Экологические особенности популяций брусники Vaccinium vitis-idaea L. в условиях подтаежных лесов Марийской низменности

Прокопьева, Людмила Валерьяновна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экологические особенности популяций брусники Vaccinium vitis-idaea L. в условиях подтаежных лесов Марийской низменности
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экологические особенности популяций брусники Vaccinium vitis-idaea L. в условиях подтаежных лесов Марийской низменности"

На правах рукописи

ПРОКОПЬЕВА Людмила Валерьяновна

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ БРУСНИКИ УАССШШМ УШБ-ШАЕЛ Ь. В УСЛОВИЯХ ПОДТАЕЖНЫХ ЛЕСОВ МАРИЙСКОЙ НИЗМЕННОСТИ

03.00.16 — экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Нижний Новгород — 2006

Диссертация выполнена на кафедре биологии растений Марийского государственного университета

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Глотов Николай Васильевич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор, Заслуженный деятель науки РФ Туганаев Виктор Васильевич

кандидат биологических наук, доцент Сидоренко Михаил Владимирович

Ведущая организация:

Институт экологии растений и животных Уральского отделения РАН (г. Екатеринбург)

Защита состоится «-/3» C&Z^I&AOl 2006 г. в ТУ час, на заседании диссертационного совета Д212Л66.12 в Нижегородском государственном университете им. Н.И.Лобачевского по адресу:

603950 г. Нижний Новгород, пр. Гагарина, 23, корп. 1, биологический факультет. Факс:(8312)65-85-92; E-mail: ecology@bio.urin.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Нижегородского государственного университета им. Н.И.Лобачевского.

Автореферат разослан « /»а^и/ет^ 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Щга^

Кравченко Г.А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Изучение динамики численности популяций и их демографической структуры является актуальной проблемой популяционной экологии. Брусника обыкновенная (Vaccinium vitis-idaea L.) является важным составляющим компонентом, часто доминантом, травяно-кустарничкового яруса лесных сообществ, а также ценным пищевым и лекарственным растением. Для понимания роли брусники в фитоценозе и рационального использования ее ресурсов необходимы не только данные по продуктивности, но, в первую очередь, сведения о структуре и динамике ценопопуляций. Изучению разных аспектов популяционной биологии брусники в разных частях ареала посвящены многочисленные исследования (Ritchie, 1955; Баландина, Вахрамеева, 1978; Богданова, 1980; Брусника..., 1986; Мазная, Лянгузова, 1997; Тимошок. 1998; Bozenna, 1986; Eriksson, Froberg, 1996 и др.). В Республике Марий Эл проводилась оценка урожайности ягодных кустарничков, в том числе и брусники (Данилов, 1943; 1964; 1973; Скрябина, 1978), однако вопросы комплексной характеристики популяционной биологии вида на южном пределе эколого-географического ареала брусники остаются не изученными.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является комплексное исследование популяционной экологии брусники обыкновенной в условиях подтаежных лесов на территории Республики Марий Эл.

В работе были поставлены следующие задачи:

1. Уточнить критерии и описать онтогенетические состояния парциальных кустов брусники на основе анализа литературы и собственных материалов, сопоставить календарный и биологический возраст парциальных кустов.

2. Охарактеризовать онтогенетические пути парциальных кустов на основе маркировки парциальных кустов и многолетних наблюдений за ними.

3. Оценить изменчивость морфометрических признаков парциальных кустов разных онтогенетических состояний в разных ценопопуляциях.

4. Охарактеризовать структуру полицентрических особей в разных ценопопуляциях. .

5. Охарактеризовать демографическую структуру ценопопуляций брусники в различных местообитаниях.

6. Оценить урожайность ягод и семенную продуктивность ценопопуляций.

Научная новизна. Уточнены онтогенетические состояния парциальных

кустов брусники. Приведена доказательства согласия оценок календарного возраста парциальных кустов, определенного морфологическим и анатомическим методами. Показаны соотношения между биологическим и календарным возрастом парциальных кустов. На примере природных популяций брусники на территории Республики Марий Эл впервые, благодаря четырехлетним наблюдениям за маркированными парциальными кустами, дана комплексная характеристика ценопопуляций; смертность парциальных кустов разных онтогенетических состояний, разнообразие онтогенетических путей парциальных кустов, изменчивость морфометрических признаков, структура полицентрических

особей, возрастная структура ценопопуляций, оценка урожайности ягод и семенной продуктивности ценопопуляций.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные результаты могут быть использованы при планировании исследований по популяционной экологии вегетативно подвижных видов растений. Результаты по урожайности ягод брусники использованы в мониторинге ягодников на территории заповедника «Большая Кокшага» (Летопись природы, 2002а, 6, в; 2004). Материалы диссертации используются в лекционных курсах и практикумах «Фитоценология», «Морфология растений», «Биометрия» на биолого-химическом факультете Марийского государственного университета.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Биологический возраст парциальных кустов брусники в значительной степени определяет Их дальнейшую судьбу, однако различия в календарном возрасте парциальных кустов определенного онтогенетического состояния могут вносить существенные коррективы.

2. В условиях подтаежных лесов южной части эколого-географического ареала вида брусника расселяется вегетативно путем интенсивного роста и ветвления корневищ при широком и варьирующем спектре онтогенетических путей парциальных кустов.

3. Сложная структура полицентрических особей брусники определяется условиями местообитания, в том числе антропогенными воздействиями.

4. Урожайность ягод, семенная продуктивность и,определяющие их компоненты варьируют в широких пределах в разные годы в разных ценопопуляциях.

Апробация работы. Результаты диссертации были доложены на Третьих Вавиловских чтениях (Йошкар-Ола, 1999); на III Всероссийском популяционном семинаре «Онтогенез и популяция» (Йошкар-Ола, 2000); на VI Всероссийском популяционном семинаре «Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии» (Нижний Тагил, 2002); на VII Всероссийском популяционном семинаре «Методы популяционной биологии» (Сыктывкар, 2004); на научных конференциях преподавателей МарГУ по итогам научно-исследовательской работы за 2003 и 2004 гг. (Йошкар-Ола, 2004, 2005); на Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2004); на VIII Всероссийском популяционном семинаре «Популяции в пространстве и времени» (Нижний Новгород, 2005), на II Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2006); на Межрегиональной научно-практической конференции «Проблемы экологии и природопользования в бассейнах рек Республики Марий Эл и сопредельных регионов» (Йошкар-Ола, 2006).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15, работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Общий объем работы 196 страниц. В тексте диссертации приведены 21 таблица и 52 рисунка. Список литературы содержит 231 источник, из них 22 на иностранных языках.

Исследование поддержано грантами РФФИ «Пространственно-временная организация природных популяций растений» (98-04-49294-а), «Поливариантность онтогенеза и гетерогенность популяций растений» (01-04-48949-а), «Исследование внутрипопуляционной эколого-генетической гетерогенности (на примере некоторых видов растений и лишайников)» (06-04-49191-а), Научной Программы «Университеты России» «Структура популяционной изменчивости признаков некоторых видов растений» (7-1645), «Внутрипопуляционная структурированность и изменчивость признаков у растений и лишайников» (УР.07.01.012) и грантами МарГУ (задание Минобразования РФ, 2001-2006).

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В главе дается характеристика брусники: систематическое положение, мор-фолого-биологические особенности, морфологическое строение полицентрических особей, внутривидовая изменчивость, распространение и фитоценотиче-ская приуроченность, применение и значение.

Брусника - вечнозеленый длиннокорневищный кустарничек, по типу биоморфы относится к явнополицентрическим растениям. В структуре полицентрических особей брусники можно выделить побеги трех типов: 1) почвенные (геофильные) побеги, которые нарастают в течение нескольких лет, никогда не выходят на поверхность, образуют гипогеогенное корневище; 2) почвенно-воздушные побеги, имеющие подземную и надземную части; 3) воздушные побеги, формирующие надземные системы побегов. Почвенные и почвенно-воздушные побеги формируются из спящих почек и почек регулярного возобновления корневища. Можно выделить следующие типы побегов, являющихся центрами воздействия особи на среду (Савиных, Прокопьева, 2006): одноосные однолетние геофильные побеги; одноосные двухлетние побеги с геофильной частью и вторым годовым приростом, верхушка которого к концу лета располагается в лесной подстилке или моховом покрове; одноосные однолетние (и более) почвенно-воздушные побеги; двухосные почвенно-воздушные побеги; симподии моно- и дихазии; парциальные кусты. В составе полицентрической особи имеются объединения вышеуказанных типов, образующиеся в результате развития побегов из пазушных почек, следующих друг за другом 2-7 метамеров.

Почвенные побеги сначала нарастают моноподиально, в среднем их длина составляет 0,6-0,8 м, иногда они могут достигать достаточно больших размеров. Так, у одной полицентрической особи длина одной оси составила 157,3 см, число метамеров в ее составе — 184. Из спящих почек и почек регулярного возобновления корневища в дальнейшем формируется побег замещения следующего порядка или боковые почвенные и почвенно-воздушные побеги. Иногда моноподиально нарастающая ось может составлять всего несколько сантиметров, и перевершинивание происходит значительно чаще. Общие размеры подземных частей особи могут быть достаточно велики. Например, одна из изученных осо-

бей имела суммарную длину корневища 114,4 м (Прокопьева, 20046), в результате симподиального нарастания корневище имеет 19 порядков ветвления.

В зависимости от структуры надземное образование может быть парциальным побегом или парциальным кустом. Однако в ряде случаев их трудно различить. Парциальный куст формируется в течение нескольких лет, претерпевая последовательные этапы развития. Не подчеркивай различные стадии развития парциального образования, мы используем для обозначения надземных элементов в составе ценопопуляций понятие «парциальный куст».

Исследования проводились в 1998-2003 гг. в Республике Марий Эл на территории государственного природного заповедника «Большая Кокшага», в окрестностях посёлка Пемба и садов «Новотроицк» вблизи г. Йошкар-Ола. В главе Сдается характеристика рельефа, климата, почвенного покрова, растительности, погодных условий в исследуемые годы.

Всего в 14 местообитаниях исследованы ценопопуляции (ЦП) брусники: № 1-10 - в заповеднике и № 11-14 — в окрестностях г. Йошкар-Олы и п. Пемба. Местообитание № 1 — сосняк брусничный, № 2 и 3 — сосняки бруснично-лишайниковые, № 4-6, 10 — сосняки зеленомошно-брусничные, № 7 — сосняк березово-зеленомошный, № 8 - ельник чернично-зеленомошный, № 9 - березняк разнотравный, № 11 - сосняк черничный, № 12 — сосняк бруснично-зеленомошный, № 13 — сосняк березово-орляковый, № 14 — березняк чернично-орляковый. Возраст древостоя в местообитаниях Л® 2 и . 13 - 17-20 лет, в остальных — от 55 до 85 лет. Полнота древостоя от 0,4 до 0,8, сомкнутость крон — от 0,5 до 0,8.В местообитании № 1 был низовой пожар в 1995 г., № 3 — в 1972 г.; местообитание № 2 — это гарь 1972 г., № 4 — гарь 1921 г.

Для местообитаний приводятся данные класса возраста и бонитета древостоя, указаны виды растений, имеющие наибольшее проективное покрытие. По экологическим шкалам Д.Н.Цыганова (1983) местообитания характеризуются увлажнением почв от сухолесолугового до сыролесолугового, от относительно устойчивого до слабо переменного; почвами небогатыми или переходными к довольно богатым, бедными азотом, слабокислыми или переходными к кислым.

Определение календарного возраста проводили по морфологическим и анатомическим признакам. Для выделения онтогенетических состояний парциальных кустов брусники нами принята классификация, разработанная Т.А.Работновым (1950а, 19506) и дополненная А.А.Урановым (1967, 1975) и его учениками (Ценопопуляции растений, 1976; 1988). Определение онтогенетических состояний растений проводится на основании комплекса качественных морфологических признаков.

Для изучения онтогенетических путей парциальных кустов брусники в 1999 году в четырех ценопопуляциях было замаркировано около 2300 парциальных кустов брусники разных онтогенетических состояний (от имматурного до се-нильного), за которыми велось наблюдение в течение 4 лет. Онтогенетическое состояние определяли один раз в сезон, в августе.

Измерение морфометрических признаков проводили в июле-августе, когда листья весенне-летней генерации имели окончательно сформированную листовую пластинку. Для характеристики полицентрических систем брусники в пределах каждой ЦП случайным образом были выкопаны по 10-20 растений. Зарисована схема полицентрической особи: корневище со всеми ответвлениями, измерена его длина, отмечен порядок ветвления, подсчитано число метамеров, указано расположение на корневище всех парциальных кустов, определено их онтогенетическое состояние.

Определение плотности ЦП проводили путем подсчета числа парциальных кустов на 30 (или более) учетных площадках размером 1 м2. Для определения насыщенности почвы корневищами на пяти учетных площадках выкапывали все корневища, определяли их общую протяженность (включая все ответвления) отдельно по каждой учетной площадке. Для характеристики возрастной структуры ЦП брусники определяли следующие демографические показатели: индекс возрастности (Уранов, 1975), индекс восстановления (Жукова, 1987; Глотов, 1998), индекс замещения (Жукова, 1987), индекс старения (Глотов, 1998). Классификацию типов нормальных (Работнов, 1950а) популяций проводили по индексу возрастности и средней эффективности (Животовский, 2001).

