Формирование травяного покрова хвойно-широколиственных и широколиственных лесов в ходе восстановительных сукцессий в Неруссо-Деснянском полесье

Богданова, Наталья Евгеньевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Формирование травяного покрова хвойно-широколиственных и широколиственных лесов в ходе восстановительных сукцессий в Неруссо-Деснянском полесье
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Формирование травяного покрова хвойно-широколиственных и широколиственных лесов в ходе восстановительных сукцессий в Неруссо-Деснянском полесье"

На правах рукописи

БОГДАНОВА Наталья Евгеньевна

ФОРМИРОВАНИЕ ТРАВЯНОГО ПОКРОВА ХВОЙНО-ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ И ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ В ХОДЕ ВОССТАНОВИТЕЛЬНЫХ СУКЦЕССИЙ В НЕРУССО-ДЕСНЯНСКОМ ПОЛЕСЬЕ

Специальность 03.00.16 — Экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва — 2006

Работа выполнена в Учебном центре Почвоведения, экологии и природопользования Пущинского государственного университета

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Смирнова Ольга Всеволодовна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Шорина Нина Ивановна

кандидат биологических наук Короткое Владимир Николаевич

Ведущая организация: Марийский государственный

университет

Защита состоится 20 ноября 2006 года в 1430 часов на заседании диссертационного совета Д 212.154.20 при Московском педагогическом государственном университете по адресу: 129164 Москва, ул. Кибальчича, д. 6, корп. 5, ауд. 304.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Московского государственного педагогического университета по адресу: 119992 Москва, ул. Малая Пироговская, д. 1.

Автореферат разослан «_»_2006 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета

С. П. Шаталова

Актуальность темы. Современный лесной покров Центральной России, в том числе и на ООПТ (особо охраняемых природных территориях), представляет собой множество сукцес-сионных систем, сформированных в результате хозяйственной деятельности. В связи с этим, решение проблем сохранения и/или восстановления регионального биологического разнообразия должно основываться на подробном изучении специфики сукцессионных процессов в растительном покрове конкретной территории.

Несмотря на то, что к настоящему времени накоплен значительный материал о характере сукцессиопных процессов после разного рода нарушений (Сукачев, 1938; Корчагин, 1954; Молчанов, 1954; Смирнова и др., 1990, 1991; Восточноевропейские..., 1994, 2004; Сукцессионные процессы..., 1999; Оценка и сохранение..., 2000 и др.), особенности восстановления травяного покрова изучены недостаточно.

Цель — выявить особенности восстановления после разных типов нарушений лесного травяного покрова, типичных для хвойно-пшроколиственных и широколиственных лесов (на примере лесов Неруссо-Деснянского полесья).

Задачи:

1. Собрать и обобщить данные о способах расселения модельных видов лесных трав.

2. Оценить дальность разноса семян и вегетативную подвижность модельных видов трав в формировании травяного покрова модельных сообществ.

3. Проанализировать основные способы восстановления травяного покрова немораль-но-бореального характера после его частичного и полного уничтожения в результате антропогенных воздействий.

4. Разработать имитационную модель и проанализировать особенности освоения территории неморальными видами трав при разных способах их распространения.

Научная новизна. В работе впервые дана количественная оценка скорости внедрения модельных видов с помощью семян или вегетативных зачатков в травяном покрове после сплошного или выборочного нарушения. Выявлены последовательные этапы внедрения модельных видов в нарушенные сообщества на начальных этапах сукцессий в хвойно-широколиственных и широколиственных лесах Неруссо-Деснянского полесья; предложена имитационная модель формирования одновидовых зарослей модельными видами.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные результаты существенно дополняют представления о разных способах инвазии видов трав на начальных этапах сукцессий в хвойно-широколиственных и широколиственных лесах. Они могут быть использованы при разработке моделей сукцессий, при объяснении причин изменения видового разнообразия лесных сообществ в ходе сукцессий, при планировании экспериментов по восстановлению лесных экосистем. Полученные данные используются в курсах лекций по понуля-ционной биологии, лесной экологии и биогеоценологии в ПущГУ и МарГУ.

Апробация работы. Результаты исследований доложены на семинарах Учебного центра Почвоведения, экологии и природопользования ПущГУ (2002; 2003; 2006); на Пу-щинской школе-конференции молодых ученых (2003); на Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2004); на международной научно-практической конференции «Лесопользование, экология и охрана лесов: фундаментальные и прикладные аспекты» (Томск, 2005).

Публикация результатов. По материалам диссертации опубликовано 12 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, списка литературы, приложений. Работа изложена на 160 страницах основного тек-

ста, включает 25 рисунков и 25 таблиц. Список литературы содержит 277 источников, из которых 29 на иностранных языках.

Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю д. б. н. проф. О. В. Смирновой и научному консультанту к. б. н. О.-И. Евстигнееву за многолетнюю поддержку и помощь в планировании, организации и проведении исследований, осмыслении полученных результатов. Особую признательность автор выражает к. б. н. Л. Г. Ханиной и Н. А. Тороповой за внимательное отношение к работе и сделанные замечания. Всем коллегам, помогавшим в подготовке данной работы, автор выражает глубокую искреннюю благодарность.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. РОЛЬ РАЗНЫХ СПОСОБОВ РАССЕЛЕНИЯ ВИДОВ ЛЕСНЫХ ТРАВ НА НАЧАЛЬНЫХ ЭТАПАХ ДЕМУТАЦИЙ

ЛЕСНЫХ СООБЩЕСТВ

1.1 Способы расселения видов лесных трав

Формирование травяного покрова после нарушений разного рода зависит от особенностей диссеминации и вегетативного разрастания растений (Левина, 1981; Смирнова, 1987; Cousens, Mortimer, 1995; Сукцессионные процессы..., 1999; Оценка и сохранение..., 2000; Восточноевропейские..., 2004). По способам диссеминации существует ряд обобщающих работ (Post, 1926; Ridley, 1930; Bouvier, 1946; Pijl, 1972; Кернер, 1902; Вульф, 1939; Левина, 1957). В них обсуждаются морфологические приспособления и способы разноса семян и плодов у растений, обсуждаются вопросы эффективности семенного расселения и вегетативного разрастания.

Анализ литературы показал, что диаспоры видов лесных растений могут переноситься несколькими способами: автохорно, анемохорно, зоохорно и гидрохорно. Сводная информация о некоторых способах распространения семян у исследованных в работе видов, собранная по литературным данным, представлена в табл. 1.

Несмотря на наличие большого числа публикаций, в настоящее время еще недостаточно изучены такие наиболее существенные для понимания направления и скорости сук-цессий моменты, как соотношение разных способов распространения у одного и того же вида и дальность распространения диаспор в разных эколого-ценотических условиях.

1.2 Основные варианты демутаций в хвойно-широколиствен-ных и широколиственных лесах Европейской России

Развитие растительности на свободных территориях и этапы формирования фитоце-нозов рассматривались неоднократно (Сукачев, 1938; Карписонова, 1967; Карпов, 1969; Dyrness, 1973; Смирнова и др., 1990, 1991; Восточноевропейские..., 1994, 2004; Сукцессионные..., 1999; Оценка..., 2000 и др.). Начальные этапы сукцессий лесной растительности исследованы на вырубках (Молчанов, 1954; Матвеева, 1957; Трофимов и др., 1977; Аникеева, 1989; Холопова, Солнцева, 1992; Куксина, Уланова, 2000; Крышень, 2004 и др.), после распашек (Краснитский, 1973; Короткое, 1987; Смирнова и др., 1990, 1991; Восточноевропейские..., 1994; Сукцессионные..., 1999; Оценка..., 2000; Бобровский, 2002 и др.), после пожаров разной интенсивности (Мелехов, 1947, 1948; Молчанов, 1954; Корчагин, 1964; Горшков,

— 2 —

Способы распространения семян у модельных видов трав

(по данным: Во#1та1ег, 1986; Левина, 1957; Рысина, 1973; Буч, 1984; Хендел, Битти, 1990; Воецкий, 2000 и др.)

Виды растений Автохория Зоохория

Синзоохория Эндозоохория Эпизоохория

полегание генеративных побегов балли-стохория амфикарпия муравьями мышевидными грызунами птицами крупными млекопитающими птицами

Aegopodium podagraria + + - - + г + - -

Asarum europaeum - - - + + - + - -

Carex pilosa + - - + + + - +

Convallaria majalis + - - - + - + + -

Geum urbanum + - - - - - + + +

Clechoma hederacea + + - - + - + - -

Lathym verrais + - - - + + + - -

Mercuriàlis perennis + + - + + - + - -

Pofygonatum multiflorum + - - - + + + + -

Pulmonaria obscwa + - - + + - + - -

Rubus saxatilis + - - - - - 4- + -

Stellaria holostea + + - - + - + - -

Viola mirabilis + - + + + + + - -

Viola odorata + - + + + + + - -

Примечание: сгвтохорш — рассеивание диаспор без участия агентов разноса; зоохорш—распространение диаспор животными; сгшзоохорш — активное растаскивание диаспор животными, связанное с их поеданием и запасанием; баллистохория — вариант автохории, при котором плоды и семена распространяются метанием; амфикарпия — вариант автохории, при котором плоды втягиваются в почву; эндозоохория — разнос диаспор, которые поедаются животными, а затем выбрасываются с пометом или погадкой; эпизоохория — пассивный перенос диаспор животными. Эти диаспоры прилипают или прицепляются к поверхности тела животного.

1993, 1998; Иванова и др., 2002), на массовых ветровалах (Monk, 1961; Скворцова и др., 1977; Карпачевский и др., 1978; Науялис, 1989), на элементах зоогенных нарушений (Абатуров, Карпачевский, 1966; Тихомирова, 1967; Абатуров, 1968).

Анализ литературы позволил сделать заключение, что существует два принципиально различных способа восстановления травяного покрова в ходе сукцессий, которые можно обозначить как фронтальный и мозаичный.

Первый способ осуществляется при полном (или практически полном) уничтожении в опаде и в почве диаспор (семян и вегетативных зачатков) растений. Фронтальное восстановление характерно для сообществ, испытавших распашку, верховой пожар или многократно подвергавшихся низовым пожарам. Этот способ восстановления зависит от наличия и особенностей поступления диаспор из соседних сообществ, которые представляют собой рефугиумы видового разнообразия, а также зависит от размеров нарушенной территории.

Второй способ осуществляется при частичном уничтожении диаспор. Мозаичное восстановление происходит после рубок с сохранением части напочвенного покрова, редких низовых пожаров, сенокошения и выпаса в лесах. Этот способ восстановления зависит от набора сохранившихся после нарушения видов и расстояний между «микрорефугиумами» — участками сообщества, где диаспоры не были уничтожены полностью.

ГЛАВА 2. РАЙОН, ОБЪЕКТЫ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Физико-географическая характеристика Неруссо-Деснянского полесья

Материал собран в 2001-2004 гг. в Неруссо-Деснянском полесье на юго-востоке Брянской области. В ботанико-географическом отношении район исследования находится в зоне широколиственных лесов Полесской подпровиндии Восточно-европейской провинции (Растительность..., 1980).

2.2. Полевые и камеральные методы

В Неруссо-Деснянском полесье было выделено 5 типов модельных сообществ по характеру и степени нарушений хвойно-широколиственного леса (табл. 2). В каждом сообществе проводились геоботанические описания на квадратных площадках в 100 м2 в 10-кратной повторности (Методические указания ..., 1989). В ярусе С были также заложены площадки размером 0,25 м2 в сосняке-зеленомошнике, на сухолуговой наземно-вейниковой поляне и в остепненном сосново-дубовом лесу, на которых определено число счетных единиц модельных видов трав и балл покрытия-обилия каждого вида.

Оценка основных экологических режимов проведена по шкалам Д. Н. Цыганова (1983) с помощью программы Ecoscale (автор Т. И. Грохлина). Освещенность измеряли люксметром LUX-101 по методике В. А. Алексеева (1975). В работе использована эколого-цепотичсская классификация видов сосудистых растений, составленная О. В. Смирновой (с участием О. И. Евстигнеева и Т. О. Яяицкой) на основе экологических групп А. А. Ницен-ко (1969) с учетом исторических свит Г. М. Зозулина (1970, 1973). Выделены: неморальная (широколиственная), бореальпая (темнохвойная), нитрофильная (черноольховая), боровая, влажнолуговая и сухолуговая эколого-ценотические группы.

Особенности растительности, подстилающей породы и предшествующих воздействий в модельных сообществах

Сообщество Механический состав подстилающей породы Предшествующие антропогенные воздействия Время после последнего нарушения, лет' Способ восстановления травяного покрова

А. Сухолуговая узколистно-мятликовая поляна Суглинок Распашки 16

Б. Сосняк-зеленомошник Песок Многократные низовые пожары 50 Фронтальный

В. Культуры сосны с подростом клена остролистного и лещины Суглинок Многократные низовые пожары 40

Г. Сухолуговая на-земно-вейниковая поляна Супесь Рубка, многократные низовые пожары 15

Д. Остепненные со-сново-дубовые леса Супесь Длительное сенокошение, умеренный выпас, эпизодические низовые пожары 44 19 13 4 Мозаичный

* на момент исследования

Для оценки возможностей восстановления видов трав в межкроновых и подкроновых участках на отдельных геоботанических площадках в модельных сообществах составлены карты размещения стволов и проекции крон кустарников, взрослых и молодых деревьев, а также закартированы отдельные особи и заросли неморальных и бореальных видов трав.

