±0,03 (1,12,4) мм, индекс 2,0±0,04, форма от продолговато-яйцевидной до яйцевидной, рыжевато-коричневые. Верхняя сторона семянок голая или очень редко с редкими волосками, нижняя опушенная. Вес 1 ООО семянок 0,75 г.

ГЛАВА 5. ДЕМОГРАФИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ

Численность особей в ЦП низкая и варьирует от 115 до 140 шт. Плотность различна, в среднем на 1 м2 встречается 26 особей (табл. 1).

Таблица 1

Демографические характеристики ценопопуляций Valeriana wolgensis

№ ЦП Высота надур. моря, м Возрастные состояния, % Сред, плотность, ШТ./1 м2 (g'i^g)* 100%) Индекс

Р J im V g Д со /в

1 750 0 35,7 35,7 14,3 14,3 14 50,0 0,11 0,29 0,86

2 975 6,5 38,7 38,7 9,7 6,5 31 40,0 0,07 0,20 0,93

3 900 17,2 41,4 6,9 27,6 6,9 29 20,0 0,08 0,23 0,92

4 870 26,3 31.6 15,8 15,8 10,5 38 40,0 0,09 0,23 0,86

5 920 17,9 33,3 15,4 23,1 10,3 39 30,8 0,10 0,26 0,87

6 500 0 33,3 16,7 16,7 33,3 12 66,7 0,20 0,46 0,67

7 575 20,0 28,0 16,0 28,0 8,0 25 22,2 0,09 0,25 0,90

8 700 15,4 23,1 15,4 23,1 23,1 39 50,0 0,16 0,38 0,73

9 550 0 25,0 25,0 20,0 30,0 20 60,0 0,19 0,45 0,70

10 450 13,3 40,0 13,3 13,3 20,0 15 60,0 0,13 0,31 0,77

На градиенте высотности плотность особей в ЦП повышается. Низкогорные ЦП характеризуются относительно низкой плотностью (средняя плотность от 12 до 25 особей), горные - относительно высокой плотностью (средняя плотность от 29 до 39 особей). Относительно высокая плотность в горных популяциях, по-видимому, связана с условиями освещенности. Горные ЦП обитают в условиях полусвета (6-я ступень шкалы Элленберга). Особи V. \volgensis низкогорных ЦП относятся к полутеневым растениям, обитающим редко при полном освещении (5-я ступень шкалы Элленберга).

Индекс восстановления в ЦП V. \volgensis относительно высокий, варьирует от 0,67 до 0,93 (табл. 1). Наименьшими значениями индекса характеризуются низкогорные ЦП, что связано с отсутствием проростков, высокой долей генеративных растений в этих ЦП. Высокие значения индекса имеют горные ЦП, в которых наблюдается высокая доля особей прегенеративных состояний. Доля генеративных особей в ЦП варьирует от 6,5 до 33,3 % и снижается на градиенте высотности.

Исследованные ЦП являются молодыми: показатели «дельта» (А = 0,07-0,20) и «омега» (со = 0,20-0,46). Базовый возрастной спектр V. wolgensis на исследованной территории (р:11,67; у':33,01; im: 19,89; v.19,15; g: 16,28) нормальный, одновершинный, левосторонний с доминированием особей ювенильного состояния.

По индексу виталитета ценопопуляций (IVC), был рассчитан градиент ухудшения условий обитания, который выстраивали по уменьшению IVC. Был получен следующий ряд ЦП (табл. 2): 8 (1,051) —> 9 (1,050) -> 4 (1,023) -» 1 (1.016) ->5(1.015) ->7(1.014) 6 (1,003) -* 2 (0.978) 10 (0.968) -> 3 (0.883). Ухудшение условий обитания наблюдается от горных ЦП к низкогорным. Популяционный оптимум (высокие значения плотности и /в) приходятся на горные ЦП.

Все рассчитанные значения соотношения /q свидетельствуют о процветающем виталитетном типе большинства изученных ЦП (табл. 2). Исключением является лишь ЦП 3, она характеризуется как депрессивная и имеет минимальные показатели /q = 0,50 и IVC= 0,883.

Наибольшую представленность в ЦП имеют особи класса b (70 %), которые представляют собой основную группу, формирующих биомассу популяций (Злобин, 1989).

Таблица 2

Характеристики жизненности и виталитетного типа ценопопуляции Valeriana wolgensis

IVC № ЦП Доля особей по классам виталитета, % h Виталитетный тип ценопопуляции

а Ь с

1,016 1 28,13 40,63 31,25 1,10 Процветающая

0,978 2 23,33 46,67 30,00 1,17 Процветающая

0,883 3 3,33 46,67 50,00 0,50 Депрессивная

1,023 4 20,00 70,00 10,00 4,50 Процветающая

1,015 5 26,67 43,33 30,00 1,17 Процветающая

1,003 6 30,00 40,00 30,00 1,17 Процветающая

1,014 7 26,67 50,00 23,33 1,64 Процветающая

1,051 8 36,67 40,00 23,33 1,64 Процветающая

1,050 9 33,33 53,33 13,33 3,25 Процветающая

0,968 10 16,67 53,33 30,00 1,17 Процветающая

Большое долевое участие мелких особей (класс с) (до 50 %) и наименьшую долю крупных особей (класс а) (3,33 %) наблюдали в ЦП 3. В ЦП 8 зафиксирована высокая доля встречаемости особей класса а (36,67 %), что говорит о достижении индивидуального оптимума особями в горной ЦП. Установлено, что такие показатели как JVC и доля особей класса «а» сильно коррелируют (i=0.92). Отрицательная корреляция выявлена между IVC и долей «с» (г=-0.84). На градиенте высотности (от низкогорных к горным) габитуальные характеристики растений увеличиваются. В горных ЦП

наблюдается совпадение организменных и популяционных оптимумов. Отношение максимального значения IVC к минимальному значению показывает размерную пластичность вида - ISP. Индекс размерной пластичности (ISP) V. wolgensis низкий и составляет - 1,2.

ГЛАВА 6. ПОПУЛЯЦИОННАЯ И МЕЖПОПУЛЯЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ

Оценка изменчивости морфологических признаков V. wolgensis показала, что среди всех исследованных ЦП большинство горных ЦП характеризуются максимальными показателями морфологических признаков. Горным ЦП характерен крупный габитус растений, здесь длина репродуктивного побега, число листьев, длина листа срединной формации, высота соцветия, число боковых паракладиев максимальны. Минимальные показатели имеют низкогорные ЦП.

Исследованные морфологические признаки в основном имеют высокий и средний уровень изменчивости. Межпопуляционная изменчивость морфологических признаков генеративных растений характеризуется, в большинстве случаев, низкой изменчивостью.

Анализ структуры изменчивости морфологических признаков (рис. 2) проведен в соответствии с классификацией Н.С. Ростовой (2002). По показателям изменчивости (CV, %) и коэффициента детерминации (R ch) выделяются 4 группы признаков (индикаторов): экологические, эколого-биологические, биологические и генотипические (таксономические). Пределы изменчивости коэффициента вариации изученных признаков - от 13.21 до 81.30 %, а коэффициента детерминации - от 0.01 до 0.33.

Sceftwplw (Spreacetwet i <Ov4 »с) асяя гемсрэшомых особей о* числа воск взрослых раетеич* ® 82,6002-0.0S36V :

Рис. 2. Структура изменчивости морфологических признаков Valeriana wolgensis системы «репродуктивно-вегетативный побег»

Примечание: по оси ординат - коэффициент вариации признака (CV, %), по оси абсцисс -коэффициент детерминации (R2Ch).

К эколого-биологическим индикаторам относятся высота и диаметр соцветия, к экологическим индикаторам - число вегетативных побегов,

изменчивость этих признаков в большей степени зависит от влияния внешних факторов. К биологическим индикаторам (слабоизменчивые, высоко детерминированы и определяют «узнаваемость» исследуемой системы) относятся: длина репродуктивного побега, длина и ширина листа срединной формации, длина и ширина долей срединной формации, длина пластинки листа срединной формации. В группу относительно стабильных признаков с низким коэффициентом вариации и низким коэффициентом детерминации попадают -число листьев, число боковых паракладиев, число соцветий второго порядка. Признак «число долей листа», являющийся таксономическим (Флора северо-востока ..., 1977; Флора европейской ..., 1978; Определитель высших ..., 1989; Определитель сосудистых ..., 1994; Горбунов, 2002; Определитель ..., 2005 и др.), также отнесен в группу относительно стабильных признаков с самыми низкими коэффициентами вариации и детерминации.

Для V. м'о/^еит характерно 3 типа онтогенетических тактик: неопределенная, дивергентная, конвергентная.

Дивергентную тактику (изменчивость признака на градиенте ухудшения условий обитания повышается) проявляют следующие морфологические признаки: высота соцветия, диаметр соцветия (рис. 3), длина и ширина доли листа срединной формации и число соцветий второго порядка.

д-амета :ajry - it ' jj.ffiWi

""> 0.17 с* ода 1 v: vol ' vol 1.0« -!л i06 4--

Ухудшение условий

Рис. 3. Изменчивость диаметра соцветия Valeriana wolgensis на градиенте ухудшения условий обитания

Примечание. По оси абсцисс - индекс виталитета ценопопуляции (IVC), по оси ординат коэффициент вариации

Конвергентную тактику (изменчивость признака на градиенте ухудшения условий обитания снижается) проявляют следующие морфологические признаки: длина репродуктивного побега, число долей листа и число листьев.

Valeriana wolgensis адаптивно пластичный вид, обладает смешанным (CSR) типом жизненной стратегии — конкурентно-рудерально-стресс-

толерантной с преобладанием элементов виолентности и эксплерентности. В онтогенетической стратегии V. \volgensis проявляется чередование защитной и стрессовой компоненты (рис. 4).

Л-

Ухудшение условий

Рис. 4. Тренд онтогенетической стратегии Valeriana wolgensis

Примечание: по оси абсцисс - индекс виталитета ценопопуляции (JVC), по оси ординат

морфологическая целостность (коэффициент детерминации признаков,

ГЛАВА 7. УСТОЙЧИВОСТЬ К АНТРОПОГЕННОМУ ВОЗДЕЙСТВИЮ

В ЮУГПЗ в сообществах с V. wolgensis в основном представлены о (олиго-) и т (мезо-) составляющими в спектре гемеробности гемеробами (30,5 - 41,5 %, соответственно), то есть видами с высокой чувствительностью к антропогенным факторам (Trollius europeas, Dianthus superbus, Lilium martagón, Primula macrocalyx) (табл. 4).

Таблица 4

Показатели гемеробности в сообществах с Valeriana wolgensis

Район исследования Шкала гемеробности, %

о т Ъ с Р

ЦП 1 28,79 39,39 24,24 4,55 3,03

ЦП2 30,91 41,82 25,45 1,82 0,00

цпз 35,09 43,86 15,79 3,51 1,75

ЦП4 29,63 40,74 22,22 3,70 3,70

ЦП 5 33,33 42,42 19,70 3,03 1,52

ЦП6 30,00 40,00 21,43 5,71 2,86

ЦП 7 28,57 41,27 22,22 4,76 3,17

ЦП 8 31,03 41,38 22,41 3,45 1,72

ЦП 9 25,00 41,67 25,00 5,00 3,33

ЦП 10 32,65 42,86 20,41 4,08 0,00

min-max 25,00-35,09 39,39-43,86 15,79-25,45 1,82-5,71 0,00-3,70

среднее 30,5 41,5 21,9 4,0 2,1

Valeriana wolgensis на исследованной территории обитает преимущественно вне поселений людей. Однако вид может выдерживать среднюю (умеренную) интенсивность антропогенной нагрузки и, благодаря смешанному (CSR) типу жизненной стратегии с преобладанием элементов виолентности и эксплерентности, не нуждается в охране.

ВЫВОДЫ

1. Valeriana wolgensis имеет широкий фитоценотический ареал. В условиях горно-лесной зоны ЮУГПЗ V. wolgensis часто встречается в сообществах 7 классов: Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937, Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae Ermakov, Koroljuk et Latchinsky 1991, Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl., Siss. et Vlieger 1939, Mulgedio-Aconitetea Hadac et Klika in- Klika et Hadac 1944, Galio-Urticetea Passarge 1967, Trifolio-Geranietea sattguinei Th. Muller 1961, Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937 em R. Tx. 1970. Вид обитает в широком диапазоне экологических факторов, достигая своего эколого-фитоценотического оптимума в условиях полусвета, иногда при полном свете, но может расти и в тени; на почвах от сильно- до слабокислых, иногда на близких к нейтральной; на умеренно богатых питательными веществами; на хорошо увлажненных или средне-влажных почвах.

2. По срокам начала вегетации V. wolgensis характеризуется поздневесенним-раннелетним ритмом, по срокам цветения - ранне-среднелетним. Период вегетации в условиях ЮУГПЗ длится в среднем 70-80 дней. Горные ценопопуляции характеризуются более ранним наступлением фенофаз и быстрым их прохождением.

3. Семянки некоторых видов рода Valeriana ряда Officinales (V. officinalis, V. wolgensis, V. dubia, V. alternifolia) различаются размерами (длина, ширина, индекс), формой, массой, опушенностью и цветом. Относительно легкими и мелкими являются семянки V. officinalis, тяжелыми

V. alternifolia, крупными и узкими - V. wolgensis. Уровень межпопуляционной изменчивости морфологических признаков семянок V. officinalis и V. alternifolia низкий, а V. wolgensis и V. dubia - средний.

4. Численность особей в ценопопуляциях V. wolgensis низкая. На градиенте высотности плотность и доля прегенеративных особей возрастают, а доля генеративных особей снижается. Исследованные ценопопуляции являются молодыми и процветающими. Базовый возрастной спектр V. wolgensis в горно-лесной зоне нормальный, одновершинный, левосторонний с преобладанием ювенильных особей.

5. Исследованные морфологические признаки в основном имеют высокий и средний уровень изменчивости. Наиболее варьирующими признаками являются: число вегетативных побегов, высота и диаметр соцветия, число соцветий второго порядка, длина листа срединной формации и т.д. Средним уровнем популяционной изменчивости характеризуются длина репродуктивного побега в большинстве ценопопуляций и число долей листа

срединной формации. Межпопуляционная изменчивость морфологических признаков генеративных растений, в большинстве случаев, низкая.

6. Экологическим индикатором является признак - число вегетативных побегов, эколого-биологическими индикаторами - высота и диаметр соцветия, биологическими индикаторами - длина репродуктивного побега, длина и ширина листа срединной формации, длина и ширина долей листа срединной формации, длина пластинки листа срединной формации, генотипическими индикаторами - число листьев, число боковых паракладиев, число соцветий второго порядка. Признак «число долей листа», являющийся таксономическим, также отнесен в группу генотипических индикаторов.

7. Valeriana wolgensis адаптивно пластичный вид, обладает смешанным типом жизненной стратегии — конкурентно-рудерально-стресс-толерантной (CSR) с преобладанием элементов виолентности и эксплерентности. В онтогенетической стратегии V. wolgensis проявляется чередование защитной и стрессовой компоненты. Для вида характерно 3 типа онтогенетических тактик: неопределенная, дивергентная, конвергентная.

8. Valeriana wolgensis может выдерживать среднюю (умеренную) интенсивность антропогенной нагрузки, обитает преимущественно вне поселений людей и не нуждается в охране.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК МОН РФ

1. Сулейманова Э.Н., Ишмуратова М.М. Эколого-фитоценотические характеристики Valeriana wolgensis Kazak. в горно-лесной зоне Республики Башкортостан // Вестник Оренбургского государственного университета. -2009. - №6 (100). - С. 362-364.

2. Ишмуратова М.М., Харрасова Г.В., Сулейманова Э.Н., Барышникова Н.И. Фенология видов рода Valeriana на Южном Урале // Вестник Оренбургского государственного университета. — 2011. — №12. - С. 77-80.

3. Ишмуратова М.М., Горичев Ю.П., Сулейманова Э.Н., Барлыбаева М.Ш. Фенологические характеристики Valeriana wolgensis Kazak. на Южном Урале // Известия Самарского научного центра РАН. 2011. Т. 13. № 5 (2). С. 79-81.

Публикации в других изданиях

4. Сулейманова Э.Н., Хужина A.A. Демографические характеристики ценопопуляций Valeriana wolgensis на охраняемых территориях Республики Башкортостан // Аграрная Россия. Научно-производственный журнал // Материалы Молодежной научной школы-конференции «Современные методы и подходы в биологии и экологии», посвященной 100-летию со дня рождения В.К. Гирфанова. М., 2009: Изд-во «Фолиум». С. 64-65.

5. Барышникова Н.И., Сулейманова Э.Н., Ишмуратова М.М. Фенологические и демографические характеристики видов p. Valeriana на Южном Урале // Материалы IX Всероссийского популяционного семинара

«Особь и популяция — стратегии жизни» Уфа. Издательский дом ООО «Вили Окслер» 4.2. 2006. С. 24-28.

6. Сулейманова Э.Н., Барышникова Н.И. Экологические и фитоценотические характеристики рода Valeriana в Республике Башкортостан // Экология в современном мире: взгляд научной молодежи: Материалы Всероссийской конференции молодых ученых. Улан-Удэ, 2007: Изд-во ГУЗ РЦМП МЗ РБ. - С. 106-107.

7. Сулейманова Э.Н., Ишмуратова М.М., Барышникова Н.И. Репродуктивные характеристики видов рода Valeriana в Республике Башкортостан // Флора Урала в пределах бывшей Пермской губернии и ее охрана: Материалы межрегиональной конференции, посвященной 140-летию со дня рождения П.В. Сюзева. Перм. ун-т. — Пермь, 2007.- С. 127-130.

8. Барышникова Н.И., Сулейманова Э.Н., Ишмуратова М.М. Состояние и ресурсное значение видов рода Valeriana в Республике Башкортостан // Биологическое разнообразие. Интродукция растений. (Материалы Четвертой Международной научной конференции, 5-8 июня 2007 г., г. Санкт-Петербург). - СПб., 2007. С. 20-22.

9. Ишмуратова М.М., Барышникова Н.И., Сулейманова Э.Н., Хужина A.A. Демографические характеристики видов рода Valeriana L. ряда Officinales в Республике Башкортостан. / Современное состояние и пути развития популяционной биологии: Материалы X Всероссийского популяционного семинара (г. Ижевск, 17-22 ноября 2008 г.). - Ижевск: КнигоГрад, 2008. - С. 140-141.

10. Сулейманова Э.Н., Ишмуратова М.М. Популяционные характеристики Valeriana wolgensis Kazak. в Южно-Уральском государственном природном заповеднике // Ботанические исследования на Урале: материалы регион, с междунар. участием науч. конф., посвящ. памяти П.Л. Горчаковского / Перм. гос. ун-т. - Пермь, 2009. - С. 328-330.

11. Ишмуратова М.М., Ишбирдин А.Р., Черосов М.М., Барышникова Н.И., Сулейманова Э.Н. О дифференциации видов рода Valeriana ряда Officinales // Нижнетагильская государственная социально-педагогическая академия. Ученые записки НТГСПА. Нижний Тагил, 2009. - С. 147- 156.

12. Сулейманова Э.Н. Изменчивость морфологических признаков Valeriana wolgensis Kazak. в Южно-Уральском государственном природном заповеднике // Проблемы изучения и сохранения растительного мира Евразии: Материалы Всероссийской конференции с международным участием, посвященной памяти JI.B. Бардунова (1932-2008 гг.) (Иркутск, 1519 сентября 2010 г.). — Иркутск: Изд-во института географии им. В.Б. Сочавы СО РАН, 2010. - С. 428-431.

Отпечатано с готового оригинал-макета в ООО «Типограф-У» 450098, г.Уфа, ул.Комсомольская, 2, тел. 8(347)299-19-80 Заказ №1603, т.100,2013, Формат 60x901/16. Уч. п.л. 1, усл. печ. л. 0,93 Бумага офсетная. Отпечатано методом ризографии.

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сулейманова, Эльвира Нуритдиновна, Уфа

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреяадение высшего профессионального образования «Башкирский государственный университет»

На правах рукописи

04201362270

Сулейманова Эльвира Нуритдиновна

Биология, эколого-фитоценотические и популяционные характеристики Valeriana wolgensis Kazak. на Южном Урале (ЮжноУральский государственный природный заповедник)

03.02.01 - ботаника

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор М.М. Ишмуратова

Уфа-2013

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ..............................................................................................................4

ГЛАВА 1. ИЗУЧЕННОСТЬ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ РОДА VALERIANA РЯДА OFFICINALES (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)...................................................7

1.1 История систематического изучения видов цикла V. officinalis L. s.l..........................7

во флоре России.......................................................................................................................7

1.2 Морфологические характеристики................................................................................10

1.3 Распространение..............................................................................................................11

1.4 Экология и фитоценология............................................................................................12

1.5 Популяционные исследования видов рода Valeriana..................................................14

1.6 Практическое применение валериан.............................................................................16

1.7. Охрана видов рода Valeriana ряда Officinales..............................................................18

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.......20

2.1 Объекты исследования....................................................................................................20

2.2 Физико-географическая характеристика Южно-Уральского государственного

природного заповедника.......................................................................................................23

2.2.1 Флора и растительность...............................................................................................25

2.3 Методы исследования.....................................................................................................29

ГЛАВА 3. ЭКОЛОГО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИЕ И ФЕНОЛОГИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ............................................................................................35

3.1 Фитоценология................................................................................................................35

3.2 Экологические характеристики, экологическая...........................................................39

валентность и толерантность...............................................................................................39

3.3 Фенология........................................................................................................................43

ГЛАВА 4. ОНТОГЕНЕЗ VALERIANA WOLGENSIS..........................................48

4.1 Сравнительная морфологическая характеристика семянок........................................48

некоторых видов рода Valeriana..........................................................................................48

4.2 Особенности онтогенеза Valeriana wolgensis...............................................................59

4.2.1 Латентный период........................................................................................................60

4.2.2 Прегенеративный период............................................................................................60

4.2.3 Генеративный период..................................................................................................64

ГЛАВА 5. ДЕМОГРАФИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ............................................................................................66

5.1 Численность и плотность особей...................................................................................66

5.2 Возрастные спектры........................................................................................................68

5.3 Виталитетные типы популяций и жизненность особей..............................................74

ГЛАВА 6. ПОПУЛЯЦИОННАЯ И МЕЖПОПУ ЛЯЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ.............................77

6.1 Изменчивость морфологических признаков................................................................77

6.2 Структура изменчивости морфологических признаков..............................................83

6.3 Онтогенетические тактики.............................................................................................88

6.4 Онтогенетическая стратегия..........................................................................................90

ГЛАВА 7. УСТОЙЧИВОСТЬ К АНТРОПОГЕННОМУ ВОЗДЕЙСТВИЮ... 94

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.....................................................................................................97

ВЫВОДЫ.............................................................................................................103

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ ЛИТЕРАТУРЫ..............105

ПРИЛОЖЕНИЕ...................................................................................................124

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Морфологическая близость родственных видов и одновременно множество различных описанных форм зачастую осложняют дифференциацию видов ряда Officinales рода Valeriana. Отмечается (Ворошилов, 1959; Горбунов, 2002), что V. wolgensis Kazak. очень полиморфный вид, но в тоже время резко отличается морфологическим своеобразием от других видов этой группы и в значительной степени сходен по внешнему облику с V. officinalis L. s. str. Эти два вида к тому же имеют ареалы, перекрывающиеся на большей части своего протяжения. В связи с этим возникает необходимость проведения работ по изучению внутри- и межпопуляционной изменчивости признаков V. wolgensis и описанию поливариантности развития особей.

В Республике Башкортостан более десяти лет ведутся исследования популяционных характеристик, стратегий жизни и биологических особенностей видов рода Valeriana в естественных местах обитания, в условиях культуры и в условиях in vitro (Ишмуратова, Барышникова, 2002; 2003; Барышникова, 2003; 2004; 2005; 2006; Ишмуратова и др., 2008; Ишмуратова, 2008, 2010 и др.). Изучены особенности биологии вида при интродукции в условиях степного Зауралья (Ишмуратова, Барышникова, 2003; Барышникова, Харрасова, 2010; Харрасова, 2011, 2012; Харрасова и др., 2011 и др.). Популяционные характеристики и биология V. wolgensis в естественных местах обитания на Южном Урале к настоящему времени не изучены. Распространение V. wolgensis в основном приходится на горнолесную зону Южного Урала, в связи, с чем объект изучали в ЮжноУральском государственном природном заповеднике.

Цели и задачи исследования. Цель настоящей работы - исследование эколого-биологических и популяционных характеристик Valeriana wolgensis Kazak. в условиях Южно-Уральского государственного природного заповедника.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

4

1. Изучить экологические и фитоценотические характеристики вида.

2. Изучить фенологические особенности.

3. Провести сравнительную характеристику плодов некоторых видов рода Valeriana.

4. Изучить ценопопуляционные характеристики вида: численность, плотность, возрастной спектр. Провести комплексную оценку состояния ценопопуляций по организменным и популяционным характеристикам.

5. Изучить изменчивость морфологических признаков.

6. Изучить структуру изменчивости морфологических признаков.

7. Выявить онтогенетические тактики и стратегии вида.

8. Провести оценку устойчивости сообществ с V. wolgensis к антропогенному воздействию.

Научная новизна исследования. Впервые на Южном Урале в природных популяциях проведено комплексное изучение V. wolgensis, включающие исследование онтогенеза, экологии и фитоценологии, фенологии, изменчивости морфологических признаков, устойчивости к антропогенным воздействиям, стратегии жизни. Выявлено, что вид обладает широкой эколого-фитоценотической амплитудой, популяции являются молодыми и процветающими. Установлено, что в горных экотопах V. wolgensis достигает организменного и популяционного оптимума. Показано, что V. wolgensis обладает смешанным СДО-типом жизненной стратегии; сообщества с участием вида могут выдерживать умеренную интенсивность антропогенной нагрузки.

Практическая значимость работы. Материалы диссертации расширяют представления об особенностях биологии и экологии V. wolgensis. Показано, что качественные (форма, цвет, опушенность) и количественные (длина, ширина, индекс, масса) признаки семянок могут быть использованы для дифференциации видов рода Valeriana. Результаты выполненных комплексных исследований ценопопуляций V. wolgensis используются в лекционных курсах и при проведении полевых практик в ФГБОУ ВПО «Башкирский государственный университет».

Связь работы с научными программами. Исследования проведены в рамках плана научно-исследовательской работы кафедры ботаники ФГБОУ ВПО «Башкирский государственный университет». Часть диссертационной работы выполнена при поддержке гранта РФФИ проект 08-04-97037-рповолжьеа.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на четвертой Международной научной конференции «Биологическое разнообразие. Интродукция растений» (Санкт-Петербург, 2007), на 5-ти Всероссийских конференциях (Уфа, 2006; Улан-Удэ, 2007; Ижевск, 2008; Нижний Тагил, 2009; Иркутск, 2010), на 2-х Межрегиональных конференциях (Пермь, 2007; 2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ, в том числе 3 статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК МОН РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов, списка литературы (185 наименований) и приложения. Работа изложена на 131 странице машинописного текста, содержит 23 рисунка, 15 таблиц. Приложение включает 1 таблицу и 10 рисунков.

Благодарности. Выражаю глубокую благодарность и признательность за неоценимую помощь научному руководителю д.б.н., профессору М.М. Ишмуратовой. Благодарю д.б.н., профессора А.Р. Ишбирдина за ценные советы, обработке и оформлению данных. Отдельную огромную благодарность выражаю зам. директору по научной работе, к.б.н. Ю.П. Горичеву и сотрудникам ЮУГПЗ за по помощь в сборе полевых материалов. Глубокую признательность выражаю к.б.н., доценту Н.И. Барышниковой и к.б.н. Г.В. Харрасовой за огромную поддержку и ценные советы. Благодарю коллектив преподавателей, лаборантов кафедр ботаники, экологии и зоологии БашГУ за поддержку и помощь. Отдельная благодарность выражается родителям и сестрам.

ГЛАВА 1. ИЗУЧЕННОСТЬ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ РОДА VALERIANA РЯДА OFFICINALES (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

Виды рода Valeriana L. ряда Officinales используются в медицине и фармакологии издавна, однако многие из них морфологически близки, и их разделение представляет определенную сложность. Возникает необходимость проведения работ по изучению внутри- и межпопуляционной изменчивости видов. Идентификация видов в природных условиях позволит более точно оценить характер географического распространения и произвести ресурсную оценку и природоохранную значимость популяций отдельных видов.

1.1 История систематического изучения видов цикла V. officinalis L. s.l.

во флоре России

Работы по изучению и описанию систематического положения видов рода Valeriana велись многими отечественными учеными: А.Э. Линд (1928); Г.К. Крейер (1929, 1930, 1936); Г.П. Сумневич (1941); В.И. Грубов (1955, 1958); В.Н. Ворошилов (1959, 1975, 1978) и др.

Объем цикла V. officinalis L. s.l. у исследователей был различен. В работах Г.К. Крейера (1929, 1930, 1936) описано 20 видов валерианы, у Г.П. Сумневич (1935, 1936, 1941)-46.

В.Н. Ворошилов (1959) в цикле V. officinalis L. s.l. для территории бывшего СССР выделяет 9 «крупных» и 16 «мелких» видов. Позже в цикле лекарственной валерианы В.Н. Ворошилов (1975) оставляет лишь 9 видов, отказавшись от «мелких».

В.Н. Ворошилов (1959) предполагал, что до последнего оледенения предковый реликтовый доледниковый вид валерианы лекарственной имел сплошной ареал от Британии до Сахалина. Во время оледенения на большой территории валериана вымерла, сохранилась лишь в некоторых местах, например, в третичных лесах Дальнего Востока и в Юго-Западе Европе. В

Европейской флоре (особенно в Южной Европе) имеется много видов, которые непрерывно существуют от третичного до настоящего времени, например западная валериана (V. excelsa = V. sambucifolia). Восточный вид валерианы - V. согеапа. Западная и восточная формы валериан аналогичны, имеют столоны, но характер столонов различен.

Появление V. wolgensis В.Н. Ворошилов (1959) связывал с V. sambucifolia, но при этом столоны отсутствуют (однако по Ю. Н. Горбунову (2002, стр. 29) столоны могут быть), число хромосом не 56, а вдвое меньше -28.

Впервые V. wolgensis была описана в 1922 году Л.И. Казакевичем (1922). Западную форму этого вида V. nitida в 1924 году описал Г.К. Крейер (1924). Характерным признаком вида является отсутствие опушения на листьях или наличие мелких щетинок снизу листа или в узлах. Вид распространен от Рейна на западе и до Урала на востоке. Несмотря на то, что вид очень полиморфен, морфологически неплохо ограничен: черты лесного третичного типа, отсутствие ксерофитных признаков, многосегментность листа, широкие зубчатые доли листа. В отечественной литературе различные формы V. wolgensis назывались то V. exaltata Mikan, то V. palustris Kreyer.

От V. wolgensis, предполагает В.Н. Ворошилов (1959), берет начало V. officinalis, которая пережила ледниковое время на реликтовых болотах и в районе оледенения или вблизи от него и в послеледниковое время оттуда распространилась на части Восточной и Центральной Европы и Скандинавии. Она до сих пор сохранила способность обитать на болотах и во многих областях встречается почти только в этих условиях. Благодаря долгому существованию в таких условиях она получила сильные габитуальные преобразования и сократила число хромосом вдвое, имеет значительно мелкие плоды, но сохранила многосегментность листьев и отсутствие столонов. Этот вид и описал К. Линней как валериану лекарственную. На процесс видообразования комплекса валерианы лекарственной в сильнейшей степени сказывалось влияние засушливого

климата ксеротермического периода. Расселение видов в большинстве случаев происходило с гор в равнины. Морфологически виды получали черты ксероморфности - толстые корни, узкие и плотные листочки, опушенные плоды, раннее зацветание.

Во флоре СССР (1958) обработка рода Valeriana дается В.И. Грубовым, им выделяется 26 видов (V wolgensis - не выделяется).

Последняя критическая обработка рода Valeriana проведена Ю.Н. Горбуновым (2002). Для выявления границ видов им использован комплекс диагностических признаков: морфология подземных органов (наличие столонов, их природа, толщина и цвет корней), стебля (высота, характер опушения нижних междоузлий и узлов), листьев (степени рассеченности, число пар долей; форма, зубчатость и опушение долей; величина, форма и опушение прицветников). На территории бывшего СССР он выделяет 34 вида, род Valeriana разбивает на 3 секции: Tuberosae (V tuberosa L., V leucophaea DC., V. chionophila M. Pop. et Kult), Alliariifoliae (V. alliariifolia Adams, V tiliifolia Troitzk.) и Valeriana (включает 4 подсекции (ряда) и 29 видов.

По данным Ю.Н. Горбунова (2002) виды цикла V officinalis образуют сложный полиплоидный комплекс, который является очень трудным для таксономии. В ряде Officinales Ю.Н. Горбуновым (2002) включено 15.видов: V ficariifolia Boiss., V. martjanovii Kryl., V. petrophila Bunge, V. ajanensis (Regel et Til.) Кот., V colchica Utkin, V. amurensis P. Smirn. ex Кот., V. officinalis L., V wolgensis Kazak., V. collina Wallr., V dubia Bunge., V. alternifolia Ledeb., V. armena P. Smirn., V. grossheimii Worosch., V. fauriei Briq., V. sambucifolia Mikan fil..

В значительной степени широкая изменчивость видов ряда Officinales обусловливается полиплоидией. Для V. officinalis - число хромосом 2п = 14 (диплоид), для V. wolgensis - число хромосом 2п = 28 (тетраплоид), для V. dubia - число хромосом 2п = 28 (тетраплоид). Valeriana wolgensis и V. dubia, имеющие одинаковое число хромосом, резко отличаются друг от друга по

морфологии хромосом. Единственным диплоидным видом комплекса лекарственной валерианы на территории нашей страны является V. officinalis L.s.str. Этот вид занимает обширный ареал на территории европейской части бывшего СССР и распространен также в Центральной Европе. Морфологически этот таксон очерчен довольно четко. Самой многочисленной и таксономически сложной в комплексе является группа тетраплоидных видов. Число 2п = 28 было найдено у V. collina, V wolgensis, V. dubia, V. armena.

Valeriana wolgensis резко отличается морфологическим своеобразием от других видов этой группы и в значительной степени сходна по внешнему облику с V officinalis L. s.str. (Горбунов, 2002). Эти два вида к тому же имеют перекрывающиеся ареалы. Эти факты предполагают о том, что V. wolgensis ведет свое относительно недавнее происхождение от V. officinalis L. s.str. как результат автоплоидии, обеспечившей надежный барьер репродуктивной изоляции между ними, так как триплоидные гибриды между тетра- и диплоидами стерильны.

К настоящему времени во флоре Республики Башкортостан (РБ) распространены 3 вида секции Valeriana ряда Officinales: V. officinalis, V. wolgensis, V. dubia и один вид секции Tuberosae - V. tuberosa (Определитель высших ..., 1989).

1.2 Морфологические характеристики

Valeriana wolgensis - замещающий двулетник (Ворошилов, 1959), кистекорневое растение, без столонов, высотой 55-110 см, с монокарпическими полурозеточными побегами, которые развиваются по ди-или полициклическому типу, гемикриптофит (Серебряков, 1952; Нухимовский и др., 1989; Горбунов, 2002). Корневая система представлена невыраженным корневищем (толщина 0,5-1,0 мм) и многочисленными придаточными корнями, столонов не образует, корни светло-бурые (Горбунов, 2002; Губанов и др., 2004).

Стебель прямостоячий, внизу с рассеянным опушением из мельчайших (0,05 мм дл.) конических волосков. При основании стеблей имеются ясно выраженные волокнистые остатки черешков отмерших листьев (Ворошилов, 1959; Флора Сибири, 1996; Горбунов, 2002).

Листья непарноперистые, с 6-8 парами яйцевидно-овальных, грубозубчатых долей (3-5 пар долей по В.Н. Ворошилову (1959)). Листья V. \volgensis характеризуются наличием на нижней эпидерме листа простых и железистых трихом, по краю и на верхней стороне листа - простых коротких и средней длины трихом (Харрасова, 2012).

Соцветие V. \volgensis - плейотирс с нижними паракладия