Оценку урожайности ягод брусники определяли на 30 постоянных учетных площадках. Качественные ягоды взвешивали отдельно по парциальным кустам на электронных весах с точностью до 0,01 г. Урожайность ягод брусники определяли как среднюю массу ягод, собранных с площадки 1 м2. Для оценки компонент урожайности ЦП брусники было замаркировано свыше 1200 цветущих парциальных кустов, для которых определено онтогенетическое состояние, календарный возраст, число цветков, число завязавшихся плодов, число зрелых плодов. Число цветков на парциальном кусте определяли во время массового цветения брусники в середину июня. Число завязавшихся плодов подсчитывали в конце июня-начале июля. Число зрелых плодов подсчитывали во время массового созревания ягод брусники в середине-конце августа.

Для 808 парциальных кустов определена семенная продуктивность. Учитывали показатели: потенциальную — ПСП (произведение числа семязачатков и числа цветков) и фактическую — ФСП (произведение числа семян и числа ягод) семенную продуктивность, процент семенификации (частота образования семян из семязачатков), процент реализации потенциальных возможностей семенной продуктивности — ПРЦВ (фСП/ПСП) и урожайность семян (шт./м2).

При анализе данных применяли следующие статистические методы: оценка параметров нормального распределения, анализ таблиц сопряженности RxC (критерий х2, точный критерий с помощью компьютерной программы RCEXACT), ранговый коэффициент корреляции Спирмена, оценка и сравнение коэффициентов корреляции и регрессии, одно- и многофакторный дисперсионный анализ (с перекрестной и иерархической схемой), кластерный анализ (Sokal, Rohlf, 1995). Статистический анализ проводили с помощью пакета компьютерных программ «STATISTICA» (версия 5.11).

ГЛАВА 2. КАЛЕНДАРНЫЙ И БИОЛОГИЧЕСКИЙ ВОЗРАСТ ПАРЦИАЛЬНЫХ КУСТОВ БРУСНИКИ

В главе приводится обзор способов определения календарного возраста у растений разных жизненных форм. Несоответствие между календарным возрастом, определенным по морфологическим и анатомическим признакам для древесных видов, объясняется образованием нескольких приростов за год, удвоением или выпадением годичных колец (Корчагин, 1960). Приводятся данные литературы о календарном возрасте парциальных кустов брусники в природных сообществах.

У 234 парциальных кустов брусники был определен календарный возраст двумя способами: по морфологическим и анатомическим признакам. Проверка таблицы сопряженности на симметрию с помощью критерия, предложенного А.Боукером (Закс, 1976), показала незначимость отклонения от симметрии (Р>0,05). Морфологический возраст совпадает с анатомическим возрастом у 76% парциальных кустов. Средняя разность, равная -0,05 года, в сторону завышения анатомического возраста, значимо не отличается от 0 (критерий Р>0,1). Полученное распределение отличается от нормального: кривая симметрична (асимметрия 0,28±0,160), но имеет выраженный положительный эксцесс (3,49±0,272).

Таким образом, значение календарного возраста, определенного двумя способами - по морфологическим и анатомическим признакам — статистически не различается и возможно определение его по одному из них. При популяцион-ных исследованиях календарный возраст парциальных кустов брусники, естественно, проще определять по морфологическим признакам.

Анализ данных литературы и собственных наблюдений за маркированными парциальными кустами брусники в течение длительного времени показал, что имеющиеся в литературе данные об онтогенетических состояниях парциальных кустов брусники недостаточны, а в некоторых случаях и не совсем корректны. Группа «потенциально генеративных» ^р) и взрослых виргинильных (\2) кустов, выделяемых авторами (Тимошок, Паршина, 1992; Тимошок, 1998а; Мазная, 2001а, б), является, по сути, сборной. В эту группу авторы включают все взрослые растения, которые не цветут, но по морфологическим признакам не относятся ни к имматурным, ни к субсенильным парциальным кустам. Однако мы неоднократно наблюдали перерывы в цветении и плодоношении отдельного генеративного парциального куста. На основании этого в генеративном периоде необходимо выделение по морфологическим признакам молодых, средневозрастных и старых генеративных парциальных кустов с добавлением словосочетания «не цветущие». Генеративные не цветущие парциальные кусты обозначают как и gзv (Жукова, Шестакова, 1997).

При выделении онтогенетических состояний парциальных кустов учитывали следующие признаки-маркеры: наличие побегов ветвления (побегов 2-го и более порядков), наличие опушения стебля, развитие и окраска корневой системы, соотношение новообразований и отмерших частей, возраст парциальных

кустов и листьев. Уточнены и описаны 8 онтогенетических состояний парциальных кустов брусники (рис. 1): имматурное (¡гп), виргинильное (у), молодое генеративное и g,v), средневозрастное генеративное (¡*г и g2v), старое генеративное (& и gзv)>

Результаты сопоставления календарного и биологического возраста парциальных кустов приведены в таблице 1. Средние значения календарного возраста, естественно, возрастают от начальных к поздним онтогенетическим состояниям. Дисперсия (в логарифмической шкале) практически не изменяется; явно большее значение дисперсии для имматурных растений связано с тем, что календарный возраст принимает для них только два значения, и аппроксимация нормальным распределением является слишком грубой. Вследствие больших объемов выборок 95%-е доверительные интервалы средних очень узкие, хотя диапазоны изменчивости календарного возраста для парциальных кустов, начиная со средневозрастного генеративного состояния, очень широкие (3-8 лет).

Таблица 1

Календарный возраст (годы) парциальных кустов разных онтогенетических состояний

Онтогенетическое состояние Объем выборки Среднее Дисперсия (1пх'10г) 95%-й доверительный интервал среднего Пределы изменчивости

1Ш 1041 1,53 11,45 1,49-1,56 1-2

V 668 2,92 4,24 2,87-2,96 2-4

К! 1075 3,47 4,07 3,43-3,5! 2-5

й 1280 4,37 4,69 4,32-4,42 3-8

8.1 524 5,13 6,46 5,02-5,40 3-8

.та 175 5,22 6,48 5,03-5,42 3-8

г 67 | 5,57 5,12 5,28-5,88 3-8

Для генеративных парциальных кустов был проведен трехфакторный дисперсионный анализ календарного возраста (факторы — ЦП, онтогенетическое состояние, цветение). Статистически значима разница календарного возраста парциальных кустов в разных ЦП (Р<0,001), в разных онтогенетических состояниях (Р<10"16), значимы все парные взаимодействия факторов (Р<0,01-0,001). Календарный возраст цветущих и не цветущих генеративных парциальных кустов статистически значимо не различается (Р>0,1).

ГЛАВА 3. ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ПУТИ ПАРЦИАЛЬНЫХ КУСТОВ БРУСНИКИ

В главе рассматривается понятие темпа развития растений как одного из существенных признаков популяции, одного из механизмов регуляции численности и возрастного состава ценопопуляции. Приведены варианты темпов развития для разных видов растений. Для брусники в литературе указаны нормальный, ускоренный и замедленный пути развития парциальных кустов.

Изучение темпов развития парциальных кустов брусники проводили в 1999-2002 гг. в ЦП 1, 3 4 и 5. Выявлено множество путей онтогенеза парциальных кустов брусники. Например, у парциальных кустов, зарегистрированных в имматурном онтогенетическом состоянии, обнаружено 102 варианта онтогенетических путей, в виргинильном - 71. Во всех ЦП наблюдались гибель отдельных парциальных кустов, переходы с последовательным прохождением всех онтогенетических состояний, пребывание в одном онтогенетическом состоянии более одного года, пропуск онтогенетических состояний.

В таблице 2 приведена частота гибели имматурных парциальных кустов. К однолетним мы относим парциальные кусты, которые образовались 1в год начала наблюдений, к двухлетним — парциальные кусты, которые успешно перезимовали зиму 1998-1999гг.

Частота гибели различается в разных ЦП как у однолетних (Р<0,005), так и у двухлетних кустов (Р<0,0005). Наибольшая смертность однолетних имматурных парциальных кустов наблюдается в ЦП 3 и 4 - свыше 30%, двухлетних в ЦП 3 — более 20%. Средняя частота гибели (суммарно по всем ЦП) выше у однолетних (22,7%), чем у двухлетних (7,9%) (Р<0,001), т.е. наиболее важным периодом жизни для вновь образовавшихся парциальных кустов является первая зима. Календарный возраст парциальных кустов других онтогенетических состояний не влияет на их смертность в пределах определенных ЦП, онтогенетического состояния и года.

Трехфакторный дисперсионный анализ смертности парциальных кустов других онтогенетических состояний (факторы — ЦП, онтогенетическое со-

Частота гибели имматурных парциальных кустов (ПК), %

, Календарный возраст (год жизни ПК) Ценопопуляция Всего

1 3 4 5

Однолетние 8,0 34,5 31,7 16,7 22,7

Двухлетние 0,0 20,7 5,8 8,0 7,9

стояние, год) показал, что значимыми являются факторы ЦП (Р<10"4) и онтогенетическое состояние (Р<10"6), а также взаимодействие факторов ЦП-год и онтогенетическое состояние-год (Р<10~4). Наибольшая смертность характерна для ЦП 3, а наименьшая для ЦП 1, что отмечается и для имматурного онтогенетического состояния. Во все годы наблюдается естественное возрастание смертности парциальных кустов от молодого к старому онтогенетическому состоянию.

Частота однолетних имматурных парциальных кустов, оставшихся в этом же онтогенетическом состоянии более одного года, составляет 39,5%, двухлетних — 8,3%. Причем самая низкая частота в ЦП 3 — 7,9% для однолетних и 1,7% для двухлетних парциальных кустов. Таким образом, ЦП 3 характеризуется высокой смертностью парциальных кустов и более быстрым их переходом в другое онтогенетическое состояние, что связано, возможно, с опушечным положением этой ЦП.

Календарный возраст парциальных кустов других онтогенетических состояний не влияет на пребывание парциального куста в определенном онтогенетическом состоянии более одного года. Такая зависимость не выявлена в пределах определенного онтогенетического состояния, определенной ЦП и в определенный год. Частота виргинильных парциальных кустов, оставшихся в этом же состоянии на следующий год, не различается в разных ЦП и в разные годы и составляет в среднем 6,5%.

Для парциальных кустов, начиная с молодого генеративного состояния, был проведен трехфакторный дисперсионный анализ частоты парциальных кустов, оставшихся в определенном онтогенетическом состоянии более одного года. Значимыми являются два фактора - ЦП (Р=6х10 4) и онтогенетическое состояние (Р=10~6). В ЦП 3 доля' кустов, оставшихся в определенном онтогенетическом состоянии ниже по сравнению с другими ЦП и составляет 25%. ЦП 1, 4 и 5 отличаются наибольшими показателями - 43-49%.

На рисунке 3 представлена частота парциальных кустов разных онтогенетических состояний, оставшихся в определенном онтогенетическом состоянии более одного года. Максимальная частота приходится на средневозрастные и старые генеративные парциальные кусты (57,0-59,7%). Частота парциальных кустов постгенеративного периода, остающихся в своем состоянии более одного года, выше (23,6-37,0%), чем у молодых гене-

оставшихся в определенном онтогене- ПарЦИаЛЬНЫХ КуСТ0В

тическом состоянии более одного года. ' ' °

^ 70 СО В «0 х 50 1 40 л 5 30 ! 20 5 ю н § 0 л 3"1

_ п г

£1 & & 53 в Онтогенетическое состояние

Рис. 3. Частота парциальных кустов,

Для того чтобы отобразить разнообразие переходов парциальных кустов в другие онтогенетические состояния, были построены онтогенетические (возрастные) спектры для этих переходов.

Большая часть однолетних имматурных парциальных кустов на второй год переходит в следующее — виргинильное онтогенетическое состояние (46,3%). Намного меньше кустов пропускают одно-два онтогенетических состояния и переходят в молодое генеративное (28,4%) или в средневозрастное генеративное (12,6%) состояние, либо сразу в постгенеративный период (11,1%). Двухлетние имматурные парциальные кусты развиваются в среднем быстрее: доля молодых генеративных парциальных кустов составляет 38,9%, средневозрастных и старых генеративных— 31,2%, т.е. у них наблюдается сдвиг в более старшие онтогенетические состояния по сравнению с однолетними имматурными парциальными кустами (Р<0,005). На третий год наблюдения возрастные спектры для всех имматурных парциальных кустов разного календарного возраста (двухлетние и трехлетние парциальные кусты) однородны (Р=0,93).

Для остальных онтогенетических состояний, начиная с виргинильного, календарный возраст парциального куста не влияет на его переход в какое-то определенное онтогенетическое состояние. Также на изменение онтогенетического состояния не влияет то, в каком онтогенетическом состоянии находился парциальный куст в предыдущем году. Для парциальных кустов определенной онтогенетической группы мы сравнивали возрастные спектры переходов в разных ЦП в пределах одного года, а также возрастные спектры переходов в пределах одной ЦП в разные годы. В пределах одного года ЦП, не различающиеся по возрастным спектрам, были объединены. В качестве меры, которая бы учитывала распределение парциальных кустов по онтогенетическим группам на следующий год, нами был использован индекс возрастности Д (Уранов, 1975).

На рисунках 4 и 5 в качестве примера представлены возрастные спектры переходов виргинильных (в 1999) парциальных кустов в 2000 и 2001 гг. Можно видеть, что, виргинильные парциальные кусты дают различные возрастные спектры в разные годы и в разных ЦП. В 2000 г. выделяются 3 группы однородных по возрастному спектру ЦП: ЦП 4, ЦП 1+5 и ЦП 3. В 2001 г. таких групп только две - ЦП 1+4+5 и ЦП 3. В ЦП 3 в обоих случаях преобладают парциальные кусты более старых онтогенетических состояний, индекс возрастности очень высок - 0,611 и 0,532, т.е. в ЦП 3 парциальные кусты проходят свой онтогенез быстрее, по сравнению с другими ЦП. Возможно, это связано с тем, что в данной ЦП наблюдается высокая смертность парциальных кустов всех онтогенетических состояний. Аналогичные результаты были получены и для других онтогенетических состояний.

81 е2 бЗ и 5 эс Онтогенетическое Состояние

Н ЦП 4, Д=0,437

□ ЦП 1+5, Д=0,513

□ ЦПЗ, Д=0,611

Рис. 4. Возрастные спектры переходов виргинильных (1999) парциальных кустов в 2000 г.

60 -1 40 20 0 4

□ ЦП 1+4+5, Д=0,398

□ ЦП 3, Д=0,532

ЙЗсз^ лД

В1 (2 К 5 БС

Онтогенетическое состояние

Рис. 5. Возрастные спектры переходов виргинильных (1999) парциальных кустов в 2001 г.

ГЛАВА 4. ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОМЕТРИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ПАРЦИАЛЬНЫХ КУСТОВ БРУСНИКИ

В главе приводятся данные литературы о некоторых морфометрических признаках парциальных кустов брусники.

Для характеристики изменчивости морфометрических признаков в каждой ЦП было взято по 30 парциальных кустов онтогенетических состояний, имеющих наибольшую встречаемость (¡ш, glV, £2у). В качестве анализируемых признаков были выбраны размерные признаки: высота парциального куста, длина листовой пластинки,' и индексы, отражающие форму листовой пластинки — отношение ширины к длине листовой пластинки, отношение длины вершинки (расстояние от самой широкой части листа до вершины листа) к длине листовой пластинки.

Для признаков высота парциального куста, длина листовой пластинки, отношение ширины к длине листовой пластинки являются значимыми оба исследуемых фактора — ЦП и онтогенетическое состояние, а также взаимодействие этих факторов (Р<0,001 во всех случаях). Средняя высота парциальных кустов брусники в разных ЦП сильно варьирует (от 5 до 20 см). Высота имматурных парциальных кустов ниже,'чем парциальных кустов генеративной фракции. Исключение составляет.ЦП 14, в которой высота молодых и средневозрастных генеративных не цветущих парциальных кустов практически совпадает с высотой имматурных. Это связано с тем, что данная ЦП находится в непосредственной близости от населенного пункта, в данном местообитании отмечены выборочные рубки деревьев, хорошо развита сеть тропинок, характерно низкое общее покрытие видов. Большие значения высоты парциальных кустов характерны для местообитаний, отличающихся наибольшим увлажнением: по экологическим шкалам Д.Н.Цыганова увлажнение почв сыролесолуговое или пере-

ходное к нему с относительно устойчивой переменностью увлажнения. Низкие по высоте парциальные кусты характерны для ЦП брусники, расположенных в старовозрастных (85-летних) сосняках зеленомошных (ЦП 1, 5) и в местообитаниях с ощутимой антропогенной нагрузкой (ЦП 14).

На основании индексов (отношение ширины к длине листовой пластинки, отношение длины вершинки к длине листовой пластинки) определяют основную форму листовой пластинки (Васильев и др., 1978). Анализ средних значений этих индексов, полученных для определенной ценопопуляции, позволяет выявить основную форму листовой пластинки в ЦП. В большинстве ЦП листовая пластинка имеет обычную для брусники обратнояйцевидную или близкую к эллиптической форму. ЦП 8 характеризуется длинными узко-обратнояйцевидными, ЦП 13 и 14 - узко-обратнояйцевидными листьями, ЦП б и 10 — мелкими эллиптическими, обратно-широкояйцевидными или почти округлыми, ЦП 1 — широко-обратнояйцевидными. Нужно отметить, что основная форма листовой пластинки парциальных кустов может быть различной как в разных сообществах, так и в сходных. По-видимому, это обусловлено не только экологическими условиями данных ценопопуляций, но и другими факторами (возможно, плотностью популяции, возрастом, полнотой и сомкнутостью древостоя и т.п.).

ГЛАВА 5. СТРУКТУРА ЯВНОПОЛИЦЕНТРИЧЕСКИХ ОСОБЕЙ

БРУСНИКИ

В главе обсуждается понятие явнополицентрического типа биоморфы у растений, понятие клона.

Кроме описания морфологической структуры (глава 1) для явнополицен-трических особей брусники определяли следующие морфометрические параметры: длина корневища, число парциальных кустов на особь, число парциальных кустов на 1 м корневища, соотношение парциальных кустов разных онтогенетических состояний.

Явнополицентрические особи брусники в разных ЦП различаются как по длине корневища, так и по числу парциальных кустов (Р<0,0005). Диапазон изменчивости длины корневища составляет от 0,64 до 21,24 м. Особи с самыми длинными корневищами были обнаружены в сообществах, где брусника имеет небольшое проективное покрытие: в ельнике чернично-зеленомошном (21,2 м), березняке разнотравном (13,4 м), сосняке черничном (12,6 м) и молодом сосняке березово-орляковом (11,5 м). В сосняках зеленомошных максимальная длина корневища у особей брусники не превышала 8 м.

Среднее число парциальных кустов брусники на 1 м корневища варьирует в разных ЦП от 1,6 до 4,4, причем наибольшими значениями характеризуются ЦП 12 и 13 (4,4 и 3,5 парциальных куста,'соответственно). Высокие показатели числа парциальных кустов на I м корневища и большую длину корневищ явнопо-лицентрических особей брусники в этих антропогенно нарушенных место-

обитаниях можно объяснить тем, что умеренные непрерывные и редкие стрессовые нагрузки активизируют вегетативную подвижность брусники. Повреждение парциальных кустов и одревесневших частей корневищ стимулирует прорастание на них спящих почек (Кучко, Кравченко, 1988). Наименьшее число парциальных кустов на 1 м корневища характерно для ЦП 8, в которой обнаружена особь с максимальной длиной корневища (21,2 м). Вероятно, в неблагоприятных условиях, в нетипичных для нее ассоциациях, брусника представлена в большей степени подземными побегами, чем надземными.

Возрастные спектры полицентрических особей брусники в пределах одной ЦП то однородны (Р>0,1-0,05), то гетерогенны (Р<0,01-0,001). Сравнение возрастных спектров полицентрических особей разных ЦП, как правило, выявляет различие между ними. Спектры отличаются то очень высокой частотой имма-турных парциальных кустов (ЦП 1), то — средневозрастных генеративных (ЦП 11), то - отмирающих парциальных кустов (ЦП 5, 6). Однородными могут быть возрастные спектры ЦП как сходных ассоциаций, так и сильно различающихся. По-видимому, тип возрастных спектров парциальных кустов явнополицентри-ческих особей брусники обусловлен не фитоценотическими условиями, а историей становления соответствующих ЦП.

ГЛАВА 6. СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ БРУСНИКИ

В разделе приводятся данные литературы о плотности парциальных кустов в разных сообществах, географических зонах, в разных экологических условиях, о возрастной структуре ЦП брусники.

ЦП брусники различаются как по плотности парциальных кустов, так и по насыщенности почвы корневищами (Р<0,00001). Наибольшей плотностью парциальных кустов отличаются ЦП в сосняках бруснично-лишайниковых и зеле-номошно-брусничных — более 100 экз./м2, а минимальной — менее 20 экз./м2 -ЦП в сосняке берёзово-зеленомошном и ельнике чернично-зеленомошном. Все эти ЦП расположены в заповеднике. ЦП, подвергающиеся антропогенным нагрузкам (ЦП 11-14), занимают промежуточное положение, плотность парциальных кустов колеблется от 57 до 76 экз./м2, причём разница между ЦП не значима. По насыщенности почвы корневищами наблюдается сходная картина. Максимальные значения характерны для сосняков лишайниковых и зелёно-мошных - от 35,7 до 64,0 м/м2, минимальные — для ельника чернично-зеленомошного и сосняка берёзово-зеленомошного - не более 3 м/м2. Наблюдается следующая тенденция: с увеличением плотности парциальных кустов увеличивается и насыщенность почвы корневищами в данных ЦП (г5=0,9б, Р<0,001). Максимальная насыщенность почвы корневищами брусники на 1 м2 составляет свыше 160 метров.

Для ЦП брусники была изучена возрастная структура. Во всех ценопопуля-циях наблюдается большая частота имматурных и генеративных парциальных кустов, виргинильное онтогенетическое состояние и постгенеративный пери-

од представлены небольшим числом особей. В ЦП 11-14, расположенных в зоне повышенной антропогенной нагрузки, постгенеративная фракция преобладает над прегенеративной. Высокая частота имматурных парциальных кустов свидетельствует о том, что в популяциях брусники идет интенсивное вегетативное возобновление и образование молодых побегов. Низкая частота парциальных кустов виргинильного онтогенетического состояния, не более 8%, объясняется небольшой длительностью виргинильного состояния (всего 6,5% парциальных кустов находятся в виргинильном онтогенетическом состоянии более одного года), а также тем, что довольно большое число имматурных парциальных кустов пропускает данное онтогенетическое состояние (до 20%). Высокая частота генеративных парциальных кустов (до 48%) обусловлена длительным пребыванием (более одного года) в данных онтогенетических состояниях: в средневозрастном около 60% парциальных кустов, в старом генеративном — 58%. Низкая частота парциальных кустов постгенеративного периода связана с высокой смертностью парциальных кустов в данных возрастных состояниях — более 20%. Таким образом, возрастная структура ЦП брусники обусловлена онтогенетическими путями парциальных кустов, что отмечается и для других видов растений.

Несмотря на довольно близкие частоты парциальных кустов определенных онтогенетических состояний в разных ЦП, все они характеризуются своим собственным возрастным составом (Р<10"10). Нельзя выделить ни одну пару ЦП, возрастные спектры которых не различаются. . ' ,

По классификации Т.А.Работнова (1950а), все ценопопуляции являются нормальными; 12 ценопопуляций — полночленные и 2 ценопопуляции (ЦП 7 и 8) — неполночленные, в них отсутствуют виргинильные парциальные кусты. Полночленными, в данном случае, мы называем Ценопопуляции, в которых присутствуют парциальные кусты всех выделенных нами онтогенетических состояний от имматурного до отмирающего.

Возрастные спектры в большинстве случаев двухвершинные с максимумами на имматурных и на молодых или средневозрастных генеративных онтогенетических состояниях. По классификации Л.А.Животовского (2001), выделены молодая, зреющая, переходные и зрелые ценопопуляции.

Индекс возрастности для ЦП из заповедника довольно сильно варьирует — от 0,21 до 0,48. Для ЦП, расположенных вблизи населенных пунктов, индекс возрастности достаточно высок и стабилен (0,49-0,51). Наименьшее значение индекса возрастности (0,21) характерно для ценопопуляции в березняке разнотравном. Наибольшие значения индекса восстановления характерны для популяций брусники в сосняках зеленомошных в заповеднике; наименьшие — для популяций брусники в ельнике, в сосняках березовых, в березняках и в сосняках зеленомошных, расположенных вблизи населенных пунктов.

ГЛАВА 7. ПРОДУКТИВНОСТЬ ПОПУЛЯЦИЙ БРУСНИКИ

В главе приводятся данные литературы об урожайности ягод брусники в разных сообществах, зависимости ее от метеорологических условий, а также сведения о семенной продуктивности брусники.

Таблица 3 В 1999-2000 и 2003 гг. была

Урожайность ягод брусники в изучена урожайность ягод в ЦП

ГПЗ «Большая Кокшага» (г/м2) брусники (табл. 3). Она довольно

ЦП Год сильно варьирует как в разных ЦП

1999 2000 2003 в пределах одного года, так и в

2 — 6,67 1,45 разные годы в пределах одной ЦП.

3 4,15 4,91 0,42 Мы провели более подроб-

4 2,9 2,55 0,90 ный анализ для четырех ЦП, для

5 1,07 0,44 1,11 которых имеются данные за все

6 3,53 3,31 1,17 три года - ЦП 3, 4, 5 и 6.

10 — 9,61 —

Двухфакторный дисперсионный анализ массы ягод на учетной площадке (1 м2) показал, что являются значимыми оба фактора год (Р=3,7х10"п) и ЦП (Р=4,1х10~8), а также значимо взаимодействие этих факторов (Р=5,9х10 ). Множественные сравнения средней массы ягод на учетной площадке выявили, что ЦП 5 характеризуется систематически низкими значениями, не различающимися от года к году. В ЦП 3, 4 и б в 1999 и 2000 гг. урожайность не различается и составляет в среднем 1,6 г. В 2003 г. в этих трех ЦП урожайность резко падает, особенно в ЦП 3 (до 0,42 г), которая значимо отличается от трех других ЦП. Низкую урожайность ягод брусники в 2003 году можно объяснить неблагоприятными погодными условиями во время цветения (низкая температура в первой и второй декадах июня, большое количество осадков). Низкая урожайность в ЦП 5 объясняется низкой долей цветущих парциальных кустов.

Урожайность ягод определяется плотностью цветущих парциальных кустов в ЦП. Для всех ЦП характерна низкая доля цветущих парциальных кустов - не более 20%, и только в ЦП 10 частота достигает 30%. Цветение парциального куста зависит оттого, цвел он или не цвел в прошлом году, причем в отдельные годы эта тенденция может не выявляться, либо выявляться с обратной зависимостью. Так, в 2000 г. цветущий в прошлом году парциальный куст с меньшей вероятностью (13,9%) зацветет в текущем году, чем не цветущий (19,2%) (Р<0,05). В 2001 г. эта зависимость не наблюдается (Р>0,1), в 2002 г. она опять выявляется, но уже с обратной тенденцией: цветущий в прошлом году парциальный куст с большей вероятностью (19,1%) зацветет в текущем году, чем не цветущий (6,2%) (Р<0,002). Средняя плотность цветущих парциальных кустов брусники варьирует от 1,1 шт./м2 (ЦП 5) до 6,7 шт./м2 (ЦП 3). Во всех случаях наибольшая плотность цветущих парциальных кустов характерна для средневозрастного генеративного состояния.

К компонентам формирования урожайности брусники относятся масса ягод с одного парциального куста, число ягод, частота завязывания плодов, сохранность плодов, частота качественных ягод. Анализ этих компонент проводили с помощью трехфакторного дисперсионного анализа, факторы: год наблюдения, ЦП и онтогенетическое состояние.

Анализ массы ягод на одном парциальном кусте показал, что являются значимыми факторы ЦП (Р<10_6), онтогенетическое состояние (Р=0,004) и их взаимодействие (Р=0,00004). Изменение массы ягод с одного парциального куста по годам характерно только для ЦП 3 (от 0,30 до 0,44 г). Во всех остальных ЦП масса ягод с парциального куста не изменяется по годам, но она различается во всех ЦП. Наибольшие значения характерны для ЦП 6 (0,70 г), самые низкие значения - в ЦП 5 (0,25 г).

Для числа цветков оказываются значимыми факторы ЦП (Р=5,1х10"7) и онтогенетическое состояние (Р=0,0005). Кроме того, число цветков на парциальном кусте зависит от его календарного возраста (Р=3,55х10"5). Наибольшие средние значения числа цветков (от 5,4 до 6,5) в разных ЦП приходится на 5-8-летние парциальные кусты.

Частота завязывания плодов зависит от ЦП (Р=0,02б) и календарного возраста парциального куста (Р=0,01) (рис.6). Для ЦП 2 характерно небольшое варьирование данного показателя — от 55 до 62%. Большие колебания частоты наблюдаются в ЦП 4 (от 44 до 65%) и в ЦП 5 (от 33 до 46%). Для ЦП 3 частота завязывания плодов у двух- и восьмилетних парциальных кустов составляет 33% и 39%, соответственно, у трехлетних — 52%, у 4-7-летних около 60%. Частота сохранности плодов не зависит от календарного возраста парциального куста (Р=0,67), но зависит от взаимодействия факторов ЦП-год (Р=0,0002) и изменяется от 37% до 75%.

3? 70

2 3 4 5 6 7 8

ЦП 4 ЦП 5

Календарный возраст парциального куста, лет

Рис. 6. Частота завязывания плодов у парциальных кустов разного календарного возраста в разных ЦП.

Число ягод, сохранившихся к моменту созревания, варьирует от 1,3 до 3,2 ягод, причем частота качественных ягод варьирует от 77% до 97%. Наибольшая изменчивость характерна для ЦП 4, в которой в разные годы частота качественных ягод может изменяться на 15%. Наибольшая масса одной ягоды характерна для молодых и средневозрастных генеративных парциальных кустов - 0,20 г., низкая — у старых генеративных парциальных кустов — 0,18 г. В целом во всех ЦП наблюдается небольшая изменчивость массы одной ягоды по годам. Масса одной ягоды максимальна в ЦП 6 (от 0,28 до 0,38 г в разные годы), что связано с наибольшей увлажненностью данного местообитания; минимальна в ЦП 5 - от 0,11 до 0,14 г.

Высокая урожайность в ЦП 2 и 10 обусловлена высокой плотностью генеративных парциальных кустов в исследуемые годы, высокой частотой завязывания и сохранности ягод, низкой частотой некачественных ягод.

Изучение семенной продуктивности брусники проводили в 1999-2000 гг. в ЦП 2, 3 и 4. Всего проанализировано 808 парциальных кустов. В таблице 4 приведены основные показатели семенной продуктивности брусники.

Таблица 4

Показатели семенной продуктивности брусники_

Показатели' ЦП 2 ЦПЗ ЦП 4

1999 | 2000 1999 | 2000 1999 | 2000

Число цветков на парциальном кусте 6,5 5,9 5,4

Число семязачатков в одном цветке 39,6 40,6 34,8 35,2 32,3 41,3

Потенциальная семенная продуктивность, шт./парциальный куст 257,4 263,9 205,3 207,7 174,4 223,0

Число семян в одной ягоде 10,0 19,7 8,6 22,1 13,1 17,1

Фактическая семенная продуктивность, шт./парциальный куст 30,0 59,0 26,7 59,0 44,5 45,3

Процент семенификации, % 25,3 48,5 24,7 62,7 40,5 41,3

Процент реализации потенциальных возможностей, % 11,7 22,4 13,0 28,4 25,5 20,3

Урожайность семян, шт /м" 324,0 637,2 355,1 784,7 422,8 430,4

Число семязачатков в одном цветке зависит от года наблюдения (Р=0,00007) и от ЦП (Р=0,0001). Значимым также является взаимодействие этих факторов (Р=0,028). Число семязачатков в ЦП 2 и 3 в разные годы оказывается практически одинаковым, колебания этого признака незначительны. В ЦП 4 в 1999 году число семязачатков было ниже (32,3 шт.), чем в 2000 году (41,3 шт.).

Число семян в ягоде зависит от влияния двух факторов: год и ЦП (Р<10~5). Фактическая семенная продуктивность изменяется от 26 до 59 семян на один парциальный куст, что составляет 11-28% от потенциальной семенной продуктивности. Во многом это связано с небольшим числом зрелых ягод, которое обусловлено низкой частотой завязывания и плохой сохранностью ягод. Низкие значения процента семенификации можно объяснить низким числом цветков

и семян в одной ягоде (ЦП 2); - низким числом цветков, небольшим числом семязачатков, низким числом семян в одной ягоде, низкой частотой завязывания плодов (ЦП 3).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В Заключении приведены основные результаты изучения популяционной биологии брусники в условиях подтаежных лесов на территории Республики Марий Эл и намечены основные пути дальнейших исследований.

ВЫВОДЫ

1. Уточнены критерии и описаны 8 онтогенетических состояний парциальных кустов брусники: от имматурного до отмирающего. Календарный возраст парциальных кустов брусники можно определять по морфологическим признакам. Парциальные кусты разных онтогенетических состояний имеют достаточно широкие диапазоны календарного возраста.

2. Онтогенетические пути парциальных кустов брусники чрезвычайно изменчивы и связаны с целым рядом причин: календарным возрастом парциального куста (для имматурного онтогенетического состояния), смертностью парциальных кустов в данной ценопопуляции, экологическими условиями данного местообитания. Наибольшая частота гибели парциальных кустов брусники (от 8 до 35%) характерна для однолетних имматурных парциальных кустов. Наблюдается естественное увеличение смертности парциальных кустов по мере старения. Чаще остаются в своем онтогенетическом состоянии однолетние имматур-ные парциальные кусты, средневозрастные и старые генеративные парциальные кусты. Парциальные кусты других онтогенетических состояний чаще пропускают одно или более онтогенетических состояний.

3. Большая изменчивость морфометрических признаков (высота парциального куста, размер и форма листовой пластинки) обусловлена особенностями среды обитания (увлажнение и переменность увлажнения почвы, возраст древостоя, антропогенные воздействия).

4. Полицентрические особи брусники обладают достаточно сложной структурой, варьирующей в разных ценопопуляциях: они различаются по степени ветвления корневища, по средней длине корневища (от 1*52 до 8,01 м), по числу парциальных кустов на особь (от 4,4 до 28,0 шт.), по числу парциальных кустов на 1 м корневища (от 1,6 до 4,4).

5. Плотность и насыщенность почвы корневищами в ценопопуляциях брусники определяется в большей степени типом сообщества, возрастом древостоя, давностью пожара, флористическим составом, в меньшей степени — антропогенной нагрузкой. В сообществах с низкой плотностью парциальных кустов брусники и, соответственно, с низкой насыщенностью почвы корневищами, число полицентрических особей, по-видимому, невелико, однако отдельные

особи имеют длинные корневища и поэтому представлены преимущественно подземными побегами.

6. Для онтогенетических спектров ценопопуляций характерны максимумы на имматурных и генеративных парциальных кустах (молодых и/или средневозрастных). Возрастная структура ценопопуляций брусники обусловлена онтогенетическими путями парциальных кустов. По возрастной структуре и популя-ционным параметрам сходны ценопопуляции из местообитаний, типичных для брусники (в основном сосняки зеленомошные).

7. Компоненты формирования урожайности ягод (число цветков, частота завязывания и сохранность плодов, число сохранившихся ягод, частота качественных ягод, масса одной ягоды) довольно изменчивы в разных условиях, оказывая разное влияние на урожайность ягод: от 4,2 до 96,1 кг/га. Отношение фактической семенной продуктивности к потенциальной не превышает 28%, что связано с низкой фактической семенной продуктивностью, которая в свою очередь, определяется низким числом сохранившихся ягод к моменту созревания. Урожайность семян брусники, тем не менее, довольно высока и составляет от 324 до 785 шт./м2.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Прокопьева, Л.В. Оценка урожая ягод и семенной продуктивности ценопопуляций брусники обыкновенной (Vaccinium vitis-idaea L.) / Л.В.Прокопьева, Н.В. Глотов И Молодежь и охрана природы. Матер, респуб. науч.-практич. конф. - Йошкар-Ола: Map. гос. ун-т, 1999. - С. 75-77.

2. Прокопьева, Л.В. Возрастные состояния и абсолютный возраст парциальных кустов брусники обыкновенной (Vaccinium vitis-idaea L.) / Л.В. Прокопьева, Е.В. Пичушкина // Третьи Вавиловские чтения. Матер, постоянно действующей Всерос. междисциплинарной науч. конф. Ч. II. - Йошкар-Ола, 1999. -С. 191-192.

3. Прокопьева, Л.В. Некоторые особенности организации подземных побегов брусники обыкновенной Vaccinium vitis-idaea L. / Л.В. Прокопьева // Мор-фофизиология специализированных побегов многолетних травянистых растений. Программа и тез. докл. Всерос. совещания. - Сыктывкар, 2000. — С. 130131.

4. Прокопьева, Л.В. Онтогенез брусники обыкновенной (Vaccinium vitis-idaea L.) / Л.В. Прокопьева, Л.А. Жукова, Н.В. Глотов // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Т. II. - Йошкар-Ола: Map. гос. ун-т, 2000. — С. 3946.

5. Жукова, Л.А. Особенности возрастной структуры ценопопуляций лекарственных растений разных типов стратегий / Л.А. Жукова, ..., Л.В.Прокопьева // Популяция, сообщество, эволюция. Матер. V Всерос. популяционного семинара. Ч. 1. - Казань: ЗАО «Новые знания», 2001. - С. 42-45.

6. Прокопьева, Л.В. Возрастная структура ценонопуляций и структура полицентрических особей брусники (Vaccinium vitis-idaea L.) / Л.В. Прокопьева, E.B. Пичушкина // Онтогенез и популяция. Сб. матер. III Всеросс. популяцион-ного семинара. - Йошкар-Ола: Map. гос. ун-т, 2001. - С. 159-161.

7. Прокопьева, Л.В. Некоторые особенности организации ценопопуляций брусники обыкновенной (Vaccinium vitis-idaea L.) и черники {Vaccinium myrtillus L.) / Л.В. Прокопьева, Т.А. Полянская // Труды Международ, конф. по фитоценологии и систематике высших растений, посвященной 100-летию со дня рождения А.А.Уранова.-М., 2001.-С. 135-136.

8. Прокопьева, Л.В. Семенная продуктивность брусники обыкновенной (Vaccinium vitis-idaea L.) / Л.В. Прокопьева // Ботанические исследования в Азиатской России. Матер. XI съезда Русского ботанического общества. Т.З. - Барнаул: АзБука, 2003. - С. 47-48.

9. Прокопьева, Л.В. Изменчивость генеративной сферы брусники Vaccinium vitis-idaea L. / Л.В. Прокопьева// Труды VII Международ, конф. по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И.Серебряковых. — Москва: МПГУ, 2004.-С.205.

10. Прокопьева, Л.В. Структура явнополицентрических особей брусники Vaccinium vitis-idaea L. / Л.В. Прокопьева // Нижнетагильская гос. соц.-педагогич. академия. Уч. записки. Матер. VI Всерос. популяционного семинара. - Нижний Тагил, 2004. - С. 200-203.

11. Прокопьева, Л.В. Некоторые методические аспекты изучения подземной структуры вегетативно-подвижных растений на примере брусники обыкновенной / Л.В. Прокопьева // Методы популяционной биологии. Сб. матер. VII Всерос. популяционного семинара. - Сыктывкар, 2004. 4.1. — С. 172-173.

12. Прокопьева, Л.В. Темпы развития парциальных кустов брусники (Vaccinium vitis-idaea L.) / Л.В. Прокопьева // Принципы и способы сохранения биоразнообразия. Сб. матер. Всерос. науч. конф. — Йошкар-Ола: Map. гос. ун-т, 2004.-С. 51-53.

13. Прокопьева, Л.В. Календарный возраст парциальных кустов брусники Vaccinium vitis-idaea L. / Л.В. Прокопьева, H.B. Глотов // Методы популяционной биологии. Сб. матер. VII Всерос. популяционного семинара). Ч. 2. — Сыктывкар, 2004. - С. 166-167.

14. Савиных, Н.П. Структура полицентрических особей брусники / Н.П. Савиных, Л.В. Прокопьева // Принципы и способы сохранения биоразнообразия. Сб. матер. Всерос. науч. конф. — Йошкар-Ола, Марийский гос. ун-т, 2006. — С. 275-277.

15. Прокопьева, Л.В. Урожайность ягод в ценопопуляциях брусники / Л.В. Прокопьева, Н.В. Глотов // Проблемы экологии и природопользования в бассейнах рек Республики Марий Эл и сопредельных регионов. Сб. матер, межрегиональной науч.-практич. конф. — Йошкар-Ола, 2006. - С. 119-122.

Подписано в печать 3.07.2006 г. Формат 60x84/16 Усл. печ. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ № 2027

Отпечатано с готового оригинал-макета ООП Марийского государственного университета 424001, г. Йошкар-Ола, пл. Ленина, 1

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Прокопьева, Людмила Валерьяновна

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. Объект и методы исследования

1.1. Объект исследования - брусника (Vaccinium vitis-idaea L.)

1.1.1. Систематическое положение

1.1.2. Морфолого-биологические особенности

1.1.3. Морфологическое строение полицентрических особей

1.1.4. Внутривидовая изменчивость

1.1.5. Распространение и фитоценотическая приуроченность

1.1.6. Применение и значение

1.2. Район исследования

1.3. Характеристика местообитаний брусники

1.4. Методы исследования 33 1.4Л. Определение календарного и биологического возраста

1.4.2. Онтогенетические пути парциальных кустов брусники

1.4.3. Морфометрические признаки

1.4.4. Структура полицентрических особей брусники

1.4.5. Определение плотности парциальных кустов брусники и насыщенности почвы корневищами

1.4.6. Изучение возрастной структуры ценопопуляций брусники

1.4.7. Урожайность и семенная продуктивность брусники

1.4.8. Статистические методы

Глава 2. Календарный и биологический возраст парциальных кустов брусники

2.1. Особенности оценки календарного возраста растений

2.2. Сравнение анатомического и морфологического методов определения календарного возраста парциальных кустов

2.3. Онтогенетические состояния парциальных кустов: данные литературы

2.4. Онтогенетические состояния парциальных кустов брусники: собственные данные

2.5. Сопоставление календарного и биологического возрастов парциальных кустов

2.6. Резюме

Глава 3. Онтогенетические пути парциальных кустов брусники

3.1. Темпы развития растений

3.2. Темпы развития парциальных кустов брусники

3.2.1. Смертность парциальных кустов брусники

3.2.2. Нахождение парциального куста в определенном онтогенетическом состоянии более одного года

3.2.3. Спектры парциальных кустов, перешедших в другое онтогенетическое состояние

3.3. Резюме

Глава 4. Изменчивость морфометрических признаков парциальных кустов брусники

4.1. Влияние экологических условий на некоторые морфометрические признаки

4.2. Морфометрические признаки парциальных кустов брусники

4.3. Резюме

Глава 5. Структура явнополицентрических особей брусники

5.1. Особенности строения полицентрических особей

5.2. Структура особей брусники

5.3. Резюме

Глава 6. Структура ценопопуляций брусники

6.1. Плотность как параметр популяции

6.2. Возрастная структура ценопопуляций растений

6.3.Структура надземной и подземной частей в ценопопуляциях брусники

6.4. Возрастная структура ценопопуляции брусники

6.5. Резюме

Глава 7. Продуктивность популяций брусники

7.1. Влияние экологических факторов на урожайность брусники

7.2. Урожайность ценопопуляций брусники

7.3. Характеристика цветения парциальных кустов и плотность генеративных цветущих парциальных кустов

7.4. Компоненты урожайности ягод брусники

7.4.1. Масса ягод с одного парциального куста

7.4.2. Число цветков на парциальном кусте

7.4.3. Частота завязывания плодов

7.4.4. Сохранность плодов

7.4.5. Число ягод на парциальном кусте

7.4.6. Масса одной ягоды

7.5. Семенная продуктивность растений

7.6. Семенная продуктивность ценопопуляций брусники

7.7. Резюме 153 ЗАКЛЮЧЕНИЕ 154 ВЫВОДЫ 157 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 159 ПРИЛОЖЕНИЕ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экологические особенности популяций брусники Vaccinium vitis-idaea L. в условиях подтаежных лесов Марийской низменности"

Изучению разных аспектов популяционной биологии брусники в разных частях ареала посвящены многочисленные исследования (Ritchie, 1955; Баландина, Вахрамеева, 1978; Богданова, Муратов, 1978; Брусника., 1986; Bozenna, 1986; Тимошок, Паршина, 1992; Лянгузова, Мазная, 1996; Eriksson, Froberg, 1996; Мазная, Лянгузова, 1997; Тимошок, 1998). В Республике Марий Эл проводилась оценка урожайности ягодных кустарничков, в том числе и брусники (Данилов, 1943; 1964; 1973; Скрябина, 1978), однако вопросы комплексной характеристики популяционной биологии этого вида на южном пределе эколого-географического ареала остаются не изученными.

В работе были поставлены следующие задачи:

4. Охарактеризовать структуру полицентрических особей в разных ценопопуляциях.

5. Охарактеризовать демографическую структуру ценопопуляций брусники в различных местообитаниях.

6. Оценить урожайность ягод и семенную продуктивность ценопопуляций.

Научная новизна. Уточнены онтогенетические состояния парциальных кустов брусники. Приведены доказательства согласия оценок календарного возраста парциальных кустов, определенного морфологическим и анатомическим методами. Показаны соотношения между биологическим и календарным возрастом парциальных кустов. На примере природных популяций брусники на территории Республики Марий Эл впервые, благодаря четырехлетним наблюдениям за маркированными парциальными кустами, дана комплексная характеристика ценопопуляций: смертность парциальных кустов разных онтогенетических состояний, разнообразие онтогенетических путей парциальных кустов, изменчивость морфометрических признаков, структура полицентрических особей, возрастная структура ценопопуляций, оценка урожайности ягод и семенной продуктивности ценопопуляций.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные результаты могут быть использованы при планировании исследований по популяционной экологии вегетативно подвижных видов растений. Результаты по урожайности ягод брусники использованы в мониторинге ягодников на территории заповедника «Большая Кокшага» (Летопись природы, 2002а, б, в; 2004). Материалы диссертации использованы в лекционных курсах и практикумах «Фитоценология», «Морфология растений», «Биометрия» на биолого-химическом факультете Марийского государственного университета.

Основные положения, выносимые на защиту;

1. Биологический возраст парциальных кустов брусники в значительной степени определяет их дальнейшую судьбу, однако различия в календарном возрасте парциальных кустов определенного онтогенетического состояния могут вносить существенные коррективы.

4. Урожайность ягод, семенная продуктивность и определяющие их компоненты варьируют в широких пределах в разные годы в разных ценопопуляциях

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Прокопьева, Людмила Валерьяновна

ВЫВОДЫ

2. Онтогенетические пути парциальных кустов брусники чрезвычайно изменчивы и связаны с целым рядом причин: календарным возрастом парциального куста (для имматурного онтогенетического состояния), смертностью парциальных кустов в данной ценопопуляции, экологическими условиями данного местообитания. Наибольшая частота гибели парциальных кустов брусники (от 8 до 35%) характерна для однолетних имматурных парциальных кустов. Наблюдается естественное увеличение смертности парциальных кустов по мере старения. Чаще остаются в своем онтогенетическом состоянии однолетние имматурные парциальные кусты, средневозрастные и старые генеративные парциальные кусты. Парциальные кусты других онтогенетических состояний чаще пропускают одно или более онтогенетических состояний.

4. Полицентрические особи брусники обладают достаточно сложной структурой, варьирующей в разных ценопопуляциях: они различаются по степени ветвления корневища, по средней длине корневища (от 1,52 до 8,01 м), по числу парциальных кустов на особь (от 4,4 до 28,0 шт.), по числу парциальных кустов на 1 м корневища (от 1,6 до 4,4).

5. Плотность и насыщенность почвы корневищами в ценопопуляциях брусники определяется в большей степени типом сообщества, возрастом древостоя, давностью пожара, флористическим составом, в меньшей степени антропогенной нагрузкой. В сообществах с низкой плотностью парциальных кустов брусники и, соответственно, с низкой насыщенностью почвы корневищами, число полицентрических особей, по-видимому, невелико, однако отдельные особи имеют длинные корневища и поэтому представлены преимущественно подземными побегами.

6. Для онтогенетических спектров ценопопуляций характерны максимумы на имматурных и генеративных парциальных кустах (молодых и/или средневозрастных). Возрастная структура ценопопуляций брусники обусловлена онтогенетическими путями парциальных кустов. По возрастной структуре и популяционным параметрам сходны ценопопуляции из местообитаний, типичных для брусники (в основном сосняки зеленомошные).

7. Компоненты формирования урожайности ягод (число цветков, частота завязывания и сохранность плодов, число сохранившихся ягод, частота качественных ягод, масса одной ягоды) довольно изменчивы в разных условиях оказывая разное влияние на урожайность ягод: от 4,2 до 96,1 кг/га. Отношение фактической семенной продуктивности к потенциальной не превышает 28%, что связано с низкой фактической семенной продуктивностью, которая в свою очередь, определяется низким числом сохранившихся ягод к моменту созревания. Урожайность семян брусники, тем не менее, довольно высока и составляет от 324 до 785 шт./м .

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В разделе Резюме отдельных глав были приведены основные результаты работы, в сжатом виде они представлены в Выводах. В этом разделе нам бы хотелось отметить некоторые общие моменты и наметить пути дальнейших исследований популяционной биологии брусники.

В очередной раз, как это уже сделано для примерно пятисот видов растений, нами показана важность и эффективность определения онтогенетических состояний (биологического возраста) парциальных кустов брусники. Однако одновременное определение календарного возраста парциальных кустов дает важную дополнительную информацию об особенностях природных популяций этого вида. Так, одно- и двухлетние имматурные парциальные кусты характеризуются разной смертностью, они имеют различные варианты онтогенетических путей. Генеративные растения одного онтогенетического состояния, но разного календарного возраста дают разный вклад в урожайность ягод и семенную продуктивность: образуется разное число цветков, различается частота завязывания. Можно полагать, что дальнейший систематический сбор материала, направленный на выяснение значения календарного возраста парциальных кустов определенного онтогенетического состояния позволит обнаружить новые различия в характеристике каких-то других показателей.

Широкий и варьирующий в разных условиях спектр онтогенетических путей парциальных кустов требует новых методов математико-статистического анализа. В настоящее время характеристика онтогенетических путей разных видов растений сводится практически только к описанию их многообразия и оценке наиболее часто встречающихся. Предлагаемый нами анализ возрастных спектров и оценка индекса возрастности А позволяет представить также все многообразие онтогенетических путей, а самое главное позволяет сравнить их. В дальнейшем необходимо выяснить, будут ли спектры онтогенетических путей парциальных кустов брусники различаться в центре и на границе эколого-географического ареала вида.

Сложная структура полицентрических особей брусники еще далека от понимания. Насколько функционально автономными являются отдельные парциальные кусты или их объединения? Какова популяционная судьба морфологически разных парциальных элементов, какова их относительная приспособленность?

Тщательное, аккуратное выкапывание парциальных кустов брусники по ходу корневища обнаружило подчас очень большие размеры особей. Однако ясно, что полученные оценки являются лишь оценками «снизу» - несомненно, корневища разрушаются, перегнивают, так что истинные размеры особи гораздо больше. Не исключено, что одна особь (один генотип) может распространяться на очень большие территории. Ответ на этот вопрос может быть получен только с использованием методов современной молекулярной генетики.

По определению, к генеративным относят цветущие растения. Однако четырехлетние наблюдения за маркированными растениями показали, что генеративные парциальные кусты брусники, как правило, цветут не ежегодно. Для парциальных кустов характерны перерывы в цветении, которые могут составлять от одного до четырех лет при четырехлетних наблюдениях. Это не удивительно, поскольку частота цветущих парциальных кустов из общего числа кустов данного генеративного состояния составляет в разных ценопопуляциях 10-30%. Более того, в одной из ценопопуляций из огромного числа генеративных парциальных кустов за четыре года цветущих вообще не было. Для понимания механизмов цветения-не цветения генеративных парциальных кустов весьма перспективной представляется попытка увеличения частоты цветущих парциальных кустов путем обработки их какими-то химическими соединениями.

Новые результаты в настоящей работе удалось получить в значительной мере благодаря маркировке более двух тысяч парциальных кустов и индивидуальным наблюдениям за каждым из них на протяжении четырех лет. Имея в настоящее время представление о смертности парциальных кустов разных онтогенетических состояний, о многообразии их онтогенетических путей, можно и нужно целенаправленно планировать такого рода наблюдения для решения конкретных задач. По-видимому, без таких длительных индивидуальных наблюдений за парциальными кустами невозможно существенное продвижение в изучении популяционной биологии брусники. Организация такого рода исследований возможна лишь на охраняемых природных территориях, где действительно соблюдается заповедный режим.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Прокопьева, Людмила Валерьяновна, Йошкар-Ола

1. Абашкин С.А. Брусника в Барабе // География плодоношения лесных древесных пород, кустарников и ягодников. М., 1964. С. 112-113.

2. Абрамов Н.В. Конспект флоры Республики Марий Эл. Йошкар-Ола, 1995. 192 с.

3. Абрамов Н.В. Флора Республики Марий Эл: инвентаризация, районирование, охрана и проблемы рационального использования ее ресурсов. Йошкар-Ола: Map. гос. ун-т, 2000. 164 с.

4. Авдошенко А.К. Семенное размножение брусничных // Доклады АН СССР. 1948. Т. 60, №5. С. 897-899.

5. Аврорин Н.А. О роде брусника Rhodococcum (Rupr.) Gen. Nov. (Vacciniaceae) // Бот. журнал. 1958. T.43. № \2. С. 1719-1724.

6. Агроклиматические ресурсы Марийской АССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1972. 107 с.

7. Александров Ф.П. Урожайность грибов и дикорастущих ягод в некоторых районах Кировской области // Растит, ресурсы. 1969. Т. 5, вып. 4. С. 586-589.

8. Алянская Н.С. Об изменении растений в зависимости от высоты над уровнем моря // Бюлл. Главн. Бот. сада АН СССР. Вып. 86. М.: Наука, 1972. С. 25-30.

9. Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Семя. Л.: Наука, 1990. 202 с.

10. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР. М.: ГУГК, 1976. 340 с.

11. Бандзайтене З.Ю. Биологическая и биохимическая характеристика брусники (10. Морфологические показатели надземной и подземной частей брусники, произрастающей в различных условиях) //Тр. АН Лит. ССР. Сер. В. 1981. Т. 3(75). С. 39-51.

12. Бандзайтене З.И., Буткус В.Ф. Брусника в сосновых лесах Литовской ССР // Продуктивность дикорастущих ягодников и их хозяйственное использование. Киров, 1972. С. 69-71.

13. Бандзайтене З.Ю., Буткус В.Ф. Опыт размножения и выращивания брусники обыкновенной // Брусничные в СССР. Новосибирск, 1990. С. 287292.

14. Белоногова Т.В., Зайцева Н.Л., Зябченко С.С. Основные направления ресурсоведческих исследований дикорастущих ягодников (черники и брусники) в лесах Карелии // Брусничные в СССР. Новосибирск, 1990. С. 1115.

15. Богданова Г.А. Структура популяций брусники в средней тайге Сибири // Биологические ресурсы лесов Сибири. Сб. статей. Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1980. С. 15-31.

16. Богданова Г.А. Изменчивость надземной массы брусники в связи с устранением корневой конкуренции древостоя // Экология растений Средней Сибири. Красноярск: Красноярск, кн. изд-во, 1983. С. 37-40.

17. Богданова Г.А., Муратов Ю.М. Брусника в лесах Сибири. Новосибирск. 1978. 178 с.

18. Борисова Н.И. О строении и всхожести семян брусники // Труды VI Международной конференции по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. М., 1999. С. 39-40.

19. Борисова Н.И. Брусника в редколесьях Момского Улуса Якутии // Экологическая ботаника. Сыктывкар, 2002. С. 44.

20. Боч М.С., Смагин В.А. Флора и растительность болот Северо-запада России и принципы их охраны. С-Пб.: Гидрометеоиздат, 1993. 224 с.

21. Брезгин Н.Н. Лекарственные растения центральной части России. М.: Академкнига, 1993. 320 с.

22. Брусника: Морфология и анатомия. Фитоценотическая приуроченность. Урожайность. Хранение и переработка. Химический состав ягод/ Юдина В.Ф., Белоногова Т.В., Колупаева К.Г. и др. М., 1986. 78 с.

23. Будрюнене Д., Даште JI. Изменчивость морфологических признаков брусники и черники // Прибалтийская флора и ее историография (Тематич. сб.). Вильнюс: Ин-т ботаники, 1984. С. 47-48.

24. Булгаков Н.К., Козьяков С.Н., Фесюк А.В. Технология заготовки и переработки недревесных ресурсов леса. М.: Лесн. пром-ть, 1987. С. 33-34.

25. Бумар Г.И., Таргонский П.Н. Возрастной состав ценопопуляций Vaccinium vitis-idaea L.b Полесском государственном заповеднике (УССР) // Растит, ресурсы. 1989. Т. 25, вып. 3. С. 349-353.

26. Вайнагий И.В. Методика статистической обработки материала по семенной продуктивности растений на примере Potentilla aurea L. // Растит, ресурсы. 1973. Т. 9, вып. 2. С. 287-296.

27. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Бот. журн. 1974. Т. 59. № 6. С. 826-831.

28. ВасильевА.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г. и др. Ботаника. Анатомия и морфология растений. М.: Просвещение, 1978. 480 с.

29. Васюков В.М. Растения Пензенской области (конспект флоры). Пенза: Изд-во Пензенского гос. ун-та, 2004. 184 с.

30. Верещагина В.А., Кайгородова М.С. Антэкология некоторых дикорастущих ягодных растений темнохвойной тайги и тундр Полярного Урала // Продуктивность дикорастущих ягодников и их хозяйственное использование. Киров, 1972. С. 29-30.

31. Викторов С.В., Ремезова Г.Л. Индикационная геоботаника. М., 1988. 168 с.

32. Воронцова Л.И. Изменение жизненного состояния эдификаторов растительного покрова южной полупустыни под влиянием экологических условий // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М.: Наука, 1967. С. 132-145.

33. Воронова Т.Г., Саковец В.И., Душак Т.А. Интенсивность плодоношения некоторых ягодников в сосняках Южной Карелии // Экология,продуктивность и биохимический состав лекарственных и ягодных растений лесов и болот Карелии. Петрозаводск, 1979. С. 45-53.

34. Гатцук JI.E. Морфогенез копеечника кустарникового (Hedysarum fruticosum Pall.) при постоянном уровне песчаного субстрата // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М.: Наука, 1967. С. 9-34.

35. Гинович В.Ф. Влияние погодных факторов на плодоношение брусники в Приобье // Продуктивность таежных БГЦ. Тезисы докладов краевой научной конференции (15-17 апреля 1986г., г. Красноярск). Красноярск: ИЛиД, 1986. С. 29.

36. Глотов Н.В. Об оценке параметров возрастной структуры популяций растений // Жизнь популяций в гетерогенной среде. Ч. 1. Йошкар-Ола: Периодика Марий-Эл, 1998. С. 146-149.

37. Глотов Н.В., Животовский Л.А., Хованов Н.В., Хромов-Борисов Н.Н. Биометрия. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1982. 264 с.

38. Давидюк Л.К. Динамика численности и возрастного состава ценопопуляций представителей травяного покрова пойменных дубрав // Структура и динамика растительных сообществ Волго-Вятского региона. Горький: Горьковский ун-т, 1987. С. 34-40.

39. Данилов М.Д. Запасы дикорастущих ягод в лесах Марийской АССР и их использование // Сб. трудов ПЛТИ. Материалы к научн.-техн. конфер. Йошкар-Ола, 1943. № 1. С. 57-59.

40. Данилов М.Д. Урожайность некоторых дикорастущих плодово-ягодных растений в лесах Марийской АССр // Леса и лесное хозяйство Марийской АССР. Козьмодемьянск. 1946. С. 168-188.

41. Данилов М.Д. Урожаи дикорастущих плодово-ягодных растений в Марийской АССР и их использование // География плодоношения лесных древесных пород, кустарников и ягодников. М., 1964. С. 97-99.

42. Демаков Ю.П., Исаев А.В. Особенности геоморфологического строения территории и ландшафтов заповедника // Научные труды государственного природного заповедника «Большая Кокшага». Вып. 1. Йошкар-Ола, 2005. С. 23-34.

43. Диагнозы и ключи онтогенетических состояний злаков. М.: Прометей, 1997. 141с.

44. Дигрессия биогеоценотического покрова на контакте лесного и субальпийского поясов в Черногоре / под ред. К.А. Малиновского. Киев: Наукова думка, 1984. 208 с.

45. Егошина T.J1. Продуктивность листьев брусники в фитоценозах средней тайги // Продуктивность таежных биогеоценозов. Тезисы докладов краевой научной конференции (15-17 апреля 1986 г., г. Красноярск). Красноярск: ИЛиД, 1986. С. 51.

46. Еленевский А.Г., Радыгина В.И. Определитель сосудистых растений Орловской области. Орел: Труд, 1997. 208 с.

47. Ермакова И.М., Жукова Л.А. Типы функционирования ежи сборной и овсяницы луговой в луговых агрофитоценозах // Динамика ценопопуляций растений. М.: Наука, 1985. С. 110-126.

48. Животовский Л.А. Онтогенетические спектры, эффективная плотность и классификация популяций растений // Экология. 2001. № 1. С. 3-7.

49. Жуйкова И.В. О некоторых особенностях роста и развития видов Vaccinium в условиях Хибинских гор // Бот. журнал. 1959. Т.44, №3. С. 322-332.

50. Жуйкова И.В. Особенности роста и определение возраста некоторых растений Хибин // Проблемы Севера. М.-Л.: Наука, 1964. Вып. 8. С. 116-129.

51. Жуйкова И.В. Особенности формирования морфологической структуры куста черники, голубики и брусники в условиях горных тундр Хибин // Продуктивность дикорастущих ягодников и их хозяйственное использование: Киров,1972. С. 21-25.

52. Жукова JI.А. Динамика ценопопуляций луговых растений // Динамика ценопопуляций травянистых растений. Киев: Наукова думка, 1987. С. 9-19.

53. Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола, 1995. 224 с.

54. Жукова Л.А. Многообразие путей онтогенеза в популяциях растений // Экология. 2001. № 3. С. 169-176.

55. Жукова Л.А., Шейпак О.А. Влияние гербицидов на возрастной состав ценопопуляций подорожника большого // Воздействие гербицидов на растения на организменном и популяционном уровнях. М.: МГПИ им. В.И.Ленина, 1985. С. 3-25.

56. Жукова Л.А., Шестакова Э.В. Введение // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола: МарГУ, 1997. С. 3-27.

57. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984. 424 с.

58. Закамская Е.С., Панова Г.М. Возрастная структура ценопопуляций Rubus saxatilis L. в различных экологических условиях // Жизнь популяций в гетерогенной среде. Ч. 1. Йошкар-Ола, 1998. С. 221-223.

59. Закс Л. Статистическое оценивание. Пер. с нем. М.: Статистика, 1976. 598 с.

60. Заугольнова Л.Б., Ханина Л.Г. Опыт разработки и использования базы данных в лесной фитоценологии // Лесоведение. 1996. № 1. С. 76-83.

61. Зворыкина К.В. Некоторые особенности структуры травяно-кустарникового яруса сосняков // Продуктивность и структура растительности молодых сосняков. М.: Наука, 1973. С. 87-109.

62. Злобин Ю.А. К познанию строения клонов Vactinium myrtillus L. II Бот. журн. 1961. Т. 46. № 3. С. 414-419.

63. Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений. Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1989. 146 с.

64. Злобин Ю.А. Популяционное и ценотическое регулирование репродукции у цветковых растений // Проблемы репродуктивной биологии семенных растений. С-Пб.: Бот. ин-т им. В.Л.Комарова, 1993. С. 8-15.

65. Зуева Е.В. Возрастная структура и численность надземных побегов брусники в некоторых типах леса Архангельской области // Лесной журн. 1983. №2. С. 28-32.

66. Иванова С.С., Полякова Г.А. Биологическая продуктивность черники и брусники в сложных борах Подмосковья // Растит, ресурсы. 1969. Т. 5, вып. 1.С. 83-87.

67. Ильинская С.А. Изучение синузиальной структуры лесных сообществ // Типы лесов Сибири. Вып. 1. М.: Изд-во АН СССР, 1963. С. 5-29.

68. Илюшечкина Н.В. Поливариантность онтогенеза и особенности структуры ценопопуляций Valeriana officinalis L. и Polemonium caeruleum L. Автореф. дисс.канд. биол. наук. Сыктывкар: Ин-т биологии Коми НЦ УрО РАН, 1998.26 с.

69. Ипатов B.C., Кирикова Л.А. Фитоценология. СПб.: Изд-во С.-Петербургского ун-та, 1997. 316 с.

70. Каверзнева Ю.Г. Строение листа у некоторых видов семейства Ericaceae // Бот. журнал. 1972. Т.57. № 8. С. 944-949.

71. Кайгородова М.С. Антэкология растений тундр полярного Урала. Автореф. дисс.к.б.н. Пермь, 1972. 20 с.

72. Каменецкая И.В., Зворыкина К.В., Малышева Т.В. Продуктивность растительного покрова в некоторых типах молодых одновозрастных сосняков южной тайги // Продуктивность и структура растительности молодых сосняков. Сб. статей. М.: Наука, 1973. С. 5-63.

73. Кирикова JI.A. Размещение подземных частей некоторых видов травяно-кустарничкового яруса елового леса // Бот. журнал. 1970. Т. 55. № 9. С. 12901300.

74. Кирикова Л.А. Размещение подземных органов Calluna vulgaris и Vaccinium vitis-idaea в зеленомошно-лишайниковом сосняке // Бот. журнал. 1983. Т. 68. №8. С. 1083-1085.

75. Киселева Т.Л. Брусника // Медицинская сестра. 1991. № 1. С. 26-31.

76. Колупаева К.Г. Ресурсы брусники в Кировской области и их хозяйственное использование // Продуктивность дикорастущих ягодников и их хозяйственное использование: Киров, 1972. С. 89-91.

77. Колупаева К.Г. Динамика урожайности лесных ягодных и плодовых растений Кировской области // Растит, ресурсы. 1980. Т. 16., Вып. 1. С. 139145.

78. Кондратюк Е.Н., Шабарова С.И. К характеристике плодов и семян некоторых верескоцветных //Бюлл. Гл. Бот. сада. Вып.70. М.: Наука, 1968. С. 93-95.

79. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР. Том III. Двудольные (Гераниевые Сложноцветные). Общие выводы и заключения. М.-Л.: Гос. изд-во с/х лит-ры, 1956. С. 210-217.

80. Корчагин А.А. Определение возраста деревьев умеренных широт // Полевая геоботаника. Т. II. Под общей редакцией Е.М.Лавренко и А.А.Корчагина. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1960. С. 209-240.

81. Крылов А.Г. Жизненные формы лесных фитоценозов. Л.: Наука, 1984. 189с.

82. Куприянова М.К., Щенникова З.Г. Сезонная и экологическая изменчивость брусники на среднем Урале // Флора и внутривидовая изменчивость растений Урала. Сб. научн. тр. Свердловск: Свердловский пед. ин-т, 1985. С. 65-70.

83. Куркин К.А. Системные исследования динамики лугов. М.: Наука, 1976. 284 с.

84. Левина Р.Е. Репродуктивная биология семенных растений (Обзор проблемы). М.: Наука, 1981. 96 с.

85. Левина А.Е. Морфология и экология плодов. Л.: Наука, 1987. 159 с.

86. Летопись природы ГПЗ «Большая Кокшага». Книга 6. 1999 год. Йошкар-Ола: ГПЗ «Большая Кокшага», 2002а. 148 с.

87. Летопись природы ГПЗ «Большая Кокшага». Книга 7. 2000 год. Йошкар-Ола: ГПЗ «Большая Кокшага», 20026. 126 с.

88. Летопись природы ГПЗ «Большая Кокшага». Книга 8. 2001 год. Йошкар-Ола: ГПЗ «Большая Кокшага», 2002в. 146 с.

89. Летопись природы ГПЗ «Большая Кокшага». Книга 9. 2002 год. Йошкар-Ола: ГПЗ «Большая Кокшага», 2003. 172 с.

90. Летопись природы ГПЗ «Большая Кокшага». Книга 10. 2003 год. Йошкар-Ола: ГПЗ «Большая Кокшага», 2004. 138 с.

91. Любарский Е.Л. Об эволюции вегетативного возобновления и размножения травянистых поликарпиков // Бот. журн. 1961. Т.46. № 7. С. 959-968.

92. Любарский Е.Л. К изучению экологии и взаимоотношений некоторых длиннокорневищных растений сосняков // Взаимоотношения растений в растительном сообществе. Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1964. С. 290312.

93. Любарский Е.Л. Экология вегетативного размножения высших растений. Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1967. 184 с.

94. Любарский Е.Л. Длиннокорневищные растения в биогеоценозе. Автореф. . д.б.н. 1968. 36 с.

95. Любарский Е.Л., Полуянова В.И. Структура ценопопуляций вегетативно-подвижных растений. Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1984. 138 с.

96. Лянгузова И.В., Мазная Е.А. Влияние атмосферного загрязнения на репродуктивную способность дикорастущих ягодных кустарников сосновых лесов Кольского полуострова // Растит, ресурсы. 1996. Т. 32., Вып. 4. С. 1421.

97. Мазная Е.А. Структура и продуктивность надземной фитомассы ценопопуляций Vaccinium myrtillus L. и Vaccinium vitis-idaea L. в сосняках кустарничково-лишайниковых (Кольский п-ов) // Растит, ресурсы. 2001 а. Т. 37. Вып. 1.С. 15-22.

98. Мазная Е.А. Влияние промышленных выбросов на состояние и структуру ценопопуляций Vaccinium myrtillus L. и Vaccinium vitis-idaea L. (Кольский п-ов) // Растит, ресурсы. 20016. Т. 37. Вып. 3. С. 1-12.

99. Мазная Е.А., Лянгузова И.В. О репродуктивной способности ягодных кустарничков сосновых лесов Северной Карелии в условиях атмосферного загрязнения // Растит, ресурсы. 1997. Т.ЗЗ, № 2. С. 45-50.

100. Мазуренко М.Т. Вересковые кустарнички Дальнего Востока. М., 1982. С. 136-139.

101. Мазуренко М.Т. Биоморфологические адаптации растений Крайнего Севера. М.: Наука, 1986. 185 с.

102. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Структура и морфогенез кустарников. М.: Наука, 1977. 160 с.

103. Миронов К.А. Некоторые особенности плодоношения дикорастущих видов семейства брусничных в Горьковской области // Растит, ресурсы. 1981. Т. 17, вып. 3. С. 338-345.

104. Миронов К.А. Возрастной состав парциальных кустов Vaccinium vitis-idaea на гарях// Растит, ресурсы. 1983а. Т. 19. Вып. 4. С. 493-497.

105. Миронов К.А. Послепожарная динамика роста и урожайности брусники в лесах Среднего Заволжья // Лесоведение. 19836. № 1. С. 48-55.

106. Михайловская И.С., Тихонова В.Л. К определению возраста лапчатки прямостоячей (Potentilla erecta (L.) Rausch.) // Научн. доклады высш. школы. Биол. науки. 1971. № 7. С. 66-69.

107. Михалева В.М. О биологии брусники и голубики в Якутской АССР // Почвенные и ботанические исследования в Якутии. Якутск: Якутское кн. изд-во, 1972. С. 74-87.

108. Муратов Ю.М., Богданова Г.А. Экологическая изменчивость брусники в лесах Центральной Якутии // Экология растений Средней Сибири. Красноярск: Красноярск, кн. изд-во, 1983. С. 35-37.

109. Муратов Ю.М., Муратова Е.Н. Некоторые особенности кариосистематики брусники // Лесные растительные ресурсы Сибири. Красноярск: ИЛиД, 1978. С. 37-45.

110. Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола.: МарГУ, 1997. 240 с.

111. Палёнова М.М. Эколого-генетический подход к исследованию искусственной популяции клевера ползучего // Популяции растений: принципы организации и проблемы охраны природы. Йошкар-Ола, 1991. С. 90.

112. Петров В.В. О запасе жизнеспособных семян растений в верхнем слое почвы под пологом хвойного и мелколиственного леса // Вестн. Моск. ун-та. Сер. Биология. 1977. № 4. С. 43.

113. Петров В.В. Содержание покоящихся жизнеспособных семян растений в почве некоторых типов хвойного леса // Вестн. Моск. ун-та. Сер. Биология. 1981. №3. С. 3-8.

114. Петров В.В. О методике изучения почвенного запаса семян в лесных фитоценозах // Вестн. Моск. ун-та. Сер. Биология. 1983. № 2. С. 68-72.

115. Петров В.В. Банк семян в почвах лесных фитоценозов европейской части СССР. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1989. 173 с.

116. Петров В.В., Волкова О.Д. Запасы семян в почве двух участков хвойного леса, имеющих разное происхождение // Биол. науки. 1983. № 1. С. 75-79.

117. Петров В.В., Дыренков С.А. Содержание покоящихся жизнеспособных семян в почве старовозрастного коренного елового леса // Бот. журнал. 1986. Т. 71, №9. С. 1227-1230.

118. Петровский В.В., Жукова П.Г. Полиплоиды и диплоиды во флоре сосудистых растений острова Врангеля // Бот. журн. 1983. Т. 68, № 6. С. 749760.

119. Пихлик У.К. Морфологическая структура куртин брусники обыкновенной в разных типах местопроизрастаний // Брусничные в СССР. Новосибирск, 1990. С. 104-112.

120. Пояркова А. И. Ericaceae // Флора СССР. М.-Л., 1952. Т. 18. С. 22-107.

121. Прокопьева Л.В. Изменчивость генеративной сферы брусники Vaccinium vitis-idaea L. // Труды VII Международной конференции по морфологии растений, посвященная памяти И.Г. и Т.И.Серебряковых. Москва: МПГУ, 2004а. С.205.

122. Прокопьева Л.В. Темпы развития парциальных кустов брусники (Vaccinium vitis-idaea L.) II Принципы и способы сохранениябиоразнообразия. Сб. материалов Всероссийской научной конференции. Йошкар-Ола: Map. гос. ун-т, 2004г. С. 51-53.

123. Прокопьева JI.B., Жукова JI.A., Глотов Н.В. Онтогенез брусники обыкновенной (Vaccinium vitis-idaea L.) 11 Онтогенетический атлас лекарственных растений. Т. II. Йошкар-Ола: Map. гос. ун-т, 2000. С. 39-46.

124. Прокопцев В.В., Андрюшин Г.С. Влияние давности рубок ухода в сосняках на состав живого напочвенного покрова // Лесной журн. 2001. № 2. С. 21-24.

125. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Труды БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. 1950а. Вып. 6. С. 7-204.

126. Работнов Т.А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии//Проблемы ботаники. Т. 1, 19506. С. 465-483.

127. Работнов Т.А. Методы изучения семенного размножения травянистых растений в сообществах // Полевая геоботаника. 1960. С. 21-40.

128. Работнов Т.А. Луговедение. М.: Изд-во МГУ, 1974. 384 с.

129. Работнов Т.А. Фитоценология. М.: Изд-во МГУ, 1978. 383 с.

130. Работнов Т.А. Жизнеспособные семена в составе ценотических популяций как показатель стратегии жизни видов растений // Бюлл. МОИП. Отд. Биология. 1981. Т. 86, вып. 3. С. 68-78.

131. Работнов Т.А. Луговедение. М.: Изд-во МГУ, 1984. 319 с.

132. Растительные ресурсы России и сопредельных государств. С-Пб., 1986. С. 749-760.

133. Раус Л.К. Урожайность, запасы и использование дикорастущих плодово-ягодных растений Кировской области // Растит, ресурсы. 1969. Т. 5, вып. 4. С. 539-546.

134. Романов B.C., Морозов О.В. Экологические и фитоценотические аспекты формирования черничных и брусничных ассоциаций // Лесоведение и лесное хозяйство. Вып. 19. Минск, 1984. С. 8-13.

135. Русаков О.С. Урожайность дикорастущих ягод в южной части Новгородской области // Растит, ресурсы. 1969. Т. 5, вып. 3. С. 337-341.

136. Савиных Н.П., Прокопьева Л.В. Структура полицентрических особей брусники // Принципы и способы сохранения биоразнообразия. Сб.материалов II Всероссийской научной конференции. Йошкар-Ола, Марийский государственный университет, 2006. С. 275-277.

137. Саковец В.И. Ресурсы недревесной продукции лесов Южной Карелии и их связь с таксационными признаками насаждений // Растительные ресурсы в связи с побочными пользованиями в лесах Карелии. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1983. С. 4-36.

138. Сахарова Н.М. Влияние экологических условий на морфологические и анатомические признаки кустарничков и травянистых растений в некоторых лесных биогеоценозах. Автореф. дисс.канд. биол. наук. Минск, 1970. 35 с.

139. Сацыперова И.Ф. Основные аспекты и методы изучения репродуктивной биологии травянистых растений при их интродукции // Труды Бот. ин-та им. В.А. Комарова. Вып.8. Проблемы репродуктивной биологии семенных растений. С-Пб, 1993. С. 25-35.

140. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа, 1962. 378 с.

141. Серебряков И.Г., Чернышева М.Б. О морфогенезе жизненной формы кустарничка у черники, брусники и некоторых болотных Ericaceae // Бюлл. МОИП. Отд. Биология. 1955. Т. 60, вып. 2. С. 65-77.

142. Синская Е.Н., Щенкова М.С. К вопросу о полиморфизме некоторых видов Vaccinium // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1928. Т. 18. Вып.4. С. 185-222.

143. Скрябина А.А. Ресурсы дикорастущих ягод и съедобных грибов Горьковской области и Марийской АССР // Растит, ресурсы. 1978. Т. 14, вып. 1.С. 13-20.

144. Скрябина А.А. Цветение и плодоношение Vaccinium vitis-idaea L. в южной части Советского Дальнего Востока // Растит, ресурсы. 1989. Т. 25, вып. 4. С. 527-538.

145. Смелов СЛ. Биологические основы луговодства. М., 1947. 125 с.

146. Смелов С.П. Теоретические основы луговодства. М.: Колос, 1966. 367 с.

147. Смирнов А.В., Григоруца Е.Е., Саалтымакова Г.И. Изменение обилия урожайности брусничников в лесах Сибири под влиянием антропогенных факторов // Растит, ресурсы. 1967. Т.З, вып.4. С. 561-567.

148. Смирнова О.В. Структура травяного покрова широколиственных лесов. М.: Наука, 1987. 207 с.

149. Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Торопова Н.А., Фаликов Л.Д. Критерии выделения онтогенетических состояний и особенности хода онтогенеза у растений разных биоморф // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976. С. 14-44.

150. Снегирев Г.С., Раптунович Е.С. Фенология и формирование урожая черники, клюквы и брусники в подзоне широколиственно-сосновых лесов Белоруссии //Растит, ресурсы, 1980. Т. 16. № 3. С. 329-334.

151. Снегирев Г.С., Хвесько О.И. Интенсивность цветения и плодоношения некоторых ягодных растений в БССР // Растительные ресурсы, 1978. Т. 14, вып. 1.С. 113-117.

152. Сокол А.П. Экологические шкалы болотных растений // Взаимосвязи компонентов лесных и болотных экосистем средней тайги Приуралья. Л., 1980. С. 230-240.

153. Сокол А.П. Экологические шкалы болотных растений (болота СевероВосточной части Печоро-Илычского заповедника) // Бот. журнал. 1981. Т. 66, №2. С. 227-233.

154. Солоневич Н.Г. Материалы и эколого-биологическая характеристика болотных трав и кустарников. Вып. 2. М.-Л.: Изд-во АН ССР, 1956. С. 307497.

155. Старикова В.В. Методика изучения семенной продуктивности растений на примере эспарцета Onobrychis arenaria II Бот. журн. 1963. Т. 48. № 5. С. 696-698.

156. Старостин Б.А. Продолжительность жизни растений в филогенезе // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. Т. 78.1973. С. 80-89.

157. Таргонский JI.H. Семенное и вегетативное возобновление брусники обыкновенной в Полесье Украины // Брусничные в СССР. Новосибирск, 1990.-С. 114-119.

158. Телишевский Д.А. Комплексное использование недревесной продукции леса. М.: Лесная пром-сть, 1976. 224 с.

159. Тетерюк Л.В. Популяционная биология Ajuga reptans L. и Asarum europaeum L. на северной границе ареала. Дисс. .к.б.н. Сыктывкар, 1998. 187 с.

160. Тимошок Е.Е. Особенности плодоношения некоторых ягодных растений Кузнецкого Алатау // Растительные Ресурсы Южной Сибири, их рациональное использование и охрана. Томск, 1982. С. 46-54.

161. Тимошок Е.Е. Внутривидовая изменчивость и демографические особенности брусники обыкновенной в пределах западно-сибирского фрагмента ареала // Популяции и сообщества растений: экология, биоразнообразие, мониторинг. Ч. 2. Кострома, 1996. С. 156-166.

162. Тимошок Е.Е. Семейство брусничные (Vaccinium) в Западной Сибири (распространение, экология, популяционная биология и охрана). Дисс. . д.б.н. Томск, 1998а.

163. Тимошок Е.Е. Экология брусничных в Западной Сибири / Экология рационального природопользования. Томск: Изд-во Спектр ИОА СОРАН, 19986. 45 с.

164. Тимошок Е.Е., Паршина Н.В. Возрастная структура ценопопуляций Vaccinium vitis-idaea L. В Западной Сибири // Растит, ресурсы. 1992. Вып. 3. С.1-14.

165. Тихменев Е.А. Цветение и опыление некоторых вересковых (Ericaceae) на севере Дальнего Востока // Бот. журнал. 1979. Т. 64, № 4. С. 595-601.

166. Тихомиров Б.А., Галазий Г.И. Определение возраста сиверсии ледяной (Sieversia glacialis R. Br.) и некоторые вопросы продолжительности жизни растений // Бот. журн. 1952. Т. 37. № 3. С. 332-348.

167. Толмачев А.И. К истории возникновения и развития темнохвойной тайги. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1954. 156 с.

168. Трубина М.Р. Стресс и возрастная структура популяций растений // Жизнь популяций в гетерогенной среде. Ч. 2. Йошкар-Ола, 1998. С. 172-173.

169. Тяк Г.В. А у нас в саду брусника // Приусадебное хозяйство. 2001. № 10. С. 33-36.

170. Тяк Г.В., Черкасов А.Ф. Формовое разнообразие голубики топяной и брусники в подзоне южной тайги // Популяции и сообщества растений: экология, биоразнообразие, мониторинг. Ч. 2. Кострома, 1996. С. 77.

171. Тяк Г., Черкасов А. Брусника на садовом участке? А почему бы и нет! // Сад и огород. 1995. № 5. С. 25-29.

172. Уранов А.А. Онтогенез и возрастной состав популяций (вместо предисловия) // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М.: Наука, 1967. С. 3-8.

173. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляции как функция времени и энергетических волновых процессов // Научные доклады высшей школы. Биол. науки. 1975. № 2. С. 7-34.

174. Уранов А.А., Григорьева Н.М. Изменчивость онтогенетических спектров ценопопуляций люцерны желтой в Липецкой области // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1975. Т. 80. Вып. 2. С. 36-43.

175. Федоров Ф.В. Дикорастущие пищевые растения. Чебоксары: Чувашское кн. изд-во, 1993. С. 19-20.

176. Федосова Г.А. Возрастной состав побегов брусники и черники в естественных популяциях Сибири. // Брусничные в СССР, 1990. С. 129-133.

177. Филиппова J1.H. Биология северных растений при введении их в культуру. М.: Наука, 1981. 117 с.

178. Флора Мордовской АССР. Мордовский гос. ун-т. Уч. зап. № 66. Саранск: Мод. Кн. Изд-во, 1968. 140 с.

179. Флора северо-востока европейской части СССР. Т. IV. Под ред. А.И.Толмачева. Л.: Наука, 1977. С. 43-47.

180. Фриш Э.В. К характеристике ягодников Белорусского Поозерья // Продуктивность дикорастущих ягодников и их хозяйственное использование. Киров, 1972. С. 74-74.

181. Ходачек Е.А. Семенная продуктивность и урожай семян растений в тундрах Западного Таймыра // Бот. журнал. 1970. Т. 55, № 7. С. 995-1010.

182. Хромых Н.Г., Вершинин В.М. К вопросу рационального использования дикорастущих ягодников // Растительные ресурсы Южной Сибири, их рациональное использование и охрана. Томск, 1982. С. 40-46.

183. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976. 277 с.

184. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) Л.Б. Заугольнова, Л.А. Жукова, А.С. Комаров и др. М.: Наука, 1988. 184 с.

185. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М., 1983. 197 с.

186. Черёмушкина В.А. Структура популяций Allium glaucum Schrad. // Жизнь популяций в гетерогенной среде. Ч. 1. Йошкар-Ола, 1998. С. 239-246.

187. Черкасов А.Ф., Шутов В.В. Методика оценки запасов и выделения особо ценных угодий черники, брусники, голубики и клюквы при лесоустройстве // Принципы и методы рационального использования дикорастущих полезных растений. Петрозаводск, 1989. С. 71-81.

188. Чистякова А.А. О жизненной форме и вегетативном разрастании липы сердцевидной //Бюлл. МОИП. Отд. биол. Т.83, вып. 2, 1978. С. 129-137.

189. Чистякова А.А. Биологические особенности вегетативного возобновления основных пород в широколиственных лесах // Лесоведение. 1982. №2. С. 1117.

190. Шаврина Е.В. Эколого-фитоценотические особенности брусники (Vaccinium vitis-idaea L.) и черники (Vaccinium myrtillus L.) и прогнозирование заготовок лекарственного сырья в лесах Архангельской области. Автореф. дисс.канд. биол. наук. Л., 1988. 22 с.

191. Шутов В.В. Поливариантность онтогенеза кустарничков // Труды VI международной конференции по морфологии растений памяти И.Г. и Т.П. Серебряковых. М., 1999. С. 224-225.

192. Ющенкова JI.H. Кислотность почвы как фактор синэкологических ареалов видов кустарничков и трав еловых лесов // Бот. журн. 1990. Т. 75. № 8. С. 1120-1128.

193. Яковлев Ф. С. Плодоношение брусники и черники в сосняках Южной Карелии // Лесные растительные ресурсы Южной Карелии. Петрозаводск: Карелия, 1971. С. 136-139.

194. Ahokas Н. Notes on polyploidy and hybridity im Vaccinium species // Ann. Bot. Fenn. 1971. V. 8. № 3. P. 254-256.

195. Bozenna C. Ecodiagrams of common species of the forest herb layer in the Roztocze National Park // Acta Societans Botanicorum Poloniae. 1986. Vol. 55. nr 3:429-466.

196. Eriksson O. Ramet behaviour and population growth in the clonal herb Potentilla anserina I/ J. Ecol. 1988. 76. N. 2. P. 522-536.

197. Eriksson O., Froberg H. "Windows of opportunity" for recruitment in long-lived clonal plants: Experimental studies of seedling establishment in Vaccinium shrubs // Can. J. Bot. 1996. 74, № 9. P. 1369-1374.

198. Fitter R., Fitter A., Blarney M. Pareys Blumenbuch Wildbleihende Pflanzen Deutschlands und Nordwesteuropas. Hamburg und Berlin: Verlag Paul Parey, 1974. S. 172.

199. Franke W. Nutzpflanzenkunde. Nutzbare. Gewachse der gemaBigsten Breiten, Subtropen undTropen. Stuttgart: GeorgThieme Verlag, 1976. S. 258-259.

200. Froberg H. Pollination and seed production in five boreal species of Vaccinium . and Andromeda (Ericaceae) // Can. J. Bot. 1996. 74, № 9. P. 1363-1368.

201. Jacquemart A., Thompson J.D. Floral and pollination biology of three sympatric Vaccinium (Ericaceae) species in the Upper Ardennes Belgium // Can. J. Bot. 1996. 74, N2. P. 210-221.

202. Landolt E. Vaccinium vitis-idaea L. subsp. minus (G. Lodd.) Hulten (Ericaceae) an overlooked circumpolar-arctic taxon of the Alps // An. Jard. Bot. Madrid. 1996. 54, N 1. P. 277-284.

203. Lehmann C. Population structures of the clonal grass Calamagrostis epigeios in relation to heavy metal stress and habitat heterogeneity // 6-th Congr. Eur. Soc. Evol. Biol., Arnhem, 24-28 Aug., 1997. Progr. Abstr. Heteren, Wageningen, 1997.Г

204. Makopaa R. Response patterns of Vaccinium myrtillus and Vaccinium vitis-idaea along nutrient gradients in boreal forest // J. Veget. Sci. 1999. 10, N 1. P. 17-26.

205. McCrea K.D., Abrahamson W.G. Reproductive effort in clonal plants: Constant allocation ratios among ramets? // Oecologia. 1987. 72. N. 3. P. 358-359.

206. Needon Ch., Petermann I. Irania Naturfuhrer Pflanzen. Leipzig, Jena, Berlin: Urania-vere, 1991. S. 63.

207. Ritchie I.C. Vaccinium vitis-idaea L. // J. Ecol. 1955/ Vol. 43, N 2. P. 701 -708. • 224. Slade A. J., Hutchings M.J. The effects of nutrient availability on foraging inthe clonal herb Glechoma hederacea I/ J. Ecol. 1987. 75. N. 1. P. 95-112.

208. Sokal R.R., Rohlf F.J. Biometiy. N-Y.: Freeman, 1995. P. 272-391.

209. Stoclin J. Umwelt, Morphologie und Wachstumsmuster klonaler Pflanzen. Eine Ubersicht/Bot. helv. 1992. 102, № 1. P. 3-21.

210. Tolvanen A. Recovery ability and plant architecture: A comparison of twoл'ericaceons dwarf shrubs // Acta univ. ouluen. A. 1994. N. 253. P. 1-38.

211. Torgerson S, Abrahamson W. G., Zivits M. J. Desintegration of clonal connection in Solidago altissimall Bull. Torrey Bot. Club. 1994. 121. № 4. P. 338344.

212. Van Groenendael J.M., Klimes L., Klimesova J., Hendrids R. JJ. Comparative ecology of clonal plants // Phil. Trans. Roy. Soc. London. B. 1996. 351, N 1345. P. 1331-1339.

213. Wikberg S. Fitness of clonal plants. Oikos. 1995. № 2. P. 293-297.

Информация о работе

Прокопьева, Людмила Валерьяновна
кандидата биологических наук
Йошкар-Ола, 2006
ВАК 03.00.16

Диссертация

Экологические особенности популяций брусники Vaccinium vitis-idaea L. в условиях подтаежных лесов Марийской низменности - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы