Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Брусничники Хабаровского края

ВАК РФ 03.00.32, Биологические ресурсы

Автореферат диссертации по теме "Брусничники Хабаровского края"

На правах

Нечаев Анатолий Андреевич

БРУСНИЧНИКИ ХАБАРОВСКОГО КРАЯ (природные особенности развития, продуктивность, рациональное освоение)

03.00.32 - биологические ресурсы 03.00.05-ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

¿с, с

Владивосток - 2006

Работа выполнена в Федеральном государственном учреждении «Дальневосточный научно-исследовательский институт лесного хозяйства» (ФГУ «ДальНИИЛХ»)

Научные руководители: доктор биологических наук, с.н.с.

Тагильцев Юрий Григорьевич;

доктор биологических наук, профессор Колесникова Римма Дмитриевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, с.н.с.

Денисов Николай Иванович

кандидат биологических наук, с.н.с. Волкова Светлана Андреевна

Ведущая организация: Тихоокеанский государственный университет

Министерства образования и науки РФ (г. Хабаровск)

Защита состоится 11 октября 2006 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 005.005.02 в Тихоокеанском институте биоорганической химии Дальневосточного отделения Российской Академии наук по адресу: 690022, г. Владивосток, Проспект 100 лет Владивостоку, 159, ТИБОХ ДВО РАН.

Отзывы на автореферат диссертации в двух экземплярах с заверенными подписями просим присылать ученому секретарю диссертационного совета по вышеуказанному адресу или по факсу: 8(4232)31-40-50.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Тихоокеанского института биоорганической химии ДВО РАН.

Автореферат разослан 9 сентября 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, к.х.н., доцент

Н.А. Командрова

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Одной из важных проблем рационального ; природопользования на Дальнем Востоке является активное использование недревесных растительных ресурсов. Природную флору российского Дальнего Востока составляют свыше 4100 видов сосудистых растений. Из них известно 120 ; видов дикорастущих ягодных и более 1 ООО видов лекарственных растений, но многие ; значимые из них мало вовлечены в заготовку (не более 1-5 % от их биологического ' запаса) или используются недостаточно и неравномерно. Большая часть их пока не ; осваивается и не используется из-за труднодоступности либо отдаленности от населенных пунктов и транспортных коммуникаций. Освоенные же и эксплуатируемые природные популяции ягодных и лекарственных растений нередко снижают естественную продуктивность и воспроизводство в результате как ; естественных причин, так и антропогенных факторов. В связи с экстенсивной, а в ■ некоторых местах и интенсивной эксплуатацией полезных дикорастущих растений ; актуальна проблема их сохранения и рационального использования.

Наиболее широко распространенные дикорастущие ягодные растения Дальнего ; Востока — брусника, голубика и клюква. Бруснике среди них принадлежит ведущее : место по занимаемой площади, запасам и промысловой значимости. Биологический : запас её составляет 20 % от общего запаса ягод брусники на всей территории России ; и около 50 % от общего запаса всех дикорастущих ягод на Дальнем Востоке. Между : тем, брусника как природный феномен оставалась до недавнего времени мало , изученной на Дальнем Востоке, в том числе и в Хабаровском крае. В научной ; литературе сведения о бруснике и брусничниках немногочисленны. Большей частью ; они касаются её распространения, экологии, полезных свойств, продуктивности, ; ресурсов. Специальные разносторонние ресурсные исследования по брусничникам ; Хабаровского края до наших работ не проводились.

Цель и задачи исследований. Цель исследований — изучить природные | особенности развития, продуктивность, ресурсы и пути рационального освоения ! брусничников Хабаровского края. 1

Для выполнения цели поставлены следующие задачи:

1 Выявить основные природные особенности развития брусничников.

2 Дать геоботаническую и ценопопуляционную характеристики основных ; типов брусничников.

3 Изучить особенности фенологии и динамики ягодной продуктивности ; брусничников.

4 Выявить продуктивность ягод и надземной фитомассы основных типов ; брусничников.

5 Дать оценку ресурсов брусники.

6 Изучить восстановительную способность зарослей брусники. :

7 Определить содержание арбутина и дубильных веществ в листьях и побегах ; брусники.

8 Разработать рекомендации по рациональному освоению брусничников.

Научная новизна. Проанализированы ареалогические особенности брусники

на Дальнем Востоке. Оптимальные условия для развития продуктивных ; брусничников в Хабаровском крае выявлены на территории Нижнего Приамурья, ;

з !

где сосредоточены наибольшие биологические запасы ягод брусники. Выявлены региональные особенности развития продуктивных брусничников, обусловленные рядом природных факторов, и в первую очередь — пирогенным. Установлены оптимальные варианты их образования и развития после низовых пожаров слабой, средней и сильной интенсивности на местах коренных ельников. Впервые изучены долинные и горные продуктивные брусничники и их основные типы. Получены данные по геоботанической характеристике, ценопопуляционным показателям и возрастной структуре продуктивных брусничников. Проанализированы основные природные факторы, снижающие потенциальную ягодную продуктивность брусничников. Впервые изучены наиболее опасные для брусники насекомые-вредители и паразитические грибы, особенности фенологии и динамики ягодной продуктивности брусничников. Получены данные по продуктивности ягод и надземной фитомассы основных типов брусничников. Дана оценка ресурсов брусники на Дальнем Востоке. Впервые изучена восстановительная способность зарослей брусники в связи с заготовкой сырья различными способами и выжиганием. Получены данные по содержанию воды, арбутина и дубильных веществ в листьях и побегах брусники в зависимости от фазы развития и фитоценотических условий. (Нечаев, Шнякина, Михайлова, Новомодный, 1989; Нечаев, 1989а, 19896,1991,1993, 1996а, 19966, 1996в, 1999,2002,2004,2005а, 20056; Нечаев, Шнякина, 1991; Нечаев, Бочарова, 1997; Нечаев, Новомодный, 2006).

Практическая значимость. Разработаны рекомендации по рациональному освоению брусничников и внедрены в деятельность аптечных учреждений и лесохозяйственных предприятий Хабаровского края, осуществляющих контроль за недревесным лесопользованияем или ведущих заготовку ягод и лекарственного сырья («Рекомендации по рациональной заготовке сырья брусники в Хабаровском крае и его использованию», 1990; «Рекомендации по рациональной эксплуатации брусничников в Хабаровском крае», 2004; «Продуктивность и освоение некоторых дикорастущих ягодных и лекарственных растений Дальнего Востока: Методические рекомендации», 2005). Имеются два акта внедрения результатов исследований. Материалы исследований по средним многолетним показателям продуктивности ягод и надземной фитомассы брусники в таежной зоне Дальнего Востока включены в подготовленный к изданию «Справочник для таксации лесов Дальнего Востока».

Личный вклад автора. Результаты 25-летних исследований получены автором при выполнении плановых бюджетных тем ФГУ «ДальНИИЛХ» в 1981-1985 гг., 1986-1990 гг., 1991-1995 гг., 1996-2000 гг. (№№ Гос. регистрации 01.840.070199, 01.870.042036, 01.960.010038), а также в рамках проекта 2.8 по недревесным ресурсам леса в 2000-2004 гг. Автор самостоятельно составил программу и разработал методику исследований, организовал проведение полевых работ, принял непосредственное участие в сборе, обработке, анализе материалов и интерпретации полученных результатов.

Апробация работы. Результаты исследований представлены на 20 совещаниях и конференциях: «Экологические свойства брусничных ягодных растений в природе и культуре» (Саласпилс, 1989); «Использование вторичных древесных ресурсов в производстве промышленных товаров, конструкционных материалов и энергии (проблемы, решения, экономика)» (Москва, 1990); «Совершенствование организации

комплексного лесопользования» (Москва, 1990); «Эколого-биологическое изучение

ягодных растений семейства Брусничные и опыт освоения их промышленной культуры в СССР» (Ганцевичи, 1991); «Эколого-социальные проблемы Центральной Сибири (на примере Ангаро-Енисейского региона)» (Лесосибирск, 1993); «Сосновые леса России в системе многоцелевого лесопользования» (Воронеж, 1993); «Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока» (Красноярск, 1996); «Кедрово-широколиственные леса Дальнего Востока» (Хабаровск, 1996); «Леса и лесообразовательный процесс на Дальнем Востоке» (Владивосток, 1999); «Проблемы региональной экологии» (Томск, 2000); «Лесные биологически активные ресурсы» (Хабаровск, 2001); «Охрана лесов от пожаров в современных условиях» (Хабаровск, 2002); «Наука о лесе: история, современное состояние и перспективы развития (конференция, посвященная 75-летию Института леса HAH Беларуси)» (Гомель, 2005); на XI съезде Русского ботанического общества (Новосибирск-Барнаул, 2003).

Публикации. По теме диссертации опубликована 41 научная работа, в т.ч. 1 монография (в соавторстве), 2 брошюры рекомендаций, 2 статьи в центральных отечественных и 6 в зарубежных изданиях.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка цитируемой литературы (270 наименований) и 4-х приложений. Работа изложена на 185 страницах и включает 61 таблицу и 29 рисунков.

Глава 1 Объекты, методика и объем исследований

Основными объектами исследований выбраны продуктивные брусничники, распространенные в пихтово-еловых лесах Нижнего Приамурья, где создаются оптимальные условия для их развития.

Многолетние (1981-1995 гг.) полевые работы по брусничникам проведены в Ульчском районе Хабаровского края на территории Быстринского, Де-Кастринского и Ульчского лесхозов; разовые - в Западном Приохотье (1993 г.) и на Камчатке (1994 г.). Выбор участков для исследований и сбор материалов проводились в ходе маршрутных обследований, по материалам лесоустройства, а также путем опроса местных заготовителей. При выявлении и обследовании брусничников учитывались: типологическое разнообразие ягодников, характер их происхождения (на местах вырубок, гарей, коренных или производных древостоев), влияние лесных пожаров, степень демутации коренных сообществ, эколого-фитоценотические условия местообитаний, высотно-поясные особенности территории. Проведены маршрутные и полустационарные исследования в долинных и горных брусничниках, а также в коренных ельниках и других сообществах восстановительного ряда.

В пределах изученных фитоценозов проведены 30 геоботанических описаний, заложены 20 пробных площадей, собран гербарный материал. На ягодниках проведены: закладка и ежегодные ревизии учетных площадок на продуктивность ягод и надземной фитомассы, на восстановление зарослей брусники, по учету насекомых-вредителей; закладка разовых учетных площадок на возрастную структуру с перечетом всех побегов; сбор и обследование опытных образцов генеративных органов (бутонов, цветков, завязей, зеленых и спелых ягод) и надземной фитомассы.

Подбор и изучение фитоценозов и их структурных элементов проводились с

! учетом фундаментальных методических разработок A.A. Корчагина (1954, 1976); ; В.Н. Сукачева, C.B. Зонна (1961); В.Д. Александровой (1964); Н.В. Дылиса (1969);

В.Н. Сукачева (1972, 1975). Многолетние полевые исследования по фенологии, ; оценке состояния, продуктивности и ресурсов брусники проводились с учетом : известных рекомендаций А.Г. Измоденова (1967, 1973, 2001); И.Л. Крыловой, : А.И. Шретера (1971); А.Ф. Черкасова (1974, 1976, 1979); A.A. Скрябиной (1978); В.И. Красиковой (1987); В.Н.Косицына (2000). Изучение возрастной структуры и состава ценопопуляций брусники проводилось с учетом методических разработок Т.А. Работнова (1950, 1964, 1978); И.Г. Серебрякова (1952, 1962, 1964); : М.Т, Мазуренко (1982). Количественное определение содержания арбутина и дубильных веществ в собранных нами образцах листьев и побегов брусники проведено кандидатом фармацевтических наук, заведующей кафедрой ботаники и фармакогнозии Хабаровского государственного фармацевтического института Г.П. Шнякиной по методикам Государственной фармакопеи СССР (1987, вып. 1; 1990, ; вып. 2). Собранный совместный материал по насекомым-вредителям и фитопатогенам обработан научным сотрудником ФГУ «ДальНИИЛХ» Е.В. Новомодным. Полученные данные обработаны методами вариационной статистики (Плохинский, 1970; Дворецкий, 1971).

Глава 2 Природные особенности развития брусничников

Брусника обыкновенная — Vaccinhtm vitis-idaea L. (Rhodococcum vitis-idaea (L.) Avror.) относится к семейству вересковых (Ericaceae Juss.). Широко распространена на Дальнем Востоке в подзонах южной, средней и северной тайги с господством темнохвойных и светлохвойных лесов из Picea ajanensis, Abies nephrolepis и Larix gmelinii, а также зарослей Pi mis pitmila. Брусника имеет широкую экологическую амплитуду, но наиболее интенсивно разрастается на хорошо осветленных местах и повышениях микрорельефа, на вырубках и гарях, где обильно плодоносит (Нечаев, 1991, 1999, 2004, 2005а). Оптимальные особенности её развития рассматриваются на примере Нижнего Приамурья.

Нижнее Приамурье - обширная горно-равнинная территория нижней части ! бассейна Амура. Простирается от устья р. Уссури до устья Амура и включает бассейны всех его притоков в этой части. Рельеф Нижнего Приамурья характеризуется сочетанием средневысотных горных систем с обширными депрессиями. В Нижнем Приамурье существенное влияние на развитие и ; продуктивность брусничников оказывают среднегорный характер рельефа территории и северный вариант муссоного климата. Основные черты климата: ; малоснежность в зимний период, длительная сезонная и многолетняя островная мерзлота, высокая вероятность поздневесенних заморозков и наличие двух стадий летнего муссона (первой засушливой и второй влажной). Летом во внутренних районах Нижнего Приамурья выпадает 230-300 мм осадков (70-80 % годовой нормы). Самый влажный период — вторая половина июля-август. Темнохвойные (пихтово-еловые) леса — одна из господствующих лесных формаций Нижнего Приамурья; до вмешательства человека они занимали свыше половины всей площади региона, а в настоящее время сократились до 36 % площади основных лесных формаций территории. Лиственничные леса принадлежат к вторичным, возникшим на местах

6

выгоревших и вырубленных ельников или первичных лиственничников. Вторичные леса и не покрытые лесом площади находятся на разных стадиях восстановительных смен.

Горный характер рельефа в условиях муссонного климата Нижнего Приамурья определяет большое разнообразие экотопов, что отражается на распределении растительных сообществ, в т.ч. продуктивных брусничников, представленных двумя группами-долинные и горные (Нечаев, 1989а, 19896, 1996, 1999, 2005а). Долинные брусничники развиты на пониженных частях рельефа, на высоте до 50 м над ур. м. Горные распространены на пологих верхних частях водоразделов и склонов (преимущественно северных экспозиций), в пределах 500-1000 м над ур. м. и территориально преобладают. Долинные и горные продуктивные брусничники развиты на участках со слабым дренажом, с длительной сезонной мерзлотой и близким залеганием многолетней мерзлоты. На средних частях склонов, особенно южных экспозиций, равнинах в условиях хорошего дренажа, хорошей проточности грунтовых вод, быстрого и раннего оттаивания сезонной мерзлоты и глубокого залегания многолетней мерзлоты брусника как вид может присутствовать и даже преобладать, но эдифицирующего господства не получает и брусничники как ягодники не развиваются. Таким образом, экологический и фитоценотический оптимум брусники связан с криогенными местообитаниями, занимающими в высотной поясности крайние положения, где при наличии пирогенного фактора могут возникать и формироваться долинные и горные продуктивные брусничники (Нечаев, 1989а, 19896, 1999).

По степени увлажнения местообитаний выделяются следующие основные типы продуктивных брусничников: долинные - разнотравные (умеренно увлажненные), разнотравно-багульниковые (повышенно увлажненные) и осоково-багульниковые (избыточно увлажненные); горные - кустарниковые разнотравные (умеренно увлажненные) и кустарниковые разнотравно-багульниковые (повышенно увлажненные). Брусничники повышенно увлажненные развиваются в условиях экологического оптимума и более продуктивны (Нечаев, 20056).

Продуктивность ягод брусники изменчива по годам и зависит как от внутренних (популяционных), так и от внешних главным образом погодных факторов. Отражением проявления внутренних факторов является чередование годов максимального (обильного) плодоношения с годами среднего и минимального (слабого) плодоношения. Основные природные факторы, снижающие потенциальную ягодную продуктивность брусники: малоснежность в зимний период, поздневесенние заморозки (с температурой воздуха ниже -3 °С) в фазе начала цветения, высокая численность насекомых-вредителей (в фазе цветения) и паразитических грибов, продолжительная засушливость или обильные муссонные осадки в летний период (Нечаев, 19896, 2004, 2005а; Нечаев, Новомодный, 2006). Показано проявление этих факторов на продуктивность ягод в разных группах и типах брусничников как горных, представляющих собой основной фонд для заготовок ягод в нормальные и влажные теплые годы, так и долинных, являющихся объектом для заготовок ягод в нормальные и засушливые годы.

В условиях Нижнего Приамурья оптимальное функционирование продуктивных брусничников (фитоценотический оптимум) осуществляется в границах пирогенных сообществ на не покрытых лесом площадях при сомкнутости

крон до 0,2-0,3- С увеличением сомкнутости крон до 0,3-0,4 брусничники как ягодники начинают деградировать. Однако как вид брусника в лесных сообществах продолжает присутствовать и даже преобладать в напочвенном покрове, но эдифицирующего господства уже не получает, все больше отдаляясь от своего фитоценотического оптимума. В коренных лесных сообществах брусника уже пребывает в условиях фитоценотического пессимума — крайне снижены ее I численность, обилие, покрытие, жизненность, фитомасса и другие показатели : развития. Таким образом, продуктивные брусничники являются промежуточными стадиями восстановительного ряда коренных пихтово-еловых и условно коренных древостоев, флористически близки им и характеризуются относительной устойчивостью и динамичностью видового состава и структуры ценопопуляций (Чумин, Трус, Нечаев, Татаринов, 1975; Татаринов, Трус, Нечаев, 1978; Нечаев, 1991, 2005а, 20056).

Возможность возникновения и продолжительность существования продуктивных брусничников определяется рядом природных факторов, перечисленных выше, и в первую очередь - пирогенным. Однако не каждый лесной пожар приводит к образованию брусничника как ягодника. На примере : дигрессионно-демутационных смен в пихтово-еловых лесах Нижнего Приамурья ; установлено следующее.

Ежегодные или частые (с периодичностью до 10 лет) лесные пожары любого ' типа и разной интенсивности не только не приводят к образованию брусничников, но и губительно действуют на всю растительность. Редкие (с периодичностью в 2030 лет) лесные пожары положительно влияют на образование и формирование длительно-производных брусничников, а очень редкие (с периодичностью свыше 40 лет) и однократные прогорания — временно-производных брусничников. Более результативны низовые пожары слабой и средней интенсивности, сочетающиеся, при наличии древесного яруса, с верховыми. Разрастание брусничников после таких пожаров на горельниках идет медленно. В наиболее благоприятных и оптимальных эколого-фитоценотических условиях начало плодоношения, пока слабого наблюдается на 3-4 год после пожара, при проективном покрытии брусникой 10-30 %. Оптимального проективного покрытия (80-90 %) брусничник достигает на 8-10 год после пожара и в течение последующих 10-15 лет способен давать устойчивые, вплоть до высоких, урожаи ягод. Через 20-25 лет после пожара брусничник начинает угасать, а через 40 лет как ягодник уже не существует. При ■ отсутствии повторных пожаров на этих местах постепенно восстанавливается через ряд стадий коренной пихтово-еловый лес или близкий к нему фитоценоз. Менее результативными следует считать низовые пожары сильной интенсивности, также сочетающиеся, при наличии древесного яруса, с верховыми и приводящие к уничтожению древостоя, почти полному прогоранию нижних ярусов и лесной подстилки, к глубокому изменению почвенных органогенных горизонтов (Нечаев, 1993, 1999, 2002, 20056).

В условиях Нижнего Приамурья любые низовые пожары приводят к почти полному уничтожению пихтово-елового древостоя. Высокая пожарная элиминация пихты и ели в любом возрасте, по сравнению с другими хвойными породами (сосной, лиственницей, кедром) связана с крайней неустойчивостью их к огневым повреждениям и обусловлена наличием у них ряда неогнестойких биоэкологических свойств: тонкой коры, поверхностной корневой системы, развитием кроны в нижней

8

части ствола, слабой интенсивности засмоления ран. В Хабаровском крае преобладают многочисленные низовые лесные пожары, в связи с чем возможность возникновения продуктивных брусничников высокая.

Брусника как кустарничек характеризуется активным вегетативным возобновлением за счет ветвления подземных систем, состоящих из главных и придаточных корней и столоновидных корневищ, в результате чего образуются надземные парциальные кустики, состоящие из побегов. Активное образование новых побегов сочетается с быстрым отмиранием старых. В зависимости от соотношения процессов появления новых побегов и отмирания старых выделены четыре динамических состояния в ценопопуляции брусники: 1) прогрессивное, 2) сбалансированное (генеративное), 3) прогрессивно-регрессивное, 4) регрессивное. В процессе дигрессионно-демутационных смен коренных ельников ценопопуляции брусники проходят путь от прогрессивных (кратковременных) через нормальные (среднеустойчивые) до регрессивных (длительноустойчивых), в которых преобладают, соответственно, прогрессивное, сбалансированное и регрессивное состояния. В ценопопуляции нормального типа отражаются все четыре динамических состояния, отграниченные как в пространстве, так и во времени (Чумин, Трус, Нечаев, Татаринов, 1975; Нечаев, 1991).

В ценопопуляции нормального типа в сбалансированном (генеративном) состоянии моноподиальное нарастание виргинильных побегов длится 1-2 (реже 3) года, после чего они, в большинстве своем, завершают рост формированием терминального соцветия, т.е. переходят на 3-4-й год в генеративные с дальнейшим их переходом в сенильные. Меньшая часть виргинильных побегов сразу переходит (начиная с 2-3 лет) в сенильные, минуя генеративное состояние. С 5 лет все побеги представлены только сенильными, начинают усыхать и заменяться новыми побегами. Максимальный возраст побега 7 лет. Таким образом, происходит периодическая смена надземных побегов, формирующих урожай ягод (Нечаев, 1991).

Сбалансированное (генеративное) состояние ценопопуляции брусники представляет собой генеративную стадию развития в трех проявлениях продуктивности - максимальной, средней и минимальной.

Глава 3 Характеристика основных типов долинных и горных брусничников

Приведены данные по геоботанической характеристике, ценопопуляционным показателям и возрастной структуре основных типов долинных и горных брусничников Нижнего Приамурья. Изучена генеративная стадия развития ценопопуляции брусники и ее возрастные спектры. Приведены описания коренных и производных древостоев, на местах которых сформировались ягодники в результате лесных пожаров разной степени интенсивности и давности (Нечаев, 19966).

Средние ценопопуляционные показатели и возрастные спектры генеративной стадии развития долинных брусничников (на примере 1983-1984 гг.) и горных брусничников (на примере 1984 г.) приведены в таблицах 1-4.

Горные брусничники, в сравнении с долинными, характеризуются: меньшей плотностью побегов (густотой заросли) - в 1,5-3 раза; меньшей степенью проективного покрытия всеми побегами (в том числе плодоносящими) - в 1,5-3 раза;

Таблица 1 - Средине ценопопуляционные показатели генеративной стадии развития долинных брусничников

Ценопопуляционные показатели Сезоны вегетации

1983 г. 1984 г.

Общее количество побегов, шт./м2 1248±88,8 1459±78,6

Количество плодоносящих побегов, шт./м2 202±20,5 105±18,2

Доля плодоносящих побегов от общего количества, % 15,9±1,13 7,29±1,15

Степень проективного покрытия: всеми побегами, % плодоносящими, % 85,0±1,54 58,0±2,77 80,5±1,98 31,0±3,90

Морфометрические показатели побегов: высота, см диаметр, мм 13,4±0,40 1,31±0,05 11,5±0,38 1,44±0,06

Масса ягод, г/м2 265±30,5 117±20,2

Масса ягод на одном плодоносящем побеге, г 1,41±0,13 1,13±0,07

Масса одной ягоды, г 0,304±0,01 0,306±0,01

Морфометрические показатели ягод: высота, мм ширина, мм 7,72±0,06 7,95±0,0б 7,89±0,05 8,15±0,07

Продуктивность ягод, кг/га 2649±305 1167±202

Таблица 2 - Средние ценопопуляционные показатели генеративной стадии развития горных брусничников в 1984 г.

Ценопопуляционные показатели Тип брусничника

ерниковый осоково-багульниковый долгомошный кедрово- стланиково- ерниковый багульниковый долгомошный ерниковый багульниковый долгомошный

Общее количество побегов, шт./м' 627±48,8 510±40,4 605±48,6

Количество плодоносящих побегов, шт./м2 161±10,3 1 б7±18,8 234±13,9

Доля плодоносящих побегов от общего количества, % . 25,8±8,27 32,3±2,65 40,2±2,86

Степень проективного покрытия: всеми побегами, % плодоносящими, % 55,0±2,69 36,0±2,21 40,0±4,22 30,0±3,33 54,0±3,71 43,0±3,96

Морфометрические показатели побегов: высота, см диаметр, мм 7,70±0,15 0,92±0,02 7,94±0,18 1,13±0,02 9,03±0,20 1,17±0,02

Масса ягод, т/м1 214±23,9 276±33,2 371±37,2

Масса ягод на одном плодоносящем побеге, г 1,35±0,08 1,68±0,10 1,56±0,10

Масса одной ягоды, г 0,487± 0,01 0,444± 0,01 0,514± 0,01

Морфометрические показатели ягод: высота, мм ширина, мм 8,95±0,10 8,92±0,09 9,03±0,13 8,84±0,08 8,93±0,10 9,47±0,10

Продуктивность ягод, кг/га 2144±239 2758±332 3706±372

Таблица 3 - Возрастные спектры генеративной стадии развития долинных брусничников

Возрастные Возраст, лет Сезоны вегетации

состояния 1983 г. 1984 г.

побегав игг./м2 % ЦГТ./М2 %

1 228,3 17,6 590,7 38,6

Виргинильные 2 3 293.0 150.1 22,6 11,6 194,1 43,3 12,7 2,9

Итого 671,4 51,8 828,1 54,2

3 76,0 5,9 52,6 3,4

Генеративный 4 140,5 10,8 52,6 3,4

Итого 216,5 16,7 105,2 6,8

3 11,2 0,9 95,8 6,3

4 113,0 8,7 212,6 13,9

Сенильные 5 6 164,9 98,3 12,7 7,6 156,0 75,4 10,2 4,9

7 20,2 1,6 55,9 3,7

Итого 407,6 31,5 595,7 39,0

Всего 1-7 1295,5 100,0 1529,0 100,0

Таблица 4 - Возрастные спектры генеративной стадии развития горных брусничников в 1984 г.

Тип брусничника

Возрастные состояния побегов Возраст, лет ерниковый осоково-багульниковый долгомошный кедрово-стланиково-ерниковый багульниковый ерниковый багульниковый долгомошный

долгомошный

шт./м2 % шт./м^ % шт./м'! %

1 177 17,2 136 18,6 192 21,7

Виргинильные 2 3 220 65 21,5 6,3 177 32 24,1 4,4 162 20 18,3 2,3

Итого 462 45,0 345 47,1 374 42,3

3 157 15,3 119 16,2 163 18,5

Генеративные 4 142 13,8 117 16,0 159 18,0

Итого 299 29,1 236 32,2 322 36,5

3 71 6,9 24 3,3 27 3,1

4 71 6,9 40 5,4 35 4,0

Сенильные 5 6 69 23 6,8 2,2 41 23 5,6 3,1 52 41 5,9 4,6

7 32 3,1 24 3,3 32 3,6

Итого 266 25,9 152 20,7 187 21,2

Всего 1-7 1027 100,0 733 100,0 883 100,0

■ меньшими размерами побегов всех возрастных групп и состояний - в среднем на 1-2 высотную ступень, но при равных значениях количества генеративных побегов - большей массой ягод на одном побеге; большими размерами и массой одной ягоды, а, следовательно, и большей ягодной продуктивностью.

Глава 4 Особенности фенологии и динамики ягодной продуктивности брусничников

Брусника цветет с начала до конца июня. Плоды начинают созревать в конце августа - начале сентября. Продолжительность периода от начала массового зацветания до начала массового созревания ягод - 70-80 дней в долинных брусничниках и 60-70 дней - в горных. Среднемноголетняя дата наступления начала массового созревания ягод приходится на 1 сентября (Нечаев, 2004, 2005а).

Время прохождения брусникой фенологических фаз зависит от условий произрастания в разных типах брусничников Нижнего Приамурья. Так, во всех типах брусничников фенологически «ранними» оказались урожайные участки зарослей, расположенные на сильноразложившихся пнях, валеже, микроповышениях рельефа и соответствующие генеративной стадии развития ценопопуляции, где брусника находится в состоянии экологического оптимума. На этих участках происходит и более раннее созревание ягод. Фенологически «ранними» (на 1,5-2 недели) оказались долинные разнотравно-багульниковые брусничники (повышенно увлажненные), также развивающиеся в условиях экологического оптимума, в отличие от долинных разнотравных (умеренно увлажненных) и осоково-багульниковых (избыточно увлажненных) брусничников. Позднее фенологическое развитие горных брусничников, также развивающихся в условиях экологического оптимума, объясняется более поздним таянием снега, связанным с их большей абсолютной высотой над уровнем моря.

Потенциальная ягодная продуктивность всех типов брусничников никогда не реализуется в полной мере, даже в самый благоприятный в погодном отношении год. В лучшем варианте фактическая ягодная продуктивность в фазе массового созревания плодов составляет 20-25 % от потенциальной в начале вегетационного периода, в худшем варианте —5-10 % и даже ниже (таблица 5). Основные природные факторы, снижающие потенциальную ягодную продуктивность брусники с начала вегетационного периода: поздневесенние заморозки в фазе начала цветения, высокая численность насекомых-вредителей в фазе цветения и паразитических грибов, продолжительная засушливость или обильные муссонные осадки в летний период. Из данных таблицы 5 видно, что наиболее сильное снижение потенциальной ягодной продуктивности происходит во второй половине летнего периода (июль-август).

При изучении фенологии долинных брусничников отмечено существенное повреждение части генеративных побегов брусники насекомыми-вредителями и паразитическими грибами. Из выявленных впервые для Дальнего Востока 30 видов насекомых-вредителей наиболее ощутимый вред бруснике во время цветения в 19871991 гг. нанесли гусеницы бабочек-листоверток восьми видов. Из них ЮюроЪога паешпа НЬп. оказалась самой массовой и вредоносной. В фенологически «ранних» и развивающихся в условиях экологического оптимума разнотравно-багульниковых брусничниках (повышенно увлажненных) количество и доля поврежденных

12

Таблица 5 - Реализация потенциальной ягодной продуктивности за вегетационный ; период в основных типах долинных брусничников, %

1985 г. 1986 г. 1987 г. 1988 г. 1989 г. 1990 г. 1991 г. 1992 г. 1993 г. 1994 г. 1995 г.

Брусничник разнотравный

100.0 100.0 100.0 100.0 100.0 100.0 100.0 100.0 100.0 100.0 100.0

19.2 77.7 60.4 55.8 38.4 12.8 60.1 75.1 62.0 75.8 52.5

3,2 17,7 8,1 9,8 12,5 4,2 16,0 21,9 10,7 4,7 9,9

Брус ничник разнотравно-багульниковый

100.0 100.0 100.0 100.0 100.0 100.0 100.0 100.0 100.0 100.0 100.0

23.9 71.4 72.5 47.1 44.6 23.5 60.2 45.3 73.8 76.1 72.3

8,7 20,7 12,4 9,2 11,9 10,9 12,5 21,2 9,4 4,7 8,0

Брусничник осоково-багульниковый

100.0 100.0 100.0 100,0 100.0 100.0 100.0 100.0 100.0 100,0 100.0

42.9 Ж& 83.7 Ш. 64.5 65.8 55.9 41.9 74.7 89.9 69.6

12,1 20,1 12,9 18,9 22,1 16,7 7,2 14,2 8,0 2,4 22,1

Брусничин к осоково-папоротниково-багульниковый

100.0 100.0 100.0 100.0 100.0 100.0 100.0 100.0 100.0 100.0 100.0

2Л 68.2 47.3 40.5 69.4 35.6 52.4 40.6 71.6 78.6 71.2

1,4 13,4 7,9 9,8 14,4 7,3 12,6 7,0 16,3 5,3 0,1

Примечание - В колонках (сверху-вниз) значения ягодной продуктивности: потенциальной в фазе

бутонизации - начала цветения (первая половина июня), потенциальной в фазе завязывания плодов (первая

половина июля) и фактической в фазе массового созревания плодов (конец августа — начало сентября).

листовертками генеративных побегов были наибольшими по сравнению с • разнотравными (умеренно увлажненными) и осоково-багульниковыми (избыточно ; увлажненными) брусничниками. Для местных популяций листоверток разнотравные и разнотравно-багульниковые брусничники являются основной кормовой базой ■ (Новомодный, 1996; Нечаев, Новомодный, 2006). При массовом размножении , гусеницы листоверток повреждают от 20 до 80 % генеративных побегов. Рост , численности популяций листоверток, как правило, совпадает с теплыми и ; засушливыми весенне-летними сезонами, а спад - с более прохладными и влажными. ■ Из других насекомых-вредителей наиболее ощутимые повреждения бруснике . наносят гусеницы бабочек-волнянок и особенно Ог^у/а гесгпх НЬп.

Из выявленных впервые для Дальнего Востока 5 видов паразитических грибов наиболее массовы и вредоносны: РкаЫсИит гасстИ Рг., вызывающий фацидиоз листьев, ; и РЬу11о5йс1а 1ер1Шеа (Рг.) АНевсЬ., вызывающий серую пятнистость листьев. Гриб, ' вызывающий фацидиоз, развивается под снегом - особенно повреждается брусника, растущая на микропонижениях, ее надземная часть массово отмирает целыми куртинами и на больших площадях. При сильном развитии серой пятнистости брусника массово I отмирает куртинами, ухудшается и качество заготовляемого в это время лекарственного сырья, например, содержание арбутина в пораженных листьях снижается в 3-4 раза (Шнякина, Нечаев, 1990; Нечаев, 2004, 2005а; Нечаев, Новомодный, 2006).

Глава 5 Продуктивность брусничников и ресурсы брусники

Брусничники относятся к группе ягодников с устойчивым плодоношением и ; относительно частыми хорошими и обильными урожаями ягод. Неурожайных лет : практически не бывает. В течение 10 лет отмечается 7-8 лет с промысловыми ! (хорошими и обильными) урожаями ягод. В горных брусничниках чаще преобладает ;

3-й балл плодоношения (продуктивность ягод от 500 кг/га и выше), в долинных -: 2-й балл (от 100 до 500 кг/га).

Фактическая продуктивность ягод основных типов брусничников Нижнего Приамурья различна в пространственно-временном аспекте и варьирует в широких пределах: от самых низких значений (0,04 кг/га в долинных брусничниках и ; 2,9 кг/га в горных) до самых высоких (1726,5 кг/га в долинных и 3706,2 кг/га в горных) (таблица 6). Самые высокие значения ягодной продуктивности за период исследований наблюдались в наиболее благоприятные в погодном отношении годы: в долинных брусничниках в 1986 г., в горных - в 1984 г. Самые низкие значения наблюдались в наиболее неблагоприятные годы: в долинных брусничниках в 1995 г., в горных - в 1989 г.

Средние многолетние значения ягодной продуктивности составили в долинных брусничниках от 221,2 до 476,9 кг/га (в среднем 341,5 кг/га) и еще выше (в 2 раза) в горных — от 227,5 до 1095,1 кг/га (в среднем 637,8 кг/га). Более высокие показатели (в 2 раза) отмечены в повышенно увлажненных брусничниках, развивающихся в • условиях экологического оптимума.

Полученные нами данные по ягодной продуктивности брусничников Нижнего Приамурья являются одними из самых высоких по сравнению с таковыми из других регионов Дальнего Востока и в целом России (Нечаев, 1989а, 19896, 1991, 1993, 1996а, 19966, 1996в, 1999, 2002, 2004, 2005а, 20056), подтверждают и дополняют сведения, указанные в литературе (Измоденов, 1967; Сухомиров, 1967; Колупаева, Скрябина, 1979; Брусника ..., 1986; Скрябина, 1989; Красикова, Корнева, Алексеева, 1990; Дуплищев, 1990; Справочник..., 1990; Руководство..., 2003).

Продуктивность надземной фитомассы в разных группах и типах брусничников Нижнего Приамурья различна в пространственно-временном аспекте и характеризуется высокими показателями (Шнякина, Нечаев, 1990; Нечаев, 1996а, 19966, 1996в, 2004, 2005а). В долинных брусничниках она составляет от 2000 до ; 3500 кг/га (абсолютно сухой массы), а в горных - от 1500 до 4000 кг/га, при доле ; листьев, соответственно, 55-65 % и 65-70 % и проективном покрытии от 40 до 80 % ; и от 69 до 80 %. Густота побегов заросли в долинных брусничниках составляет от 500 до 1000 (1500) шт./м2, в горных - от 500 до 800 шт./м2; масса одного побега, соответственно, от 0,25 до 0,61 г и от 0,19 до 0,56 г. В среднем масса одного побега выше в более увлажненных местообитаниях (типах брусничников) и в весенний период (по сравнению с осенними значениями). Выход воздушно-сухого сырья составляет 51-62 % (для листьев) и 55-68 % (для побегов), остаточная влажность -от 2,5 до 5,6 %.

Соотношение продуктивности ягод и надземной фитомассы в конкретных типах брусничников определяется в среднем как 1:10. Средние обобщенные многолетние показатели продуктивности ягод и надземной фитомассы брусники в таежной зоне ; Дальнего Востока приведены в таблице 7.

На Дальнем Востоке биологический запас ягод брусники, по одним данным, достигает 30-50 тыс. т (Крылов, 1962; Васенева, 1972), по другим - 3000 тыс. т, из них свыше 60 % сосредоточены на территории Хабаровского и Приморского краев : (Брусника ..., 1986). Согласно данным Л.Е. Курлович (2001), биологический запас ягод брусники составляет на Дальнем Востоке 507, 6 тыс. т.

Ресурсам и освоению дикорастущих ягод, в том числе и брусники, на Дальнем

Таблица 6 - Ягодная продуктивность основных типов брусничников по годам, кг/га

Средние

1983 г. 1984 г. 1985 г. 1986 г. 1987 г. 1988 г. 1989 г. 1990 г. 1991 г. 1992 г. 1993 г. 1994 г. 1995 г. значения

Долинные брусничники

Разнотравный (умеренно увлажненный)

105,7 162.2 87,9 793.5 302,4 316,4 667.9 97,5 110.9 96.9 96,3 28,3 | 10.0 221.2

Разнотравно-багульниковый (повышенно увлажненный)

438.0 367.2 594,8 1708.5 938.7 587,8 652,0 342,5 117.7 238,7 148,3 54,9 10,2 476,9

Осоково-багульниковый (избыточно увлажненный)

73.2 4.2 65,9 337,1 115,1 446,4 759.2 530.4 173,8 206,8 176.7 40,4 103,6 233,3

Осоково-папоротниково-багульниковый (повышенно увлажненный)

114.6 230.8 92.9 1726.5 1169,0 239.6 1063.0 348,3 216.6 162.7 204,3 82.5 0.04 434.7

Горные брусничники

Ерниковый осоково-багульниковый долгомошный (повышенно увлажненный)

- 2144,1 955,7 1663,2 680.3 650,2 175.8 204.9 - - - - - 924,9

Кедровостланиково-ерниковый багульниковый долгомошный (повышенно увлажненный)

- 2758.1 506.4 968,9 101,5 287.5 2,9 42.7 - - 666.8

Ерниковый багульниковый долгомошный (повышенно увлажненный)

- 3706.2 780.6 1748,2 118.6 753,3 64.6 494.2 - - - - 1095.1

Багульниковый лишайниково-долгомошный (повышенно увлажненный)

- - 968.5 | 1110.8 165,7 415.5 159.6 | 524.2 - - - 557,4

Разнотравно-багульниковый лишайниково-долгомошный (умеренно увлажненный)

- - 1096.3 1 925.7 1 96.4 174,8 43.4 | 8.5 - - - 390.9

Кедровостланиково-ерниковый долгомошный (повышенно увлажненный)

- - - 12186.6 1 295,7 1 423.9 ¡55.1 1 124.6 - 1 - - - 617.2

Разнотравный долгомошный (повышенно увлажненный)

- 814.2 - 1 485.8 1 509.2 - - 1 | 783.3 1 707,9 287.9 | 608.6 783.3 622.5

Долгомошный (умеренно увлажненный)

- - - | 265,1 1 135,6 1 " | 1 527,4 | 333.4 15,7 | 302.6 12.9 227.5

Таблица 7 - Средние многолетние показатели продуктивности брусники в таежной зоне Дальнего Востока (Нижнее Приамурье, Западное Приохотье, Камчатка)

Категория земель Регион произрастания, тип брусничника Продуктивность ягод/надземной 4>1ггомассы (кг/га) при степени проективного покрытия зарослей брусники, %

до 40 41-70 71 и более

Насаждения с ПОЛ] ЮТОЙ 0,3-0,4 Нижнее Приамурье

Лиственнично-березовый молодняк (до 2-3 м высоты) с багульником и брусникой в покрове 30-50 500 90-120 1000 180-220 2000

Лиственничники багульшжово-брусничные, рододенпроново-брусничные 50-80 500 130-180 1000 280-320 2000

Редины лиственницы (полнота 0,1 -0,2); гари, пустыри, вырубки (полнота до 0,1) Нижнее Приамурье: а) долинные брусничники

Брусничник разноггравный (умеренно увлажненный) 40-60 700 90-120 2000 230-270 3000

Брусничник разнотравно-багульниковый (повышенно увлажненный) 50-80 700 170-230 2500 450-550 3000

Брусничник осоково-батульниковый (избыточно увлажненный) 40-60 500 90-120 2000 230-270 3000

Нижнее Приамурье: б) горные брусничники

Брусничник кустарниковый разнотравный (умеренно увлажненный) 70-120 500 250-320 1000 350-450 2000

Брусничник кустарниковый разнотравно-багульниковый (повышенно увлажненный) 80-130 800 400-500 2000 800-1000 4000

Западное 11риохотье (северные брусничники)

Брусничник кустарниковый разнотравный 40-60 700 130-180 1500 280-320 3000

Камчатка (северные брусничники)

Брусничник кустарниковый разнотравный 50-70 500 180-220 1000 350-450 2000

Примечание- Продуктивность ягод приведена в сырой массе, надземной фигомассы (листьев, стеблей) - в абсолютно сухой.

Востоке посвящен ряд работ А.Г. Измоденова и Г.И. Сухомирова (Измоденов, 1966, 1967, 1969, 1972, 1973, 1975, 1997, 2001; Измоденов, Сухомиров, 1985; Сухомиров, 1967, 1972, 1982, 1986, 2000, 2001; Сухомиров, Измоденов, 1995). Биологический запас ягод брусники на Дальнем Востоке оценивается ими в 450 тыс. т. В Хабаровском крае запас ягод брусники оценивается Г.И. Сухомировым в одних источниках в 60 тыс. т (1997), в других - в 25874 т. (2000); Н.М. Фроловым с соавторами (2000) - в 5184, 8 т.

В связи с противоречивостью полученных ранее сведений по ресурсам брусники на Дальнем Востоке, в т.ч. в Хабаровском крае, нами проведен сбор, обработка и анализ первичных данных по продуцирующим площадям и запасам ягод брусники из материалов лесоустройства по всем лесхозам Хабаровского, Приморского краев и Амурской области. Следует отметить, что не для всех «брусничных» лесхозов были указаны продуцирующие площади и запасы ягод. В связи с чем, полученные данные следует признать заниженными, как минимум, в 2 раза. Биологический запас рассчитывался из средних значений ягодной продуктивности - 300 кг/га, среднегодовой возможный (расчетный) сбор - 180 кг/га (Измоденов, 1967, 1997, 2001), принятых во всех лесоустроительных работах по Дальнему Востоку.

Обобщенные данные приведены в таблице 8.

16

Таблица 8 - Ресурсы брусники и их освоение на юге Дальнего Востока

Ресурсные Хабаровский край Амурская область Приморский край

показатели ягоды листья ягоды листья ягоды листья

Площадь продуцирующая, 1000 1000 500 500 40 40

тыс. га

Биологический 300 600 150 ' 300 12.5 25

запас, тыс. т 60 120 30 60 2,5 5

Среднегодовой возможный сбор, тыс. т 180 36 60 12 90 18 20 6 1Л 1,5 2Л 0,5

Среднегодовой фактический сбор, 4,0 0,004 1,0 0,002 0,05 _

тыс. т

Степень освоения от 12. 0,007 11 0,007 Ш

возможного сбора, % 11,1 0,03 5,5 0,03 3,3

Примечание - Здесь и в табл. 9 над чертой - данные по всей территории, под чертой -данные в производственном фонде (на 1/5 относительно доступной для освоения ее части);

данные по запасам и сборам листьев приведены в сырой массе.

Биологический запас ягод брусники на Дальнем Востоке на ягодоносных площадях оценивается нами, как минимум, в 600 тыс. т (таблица 9). Из них 300 тыс. т (50 % запасов) сосредоточено на территории Хабаровского края; 150 тыс. т — Амурской области; 12,5 тыс. т — Приморского края. Ориентировочно по 40-60 тыс. т оценивается биологический запас ягод брусники в Магаданской, Камчатской и Сахалинской областях. В Хабаровском крае - самый большой на Дальнем Востоке объем заготовок ягод (4 тыс. т в год) и самая высокая степень освоения ресурсов (11,1 % от возможного сбора в производственном фонде). Основные районы края, доступные для промысловых заготовок ягод брусники - Верхнебуреинский, Ванинский, Советско-Гаванский, Николаевский, Ульчский, Комсомольский, Солнечный, им. Полины Осипенко.

Биологический запас надземной фитомассы брусники на Дальнем Востоке на ягодоносных площадях ориентировочно оценивается, как минимум, в 1200 тыс. т (таблица 9). Из них 600 тыс. т сосредоточено на территории Хабаровского края (см. табл. 8).

Таблица 9 - Ресурсы брусники и их освоение на Дальнем Востоке

Ресурсные показатели Ягоды Листья

Площадь продуцирующая, тыс. га 2000 2000

Биологический запас, тыс. т 600 120 1200 240

Среднегодовой возможный сбор, тыс. т 360 72 120 24

Среднегодовой фактический сбор, тыс. т 6,0 0,006

Степень освоения от возможного сбора, % L6 ' 8,3 0,005 0,025

Глава б Восстановительная способность зарослей брусники

В России, в т.ч. и на Дальнем Востоке наряду с заготовкой ягод брусники ведется заготовка ее листьев в качестве лекарственного сырья. Между тем, сведения о регенеративной способности зарослей брусники после заготовки сырья различными способами немногочисленны и противоречивы. В зависимости от степени срезки и состава растительности, срок восстановления составляет от 2(3) до 5(7) лет. После повторных заготовок сырья отрастание побегов брусники идет медленнее. В целом, заготовка лекарственного сырья способствует омоложению деградирующих зарослей брусники. Отмечены факты положительного влияния низовых пожаров слабой и средней интенсивности на угнетенную бруснику, причем срок восстановления (омоложения) зарослей составляет от 2 до б лет. Сведения по восстановлению зарослей брусники после заготовки сырья различными способами и выжигания на территории Дальнего Востока в научной литературе отсутствовали до наших исследований (Нечаев, 1989а, 1993, 1996а, 19966, 2002, 2004, 2005а).

По нашим данным, заросли брусники как в долинных, так и в горных брусничниках характеризуются высокой степенью восстановления после полного ощипывания, выдирания, срезания или выжигания надземной фитомассы.

Восстановление зарослей брусники активизируется с увеличением увлажненности местообитания. Так, в долинных избыточно увлажненных брусничниках уже за 2 года количество восстановившихся молодых побегов превысило исходные показатели, а их фитомасса восстановилась до исходных количественных показателей уже за 3 года. Однако, даже в этих местообитаниях восстановление качественного состояния зарослей брусники до исходного уровня можно ожидать лишь через 5-6 лет после полного изъятия надземной фитомассы. В умеренно и повышенно увлажненных брусничниках восстановление количества побегов и их фитомассы идет медленнее и за 4 года достигает в среднем 70-90 %, а полное восстановление качественного состояния возможно через 6-7 лет. Причем, при осенних вариантах эксперимента процент восстановления количества молодых побегов и их фитомассы в большей части местообитаний оказался выше в 1,5-2 раза, чем при весенних. Процент восстановления (сохранения) количества старых побегов и их фитомассы после ощипывания в течение трех лет оказался выше в весеннем варианте, чем в осеннем. На четвертый год после ощипывания старые побеги все высохли как в весеннем, так и в осеннем вариантах. Следует отметить, что более резкое уменьшение (отпад) количества старых побегов после ощипывания стимулирует и более резкое увеличение (появление) количества молодых побегов.

В горных брусничниках в повышенно увлажненных местообитаниях, особенно на северных склонах, за 4 года фитомасса молодых побегов восстановилась на 6080 %, а количество молодых побегов превысило исходные показатели. Полное восстановление качественного состояния зарослей брусники в горных условиях в лучшем исходе возможно через 7-8 лет после изъятия фитомассы. Повторные заготовки сырья допустимы на одних тех же местах через 6-7 лет в долинных брусничниках и через 8-9 лет в горных после полного восстановления зарослей.

Глава 7 Содержание воды, арбутина и дубильных веществ в листьях брусники

По нашим данным, значительную часть сырой массы листьев брусники составляет вода — от 36,9 до 49,2 %. В побегах воды содержится меньше (за счет большой доли стеблей) — от 31,2 до 43,9 %. Содержание воды в осенних листьях (побегах) больше в 1,2-1,3 раза, чем в весенних (Нечаев, 2004, 2005а).

Основным действующим веществом и показателем качества лекарственного сырья «Лист брусники» (ФС 42-1700-81) и «Побеги брусники» (ВФС 42-866-79) является арбутин, содержание которого в сырье, согласно фармакопейным статьям, должно быть не менее 4 % для побегов и 4,5 % для листьев (в пересчете на массу абсолютно сухого сырья). Одним из основных показателей качества технического сырья является содержание в нем дубильных веществ. Выявленное количественное содержание арбутина в листьях брусники из разных районов европейской части России и Сибири составило от 5,2 до 11,0 %, а дубильных веществ (танидов) - от 18,1 до 28,3 % (Богданова, 1975,1980; Богданова, Муратов, 1978; Брусника..., 1986). По нашим данным (таблица 10), содержание арбутина и дубильных веществ в листьях брусники из различных сообществ долинных и горных брусничников характеризуется близкими количественными показателями (Нечаев, Шнякина, Михайлова и др., 1989). Так, в 1987 г. содержание арбутина в листьях брусники составило от 6,2 до 9,2 % (абсолютно сухого вещества) для долинных брусничников и от 10,6 до 18,2 % для горных, а дубильных веществ, соответственно, от 22,1 до 23,3 % и от 18,5 до 29,9 %. Содержание арбутина в листьях брусники из долинных брусничников было существенно ниже (в 1,5-2 раза) по сравнению с таковым из сообществ горных брусничников в изученные сезоны вегетации 1986 г. и 1987 г., а содержание дубильных веществ было примерно одинаковым в сообществах обеих групп брусничников в конкретные сезоны вегетации. Кроме того, в 1987 г. количественное содержание арбутина и дубильных веществ в листьях брусники из сообществ как горных, так и долинных брусничников оказалось ниже, чем таковое в 1986 г. По нашему мнению, это связано с метеоусловиями вегетационных периодов этих лет. Так, в 1986 г. в пределах Нижнего Приамурья наблюдалось благоприятное для вегетации брусники сочетание метеоусловий: постепенное, без резких колебаний нарастание тепла весной, умеренно влажное и теплое лето. В 1987 г. наблюдались неблагоприятные для вегетации брусники метеоусловия: затяжная холодная весна, влажное и прохладное лето.

Таблица 10 - Содержание арбутина и дубильных веществ в листьях брусники из долинных и горных брусничников в разные сезоны вегетации (в % от массы абсолютно сухого сырья)

Дата сбора образцов Арбутин Дубильные вещества

1986 г. 1987 г. 1986 г. 1987 г. 1986 г. 1987 г.

Долинные брусничники

(фаза плодоношения, подфаза массового созревания)

21-26. 08 20-23.08 11,8±0,31 7,5±0,36 28,1±1,02 22,5±0,76

Горные брусничники

(фаза плодоношения, подфаза массового созревания)

18.09 9-15.09 13,6±0,40 12,4±0,88 28,5±0,62 22,7±1,24

Содержание арбутина и дубильных веществ в листьях брусники зависит также от места произрастания (эколого-ценотических условий) и главным образом от освещенности. По нашим данным (таблица И), наибольшее содержание арбутина и дубильных веществ в листьях брусники из сообществ долинных и горных брусничников в выбранные фазы развития отмечено в открытых и хорошо осветленных, густых и чистых зарослях брусники, без влияния древесных пород, меньшее их содержание — в затененных, разреженных и чистых брусники под пологом производного березняка из Betulaplatyphylla, еще меньшее — в затененных, разреженных брусничниках в составе нижнего подъяруса густых зарослей Ledum hypolencum, без влияния древесных пород.

Таблица 11 - Содержание арбутина и дубильных веществ в листьях брусники из разных мест произрастания долинных (I) и горных (II) брусничников (в % от массы абсолютно сухого сырья)

Фаза (подфаза) развития Дата сбора образцов (1987 г.) Места произрастания Арбутин Дубильные вещества

I Брусничник разнотравно-багульниковый

Бутонизация (развертывание цветочных почек) 08.06 1 2 3 10,6±0,32 8,7±0,32 8,1±0,34 23,3±1,04 22,1±0,59 18,6±0,69

Вегетация после плодоношения 07.10 1 2 3 13,8±0,32 11,5±0,24 11,1 ±0,32 25,6±0,89 23,3±0,79 22,1 ±0,5 7

II Брусничник разнотравно-багульниковый лишайниково-долгомошный

Плодоношение (массовое созревание плодов) 15.09 1 2 3 18,7±0,62 13,6±0,14 10,6±0,32 25,6±1,04 25,6±0,88 22,1 ±0,5 7

Примечание - Места произрастания брусники: 1 - открытые, хорошо осветленные, густые, чистые заросли без участия древесных пород и других видов; 2- затененные, разреженные, чистые заросли под пологом производного разреженного березняка из Betula platyphylla (возраст 20-30 лет, бонитет IV, сомкнутость крон 0,5-0,6); 3 — затененные, разреженные заросли в составе нижнего подъяруса в густых зарослях Ledum hypoleucum, без участия древесных пород.

Содержание арбутина и дубильных веществ в листьях брусники изменяется в течение вегетационного периода. Как видно из данных таблицы 12, содержание арбутина в листьях брусники из сообществ долинных брусничников остается относительно постоянным в период от развертывания цветочных почек до массового завязывания плодов. В дальнейшем этот показатель увеличивается до глубокой осени, оставаясь, вероятно, таким же высоким и до начала следующего вегетационного периода. Содержание дубильных веществ в листьях брусники существенно падает в период от развертывания цветочных почек до массового завязывания плодов, но затем значительно увеличивается во время массового созревания плодов и осенней вегетации. Таким образом, наибольшее содержание арбутина и дубильных веществ в листьях брусники отмечено в период массового созревания плодов и осенней вегетации, что подтверждает данные, полученные в других регионах России.

Содержание арбутина в побегах (т.е. во всей надземной части) брусники из сообществ долинных брусничников в выбранные фазы развития (бутонизация и вегетация после плодоношения) в 1,5 раза, а дубильных веществ в 2 раза меньше, чем в листьях.

Таблица 12 - Содержание арбутина и дубильных веществ в листьях и побегах брусники в разные фазы развития долинного брусничника разнотравно-багульникового (в % от массы абсолютно сухого сырья)

Фаза (подфаза) развития Дата сбора образцов (1987 г.) Арбутин Дубильные вещества

Бутонизация (развертывание цветочных почек) 08.06 10.6±0.31 7,6±0,36 23.3±1.04 12,8±0,93

Цветение (массовое цветение) 28.06 10,9±0.45 19,&±1,07

Плодоношение (массовое завязывание плодов) 11.07 10,9±0,47 18,6±0,75

Плодоношение (начало массового созревшшя плодов) 24.08 12,5±0,37 27,9±0,82

Вегетация после плодоношения 07.10 13.8±0.32 9,7±0,37 25.fcb0.89 11,6±0,69

Примечание - Образцы сырья собраны в открытых, хорошо осветленных, густых, чистых зарослях брусники, без влияния древесных пород и других вцдов растений; над чертой - содержание арбутииа и дубильных веществ в листьях, под чертой - в побегах, остальные показатели относятся к листьям.

Основную часть сырой массы ягод составляет вода, которой содержится от 83,3 до 87,3 %. Выход воздушно-сухого сырья из сырого (процент усушки) составляет, в среднем 14-15 % (Нечаев, 2004, 2005а). Содержание воды в ягодах брусники изменяется по мере их созревания. Так, наибольшее количественное содержание воды в плодах наблюдается в начале массового созревания ягод (87,3 %), меньше -в стадии полной спелости (86,5 %) и еще меньше — в переспевшей ягоде (84,1 %). Однако связанной воды в переспевшей ягоде оказалось немного больше (1,2 %), чем в спелой (0,8 %).

выводы

1 Оптимальные условия для развития продуктивных брусничников в Хабаровском крае выявлены на территории Нижнего Приамурья, где сосредоточены наибольшие биологические запасы ягод брусники.

2 Развитие продуктивных брусничников обусловлено рядом природных факторов, и в первую очередь, повышенной горимостью пихтово-еловых лесов и их производных в условиях экстенсивного освоения территории гослесфонда. В результате рубок главного и промежуточного пользования, или последующих лесокультурных работ продуктивные брусничники не развиваются.

3 Продуктивные брусничники являются промежуточными стадиями восстановительного ряда коренных пихтово-еловых лесов и представляют собой временно- или длительно-производные сообщества гарей с полным или значительным уничтожением древостоя и сомкнутостью крон до 0,2-0,3.

4 Редкие (с периодичностью в 20-30 лет) лесные пожары положительно влияют на образование и формирование длительно-производных продуктивных брусничников, а очень редкие (с периодичностью свыше 40 лет) и однократные прогорания — временно-производных брусничников. Более результативны низовые пожары слабой и средней интенсивности, сочетающиеся, при наличии древесного яруса, с верховыми.

5 По степени увлажнения местообитаний выделяются следующие основные группы и типы продуктивных брусничников: долинные - разнотравные (умеренно увлажненные), разнотравно-багульниковые (повышенно увлажненные) и осоково-багульниковые (избыточно увлажненные); горные — кустарниковые разнотравные (умеренно увлажненные) и кустарниковые разнотравно-багульниковые (повышенно увлажненные). Брусничники повышенно увлажненные более продуктивны и развиваются в условиях экологического оптимума. В условиях преобладания горного рельефа и муссонного климата Хабаровского края территориальное преимущество получают горные брусничники.

6 Основные природные факторы, снижающие потенциальную ягодную продуктивность брусники: малоснежность в зимний период, поздневесенние заморозки в фазе начала цветения, высокая численность насекомых-вредителей в фазе цветения и паразитических грибов, продолжительная засушливость или обильные муссонные осадки в летний период.

7 Наиболее вредоносными во время цветения брусники отмечены Rhopobota naevana Hbn. и другие бабочки-листовертки, атакже бабочка-волнянка-Orgyia recens Hbn. Среди выявленных паразитических грибов наиболее опасны Phacidiun vaccinii Fr. и Phyllosiicta leptidea (Fr.) AHesch., вызывающие массовое отмирание надземных частей брусники.

8 Потенциальная ягодная продуктивность всех типов брусничников никогда не реализуется в полной мере, даже в самый благоприятный в погодном отношении год. В лучшем варианте фактическая ягодная продуктивность в фазе массового созревания плодов составляет 20-25 % от потенциальной в начале вегетационного периода, в худшем варианте — 5-10 % и даже ниже. Наиболее сильное снижение потенциальной ягодной продуктивности происходит во второй половине летнего периода (июль-август).

9 Фактическая ягодная продуктивность основных типов брусничников, по многолетним данным, варьирует в широких пределах: от самых низких значений (0,04 кг/га в долинных брусничниках и 2,9 кг/га в горных) до самых высоких (1726,5 кг/га в долинных и 3706,2 кг/га в горных). Самые высокие значения ягодной продуктивности за период исследований наблюдались в наиболее благоприятные в погодном отношении годы. В долинных брусничниках преобладает 2-й балл плодоношения (от 100 до 500 кг/га), в горных — 3-й балл (500 кг/га и выше). Соотношение продуктивности ягод и надземной фитомассы в конкретных типах брусничников определяется в среднем как 1:10.

10 Биологический запас ягод брусники на Дальнем Востоке на ягодоносных площадях ориентировочно оценивается в 600 тыс. т. Из них 300 тыс. т сосредоточено на территории Хабаровского края, 150 тыс. т — Амурской области, 12,5 тыс. т — Приморского края. В Хабаровском крае —самый большой на Дальнем Востоке объем заготовок ягод (4 тыс. т в год) и самая высокая степень освоения ресурсов (11,1 %).

11 Заросли брусники характеризуются высокой степенью восстановления после срезания, ощипывания, выдирания и выжигания. После полного изъятия надземной фитомассы восстановление качественного состояния зарослей до исходного уровня в оптимальных условиях возможно через 5-6 лет в долинных брусничниках и 7-8 лет в горных. Повторные заготовки сырья допустимы на одних и тех же местах через 6-7 лет в долинных и 8-9 лет в горных брусничниках после полного восстановления зарослей.

12 Количественные показатели содержания арбутина (от 6,2 до 18,2 %) и дубильных веществ (от 18,5 до 29,9 %) в листьях брусники более высокие в благоприятные в погодном отношении годы; в горных брусничниках; в открытых, хорошо осветленных, чистых зарослях брусники; в период массового созревания плодов и осенней вегетации. Полученные данные о содержании арбутина в листьях или побегах брусники свидетельствуют о том, что сырье соответствует действующей фармакопейной документации на лекарственную растительную продукцию.

13 Проведенные исследования послужили основой для разработки рекомендаций по рациональному освоению брусничников и внедрения их в деятельность аптечных учреждений и лесохозяйственных предприятий Хабаровского края, осуществляющих контроль за недревесным лесопользованием или ведущих заготовку ягод и лекарственного сырья.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

1 Чумин В .Т., Трус М.В., Нечаев A.A., Татаринов В.В. Изменение видового состава нижних ярусов в процессе демутации коренных ельников северного Сихотэ-Алиня // Стационарные исследования в пихтово-еловых лесах Сихотэ-Алиня. Владивосток, 1975. С. 77-92.

2 Чумин В.Т., Трус М.В., Татаринов В.В., Нечаев A.A. Факторы, определяющие появление и динамику численности генераций ели аянской на начальных этапах возобновительного процесса // Там же. С. 113-122.

3 Татаринов В.В., Трус М.В., Нечаев A.A. Анализ парцеллярной структуры темнохвойных лесов с целью изучения их возрастной динамики // Лесоведение.

1978. № 1. С. 10-20.

4 Nechaev А. P., Luukkanen Olavi, Nechaev A. A. On the northern limits of woody plant species in the Lower Amur Basin, USSR Far East // Annales Botanici Fennici.

1979. Vol. 16. № 1. P. 65-75 (Helsinki, Finland).

5 Нечаев A.A., ШнякинаГ.П., Михайлова E.B., Новомодный E. В. Содержание арбутина и танидов в листьях Vaccinium vitis-idaea L. в зависимости от фазы развития и фитоценотических условий (Нижнее Приамурье) // Раст. ресурсы. 1989. Т. 25. Вып. 3. С. 365-369.

6 Нечаев A.A. Брусничники Нижнего Приамурья и перспективы их хозяйственного освоения // Итоги изучения лесов Дальнего Востока и задачи интенсификации многоцелевого лесопользования: Тез. докл. регион, науч.-практ. конф. Хабаровск, 1989а. С. 173.

7 ШнякинаГ.П., Нечаев A.A., СкорзоваЗ.В. Содержание биологически активных веществ в плодах брусники Нижнего Приамурья // Там же. С. 174-175.

8 Нечаев A.A. Экологические аспекты развития брусничников Нижнего Приамурья // Экологические свойства брусничных ягодных растений в природе и культуре: Тез. докл. межресп. совещ. Рига, 19896. С. 97-98.

9 Шнякина Г.П., Нечаев A.A. Рекомендации по рациональной заготовке сырья брусники в Хабаровском крае и его использованию // Инструктивно-методические рекомендации. Хабаровск, 1990. Вып.1. С. 55-65.

10 Нечаев A.A. Основные закономерности фитоценотической и ценопопуляционной динамики брусничников Нижнего Приамурья // Эколого-биологическое изучение ягодных растений семейства Брусничные и опыт освоения их промышленной культуры в СССР: Тез. докл. межресп. рабочего семинара. Ганцевичи, 1991. С. 138-140.

11 Нечаев A.A., Шнякина Г.П. Содержание биологически активных веществ в ягодах брусники Нижнего Приамурья // Там же. С. 141-143.

12 Нечаев A.A. Влияние лесных пожаров на развитие и продуктивность брусничников Нижнего Приамурья // Эколого-социальные проблемы Центральной Сибири (на примере Ангаро-Енисейского региона): Мат. междунар. конф. по экол. пробл. Лесосибирск, 1993. С. 50-51.

13 Nechaev A. A. The ways forest fires affect the origin and productivity of bilberry areas in the region of the Lower Amur // Ecological and social problems of Central Siberia (the Angara-Enisei region): Mat. for the intern, scien.-pract. conf. Lesosibirsk, Russia, 1993. P. 21.

14 Бочарова Л.А., Нечаев A.A. Содержание некоторых биологически активных веществ в ягодах брусники, рябины Нижнего Приамурья // Мат. 41-й итоговой науч. конф. Хабаровск, 1995. Ч. 3. С. 6.

15 Нечаев A.A. Брусничники Хабаровского края и их рациональное использование // Флора и растительность Сибири и Дальнею Востока. Чтения памяти Л.М. Черепнина: Тез. докл. второй Рос. конф. Красноярск, 1996а. С. 342-344.

16 Нечаев A.A. Восстановительная способность зарослей брусники в связи с заготовкой сырья различными способами и выжиганием в условиях Нижнего Приамурья // Научные основы лесохозяйственного производства на Дальнем Востоке. Хабаровск, 19966. С. 142-161.

17 Нечаев A.A. Ресурсы брусники в Хабаровском крае // Кедрово-широколиственные леса Дальнего Востока: Мат. междунар. конф. Хабаровск, 1996в. С. 129-130.

18 Нечаев A.A., Бочарова Л.А. Содержание воды и аскорбиновой кислоты в дикорастущих ягодах Нижнего Приамурья // Мат. 43-й науч. конф. Хабаровск, 1997. Вып. 4. С. 63-64.

19 Нечаев A.A. Природные и антропогенные факторы развития брусничников Дальнего Востока// Леса и лесообразовательный процесс на Дальнем Востоке: Мат. междунар. конф. Владивосток, 1999. С. 117-118.

20 Нечаев A.A. Ресурсы брусники в Хабаровском крае И Кедрово-широколиственные леса Дальнего Востока: Мат. междунар. конф. (30 сентября-6 октября, 1996, Хабаровск, Россия). Портленд, США, 2000. С. 219.

21 Nechayev A. A. Whortleberry resources in Khabarovski territory // Korean pine-broadleaved forests of the Far East: Proceedings from the intern, conf. (1996, September 30 - october 6, Khabarovsk, Russia). Portland, USA, 2000. P. 289.

22 Нечаев A.A. Роль лесных пожаров в развитии брусничников на Дальнем Востоке // Охрана лесов от пожаров в современных условиях: Мат. междунар. науч.-практ. конф. Хабаровск, 2002. С. 264-268.

23 Нечаев A.A., Тагильцев Ю.Г., Колесникова Р.Д. Лекарственная флора российского Дальнего Востока: проблемы использования и охраны // Ботанические исследования в азиатской России: Мат. 11-го съезда Русского ботан. общества. Барнаул, 2003. Т. 3. С. 34-35.

24 Тагильцев Ю.Г., Колесникова Р.Д., Нечаев A.A. Дальневосточные растения - наш доктор. Хабаровск: Артек-Медиа, 2004. 520 с.

25 Нечаев A.A. Рекомендации по рациональной эксплуатации брусничников в Хабаровском крае. Хабаровск: ФГУ «ДальНИ ИЛХ», 2004. 19 с.

26 Нечаев A.A. Продуктивность и освоение некоторых дикорастущих ягодных и лекарственных растений Дальнего Востока: Методические рекомендации. Хабаровск: ФГУ «ДальНИИЛХ», 2005а. 38 с.

27 Нечаев A.A. Брусничники Дальнего Востока: природные, особенности развития, продуктивность, ресурсы // Проблемы лесоведения и лесоводства (Институту леса HAH Беларуси - 75 лет). Гомель, 20056. С. 417- 419 (Беларусь).

28 Нечаев A.A., Новомодный Е.В. Повреждаемость зарослей брусники насекомыми-вредителями и паразитическими грибами в Нижнем Приамурье // Ресурсы и экологические проблемы Дальнего Востока: Мат. регион, науч.-практ. конф, Хабаровск, 2006. С. 33-37.

Издательство ФГУ «Дальневосточный научно-исследовательский институт

лесного хозяйства» 680030, г. Хабаровск, ул. Волочаевская, 71 ЛР № 040963 от 12.05.99 г. ISBN 5-93539-056-6 Тираж 100 экз.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Нечаев, Анатолий Андреевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1 ОБЪЕКТЫ, МЕТОДИКА И ОБЪЕМ ИССЛЕДОВАНИЙ.

1.1 Объекты и методика исследований.

1.2 Объем выполненных работ.

ГЛАВА 2 ПРИРОДНЫЕ ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ

БРУСНИЧНИКОВ.

2.1 Природные особенности Нижнего Приамурья.

2.2 Систематические и ареалогические особенности брусники.

2.3 Орографические и эколого-климатические факторы развития брусничников.

2.4 Основные закономерности фитоценотической динамики брусничников.

2.5 Влияние лесных пожаров на развитие и продуктивность брусничников.

2.6 Основные закономерности ценопопуляционной динамики брусники.

ГЛАВА 3 ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ТИПОВ ДОЛИННЫХ И tr ГОРНЫХ БРУСНИЧНИКОВ.

3.1 Геоботаническая характеристика долинных брусничников.

3.2 Ценопопуляционные показатели и возрастные спектры долинных брусничников.

3.3 Геоботаническая характеристика горных брусничников.

3.4 Ценопопуляционные показатели и возрастные спектры горных брусничников.

ГЛАВА 4 ОСОБЕННОСТИ ФЕНОЛОГИИ И ДИНАМИКИ ЯГОДНОЙ h ПРОДУКТИВНОСТИ БРУСНИЧНИКОВ.

4.1 Особенности погодных факторов и фенологии брусничников.

4.2 Особенности динамики ягодной продуктивности брусничников.

4.3 Повреждаемость зарослей брусники насекомыми-вредителями и паразитическими грибами.

ГЛАВА 5 ПРОДУКТИВНОСТЬ БРУСНИЧНИКОВ И РЕСУРСЫ БРУСНИКИ.

5.1 Ягодная продуктивность основных типов брусничников.

5.2 Продуктивность надземной фитомассы брусники основных типов брусничников.

5.3 Ресурсы брусники.

ГЛАВА 6 ВОССТАНОВИТЕЛЬНАЯ СПОСОБНОСТЬ ЗАРОСЛЕЙ БРУСНИКИ.

6.1 Общие сведения о восстановительной способности зарослей брусники.

6.2 Результаты работ по восстановительной способности зарослей брусники.

ГЛАВА 7 СОДЕРЖАНИЕ ВОДЫ, АРБУТИНА И ДУБИЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ В ЛИСТЬЯХ БРУСНИКИ.

7.1 Содержание воды в листьях и побегах брусники.

7.2 Содержание арбутина и дубильных веществ в листьях и побегах брусники.

7.2.1 Общие сведения по содержанию арбутина и дубильных веществ в листьях и побегах брусники.

7.2.2 Результаты работ по содержанию арбутина и дубильных веществ в листьях и побегах брусники.

7.3 Содержание воды в ягодах брусники.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Брусничники Хабаровского края"

Актуальность проблемы. Одной из важных и актуальных проблем ра-^ ционального природопользования на Дальнем Востоке в настоящее время является активное использование недревесных растительных ресурсов. Природную флору российского Дальнего Востока составляют 4113 видов сосудистых растений (Флора 2002). Среди них выявлено 14 видов ореховых растений, 120 видов ягодных, 200 овощных, 28 соковых, 250 медоносных и перганосных, 144 эфирномасличных, более 1000 видов лекарственных растений (Шретер, 1975; Сухомиров, 1986; Измоденов, 1997, 2001; Тагильцев, Колесникова, Нечаев, 1998, 2004; Нечаев, 2005). Многие из них имеют большую хозяйственную значимость, обширные ареалы и запасы сырья и представляют интерес для промысловых заготовок. Однако мало вовлечены в заготовку или используются недостаточно и неравномерно. В настоящее время заготовка многих видов ягодных и лекарственных растений составляет не более 1-5 % от их биологического запаса. Большая часть полезных дикорастущих растений пока не осваивается и не используется из-за труднодоступности либо отдаленности их от населенных пунктов и транспортных коммуникаций. Освоенные же и эксплуатируемые природные популяции ягодных и лекарственных растений в ряде мест теряют свое качество, снижают естественную продуктивность и воспроизводство в результате как естественных причин, так и антропогенных факторов. В связи с экстенсивной, а в некоторых местах и интенсивной эксплуатацией полезных дикорастущих растений актуальна проблема их сохранения и рационального использования. Для более успешного вовлечения в хозяйственное использование ресурсного потенциала наиболее значимых ягодных и лекарственных растений российского Дальнего Востока необходимо:

- изучить природные особенности их развития, продуктивность и ресурсы; К - разработать научно обоснованные региональные рекомендации по их рациональному освоению и эксплуатации.

Наиболее широко распространенные дикорастущие ягодные растения Дальнего Востока - брусника, голубика и клюква. Бруснике среди них принадлежит ведущее место по занимаемой площади, запасам и промысловой значимости. Биологический запас ягод брусники на Дальнем Востоке составляет, по одним оценкам, 450 тыс. т (Измоденов, Сухомиров, 1985; Сухомиров, 1986, 2001; Сухомиров, Измоденов, 1995), по другим - 507,6 тыс. т (Курлович, 2001). Между тем, брусника как природный феномен оставалась до недавнего времени мало изученной на Дальнем Востоке, в том числе и в Хабаровском крае. В научной литературе сведения о бруснике и брусничниках немногочисленны. Так, в библиографии «Дикорастущие ягодники (1900-1980 гг.)» (1981), в которой приведены 1269 публикаций, брусника упомянута в 262 источниках, из них всего лишь в 14 с Дальнего Востока. В библиографии «Съедобные ягоды естественных угодий Дальнего Востока (1755-1977 гг.)» (Измоденов, Небайкин, 1989), в которой приведены 830 публикаций, брусника упомянута в 29 источниках. Как видно, публикаций по бруснике, растущей на Дальнем Востоке, немного. Большей частью сведения касаются односторонне и кратко распространения, экологии, полезных свойств, химического состава, продуктивности, ресурсов брусники, чаще в упоминании с другими ягодными растениями. Специальные разносторонние ресурсные исследования по брусничникам Хабаровского края до наших работ не проводились.

Цель и задачи исследований. Цель исследований - изучить природные особенности развития, продуктивность, ресурсы и пути рационального освоения брусничников Хабаровского края.

Для выполнения цели поставлены следующие задачи:

1) Проанализировать систематические и ареалогические особенности брусники.

2) Выявить основные черты влияния орографических и эколого-климати-ческих факторов на развитие брусничников.

3) Изучить основные закономерности фитоценотической динамики брусничников.

4) Изучить особенности влияния лесных пожаров на развитие и продуктивность брусничников.

5) Определить основные закономерности ценопопуляционной динамики и возрастной структуры брусничников.

6) Дать геоботаническую и ценопопуляционную характеристики основных типов долинных и горных брусничников.

7) Изучить особенности фенологии и динамики ягодной продуктивности брусничников.

8) Изучить повреждаемость зарослей брусники насекомыми-вредителями и паразитическими грибами.

9) Выявить продуктивность ягод и надземной фитомассы основных типов брусничников.

10) Дать оценку ресурсов брусники.

11) Изучить восстановительную способность зарослей брусники.

12) Определить содержание арбутина и дубильных веществ в листьях и побегах брусники.

13) Разработать рекомендации по рациональному освоению брусничников.

Научная новизна. В результате 25-летних исследований впервые получены разносторонние данные о бруснике и брусничниках Хабаровского края. Проанализированы систематические и ареалогические особенности брусники на Дальнем Востоке. Наиболее оптимальные условия для развития продуктивных брусничников выявлены на территории Нижнего Приамурья, где сосредоточены наибольшие в регионе биологические запасы ягод брусники. Впервые выявлены региональные особенности развития продуктивных брусничников, обусловленные рядом природных факторов, и в первую очередь - пирогенным. Установлены оптимальные варианты их образования и развития после низовых пожаров слабой, средней и сильной интенсивности на местах коренных ельников. Впервые изучены долинные и горные продуктивные брусничники и их основные типы. Получен ы данные по геоботанической характеристике, ценопо-пуляционным показателям и возрастной структуре продуктивных брусничников. Проанализированы основные природные факторы, снижающие потенциальную ягодную продуктивность брусничников. Впервые изучены наиболее опасные для брусники насекомые-вредители и паразитические грибы, особенности фенологии и динамики ягодной продуктивности брусничников. Получены данные по продуктивности ягод и надземной фитомассы основных типов брусничников. Дана оценка ресурсов брусники на Дальнем Востоке. Впервые изучена восстановительная способность зарослей брусники в связи с заготовкой сырья различными способами и выжиганием. Получены данные по содержанию воды, арбутина и дубильных веществ в листьях и побегах брусники в зависимости от фазы развития и фитоценотических условий (Содержание ., 1989; Нечаев, 1989а, 19896, 1991, 1993, 1996а, 19966, 1996в, 1999, 2002, 2004, 2005а, 20056; Нечаев, Бочарова, 1997; Нечаев, Новомодный, 2006; Нечаев, Шнякина, 1991; Шнякина, Нечаев, 1990; Шнякина, Нечаев, Скорзова, 1989; Бочарова, Нечаев, 1995).

Практическая значимость. На основании проведенных исследований впервые разработаны рекомендации по рациональному освоению брусничников:

1) Шнякина Г.П., Нечаев А.А. Рекомендации по рациональной заготовке сырья брусники в Хабаровском крае и его использованию // Инструктивно-методические рекомендации. Хабаровск: КПО «Фармация», 1990. Вып. 1. С. 5565.

2) Нечаев А. А. Рекомендации по рациональной эксплуатации брусничников в Хабаровском крае. Хабаровск: ФГУ «ДальНИИЛХ», 2004. 19 с.

3) Нечаев А.А. Продуктивность и освоение некоторых дикорастущих ягодных и лекарственных растений Дальнего Востока: Методические рекомендации. Хабаровск: ФГУ «ДальНИИЛХ», 2005. 38 с.

Рекомендации содержат сведения по морфологии, фенологии, экологии, местам произрастания, продуктивности, ресурсам брусники. Предложены рациональные режимы эксплуатации брусничников с учетом динамики, типологии, продуктивности, а также восстановления зарослей; содержатся указания по срокам, способам и периодичности сбора сырья, а также его сушки; приводятся данные по химическому составу. Рекомендации внедрены в деятельность аптечных учреждений и лесохозяйственных предприятий Хабаровского края, осуществляющих контроль за недревесным лесопользованием (природопользованием) или ведущих заготовку ягод и лекарственного сырья. Имеются 2 акта внедрения результатов исследований.

Материалы исследований по средним многолетним показателям продуктивности ягод и надземной фитомассы брусники в таежной зоне Дальнего Востока (Нижнее Приамурье, Западное Приохотье, Камчатка) включены в подготовленный к изданию «Справочник для таксации лесов Дальнего Востока» (2-е изд. Хабаровск: ФГУ «ДальНИИЛХ»).

Личный вклад автора. Результаты 25-летних исследований получены автором при выполнении плановых бюджетных тем ФГУ «ДальНИИЛХ» в 19811985 гг., 1986-1990 гг., 1991-1995 гг., 1996-2000 гг. (№№ Гос. регистрации 01.840.070199, 01.870.042036, 01.960.010038), а также в рамках проекта 2.8 по недревесным ресурсам леса по заказу Министерства природных ресурсов Российской Федерации в 2000-2004 гг. Автор самостоятельно составил программу и разработал методику исследований, организовал проведение полевых работ, принял непосредственное участие в сборе, обработке, анализе материалов и интерпретации полученных результатов. В диссертацию включена только основная часть из полученных и обработанных материалов по бруснике и брусничникам Хабаровского края.

Апробация работы. Результаты исследований и основные положения работы были представлены на: региональной научно-практической конференции «Итоги изучения лесов Дальнего Востока и задачи интенсификации многоцелевого лесопользования» (Хабаровск, 1989); межреспубликанском совещании «Экологические свойства брусничных ягодных растений в природе и культуре» (Саласпилс, 1989); всесоюзной научно-технической конференции «Использование вторичных древесных ресурсов в производстве промышленных товаров, конструкционных материалов и энергии (проблемы, решения, экономика)»

Москва, 1990); всесоюзном совещании на ВДНХ СССР «Совершенствование организации комплексного лесопользования» (Москва, 1990); межреспубликанском рабочем семинаре «Эколого-биологическое изучение ягодных растений семейства Брусничные и опыт освоения их промышленной культуры в СССР» (Ганцевичи, 1991); международной конференции по экологическим проблемам «Эколого-социальные проблемы Центральной Сибири (на примере Ангаро-Енисейского региона)» (Лесосибирск, 1993); всероссийской конференции «Сосновые леса России в системе многоцелевого лесопользования» (Воронеж, 1993); 41 итоговой научной конференции ХГПУ (Хабаровск, 1995); второй российской конференции «Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока» (Красноярск, 1996); международной конференции «Кедрово-широколист-венные леса Дальнего Востока» (Хабаровск, 1996); 43 научной конференции ХГПУ (Хабаровск, 1997); 1 общеинститутской конференции ДальНИИЛХ и конкурса молодых ученых и специалистов ДальНИИЛХ (Хабаровск, 1998); международной конференции «Леса и лесообразовательный процесс на Дальнем Востоке» (Владивосток, 1999); второй всероссийской конференции «Проблемы региональной экологии» (Томск, 2000); международном семинаре «Лесные биологически активные ресурсы» (Хабаровск, 2001); международной научно-практической конференции «Охрана лесов от пожаров в современных условиях» (Хабаровск, 2002); XI съезде Русского ботанического общества (Новосибирск-Барнаул, 2003); региональном совещании «Ботанические исследования в Приамурье и на сопредельных территориях» (Благовещенск, 2004); международной научной конференции «Наука о лесе: история, современное состояние и перспективы развития (посвященная 75-летию Института леса НАН Беларуси)» (Гомель, 2005); региональной научно-практической конференции «Ресурсы и экологические проблемы Дальнего Востока» (Хабаровск, 2006); а также на заседаниях Ученого совета ФГУ «ДальНИИЛХ» при рассмотрении рабочих и заключительных отчетов по плановой бюджетной тематике института (Хабаровск, 1981-1985, 1986-1990, 1991-1995).

Публикации. Автором опубликовано 138 печатных работ, из них 70 по растительным ресурсам. По теме диссертации опубликована 41 научная работа, в том числе 1 монография (в соавторстве), 3 рекомендации, 8 статей в центральных отечественных и зарубежных изданиях.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка цитируемой литературы, включающего 270 наименований, и 4-х приложений. Работа изложена на 185 страницах, включает 61 таблицу и 29 рисунков (фотографии, схемы).

Заключение Диссертация по теме "Биологические ресурсы", Нечаев, Анатолий Андреевич

выводы

1 Оптимальные условия для развития продуктивных брусничников в Хабаровском крае выявлены на территории Нижнего Приамурья, где сосредоточены наибольшие биологические запасы ягод брусники.

2 Развитие продуктивных брусничников обусловлено рядом природных факторов и в первую очередь повышенной горимостью пихтово-еловых лесов и их производных в условиях экстенсивного освоения территории гослесфонда. В результате рубок главного или промежуточного пользования, или последующих лесокультурных работ продуктивные брусничники не развиваются.

3 Продуктивные брусничники являются промежуточными стадиями восстановительного ряда коренных пихтово-еловых лесов и представляют собой временно- или длительно-производные сообщества гарей с полным или значительным уничтожением древостоя и сомкнутостью крон до 0,2-0,3.

4 Редкие (с периодичностью в 20-30 лет) лесные пожары положительно влияют на образование и формирование длительно-производных продуктивных брусничников, а очень редкие (с периодичностью свыше 40 лет) и однократные прогорания - временно-производных брусничников. Более результативны низовые пожары слабой и средней интенсивности, сочетающиеся, при наличии древесного яруса, с верховыми. В Хабаровском крае преобладают низовые пожары, в связи с чем возможность возникновения продуктивных брусничников высокая.

5 По степени увлажнения местообитаний выделяются следующие основные группы и типы продуктивных брусничников: долинные - разнотравные (умеренно увлажненные), разнотравно-багульниковые (повышенно увлажненные) и осоково-багульниковые (избыточно увлажненные); горные - кустарниковые разнотравные (умеренно увлажненные) и кустарниковые разнотравно-багульниковые (повышенно увлажненные). Брусничники повышенно увлажненные более продуктивны и развиваются в условиях экологического оптимума. В условиях преобладания горного рельефа и муссонного климата Хабаровского края территориальное преимущество получают горные брусничники.

6 Основные природные факторы, снижающие потенциальную ягодную продуктивность брусники: малоснежность в зимний период, поздневесенние заморозки в фазе начала цветения, высокая численность насекомых-вредителей в фазе цветения и паразитических грибов, продолжительная засушливость или обильные муссонные осадки в летний период.

7 Наиболее вредоносными во время цветения брусники отмечены Rho-pobota naevana Hbn. и другие бабочки-листовертки, а также бабочка-волнянка -Orgyia recens Hbn. Среди выявленных паразитических грибов наиболее опасны Phacidiun vaccinii Fr. и Phyllosticta leptidea (Fr.) Allesch., вызывающие массовое отмирание надземных частей брусники.

8 Потенциальная ягодная продуктивность всех типов брусничников никогда не реализуется в полной мере, даже в самый благоприятный в погодном отношении год. В лучшем варианте фактическая ягодная продуктивность в фазе массового созревания плодов составляет 20-25 % от потенциальной в начале вегетационного периода, в худшем варианте - 5-10 % и даже ниже. Наиболее сильное снижение потенциальной ягодной продуктивности происходит во второй половине летнего периода (июль-август).

9 Фактическая ягодная продуктивность основных типов брусничников, по многолетним данным, варьирует в широких пределах: от самых низких значений (0,04 кг/га в долинных брусничниках и 2,9 кг/га в горных) до самых высоких (1726,5 кг/га в долинных и 3706,2 кг/га в горных). Самые высокие значения ягодной продуктивности за период исследований наблюдались в наиболее благоприятные в погодном отношении годы. В долинных брусничниках преобладает 2-й балл плодоношения (от 100 до 500 кг/га), в горных - 3-й балл (500 кг/га и выше). Соотношение продуктивности ягод и надземной фитомассы в конкретных типах брусничников определяется в среднем как 1:10.

10 Биологический запас ягод брусники на Дальнем Востоке на ягодоносных площадях ориентировочно оценивается в 600 тыс. т. Из них 300 тыс. т сосредоточено на территории Хабаровского края, 150 тыс. т - Амурской области, 12,5 тыс. т - Приморского края. В Хабаровском крае - самый большой на Дальнем Востоке объем заготовок ягод (4 тыс. т в год) и самая высокая степень освоения ресурсов (11,1 %).

11 Заросли брусники характеризуются высокой степенью восстановления после срезания, ощипывания, выдирания и выжигания. После полного изъятия надземной фитомассы восстановление качественного состояния зарослей до исходного уровня в оптимальных условиях возможно через 5-6 лет в долинных брусничниках и 7-8 лет в горных. Повторные заготовки сырья допустимы на одних и тех же местах через 6-7 лет в долинных и 8-9 лет в горных брусничниках после полного восстановления зарослей.

12 Количественные показатели содержания арбутина (от 6,2 до 18,2 %) и дубильных веществ (от 18,5 до 29,9 %) в листьях брусники более высокие в благоприятные в погодном отношении годы; в горных брусничниках; в открытых, хорошо осветленных, чистых зарослях брусники; в период массового созревания плодов и осенней вегетации. Содержание арбутина в побегах брусники в 1,5 раза, а дубильных веществ в 2 раза меньше, чем в листьях. Полученные данные о содержании арбутина в листьях или побегах брусники свидетельствуют о том, что сырье соответствует действующей фармакопейной документации на лекарственную растительную продукцию.

13 Проведенные исследования послужили основой для разработки рекомендаций по рациональному освоению брусничников и внедрения их в деятельность аптечных учреждений («Рекомендации по рациональной заготовке сырья брусники в Хабаровском крае и его использованию», 1990) и лесохозяй-ственных предприятий Хабаровского края («Рекомендации по рациональной эксплуатации брусничников в Хабаровском крае», 2004; «Продуктивность и освоение некоторых дикорастущих ягодных и лекарственных растений Дальнего Востока: Методические рекомендации», 2005), осуществляющих контроль за недревесным лесопользованием или ведущих заготовку ягод и лекарственного сырья.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Нечаев, Анатолий Андреевич, Хабаровск

1. Аврорин Н.А. О роде Брусника (Rhodococcum Avror.) // Ботан. журн. 1958. Т. 43. № 12. С. 1719-1723.

2. Александрова В.Д. Изучение смен растительного покрова // Полевая геоботаника. М.; Л., 1964. Т. 3. С. 300-447.

3. Арктическая флора СССР / Под ред. А.И. Толмачева, Б.А. Юрцева. Л.: Наука, 1980. Вып. 8.333 с.

4. Арнольди Л.В. Учет насекомых в степных и пустынных сообществах // Полевая геоботаника. М.; Л., 1964. Т. 3. С. 520-524.

5. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР / Отв. ред. А.И. Шретер. М.: ГУГК, 1976. 340 с.

6. Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. Новосибирск: Наука, 1974. 154 с.

7. Беркутенко А.Н., Вирек Э.Г. Лекарственные и пищевые растения Аляски и Дальнего Востока России. Владивосток: Изд-во ДВГУ, 1995. 192 с.

8. Богданова Г.А. Оценка брусники как лекарственного сырья: Лесные растительные ресурсы Сибири. Методические разработки. Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1975.14 с.

9. Богданова Г.А. Биология и фармакогностические свойства брусники в лесах Сибири: Автореф. дис. канд. биол. наук. Красноярск, 1980а. 26 с.

10. Богданова Г.А. Рациональное использование и охрана зарослей брусники // Дикорастущие ягодные растения СССР: Тез. докл. Всесоюз. совещ. Петрозаводск, 19806. С. 25-26.

11. Богданова Г.А. Структура популяций брусники в средней тайге Сибири // Биологические ресурсы лесов Сибири. Красноярск, 1980в. С. 15-31.

12. Богданова Г.А. Рациональное использование и охрана брусники как лекарственного растения // Тез. докл. 7 Делег. съезда Всесоюз. ботан. о-ва. JL, 19836. С. 182.

13. Богданова Г.А., Муратов Ю.М. Брусника в лесах Сибири. Новосибирск: Наука, 1978. 116 с.

14. Борисова И.В. Сезонная динамика растительного сообщества // Полевая геоботаника. Д., 1972. Т. 4. С. 5-94.

15. Бочарова JI.A., Нечаев А.А. Содержание некоторых биологически активных веществ в ягодах брусники, рябины Нижнего Приамурья // Мат. 41-й итоговой науч. конф. Хабаровск, 1995. Ч. 3. С. 6.

16. Брехман И.И., Куреицова Г.Э. Лекарственные растения Приморского края. Владивосток: Примор. кн. изд-во, 1961. 94 с.

17. Брикет листа брусники. ФС 42-605-72. Взамен МРТУ 42 № 3319-65. Введ. 01.01.73. М, 1972. Зс.

18. Брусника: Морфология и анатомия, фитоценотическая приуроченность, урожайность, хранение и переработка, химический состав ягод / В.Ф. Юдина, К.Г. Колуиаева, Т.В. Белоногова и др. М.: Лесн. пром-сть, 1986. 80 с.

19. Быков Б.А. Геоботаника. Алма-Ата: Наука, 1978.288 с.

20. Валендик Э.Н., Матвеев П.М., Софронов М.А. Крупные лесные пожары. М.: Наука, 1979. 198 с.

21. Валова З.Ф. Фенология и формирование урожая ягод черники в Белоруссии в 1972-1973 гг. //Экология. 1976. № 4. С. 87-90.

22. Васенева А.Я. Дикорастущие ягодники Приамурья // Продуктивность дикорастущих ягодников и их хозяйственное использование: Мат. к Всесоюз. на-уч.-произв. совещ. Киров, 1972. С. 128-130.

23. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. Л.: Наука, 1969. 232 с.

24. Витвицкий Г.Н. Климат // Южная часть Дальнего Востока. М., 1969. С. 7096.

25. Волкова JI.M. Листовертки, вредящие бруснике, голубике и чернике // Защита растений. 1976. № 11. С. 40-41.

26. Волкова Л.М. Листовертки вредители ягодников рода Vacccinium в Прибайкалье// Насекомые Восточной Сибири. Иркутск, 1978. С. 105-111.

27. Вопросы географии Приамурья. Нижнее Приамурье. Природа / Отв. ред. А.П. Нечаев. Хабаровск: ХГПИ, 1970. 175 с.

28. Воробьев Д.П. Дикорастущие деревья и кустарники Дальнего Востока. Л.: Наука, 1968.277 с.

29. Воронов А.Г. Геоботаника. М.: Высшая школа, 1973. 384 с.

30. Воронова Т.Г., Конючкова Г.К., Полежаева Н.С. Ресурсная характеристика брусники и толокнянки обыкновенной в сосняках Южной Карелии // Биологические проблемы Севера: Тез. докл. 9 симпоз. Сыктывкар, 1981. Ч. 1.С. 88.

31. Ворошилов В.Н. Флора советского Дальнего Востока. М.: Наука, 1966. 478 с.

32. Ворошилов В.Н. Определитель растений советского Дальнего Востока. М.: Наука, 1982.672 с.

33. Ворошилов В.Н. Список сосудистых растений советского Дальнего Востока // Флористические исследования в разных районах СССР. М., 1985. С. 139200.

34. Гаммерман А.Ф., Гром И.И. Дикорастущие лекарственные растения СССР. М.: Медицина, 1976. 286 с.

35. Гаммерман А.Ф., Кадаев Г.Н., Яценко-Хмслсвский А.А. Лекарственные растения (Растения-целители). М.: Высшая школа, 1983. 400 с.

36. Гиляров М.С. Исследование почвенной фауны и некоторые наблюдения над насекомыми при геоботанических исследованиях // Полевая геоботаника. М.;Л., 1964. Т. 3. С. 501-519.

37. Гире Г.И. Проблема устойчивости хвойных растений к воздействию высоких температур // Горение и пожары в лесу. Красноярск, 1973. С. 197-206.

38. ГОСТ 20450-75. Брусника свежая. Введ. 01.07.95. М.: Изд-во стандартов, 1975. 5 с.

39. Государственная фармакопея СССР. 10-е изд. М.: Медицина, 1968. 1080 с.

40. Государственная фармакопея СССР. 11-е изд. М.: Медицина, 1987. Вып. 1.333 е.; 1990. Вып. 2. 398 с.

41. Губанов И.А. Лекарственные растения. М.: Изд-во МГУ, 1993. 272 с.

42. Данилин А.К. Леса Нижнего Приамурья // Леса и лесное хозяйство Хабаровского края. Хабаровск, 2000. С. 41-50.

43. Даубарас Р.В., Будрюнене Д.К. Изменение биометрических показателей брусники в зависимости от освещения и возраста древостоя // Дикорастущие ягодные растения СССР. Петрозаводск, 1980. С. 65-66.

44. Дворецкий М.Л. Пособие по вариационной статистике (для лесохозяйст-венников). М.: Лесн. пром-сть, 1971. 104 с.

45. Дикорастущие ягодники (аннотированная библиография, 1900-1980 гг.) / Отв. ред. А.Ф. Черкасов. М.: ЦБНТИ Гослесхоза СССР, 1981. 177 с.

46. Дуплищев И.Т. Зеленомошные ельники Нижнего Амура, их строение, качественное состояние, развитие и продуктивность: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Хабаровск, 1969. 25 с.

47. Дуплищев И.Т. Урожайность и пути повышения продуктивности брусники в некоторых ценозах Дальнего Востока // Учет и воспроизводство лесных ресурсов Дальнего Востока: Сб. науч. тр. ПСХИ. Уссурийск, 1990. С. 64-74.

48. Дылис Н.В. Структура лесного биогеоценоза. М.: Наука, 1969. 55 с.

49. Дылис Н.В., Карпов В.Г., Цельникер Ю.Л. Изучение растительности как компонента биогеоценоза // Программа и методика биогеоценологических исследований. М., 1966. С. 23-147.

50. Ч 52 Егошина Т.Л., Скопин А.Е. Ресурсы Vaccinium vitis-idaea (Ericaceae) в Кировской области. Сообщение 2. Сроки восстановления ценопопуляций после заготовки сырья // Раст. ресурсы. 2005. Т. 41. Вып. 2. С. 80-85.

51. Еловые леса Шантарских островов / С.А. Андреев, Г.Н. Бутовец, Г.А. Гладкова и др. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984. 136 с.

52. Ефимов Н.В. Справочник таксатора. Хабаровск: Леспроект, 1955. 133 с.

53. Зайцева Н.Л., Белоногова Т.В., Воронова Т.Г. Восстановление популяцийлекарственных растений после заготовок сырья // Тез. докл. 7 Делег. съезда

54. Всесоюз. ботан. о-ва. Л., 1983. С. 190.

55. Звада И.И. Ресурсы брусники Амурской области // Состояние природной среды Зейско-Буреинской равнины и сопредельных территорий. Перспективы ее использования: Тез. докл. регион, науч.-практ. конф. Благовещенск, 1991. С. 81-82.

56. Землинский С.Е. Лекарственные растения СССР. М.: Медгиз, 1958. 610 с.

57. Зуева Е.В. Возрастная структура и численность надземных побегов брусники в некоторых типах леса Архангельской области // Лесн. журн. 1983. № 2.1. С. 28-32.

58. Зуева Е.В. Влияние заготовок лекарственного сырья на восстановление популяций брусники в условиях Архангельской области // Экологические и популяционно-онтогенетические исследования растений. Саратов, 1985. С. 105-110.

59. Зуева Е.В., Гортинский Г.Б. Влияние различных режимов заготовки сырья на восстановление популяций лесных лекарственных растений // Проблемы повышения продуктивности лесов и перехода на непрерывное рациональное

60. Ч лесопользование в свете решений 26 съезда КПСС: Тез. докл. Всесоюз. науч.-практ. конф. Архангельск, 1983. С. 233-235.

61. Изменения видового состава нижних ярусов в процессе демутации коренных ельников северного Сихотэ-Алиня / В.Т. Чумин, М.В. Трус, А.А. Нечаев, В.В. Татаринов // Стационарные исследования в пихтово-еловых лесах Си

62. А? хотэ-Алиня. Владивосток, 1975. С. 77-92.

63. Иванов Г.И. Почвообразование на юге Дальнего Востока. М.: Наука, 1976. 200 с.

64. Измоденов А.Г. Некоторые вопросы учета недревесного лесного сырья при лесоустройстве на Дальнем Востоке // Вопросы совершенствования организации лесного хозяйства Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск, 1966. С. 79-83.

65. Измоденов А.Г. Естественные ягодники Хабаровского края (промысловаяхарактеристика, методика учета, оценка продуктивности). Хабаровск: ДальНИИЛХ, 1967. 64 с.

66. Измоденов А.Г. Недревесное лесное сырье и его хозяйственное освоение // Леса Дальнего Востока. М., 1969. С. 347-357.

67. Измоденов А.Г. Богатства кедрово-широколиственных лесов. М.: Лесн. пром-сть, 1972. 119 с.

68. Измоденов А.Г. Учет недревесных лесных ресурсов: Методические указания по таксации. Хабаровск: ХГПТИ, 1973. 24 с.у 68 Измоденов А.Г. Учет урожая ягод // Ресурсы ягодных и лекарственных растений и методы их изучения. Петрозаводск, 1975. С. 72-75.

69. Измоденов А.Г. Продовольственные растения лесов Дальнего Востока и проблемы их рационального использования: Автореф. дис. . докт. с.-х. наук. Хабаровск, 1997. 58 с.

70. Измоденов А.Г. Силедия: Начало изучения. Лесные соки и ягоды: Монография. Учебник. Справочник. Повествование. Хабаровск: Кн. изд-во, 2001. 368 с.v, 71 Измоденов А.Г., Небайкин В.Д. Съедобные ягоды естественных угодий

71. Дальнего Востока: Аннотированный указатель литературы на русском языке (1755-1977 гг.). Хабаровск: Хабаровский КНИИ ДВО АН СССР, 1989. 144 с.

72. Измоденов А.Г., Соловей А.А. Погода и урожай брусники // Проблемы продовольственного и кормового использования недревесных и второстепенных лесных ресурсов: Тез. докл. Всесоюз. совещ. Красноярск, 1983.1. С. 54.

73. Из Моденов А.Г., Сухомиров Г.И. Продовольственные ресурсы естественных угодий суши Дальнего Востока и их использование // Экономика комплексного освоения лесных ресурсов Дальнего Востока: Сб. науч. тр. ИЭИ ДВНЦ АН СССР, Владивосток, 1985. С. 101-107.

74. Кадаев Г.Н., Фруентов Н.К. Дикорастущие лекарственные растения Приамурья. Хабаровск: Кн. изд-во, 1968. 193 с.

75. Козьяков С.Н. Методика инвентаризации пищевых и лекарственных растений при лесоустройстве. Киев: УкрСХА, 1978. 50 с.

76. Колесников Б.П. Очерк растительности Дальнего Востока. Хабаровск: Кн. изд-во, 1955. 104 с.

77. Колесников Б.П. Растительность // Южная часть Дальнего Востока. М., 1969. С. 206-250.

78. Колупаева К.Г. О влиянии погодных факторов периода вегетации на плодоношение брусники //Раст. ресурсы. 1972а. Т. 8. Вып. 1. С. 119-122.

79. Колупаева К.Г. Прогнозирование урожая брусники в Кировской области // Раст. ресурсы. 19726. Т. 8. Вып. 2. С. 258-263.

80. Колупаева К.Г. Фенология брусники и возможность прогнозирования ее урожая // Вопросы индикационной фенологии и фенологического прогнозирования. Л., 1972в. С. 175-180.

81. Колупаева К.Г. О прогнозе урожая брусники и факторах, его определяющих // Дикорастущие ягодные растения СССР: Тез. докл. Всесоюз. совещ. Петрозаводск, 1980. С. 90-92.

82. Колупаева К.Г. Методика прогнозирования урожая плодов дикорастущих ягодных растений // Раст. ресурсы. 1983. Т. 19. Вып.З. С. 394-403.

83. Колупаева К.Г., Скрябина А.А. Урожайность брусники на территории РСФСР в 1960-1976 годах // Раст. ресурсы. 1979. Т. 15. Вып. 4. С. 548-553.

84. Корчагин А.А. Влияние пожаров на лесную растительность и восстанов

85. S ление ее после пожара на Европейском Севере// Геоботаника. М.; Д., 1954.1. Вып. 9. С. 75-149.

86. Корчагин А.А. Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ и методы его изучения // Полевая геоботаника. М.; Д., 1964. Т. 3. С. 63-131.

87. Косицын В.Н., Курлович JI.E. Определение продуктивности дикорастущих лекарственных растений в сосняках Нижегородского Заволжья // Проблемы организации многоцелевого лесопользования. М., 1997. С. 143-147.

88. Кощеев А.К., Смирняков Ю.И. Лесные ягоды: Справочник. М.: Экология, 1992. 270 с.

89. Красикова В.И. Биология, запасы, использование и охрана красники (Vac-' ciniumpraestans Lamb.) на Сахалине: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Владивосток, 1986. 24 с.

90. Красикова В.И. Биология и рациональное использование красники на Сахалине. Владивосток: ИМГиГ ДВНЦ АН СССР, 1987. 108 с.

91. Красикова В.И. Влияние антропогенных факторов на состояние брусничных Сахалина // Экологические основы рационального природопользования на Сахалине и Курильских островах: Тез. докл. науч.-практ. конф. Южно-Сахалинск, 1990. С. 74-77.

92. V, 93 Красикова В.И., Корнева И.Г. Урожай ягод брусничных на Сахалине //

93. Тез. докл. VII сессии Дальневост. регион, науч. совета по проблеме АН СССР «Биологические основы рационального использования, преобразования и охраны растительного мира». Петропавловск-Камчатский, 1982. С. 6061

94. Красикова В.И., Корнева И.Г., Алексеева JI.M. Изучение брусничных на Сахалине // Брусничные в СССР: Ресурсы, интродукция, селекция: Сб. науч. тр. ЦСБС СО АН СССР. Новосибирск, 1990. С. 28-32.

95. Красилышков П.К., Никитин А.А. К вопросу об учете запасов брусники, черники, голубики и клюквы в пределах лесной зоны Европейской части СССР //Раст. ресурсы. 1965. Т. 1. Вып. 1. С. 130-149.

96. Крылов Г.В. Лесные ресурсы и лесорастительное районирование Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск: Изд. СО АН СССР, 1962. 240 с.

97. Г" 97 Крылова И.Л. Способы определения сроков восстановления запасов сырьялекарственных растений // Раст. ресурсы. 1981. Т. 17. Вып. 3. С. 446-450.

98. Крылова И.Л., Шретер А.И. Методические указания по изучению запасов дикорастущих лекарственных растений. М., 1971. 22 с.

99. Кудинов К.А. К проблеме учета урожая и продуктивности дикорастущихягодников // Продуктивность дикорастущих ягодников и их хозяйственное использование: Мат. к Всесоюз. науч.-произв. совещ. Киров, 1972. С. 162166.

100. Кузнецов В.И. Листовертки {Lepidoptera, Tortricidae) Амуро-Зейского ме-^ ждуречья и их экология // Вредные и полезные насекомые Дальнего Востока СССР. Л, 1967. С. 5-72.

101. Лекарственные растения. Справочное пособие / Под ред. Н.И. Гринкевич. М.: Высшая школа, 1991. 398 с.

102. Леса Дальнего Востока / Отв. ред. А.С. Агеенко. М.: Лесн. пром-сть, 1969. 392 с.

103. Лесной комплекс Хабаровского края: основные направления развития / Под ред. А.С. Шейнгауза. Хабаровск: РИОТИП, 2001. 256 с.

104. Лесные пожары в Якутии и их влияние на природу леса / И.П. Щербаков, О.Ф. Забелин, Б.Я. Карпель и др. Новосибирск, 1979. 226 с.

105. Ливеровский Ю.А. Почвы // Южная часть Дальнего Востока. М., 1969. С. 159-205.

106. Ливеровский Ю.А. Почвы СССР. М.: Мысль, 1974. 462 с.

107. Ливеровский Ю.А., Рубцова Л.П. Почвенно-географическое районирование Приамурья // Вопросы природного районирования советского Дальнего Востока в связи с районной планировкой. М., 1962. С. 149-170.

108. Ливеровский Ю.А., Рубцова Л.П. Таежные почвы Приамурья // Генезис и география почв. М., 1966. С. 140-156.

109. Лист брусники. ФС 42-1700-81. М., 1981.5 с.

110. Мазуренко М.Т. Вересковые кустарнички Дальнего Востока (структура и морфогенез). М.: Наука, 1982. 184 с.

111. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Структура и морфогенез кустарников. М.: Наука, 1977. 159 с.

112. Манько Ю.И. Пихтово-еловые леса северного Сихотэ-Алиня. Естественное возобновление, строение и развитие. Л.: Наука, 1967. 244 с.

113. Манько Ю.И. Ель аянская (распространение, биология, классификация типов леса, особенности возрастного строения и динамики фитоценозов): Автореф. дис. .докт. биол. наук. Новосибирск, 1985. 33 с.

114. Манько Ю.И. Ель аянская. Л.: Наука, 1987. 280 с.

115. Мелехов И.С. Влияние пожаров на лес. М.; Л.: Гослестехиздат, 1948. 126 с.

116. Мелехов И.С. Лесная пирология: Учеб. пособие. М.: МЛТИ, 1983. Вып. 5. 60 с.

117. Методика выявления дикорастущих сырьевых ресурсов при лесоустройстве / И.В. Бочаров, М.И. Пронин, Л.А. Пельтек, И.М. Потапов. М.: ЦБНТИ Гослесхоза СССР, 1987. 54 с.

118. Методика определения запасов лекарственных растений / А.И. Шретер, И.Л. Крылова, Н.А. Борисова и др. М.: ЦБНТИ Гослесхоза СССР, 1986. 52 с.

119. Методы биохимического исследования растений / Под ред. А.И. Ермакова. Л.: Колос, 1972. 456 с.

120. Т 122 Минаева В.Г. Лекарственные растения Сибири. Новосибирск: Наука, 1970.272 с.

121. Минаева В.Г. Лекарственные растения Сибири. Новосибирск: Наука, 1991. 431 с.

122. Миронов К.А. Влияние низовых пожаров на биохимический состав ягод "f некоторых представителей семейства брусничных // Изв. ВУЗ. Лесн. журн.19816. №6. С. 117-120.

123. Миронов К.А. О послепожарном восстановлении дикорастущих ягодников // Лесн. хоз-во. 1982а. № 8. С. 72-75.

124. Миронов К.А. Опыт эксплуатации зарослей брусники пирогенного происхождения // Информ. листок Горьк. ЦНТИ. 19826. № 153. 4 с.

125. Миронов К.А. Возрастной состав парциальных кустов Vaccinium vitis-idaea L. на гарях // Раст. ресурсы. 1983а. Т. 19. Вып. 4. С. 493-497.

126. V 129 Миронов К.А. Послепожарная динамика роста и урожайности брусники влесах Среднего Заволжья // Лесоведение. 19836. № 1. С. 48-55.

127. Миронов К.А. Послепожарное восстановление и развитие ягодников семейства брусничных (по исследованию в лесном Среднем Заволжье): Ав-тореф. дис. .канд. с. х. наук. М., 1985. 20 с.

128. Миронов К.А. Динамика восстановления надземной биомассы Vaccinium vitis-idaea L. и V. myrtillus L. после заготовок листьев (Среднее Заволжье) // Раст. ресурсы. 1986. Т. 22. Вып. 3. С. 334-337.

129. Михалева В.М. О биологии брусники и голубики в Якутской АССР // Почвенные и ботанические исследования в Якутии. Якутск, 1972. С. 30-54.

130. Моисеева Т.Р. Особенности плодоношения брусники обыкновенной {Vaccinium vitis-idaea L.) в опытах с использованием ауксиновых кислот // Проблемы лесоведения и лесоводства. Гомель, 2005. С. 430-437.

131. Москалюк Т.А., Пугачев А.А. К оценке ресурсов лекарственных растений на юге Магаданской области // Проблемы продовольственного и кормового использования недревесных и второстепенных лесных ресурсов: Тез. докл. Всесоюз. совещ. Красноярск, 1983. С. 254.

132. Мянни P.P. Анализ плодоношения брусники (Vaccinium vitis-idaea L.) в Эстонии: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Вильнюс, 1990. 20 с.

133. Недолужко В.А. Конспект дендрофлоры российского Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 1995. 208 с.

134. Нечаев А.А. Брусничники Нижнего Приамурья и перспективы их хозяйственного освоения // Итоги изучения лесов Дальнего Востока и задачи интенсивного многоцелевого лесопользования: Тез. докл. регион, науч.-практ. конф. Хабаровск, 1989а. С. 173.

135. Нечаев А.А. Экологические аспекты развития брусничников Нижнего Приамурья // Экологические свойства брусничных ягодных растений в природе и культуре: Тез. докл. межресп. совещ. Рига, 19896. С. 97-98.

136. Нечаев А.А. Влияние лесных пожаров на развитие и продуктивность брусничников Нижнего Приамурья // Эколого-социальные проблемы Центральной Сибири (на примере Ангаро-Енисейского региона): Мат. между-нар. конф. поэкол. пробл. Лесосибирск, 1993. С. 50-51.

137. Нечаев А.А. Брусничники Хабаровского края и их рациональное использование // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока. Чтения памяти Л.М. Черепнина: Тез. докл. второй Рос. конф. Красноярск, 1996а. С. 342-344.

138. Нечаев А.А. Восстановительная способность зарослей брусники в связи с заготовкой сырья различными способами и выжиганием в условиях Нижнего Приамурья // Научные основы лесохозяйственного производства на Дальнем Востоке. Хабаровск, 19966. С. 142-161.

139. Нечаев А.А. Ресурсы брусники в Хабаровском крае // Кедрово-широколиственные леса Дальнего Востока: Мат. междунар. конф. Хабаровск, 1996в.С. 129-130.

140. Нечаев А.А. Природные и антропогенные факторы развития брусничников Дальнего Востока // Леса и лесообразовательный процесс на Дальнем Востоке: Мат. междунар. конф. Владивосток, 1999. С. 117-118.

141. Нечаев А.А. Роль лесных пожаров в развитии брусничников на Дальнем Востоке // Охрана лесов от пожаров в современных условиях: Мат. междунар. науч.-практ. конф. Хабаровск, 2002. С. 264-268.

142. Нечаев А.А. Рекомендации по рациональной эксплуатации брусничников в Хабаровском крае. Хабаровск: ФГУ «ДальНИИЛХ», 2004. 19 с.

143. Нечаев А.А. Продуктивность и освоение некоторых дикорастущих ягодных и лекарственных растений Дальнего Востока: Методические рекомендации. Хабаровск: ФГУ «ДальНИИЛХ», 2005а. 38 с.

144. Нечаев А.А. Брусничники Дальнего Востока: природные особенности развития, продуктивность, ресурсы // Проблемы лесоведения и лесоводства (Институту леса НАН Беларуси 75 лет). Гомель, 20056. С. 417-419.

145. Нечаев А.А., Бочарова Л.А. Содержание воды и аскорбиновой кислоты в дикорастущих ягодах Нижнего Приамурья // Мат. 43-й науч. конф. Хабаровск, 1997. Вып. 4. С. 62-63.

146. Нечаев А.А., Новомодный Е.В. Повреждаемость зарослей брусники насекомыми-вредителями и паразитическими грибами в Нижнем Приамурье // Ресурсы и экологические проблемы Дальнего Востока: Мат. регион, науч.-практ. конф. Хабаровск, 2006.

147. Николаев Г.В. Заготовка лекарственного сырья на предприятиях лесного хозяйства // Заготовка и переработка продукции побочного пользования лесом и сельскохозяйственной продукции. М., 1983. С. 59-79.

148. Никольская В.В. Дальний Восток. Очерк природы южной половины Дальнего Востока. М.: Изд-во геогр. лит., 1962. 215 с.

149. Новомодный Е.В. О насекомых-вредителях брусничников Нижнего Приамурья // Итоги изучения лесов Дальнего Востока и задачи интенсификации многоцелевого лесопользования: Тез. докл. регион, науч.-практ. конф. Хабаровск, 1989. С. 129-130.

150. Новомодный Е.В. Насекомые и фитопатогены брусничников Нижнего Приамурья // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Владивосток, 1996. Вып. 6. С. 95-104.

151. S 157 Определитель высших растений Сахалина и Курильских островов / Отв.ред. А.И. Толмачев. Л.: Наука, 1974 . 372 с.

152. Определитель высших растений Якутии / Отв. ред. А.И. Толмачев. Новосибирск: Наука, 1974. 543 с.

153. Определитель растений Приморья и Приамурья / Д.П. Воробьев, В.Н. Ворошилов, П.Г. Горовой, А.И. Шретер. М.; Л.: Наука, 1966. 492 с.

154. Определитель сосудистых растений Камчатской области / Отв. ред. С.С.

155. Т Харкевич, С.К. Черепанов. М.: Наука, 1981. 411 с.

156. Основы лесной биогеоценологии / Под ред. В.Н. Сукачева, Н.В. Дылиса. М.: Наука, 1964. 574 с.

157. ОСТ 56-83-85. Ягоды, плоды и орехи дикие. Методы определения урожая и ресурсов. Введ. 01.07.86. М.: ЦБНТИ Гослесхоза СССР, 1985. 11 с.

158. Острошенко В.В. Воздействие лесных пожаров на недревесные ресурсы // Лесные биологически активные ресурсы (березовый сок, живица, эфирные масла, пищевые, технические и лекарственные растения): Мат. междунар. семинара. Хабаровск, 2001. С. 87-90.

159. Пааль Т.В., Кутенкова Н.Н., Мартин М.О. Насекомые-вредители Vaccin-ium vitis-idaea L. в Карелии // Раст. ресурсы. 1982. Т. 18. Вып. 3. С. 411-416.

160. Пааль Т.В., Пааль Я.Л. Структура ценопопуляций брусники Vaccinium vi

161. Ъ tis-idaea L. Таллинн: Валгус, 1989. 212 c.

162. Петелин Д.А. Темнохвойные леса центрального участка Байкало-Амурской магистрали (на примере ельников восточной части хребта Туку-рингра): Автореф. дис. канд. биол. наук. Москва, 1985а. 24 с.

163. Петелин Д.А. Экотопическая приуроченность и динамика подгольцовых ельников хребта Тукурингра // Комаровские чтения. Владивосток, 19856. Вып. 32. С.57-79.

164. Плохинский Н.А. Биометрия. М.: Наука, 1970. 367 с.

165. Побеги брусники. ВФС 42-866-79. Введ. 06.06.79. М., 1979. 6 с.

166. Положий А.В., Некратова Н.А., Тимошок Е.Е. Методические указания по изучению ресурсов лекарственных растений Сибири. Абакан, 1988. 91 с.

167. Понятовская В.М. Учет обилия и особенности размещения видов в естественных растительных сообществах // Полевая геоботаника. М.; JL, 1964. Т. 3. С. 210-299.

168. Правила сбора и сушки лекарственных растений (сборник инструкций) / Отв. ред. А.И. Шретер. М.: Медицина, 1985. 328 с.

169. Природопользование российского Дальнего Востока и Северо-Восточная Азия / Под ред. А.С. Шейнгауза. Хабаровск: РИОТИП, 1997. 224 с.

170. Природопользование. Природные ресурсы и природопользование в Российской Федерации и в Хабаровском крае: Учебное пособие для вузов / Н.М. Фролов, Н.М. Балаганский, В.М. Болтрушко и др. Хабаровск: РИОТИП, 2000. 576 с.

171. Проблемы развития лесного комплекса Дальнего Востока / Отв. ред. В.К. Заусаев. Хабаровск: Кн. изд-во, 1984. 192 с.

172. Работнов Т.А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии // Проблемы ботаники. М.; JL, 1950а. Т. 1. С. 465-483.

173. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Геоботаника. М.; JL, 19506. Вып. 6. С. 7-204.

174. Работнов Т.А. Определение возрастного состава популяций видов в сообществе // Полевая геоботаника. М.; JL, 1964. Т. 3. С. 132-145.

175. Работнов Т.А. Фитоценология. М.: Изд-во МГУ, 1978. 384 с.

176. Растительные ресурсы России и сопредельных государств: Часть 1 Семейства Lycopodiaceae-Ephedraceae. Часть II - Дополнения к 1-7 томам. СПб.: Мир и семья-95. 1996. 571 с.

177. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование: Семейства Paeoniaceae-Thymelaeaceae. Л.: Наука, 1986. Т. 2. 336 с.

178. Ресурсы растительного лекарственного сырья в Туве / Ю.П. Суров, А.В. Положий, С.Н. Выдрина и др. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1978. 106 с.

179. Розенберг В.А. К характеристике пихтово-еловых лесов Приморья и Нижнего Приамурья // Материалы к изучению лесов Сибири и Дальнего Востока. Красноярск, 1963. С. 39-49.

180. Руководство по учету и оценке второстепенных лесных ресурсов и продуктов побочного лесопользования / JI.E. Курлович, Г.В. Николаев, Черкасов А.Ф., В.Н. Косицын. М.: ВНИИЛМ, 2003. 315 с.

181. Рыбицкий Н.А., Гаврилов И.С. Дикорастущие плоды и ягоды. Л.: Лениз-дат, 1969. 246 с.

182. Санников С.Н. Лесные пожары как эволюционно-экологический фактор возобновления популяций сосны в Зауралье // Горение и пожары в лесу. Красноярск, 1973. С. 236-277.

183. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Сов. наука, 1952. 391 с.

184. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. Жизненные формы покрытосеменных и хвойных. М.: Высшая школа, 1962. 378 с.

185. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. М.; Л., 1964. Т. 3. С. 146-205.

186. Серебряков И.Г., Чернышева М.Б. О морфогенезе жизненной формы кустарничков у черники, брусники и некоторых болотных Ericaceae II Бюл. МОИП. Отд. биол. 1955. Т. 60. Вып. 2. С. 65-77.

187. Скрябина А.А. К методике изучения запасов плодов дикорастущих ягодников//Раст. ресурсы. 1978. Т. 14. Вып. 4. С. 598-601.

188. Скрябина А.А. Цветение и плодоношение Vaccinium vitis-idaea L. в южной части советского Дальнего Востока // Раст. ресурсы. 1989. Т. 25. Вып. 4. С. 527-538.

189. Снигирев Г.С., Хвесько О.И. Интенсивность цветения и плодоношения некоторых ягодных растений в БССР // Раст. ресурсы. 1978. Т. 14. Вып. 1. С. 113-118.

190. Соколов С.Я., Замотаев И.П. Справочник по лекарственным растениям:

191. Фитотеропия. М.: Медицина, 1988. 464 с.

192. Соколов С.Я., Замотаев И.П. Справочник по лекарственным растениям. М.: VITA, 1993.512 с.

193. Солодухин Е.Д. Восстановление лесов на площадях, пройденных лесными пожарами. Владивосток: ПСХИ, 1961. 15 с.

194. Справочник для таксации лесов Дальнего Востока / Отв. сост., ред. В.Н. Корякин. Хабаровск: ДальНИИЛХ, 1990. 526 с.

195. Стародумов A.M. О горимости лесов в различных географических районах Дальнего Востока // Бюл. науч.-техн. информ. ДальНИИЛХ. 1958. № 5. С. 21-23.

196. Стародумов A.M. Охрана лесов от пожаров на Дальнем Востоке. Хабаровск: ДальНИИЛХ, 1961. 40 с.

197. Ь 203 Сукачев В.Н. Избранные труды: В 3 т. Основы лесной типологии и биогеоценологии. Л., 1972. Т. 1. 418 с.

198. Сукачев В.Н. Избранные труды: В 3 т. Проблемы фитоценологии. JI., 1975. Т. 3 . 543 с.

199. Сукачев В.Н., Зонн С.В. Методические указания к изучению типов леса. М.: Изд-во АН СССР, 1961. 144 с.

200. Сухомиров Г.И. Охотничье хозяйство Хабаровского края и перспективы его развития: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Иркутск, 1967. 26 с.

201. Сухомиров Г.И. Хозяйственное использование дикорастущих ягодников юга Дальнего Востока // Продуктивность дикорастущих ягодников и их хозяйственное использование: Мат. к Всесоюз. науч.-произв. совещ. Киров, 1972. С. 229-230.

202. Сухомиров Г.И. Использование недревесных полезностей лесов Дальнего Востока // Проблемы повышения эффективности лесного комплекса Дальнего Востока. Владивосток, 1982. С. 103-118.

203. Сухомиров Г.И. Что может дать наша тайга. Хабаровск: Кн. изд-во, 1986. 222 с.

204. Сухомиров Г.И. Использование недревесной продукции // Леса и лесное хозяйство Хабаровского края. Хабаровск, 2000а. С. 343-362.

205. Сухомиров Г.И. Охотничье хозяйство Хабаровского края: развитие и перспективы. Хабаровск: ИЭИ ДВО РАН, 20006. 130 с.

206. Сухомиров Г.И. Проблемы освоения недревесных растительных ресурсов // Лесные биологически активные ресурсы (березовый сок, живица, эфирные масла, пищевые, технические и лекарственные растения): Мат. между-нар. семинара. Хабаровск. 2001. С. 13-19.

207. Сухомиров Г.И., Измоденов А.Г. Недревесные растительные ресурсы Дальнего Востока и их освоение // Экономическая жизнь Дальнего Востока. Хабаровск. 1995. № 1 (4-5). С. 102-115.

208. Сээмен Х.Х., Ваксман П.М. Брусника на опытных участках по лесоудоб-рению // Лесоводственные исследования. Т. 19. Влияние экологических факторов на продуктивность лесов. Таллин, 1984. С. 100-109.

209. Тагильцев Ю.Г., Колесникова Р.Д., Нечаев А.А. Дальневосточные растения наш доктор. Хабаровск: Артек-Медиа, 2004. 520 с.

210. Таргонский П.Н. Листовертки на бруснике // Защита растений. 1984. №11. С. 32.

211. Таргонский П.Н., Богданова Г.А., Сакова В.Г. Семенное и вегетативное размножение Vaccinium vitis-idaea L.// Раст. ресурсы. 1984. Т. 20. Вып. 1. С. 29-35.

212. Татаринов В.В., Трус М.В., Нечаев А.А. Анализ парцеллярной структуры темнохвойных лесов с целью изучения их возрастной динамики // Лесоведение. 1978. № 1.С. 10-20.

213. Телицын Г.П. Проблемы борьбы с лесными пожарами в Хабаровском крае // Основные направления развития лесного комплекса Дальнего Востока. Владивосток, 1984. С. 57-60.

214. Телишевский Д.А. Комплексное использование недревесной продукции леса. М.: Лесн. пром-сть, 1986. 261 с.

215. Тюлин С.Я. Методы учета урожайности черники и клюквы и некоторые факторы, ее определяющие (в условиях подзоны южной части Европейской части СССР): Автореф. дис. канд. биол. наук. Д., 1973. 24 с.

216. Тюлин С.Я. О методах учета урожая и определения ресурсов дикорастущих ягодных кустарничков лесной зоны // Раст. ресурсы. 1976. Т. 12. Вып. 3. С. 469-471.

217. Уранов А.А. Жизненное состояние вида в растительном сообществе // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1960. Т. 65. Вып. 3. С. 77-92.

218. Федосова Г.А. Возрастной состав побегов брусники и черники в естественных популяциях Сибири // Брусничные в СССР: Ресурсы, интродукция, селекция: Сб. науч. тр. ЦСБС СО АН СССР. Новосибирск, 1990. С. 129133.

219. Флора СССР /Под ред. Б.К. Шишкина, Е.Г. Боброва. М.; Л., 1952. Т. 18. 802 с.

220. Флора российского Дальнего Востока: Алфавитные указатели к изданию «Сосудистые растения советского Дальнего Востока» тт. 1-8 (19851996 гг.) / Под ред. А.Е. Кожевникова, Н.С. Пробатовой. Владивосток: Дальнаука, 2002. 180 с.

221. Фруентов Н.К. Лекарственные растения Дальнего Востока. Хабаровск: Кн. изд-во, 1987. 350 с.

222. Хохряков А.П. Флора Магаданской области. М.: Наука, 1985. 397 с.

223. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура) / О.В. Смирнова, Л.Б. Заугольнова, И.М. Ермакова и др. М.: Наука, 1976. 217 с.

224. Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения) / А.А. Уранов, Л.Б. Заугольнова, О.В. Смирнова и др. М.: Наука, 1977. 131 с.

225. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) / Л.Б. Заугольнова, Л.А. Жукова, А.С. Комаров и др. М.: Наука, 1988. 184 с.

226. Цымек А.А., Соловьев К.П., Чумин В.Т. Леса Хабаровского края // Леса СССР. М., 1969. Т. 4. С. 553-620.

227. Черкасов А.Ф. Вопросы методики определения урожайности дикорастущих ягодных растений и грибов // Рубки и восстановление хозяйственно-ценных хвойных пород в южнотаежной подзоне европейской части РСФСР. М., 1973. С. 162-176.

228. Черкасов А.Ф. Определение урожайности дикорастущих ягодников // Раст. ресурсы. 1974. Т. 10. Вып. 2. С. 253-260.

229. Черкасов А.Ф. Основные задачи в исследовании дикорастущих ягодников (краткая программа) // Раст. ресурсы. 1976. Т. 12. Вып. 1. С. 138-143.

230. Черкасов А.Ф. Методика выявления и оценки ресурсов дикорастущих ягодников при лесоустроительных работах. М.: ВНИИЛМ, 1979. 18 с.

231. Чиков П.С. Пособие по сбору и заготовке лекарственных растений. М.: Лесн. пром-сть, 1983. 120 с.

232. Чумин В.Т. Ельники Нижнего Приамурья, пути их использования и воспроизводства: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Хабаровск, 1969. 25 с.

233. Шешуков М.А. Исследование природы низовых пожаров в основных лесных формациях Нижнего Приамурья: Автореф. дис. .канд. с.-х. наук. Красноярск, 1970. 24 с.

234. Шешуков М.А., Савченко А.П., Пешков В.В. Лесные пожары и борьба с ними на севере Дальнего Востока. Хабаровск: ДальНИИЛХ, 1992. 95 с.

235. Шлотгауэр С.Д. , Крюкова М.В., Антонова Л.А. Сосудистые растения Хабаровского края и их охрана. Владивосток Хабаровск: ДВО РАН, 2001. 195 с.

236. Шнякина Г.П. Организация заготовки лекарственного растительного сырья в аптеках Хабаровского края // Инструктивно-методические рекомендации. Хабаровск, 1985. С. 42-54.

237. Шнякина Г.П. Биологически активные вещества в лекарственных формах и сырье толокнянки и брусники // Новые лекарственные препараты из растений Сибири и Дальнего Востока. Томск, 1986. С. 167-168.

238. Шнякина Г.П., Нечаев А.А. Рекомендации по рациональной заготовке сырья брусники в Хабаровском крае и его использованию // Инструктивно-методические рекомендации. Хабаровск, 1990. Вып. 1. С. 55-65.

239. Шнякина Г.П., Седельникова В.А., Цыганкова Н.В. О содержании арбутина в листьях некоторых растений советского Дальнего Востока // Раст. ресурсы. 1981. Т. 17. Вып. 4. С. 568-571.

240. Шретер А.И. Лекарственные растения Дальнего Востока и их применение. Владивосток: Дальневост. кн. изд-во, 1970. 136 с.t1 253 Шретер А.И. Лекарственная флора советского Дальнего Востока. М.: Медицина, 1975. 328 с.

241. Шретер А.И. Целебные растения Дальнего Востока и их применение. Владивосток: Дальневост. кн. изд-во, 2000. 144 с.

242. Юдина В.Ф., Максимова Т.А. О рациональном использовании некоторых лекарственных растений Карельской АССР // Тез. докл. 6 Делег. съезда Всесоюз. ботан. о-ва. Л., 1978. С. 67-68.

243. Юдина В.Ф., Максимова Т.А. Восстановление зарослей Vaccinium vitis-t v idaea L. после повторных заготовок листьев // Раст. ресурсы. 1983. Т. 19.1. Вып. 2. С. 189-192.

244. Canada. New York, 1970. Vol. 2. 735 p.

245. Fang Rhuicheng. Vaccinium Linn. // Flora Reipublicae Popularis Sinicae. Beijing: Sci. Press, 1991. Vol. 57(3). P. 75-164.

246. Hamet-Ahti L., Ahti Т., Koponen T. A scheme of vegetation zones for Japan and adjacent regions // Ann. Bot. Fennici. 1974. Vol. 11. № 1. P. 59-88.

247. Hulten E. Flora of Alaska and neighboring territories. California, 1968. 1008 p. *Ь 262 Hulten E. The circumpolar plants. II. Dicotyledons. Stockholm, 1971. 463 p.

248. Im Rok Ze. Flora Coreana. Phyongyang. 1976. Vol. 6. 311 p.

249. Kitagawa M. Neo-Lineamenta florae Manshuricae.Vaduz, 1979. 715 p.

250. Lee Y.N. Flora of Korea. Seoul, 1966. 1238 p.

251. Nechaev A. P., Luukkanen O., Nechaev A.A. On the northern limits of woody plant species in the Lower Amur Basin, USSR Far East // Ann. Bot. Fennici. 1979. Vol. 16. № l.P. 65-75.

252. Ohwi J. Flora of Japan. Washington, 1965. 1067 p.

253. Polunin O. Flowers of Europe: A field guide. London: Oxford University Press, f, 1969.662 р.

254. Takeda H. Alpine flora of Japan in colours. Vol. I. Osaka, 1977. 170 p.

255. To Bon Sep, Im Rok Ze. Illustrated flora of Korea. Phyongyang. 1976. 1023 + 25 p.