Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Поливариантность онтогенеза и особенности структуры ценопопуляций Valeriana officialis L. и Polemonium caeruleum L.

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Поливариантность онтогенеза и особенности структуры ценопопуляций Valeriana officialis L. и Polemonium caeruleum L."

з ««

На правах рукописи

ИЛЮШЕЧКИНА Нелли Валентиновна

ПОЛИВАРИАНТНОСТЬ ОНТОГЕНЕЗА И ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРЫ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ VALERIANA OFFICINALIS L. И POLEMONIUM CAERULEUM L.

03.00.05— ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

СЫКТЫВКАР 1998

Диссертация выполнена на кафедре ботаники, экологии и физиологии растений Марийского государственного университета.

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Л.А. Жукова

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Ю.М. Фролов кандидат биологических наук Г.С. Шушпанникова

Ведущая организация — Российский государственный педагогический университет им. А.И. Герцена.

Защита состоится 17 декабря 1998 г. в 14 часов на заседании диссертационного Совета Д.200.48.01. в Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: 167610, г.Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 28.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: 167610, г.Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 24.

Автореферат разослан ноября 1998 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

доктор биологических наук

ВВЕДЕНИЕ

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ. Последнее десятилетие XX века объявлено ООН и ЮНЕСКО десятилетием изучения биоразнообразия на нашей планете. Кроме таксономического и биоценотического аспектов, эта проблема также включает описание внутрипопуляцион-ного биоразнообразия. С разных сторон его рассматривают популя-ционные генетики и экологи. В отечественной науке уже более 50 лет существует популяционно-онтогенетическое направление, основы которого были заложены Т.А. Работновым, А.А. Урановым и его учениками. К настоящему времени онтогенетическое биоразнообразие, поливариантность развития, особенности возрастной, виталитетной и, в меньшей степени, пространственной структуры ценопопуляций с разной степенью детализации изучены у более чем 400 видов семенных и некоторых споровых растений.

В последнее время наметилась тенденция более широкого использования в медицине веществ растительного происхождения. В связи с этим возникла необходимость комплексного описания лекарственных растений в морфологическом, экологическом, онтогенетическом и популяционном плане.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Цель исследования — выяснение особенностей онтогенеза и организации ценопопуляций V. officinalis L. и P.caeruleum L. в природных сообществах и посадках.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Описать особенности онтогенеза V.officinalis и P.caeruleum.

2. Выявить основные типы поливариантности развития исследуемых видов — морфологической, размерной и динамической.

3. Изучить особенности демографической и возрастной структуры и динамики искусственных и природных ценопопуляций исследуемых видов.

4. Рассмотреть особенности виталитетной структуры ценопопуляций.

5. Выяснить экологические особенности выбранных видов, некоторые характеристики их экологических ареалов по факторам увлажнения, богатства почвы азотом, засоленности и кислотности почвы, освещения.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА РАБОТЫ. Дана комплексная морфо-экологическая и демографическая характеристика ценопопуляций ценных лекарственных растений: валерианы лекарственной и синюхи голубой. Описан полный онтогенез этих видов, впервые зарегистрированы некоторые типы морфологической поливариантности онтогенеза, составлены шкалы жизненности особей V. officinalis для природных ценопопуляций и посадок. При исследовании динамики жизненности на протяжении онтогенеза впервые использован модернизированный индекс переключений жизненности по аналогии с индексом онтогенетического развития Л.Б. Заугольновой (1988), дана оценка жизненности ценопопуляций V. officinalis по классификации Ю.А. Зло-бина (1989), установлена значимая связь жизненности особей и ценопопуляций с влажностью почвы и плотностью. Впервые составлены таблицы запрещенных и разрешенных переходов онтогенетических состояний, которые необходимы для построения моделей развития ценопопуляций, определены классы темпов развития особей. Впервые составлены базовые и модальные возрастные спектры, представлены графические модели экологического пространства ценопопуляций изучаемых видов, установлены корреляции морфометрических параметров с богатством почвы азотом, освещенностью и засоленностью почвы.

ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ. Для анализа внутрипопу-ляционного биоразнообразия на примере исследуемых видов подтверждена возможность применения концепций дискретного описания онтогенеза и поливариантности развития.

ПРЛКТИЧЕСВСАЯ ЦЕННОСТЬ РАБОТЫ. Полученные данные расширяют и углубляют представления о распространении, эколого-биологических особенностях, структуре ценопопуляций исследуемых видов в естественных фитоценозах и посадках. Результаты исследования могут использоваться для учета внутри- и межпопуляционного биоразнообразия, при создании искусственных посадок У.о//шпаИз и Р.саегикит, при заготовке лекарственного сырья в природных условиях, при проведении охранных мероприятий в природных сообществах.

Материалы по онтогенезу V.о/Ас'таГп и Р.саегикит опубликованы в Онтогенетическом атласе лекарственных растений (1997). Результаты исследований используются в лекционных курсах: популя-ционная экология растений, учение об онтогенезе; на большом практикуме по экологической морфологии растений.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Основные положения и результаты работы были представлены на: конференциях преподавателей и сотрудников биолого-химического факультета Марийского государственного университета (Йошкар-Ола, 1993, 1995); конференции по экологической морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 1994); совещании заведующих кафедрами ботаники и экологии университетов России (Йошкар-Ола, 1995); Международном научно-практическом совещании «Новые методы исследования природных популяций» (Москва, 1995); Международной конференции «Популяции и сообщества растений: экология, биоразнообразие, мониторинг» памяти А.А.Уранова (Кострома, 1996); первой Всероссийской конференции по ботаническому ресурсоведению, БИН (Санкт-Петербург, 1996); VIII Теоретической школе по экологической морфологии (Москва, 1997); I Всероссийском популяционном семинаре «Экология и генетика популяций» (Йошкар-Ола, 1997); Вторых Вавиловских чтениях (Йошкар-

Ола, 1998); II Всероссийском популяционном семинаре «Жизнь популяций в гетерогенной среде» (Йошкар-Ола, 1998); II (X) Всероссийском съезде Русского ботанического общества (Санкт-Петербург, 1998).

ПУБЛИКАЦИИ. По теме диссертации опубликовано 13 работ.

СТРУКТУРА ДИССЕРТАЦИИ. Диссертация состоит из введения, четырех глав, заключения, выводов, списка использованной литературы и приложения. Работа изложена на страницах машинописного текста. Содержит 2? рисунок, таблицы, приложение 2.8 стр. Список использованных источников содержит 255 отечественных и 32 иностранных работ.

Работа выполнена при поддержке грантов: Министерства обра-

« 11 " зования Б-43, РФФИ 1998 г. и Программы университеты России.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Раздел 1.1. включил анализ литературных источников, отражена степень изученности систематического положения и распространения, особенности морфологических структур подземных и надземных органов, специфики жизненной формы кистекорневых растений, экологических особенностей, фитоценотической приуроченности валерианы лекарственной и синюхи голубой.

В разделе 1.2. приведена комплексная характеристика погодно-климатических условий (температуры, осадков, ветров), почвы и растительности в Килемарском, Оршанском, Медведевском районах и г. Йошкар-Ола. Фитоценозы, в которых проводились исследования, охарактеризованы по следующим экологическим факторам: увлажнению, богатству почвы азотом, засоленности и кислотности почвы, ос-

вещенности по шкалам Н.Д. Цыганова (1983) с помощью компьютерного комплекса Есовсак, созданного сотрудниками Пущинского госуниверситета РАН.

В разделе 1.3. характеризуются методики сбора и обработки материала на ценотическом, популяционном и организменном уровнях. Исследования проводились в 1992-1998 г.г. На ценотическом уровне проводили стандартные геоботанические описания фитоценозов с учетом полного флористического состава, покрытия и обилия цено-популяций видов входящих в фитоценоз. На популяционном уровне в пределах каждого ценоза случайным способом закладывали от 10 до 15 площадок размером 50*50 см. Размеры площадок обусловлены размерами фитогенных полей особей исследуемых видов (Уранов, 1975). В случае разреженности или малочисленности популяции закладывали трансекты, исходя из размеров исследуемого фитоценоза. Для каждой особи ценопопуляции определялось онтогенетическое состояние, согласно критериям выделения возрастных состояний (Уранов, 1975; Жукова, 1995). Все особи исследуемых видов на площадках или тран-сектах картировались. Эти данные позволили определить плотность, возрастную и виталитетную структуру изученных ценопопуляций. В ходе работы вычислены общепринятые популяционные характеристики: индексы возрастности популяции, индексы восстановления, замещения, рождаемость, приживаемость, скорость развития. На основе биометрических параметров дана оценка жизненности ценопопуляций. При определении жизненности была разработана 3-х бальная шкала жизненности, рассчитаны: средний балл жизненности особи и ценопопуляции, показатель общей жизненности всей ценопопуляции на определяемой площади, максимально возможная жизненность, относительный показатель жизненности (Подходы к изучению ..., 1987).

На организменном уровне использованы морфологические методы описания побеговых и корневых систем, жизненных форм растений (Серебряков, 1952, 1962; Серебряков, Серебрякова, 1965; Ша-лыт, 1950). Для детального анализа с площадок (трансект) собирались

по 10-20 особей каждой онтогенетической группы и гербаризировались. Морфологический анализ живого, гербарного и фиксированного материала позволил описать онтогенетические состояния исследуемых видов растений, а также выявить диапазон морфологической изменчивости в пределах каждой онтогенетической группы и выделить различные формы размерной и морфологической поливариантности (Жукова, 1986; 1988; 1995).

Исходным материалом для создания искусственных ценопопуля-ций V. officinalis служили семена, собранные в зрелой нормальной, полночленной локальной природной ценопопуляции на агробио-станции Марийского госуниверситета в г.Йошкар-Ола. Растения высаживались в ювенильном состоянии и в имматурном состоянии, с плотностью 10*10 см, 20x20 см, 30x30 см. Объем выборки в каждой из шести повторности составлял 60 особей. Эксперимент проводился с 1992 по 1998 год. Искусственные ценопопуляции P. caeruleum заложены семенами, собранными в зрелой, нормальной, полночленной ценопопуляции на разнотравном лугу Килемарского района и высажены на агробиостанции МарГУ. Размер делянок 2*3 м, повторность двукратная. В пределах каждой делянки растения P. caeruleum высаживались с плотностью 10x10 см и 30x30 см. Общий объем выборки составил 120 особей.

При изучении временной поливариантности в искусственных посадках V. officinalis и P. caeruleum определяли: длительности онтогенетических состояний и периодов; классы развития (Жукова, 1987; Жукова, Комаров, 1991), соотношение этих классов в разные сроки наблюдений, группы особей с ускоренным, нормальным, замедленным развитием, вторичного покоя, реверсиями, скорость прохождения возрастного состояния и возврат в предыдущие состояния при омоложении, переход в состояние вторичного покоя и выход из него; время элиминации растений (Жукова, Комаров, 1990, 1991; Жукова, 1995).

В работе использовались стандартные статистические характеристики (Закс, 1976; Глотов и др., 1982; Шмидт, 1984; Зайцев, 1991): среднее арифметическое, ошибка среднего арифметического; медиана, мода, минимальное и максимальное значение в выборке; дисперсия; коэффициент вариации, критерий ьСтьюдента, ранговый коэффициент корреляции Спирмена, дисперсионный анализ. В работе принят уровень значимости 0.05.

Глава 2. ОСОБЕННОСТИ ОНТОГЕНЕЗА

ВАЛЕРИАНЫ ЛЕКАРСТВЕННОЙ И СИНЮХИ ГОЛУБОЙ

В разделе 2.1. приводится краткая характеристика понятий онтогенез, полный онтогенез, неполный и сокращенный онтогенез; периодизации онтогенеза, критериев выделения онтогенетических состояний; некоторых аспектов изучения онтогенеза у V.officinalis и P. caeruleum разными авторами.

В разделе 2.2. и 2.3. дано подробное описание полного онтогенеза V, officinalis и P. caeruleum для природных ценопопуляций и посадок в Республики Марий Эл (рис. 1).

Раздел 2.4.: Согласно современной периодизации полного онтогенеза (Жукова, 1995) мы подразделяем онтогенезы исследуемых видов на 4 периода и 12 онтогенетических состояний. Общая схема его имеет следующий вид: se—р—j—im—v—g0—g,—g2—g3—ss—s—sc. Изученные нами виды V. officinalis и P. caeruleum являются кистекорневы-ми короткокорневищными полурозеточными поликарпиками, стабильно сохраняющими свою жизненную форму в природных и искусственных ценопопуляциях, как в условиях антропогенного стресса, так и в ненарушенных фитоценозах. Не обнаружено ни одного случая возвращения к более древней биоморфе — стержнекорневым травам, что

Рис. 1. Онтогенез валерианы лекарственной (Valeriana officinalis L.) (А) и синюхи голубой (Polemonium caeruleum L.) (Б).

иногда описывается у кистекорневых короткокорневищных представителей рода Plantago, в частности, P. major (Жукова, 1995). Изучение онтогенеза V. officinalis и P. caeruleum показывает, что на первых этапах развития (у проростков, ювенильных и имматурных растений) функционирует главный корень. И одновременно достаточно рано начинается формирование кистекорневой системы, что связано со сменой апикального доминирования главного корня усиливающимся доминированием придаточных корней. В имматурном, реже виргинильном состоянии становление кистекорневой биоморфы завершается, и она сохраняется до конца онтогенеза у обоих изученных видов, что является важным адаптационным механизмом в условиях различных антропогенных воздействий (вытаптывание, засыпание, скашивание и др.). В прегенеративном периоде валериана лекарственная и синюха голубая имеют надземные побеги розеточного типа, нарастающие моно-подиально. Корневище у обоих видов начинает формироваться в имматурном и завершает в виргинильном состоянии. Эпигеогенное корневище, нарастает моноподиально, образуется за счет втягивания кон-трактильными корнями нижних междоузлий укороченного побега. Система придаточных корней возникает, как правило, в имматурном состоянии, а в ряде случаев — в ювенильном состоянии. Главный корень может отмирать очень рано у валерианы лекарственной или сохраняться, но плохо выделяться среди системы придаточных корней у синюхи голубой. Переход к цветению у обоих видов сопровождается образованием генеративных полурозеточных побегов. Это характерно для большинства короткокорневищных и кистекорневых растений (Игнатьева, 1965). Период цветения и формирование семян у обоих видов варьирует по длительности в пределах ценопопуляции, особи и генеративного побега. Отмирание генеративных побегов начинается по окончании созревания семян, распространяясь в базипетальном направлении, а заканчивается при наступлении морозов или чуть раньше. Самоподдержание популяций синюхи голубой и валерианы лекарственной осуществляется семенным путем и партикуляцией корневища.

Семенная продуктивность валерианы лекарственной составляет — от 411 до 2457 семянок на 1 генеративный побег, что в два и более раз выше, чем у синюхи голубой (от 216 до 256 семян). Семенная продуктивность особей изменяется в течение онтогенеза по одновершинной кривой, достигая максимальных значений у средневозрастных генеративных растений особей. Анализ межпопуляционных отличий по биометрическим показателям (г-критер\й Стьюдента) показал, что нет ни одной пары ценопопуляций, которые\е различались бы по изучаемым параметрам. В искусственных ценопопуладиях синюхи голубой и валерианы лекарственной длительность их полного онтогенеза сокращается в ряде случаев до 3-6 лет. Таким образом, онтогенезы исследуемых видов по современной классификации их типов (Жукова, 1995) можно отнести к Б-типу, когда полный онтогенез реализуется в одном поколении особей, есть постгенеративный период, возможна старческая партикуляция; онтогенез валерианы лекарственной иногда реализуется как В-тип, для которого характерна партикуляция в старом генеративном состоянии и постгенеративном периоде с образованием рамет, не способных к омоложению, но удерживающих территорию более длительное время.

В течение полного онтогенеза особи исследуемых видов проходят следующие этапы морфогенеза: первичный побег (ювенильное и имматурное состояние), первичный куст (виргинильное и молодое генеративное состояние), система парциальных кустов (средневозрастное и старое генеративное состояние), однопобеговая рамета.

Глава 3. ПОЛИВАРИАНТНОСТЬ ОНТОГЕНЕЗА ИССЛЕДУЕМЫХ ВИДОВ

В разделе 3.1. дана краткая сводка изучения поливариантности и приводится классификация поливариантности онтогенеза Л.А. Жуковой (1995).

Раздел 3.2.: В процессе исследований у V. officinalis и P. caeruleum зарегистрированы чрезвычайно разнообразные проявления морфологической поливариантиости вегетативных и генеративных органов на разных этапах онтогенеза. У V. officinalis описаны многочисленные случаи изменений морфоструктур листовых пластинок, листорасположения, соцветий и цветков; для P. caeruleum более типична морфологическая изменчивость структуры соцветий и формы семян.

На примере V.officinalis в природных ценопопуляциях и посадках доказана четкая положительная корреляция фенотипической изменчивости вегетативных и генеративных органов во всех онтогенетических группах генеративного периода. Для развития теоретических представлений об особенностях онтогенеза кистекорневых растений не менее интересен тот факт, что максимальная частота морфологического биоразнообразия зарегистрирована у V. officinalis в молодом генеративном состоянии, а минимальная — в старом генеративном. Это предположительно связано с ранним отмиранием особей с морфологическими аномалиями. Ранее подобная закономерность была зарегистрирована у ряда видов первоцветных (Primula veris L., Lysi-machia vulgaris L., L. nummularia L.) (Жукова, 1995).

Кумулятивный эффект различных экологических факторов, вызывающих загрязнение воздушного бассейна и почвы, приводит к резкому увеличению частоты проявлений морфологической поливариантности онтогенеза V. officinalis. В ценопопуляциях, различающихся эколого-фитоценотическими особенностями, обнаруживается широкая вариабельность частоты проявлений морфологической поливариантности от 4 до 86% у валерианы лекарственной и от 20 до 78% у синюхи голубой. В придорожных ценопопуляциях V. officinalis такие случаи составляют до 86 % от общего числа особей. В тоже время в экологически чистых местообитаниях морфологическая поливариантность онтогенеза у V. officinalis полностью отсутствует или крайне редка. Установлено, что частота проявлений морфологической поливариантности зависит от метеорологических условий года. Неблагоприятные

климатические воздействия в 1995 году, характеризующимся меньшим количеством осадков, высокой температурой и большим количеством солнечных дней (низкий гидротермический коэффициент) также приводят к достоверному увеличению частоты встречаемости особей с морфологической поливариантностыо развития, по сравнению с 1993 годом. Таким образом, различные проявления экологического стресса вызывают подъем уровня внутрипопуляционного биоразнообразия V. officinalis, в том числе к увеличению вариабельности мор-фометрических признаков разных онтогенетических групп.

В разделе 3.3. характеризуется размерная поливариантность особей V. officinalis и P. caeruleum, которая проявляется в широком диапазоне изменчивости ряда морфометрических параметров (высота особи, диаметр куста, размеры и число листьев, число побегов, надземная и подземная биомасса и др.) каждого онтогенетического состояния.

Наиболее лабильные морфометрические параметры были использованы при составлении трех-бальных шкал жизненности для особей V. officinalis в природных и искусственных ценопопуляциях. Это позволило, в свою очередь, разбить онтогенетические группы ценопо-пуляций изучаемых видов на виталитетные подгруппы и оценить долю их участия в возрастно-виталитетных спектрах при разной напряженности экзогенных и эндогенных факторов. Установлено, что в засушливый 1995 год в посадках V. officinalis зарегистрирована наибольшая встречаемость угнетенных особей (с пониженной жизненностью), минимальный средний балл жизненности особей и минимальная суммарная жизненность ценопопуляций. С другой стороны, напряженность внутрипопуляционных взаимоотношений также определяет уровень жизненности ценопопуляций в искусственных посадках. Его максимальные значения обнаружены у ценопопуляционных локусов V. officinalis — при минимальной и средней плотности. В редких посадках синюхи голубой мощность растений значительно больше, чем в густых. Это связано с увеличением площади питания и меньшей степенью перекрывания фитогенных полей.

Анализ виталитетного состояния природных ценопопуляций V. officinalis показал, что значение среднего балла жизненности особей (rS=+0.47) и относительного показателя жизненности ценопопуляций V. officinalis (rS=+0.50) положительно коррелирует с влажностью почвы, что подтверждает принадлежность этого вида к экологической группе гигро-мезофитов.

Не меньший интерес представляют динамические аспекты этих показателей. Наблюдения за особями V. officinalis в посадках показали, что уровень жизненности ее особей не остается постоянным и может как снижаться, так и возрастать на разных этапах онтогенеза. Рассчитанный коэффициент переключений уровня жизненного состояния особей V. officinalis показал, что доля особей, изменивших жизненность, колеблется в очень широких пределах от 28.6% (при максимальной плотности) до 100.0% (при минимальной плотности). Проанализировав обобщенные данные по числу переключений в онтогенезе одной особи V. officinalis в искусственных посадках, удалось установить, что 1 и 3 переключения происходит у 25.9%, 2 — у 35.2%, 4 — у 11.1% и 5 осуществилось только 1 раз при максимальной плотности посадки (10x10 см) этого вида. Следовательно, размерная поливариантность на разных этапах онтогенеза как одно из проявлений жизненного состояния особей V. officinalis и P. caeruleum имеет, в основном, феноти-пический характер.

Раздел 3.4.: Поливариантность темпов развития как один из классов динамической поливариантности онтогенеза зарегистрирована во всех изученных вариантах посадок P. caeruleum и V. officinalis. У P. caeruleum при высокой плотности посадок обнаружены группы растений, относящихся ко всем известным классам: нормальное, замедленное и ускоренное развитие, реверсии на более ранние этапы онтогенеза и вторичный покой. При низкой плотности посадок доля растений с ускоренным развитием возрастает до 66.7%, а замедленное развитие и реверсии отсутствуют. У V. officinalis в посадках разных плотностей отсутствует вторичный покой, а при низкой плотности — и

класс реверсий. Следовательно, в результате увеличения внутривидовой конкуренции для большинства особей изученных видов увеличивается число классов динамической поливариантности, а, следовательно, и возможность реализации различных путей онтогенеза. Последнее, в свою очередь, зависит от доли запрещенных — разрешенных переходов (табл. 1,2). Этот показатель у V. officinalis колеблется от 34.99% до 60.01%.

Таблица 1

Запрещенные (0) и разрешенные (+) переходы между онтогенетическими состояниями V. officinalis

j im V gv 8, g2 §3 ss

j + + + 0 0 0 0 0

im 0 + + 0 + + 0 0

V 0 0 + 0 + + 0 0

Sv 0 0 0 + + + 0 0

Si 0 0 0 + + + 0 0

§2 0 0 0 + 0 + + +

§3 0 0 0 0 0 0 + +

ss 0 0 0 0 0 0 0 +

Таблица 2

Запрещенные (0) и разрешенные (+) переходы между онтогенетическими состояниями Р. саегикит

p j im V go §1 сто ВП

p + + + 0 0 0 0 0

j 0 + + + 0 0 0 0

im : 0 0 + + + + + 0

V 0 0 + + + + + +

go 0 0 0 0 + + + +

Si 0 0 0 0 0 + + +

§2 0 0 0 0 0 + + +

ВП 0 0 0 + + + + +

На основании проведенных нами наблюдений переходов одного онтогенетического состояния в другое составлены пути онтогенеза валерианы лекарственной (табл. 3) и синюхи голубой. Существенным отличием путей онтогенеза является то, что у валерианы лекарственной ни разу не наблюдался уход во вторичный покой. Следовательно,

Таблица 3

Частота встречаемости онтогенетических путей V. officinalis при разной плотности посадки (I вариант)

Типы онтогенеза Пути развития Число растений при разной плотности посадки Сумма

10x10 20x20 30x30

1. Нормальная

последова-

тельность im-v-v-grg2-gs 3 1 4

2. Задержка

развития im-v-v-g1-g|-g1 2 2

im-v-v-g,-g1-g2 3 7 6 16

im-v-v-v-g^g. 1 1

im-v-v-g1-g-g1 1 1

im-im-v-g1-g,-g2 1 1

im-v-v-g,-g,-g. 1 1

im-v-v-gj-gj-g 1 1

im-im-v-g,-g2-g 1 1

irn-v-v-g(-g0-g2 1 1

3. Ускоренное

развитие im-v-v/g,-g3-ss im-v-v/g2-g,-g 1 1 1 1

im-v-v/g2-g2-g2 2 1 4 7

im-v-v/g2-g2-gj 1 1

Сумма 14 14 13 12 39

широкий спектр стрессовых ситуаций (засуха, антропогенные нагрузки, плотность ценопопуляций) преодолевается общей адаптивной стратегией большинства травянистых, в том числе, и кистекорневых растений — сменой темпов развития особей на протяжении онтогенеза, реализацией неполного или сокращенного онтогенеза.

Глава 4. ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРЫ

ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ИССЛЕДУЕМЫХ ВИДОВ

В разделе 4. i. приводится краткое изложение изучения возрастной и виталитетной структуры ценопопуляций растений разных биоморф.

Раздел 4.2. Анализ структуры ценопопуляций V. officinalis и Р. caeruleum доказал достаточно высокую степень сходства по ряду существенных признаков: базовый возрастной спектр у обоих видов левосторонний с максимумом на виргинильной или молодой генеративной группе (рис. 2); регрессивные и инвазионные ценопопуляции не обнаружены; большинство ценопопуляций исследуемых видов непол-ночленные; 66.7% ценопопуляций валерианы лекарственной и 50.0% ценопопуляций синюхи голубой обеспечивает самоподдержание семенным путем.

В то же время существуют достаточно четкие отличия в возрастной структуре исследуемых видов: в природных ценопопуляциях валерианы лекарственной общая плотность особей выше (до 22.2), чем у синюхи голубой (до 3.80); индексы восстановления более лабильны у валерианы лекарственной от 147.4% до 2077.8% ; у синюхи голубой -от 88.2% до 300.0% соответственно. В критическом состоянии находится только одна ценопопуляция валерианы лекарственной (индекс восстановления меньше 1), у синюхи голубой таких ценопопуляций не обнаружено; у сишохи голубой зарегистрировано большее разнообразие возрастных спектров.

А

120

_онтогенетические группы_

-•-зона базового -■-спектра -л-базовый спектр -е-модальный спектр

Рис.2. Базовый и модальный спектры Valeriana officinalis (А) и Polemonium caeruleum (Б)

В разделах 4.3,4.4,4.5 описываются динамические аспекты возрастной структуры исследуемых видов в посадках и природных цено-популяциях. Динамика возрастной структуры искусственных ценопо-пуляционных локусов носит сукцессивный характер (рис. 3), а в природных ценопопуляциях преобладают флуктуационные и волнообраз-но-сукдессивные процессы.

онтогенетические состояния

Рис. 3. Возрастной спектр валерианы лекарственной в ценопо-пуляционных локусах с плотностью посадки 30><30 см.

В разделе 4.6. приведена оценка жизненности природных цено-популяций V. officinalis. Расчет соотношения групп высокого, среднего и низкого виталитета в пределах каждой ценопопуляции позволил установить, что среди ценопопуляций V. officinalis на территории Республики Марий Эл, по классификации Ю.А.Злобина, незначительно преобладают депрессивные с господством угнетенных особей (58.2%), остальные ценопопуляции (42.8%) — процветающие. Высокая лабильность уровня жизненности ценопопуляций подтверждается колебаниями относительного показателя жизненности ценопопуляций от 0.47 до 0.82.

Таким образом, полученные данные о виталитетной структуре ценопопуляций изученных видов свидетельствуют о существовании различных проявлений внутриропуляционного биоразнообразия, в том числе и виталитетного.

Экологические характеристики местообитаний, выбранным нами видов лекарственных растений, представлены в виде полиграмм (рис. 4). Они построенных по шкалам Н.Д. Цыганова (1983) и демонстрируют: как диапазоны самих шкал, так и границы экологических ареалов изученных видов по ряду экологических факторов (увлажнение почвы, почвенное богатство и богатство азотом, кислотность, освещенность). Одновременно конкретные оценки местообитаний ценопопуляций изученных нами видов по этим факторам позволили рассчитать с помощью компьютерного комплекса «Ecoscale», размеры занимаемого ими экологического пространства и его доли в экологическом ареале конкретного вида. Полученные данные свидетельствуют о стенотопности и слабой толерантности ценопопуляций P. caeruleum по всем изученным экологическим факторам, а для ценопопуляций V. officinalis только по некоторым из них (увлажнение, засоленность, кислотность почвы). Одновременно охват более 50% экологического ареала по освещенности и почвенному богатству ценопопуляций V. officinalis свидетельствует об их несколько меньшей стенотопности и большей патиентности. Если по каждому фактору ценопо-пуляции изученных видов могут существовать лишь в узком диапазоне условий, то вероятность сочетаний таких диапазонов в одном местообитании становится крайне низкой. Возможно, именно это определяет высокую степень мозаичности в распространении ценопопуляций этих видов в экосистемах в пределах их ареалов.

Hd

-размер шкапы

- амштуда экологического

- ) ареала по шкапам НД.Цыгакова

- Уамппитуда экояогичского просгрзнтва

- /изученных ценопопулиций

Рис. 4. Изменчивость экологических факторов в ценопопуляци-ях V. officinalis (А) и P. caeruleum (Б).

выводы

1. Описание полного онтогенеза кистекорневых короткокорне-вищных полурозеточных поликарпических трав V. officinalis и Р. сае-ruleiim позволило выделить 12 онтогенетических состояний. Становление кистекорневой короткокорневищной биоморфы у этих видов завершается в имматурном или виргинильном состоянии и стабильно сохраняется до конца онтогенеза в меняющихся экологических условиях.

2. Морфологическая поливариантность развития характерна для вегетативных и генеративных органов V. officinalis и генеративных органов P. caeruleum. Морфологическая поливариантность зарегистрирована на разных этапах онтогенеза, но наиболее часто отмечена в молодом генеративном состоянии валерианы лекарственной. Экологический стресс (засушливые годы, загрязнение воздуха и почв) вызывают достоверное увеличение частоты встречаемости особей с морфологической поливариантностью развития до 86% у V. officinalis.

3. При увеличении плотности посадок изменяются темпы развития особей валерианы лекарственной и синюхи голубой и возрастает общее число классов динамической поливариантности. Переход от нормального к ускоренным или замедленным темпам развития, как и разнообразные сочетания этих процессов, повышает возможность реализации большего числа путей онтогенеза у исследуемых видов, что можно рассматривать как важнейший механизм адаптации их к меняющимся условиям среды.

4. Разработанные нами трех-бальные шкалы жизненности для валерианы лекарственной и синюхи голубой позволили для каждой онтогенетической группы выделить виталитетные подгруппы и оценить возрастную и виталитетную гетерогенность как искусственных, так и природных ценопопуляций. Минимальная плотность посадки (30x30 см) для синюхи голубой и минимальная (30^30 см) и средняя (20x20 см) для валерианы лекарственной обеспечивают максимальный

уровень жизненности особей и ценопопуляций, а следовательно и более высокий уровень биопродуктивности надземных и подземных органов особей.

5. Анализ изменения морфометрических параметров валерианы лекарственной показал нормальный и высокий уровень их варьирования, наиболее стабильными по этим показателям являются виргиниль-ное и зрелое генеративное состояние, реже молодое генеративное состояние.

6. Анализ местообитаний изученных видов в Республике Марий Эл с помощью компьютерного варианта экологических шкал Н.Д. Цыганова (1983), показал, что валериана лекарственная и синюха голубая являются стенобионтными по отношению к увлажнению, засоленности, богатству почвы азотом. Валериана лекарственная по сравнению с синюхой голубой более толерантный вид, ценопопуляции которого приспособлены к относительно широким диапазонам условий освещенности и кислотности почв. Отрицательные коэффициенты корреляции ряда морфометрических параметров изученных видов с освещенностью и засоленностью сохраняются в разных онтогенетических состояниях, что так же подтверждает их стенотопность.

7. Большинство изученных природных ценопопуляций V. officinalis и P. caeruleum относятся к типу молодых нормальных не-полночленных, что является характерным для кистекорневых, корот-кокорневищных растений. Базовый возрастной спектр имеет одновершинный характер с максимумом на виргинильной или молодой генеративной группе. Обнаружена положительная связь ряда популя-ционных показателей (индексы восстановления,замещения, плотность особей) с освещенностью.

8. Мозаичный характер распространения и низкая плотность природных ценопопуляций изученных видов позволяют разрешать лишь умеренные индивидуальные заготовки этого ценного лекарственного сырья. Для промышленного использования необходимо создание посадок.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Жукова Л.А., Файзуллина С .Я., Ведерникова О.П., Илюшечки-на И.В., Османова Г.О. Морфологическая поливариантность некоторых травянистых растений в природных и искусственных популяциях // Успехи экологической морфологи растений и ее влияние на смежные науки. Межвузовский сборник научных трудов,- М.: МГПУ им. В.И. Ленина, 1994.- С. 95-96.

2. Пигулевская Т.К., ШестаковаЭ.В., Трошева Н.П.,Воскресенская О.Л., Князева И.В., Илюшечкина Н.В., Станиславский В.В. Влияние внутрипопуляционных взаимодействий на морфо-физиологичес-кие параметры в онтогенеза малолетних растений // Материалы Всероссийского совещания «Экология популяций: структура и динамика» - Москва, 1995. - ч. 2, С. 894-901.

3. Жукова Л.А., Шестакова Э.В., Илюшечкина Н.В., Османова Т.О., Балахонов C.B. Мониторинг популяций лекарственных растений //Тез. междун. науч. конф. - Кострома, 1996. - С. 37-38.

4. Илюшечкина Н.В. Пластичность форм соцветий валерианы лекарственной при различной антропогенной нагрузке // Республ. научная конференция молодых ученых и специалистов. Тез. докл., Кн. 1, Казань.-1996,-С. 64.

5. Илюшечкина Н.В. Поливариантность валерианы лекарственной при различной антропогенной нагрузке // Материалы Всероссийской конференции «Проблемы охраны биоразнообразия России». -Пенза, 1996. - С. 15.

6. Илюшечкина Н.В., Жукова Л.А. Онтогенез валерианы лекарственной в искусственных популяциях II Труды первой Всероссийской конференции по ботаническому ресурсоведению. - Санкт-Петербург. -1996.-С. 100.

7. Илюшечкина Н.В., Минина О.В. Возрастная структура Valeriana officinalis L. в искусственных популяционных локусах // Материалы XXXIV международной студенческой конференции . - Новосибирск. - 1996. - С. 52.

8. Жукова Л .А., Илюшечкина Н.В., Минина О.В., Теленкова Е.В., Грошева Н.П., Воскресенская О.Л., Алябышева Е.А. Онтогенез валерианы лекарственной (Valeriana officinalis L.) II Онтогенетический атлас лекарственных растений. - Йошкар-Ола. - 1997. - С. 115 -120.

9. Илюшечкина Н.В. Особенности интродукции Polemonium сае-ruleum L. в республике Марий Эл // Четверта кпжнародна конференщя з медично! ботангки. Тези доповщей. - Кшв, 1997. - С. 202-203.

10. Илюшечкина Н.В., Жукова Л.А. Особенности онтогенеза синюхи голубой // Вторые Вавюювские чтения. Диалог наук на рубеже XX-XXI веков и проблемы современного общественного развития /Материалы постоянно действующей всероссийской междисциплинарной научной конференции. - Йошкар-Ола. - 1997. - С. 165-167.

11. Илюшечкина Н.В.,МикляеваТ.В., Грошева Н.П., Воскресенская О.Л., Алябышева Е.А. Онтогенез синюхи голубой / Онтогенетический атлас лекарственных растений.- Йошкар-Ола, 1997,- С. 133-137.

12. Илюшечкина Н.В. Динамическая поливариантность онтогенеза Valeriana officinalis (Valerianaceae) и Polemonium caeruleum (Polemoniaceae) при интродукции в Республике Марий Эл // Тез. докл. II (X) съезда Русского ботанического общества / Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков. -Санкт-Петербург, - 1998. -Т. 2.-С. 295-296.

13. Илюшечкина Н.В. Поливариантность онтогенеза и особенности структуры природных популяций Valeriana officinalis L. // Материалы Всероссийского популяционного семинара. Экология и генетика популяций. - 1998. - С. 246-248.

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Илюшечкина, Нелли Валентиновна, Йошкар-Ола

(is'-'' Г J <\ С t-

/> А ^ Г1

Марийский государственный университет

на правах рукописи Илюшечкина Нелли Валентиновна

Поливариантность онтогенеза и особенности структуры ценопопуляций Valeriana officinalis Lm Polemonium caevuleum L.

03.00.05 - ботаника

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Л. А. Жукова

Йошкар - Ола, 1998

"Яркая, вечно изменчивая полнота красок, случайностей, не поддающихся нашему чувству разнообразия, живая природа, в сущности, построена на мере и числе. Она согласована в своих проявлениях и, по существу, является частью единого стройного целого, единой структуры - организованности."

(Вернадский, 1960)

СОДЕРЖАНИЕ

стр.

Введение 6

Глава 1. Объект и методы исследования 10

1.1. Объекты исследования 10

1.1.1. Валериана лекарственная (Valeriana officinalis L.) 10

1.1.2. Синюха голубая (Polemonium caeruleum L.) 13

1.2. Район исследования 15

1.2.1. Характеристика района исследования 15

1.2.2. Экологическая характеристика местообитаний

ценопопуляций исследуемых видов 17

1.3 Методика сбора и обработки материала 25

1.3.1. Методика сбора и обработки материала

в природных фитоценозах 25

1.3.2. Методика сбора и обработки материала в посадках 29

Глава 2. Особенности онтогенеза валерианы лекарственной

и синюхи голубой 31

2.1. Некоторые аспекты изучения онтогенеза растений 31

2.2 . Онтогенез V. officinalis 37

2.3. Онтогенез P. caeruleum 43

2.4. Сравнительная характеристика онтогенезов

V. officinalis и P. caeruleum 48

Глава 3. Поливариантность онтогенеза исследуемых видов 51

3.1. Общие представления о поливариантности онтогенеза 51

3.2. Морфологическая поливариантность онтогенеза 52

3.2.1. Морфологическая поливариантность вегетативных

органов V. officinalis на разных этапах онтогенеза 52

3.2.2 Морфологическая поливариантность генеративных

органов V. officinalis и P. caeruleum 59

3.2.3. Анализ связи морфологической поливариантности генеративных и вегетативных органов 74

3.3. Размерная поливариантность особей

V. officinalis и P. caeruleum 77

3.3.1. Некоторые аспекты изучения размерной поливариантности особей 77

3.3.2. Изменчивость морфометрических параметров

V. officinalis на разных этапах онтогенеза 78

3.3.3. Влияние экологических условий на

морфометрические признаки исследуемых видов 81

3.3.4. Влияние погодно-климатических факторов на морфометрические показатели V. officinalis в ценопопуляционных локусах разной плотности посадки 91

3.3.5. Размерная поливариантность P. caeruleum в посадках разной плотности 99

3.3.6. Оценка жизненности особей V. officinalis 102

3.4. Поливариантность темпов развития особей

исследуемых видов 108

3.4.1. Особенности темпов развития растений разных биоморф 108

3.4.2 .Поливариантность темпов развития V. officinalis и P. caeruleum 114

Глава 4. Особенности структуры популяций исследуемых видов 125

4.1. Оценка возрастной и виталитетной структуры ценопопуляций 125

4.2. Возрастная структура природных ценопопуляций

V. officinalis и P. caeruleum 127

4.3. Возрастная структура искусственных популяционных

локусов V. officinalis 132

4.4. Возрастная структура искусственных популяционных

локусов P. caeruleum 137 4.5. Погодичная изменчивость возрастной структуры

природных ценопопуляций исследуемых видов 139

4.6 Оценка жизненности ценопопуляций V. officinalis 144

Заключение 154

Выводы 162

Список использованных источников 164

Приложение

ВВЕДЕНИЕ

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ. Последнее десятилетие 20 века объявлено ООН и ЮНЕСКО десятилетием изучения биоразнообразия на нашей планете. Кроме таксономического и биоценотического аспектов, эта проблема также включает описание внутрипопуляционного биоразнообразия. С разных сторон его рассматривают популяционные генетики и экологи. В отечественной науке уже более 50 лет существует популяционно-онтогенетическое направление, основы которого были заложены Т.А. Работновым, А.А. Урановым и его учениками. К настоящему времени онтогенетическое биоразнообразие, поливариантность развития, особенности возрастной, виталитетной и в меньшей степени пространственной структуры ценопопуляций с разной степенью детализации изучены у более 400 видов семенных и некоторых споровых растений.

В последнее время наметилась тенденция более широкого использования в медицине веществ растительного происхождения. В связи с этим возникла необходимость комплексного описания лекарственных растений в морфологическом, экологическом, онтогенетическом и популяционном плане.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Цель исследования - выяснение особенностей онтогенеза и организации ценопопуляций V. officinalis и P.caeruleum в природных сообществах и посадках.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Описать особенности онтогенеза V.officinalis и P.caeruleum.

2. Выявить основные типы поливариантности развития исследуемых видов - морфологической, размерной и динамической.

3. Изучить особенности демографической и возрастной структуры и динамики искусственных и природных ценопопуляций исследуемых видов.

4. Рассмотреть особенности виталитетной структуры ценопопуляций.

5. Выяснить экологические особенности выбранных видов, некоторые характеристики их экологических ареалов по факторам увлажнения, богатства почвы азотом, засоленности и кислотности почвы, освещения.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА РАБОТЫ. Дана комплексная морфо-экологическая и демографическая характеристика ценопопуляций ценных ле-

карственных растений: валерианы лекарственной и синюхи голубой. Впервые описаны некоторые типы морфологической поливариантности онтогенеза исследуемых видов, составлены шкалы жизненности особей V. officinalis для природных ценопопуляций и посадок, при исследовании динамики жизненности на протяжении онтогенеза впервые использован индекс онтогенетического развития Л.Б. Заугольновой (1988), дана оценка жизненности ценопопуляций V. officinalis по классификации Ю.А. Злобина (1989), установлена значимая связь жизненности особей и ценопопуляций с влажностью и плотностью. Впервые составлены таблицы запрещенных и разрешенных переходов онтогенетических состояний, которые необходимы для построения моделей развития ценопопуляций, определены классы развития особей. Впервые составлены базовые и модальные спектры, представлены графические модели экологического пространства изучаемых видов.

ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ. На примере исследуемых видов подтверждена возможность применения концепций дискретного описания онтогенеза для анализа внутрипопуляционного биоразнообразия и поливариантности развития.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЦЕННОСТЬ РАБОТЫ. Полученные данные расширяют и углубляют представления о распространении, эколого-биологических особенностях, структуре ценопопуляций исследуемых видов в естественных фитоценозах и посадках.

Результаты исследования могут использоваться для учета внутри- и меж-популяционного биоразнообразия, при создании искусственных посадок V.officinalis и P.caeruleum, при заготовке лекарственного сырья в природных условиях, при проведении охранных мероприятий в природных сообществах.

Материалы по онтогенезу V.officinalis и P.caeruleum опубликованы в Онтогенетическом атласе лекарственных растений.

Результаты исследований используются в лекционных курсах: популяци-онная экология растений, учение об онтогенезе; на большом практикуме по экологической морфологии растений на кафедре ботаники, экологии и физиологии растений Марийского государственного университета.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Основные положения и результаты работы были представлены на: конференциях преподавателей и сотрудников биолого-

химического факультета Марийского государственного университета (Йошкар-Ола, 1993, 1995); конференции по экологической морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 1994); совещании заведующих кафедрами ботаники и экологии университетов России (Йошкар-Ола, 1995); Международном научно-практическом совещании "Новые методы исследования природных популяций" (Москва, 1995); Международной конференции "Популяции и сообщества растений: экология, биоразнообразие, мониторинг" памяти A.A. Уранова (Кострома, 1996); первой Всероссийской конференции по ботаническому ресурсоведению, БИН (Санкт-Петербург, 1996); VIII Теоретической школе по экологической морфологии ( Москва, 1997); I Всероссийском популяционном семинаре "Экология и генетика популяций" (Йошкар-Ола, 1997); Вторых Вавиловских чтениях (Йошкар-Ола, 1998); II Всероссийском популяционном семинаре "Жизнь популяций в гетерогенной среде" (Йошкар-Ола, 1998); II (X) Всероссийском съезде Русского ботанического общества (Санкт-Петербург, 1998).

ПУБЛИКАЦИИ. По теме диссертации опубликовано 13 работ.

СТРУКТУРА ДИССЕРТАЦИИ. Диссертация состоит из введения, четырех глав, заключения, выводов, списка использованных источников и приложения. Работа изложена на 184 страницах машинописного текста. Содержит 27 рисунков, таблиц 41 , приложение 28 стр. Список литературы содержит 255 отечественных и 32 иностранных работы.

БЛАГОДАРНОСТИ

Выражаю искреннюю благодарность за консультации своему учителю, наставнику, научному руководителю, профессору, доктору биологических наук Людмиле Алексеевне Жуковой.

Выражаю благодарность профессору, доктору биологических наук Глотову Николаю Васильевичу за консультации и помощь при статистической обработке материала. Благодарю своего руководителя дипломной работы Фай-зуллину Санию Якубовну, рекомендовавшую меня для поступленя в аспирантуру, Шестакову Энесу Витальевну за консультации по морфологии растений.

Выражаю сердечную благодарность своему мужу, дочери и моим родителям за душевную и материальную поддержку во время обучения в аспирантуре и написании диссертации.

Благодарю всех преподавателей и сотрудников кафедры ботаники, экологии и физиологии растений Марийского государственного университета за поддержку при выполнении и написании данной работы.

Благодарю студентов, помогавших в сборе и обработке материалов: Те-ленкову Е., Микляеву Т., Золину М., Видолоб Н., Терентьеву Л., Смирнову С., Горбунову Н., Стрельникову Н.

ГЛАВА 1. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 1.1. ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 1.1 Л. ВАЛЕРИАНА ЛЕКАРСТВЕННАЯ (VALERIANA OFFICINALIS L.)

Систематическое положение. Валериана лекарственная (Valeriana officinalis Ь.)очень полиморфный вид, рассматриваемый разными авторами в разном объеме. В связи с этим необходимо уточнить его систематическое положение.

В.И. Грубов (1958) указал для флоры СССР всего 25 видов валерианы, отнеся к синонимам V. officinallis L. такие известные давно виды, как Valeriana exaltata Mig.j., Valeriana rossia P. Smirn., Valeriana palustris Kreyer и многие другие ( больше 60 синонимов). Однако, многие систематики, занимавшиеся валерианами, придерживались совершенно иной точки зрения (Крейер, 1924; Смирнов, 1927; Ворошилов, 1959). Так, В.Н. Ворошилов (1959) описывает 24 вида лекарственной валерианы, отмечая что валерианы группы Officinallis сходны между собой по особенностям видообразования.

Согласно представлениям Горбунова (1992) виды валерианы во флоры бывшего СССР разделяются на три естественные группы: секции Tuberosae, Alliariifoliae и Rhizophorae. Секция Rhizophorae подразделена на 4 подсекции: Saxicolae Gorbunov, Altaicae Gorbunov, Cardaminoides (Grub.) Gorbunov, Officinales (Grub.) Gorbunov. Подсекцию Officinales образуют представители рядов Petrohilae и Officinales, характеризующиеся одинаковой жизненной формой, сходной морфологией плодов, листьев и др. признаками. В данную подсекцию введен и вид V. officinalis Ь.(Горбунов, 1992).

Для территории Республики Марий Эл Н.В. Абрамов (1995) указывает 3 вида из семейства валериановые : валериана сомнительная русская Valeriana dubia Bunge subsp rossica (P. Smirn). Worosch.f валериана волжская V. wolgensis Kasak.; валериана лекарственная V. officinallis L. Н.В. Абрамов (1995) вслед за В.Н. Ворошиловым и Горбуновым относит к последнему ранее выделявшиеся V, exaltata Mikan.f., Valeriana nitida Kreyer, V. palustris Kreyer.

V. officinallis - Valeriana officinalis L. 1753, Sp. PL: 31; Груб. 1958, Фл. СССР, 23:625, p.p.; Ockendon, 1976, Fl. Europ. 4:53 p.p., quoad subsp. officinalis; Ворош. 1978, Фл. Европ. ч. СССР, 3:34; Абрам. 1995, Конспект фл. Республики Марий Эл; Горб., 1992; Валерианы фл. СССР: 44.- V. exaltata Mikan fil. 1809, in Pohl, Tent. FL Bohem. 1:41.-V. palustris Kreyer, 1924, Бот. мат. (Ленинград), 5, 11-12:192. - В. лекарственная. -

Морфологическое описание. Валериана лекарственная многолетнее травянистое, короткокорневищное, кистекорневое полурозеточное растение без столонов( высотой 40-100 см (изредка до 200 см), с многочисленными придаточными корнями. Растение имеет поликарпические побеги розе-точного и полурозеточного типа. Стебли прямостоячие, цилиндрические, крепкие, внутри полые, у основания до 2 см в диаметре, бороздчатые, разветвленные в верхней части, голые,лишь по узлам опушенные. Листорасположение супротивное, листья простые, непарноперисторассеченные или полусложные

(Нухимовский, 1997), длиной 7-25 и шириной 3-10 см; нижние - черешковые,

j

верхние - сидячие. Цветки обоеполые, белые или светло-лиловые, душистые. Соцветие^ шиток супротивный (Федоров, 1979), плейотирс (Горбунов, 1992; Нухимовский, 1997) ^ базальные паракладии характеризуются моноподиаль-ным ветвлением главной оси, а иногда и осей второго порядка, то есть они, в свою очередь, представляют тирсы. Парциальные соцветия дихазиального ти-4 па появляются на осях 3-4 порядков (Горбунов, 1992). Т.В. Кузнецова с соавторами (1992) характеризует соцветие V. officinalis как закрытая кисть или метелка из открытых тирсов, обычно щитковидная. Цветет в мае-июне. Плод разви-.. вается из нижней синкарпной завязи, состоящей из трех плодолистиков. Для плода валериановых предлагались самые разные наименования: орех, костянка 1 1 (Артюшенко, Коновалов, 1951), семянка (Hock, 1882; Nielsen, 1949; Meyer, 1951; Грубов, 1958), семянка (орешек), ореховидный (Тахтаджян, 1966). В настоящее время наиболее приемлем для плода V. officinalis термин "аггедула", предложенный Н.Н. Каденом (1965). Так как морфологические особенности плода является одним из систематических признаков V. officinalis, приводим-более подробное его описание Ю.Н. Горбунова (1992). Плод V. officinalis с хохолком, 3,5 (2,5-4,3) мм длиной, с 10-14 лучами. Корона 0,5 (0,4-0,6) мм длиной, длина волосков 1,0 (0,9-1,2) мм. Размер плода 2,3 (2,1-2,6) х 1,1 (0,9-1,3) х 0,6 (0,5-0,7)

мм, плод яйцевидно-продолговатый, в основании округлый, с узкой (0,1 мм) каймой; с тонкими жилками (0,03-0,05 мм толщиной), на верхней стороне слабо дуговидно-изогнутыми; гладкий, часто с сидячими железками; коричневый или желтовато-коричневый; матовый; с верхней стороны - голый, с нижней - опушен редкими, прямыми волосками 0,1-0,2 мм длиной. Рубчик размером 0,2 х 0,05-0,1 мм, линейный, беловатый (Горбунов, 1992). Семена V. officinalis про- ^ растают при температуре около 5 С, оптимальная температура для их прорастания - 20-30 0 С. Особенностью семян является быстрая потеря всхожести. Жизнеспособность семян V: officinalis в большей степени зависит от их влажности. Плоды созревают в июле-сентябре.

Число хромосом у V. officinalis 2п=14 - минимальное для рода, обнаружено также у V. altaica (Seljaninova, 1927; Runguist, 1937; Walter, 1949; Skalinska, 1950, 1954; Lowe, Lowe, 1956, Ворошилов 1959; Titz, 1964; Хромосомные числа..., 1969; Keller, 1973; Titz, Titz, 1981, 1982; Горбунов, 1992).

Распространение. V. officinalis имеет европейский (Атлас ... ,1976) или среднеевропейский (Горбунов, 1992) тип ареала. В пределах бывшего СССР северная граница ее распространения проходит от государственной границы с Финляндией (в районе Карельского перешейка) на восток через Вологодскую область, южную часть Архангельской области и Республику Коми до Урала. Южная граница ареала проходит через Молдавию, Кировоградскую, Донецкую, Ростовскую, Волгоградскую, Саратовскую, Куйбышевскую, Пермскую области, Башкирию, где переходит в восточную границу (Атлас ... , 1976).

На территории Республики Марий Эл отмечена приуроченность V. officinalis к полянам в широколиственных и хвойно-широколиственных лесах, довольно часто встречается в олынанниках, на краях травяных болот (Абрамов, 1989).

Экологические особенности. Лучшими почвами для V. officinalis являются: структурные' черноземы легкого механического состава, структурные легкие суглинки и супеси, окультуренные и осушенные торфяники (Вопросы агротехники..., 1976). Умеренно произрастает на довольно богатых и небогатых (мезотрофных) почвах, в малом обилии встречается и на бедных почвах (Раменский, 1971).

По отношению к свету V. officinalis весьма пластична, поэтому она хорошо развивается под покровом других растений (Вопросы агротехники..., 1976). Валериана лекарственная встречается умеренно при влажнолуговом, сы-ролуговом, болотнолуговом увлажнении; единично - от сухолугового до болотного увлажнения (Раменский, 1971). Укоренившиеся всходы и взрослые растения V. officinalis выносят длительную засуху. Всходы не повреждаются заморозками, взрослые растения обладают высокой зимостойкостью.

1.1.2. СИНЮХА ГОЛУБАЯ (POLEMONIUM CAERULEUM L.)

Систематическое положение. Для Европейской части СССР П.Ф. Маевский (1964) указывает в семействе Синюховые только один вид синюхи - синюха голубая Polemonium caeruleum L. На территории республики Марий Эл также отмечена из рода Polemonium только синюха голубая (Р. caeruleum L.) (Абрамов, 1995).

Близкие виды P. caeruleum - синюха кавказская (Polemonium caucasicum Busch ) и синюха ветвистая (Polemonium racemosum (Regel) Kimam.) для применения в медицине не разрешены. P.caucasicum (Busch) распространена на Кавк