Для исследования особенностей восстановления травяного покрова выделены 14 модельных видов (табл. 1). У них оценивали дальность разноса семян по расстоянию между плодоносящей особью и молодыми (неплодоносящими) особями, которые предположительно могли бы быть ее потомками. У каждого вида проведено по 30 измерений. Дальность рассеивания диаспор у баллистохоров оценена опытным путем в 30-кратной повторности. Скорость семенного расселения модельных видов трав оценивали как среднюю дальность распространения семян за время жизни особей одного поколения. Это время определяли по длительности прегенеративного периода у собей, выросших в лесу. Для удобства сравнения скоростей расселения разных видов был введен условный показатель - скорость расселения особей семенным путем за 1 год. Ее рассчитывали делением средней дальности перемещения семян (см) на возраст (год) начала плодоношения особей семенного происхождения в лесу. Скорость вегетативного разрастания трав оценивали по длине годичного прироста корневищ, подземных столонов и надземно-ползучих побегов у 20 особей каждого вида. Вегетативное разрастание особей модельных видов происходит в разные стороны, поэтому определи размер площади (условно принятой за круг), которую особи каждого вида осваивали за время жизни особи одного семенного поколения (от прорастания до первого семеношения).

2.3. Биоморфологическая характеристика исследованных видов

В разделе описаны следующие параметры модельных видов трав, измеренные в модельных сообществах: 1) скорость вегетативного разрастания, (см/год); 2) число вегетативных зачатков (элемент/год); 3) возраст особи и частота появления новых вегетативных зачатков; 4) возраст начала плодоношения (годы); 5) число семязачатков (элемент/год).

2.4. Характеристика растительности выделенных вариантов

демутационных сообществ

В разделе описаны модельные сообщества и окружающие их, из которых поступают зачатки лесных видов трав.

Все приведенные количественные данные статистически достоверны.

ГЛАВА 3. ОСОБЕННОСТИ СЕМЕННОГО И ВЕГЕТАТИВНОГО РАССЕЛЕНИЯ МОДЕЛЬНЫХ ВИДОВ ТРАВ

3.1. Особенности распространения семян разных видов

Из рассмотренных вариантов автохории распространение семян в результате полегания генеративных побегов, как показали непосредственные измерения, отмечено практически у всех модельных видов (табл. 1, 3). По литературным данным баллистохория отмечена у Aegopodîum podagraria, Gîechoma hederacea, Mercurialis perennis и Steîlaria holostea, амфи-карпия - y Viola mirabilis, V. odorata (табл. 1).

У изученных видов исследовали три варианта зоохория: синзоохория, эндозоохория и эпизоохория. Детальные исследования показали, что среди зоохоров наибольшее значение для формирования травяного покрова в пределах одного лесного сообщества имеют муравьи и мышевидные грызуны.

Муравьи, имеющие относительно небольшие участки обитания, перемещают основное количество семян в пределах одного сообщества. Среди изученных видов муравьями распространяются только типичные мирмекохорные виды (Asarum europaeum, Carex pilosa, Mercurialis perennis, Pulmonaria obscura, Viola mirabilis, V. odorata), которые имеют специальные образования, привлекающие насекомых. Наблюдения за перемещением семян муравьями Formica rufa показали, что они могут перетаскивать отдельные семена Asarum europaeum, Viola mirabilis, V. odorata до 10 м. Максимальная дальность перемещения семян муравьями, видимо, может соответствовать протяженности их фуражировочных дорог: длина этих дорог, например, у Formica rufa достигает 95 м.

Дальность массового перемещения семян муравьями и/или мышевидными грызунами показана в табл. 3. На более дальние расстояния все изученные виды могут попасть эндозо-охорным способом при участии птиц, хищных млекопитающих и копытных, которые имеют относительно крупные участки обитания, и основное количество семян перемещают из одного сообщества в другие.

Таблица 3

Дальность перемещения семян у модельных видов трав

Виды Наиболее вероятные способы перемещений

Автохорный, см (максимальные значения) Зоохорный

Муравьями и/ши . мышевидными грызунами, см. Копытными . и птицами'м .

Aegopodum podagraria 100 200-350 30-800

Asarum europaeum - 200-540 . 1000

Carex pilosa 60 110-550 ;. 405-1700

Cpttvallariamajlis . ^ 25 330-650 210-1000

Geum urbanum . 80' -

Glechoma hederacea 60 60-270 -

JLathyms vernos • 80- 340-550 240-1200

Mercurialis perennis 50 210-500 -

Polygonatum multiflorum 120 210-420 450-900

Pulmonaria obscura. зек 105-650 • •

Rubus saxatilis 30 - 277-1000

Stellaria holostea 40 150-490 290

Viola mirabilis 40 310-800 -

Viola odorata 15 440-870 -

* Данные П. В. Воеводина, собранные на этой же территории

3.2. Особенность вегетативного разрастания разных видов

Сравнение скорости вегетативного разрастания модельных видов, показывает, что наибольшая скорость разрастания отмечена у Rubus saxatilis, наименьшая у Asarum europaeum (табл. 4). Для Aegopodium podagraria и Rubus saxatilis наименее благоприятны условия вегетативного разрастания в культурах сосны с подростом клена остролистного и лещины. Можно предположить, что ограничивающим фактором является световой режим. В то же время для Asarum europaeum, Carex pilosa, Corrvallaria majalis, Glechoma hederacea, Mercurialis perennis и Stellaria holostea условия вегетативного разрастания наименее благоприятны на сухолуго-вых полянах, что, вероятно, определяется режимом влажности.

По расчетам под пологом хвойно-пшроколиственного леса максимальные размеры зарослей формируют Aegopodium podagraria, Comediarla majalis и Mercurialis perennis, средние — Glechoma hederacea и Rubus saxatilis, минимальные —Asarum europaeum, Carex pilosa и Stellaria holostea (табл. 5). При этом у большинства видов максимальные размеры зарослей создаются под пологом хвойно-пшроколиственного леса, минимальные — на сухолуговых полянах. Возможно, причинами могут быть недостаток света, влаги и элементов минерального питания (Смирнова, 1978).

Средняя скорость вегетативного разрастания (см/год) модельных видов трав в разных сообществах

Тип сообщества ЯиЬш яахаНШ аесИота Ъескгасеа 51е11агш ко1оа\еа Aegopodium рос1а%гаг1а Сота11аг1а тсуаНч Сагех рИоза Мегсиг1аНя регептя Аяагит еигораеит

Сухолуговая уэколистно-мятликовая поляна 125,8 51 35,2 26,1 - 22,8 • 2.3

Хвойно-широколиственный лес 119,2 64 37 27 27,3 26,2 25 3,1

Культуры сосны с подростом клена остролистного и лещины 72,4 - 44,3 23,6 23,4 - - 3,2

Сухолуговая наземно-вейниковая поляна 98,9 64,1 . 37,6 25 19,9 23,8 23,1 -

Остепненные сосново-дубовые леса 83,8 - - 27,7 27,4 - - -

Таблица 5

Характеристики размеров зарослей вегетативного происхождения в хвойно-широколиственном лесу (1)

и на сухолуговой поляне (2)

Виды

Минимальный срок смены одного поколения, лет

Возраст начала вегетативного разрастания, лет

Средняя длина годичного прироста побегов разрастания, см

Размеры заросли, сформированной за минимальный срок смены поколений, тыс. си?

1 2 1 2

27 20 190 101

27 26 185 2

25 23 159 136

119 99 45 31

64 64 13 13

38 38 5 4

26 24 2 2

3 2 1 1

СотаПапа та}а1и Aegopodium ройа%гаг1а Мегсиг1аИ5 регептя ЯиЬш яахаиШ аесИота Иес1егасеа 81е11аг1а \iohstea Сагех рИо$а Азагит еигораеит

8 7 5

5 3

6 6

7 3 7 5

5 3

6 6

5 4 4

4 2

5 4

4 2 4 4

4 2

5 4

Примечание. Минимальный срок смены одного поколения - длительность от прорастания до первого семеношения. Формула расчета размера заросли, сформированные за минимальный срок смены поколений; П = ((ВСмин - ВВмин) х СВР)2 х ж, где П—площадь, освоенная особью (см2) до начала плодоношения; ВСмин — минимальный возраст начала плодоношения особи (в годах); ВВмин — минимальный возраст начала вегетативного разрастания (в годах); СВР — средняя длина годичного прироста; я = 3,14...

ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ ВОССТАНОВЛЕНИЯ ТРАВЯНОГО ПОКРОВА ХВОЙНО-ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ ПОСЛЕ

ПОЛНОГО УНИЧТОЖЕНИЯ

В Неруссо-Деснянском полесье исследованы сообщества, в которых в результате воздействий разного рода (распашка и пожары) был полностью уничтожен травяной покров. Восстановление его зависит от притока семян извне. Сообщества А, Б и В (табл. 6) сформированы на местах полного уничтожения травяного покрова. Списки неморальных и бореаль-ных видов, присутствующих в данных сообществах на момент проведения исследования, составляют от 8 до 16. Сообщества А и В расположены в пределах суглинистой моренн-зандровой местности, а сообщество Б — в пределах песчаной зандровой местности.

Анализ экологических характеристик этих сообществ по шкалам Д. Н. Цыганова показал, что сообщество А отличается меньшей затененностью по сравнению с сообществами Б и В, также оно богаче двух других по обеспеченности почвы азотом, а по фактору влажности сообщества А и Б более ксероморфны по сравнению с сообществом В. Таким образом, отличия в видовом составе, видимо, определяются как диаспорическими, так и экотопиче-скими причинами.

Таблица 6

Список неморальных и бореальных видов трав, присутствующих в сообществах сухолуговой узколистно-мятликовой поляны (А), сосняке-зеленомошнике (Б) и в культурах сосны с подростом клена остролистного и лещины (В)

Ii/-j-i n ni rttfi ei i^na Сообщество Сообщество

ПаЗваИиЯ виоив A ß В ПаЗаапиЯ виООв А Б В

Неморальные виды Polygonatum multiflorum - + +

Aegopodium podagraria + + + Pulmonaria obscura + - -

Asarum europaeum + + + Stellaria holostea + + +

Carex digitata + + + Viola mirabilis + + +

Carex pilosa + + + Viola odorata + - +

Convallaria majalis + + + Всего 24 вида 16 17 14

Dryopteris carthusiana + + + Бореальные виды

Epipactis helleborine + - Calamagrostis arundinacea - + -

Glechoma hederacea + + - Equisetum sylvaticum - + -

Lamium maculatum - - + Luzula pilosa + + +

Lathyrus niger + - - Maianthemum bifolium - + +

Lathyrus vernus + - Molinia caerulea - + -

Melampyrum nemorosum + + - Orthilia secunda + - -

Mélica nutans - + + Rubus idaeus ' + - +

MercuriaJis perennis - + - Rubus nessensis + - -

Milium effusum - + - Rubus saxatilis + + +

Moehringia trinervia - + + Solidago virgaurea - - +

Paris quadrifolia - + - Trientalis europaea - + +

Platanthera bifolia - + - Vaccinium myrtillus + + +

Poa nemoralis + - + Всего 12 видов 6 8 7

4.1. Особенности восстановления неморальных и бореапьных видов трав на сухолуговой узколистно-мятликовой поляне

Особенности восстановления напочвенного покрова на сухолуговой узколистно-мятликовой поляне рассмотрены через 16 лет после забрасывания прежде распахиваемого участка. Поляна окружена хвойно-широколиственым лесом с бореально-неморальным травяным покровом.

Прямые и косвенные оценки экологических параметров на разных сторонах поляны показали, что наиболее существенный фактор дифференциации экологических условий на поляне - освещенность и влажность субстрата (табл. 7, 8).

Таблица 7

Средние значения экологических факторов на разных сторонах поляны

(в баллах по Д.Н. Цыганову, 1983)

Стороны лесной поляны

Экологические факторы Северная стороне поляны Южная сторона поляны Западная сторона поляны Восточная сторона поляны

Шкала увлажнения почвы (Hd) 11.7 12,8 11,8 12,8

Шкала затенения (Le) 3,7 4,1 3,7 4,4

Таблица 8

Измерения освещенности люксметром (LUX-101) на разных сторонах поляны

Экологический фактор Время, час Стороны лесной поляны

Северная сторона поляна Южная сторона поляны Западная сторона поляны Восточная сторона поляны

10 70 13 68 7

Освещенность от полной, % 13 40 9 37 8

16 69 35 56 29

Южная н восточная стороны поляны менее освещены и отличаются большей влажностью почвы (табл. 7, 8), что способствует развитию подроста- Он представлен виргияильными особями березы бородавчатой с сомкнутостью 60 %. Затеняющее влияние подроста благоприятно сказывается на восстановлении неморальных и бореальных видов в травяном покрове. На долю неморальных и бореальных видов в травяном покрове этих частей поляны приходится от 29 до 42 %. Учет семенных особей выбранных видов показал, что на выбранной площади размером в 100 м2 присутствует 1 особь Carex pilosa, 11 особей Aegopodium podagraria и по 8 семенных особей Stellaria holosíea и Asarum europaeum. Картирование парциальных кустов и побегов показало, что Aegopodium podagraria, Carex pilosa, Rubus saxatilis и Stellaria holosíea за 16 лет освоили вегетативным способом территорию на расстоянии от 2 до 4 м поляны от границы леса.

Северная и западная стороны поляны сильно освещены и характеризуются меньшей, чем южная и восточная стороны влажностью почвы (табл. 7,8). Здесь еще не сформировался ярус подроста: вблизи опушки леса присутствуют единичные ювенильные особи дуба, ели, клена и рябины. Экологический режим, отсутствие подроста и задерненпое гь неблагоприятно сказывается на восстановлении неморальных и бореальных видов в травяном покрове. На

долю неморальных и бореальных видов в травяном покрове этих частей поляны приходится от 16 до 22 %. Учет семенных особей показал, что среди модельных видов на выбранной площади размером в 100 м3 присутствуют единичные особи только Asarum europaeum и Convaîlaria majalis. Картирование показало, что Aegopodium podagraria, Carex pilosa, Clechoma hederacea, Rubus saxatilis и Stellaria holostea за 16 лет освоили вегетативным способом не более 1-2 м поляны от границы леса.

Неморальные и бореальные виды осваивают территорию поляны двумя способами: семенным и вегетативным. Семенное расселение осуществляется муравьями и мышевидными грызунами. Так, на изучаемой поляне размещено большое число действующих муравейников, которые формируют следующие виды муравьев: Camponotus vagus, Formica pratensis, Lasius niger, Myrmica rubra, Myrmica ruginodis, Serviformica cunicularia, Serviformica fiisca, Tetramorium caespitum. Среди мышевидных грызунов семена изучаемых видов могут переносить рыжая полевка (Clethrionomys glareolus), лесная мышь (Apodemus sylvaíicus) и желто-горлая мышь (.Apodemus ßavicollis).

Можно предположить, что наиболее активное семенное и вегетативное освоение внутрилесных полян при прочих равных условиях неморалъпыми и борсальными видами трав происходит с их южной и восточной стороны, которые отличаются большей затененностью и влажностью почвы. Эти факторы определяют относительно высокую приживаемость семенных особей лесных видов трав и способствуют усилению их вегетативной подвижности. На северной и западной сторонах полян семенные инвазии неморальных и бореальных видов трав, а также их вегетативная подвижность, сдерживаются более напряженными экологическими условиями.

4.2. Особенности восстановления неморальных и бореальных видов трав в сосняке-зеленомошнике

Особенности восстановления напочвенного покрова в сосняке-зеленомоганике рассмотрены через 50 лет после прекращения низовых пожаров на разных расстояниях от хвой-но-широколиственного леса: 20,40, 60 и 80 м. На всех расстояниях древостой (ярус А) представлен 90-летними соснами с сомкнутостью 70-80 %.

Среди неморальных видов трав наиболее дальнее внедрение в сосняк-зелсномодшик отмечено у Carex digitata, Convaîlaria majalis u Mélica nutans. За 50-летний период отсутствия пожаров эти виды продвинулись в исследуемое сообщество на 60 м. Aegopodium podagraria, Brachypodium pinnatu, Carex pilosa, Glechoma hederacea, Mercurialis perennis, Milium effusum и Stellaria holostea в соснякс-зсленомошнике отмечены на расстоянии 40 м. Семенные особи Asarum europaeum, Moehringia trinervia и Paris quadrifolia в сосняке-зеленомошнике зарегистрированы только в 20 м от хвойно-широколиствешюго леса. Исследование показало, что между разными способами зоохории видов неморальной группы и дальностью появления семенных особей нет прямой зависимости: и в 20 и в 60 метрах от хвойно-широколиственного леса отмечены как эпдозоохорные, так и синзоохорные виды растений.

Относительно теневыносливые виды бореалъной группы (Calamagrostis arundinacea, Luzulapilosa, Maianthemum bifolium, Rubus saxatilis, Trientalis europaea) и относительно светолюбивые (Festuca ovina, Melampyrum pratense, Molinia caerulea, Solidago virgaurea, Vaccinium myrtiUus, Vaccinium vitis-idaea) ведут себя по-разному при восстановительных сукцессиях. В сосняках с сомкнутостью древостоя 70-80 % оптимальные условия для внедрения теневы-

носливых видов растений создаются в сообществах с сомкнутостью ярусов кустарников и подроста деревьев около 10-20 % (в 40 м от источников семян — хвойно-широколиственного леса). Здесь численность особей теневыносливых бореальных видов растений максимальна. Оптимальные условия для внедрения светолюбивых видов растений возникают в сообществах с сомкнутостью ярусов кустарников и подроста деревьев около 5 % (на расстоянии 60 м от хвойно-широколиственного леса). Численность особей светолюбивых бореальных видов растений достигает максимальных значений. В сообществах с сомкнутостью ярусов кустарников и подроста деревьев около 1-2 % (в 80 м от хвойно-широколиственного леса) численность и теневыносливых, и светолюбивых растений много ниже. Это, видимо, связано с тем, что уменьшается число присад для птиц, распространяющих семена.

Таким образом, виды бореатьной группы по сравнению с видами неморальной группы в целом более активно внедряются в сосняк-зеленомошник. У всех бореальных видов, за редким исключением, отмечены семенные особи на расстоянии 80 м от границы хвойно-широколиственного леса. Внедрение видов на такое расстояние возможно ветром, копытными животными и птицами. У видов бореальной группы, у которых преобладают сочноплод-иые диаспоры, основные агенты переноса семян — птицы. В настоящее время их численность все еще велика и они обеспечивают достаточным количеством семян сообщества. У видов неморальной группы, у которых преобладают сухоплодные диаспоры — копытные животные. Численность копытных в Неруссо-Деснянском полесье ничтожна, и они не способны обеспечить восстанавливающиеся ценозы необходимым количеством диаспор неморальных видов. Кроме того, бореальные виды отличаются большей толерантностью к сухому и песчаному субстрату сосняков, нежели неморальные виды.

43. Особенности восстановления неморальных и бореальных видов в 60-летних культурах сосны с подростом клена остролистного и лещины

Травяной покров в первые десятилетия состоял из луговых видов (Calamagrostis epigeios, Роа pratensis, Festuca ovina и др.), он поддерживался периодическими низовыми пожарами. После прекращения низовых пожаров 40 лет назад из соседнего сосново-широколиственного леса (табл. 9, нулевая зона) началось внедрение клена остролистного и лещины, а также видов трав и кустарничков.

Таблица 9

Основные параметры видового и структурного разнообразия травяного по крова в культурах сосны с подростом клена остролистного и лещины

(размер площадок 10 м X 10 м)

Параметры разнообразия Зоны формирования травяного покрова

Нулевая зона Первая зона Вторая зона

Проективное покрытие яруса А,% 40-80 40-60 60-90

Проективное покрытие яруса В,% 30-50 70-90 80-90

Проективное покрытие яруса С,% 60-80 35-60 10-20

Число видов 30 21 11

Число неморальных видов 15 12 6

Доля неморальных видов, % 50,0 57.2 54,5

Число бореальных видов 8 8 5

Доля бореальных видов, % 26,7 38,1 45,5

Число сухолуговых и влажнолуговых видов 7 1 -

Доля сухолуговых и влажнолуговых видов, % 23,3 4,7 -

К моменту изучения на всем пространстве рассматриваемых культур сосны, лещина и подрост клена сформировали сомкнутый ярус, а напочвенный покров неоднороден. В нем выделились две зоны.

Первая зона с более полно сформированным травяным покровом (сомкнутость травяного покрова 35-60 %). Эта зона 20-мстровой полосой непосредственно примыкает к нулевой зоне — сосново-широколиственному лесу — источнику семян. Анализ яруса трав выявил следующие закономерности. К 40 годам после прекращения низовых пожаров видовой состав бореальных растений полностью восстановился: здесь представлены все виды, произрастающие в нулевой зоне. Видовой состав неморальных растений восстановился только па 80 %: из 15 видов, растущих в нулевой зоне, в эту часть сообщества внедрилось 12 видов. Отсутствуют Carex pilosa, Lamium maculatum и Viola odorata, что может быть, связано с тем, что их популяции в нулевой зоне представлены единичными особями, которые не способны создать достаточного количесгва ссмяп для эффективных инвазий.

Вторая зона с менее сформированным травяным покровом (сомкнутость травяного покрова 10-20 %). Зона расположена в 20-40 метрах от сосново-широколиственного леса. Видовой состав бореальных растений восстановился на 63 %: из 8 видов отмечено 5, не внедрились Rubus idaeus и Vaccinium myrtillus. Видовой состав неморальных растений восстановился на 33 %: из 15 возможных видов в зону внедрилось 5 видов: Asarum europaeum, Carex digitata, Convallaria majalis, Dryopteris carthusiana, Stellaria holostea.

Исследование восстановления напочвенного покрова в культурах сосны показало, что виды неморальной группы менее активно восстанавливаются, нежели бореальные виды. Это, видимо, связано с тем, что неморальным видам для распространения семян, помимо птиц и муравьев, необходимы крупные млекопитающие — копытные и хищники.

ГЛАВА 5. ОСОБЕННОСТИ ВОССТАНОВЛЕНИЯ ЧАСТИЧНО УНИЧТОЖЕННОГО ТРАВЯНОГО ПОКРОВА ХВОЙНО-ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ

В Неруссо-Деснянском полесье выделены сообщества, в которых частично утрачен видовой состав неморальпой и бореальной групп травяного покрова. К частичной утрате видов приводит две причины - сплошные рубки и побочное лесопользование (сенокошение, умеренный выпас). При этом на вырубках и в лесах с побочным лесопользованием сохранившиеся виды неморальной и бореальной групп существуют на низком уровне жизненности и численности, поскольку в этих светлых сообществах доминируют сухолуговые виды. В главе исследовано сообщество зарастающей вырубки - сухолуговая наземно-вейниковая поляна (Г) и остепненный сосново-дубовый лес (Д), испытавший в прошлом сенокошение, умеренный вьшас и эпизодические низовые пожары (табл. 10),

На вейниковой поляне, сформированной после сплошной рубки, сохраняется значительно меньше видов обеих групп, нежели в сообществах с побочным лесопользованием. При этом анализ экологических характеристик сообществ показал, что сообщества Г и Д существенно не различаются ни по богатству почвы азотом, ни по влажности, ни по освещенности. Отличия в видовом составе, видимо, определяются преимущественно историей предыдущего природопользования и диаспорическими причинами.

Список неморальных и бореальных видов трав, присутствующих в сообществах сухолуговой наземно-вейниковой поляны (Г) и в остепненном сосново-

дубовом лесу (Д)

Названия видов Сообщество

г Л

Неморальные виды

Actaea spicata - +

Aegopodium podagraria + +

Asarum europaeum - +

Brachypodium pinnatum - +

Brachypodium sylvaticum - +

Car ex digitata + -

Carex pilosa + -

Car ex sylvatica - +

Convallaria majalis + +

Dryopteris carthusiana - +

Dryopteris filix-mas - +

Epipactis helleborine - +

Festuca gigantea - +

Geum urbanum + +

Glechoma hederacea + •

Lathyrus niger + -

Lathyrus vernus + +

Lilium martagón - +

Melampyrum nemorosum + +

Mélica nutans + +

Mercurialis perennis + -

Milium effusum + +

Moehringia trinervia - +

Mycelis muralis - +

Neottia nidus-avis - +

Paris quadrifolia - +

Названия видов

Сообщество

Г Д

Platanthera bifolia - • +

Platanthera chlorantha - +

Polygonatum multiflorum + +

Pulmonaria obscura + +

Scrophularia nodosa - +

Stellaria holostea + -

Torilis japónica - +

Viola mirabilis - +

Всего 34 вида 15 28

Бореальные виды

Calamagrostis arundinacea - +

Chamaenerion angustifolium - +

Equisetum sylvaticum - +

Hypopitys monotropa + -

Luzula pilosa - +

Maianthemum bifolium - +

Melampyrum pratense - +

Orthilia secunda - +

Pyrola media - +

Pyrola rotundifolia - +

Rubus idaeus + +

Rubus saxatilis + +

Solidago virgaurea - +

Trientalis europaea - +

Vaccinium myrtillus - +

Vaccinium vitis-idaea - +

Всего 16 видов 3 15

5.1. Особенности восстановления неморальных и бореальных видов на сухолуговой наземно-вейниковой поляне

Начальные этапы формирования неморального и бореального травяного покрова описаны на зарастающей вейниковой (Са1ата%го$й$ epigeios) вырубке 15-летнего возраста. К моменту исследования на вырубке сформировался мозаичный растительный покров. Он состоит из следующих элементов мозаики: 1) участки вейниковой вырубки без порослевого подроста деревьев и кустарников; 2) участки вейнюсовой вырубки с порослевым подростом липы и лещшш 8-летнсго возраста; 3) участки с сомкнутой порослевой липой и лещиной 15-летнего возраста. Их можно рассматривать как этапы формирования травяного покрова.

Участки вырубки без порослевого подроста. Отсутствие верхнего яруса определяет чрезвычайно высокую освещенность травяного покрова. В течение одного дня освещенность колеблется от 50 % до 80 % от полной, что определяет доминирование светолюбивых сухо-луговых видов в травяном покрове сообщества. К моменту исследования из 29 видов, встре-

ченных на 50 площадках (по 0,25 м2), к сухолуговым и др. относились 23 вида (79,3 %), к неморальным - 5 видов (17,3 %), к бореальным - 1 вид (3,4 %) (табл. 11).

На вырубке из 36 видов неморальной группы, которые встречаются в примыкающих сообществах, представлено только 5 (14 %): Aegopodium podagraria, Сагех pilosa, Convallaría majalis, Glechoma hederacea, SteUaria holostea. Известно, что большая часть этих видов отличается относительно высоким светолюбием среди видов летнего широкотравья (Горыптина, 1975). Однако резкое осветление и активное разрастание сухолуговых растений определяет чрезвычайно низкие встречаемости и баллы покрытия-обилия у этих видов. Из 10 видов бо-реальной группы, которые в настоящее время встречаются в примыкающем липняке, представлен только Rubus saxatilis. По шкалам Д. Н. Цыганова (1983), этот вид характеризуется относительно большим светолюбием среди присутствующих в липняке бореальных видов.

Таблица 1 1

Основные показатели видового и структурного разнообразия травяного покрова на разных участках вейниковой поляны

■ Без участия Под порослевы- Под сомкнутыми

Показатели порослевого ми кустами ли- порослевыми кус-

подроста липы пы 8-летнего тами липы 15-

и лещины возраста летнего возраста

Число площадок по 0,25 м2 50 50 50

Среднее число видов на 0,25 м2 7,9 7,5 6,2

Общее число видов на всех площадках 29 29 23

Распределение всех видов по эколого-ценотичвеким группам:

Число неморальных видов 5 8 10

Доля неморальных видов, % 17,3 28,6 43,5

Число бореальных видов 1 2 1

Доля бореальных видов, % 3,4 7,1 4,3

Число сухолуговых и др. видов 23 18 12

Доля сухолуговых и др.видов, % 79,3 64,3 52,2

Участки вырубки с порослевым подростом липы и лещины 8-летнего возраста.

Средний диаметр кустов лип и лещин — 1,0 м, средпяя высота — 1,2 м. Липа и лещина своими кронами затеняют травяной покров: освещенность составляет 1-3 % от полной, что достаточно для нормального развития многих неморальных видов и ограничивает существование сухолуговых. Из 29 видов травяного покрова, встреченных на 50 площадках, к сухолуговым и др. относятся 18 видов (64,3 %), к неморальным — 8 (28 %), к бореальным — 2 (7,1 %) (табл. 11). Несмотря на большое число видов сухолуговой группы, их особи отличаются пониженной жизненностью и численностью.

Под этими кустами встречено 8 видов неморальной группы: Aegopodium podagraria, Сагех pilosa, Convallaria majalis, Geum urbanum, Glechoma hederacea, Mercurialis perermis, Po-lygonatum mulíiflorum, Stellaria holostea — 22 % от видов, которые встречаются в окружающих сообществах. Затенение порослевыми липами, видимо, стимулирует вегетативное разрастание особей неморальпой группы: так, число парциальных побегов у Aegopodium podagraria в затенении больше в 3 раза, чем на участках без участия порослевого подроста липы и лещины, у Glechoma hederacea (парциальные побеги) и Сагех pilosa (парциальные кусты) — в 5 раз, а у Stellaria holostea — в 13 раз. Под лещиной и кустовидными липами появляются Geum

urbanum, Mercurialis perennis и Polygonatwn multiflorum. Семена Geum urbartum и Polygonatum multiflorum сюда могли занести мышевидные грызуны, птицы и крупные млекопитающие. Зачатки Mercurialis perennis под липу могли занести также муравьи. Бореальных 2 (20% от встреченных в окружающих сообществах): Rubus saxatilis и R. idaeus. У Rubus saxatilis под лещиной и липой усиливается вегетативное разрастание. Rubus idaeus представлена молодыми семенными особями. Ее зачатки могли попасть сюда эндозоохорным способом.

Участки с сомкнутой порослевой липой и лещиной 15-летнего возраста. Средний диаметр кустовидных лип — 7 м, а высота — 10 м. Под кронами липы сформировалась лесная среда теневого типа: освещенность около 1—2 % от полной. Из 23 видов травяного покрова к сухолуговым относятся 12 видов (52,2 %), к неморальным —10 видов (43,5 %), к бо-реальным — 1 вид (4,3 %) (табл. 11). Сухолуговые виды, как правило, встречаются единичными экземплярами.

Под этими кустами встречено 10 видов неморальной группы: Aegopodium podagraria, Carex pilosa, Convallaria majalis, Geum urbanum, Glechoma hederacea, Lathyrus vernus, Mélica nutans, Mercurialis perennis, Pulmonaria obscura, Stellaria holostea. Это 28 % от общего числа видов травяного покрова, которые встречаются в окружающих сообществах. Виды неморальной группы отличаются особенностями поведения популяций под 15-летними покровом из липы и лещины. У Aegopodium podagraria, Carex pilosa и Convallaria majalis по сравнению с травяным покровом под 8-летними липами и лещинами баллы встречаемости и покрытия-обилия выше. У Geum urbanum, Glechoma hederacea, Mercurialis perennis встречаемость не изменяется, а балл покрытия-обилия меньше. Lathyrus vernus, Mélica nutans, Pulmonaria obscura присутствовали в сообществе только на этих участках. Их семена могли занести сюда различные группы животных: например, Lathyrus vernus — мышевидные грызуны, Mélica nutans - мышевидные грызуны, птицы и копытные, a Pulmonaria obscura — муравьи. Среди бореальных видов - Rubus saxatilis. У Rubus saxatilis под 15-летними липами и лещинами возрастают число счетных единиц, значения баллов встречаемости и покрытия-обилия.

Восстановление неморальных видов на сухолуговой поляне, возникшей после вырубки, идет активнее, чем на сухолуговой поляне, сформированной после распашки: через 15 лет после вырубки восстановилось около 28 % неморальных видов, а на послепахотной поляне через 16 лет — только 22 %; при этом покрытие неморальных трав на поляне после вырубки в 1,5 больше, чем на послепахотной поляне. Однако восстановление бореальных видов на вейниковой вырубке идет менее активно, чем на послепахотной поляне: к моменту изучения на вырубке появилось только 3 бореальных вида, а на послепахотной поляне — 6 видов.

5.2. Особенности восстановления неморальных и бореальных видов в остепненном сосново-дубовом лесу

Исследуемое сообщество находится на Ш супесчаной террасе, где выделяется 4 участка. Они отличаются частотой и давностью низовых пожаров, онтогенетическим состоянием и абсолютным возрастом лещины, разной степенью восстановления видов неморального и бореального травяного покрова. Эти участки можно рассматривать как этапы формирования травяного покрова.

К первому этапу относятся участки с низовыми пожарами в 1982, 1988 и в 1997 годах. Возраст лещины - 6 лет, высота кустов - не более 1,5 м, а диаметр — не более 0,7 м. Лещина не препятствует развитию видов луговой группы в травяном покрове: из 64 видов, встреченных

на 61 площадке (по 0,25 м2), на долю видов луговой и др. группы приходится 62,5 %, а на долю неморальной и бореальной групп - только 37,5 %. Большинство неморальных видов характеризовались низкими баллами покрытия-обилия и встречаемости. Высокие баллы характерны для относительно светолюбивых видов С. majalis и В. pinnatum. Большинство борсальпых видов характеризовались низкими баллами покрьггия-обилия и встречаемости.

Ко второму этапу относятся участки леса, па которых низовые пожары отмечены в 1982, 1988 годах. Возраст лещины - 15 лет, высота кустов - 5 м, а диаметр - 3,5 м. Большинство особей лещины относятся к gi состоянию. Они формируют сомкнутость около 40 % и создают теневую среду. В травяном покрове на 40 площадках (по 0,25 м2), заложенных под кустами, отмечено 39, видов. Проективное покрытие неморальных и бореальных видов в 2,0 раза больше, чем на предыдущих участках, а луговых - в 2,6 раза меньше.

К третьему этапу относится участок леса, на котором последний низовой пожар отмечен в 1982 году. Возраст лещины - 21 год, высота - 8 м, а диаметр -6 м. Большинство особей лещины относятся ко g2 состоянию. Сомкнутость лещины - 70-80 %, что создает значительную затенность. В травяном покрове на 40 площадках (по 0,25 м2), заложенных под кустами, отмечено 39 видов. По сравнению с предыдущим этапом число луговых видов меньше, а бореальных и неморальных - больше. Доля луговых видов составляет 17,9 %, а аморальных и бореальных - 82,1 %

К четвертому этапу относится участок леса, на котором последний низовой пожар отмечен в 1957 году. Возраст лещины — 46 лет, высота - 11 м, а диаметр — 12 м. Большинство особей лещины относятся к g2 и g3 состояниям. Сомкнутостью лещины — 90-100 %. Длительная теневая среда привела к следующим изменениям в травяном покрове. На 40 площадках по 0,25 м2 отмечено 39 видов. Доля луговых видов составляет всего 18,0 %, а доля видов неморальной и бореальной групп остается на прежнем уровне.

Детальное исследование травяного покрова в светлых парковых лесах показало, что исчезновение в травяном покрове сухолуговых видов растений и восстановление неморальных и бореальных видов идет параллельно с развитием кустов лещипы. Лещина, образуя тень, угнетает светолюбивые сухолуговые растения и создает условия для внедрения неморальных и бореальных видов. По особенностям восстановления неморальные и бореальные виды поделены на 2 группы. К первой группе относены виды, которые присутствуют в травяном покрове светлых прокашиваемых дубрав. Подавляющее большинство этих видов характеризуются низким покрытием и малой встречаемостью. Ко второй группе принадлежат виды, диаспоры которых заносятся с окружающих территорий разными агентами. Кусты лещины— удобные присады для птиц, которые перемещают семена орнитохорных видов растений. Одновременно теневая среда благоприятствует приживанию семян видов мирмеко-хорных растений. Кусты лещины, видимо, задерживая воздушные потоки с летучими диаспорами, способствуют появлению в сообществе видов аиемохорных растений.

Таким образом, в травяном покрове остепненного сосново-дубового леса, который испытал в прошлом сенокошение, умеренный выпас и эпизодические низовые пожары, сохраняется больше неморальных и бореальных видов (43) нежели на сухолуговой наземно-вейниковой поляне, возникшей на месте вырубки — 18 видов (табл. 10). Это способствует более быстрому восстановлению бореально-неморального травяного покрова с большим разнообразием видов.

ГЛАВА 6. СКОРОСТЬ ОСВОЕНИЯ ТЕРРИТОРИИ НЕМОРАЛЬНЫМИ ВИДАМИ ТРАВ ПРИ РАЗНЫХ СПОСОБАХ РАСПРОСТРАНЕНИЯ (МОДЕЛЬНЫЙ ПОДХОД)

Предложена имитационная модель освоения монодоминантными зарослями трав абсолютно свободной территории. Создание таких моделей необходимо для выявления потенциальных и реальных возможностей видов растений в освоении новых площадей.

В качестве объектов исследования выбраны 3 вида неморальной группы: Aegopodium ройа^апа, Б1е!1апа ЬоЪЫеа и Авагит еигораеит. У первого вида в большей степени выражены конкурентные свойства, у второго — реактивные, а у третьего — фитоценотическая толерантность.

Имитационная модель реализована в виде компьютерной программы, в которой отражены разные способы освоения видами территории: 1) только при участии вегетативного разрастания; 2) при участии вегетативного разрастания и разных способов распространения семян (зоохории и автохории). При этом учитывали биологические особенности элементов популяции трав — парциальных побегов и кустов: длительность их жизни, возраст начала вегетативного разрастания; радиус вегетативного разрастания; число вегетативных зачатков; дальность разноса семян зоохорным и автохорным способами и др. Модель позволяет рассмотреть каждый из способов распространения и оценить их относительную роль у разных видов.

Ае^оройЫт ройа%гаг1а, благодаря высокой вегетативной подвижности и высокой семенной продуктивности элементов ее популяции, осуществляет сравнительно быстрый захват территории. Моделирование показало, что в условиях полной освещенности захват территории вегетативным способом происходит быстрее, чем в условиях затенения, именно эти свойства обеспечивают Aegopodium рос1а2гапа позиции конкурентного вида в синузии травянистых растений.

Для популяционного поведения Б(е11апа Ио1оз1еа наиболее значимым является вегетативное разрастание; именно оно обеспечивает освоение свободной территории. При участии животных семенное расселение ускоряет захват популяцией территории.

Разрастание популяций А$агит еигораеит в отсутствие семенного расселения незначительно. При моделировании зоохорного способа разноса семян время, затрачиваемое популяцией на захват территории, сильно уменьшается, что говорит об огромном значении зоохории для инвазии Аэагит еигораеит на свободные территории.

Имитационная модель показала, что при освоении видами трав свободной территории в сообществе существенную роль играет зоохория, осуществляемая мышевидными грызунами и муравьями: с их участием восстановление травяного покрова происходит в несколько раз быстрее, чем только вегетативным способом.

выводы

1. У рассматриваемых видов выявлены следующие способы распространения семян: автохория и зоохория (синзоохория, эндозоохория, эпизоохория). Для всех изученных видов характерно сочетание разных способов.

2. Разные варианты автохории обеспечивают распространение семян в непосредственной близости от материнского растения. Дальность автохории сопоставима с дальностью вегетативного разрастания и составляет сантиметры-десятки сантиметров. Синзоохория, осуществляемая муравьями и мышевидными грызунами, обеспечивает распространение семян в пределах сообщества и составляет метры-десятки миров, что способствует поддержанию потоков поколений й ценопопуляциях и сохранению видового разнообразия сообществ. Все выделенные варианты зоохория, осуществляемые копытными, хищными млекопитающими и птицами, обеспечивают распространение семян в основном за пределы сообществ, что определяет возможность внедрения видов в другие сообщества и создает предпосылки для смен сообществ.

3. При фронтальном и мозаичном варианте восстановление травяного покрова происходит в три этапа:

1) внедрение подроста деревьев и кустарников, который создает благоприятные условия для внедрения неморальных и бореальных видов трав; 2) приток семян неморальных и бореальных видов трав из рефугиумов и их приживание; 3) вегетативное разрастание неморальных и бореальных видов трав, которое способствует их закреплению в демутационных сообществах.

При фронтальном и мозаичном восстановлении травяного покрова за 16-50 лет ни в одном из сообществ не произошло 100 % внедрения неморальных и бореальных видов. Однако при мозаичном способе восстановления инвазии видов идут быстрее. Это связано с тем, что источники семян части неморальных и бореальных видов расположены внутри сообщества, а при фронтальном - за его пределами.

Неморальная группа видов восстанавливается медленнее, чем бореальная. Относительно медленное восстановление в травяном покрове неморальных видов связано с тем, что в современных сообществах чрезвычайно ограничена численность копытных - основных агентов переноса их диаспор. Восстановление бореальных видов идет быстрее, поскольку их диаспоры распространяются птицами, численность которых еще высока.

4. Имитационная модель показала, что при освоении видами трав абсолютно свободной территории в сообществе существенную роль играет зоохория, осуществляемая мышевидными грызунами и муравьями: с их участием восстановление травяного покрова происходит в несколько раз быстрее, нежели при их отсутствии. Для некоторых видов зоохория -ведущий фактор при освоении свободной территории.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Богданова Н. Е. Оценка инвазий растений разных эколого-ценотических групп на вейниковую поляну в елово-широколиственно лесу // Тез. докл. 6-й Пущинекой школы-конференции молодых ученых «Биология-наука XXI века». Пущино, 2002. Т.2. С.21.-0,07 п. л.

2. Богданова Н. Е. Дальность разноса семян растений разных эколого-ценотических групп в хвойно-широколиственных лесах И Тез. докл. 7-й Пущинекой школы-конференции молодых ученых «Биология-наука XXI века». Пущино, 2003. С.156. -0,07 п. л.

3. Богданова Н. Е. Скорость освоения территории неморальными видами трав в мелколиственном лесу // Материалы двух международных форумов: доклады / Научные труды государственного заповедника «Присурский». Т. 11. Чебоксары -Москва: КЛИО, 2003. С.179-185. - 0,4 п. л.

4. Богданова Н. Е. Влияние экологических условий на скорость освоения залежей неморальными видами трав // Принципы и способы сохранения биоразнообразия / Материалы Всероссийской научной конференции. Йошкар-Ола, 2004. С. 142-143.

- 0,12 п. л.

5. Михайлова Н. В., Богданова Н. Е., Михайлов А. В. Моделирование освоения территории зарослями неморальных видов трав // Принципы и способы сохранения био-разпообразия: Сборник материалов Всероссийской научной конференции. Йошкар-Ола, 2004. С.225-227. - 0,2 п. л. (личное участие автора 40 %).

6. Богданова Н. Е. Особенности формирования неморалыюго и бореального травяного покрова на вейниковой поляне // Лесопользование, экология и охрана лесов: фундаментальные и прикладные аспекты / Материалы Международной научно-практической конференции. Томск, 2005. С. 51-53. - 0,2 и. л.

7. Михайлова Н.В., Богданова Н.Е. Имитационная модель образования монодоминантных зарослей неморальных видов трав // Тез. докл. 9-й Пущинекой школы-конференции молодых ученых «Биология-наука XXI века». Пущино, 2005. С. 288. 0,07 п. л. - 0,07 п. л. (личное участие автора 50 %)

8. Mikhailova N.V., Bogdanova N.E. Application of cellular automata modeling for plants invasion model / XVII International Botanical Congress. Vienna. Austria. Europe. Abstracts. 2005.572 p. - 0,07 п. л. (личное участие автора 30 %)

9. MikhailovaN.V., Bogdanova N.E. Lattice model of invasive dynamics of short- and long-rhizomes grasses // European Conference on Ecological Modelling. Proceedingings / The Fifth European Conference on Ecological Modelling-ECEM. Pushino, 2005. P.127-129.

— 0,2 п.л. (личное участие автора 50 %).

10. Богданова Н.Е. Особенности формирования неморального и бореального травяного покрова в культурах сосны с подростом клена остролистного и лещины // Принципы и способы сохранения биоразнообразия / Материалы II Всероссийской научной конференции. Йошкар-Ола, 2006. С. 69-70. - 0,12 п. л.

11. Михайлова 11.В., Богданова Н.Е., Михайлов A.B. Скорость освоения территории неморальными видами трав (модельный подход) // Бюл. МОЮТ. Отд. биол. 2006. Т. 111. Вып. 1. С. 37-44. - 0,5 п. л. (личпое участие автора 50 %).

12. Богданова H.H. Особенности семенного расселения неморальных и бореальных видов трав И Материалы I (IX) Международной Конференции Молодых Ботаников в Санкт-Петербурге (21-26 мая 2006). СПб, 2006. С. 68. - 0,07 п. л.

Подл, к печ. 06.10.2006 Объем 1.25 п.л. Заказ №. 144 Тир 100 экз.

Типография МПГУ

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Богданова, Наталья Евгеньевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. РОЛЬ РАЗНЫХ СПОСОБОВ РАССЕЛЕНИЯ ВИДОВ ЛЕСНЫХ ТРАВ НА НАЧАЛЬНЫХ ЭТАПАХ ДЕМУТАЦИЙ ЛЕСНЫХ СООБЩЕСТВ.

1.1. Способы расселения видов лесных трав.

1.2. Основные варианты демутаций в хвойно-широколиственных и широколиственных лесах Европейской России.

1.2.1. Восстановление лесной растительности после распашек.

1.2.2. Восстановление лесндйрастительности после пожаров.

1.2.2.1. Верховые пожары.

1.2.2.2. Низовые пожары.

1.2.3. Восстановление лесной растительности после рубок.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Формирование травяного покрова хвойно-широколиственных и широколиственных лесов в ходе восстановительных сукцессий в Неруссо-Деснянском полесье"

Современный лесной покров Центральной России, в том числе и ООПТ (особо охраняемых природных территорий), представляет собой множество сук-цессионных систем, сформированных в результате хозяйственной деятельности. В связи с этим, решение проблем сохранения и/или восстановления регионального биологического разнообразия должно основывается на подробном изучении специфики сукцессионных процессов в растительном покрове конкретной территории.

Основные типы хозяйственных воздействий в этом регионе составляют сплошные рубки с нарушением напочвенного покрова, распашки и пожары. Восстановление лесной растительности после этих воздействий обычно совершается поэтапно, на первых этапах довольно часто формируются мелколиственные леса или сосняки, которые постепенно сменяются лесами из темнохвойных или широколиственных видов деревьев.

Большая часть литературных данных о демутациях (восстановительных сук-цессиях) в лесных сообществах, посвящена начальным этапам этих смен: от момента нарушения до формирования первого поколения позднесукцессионных видов (на рассматриваемой территории это ель и широколиственные виды деревьев). Основное внимание уделяется формированию древесного и кустарникового ярусов, а также изменениям видового состава и эколого-ценотической структуры напочвенного покрова. При этом остаются не до конца выясненными способы и механизмы восстановления природного травяного покрова лесных сообществ после антропогенных нарушений разного типа.

Формирование травяного покрова по мере развития первого и последующих поколений позднесукцессионных видов предположительно происходит из:

• жизнеспособных семян в почве;

• частей растений, находящихся в почве в состоянии вторичного покоя;

• семян, поступающих с соседних участков разными способами (анемо-хорно, зоохорно и пр.).

Характер и темп зарастания нарушенных участков зависят от многих факторов: степени нарушенности растительного покрова и экотопа, микроклиматических особенностей восстанавливающегося сообщества, источников семян и механизмов их рассеивания, почвенного запаса семян, способности растений к вегетативному размножению и т. д. Окончательное формирование характерного для данного типа леса травяного покрова зависит от многих причин, в том числе, от степени развития кустарникового и древесного ярусов, определяющих особенности ценотиче-ской среды, которая выступает как «селектор», позволяющий популяции вида развиваться или не позволяющей ей выжить.

Цель — выявить особенности восстановления после разных типов нарушений лесного травяного покрова, типичных для хвойно-широколиственных и широколиственных лесов (на примере лесов Неруссо-Деснянского полесья).

Задачи:

1. Собрать и обобщить данные о способах расселения модельных видов лесных трав.

3. Проанализировать основные способы восстановления травяного покрова неморально-бореального характера после его частичного и полного уничтожения в результате антропогенных воздействий.

Научная новизна. В работе впервые дана количественная оценка скорости внедрения модельных видов с помощью семян или вегетативных зачатков после сплошного или выборочного нарушения травяного покрова. Выявлены последовательные этапы внедрения модельных видов в нарушенные сообщества на начальных этапах сукцессий в хвойно-широколиственных и широколиственных лесах Неруссо-Деснянского полесья; предложена имитационная модель формирования од-новидовых зарослей модельными видами.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные результаты существенно дополняют представления о разных способах инвазии видов трав на начальных этапах сукцессий в хвойно-широколиственных и широколиственных лесах. Они могут быть использованы при разработке моделей сукцессий, при объяснении причин изменения видового разнообразия лесных сообществ в ходе сукцессий, при планировании экспериментов по восстановлению лесных экосистем. Полученные данные используются в курсах лекций по популяционной биологии, лесной экологии и биогеоценологии в ПущГУ и МарГУ.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Богданова, Наталья Евгеньевна

выводы

2. Разные варианты автохории обеспечивают распространение семян в непосредственной близости от материнского растения. Дальность автохории сопоставима с дальностью вегетативного разрастания и составляет сантиметры-десятки сантиметров. Синзоохория, осуществляемая муравьями и мышевидными грызунами, обеспечивает распространение семян в пределах сообщества и составляет метры-десятки метров, что способствует поддержанию потоков поколений в ценопо-пуляциях и сохранению видового разнообразия сообществ. Все выделенные варианты зоохории, осуществляемые копытными, хищными млекопитающими и птицами, обеспечивают распространение семян в основном за пределы сообществ, что определяет возможность внедрения видов в другие сообщества и создает предпосылки для смен сообществ.

3. При фронтальном и мозаичном варианте восстановление травяного покрова происходит в три этапа:

4. Имитационная модель показала, что при освоении видами трав абсолютно свободной территории в сообществе существенную роль играет зоохория, осуществляемая мышевидными грызунами и муравьями: с их участием восстановление травяного покрова происходит в несколько раз быстрее, нежели при их отсутствии. Для некоторых видов зоохория - ведущий фактор при освоении свободной территории.

БЛАГОДАРНОСТИ

Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю д. б. н. проф. О. В. Смирновой и научному консультанту к. б. н. О. И. Евстигнееву за многолетнюю поддержку и помощь в планировании, организации и проведении исследований, осмыслении полученных результатов.

Особую признательность автор выражает к. б. н. JI. Г. Ханиной и Н. А. Тороповой за внимательное отношение к работе и сделанные замечания.

Проведение данного исследования было бы невозможным без постоянной поддержки И. Ф. Медведевой и других сотрудников Учебного центра экологии, почвоведения и природопользования ПущГУ.

Всем коллегам, помогавшим в подготовке данной работы, автор выражает глубокую искреннюю благодарность.

Заключение

Построенная на основе собранных литературных и экспериментальных данных модель захвата территории Aegopodium podagraria, Stellaria holostea, Asarum europaeum реализована в виде компьютерной программы, в которой отражены разные способы освоения видами территории: 1) только при участии вегетативного разрастания; 2) при участии вегетативного разрастания и разных способов распространения семян (зоохории и автохории). При этом учитывали биологические особенности элементов популяции трав - парциальных побегов и кустов: длительность их жизни, возраст начала вегетативного разрастания; радиус вегетативного разрастания; число вегетативных зачатков; дальность разноса семян зоохорным и автохорным способами и др. Модель позволяет рассмотреть каждый из способов распространения и оценить их относительную роль у разных видов.

Aegopodium podagraria, благодаря высокой вегетативной подвижности и высокой семенной продуктивности элементов ее популяции, осуществляет сравнительно быстрый захват территории. Моделирование показало, что в условиях полной освещенности захват территории вегетативным способом происходит быстрее, чем в условиях затенения, именно эти свойства обеспечивают Aegopodium podagraria позиции конкурентного вида в синузии травянистых растений.

Для популяционного поведения Stellaria holostea наиболее значимым является вегетативное разрастание; именно оно обеспечивает освоение свободной территории. При участии животных семенное расселение ускоряет захват популяцией территории.

Разрастание популяций Asarum europaeum в отсутствии семенного расселения незначительно. При моделировании зоохорного способа разноса семян время, затрачиваемое популяцией на захват территории, сильно уменьшается, что говорит об огромном значении зоохории для инвазии Asarum europaeum на свободные территории.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Богданова, Наталья Евгеньевна, Москва

1. Абатуров Б.Д. Влияние роющий деятельности кротов на почвенный покров // Pedobiologia. 1968. V. 8. Р. 239-264.

2. Абатуров Б.Д., Карпачевский JI.O. О влиянии крота на почву в лесу // Почвоведение. 1966. № 6. С. 58-66.

3. Аверин Ю.В., Ганя И.М., Успенский Г.А. Птицы Молдавии. Кишинев. 1971. 236 с.

4. Александрова В.Д. Изучение смен растительного покрова // Полевая геоботаника. М,- Л.: Наука, 1964. Т.3.300-447 с.

5. Александрова В.Д. Классификация растительности. Л.: Наука. 1969. 276 с.

6. Александрова И.В., Красовский Л.И. О зимнем питании лосей в Кировской области//Зоол. журн. 1961. Т. 40. Вып. 8. С. 1246-1250.

7. Алексеев В.А. Световой режим леса. Л.: Наука. 1975. 227 с.

8. Алексеев Ю.Е. Жизненные формы осок // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1976. Т. 81. Вып. 4. С. 90-96.

9. Аникеева В.А. Типы вырубок, возобновление и начальные этапы формирования леса на месте среднетаежных ельников-черничников // Динамическая типология леса. М. 1989. С. 43-60.

10. Баландина Т.П., Вахрамеева М.Г. Брусника обыкновенная // Биологическая флора Московской области. М.: МГУ. 1978. Вып. 4. С. 167-178.

11. Берёзовиков Н.И. Осенне-зимнее питание сороки в Казахстанском Алтае // Экология и численность врановых птиц России и сопредельных государств. Материалы 4 совещания по экологии врановых. Казань. 1996. С. 50-51.

12. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяций и сообщества. М.: Мир. 1989. Т. 2. 463 с.

13. Блинов В. Н. Экология массовых видов врановых на юге Западно-Сибирской равнины. Дисс. канд. биол. наук. Новосибирск. 1983. 258 с.

14. Бобровский М.В. Козельские засеки (Эколого-исторический очерк). Калуга. 2002. 92 с.

15. Богданова Н.Е. Скорость освоения территории неморальными видами трав в мелколиственном лесу // Материалы двух международных форумов: доклады./ Научные труды государственного заповедника «Присурский». Т. 11. Чебокса-ры-Москва, 2003. С. 179-185.

16. Борисова О.В., Уланова Н.Г., Демидова А.Н. Формирование растительности сплошных вырубок Крестецкого района Новгородской области // Исследование на охраняемых природных территориях Северо-Запада России. Великий Новгород. 2000. С. 223-229.

17. Бородина М.Н. О численности и размещении лося в северо-западной части Мордовии в связи с необходимостью упорядочения его охраны и промысла // Тр. Мордовского гос. запов. Саранск. 1964. Вып. 2. С. 31-59.

18. Бромлей Г.Ф., Кучеренко С.П. Копытные юга Дальнего Востока СССР. Косуля. М. 1983. С. 95-126.

19. Буч Т.Г. Типы плодов и семян растений Верхнеуссурийского стационара и способы их распространения // Структура и продуктивность лесных биоценозов. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1984. С. 89-98.

20. Быков Б.А. Геоботанический словарь. Алма-Ата: Наука. 1973. 214 с.

21. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Бот. журн. 1974. Т. 59, №6. С. 826-831.

22. Вайнберг П.И. Влияние зубров на древесную растительность широколиственных лесов северо-осетинского заповедника и заказника «Цейский» // Роль крупных хищников и копытных в биоценозах заповедников. М.: ЦНИЛ Главо-хоты РСФСР. 1986. С. 131-146.

23. Варнаков А.П. Питание кабана и его роль в биоценозах Молого-Шекснинского междуречья // Роль крупных хищников и копытных в биоценозах заповедников: Сб. научных трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М. 1986. С. 86-94.

24. Вдовина А.И. Растительность лесной поляны широколиственного леса // Учен, зап. Казанск. ун-та. Казань. 1961. Вып. 121. № 9. С. 146-168.

25. Вильяме В.Р. Естественные основы луговодства или луговедения. М. 1922. 186 с.

26. Воеводин П.В. Теоретические и практические подходы к изучению зоохории // Материалы московского центра русского географического общества. Биогеография. М. 2004. Вып.12. С. 124-133.

27. Воецкий А.Д. Изучение закономерности распространения жизненных форм растений и способов диссиминации: Автореф. дис . канд. биол. наук. Ульяновск. 2000. 159 с.

28. Воронов А.Г., Тагунова JI.A. О стадиях формирования фитоценозов // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1957. Т. 12 (6). С. 105-113.

29. Восточноевропейские широколиственные леса / Под ред. О.В. Смирновой. М.: Наука. 1994. 364 с.

30. Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность: В 2-х кн. / Центр по пробл. экологии и продуктивности лесов. М.: Наука. 2004. 479 с.

31. Вульф Е.В. Очерк истории флоры Восточной Азии // Изв. Геогр. о-ва. 1939. Т. 71. №10. С. 811-914.

32. Высоцкий Г.М. Учение о влиянии леса на изменение среды его произрастания и окружающее пространство. 1950.104 с.

33. Гашев Н.С. Питание куньих рода Martes на Северном Урале // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1965. Т. 70. Вып. 3. С. 16-21.

34. Гейгер Р. Климат приземного слоя воздуха. 1931. 182 с.

35. Голубев В. Н. Материалы и эколого-морфологической и генетической характеристике жизненных форм травянистых растений // Бот. журн. 1957. Т.42, № 7. С. 1055-1072.

36. Голубев В.Н. Основы биоморфологии травянистых растений центральной лесостепи // Тр. Центрально-Черноземного государственного заповедника им. проф. В.В. Алехина. Воронеж. 1962. Вып. 7. С. 511.

37. Горб Е.В., Горб С.Н. Влияние мирмекохории на пространственное размещение и смертность приростков у Asarum europaeum L.(Aristolochiacea) // Журн. общ. биологии. 1995. Т. 56. № 4. С. 470-476.

38. Горб Е.В., Горб С.Н. Мирмекохория в широколиственном лесу: влияние муравьев на изъятие семян // Муравьи и защита леса. Материалы X Всеросс. мир-мекологического симпозиума. М.: ИПЭЭ РАН. 1998. С. 91-94.

39. Горб С.Н., Горб С.В. Семенной материал муравейников как результат потока семян на территориях Formica polyctena Fabr. в широколиственном лесу // Экология. 1998. № 1. С. 62-70.

40. Горшков В.В. Характеристики восстановления лесных экосистем после пожаров // Докл. РАН. 1993. Т. 333. №6. С. 111-114.

41. Горшков В.В., Горшков В.Г., В.И. Данилов-Данильян, Лосев К.С., Макарьева A.M. Биотическая регуляция окружающей среды // Экология. 1999. № 2. С. 105-113.

42. Горышина Т. К. Экспериментально-экологический анализ сезонной ритмики ранневесенних дубравных эфемероидов // Бот. журн. 1963. Т.43, № 11. С. 15691582.

43. Горышина Т.К. Экология травянистых растений лесостепной дубравы. Л. 1975. 127 с.

44. Громцев А.Н. Антропогенные сукцессии лесных биогеоценозов в среднетаеж-ных ландшафтах Карелии // Лесоведение. 1990. № 5. С. 3-12.

45. Данилкин А.А. Косули (использование ресурсов) // Охота и охотничье хоз-во. 2002. № 6. С. 22-25.

46. Данилов М.Д. Состав растительности и корневые системы растений на гарях и лесосеках в сосновых насаждениях Марийской АССР. Йошкар-Ола. 1940. С. 24-25.

47. Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора. Собр. соч. Т.З. М.; Л.: Изд-во АН СССР. 1939. 832 с.

48. Доброхотов В.Н. Семена сорных растений. М.: Сельхозиздат. 1961. 414 с.

49. Дымова О.В., Тетерюк Л.В. Физиологическая и популяционная экология неморальных травянистых растений на Севере Екатеринбурга. УрО РАН. 2000. 144 с.

50. Евстигнеев О.И. Сукцессионнные процессы в растительном покрове зандровых местностей (на примере заповедника «Брянский лес» и окружающих территорий) // Восточноевропейские леса. История в голоцене и современность. М.: Наука. 2004. Кн. 2.С. 245-260.

51. Евстигнеев О.И. Сукцессионные процессы в растительном покрове III супесчаной террасы Неруссо-Деснянского полесья // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. М.: Наука. 2004. Кн. 2. С. 266-278.

52. Евстигнеев О.И. Особенности деградации остепненных сосняков (на примере третьей террасы Неруссо-Деснянского полесья) // Изучение и сохранение природных экосистем заповедников лесостепной зоны. Курск. 2005. С. 177-180.

53. Евстигнеев О.И., Беляков К.В. Влияние деятельности бобра на динамику растительности малых рек (на примере заповедника «Брянский лес») // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1997. Т. 102. Вып. 6. С. 34-41

54. Екимова Г.А. Онтогенез любки двулистной в Навля-Деснянском полесье // Изучение и сохранение природных экосистем заповедников лесостепной зоны. Курск. 2005. С. 77-79.

55. Елисеева В.И., Хватова Л.П. Данные о питании некоторых видов птиц в Центрально-Чернозёмном заповеднике // Тр. Центрально-Чернозёмного гос. запов. Курск. 1957. С. 86-109.

56. Жиряков В. А. Питание и биоценотическая роль бурого медведя в Северном Тянь-шане и Джунгарском Алатау // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1980. Т. 85. Вып. 2. С. 20-30.

57. Заблоцкая Л.Б. Материалы по экологии основных видов мышевидных грызунов Приокско-Террасного заповедника// Тр. Приокско-террасного гос. заповедника. М. 1957. Т. 1. С. 170-242.

58. Заблоцкая Л.Б. Питание и естественные корма зубров// Тр. Приокско-террасного гос. заповедника. М. 1957. Т. 1. С. 66-144.

59. Задульская О.А. Растительность лесных опушек Куйбышевского Заволжья. Ав-тореф. дис. . канд. биол. наук. Л. 1990.17 с.

60. Закамская Е.С. Особенности организации и динамики продуктивности ценопо-пуляций Asarum eropaeum L. в Республике Марий Эл. Автореф. дис . к. биол. наук. Воронеж. 2000. 22 с.

61. Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В. Возрастная структура ценопопуляций многолетних растений и ее динамика П Журн. общ. биологии. 1978. Т. 39. № 6. С. 849-858.

62. Заугольнова Л.Б., Сугоркина Н.С., Щербакова Е.Г. Жизненные формы и попу-ляционное поведение многолетних травянистых растений // Экология популяций. М.: Наука. 1991. С. 5-22.

63. Заугольнова Л.Б., Ханина Л.Г., Комаров А.С., Смирнова О.В. и др. Информационно-аналитическая система для оценки сукцессионного состояния лесных сообществ. Пущино: Пущинский научн. Центр. 1995. 50 с.

64. Зозулин Г. М. Подземные части основных видов растений и ассоциаций плако-ров Среднерусской лесостепи в связи с вопросами формирования растительного покрова// Тр. центр-черноземн. зап. М., 1959. Вып.51. 314 с.

65. Зозулин Г.М. Исторические свиты растительности // Ботанический журнал. 19706. Т. 55. №1.С.23-33.

66. Зозулин Г.М. Исторические свиты растительности Европейской части СССР // Ботанический журнал. 1973. Т. 58. № 8. С. 1081-1092.

67. Зырянов А.Н. Материалы по размещению и экологии бурого медведя на юге Средней Сибири // Тр. гос. зап. Столбы. 1980. Красноярск. Вып. 12. С. 29-52.

68. Иванова Г.А., Перевозникова В .Д., Иванов В.А. Трансформация нижних ярусов лесной растительности после низовых пожаров // Лесоведение. № 2. 2002. С. 30-36.

69. Иванова И.В. Морфогенез жизненной формы травянистого многолетника у Rubus saxatilis L. // Биол. науки. 1967. Вып. 10. С. 51-59.

70. Казьмин В.Д., Арбузов М.В., Зембатова А.А. Травянистая растительность в летнем питании кавказско-беловежских зубров на Пастбищном хребте Центрального Кавказа // Охрана и изучение редких и исчезающих видов в заповедниках. М. 1992. С. 21-28.

71. Казьмин В.Д., Смирнов К.А. Зимнее питание, кормовые ресурсы и трофическое воздействие зубра на лесные фитоценозы Центрального Кавказа // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1992. Т. 97. Вып. 2. С. 26-35.

72. Калецкая M.JI. К экологии бурого медведя в Дарвинском заповеднике // Тр. Дарвинского гос. запов. Вологда. 1973. Вып. 11. С. 13-40.

73. Калецкий А.А. Растительные корма лосят в летнее-осенний период // Биология и промысел лося. М.: Россельхозиздат. 1965. С. 113-135.

74. Карпачевский JI.O., Дмитриев Е.А., Скворцова Е.Б., Басевич В.Ф. Роль вывалов в формировании структуры почвенного покрова. В. кн.: Структура почвенного покрова и использование почвенных ресурсов. М.: Наука. 1978. С. 37-43.

75. Карписонова Р.А. Дубравы лесопарковой зоны Москвы. М.: Наука. 1967. 104 с.

76. Карпов В.Г. Экспериментальная фитоценология темнохвойной тайги. JL: Наука. 1969. 335 с.

77. Кернер А. Жизнь растений: В 2-х т, Спб. Т. 1. Форма и жизнь растений. 1899. 773 с.

78. Кернер А. Жизнь растений. СПб. 1902. Т. 2. 670 с.

79. Кириков С.В. Птицы и млекопитающие в условиях ландшафтов южной оконечности Урала. М. 1952.412 с.

80. Козло П.Г. Данные по морфологии и экологии бурого медведя // Березинский заповедник. Исследования. Минск. 1974. Вып. 3. С. 20-28.

81. Комаров А.С. Простые структуры растительного покрова, устойчивые к внешним нарушениям // Взаимодействующие марковские процессы и их применение к математическому моделированию биологических систем. Пущино. 1982. С.136-143.

82. Комаров А.С. Математические модели в популяционной биологии растений // Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) / Под. ред. Т.И. Серебряковой. М. 1988. С. 137-155.

83. Комаров А.С., Паленова М. М, Моделирование взаимодействующих популяций вегетативно-подвижных трав // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2001. Т. 106. № 5. С. 35-41.

84. Комарова Т.А. Лесовосстановительные сукцессии после пожаров в лесах Южного Сихотэ-Алиня//Лесоведение. 1999. № 3. С. 51-59.

85. Комарова Т.А. Послепожарные сукцессии в лесах Южного Сихотэ-Алиня. Владивосток: ДВО АН СССР. 1992. 224 с.

86. Комарова Т.А. Роль лесных пожаров в прорастании семян, покоящихся в почве // Экология. 1985. № 6. С. 3-8.

87. Комарова Т.А. Семенное возобновление растений на свежих гарях (леса Южного Сихотэ-Алиня). Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1986. 224 с.

88. Корконосова Л.И. О вегетативном возобновлении луговика извилистого под пологом леса и его значение в формировании луговистого типа вырубок // Основы типологии вырубок и ее значение в лесном хозяйстве. Архангельск. 1959. С. 101-109.

89. Коротаев Г.П. Материалы к экологии бурого медведя в Байкальском заповеднике // Эколого-фаунистические исследования в заповедниках: Сб. науч. тр. М. 1981. С. 30-37.

90. Короткое В.Н. Демутационные процессы в грабовых лесах Каневского заповедника // Доклады МОИП 1985. Зоология и ботаника. М.: Наука. 1987. С. 7579.

91. Короткое В.Н. Демутационные процессы в островных лесных массивах (на примере ГЙЗЛ "Горки Ленинские" и Каневского заповедника). Дисс. на . канд. биол. наук. М. 1992.290 с.

92. Короткое В.Н. Послепожарные сукцессии в долинных зандрах Костомукш-ского заповедника // Восточноевропейские леса. История в голоцене и современность. М.: Наука. 2004. Кн. 2. С. 359-367.

93. Корочкина Л.Н. Древесная растительность в питании зубров Беловежской пущи // Беловежская пуща. Исследования. Минск.1969. Вып. 3. С. 120-126.

94. Корочкина Л.Н. Состав лесной травянистой растительности в питание европейских зубров в заповеднике «Беловежская пуща» // Беловежская пуща. Минск. 1972. Вып. 6. С. 110-124.

95. Корочкина Л.Н. Вопросы реакклиматизации зубров и ёмкость кормовых угодий Беловежской пущи. Беловежская пуща. Минск. 1974. Вып. 8. С. 118-133.

96. Корсмо Э. Сорные растения современного земледелия. М.-Л. 1933.423 с.

97. Корчагин А.А. Влияние пожаров на лесную растительность и восстановление ее после пожара на Европейском Севере // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. 1954. Вып. 9. С. 75-148.

98. Корчагин А.А. Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ и методы его изучения // Полевая геоботаника. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1964. Т.З.С. 63-125.

99. Котт С.А. Период покоя у семян сорных растений, переносимых ветром.// Бюл. МОИП. Отд. биол. 1950. Т. 55. Вып. 6. С. 91-93.

100. Кошкина Т.В. Изменение фауны в усыхающих дубняках и роль насекомоядных птиц в жизни этих лесов // Роль животных в жизни леса. М. 1956. С. 166216.

101. Краснитский А.М. Естественное распространение деревьев и кустарников на некосимой залежи в Центрально-Черноземном заповеднике // Бот. журн. 1973. Т. 58. №2. С. 212-224.

102. Кречмар М.А. Географические аспекты питания бурого медведя (Ursus arctos L.) на крайнем северо-востоке Сибири // Экология. 1995. № 6. С. 465-472.

103. Крылова И.Л. Ландыш майский // Биол. флора Моск. обл. 1974. Вып. 1. С. 2133.

104. Крышень A.M. Структура и динамика растительного сообщества вейниковой вырубки в Южной Карелии. 1. Видовой состав // Бот. журн. 2003. Т. 88. № 4. С. 48-61.

105. Крышень A.M. Структура растительного сообщества вейниковой вырубки. 2. Взаимоотношения доминантов // Бот. журн. 2003. Т. 88. № 12. С. 73-83.

106. Крышень A.M. Структура растительного сообщества вейниковой вырубки. 3. Закономерности формирования // Бот. журн. 2004. Т. 89. № 2. С. 194-207.

107. Куксина Н.В., Уланова Н.Г. Изменение видового богатства в процессе зарастания сплошных вырубок ельников южной тайги Тверской области. // Тез. VII Молодежной конф. ботаников г. С.-Петербурга. СПб. 2000. С. 189.

108. Кулешова JI.B., Коротков В.Н., Потапова Н.А. и др. Комплексный анализ по-слепожарных сукцессий в лесах Костомукшского заповедника (Карелия) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1996. Т. 101. Вып. 4. С. 3-15.

109. Курбатский Н.П. Проблема лесных пожаров // Возникновение лесных пожаров. М.: Наука. 1964. С. 5-60.

110. Курбатский Н.П. Исследование количества и свойств лесных горючих материалов // Вопросы лесной пирологии. Красноярск; Изд-во СО А СССР. 1970. С. 5-58.

111. Ларин И.В., Агабабян Т.А., Работнов Т.А., Ларина В.К., Касименко М.А., Любская А.Ф. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР. М-Л. 1956. Т. 3. 897 с.

112. Левина Р. Е. Способы распространения плодов и семян. М., 1957. 358 с.

113. Левина Р.Е. О классификации и номенклатуре плодов // Бот. журн. 1961, Т. 46. №4 С. 488-495.

114. Левина Р.Е. Плоды (морфология, экология, практическое значение). Саратов. 1967а. 215 с.

115. Левина Р.Е. Морфология и типы плодов. Ульяновск. 1974. 32 с.

116. Левина Р.Е. Репродуктивная биология семенных растений (обзор проблемы) М. 1981.96 с.

117. Левина Р.Е. Морфология и экология плодов. Л.: Наука. 1987. 160 с.

118. Леме Ж. Основы биографии. М.: Прогресс. 1976. 309 с.

119. Лихачев Г.Н. Материалы по биологии большой синицы в гнездовой период // Тр. Приокско-террасного гос. заповедника. М. 1957. Т. 1. С. 266-287.

120. Лоскутов А.В. Материалы по питанию медведей в Башкирском заповеднике // Роль крупных хищников и копытных в биоценозах заповедников: Сб. науч. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М. 1986. С. 59-63.

121. Любарский В. Д. Об органах вегетативного возобновления и размножения растений // Бот. журн. 1960. Т.45, №7. С. 1067-1069.

122. Малоземова Л.А. О взаимоотношении муравьев с растениями. // Экология. 1970. №2. С. 101-103.

123. Мальцев А.И. Сорная растительность СССР. М.; Л. 1932. 296 с.

124. Мальчевский А.С. Кукушка и её воспитатели. Л. 1987. Вып. 9. 264 с.

125. Манько Ю.И., Ворошилов В.П., Галицкий Д.П. Основные направления лесо-восстановительных работ в Приморском крае // Лесоводственные исследования на Дальнем Востоке: Сб. 3. Владивосток: ДВФ СО АН СССР. 1969. С. 519.

126. Маскаев Ю.М. Экологические условия приопушечных ценозов в Каннской лесостепи // Растительность правобережья Енисея. Южная часть Красноярского края. Новосибирск. 1971. С. 288-304.

127. Матвеева А.А. Травяной покров сплошных лесосек и его влияние на возобновление древесных пород и культуры дуба в Борисоглебском лесном массиве // Тр. ин-та леса АН СССР. 1957. Т. 33. С. 146-165.

128. Медведи. Бурый медведь. Белый медведь. Гималайский медведь. Размещение запасов, экология, использование и охрана. М. 1993. 519 с.

129. Мелехов И.С. Природа леса и лесные пожары. Архангельск: Огиз. 1947. 59 с.

130. Мелехов И.С. Влияние пожаров на лес. М.-Л.: Гослестехиздат. 1948.126 с.

131. Мертц П.А. Олени Воронежского заповедника в окрестностях лесхоза // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1951. Т. 56. Вып. 5. С. 31-44.

132. Методические указания для практикума по классификации растительности методом Браун-Бланке. Уфа. 1989. 36 с.

133. Миркин Б.М. О типах эколого-ценотических стратегий у растений // Журн. общ. биологии. 1983. Т. 44. №5. С. 603-611.

134. Миркин Б.М., Розенберг Л.Г., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: 1989а. 223 с.

135. Мишков Ф.Ф., Стародумов A.M. Послепожарные восстановительные смены в кедровниках // Лесн. хозяйство в горных лесах Дальнего Востока. Хабаровск: ДальНИИЛХ. 1982. С. 27-34.

136. Молчанов А.А. Влияние лесных пожаров на древостой // Тр. ин-та леса АН СССР. 1954. Т. 16. С. 314-335.

137. Морозова О. В. Леса заповедника "Брянский лес" и Неруссо-Деснянского полесья (синтаксономическая характеристика). Брянск, 1999. 98 с.

138. Насимович А. А., Семёнов-Тян-Шанский О. И. Питание бурого медведя и оценка его роли как хищника в Лапландском заповеднике // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1951. Т. 56. Вып. 4. С. 3-12.

139. Наумов Н.П. Очерки сравнительной экологии мышевидных грызунов. М.-Л. 1948. 204 с.

140. Наумов Н.П. Экология животных. М.: Высш. школа. 1963. 518 с.

141. Науялис И.И. Организация гаметофитов папоротников // Бот. журн. 1989. Т. 74. № 7. С. 994-1003.

142. Науялис И.И., Филин В.Р. Кочедыжник женский // Биологическая флора Московской области. М.: МГУ. 1983. Вып. 7. С, 26-40.

143. Нечаев В.А. Птицы-потребители и распространители плодов и семян древесных растений в Приморском крае // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2001. Т. 106. Вып. 2. С.14-21.

144. Никитин С. А. Некоторые особенности биологии и произрастания лесных растений в лесопарковых условиях Серебряноборского лесничества // Леса Подмосковья (Материалы к биогеоценотическому изучению). 1965. С. 169201

145. Ниценко А.А. Об изучении экологической структуры растительного покрова // Бот. журн. 1969. Т. 54. № 7. С. 1002-1014.

146. Новиков В.П. Диаспоры, распространяемые муравьями. Уч. зап. / Ленингр. пед. ин-т им. А.И. Герцена. 1939. Т.25. С. 43-45.

147. Новиков Г.А. Еловые леса как среда обитания роль в их жизни млекопитающих и птиц // Роль животных в жизни леса. М. 1956. С. 6-165.

148. Новиков Г.А. К экологии каменной куницы в лесостепных дубравах // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1962. Т. 67. Вып. 6. С. 5-16.

149. Новиков Г.А., Айрапетьянц А.Э., Тимофеева Е.К. Трофические связи млекопитающих с флорой высших растений Ленинградской области // Тр. Петергофского биол. ин-та № 24. Биоценотические отношения организмов. Л. 1976. С. 78-106.

150. Образцов Б.В., Штильмарк Ф.Р. Лесохозяйственное значение мышевидных грызунов в дубравах Европейской части СССР // Тр. ин-та леса АН СССР. М. 1957. Т. 35. С. 5-121.

151. Образцов Б.В. Материалы опытов и наблюдений по распространению дикими животными семян деревьев и кустарников в открытые биотопы лесостепи // Сообщ. лабор. лесоведения. М. 1961. Вып. 3. С. 69-88.

152. Одум Ю. Экология. М.: Мир. 1986. Т. 1. 376 с.

153. Оловянникова И.Н. О влиянии лесных насаждений на прилегающую степную растительность // Бот. журн. Т. 43. № 11.1958. С. 1529-1540.

154. Определитель сосудистых растений центра европейской России / Губанов И.А., Киселева К. В., Новиков В. С., Тихомирова В. Н. М.: Аргус, 1995. 560 с.

155. Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России / под ред. Л.Б. Заугольновой М.: Научный мир. 2000. 185 с.

156. Пажетнов B.C. Бурый медведь. М. 1990. 215 с.

157. Пажетнов B.C. Территориальность у бурого медведя и определяющие её факторы // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1990. Т. 95. Вып. 2. С. 3-11.

158. Пескова Т.Н., Попов В.А. Естественные корма в питании зубров в условиях горного Алтая // Известия Сибирского отделения Академических наук СССР. Сер. Биологические науки. 1987. № 20. Выл. 3. С. 71-77.

159. Петухова Л.В. Гравилат городской // Биол. флора Моск. обл. 2000. Вып. 14. С. 112-128.

160. Попов Л.В. Южнотаежные леса Сибири. Иркутск: Изд-во Иркутского ун-та. 1982. 330 с.

161. Попова Э.П. Влияние низовых пожаров на свойства лесных почв Приангарья // Охрана лесных ресурсов. Красноярск: Ин-т леса и древесины СО АН СССР. 1975.С. 166-168.

162. Птицы Волжско-Камского края. М. 1977. 248 с.

163. Работнов Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3: Геоботаника. 1950. Вып. 6. С. 7-204.

164. Работнов Т.А. Методы изучения семенного размножения травянистых растений. В кн.: Полевая геоботаника. М.-Л.: Изд-во АНСССР. 1960 Т. 2 С.20-39.

165. Работнов Т.А. Об инвазиях растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1978. Т. 83. Вып. 5. С. 78-84.

166. Работнов Т.А. Фитоценология. М. 1983. 383 с.

167. Работнов Т.А. Фитоценология. 3-е изд. М.: Изд-во Моск. гос. ун-та. 1992. 350 с.

168. Работнов Т.А. Об анемохории и гидрохории растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1994. Т. 99. Вып. 3. С. 107-110.

169. Разумовский Б.И. Медведи (Ursus aretos arctos L.) Молого-Шекснинского междуречья // Зоол. журн. 1966. Т. 45. Вып. 5. С. 725-729.

170. Раменский Л.Г. Избранные работы. Л.: Наука. 1971. 334 с.

171. Растительность европейской части СССР. Л., 1980.431 с.

172. Реймерс Н.Ф. Основные биологические понятия и термины. М.: Просвещение. 1988.319 с.

173. Реймерс Н.Ф. Популярный биологический словарь. М.: Наука. 1991. 538 с.

174. Реймерс Н.Ф., Яблоков А.В. Словарь терминов и понятий, связанных с охраной живой природы. М.: Наука. 1982.144 с.

175. Ремезов Н.П., Погребняк П.С. Лесное почвоведение. М.: Лесная промышленность. 1965. 324 с.

176. Ремезова Г.Л. Особенности развития травяного покрова дубравы // Тр. Воронеж. гос. заповед. Вып. 8. Воронеж. 1961. С. 55-79.

177. Русаков О.С., Тимофеева Е.К. Кабан. Л. 1984. 207 с.

178. Рысина Г.П. Ранние этапы онтогенеза лесных травянистых растений Подмосковья. М.: Наука. 1973. 216 с.

179. Саблина Т.Б. Адаптивные особенности питания некоторых видов животных и воздействие этих видов на смену растительности // Сообщения ин-та леса. М.: Изд-во АН СССР. 1959. Вып. 13. С. 32-43.

180. Санников С.Н. Лесные пожары как фактор преобразования структуры, возобновления и эволюции биогеоценозов // Экология. 1981. № 6. С. 24-33.

181. Санников С.Н. Экология и география естественного возобновления сосны обыкновенной. М.: Наука. 1992.264 с.

182. Санников С.Н., Филатов М.А., Хомяков И.Г. Температура в зоне низового пожара в связи со степенью выгорания субстрата // Лесоведение. 1978. № 6. С. 69-72.

183. Саложенков Ю.Ф. Бурый медведь (Ursus arctos) в Костромской области // Зоол. журн. 1973. Т. 52. Вып. 5. С. 783-786.

184. Сапожникова С.А. Микроклимат и местный климат. Л. 1950.242 с.

185. Семёнов-Тян-Шанский О.И. Экология боровой дичи // Тр. Лапландского государственного заповедника. М. 1938. Вып. 1. С. 217-305.

186. Семёнов-Тян-Шанский О. И. Экология тетеревиных птиц // Тр. ЦентральноЧернозёмного гос. запов. М. 1960. С. 86-109.

187. Серебряков И.Г. О ритме сезонного развития растений подмосковных лесов // Вестн. МГУ. 1947. № 6. С. 75-108.

188. Серебряков И.Г. Структура и ритм жизни цветковых растений. // Бюл. МОИП. Отд. биологии. 1949. Т. 54. № 1. С. 47-62.

189. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М. Сов. наука, 1952. 391 с.

190. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа. 1962. 378 с.

191. Серебряков И.Г., Серебрякова Т. И. О двух типах формирования корневищ у травянистых многолетников // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1965. Т.70. №. 1. С. 67-81.

192. Скворцова Е.Б., Уланова Н.Г. Некоторые аспекты влияние вывалов на лесной биогеоценоз // Почвоведение. 1977. № 4. С. 41-48.

193. Скворцова Е.Б., Уланова Н.Г., Басевич В.Ф. Экологическая роль ветровалов. М.: Лесная пром-сть. 1983. 192 с.

194. Слободан А.А., Гуцуляк М.Р. К экологии бурого медведя в зимний период // Зоол. журн. 1976. Т. 55. Вып. 5. С. 755-761.

195. Словарь ботанических терминов / Под общ. ред. Дудкин И.А. Киев: Наук. Думка. 1984. 308 с.

196. Смирнов К.А, Использование лосем (Alces alces) кормовых ресурсов в южной тайге при высокой плотности популяции // Зоол. журн. 1986. Т. 65. Вып. 3. С. 436-442.

197. Смирнов Л.А. Взаимоотношения между муравьями и растениями // Природа, 1936. №6. С. 50-59.

198. Смирнова О.В. Онтогенез и возрастные группы осоки волосистой (Carex pilosa) и сныти обыкновенной (Aegopodium. podagraria) // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М. 19676. С. 100-113.

199. Смирнова О.В. Некоторые особенности жизненных циклов вегетативно-подвижных растений // Вопросы биологии и экологии доминантов и эдифека-торов растит сообществ. Пермь. 1968а. С. 153-158.

200. Смирнова О.В. Численность и возрастной состав популяций некоторых компонентов травяного покрова дубрав // Вопросы морфогенеза цветковых растений и строения их популяций. М.: Наука. 19686. С. 155-182.

201. Смирнова О.В. Сныть обыкновенная // Биологическая флора Московской области. М.: Изд-во МГУ. 1974. Вып. 1. С. 131-141.

202. Смирнова О.В. Осока волосистая // Биологическая флора Московской области. М.: Изд-во МГУ. 19806. Вып. 6. С. 66-75.

203. Смирнова О.В. Структура травяного покрова широколиственных лесов. М. 1987. 206 с.

204. Смирнова О.В., Зворыкина К.В. Копытень европейский // Биологическая флора Московской области. М. 1974. Т.1. С. 41-51.

205. Смирнова О.В., Торопова Н.А. О сходстве жизненных циклов и возрастного состава популяций некоторых длиннокорневщных растений // Возрастной состав популяций цветковых растений в связи с их онтогенезом. М.: МГПИ. 1974. С. 56-69.

206. Смирнова О.В., Торопова Н.А. Пролесник многолетний // Биол. флора Моск. обл. 1975. Вып. 2. С. 111-123.

207. Смирнова О.В., Возняк P.P., Евстигнеев О.И. Популяционная диагностика и прогнозы развития заповедных лесных массивов (на примере Каневского заповедника) // Бот. журн. 1991. Т. 76. № 6. С. 68-79.

208. Смирнова О.В., Чистякова А.А., Попадюк Р.В. и др. Популяционная организация растительного покрова лесных территорий (на примере широколиственных лесов европейской части СССР). Пущино: ОНТИ НЦБИ АН СССР. 1990. 92 с.

209. Собанский Г. Г. Бурый медведь на Алтае // Хищные млекопитающие: Сб. на-учн. тр. 1981. С. 26-47.

210. Солодухин Е.Д. Лесовозобновление на гарях в некоторых типах леса Приморского края // Сообщ. Дальневост. фил. АН СССР. 1952. Вып. 5. С. 43-53.

211. Сукачев В.Н. Дендрология с основами лесной геоботаники. Л.: Гослестехиз-дат. 1938. 576 с.

212. Сукачев В.Н. О влиянии интенсивности борьбы за существование между растениями на их развитие // Докл. АН СССР. 1941. Т. 30, № 8. С. 752-755.

213. Сукачев В.Н. О внутривидовых и межвидовых отношениях среди растений // Ботан. журн. 1953. Т. 38, вып. 1. С. 57-96.

214. Сукцессионные процессы в заповедниках России и проблемы сохранения биологического разнообразия / под. ред. О.В. Смирновой, Е.С. Шапошникова. Спб.: РБО. 1999. 549 с.

215. Терешкин И.С. Первые итоги работы по разведению зубров в Мордовском заповеднике // Тр. Мордовского гос. заповедника им. П.Г. Смидовича. Саранск. 1966. Вып. 3. С. 126-158.

216. Тимофеева Е.К. Питание и лесохозяйственное значение лося на северо-востоке Ленинградской области. В кн.: Биология и промысел лося. М. 1965. Вып. 2. С. 136-157.

217. Тимофеева Е.К. Косуля. Л. 1985.224 с.

218. Тихомирова Л.Г. Закономерности формирования моховых синузий на земляных выбросах крота в широколиственно-еловых лесах Подмосковья // Лесоведение. 1967. № 5. С. 55-66.

219. Толмачев А.И. Основы учения об ареалах Л. Изд-во Ленингр. ун-та. 1974. 244 с.

220. Торопова Н.А. Развитие заросли пролесника Mercurialis perennis L. Euphor-biaceae. // Бот. журн. 1977. Т. 62. № 10. С. 1433-1440.

221. Торопова Н.А. Особенности пространственной организации и взаимоотношений ценопопуляций длиннокорневищных растений // Биология, экология и взаимоотношения ценопопуляций растений. М.: Наука. 1982. С. 140-144.

222. Трофимов С.С., Таранов С.А., Рагим-Заде Ф.К., Фаткулин Ф.А., Крндрашин Е.Р. Рекультивация и почвообразование // Проблемы сибирского почвоведения. Новосибирск: Наука. 1977. С. 52-73.

223. Удра И.Ф. Расселение растений и вопросы палео- и биогеографии. Киев: Наук. Думка. 1988. 200 с.

224. Уланова Н.Г., Тощева Т.П. Связь растительности микрогруппировок вейнико-вой вырубки с почвами // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1989. Т. 94. Вып. 4. С. 7384.

225. Уранов А.А. Фитогенное поле // Проблемы современной ботаники. М.; Л.: Наука. 1965. Т.2. С. 251-254.

226. Формозов А.И. Звери, птицы и их взаимосвязи со средой обитания. М. 1976. 309 с.

227. Фурсаев А.Д., Кох Е.К. Влияние леса на окружающую естественную травянистую растительность // Учен. зап. Сарат. ун-та. Саратов. 1952. Т. 29. С. 255280.

228. Фуряев В.В. Роль пожаров в процессе лесообразования. Новосибирск: Наука. 1996. 253 с.

229. Халифман И.А. Муравьи. М. «Молодая гвардия». 1963. 304 с.

230. Хендел С.Н., Битти Э.Д. Распространение семян муравьями // В мире науки. 1990. №10. С. 54-61.

231. Хлебникова И.П., Новосельцева И.Ф., Шурпо Г.Н. Воздействие низовых пожаров на нижние ярусы сосняков Среднего Приангарья // Эколого-ценотические особенности лесов Сибири. Красноярск: Ин-т леса и древесины СО АН СССР. 1982. С. 15-23.

232. Холодный Н.Г. О расселении дуба в естественных условиях // Бот. журн. 1941. Т. 26. №2-3. С. 139-148.

233. Холопова Л.Б., Солнцева О.Н. Растительный и почвенный покров через 25 лет после сплошной рубки древостоя // Деградация и восстановление лесных почв. М.: Наука. 1992. С. 52-62.

234. Ценопопуляции растений (Основные понятия и структура). М.: Наука. 1976. 215 с.

235. Ценопопуляции растений (Очерки популяционной биологии). М.: Наука, 1988.184 с.

236. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М. 1983. 196 с.

237. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья-95. 1995. 990 с.

238. Черненькова Т.В., Шорина Н.И. Кислица обыкновенная. Биологическая флора Московской области. М.: Изд-во МГУ. 1990. Вып. 8. С. 154-171.

239. Шальгг М.С. Изучение вегетативного размножения и возобновление компонентов растительных сообществ // Полевая геоботаника. М.: Л. 1960. Т. 2. С. 163-208.

240. Шеметова Н.С. Кедрово-широколиственные леса и их гари на восточных склонах среднего Сихотэ-Алиня. Владивосток: ДВФ СО АН СССР. 1970. 104 с.

241. Шенников А.П. Введение в геоботанику. Л.: Изд-во ЛГУ. 1964. 446 с.

242. Шик М.М. Сезонное развитие травяного покрова дубравы // Учен. Зап. МГПИ им. В.Л. Ленина. 1953. Т. 73. Вып. 2. С. 159-250.

243. Шилов В.А. Суточный ход бурого медведя // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. М. 1979. С. 241-242.

244. Шилов В.А. Характеристика мест обитания и сезонные кочёвки медведя на Алтае // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. М. 1979. С. 238-240.

245. Шорина Н.И. Строение зарослей папоротника-орляка в связи с его морфологией // Жизненные формы: структура, спектры, эволюция. М.: Наука. 1981. С. 213-232.

246. Шорина Н.И., Ершова Э.А. Орляк обыкновенный // Биологическая флора Московской области. 1990. С. 4-20.

247. Штарёв Ю.Ф. К экологии бурого медведя // Тр. Мордовск. гос. запов. Саранск. 1972. Вып. 6. С. 50-78.

248. Штарёв Ю.Ф. К экологии бурого медведя в Мордовском лесном массиве и роль заповедника в сохранении ядра популяции // Эколого-фаунистические исследования в заповедниках: Сб. науч. тр. М. 1981. С. 22-30.

249. Щербаков А.Н. К экологии бурого медведя заповедника Кивач // Наземные позвоночные в заповедниках севера европейской части РСФСР. Сборн. М. 1990. С. 115-131.

250. Beattie A.J. Distribution of ant-dispersed plants // Sonderbl. nturwiss. Ver. Hamburg. 1983. V. 7. P. 507-511.

251. Beattie A.J., Lyons N. Seed germination (Violaceae): adaptations and strategies // American Journal of Botany 62.1975. P. 714-722.

252. Bouvier R. Les migrations vegetales. Paris. 1946. 306 p.

253. Bullock S.H. Demography of an undergrowth palm in littoral Cameroon // Biotrop-ics. 1980. Vol. 12. № 4. P. 247-255.

254. Cousens R., Mortimer M. Dynamics of weed populations. Cambribge, University Press 1995. P. 332.

255. Cramp. S., Simmons. K. The birds of the Western Palearktic. UK, Oxford: Oxford Univ. Press. 1980. 620 p.

256. Czaran T. A simulation model for generating patterns of sessile populations // Abstracts of Botany, 1984. N 8. P.4-13.

257. Dyrness C.T. Early stages of plant succession following logging and burning in the Western Cascades of Oregon // Ecology. 1973. V. 54. № 1. P. 57-69

258. Edelstein L. The propagation of fungal colonies: a model for tissue growth // J. of Theoretical Biology. 1982. N 98. P. 679-701.

259. Gorb S.N., Gorb E.V. Removal rates of seeds of five myrmecochorous plants by ants Formica polyctena// Oikos. 1995. V. 73. P. 367-374.

260. Handel S.N., Beattie A.J. Seed dispersal by ants // Sci Amer. 1990. № 8. P. 58-64.

261. Harper J.F. Population biology of plants. N. Y.: Acad. Press. 1977.

262. Higashi S. et al. Adaptive advantages of ant-dispersed seeds in the myrmecochorous plant Trillium tschonoskii (Liliaceae) // Oikos. 1989. V.54. P. 383-394.

263. Inghe O. Computer simulation of flowering rhythms in perennials is there a new area to explore in the quest for chaos? // J. of Theoretical Biology. 1990. N 147. P.449-469.

264. Inghe O. Genet and ramet survivorship under different mortality regimes a cellular automata model // J. of Theoretical Biology. 1989. N 138. P.257-270.

265. Messier M.R., Lu K.L. Seed dispersal of Trillium ovatum (Liliaceae) in second-growth redwood forests // Amer. J. Bot. 1983. V. 70. P. 1460-1467.

266. Monk C.D. The vegetation of the the William L. Hutcheson Memorial forest, New Jersey //Bull. Torrey Bot. Club. 1961. V. 88. P. 156-166.

267. MUller P. Verbreitungabiologia der Bltitenpflanzen. Bern. 1955. 127 p.

268. Okhawara K., Higashi S. Relative importance of ballistic and ant dispersal in two diplochorous Viola species (Violaceae) // Oecologia. 1994. V. 100. P. 135-140.

269. Olsson E.G. Effects of dispersal mechanisms on initial pattern of old-field forest succession // Actaoecol. Oecol. gener. 1987. № 3. P. 379-390.

270. Owens M.K., Schliesing T.G. Invasive potential of ashe juniper after mechanical disturbance // Journal of Range Management V. 48 (6). P. 503-507

271. Pijl L. van der. Principles of dispersal in higher plants. 3 ed. Berlin etc.: Springer-Verlag. 1982. X. 215 p.

272. Post L. Einige Aufgaben der regioalen Moorforschung // Sverrig. geol. Undersokn. 1926. V. 19. №4. 41 p.

273. Ridley H.N. The dispersal of plants throughout the world. London. L. Reeve & Co. 1930. XX. p. 744.

274. Rothmaler W. Exkursionsflora fur die Gebiete der DDR und der BRD: Bd.4. Kri-tischer Band. Berlin: Volk und Wissen Volkseigener Verlag. 1986. P. 811.

275. Saniga M. Diet of the capercaillie (Tetrao urogallus) in a Central-European mixed spruce-beech-fir and mountain spruce forest // Folia Zool. 1998. 47(2). P. 115-124.

276. Sernander R. Entwurf einer Monographie der europaischen Myrmekochoren // Bihang till Kongl. Svenska Vetenskaps Akad. Hadlingar. 1906. Vol. 41. P. 1-140.

277. Shimmel J., Granstrom A. Fire severity and vegetation response in the boreal Swedish forests // Ecology. 1996. V. 77. № 5. P. 1436-1450,

278. Stem R., Roche Z., Genetics of forest ecosystems // Ecological Studies. B. etc.: Springer. 1974. V. 6. P. 330.

Информация о работе

Богданова, Наталья Евгеньевна
кандидата биологических наук
Москва, 2006
ВАК 03.00.16

Диссертация

Формирование травяного покрова хвойно-широколиственных и широколиственных лесов в ходе восстановительных сукцессий в Неруссо-Деснянском полесье - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы