Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Синантропная флора Магаданской области

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Синантропная флора Магаданской области"

Лысенко Дмитрий Сергеевич

СИНАНТРОПНАЯ ФЛОРА МАГАДАНСКОЙ ОБЛАСТИ

Специальность 03.02.01 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Магадан 2011

1 2 МАЙ 2011

4846120

Работа выполнена в лаборатории ботаники Института биологических проблем Севера ДВО РАН

Научный руководитель: Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

доктор биологических наук Беркутенко Александра Наумовна

доктор биологических наук Пугачев Алексей Александрович

доктор биологических наук Абрамова Лариса Михайловна

Центральный Сибирский ботанический сад СО РАН

Защита состоится 26 мая 2011 года в 14-30 часов на заседании диссертационного совета при Северо-Восточном государственном университете КМ 212.324.01 по адресу: 685000, г. Магадан, ул. Портовая, 13.

Факс: (4132) 63-93-43, 63-07-64

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Северо-Восточного государственного университета, с авторефератом - на официальном сайте СВГУ. - Ьйр://\у\у\у. §у§и. ги

Автореферат разослан « гт» апреля 2011 года.

Ученый секретарь диссертационно] кандидат биологических наук

„совета

_Е.А. Тихменев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Растущее антропогенное воздействие на Земле приводит к существенному преобразованию ландшафтов и созданию новых местообитаний, ранее не существовавших в природе. Вместе с ландшафтами преобразуется растительный покров планеты. Этот процесс, идущий в двух направлениях: вымирания видов и уничтожения естественных сообществ, и заноса новых видов, сопровождающимся формированием новых сообществ. Происходит унификация флор довольно отдаленных регионов и стран, растет доля адвентивных видов в региональных флорах.

Растения-синантропы могут приносить существенный вред, засоряя посевы культурных растений (сорные растения) или нарушая естественные ценозы (инвазивные виды), вызывая аллергию (Ambrosia spp.), ожоги (Heracleum sosnowskyi), отравления скота и человека, а также способствуя возникновению пожаров. Но это также и ценные кормовые, декоративные, почвозакрепляющие, лекарственные и пищевые растения, а также источник материала для селекции и генной инженерии культурных растений.

С середины XX в. внимание ботаников все чаще привлекают си-нантропные виды - растет количество работ, посвященных флорам городов и антропофильному элементу флоры регионов, в том числе и нашей страны (Ишбирдина, Ишбирдин, 1993; Пяк, 1994; Попов, 1995; Антипина, Тойвонен и др. 1996; Шушпанникова, 2001; Панасенко, 2003; Соколова, 2003; Суткин, 2006; Панин, Березуцкий, 2007; Верхо-зина, 2008; Abbott, 1952; Lindsay, 1953; Frankton, 1955; Dearborn, 1959; Jalas, 1961; Montgomery, 1964; Salisbury, 1964; Komas, 1971; Rousseau, 1971; Healey, 1978). На территории большинства этих регионов антропогенное воздействие имеет место не одну сотню лет, как и история исследований флоры региона.

Магаданская область отличается от ряда регионов России малой населенностью территории (0,5 чел./км2), слабым развитием транспортных путей, суровыми климатическими условиями и более поздним освоением. Это позволяет наблюдать в Магаданской области процессы формирования синантропной флоры на их ранних стадиях.

Наиболее полная сводка по флоре Магаданской области относится к 1985 г. (Хохряков, 1985). Специальных исследований синантропной флоры в Магаданской области не проводилось. Мировая картина процессов антропогенной трансформации флоры была бы неполной без данных по северо-востоку Азии.

Цели и задачи исследования. Целью нашего исследования было изучение видового состава, структуры и закономерностей формирования синантропной флоры Магаданской области.

Задачи исследования:

- Выявить видовой состав синантропной флоры Магаданской области путем сбора и обработки гербарного материала с привлечением литературных источников и гербарных образцов предыдущих исследователей;

- Провести таксономический, географический, биоморфологический анализ синантропной флоры, эколого-ценотический анализ аборигенной фракции синантропной флоры;

- Выявить преобладающие пути и способы заноса адвентивных растений;

- Изучить распространение и особенности натурализации адвентивных растений на территории региона;

- Изучить распространение аборигенных синантропных видов на территории области, выявить их антропогенные миграции.

Научная новизна. Впервые для Магаданской области составлен наиболее полный список синантропной флоры, состоящий из 617 видов и 9 нотовидов. Нами были найдены 102 вида, 1 нотовид, 25 родов и 1 нотород, новых для Магаданской области; 77 адвентивных и 11 аборигенныхвидовбылинайденывновыхфлористическихрайонах; для значительного числа редких видов были получены новые данные по распространению. Описано 4 новых для науки нотовида. Проведен анализ синантропной флоры, предложена новая классификация аборигенных синантропных видов, выявлены способы и пути заноса адвентивных растений в Магаданской области, а также изучена их натурализация.

Практическая значимость работы. Материалы исследования могут быть использованы для мониторинга состояния флоры, выявления новых адвентивных видов и прогнозирования их натурализации и расселения на практике работниками сельского хозяйства, зеленых хозяйств и карантинных инспекций.

Апробация результатов. Материалы диссертации были представлены на региональной научной конференции «Наука Северо-Востока России - начало века» (Магадан, СВНЦ ДВО РАН, 2005 г.), на III Международной научной конференции «Адвентивная и синантроп-ная флора России и стран ближнего зарубежья: состояние и перспективы» (Ижевск, 19-22 сентября 2006 г.), на Дальневосточной региональной конференции «Геология, география и биологическое разнооб-разиеСеверо-ВостокаРоссии» (Магадан,СВНЦДВОРАН,28-ЗОноября 2006 г.), на Всероссийской конференции «Синантропизация растений и животных» (Иркутск, СИФИБР СО РАН, 21-25 мая 2007 г.), на Всероссийской конференции «Чтения памяти академика К. В. Симакова» (СВНЦ ДВО РАН, Магадан, 27-29 ноября, 2007 г.), на Всероссийской научной конференции «Чтения памяти А. П. Хохрякова» (Магадан, 28-29 октября 2008 г.), на Международной научно-практической конференции «Флора и фауна северных городов» (Мурманск, 24-26 апреля 2008 г.), на Всероссийской конференции «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века» (Петрозаводск, 22-27 сентября 2008 г.), на Всероссийской конференции «Чтения памяти академика К.В. Симакова» (Магадан, 25-27 ноября 2009 г.), на III Международной конференции "Invasion of Alien Species in Holarc-tic» (Борок-Мышкин, 2010).

Связь работы с научными программами. Диссертационная работа выполнена при финансовой поддержке проекта ДВО РАН «Адвентивная флора Охотского побережья Магаданской области» 06-III-B-06-217.

Публикации. По теме диссертационного исследования опубликовано 12 работ, в том числе 3 в журналах из перечня ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 9 глав, выводов, списка опубликованных работ, библиографи-

ческого списка. Работа изложена на 126 страницах, иллюстративный материал представлен 7 таблицами и 5 рисунками. Список литературы содержит 99 наименований, из них 18 на иностранных языках.

Благодарности. Автор благодарен за консультации, помощь в определении и уточнении видовой принадлежности растений Н.С. Пробатовой, В.Ю. Баркалову, В.В. Якубову (БПИ ДВО РАН), М.Н.Ломоносовой, О.Д.Никифоровой, С.В.Овчинниковой, Н.В.Власовой, A.B. Агафонову (ЦСБС СО РАН), В.В. Петровскому, H.H. Цве-леву, A.A. Коробкову (БИН РАН), М.С. Игнатову (ГБС РАН), А.Н. Луферову (Московская государственная медицинская академия), И.В. Енущенко (Иркутский государственный университет), М.Г. Хоревой, O.A. Мочаловой, А.Н. Беркутенко, Н.В. Синельниковой (ИБПС ДВО РАН). За помощь в статистической обработке данных и консультациях автор выражает благодарность A.A. Звереву (Томский государственный университет) и С.П. Пусговойту (ИБПС ДВО РАН). Автор также благодарит Н.В. Синельникову, O.A. Мочалову, H.A. Сазанову,

A.Н. Полежаева, Е.А. Андриянову, М.Г. Хореву, Л.А. Зеленскую, Н.В. Ухова (ИБПС ДВО РАН), атакже A.M. Бударина, К.В. Старенченко, С.А. Ярышеву, Т.Н. Горбенко и, особенно, М.В. Ворошилову за сбор гербарных образцов сорных растений из отдаленных мест области и ценные сведения об их распространении. За помощь в организации полевых исследований автор благодарит администрацию ИБПС ДВО РАН, а также С.Д. Матвиенко (пос. Эвенск), Е.А. Тихменева, O.A. Мочалову, JI.A. Зеленскую (ИБПС ДВО РАН), М.Н. Замоща (ВНИИ-1), A.M. Слепцова, И.В. Утехину (заповедник «Магаданский»),

B.А. Мулюкина (Магаданская областная пионерская организация), Н.Ю. Павловскую (школа пос. Талая). Особую признательность автор выражает руководителю А.Н. Беркутенко.

Глава 1. Природные условия

В главе рассказывается о географическом положении Магаданской области, рельефе, гидрографии, климате, почвах, многолетней мерзлоте, и преобладающих типах растительности региона.

Глава 2. Материалы и методы исследований

Исследования проводились в 2004-2010 гг. путем детального изучения населенных пунктов (включая территории торговых баз, свалок, парков, скверов, гаражей и котельных) и прилегающих к ним заброшенных и используемых сельхозугодий и автодорог. Наряду с составлением флористических списков проводился сбор гербарного I материала. В результате полевых работ было собрано более 3000 гер-барных образцов. Также были критически просмотрены гербарные коллекции ИБПС ДВО РАН (MAG), ГБС РАН (МНА), БПИ ДВО РАН (VLA), ЦСБС СО РАН (NS, NSK), СИФИБР СО РАН (1RK) и МГУ им. Ломоносова (MW). Собранные гербарные образцы хранятся в Гербарии ИБПС ДВО РАН.

Для обработки данных использовались программы Microsoft Office Excel 2007 и IBIS 6.1. (редакция 00167). При сравнении флористических списков населенных пунктов использован метод анализа отношений включения для разновеликих флор, по матрице мер включения построены ориентированные графы.

На рис. 1 обозначены места сбора гербария адвентивных растений.

о_' г, -• :; '/J с н с. а: '■- у о г >

Рис. 1. Пункты сбора синантропных растений Магаданской области.

Глава 3. Краткая история освоения территории Магаданской области применительно к формированию и изучению синантропной флоры

В главе рассмотрена история освоения территории разными народами, начиная с древних времен. Рассказывается о том, что первым пришлым населением на территории области были кочевые тунгусы в XIII в. Впоследствии, в 1645 г. на территорию области (устье р. Сеймчан) приходят первые европейцы - казаки из отряда Михаила Стадухина.

С XVIII века на территорию области появляются якуты. С якутами в регионе возникает скотоводство, закладываются поселения в бассейне Колымы. Также, начиная с XVIII века, в регионе вводится огородничество.

В 1893 г. возникает государственный Ольско-Колымский тракт, по которому переправляются грузы через пос. Сеймчан. Ола стала портом регионального значения.

В 1928 г. после обнаружения залежей золота поблизости от Сейм-чана этот тракт вернул свою значимость, и в 1930-е гг. по тракту стала строиться автодорога (Щербинин, Леонтьев, 1980).

В 1931-1932 гг. на основе Нагаевской культбазы образовался поселок Нагаево - временный административный центр Дальстроя (Карпенко, 1999), ставший впоследствии в 1939 г. городом Магаданом -самым крупным населенным пунктом региона, где был построен морской порт регионального значения.

Именно в 1930-е гг. начинается не только интенсивное освоение региона, но и формирование его синантропной флоры, сопровождающееся заносом в регион адвентивных видов вместе с посевным материалом и грузами для горнодобывающей промышленности.

После войны, в 1950-е гг. интенсифицируется развитие сельского хозяйства и инфраструктуры. К этому времени уже появились первые обрывочные данные по адвентивной флоре Магаданской области. Первыми исследованиями, связанными с изучением сорняков Северо-Востока СССР, были геоботанические обследования, проведенные

комплексными землеустроительными экспедициями Министерства сельского хозяйства РСФСР в 1950-1958 гг.

В 1970 г. создается лаборатория ботаники Института биологических проблем Севера АН СССР, которую возглавляет А.П. Хохряков. С этого времени начинаются масштабные исследования флоры региона.

В 1985 г. выходит обобщающая работа «Флора Магаданской области» (Хохряков, 1985), а также начинает выходить многотомная сводка «Сосудистые растения советского Дальнего Востока» (1985-1996), в которых отражены накопленные данные по флоре региона.

Начиная с 2004 г., нами проводилось целенаправленное изучение синантропной флоры Магаданской области.

Глава 4. Вопросы терминологии

Рассмотрены основные термины, используемые в работе, и история их формирования. Нами приводится уточнение такого понятия как эргазиофигофит, в связи с его частым некорректным использованием другими авторами. По нашему мнению, это виды, диаспоры которых были ввезены в регион человеком намеренно в качестве посевного материала, продуктов питания, лекарственных средств и т.д.

Аборигенные синантропные виды разделяются нами по способу проникновения на антропогенные местообитания на экиофиты (одичавшие аборигенные возделываемые виды) и автоапофиты (заселяющие антропогенные местообитания спонтанно). По степени синан-тропизации, в зависимости от частоты встречаемости и количества занимаемых антропогенных местообитаний, мы разделяем аборигенные виды на апофиты (виды, встречающиеся на большом количестве антропогенных местообитаний так же часто, а порой и чаще, чем в естественных сообществах), локалофиты (виды, произрастающие на антропогенных местообитаниях в небольшом количестве или достаточно обильно, но ограничены в своем распространении какой-то небольшой территорией вследствие ее особых условий) и оказиофиты (виды, находки которых на антропогенных местообитаниях в силу различных причин единичны или очень малочисленны. Как правило,

эти виды произрастают на прилегающих ненарушенных территориях и изредка заходят на окраины антропогенных местообитаний в результате естественных сукцессий, либо сохраняются в малом количестве на территории, преобразованной хозяйственной деятельностью, представляя собой остатки коренных сообществ). Оригинальные термины «оказиофит» и «локалофит» вводятся автором впервые.

Глава 5. Ревизия видового состава синантропных видов

При изучении синантропной флоры Магаданской области нами был критически просмотрены гербарные коллекции ИБПС ДВО РАН (MAG), ГБС РАН (МНА), МГУ им. Ломоносова (MW), БПИ ДВО РАН (VLA), ЦСБС СО РАН (NS, NSK), СИФИБР СО РАН (IRK). В результате 15 видов и 1 род, приводимых в более ранних сводках (Хохряков, 1985; Старченко, 1991) и статьях (Мочалова, Хорева, 1999) были исключены нами из флоры области. 3 вида (Lappula redowskii, Draco-cephalum thymiflorum, Plantage media), исключенные по результатам нашей ревизии, были найдены нами в области в последующие годы. Образцы 9 из 15 исключенных видов были переопределены как новые для области виды, для 7 из них нами были найдены новые местонахождения. Указание для области Papaver rhoeas (Хохряков, 1985) не было подтверждено гербарным материалом, однако приводимые в определителе для этого вида характеристики явно соответствуют Papaver somniferum.

Также, вероятно, для Магаданской области (с. Гадля) был ошибочно приведен вид Artemisia scoparia Waldst. et Kit. (Коробков, 1992), поскольку нами впоследствии в этом месте был найден A. commutata Bess., субтильные образцы которого могут быть очень схожими с A. scoparia.

К сожалению, нам не удалось найти гербарных образцов Acinos аг-vensis (Lam.) Dandy, приводимого А.П. Хохряковым для г. Магадана.

В результате ревизии гербарного фонда ИБПС по сборам 1989 г. из с. Колымское, впервые для Магаданской области нами был выявлен редкий на российском Дальнем Востоке межродовой гибрид * Ley-motrigia pacífica Probat., ранее известный только с Камчатки.

Антропогенные местообитания создают благоприятные условия для образования межвидовых гибридов, особенно между аборигенными и адвентивными видами. В ходе исследований нами были найдены гибриды Achillea asiatica х Ptarmica camtschatica (Rupr. ex Heimerl) Kom., Achillea asiatica x Ptarmica alpina, Achillea millefolium L. x P. camtschatica, Potentilla confería Bunge x P. stipularis L. Особенно многочисленны гибриды среди злаков. Помимо многочисленных межвидовых гибридов Ely mus, на антропогенных местообитаниях Магаданской области были найдены ранее неизвестные межродовые гибриды Elytrigia repens (L.) Nevski x Hordeum brevisubulatum (Trin.) Link., E. repens x Elymus sibiricus L., E. Sibiriern * Leymus mollis (Trin.) Нага. Также нами с территории Магаданской области были описаны 4 новых гибирида из рода х Elyhordeum: х Е. detrinense Lysenko (Elymus jacutensis (Drob.) Tzvel. x Hordeum jubatum L.), x E. khokhrjakovii Lysenko (E. kronokensis (Kom.) Tzvel. x H. jubatum), x E. olaense Lysenko (E. boreoochotensis Khokhr. x H. jubatum), x E. sinegoricum Lysenko (E. subfibrosus (Tzvel.) Tzvel. x H. jubatum) (Лысенко, 2010).

Глава 6. Конспект синантропной флоры Магаданской области

Конспект синантропной флоры Магаданской области состоит из 617 видов из 256 родов и 63 семейств, а также 9 нотовидов из 1 рода и 2 нотородов. Для каждого вида указываются типичные местообитания, синантропный элемент, частота встречаемости и распространение во флористических районах. В классификации синантропного элемента указывается особо для адвентивного вида, если он является псевдоаборигеном, и для аборигенного вида, если он является эки-офитом, авто-экиофитом или экио-автоапофитом. Если вид является автоапофитом, то это не отмечается особо. Новые для Магаданской области адвентивные виды, найденные нами в ходе исследований, отмечены знаком «*».

Глава 7. Анализ синантропной флоры

7.1. Сравнение видового состава флор

Для сравнения видового состава флор 36 изученных населенных пунктов Магаданской области не подходят методы анализа локаль-

ных флор, поскольку рассматриваемые флоры разновеликие, и по площади локальной флоре соответствует только флора г. Магадана. Поэтому мы использовали анализ отношения включения (Юрцев, Семкин, 1980; Семкин, 1987; Хорева, 2003). По матрице флористических данных с использованием программы IBIS 6.1 (Зверев, 1998) были рассчитаны матрица пересечения и матрица мер включения, приведенная к симметричному виду с использованием коэффициента Симпсона (Песенко, 1982). На основании мер включения, взяв за основу 2 порога включения: 1 - 75-80%; 2-81-91%, мы построили ориентированные графы (рис. 2, 3).

Рис. 2. Ориентированный граф включения флор населенных пунктов Магаданской области. Мера включения 75-80%.

Условные обозначения: М§ - Магадан, Аг - Армань, Вк - Берелех, В1 -Балаганное, РЬ - Дебин, 0(1 - Гадля, Об - Гастелло, вг - Гижига, Е1 - Эль-ген, Еу - Эвенск, К1 - Колымское, Мс1 - Мадаун, М1 - Матросова, 01 - Ола, От - Омчак, Ог - Оротукан, Рп - Пионерный, Б1 - Синегорье, Бк - Сокол, Бт - Сеймчан, Бп - Сенокосный, Бр - Сплавная, Бг - Спорное, Бб - Сусуман, Бг - Стекольный, Та - Таскан, Т1 - Талон, Тг - Транспортный, Тб - Тауйск, Ту -Талая, 1ГО - Усть-Омчуг, ир - Уптар, УБ - Верхний Сеймчан, У^ - Ягодное, Уп - Янский.

Mt

При пороге включения в 75-80% флоры ряда колымских поселков (с. Колымское, пос. Оротукан, Спорное, Сенокосный) включаются во флору г. Магадана, как в наиболее крупную. Также прослеживается схожесть флор близко расположенных населенных пунктов.

Рис. 3. Ориентированный граф включения флор населенных пунктов Магаданской области. Мера включения - 81-91%.

При пороге включения выше 81% во флору г. Магадана, как в наиболее крупную, включаются почти все поселки Охотского побережья (за исключением пос. Эвенск, который стоит особняком, и пос. Ма-даун, расположенного в континентальной Охотии). Также во флору Магадана включаются довольно богатые флоры колымских поселков Спорное и Оротукан, а также флоры небольших поселков им. Матро-сова и Таскан. Выявляются тесные связи близкорасположенных населенных пунктов колымских районов Сенокосный и Ягодное, Берелех и Сусуман.

Значительно обособленной является флора пос. Эвенск, расположенного в окружении тундровой растительности, ее связи с флорой

близлежащего с. Гижига и богатой флорой Магадана прослеживается только при пороге включения в 70%. Связи между флорами большинства близлежащих поселков прослеживаются при пороге включения 65-70%. Также довольно сильно обособлена флора пос. Талон, богатая адвентивными видами и локалофитами. Ее связь с флорой близлежащего с. Балаганное выявляется при пороге включения в 64%, однако прослеживаются ее тесные связи с флорой г. Магадана. 7.2. Таксономический анализ синантропной флоры В табл. 1 представлены 10 ведущих семейств синантропной флоры по количеству видов.

10 ведущих семейств синантропной флоры Магаданской области

Таблица 1.

№ Семейство Кол-во видов Доля адвентизации

1 Роасеае 92 39%

2 А$1егасеае 75 65%

3 Яозасеае 44 43%

4 РаЬасеае 37 65%

5 Вгазякасеае 33 70%

6 Polygonaceae 31 71%

7 Сурегасеае 30 6%

8 КапипсЫасеае 27 2"/о

9 БаИсасеае 18 —

10 Ар1асеае 15 60%

Лидирование семейств Роасеае и Аз1егасеае характерно для боре-альных флор. Однако, семейство Сурегасеае, которое в бореальных флорах занимает обычно 3 место, в синантропной флоре спускается до 7, а 3 место занимает семейство Коьасеае, на 4 место выдвигается термофильное семейство ЕаЬасеае, которое, как и Коэасеае, богато адвентивными видами. Доля видов в ведущих 10 семействах составляет 65% всей синантропной флоры области.

Ниже (табл. 2) приводятся 10 крупнейших родов с указанием процента их адвентизации.

10 ведущих родов синантропной флоры Магаданской области

Таблица 2.

№ Род Кол-во видов Доля адвентизации

1 Сагех 23 9%

2 Potentilla 21 60%

3 Роа 18 17%

4 Artemisia 16 63%

5 Salix 15 -

6 Elymus 11 27%

7 Ranunculus 10 20%

8 Vicia 9 89%

Rumex 8 75%

9 Plantago 8 75%

Galium 8 38%

Agrostis 7 29%

10 Polygonum 7 86%

Astragalus 7 43%

Самыми богатыми на адвентивные виды родами являются Poten-tilla, Artemisia и Vicia, к тому же это одни из самых крупных родов во флоре. 162 вида синантропной флоры одновидовые.

Доля высших споровых растений составляет 2%, голосеменных -1%. Отношение однодольных к двудольным равно 24%.

Несмотря на большое разнообразие климатических условий Магаданской области, общее ядро синантропной флоры из 55 наиболее часто встречающихся видов выявлено, хотя преобладающая часть видов и не встречается во всех населенных пунктах.

7.3. Эколого-ценотический анализ аборигенной фракции синантропной флоры

Антропогенные местообитания отличаются от существующих в природе естественных местообитаний по многим признакам: структуре грунта, его прогреванию и увлажнению, отсутствию характерных для естественных сообществ эдификаторов. Мы поставили перед собой вопросы: к каким естественным сообществам ближе антропогенные, и растения каких сообществ населяют антропогенные местообитания.

Все аборигенные виды, встречающиеся на антропогенных местообитаниях Магаданской области, были условно разделены нами на виды галечников рек и морских побережий, виды каменистых осыпей, луговые виды, виды пойменных комплексов (лесов, зарослей кустарников), опушечные виды (виды лесных прогалин и зарослей кустарников, переходная группа между лесными и луговыми видами), лесные виды (виды зональных плакорных лиственничных лесов и редколесий и зарослей кедрового стланика), виды водно-болотного комплекса, виды степных склонов, тундровые виды (виды долинных и горных тундр). Процентное соотношение аборигенных синантроп-ных видов различных эколого-ценотических групп отображено в диаграмме (рис. 4). В анализ не включались нотовиды.

■ Галечные

□ Пойменные И Луговые

□ Болотные

■ Лесные 3 Осыпей а Степные 0 Тундровые

Рис. 4. Процентное соотношение аборигенных синантропных видов различных эколого-ценотических групп.

В составе аборигенной фракции синантропной флоры преобладают виды, перешедшие с галечников рек и морских побережий (93 вида). На втором месте - виды пойменного комплекса (61 вид) и луговые виды (53 вида). Затем следуют виды водно-болотного комплекса (37 видов), лесные виды (27 видов), виды каменистых осыпей (23 вида), степные (16 видов), тундровые (15 видов) и опушечные виды (7

Луговые 18%

16%

видов). Как видно из диаграммы, на антропогенных местообитаниях Магаданской области преобладают растения открытых местообитаний с несомкнутой или слабо сомкнутой растительностью (растения галечников, пойм рек, лугов, каменистых осыпей, степных склонов), т. е. это, как правило, эксплеренты, нашедшие подходящие условия произрастания на антропогенных местообитаниях. Произрастание видов водно-болотного комплекса в населенных пунктах возможно при наличии необходимых местообитаний (луж, канав), или достаточного увлажнения. Водно-болотные виды переходят на антропогенные местообитания с близлежащих естественных или представляют собой остатки естественной растительности. Наличие в синантроп-ной флоре лесных, тундровых и опушечных видов - результат проникновения видов на антропогенные местообитания из близлежащих ценозов. Малое количество тундровых видов обусловлено отчасти тем, что большая часть населенных пунктов области располагается в пределах леса, в окружении тундровой растительности расположены лишь поселки Эвенск и Гижига, в которых типичные тундровые виды встречаются на окраинах поселков со сплошным растительным покровом. То же можно сказать и о степных видах. Их редкость на антропогенных местообитаниях - результат редкости в естественной флоре.

7.4. Анализ жизненных форм

С целью провести анализ жизненных форм синантропных растений, мы разделили все виды условно на деревья, кустарники (включая полукустарники), лианы, кустарнички, полукустарнички, корневищные многолетние травы (включая длиннокорневищные, короткокор-невищные и корнеотпрысковые), дерновинные многолетние травы (включая кочковидные), стержнекорневые многолетние травы, кау-дексовые травы (включая стержнекорневые многолетники с разветвленным у основания стеблем или разветвленным стеблекорнем), мочкокорневые многолетние травы, столононосные многолетние травы, луковичные многолетники, водные растения (плавающие и укореняющиеся в узлах) и малолетние травы (одно-, двулетники). Их количественное и процентное соотношения приведены в табл. 3. Но-товиды в анализ не включались.

Соотношение жизненных форм синантропных растений

Таблица 3.

Жизненная форма Аборигенные виды Адвентивные виды

Кол-во видов °/о ОТ общ. ч. Кол-во видов % от общ. ч.

Деревья 17 3 5 <1

Кустарники 27 4 2 <1

Лианы 1 <1 -

Кустарнички 7 1 -

Полукустарнички 5 <1 1 <1

Корневищные травы 146 24 84 14

Дерновинные травы 19 3 52 9

Стержнекорневые трапы 29 5 30 5

Каудексовые травы 13 2 10 2

Мочкокорневые травы 2 <1 5 <1

Столононосные травы 4 <1 -

Луковичные травы 1 <1 3 <1

Водные (плавающие) трапы 4 <1 -

Малолетние травы 29 5 119 19

Итого: 615 304 49% 311 51%

В синантропной флоре представлены практически все широко распространенные деревья флоры Магаданской области и наиболее широко распространенные кустарники, лиана (Atragene ochotensis). В крайне малом количестве представлены кустарнички. Они, как правило, представляют собой остатки коренной растительности, и занимают наиболее защищенные от антропогенного пресса участки. То же самое можно сказать и о полукустарничках, хотя, в отличие от кустарничков, среди полукустарничков есть адвентивный вид Potentilla bifurca, который довольно хорошо приспособлен к вытаптыванию. Как и в естественной флоре, во флоре антропогенных местообитаний преобладают травянистые многолетники, при этом доля одно- и двулетних видов велика (24%). Во флоре антропогенных местообитаний присутствуют практически все малолетники аборигенной флоры, и значительна доля адвентивных видов (80% всех малолетников). Эти виды охотно растут на полях, огородах и сильно вытаптываемых ру-деральных местообитаниях. Среди многолетников преобладают корневищные растения (57% всех многолетних трав), при этом аборигенные виды преобладают над адвентивными. Некоторые виды сочетают размножение корневищами с другими способами вегетативного раз-

множения, например, усами, как Ро1епШ1а атегта. Также велика доля дерновинных трав, при этом адвентивные виды в этой группе преобладают. Значительна доля стержнекорневых многолетников, доля остальных групп многолетних трав невелика.

7.5. Географический анализ

В целях выявить зональные особенности синантропной флоры Магаданской области, нами был проведен географический анализ с использованием метода биогеографических координат (Юрцев, 1968). Для анализа были использованы долготные и широтные группы, выделенные М.Г. Хоревой (2003), несколько преобразованные нами. В анализ не входили нотовиды, культурные виды и садовые гибриды. Соотношение долготных и широтных элементов синантропной флоры Магаданской области в группах адвентивных и аборигенных видов

Таблица 4.

Долгот- Абориген- Адвентив- Широт- Абориген- Адвентив-

ные эле- ные виды ные виды ные эле- ные виды ные виды

менты менты

ц 94(16%) 64(11%) Б 182 (31%) 145 (25%)

Пл 9 (2%) 64(11%) БМ 8(1%) 1 (<1%)

ЕАз 42 (7%) 69 (12%) АБ 48 (8%) 2 (<1%)

ЕАзз-ГАм 27 (5%) 2 (<1%) АБМ 10 (2%) -

ЕАзСАм 1 (<1%) — ГА 48 (8%) 4 (<1%)

АзСАм 11 (2%) 1 (<1%) ГАМ 38 (7%) -

АззСАм 6(1%) 1 (<1%) АА 15 (3%) 1 (<1%)

ВАзСАм 10 (2%) 1 (<1%) МА 6 (1%) —

ВАззСАм 18(3%) 1 (<1%) БН 4 (<1%) 42 (7%)

ВАз 59 (10%) 15(3%) Н — 14 (2%)

Аз 20 (3%) 18(3%) М — 30 (5%)

ДВСАм 4 (<1%) - ЛС - 5 (<1%)

ДВзСАм 12 (2%) - С — 2 (<1%)

ДВ 4 (<1%) 5 (<1%)

ОЧзСАм 6 (1%) —

ВОхСАм - 1 (<1%)

ОхЧук 3 (<1%)

ОЧСАм 1 (<1%) -

СВА 2 (<1%) -

Ох 3 (<1%) -

ЗОх 1 (<1%) —

ВОх 3(<1%)

Евр - 3 (<1%)

Как видно из табл. 4, среди синантропных видов преобладают виды широкого распространения (циркумполярные, плюрирегиональные) и евразийские виды. При этом значительная их часть адвентивные.

Среди широтных элементов превалируют бореальные виды, около половины из которых заносные. Значительна доля гипоарктических и арктобореальных видов. Остальные виды арктической фракции представлены скудно. Мультизональные, бореонеморальные, неморальные, лесостепные и степные виды представлены исключительно адвентивными видами, при этом преобладают бореонеморальные и мультизональные виды.

Таким образом, в синантропной флоре Магаданской области наблюдаются процессы меридианализации (усиление позиций видов более южного происхождения, в основном, за счет заноса видов с юга) и космополитизации (увеличение числа видов широкого распространения).

7.6. Анализ сннантропного компонента флоры

Количественное соотношение синантропных элементов приведено в табл. 5

Количественное соотношение синантропных элементов во флоре

Таблица 5.

Элемент Количество видов % от флоры % от фракции

Аборигены, всего 342 54%

А) По способу проникновения:

Автоапофиты 305 48% 89%

Авто-экиофиты 5 1% 1%

Экио-автоапофиты 20 3% 6%

Экиофиты 12 2% 4%

Ь) Но степени синантропиза-ции

Оказиофиты 89 14% 26%

Локал офиты 101 16% 30%

Апофиты 141 22% 41%

Адвенты, всего 291 46%

А) По способу заноса:

Ксенофиты 216 34% 74%

Ксено-эргазиофигофиты 6 2% 3%

Эргазиофигофиты 78 27% 36%

Б) По степени натурализации

Агриофиты 40 6% 14%

Колоно-агриофиты 4 1% 1%

Эпёко-агриофиты 5 1% 2%

Эпёкофиты 64 10% 22%

Эпёко-колонофнты 4 1% 1%

Колоно-эпёкофиты 3 1% 1%

Колонофиты 114 18% 39%

Эфемерофиты 66 10% 23%

Несмотря на то, что в синантропной флоре присутствуют агрио-фиты, инвазивных видов, или видов-трансформеров, в Магаданской области нет. Вероятно, это связано не только с суровым климатом, но и с тем, что адвентивная флора региона еще очень молода, и растения еще не успели выработать в ряду поколений необходимые свойства.

Глава 8. Формирование синантропной флоры Магаданской области

Все адвентивные виды Магаданской области занесены в современную историческую эпоху и являются неофитами. Некоторые адвентивные виды заметно расширили свой ареал в последние 10-25 лет, освоив также естественные местообитания. Поэтому изучение адвентивной флоры старейших поселков, расположенных на Охото-морском побережье области (Тауйск, Ола, Гижига), не позволило достоверно выявить растения, занесенные до 1930-х гг. Для более 100 новых для региона адвентивных видов, невозможно выяснить, является ли их занос недавним, или датируется 1980-ми гг., к которым относится первая сводка по флоре области (Хохряков, 1985).

Имеются случаи заноса адвентивов из Алтая (Vicia megalotropis), Западной Сибири (Potentilla tobolensis). Европейские виды (Leucan-themum maximum, Picea abies) представлены интродуцентами, за исключением Thalictrum lucidum. Из США (Аляска) во время Великой Отечественной войны занесен Amsinckia micrantha. С Чукотки были интродуцированы Tripleurospermum hookeri и Т. subpolare. Сухопут-

ным путем из Якутии на северо-запад области были занесены Lappula anisacantha и L. redowskii.

Со времени выхода «Флоры Магаданской области» (Хохряков, 1985) многие адвентивные виды расширили свой ареал. Среди них Arabispendula, Dimorphostemonpectinatus, Potentilla tergemina, Geum aleppicum и др. В последние 5 лет на территорию Тенькинского района проникли Trifolium pratense и Amoria repens, при этом последний вид успел широко распространиться. Тем не менее, некоторые виды остаются редкими в ряде районов области. Это Crepis tectorum, Potentilla norvegica и виды Lappula на Охотском побережье, а также Lepi-dotheca suaveolens на северо-западе области. В последнем случае это явно обусловлено не климатическими условиями.

Основной источник адвентивных видов - юг Российского Дальнего Востока и Сибири, откуда ввозится основная часть продуктов питания и посевного материала.

Аборигенные растения, как уже говорилось выше, проникают на антропогенные местообитания различными способами. Некоторые растения сохранились на территории, занимаемой ими до заселения ее человеком и уничтожения основной растительности, и возобновляются на прилегающей преобразованной человеком территории.

Подобно адвентивным растениям, апофиты расселяются из какой-то крупной колонии, расположенной на обочине дороги или в другом населенном пункте, с которым имеется хорошее транспортное сообщение. В Магаданской области нередко наблюдается антропогенное расширение ареала видов синантропных растений. Оно заключается в том, что вид, ранее сдерживаемый в своем распространении какими-либо экологическими факторами, как правило, в силу своей низкой конкурентоспособности, освоив унифицированные антропогенные местообитания, расселяется по ним в районы, для которых ранее этот вид не был характерен.

Антропогенное расширение ареала в Магаданской области хорошо прослеживается на примерах видов со строго приокеаническим или континентальным распространением. Оно осуществляется преимущественно автотранспортом вдоль грунтовых дорог.

Senecio pseudoarnica используется в поселках области как декоративное растение и легко дичает на антропогенных местообитаниях. В результате этот прибрежноморский вид стал обычным в населенных пунктах континентальной Охотии и встречается в большинстве поселков Колымы. Ныне присутствующие во всех населенных пунктах континентальной части области виды Taraxacum ceratophorum и Ptarmica camtschatica распространялись с Охотского побережья смешанным путем: как сплошным фронтом вдоль дорог, так и на колесах автотранспорта.

Относительно находок на Охотском побережье видов, характерных для континентальной части области, не все так очевидно и однозначно. Охотское побережье гуще населено, по сравнению с Колымской частью области. Здесь же находится и Магадан с его морским торговым портом. Поэтому занос на Охотское побережье видов, характерных только для континентальной части области, более вероятен из других регионов вместе с посевным материалом.

Присутствующий в аборигенной флоре Allium schoenoprasum на антропогенные местообитания области попадает только путем одичания культурных сортовых разновидностей, ввозимых в регион для возделывания. Редкий реликтовый в Магаданской области вид Artemisia tanacetifolia попадает на антропогенные местообитания в результате заноса из других регионов страны, а также вместе с комьями земли при высаживания осин, взятых со степных склонов.

Изучая синантропную флору населенных пунктов, мы на практике убедились, что самое высокое флористическое разнообразие наблюдается на их окраинах, где можно выбрать до 95% флоры. Однако часть видов встречается только в самом центре поселка. У административных зданий могут быть найдены редкие адвентивные растения, высеянные на газонах, а также высаженные аборигенные деревья и кустарники. Также редкие адвентивные виды встречаются на пустырях у центральных магазинов, на территориях гаражей и котельных. От центра к окраинам флористическое богатство поначалу снижается, а затем, в зоне экотона, резко возрастает. Это вполне соответствует моделям урбанистических градиентов Н.Г. Ильминских (1998).

В зоне экотона (месте пересечения нескольких сообществ) встречаются не только аборигенные виды, изредка заходящие на окраины антропогенных местообитаний, но и адвентивные, проникающие на слабонарушенные местообитания, и затем - в естественные сообщества. Подобно адвентивным растениям, которые по мере натурализации занимают все большее количество местообитаний и затем проникают в естественные сообщества, аборигенные растения, по мере синантропизации, тоже, выходя из естественных сообществ, занимают все большее количество нарушенных местообитаний и впоследствии могут расселяться человеком и даже заноситься в новые флористические районы. Поэтому эти разнонаправленные процессы можно представить в виде схемы (рис. 5).

Вид произрастает небольшими колониями, предпочитая местообитания с особо комфортными условиями

Вид представлен значительным числом особей, занимая большое количество антропогенных местообитаний

Единичные особи вид; произрастаютв месте заноса

Занос вида в новый флористический район

Выход на слабонарушенные участки единичных растений

Натурализация адвентивных растений

Вид произрастает в естественных условиях

Сннантропнзаиня аборигенных видов

Занос вида в новый флористический район

Вид произрастает в естественных условиях

Вид представлен значительным числом особей, занимая большое количество антропогенных местообитаний

Вил произрастает небольшими колониями, предпочитая местообитания с особо комфортными условиями

Зыход на слабонарушенныс участки единичных растений

Рис. 5. Схема, отражающая процессы синантропизации аборигенных видов и процессы натурализации адвентивных.

Интересным является то, что с помощью человека распространяются далеко не самые часто встречающиеся на антропогенных местообитаниях виды. Это можно проследить на примере с Careх gmelinii и Leymits mollis. Это же порою наблюдается и на примерах заноса видов

из других регионов. Например, Artemisia selengensis практически не сорничает на юге Российского Дальнего Востока, но, тем не менее, довольно часто встречается у дорог на Охотском побережье Магаданской области. То же самое можно сказать об A triplex subcordata, который произрастает на побережьях южной части Охотского и Японского морей, и у себя на родине практически не сорничает, однако довольно часто произрастает у дорог и на свалках на Охотском побережье Магаданской области, и даже был занесен в колымские районы.

Если сравнивать синантропную флору Магаданской области с соседними регионами, то можно прийти к выводу, что она богаче. Так, синантропная флора (т.е. аборигенные и адвентивные виды) республики Саха насчитывает 227 видов (Черосов, 2005), а адвентивная флора Камчатки насчитывает всего 190 видов (Якубов, Чернягина, 2004). Это может быть результатом того, что синантропная флора соседних регионов в меньшей степени изучена. Адвентивная флора Хабаровского края богаче, чем в Магаданской области, и насчитывает 392 вида (Антонова, 2009).

Глава 9. Практическая значимость синантропных растений Магаданской области

В главе перечисляются основные кормовые, сорные, декоративные и ягодные синантропные растения.

Выводы

1. Впервые наиболее полно изучена синантропная флора Магаданской области. В результате полевых исследований 2004-2010 гг. на антропогенных местообитаниях найдены 617 видов из 256 родов, 63 семейств, а также 9 нотовидов из 1 рода и 2 нотородов семейства Роасеае; 102 вида из 25 родов и 1 нотовид оказались новыми для флоры области; 77 адвентивных видов и 11 аборигенных видов были найдены в новых флористических районах. 4 нотовида описаны как новые для науки. Для обозначения аборигенных синантропных видов впервые предложены термины локалофит, оказиофит.

2. Г. Магадан - самый крупный населенный пункт Магаданской области с самой богатой флорой (307 видов). Через г. Магадан проходит

основной поток грузов, направленный в область. При коэффициенте включения >81% большая часть флор поселков области включается во флору г. Магадана. Связи между большей частью близлежащих населенных пунктов прослеживаются при пороге включения в 70%.

3. В таксономической структуре синантропной флоры Магаданской области лидируют семейства Роасеае и Айгегасеае, что характерно для бореальных флор, но за счет адвентивных видов, синан-тропная флора приобретает более южные и космополитные черты. В синантропной флоре области выделяется ядро из 55 повсеместно встречающихся видов, имеющее свои особенности на Охотском побережье.

4. Среди аборигенных синантропных видов доминируют виды галечников, пойм, луговые и болотные виды. Из жизненных форм синантропных видов велика доля малолетников (24%) и корневищных многолетних трав (38%). В синантропной флоре практически отсутствуют кустарнички и полукустарнички.

5. В адвентивной фракции синантропной флоры доминируют непреднамеренно занесенные виды (74%). Среди групп по натурализации преобладают колонофиты (39%). Эфемерофитов и эпекофитов приблизительно поровну. Агриофиты составляют 14% адвентивной флоры, при этом инвазивных видов - трансформеров не обнаружено. Среди аборигенных видов доля апофитов, локалофитов и оказиофи-тов приблизительно равна. Именно оказиофиты, локалофиты и колонофиты придают флоре своеобразие.

6. Адвентивная флора Магаданской области сформировалась на современном историческом этапе (с 1930-х гг.). В основном, источником заноса видов был посевной материал с юга российского Дальнего Востока и Сибири, однако некоторые виды были занесены из Европы, с Чукотки и из США. По автодороге из Якутии проникли виды Ьар-ри1а атзасапЛа и Ь. гес1(т>яки. Многие адвентивные виды заметно расширили свой ареал за последние 10-25 лет. В Тенькинском районе в последние 5 лет появились виды клевера, проникшие с юга области.

7. Аборигенные растения заселяют антропогенные местообитания различными способами: высаживаются человеком, заносятся челове-

ком или являются остаточными на преобразованной хозяйственной деятельностью территории. Находки некоторых аборигенных видов, как и адвентивных, были приурочены к одним и тем же местонахождениям, что говорит об одинаковой способности этих видов к антро-похории. Некоторые виды расширяют свой ареал в пределах области, например, виды Охогского побережья проникают в континентальные районы области. Нередки случаи заноса видов, являющихся аборигенными в Магаданской области, из других регионов страны.

Список работ, опубликованных по теме диссертации Публикации в научных журналах, рекомендованных ВАК РФ

1. Лысенко Д. С. О новых местонахождениях редких адвентивных видов на территории Магаданской области // Вестник СВНЦ ДВО РАН. - 2006. - №4. - С. 61-65.

2. Беркутенко А.Н., Полежаев А.Н., М.Г.Хорева, Мочалова O.A., Сазонова H.A., Лысенко Д.С. Ботанические коллекции и базы данных, карты и информационные системы по растительности // Вестник СВНЦ ДВО РАН. - 2007. - № 2. - С.25-36.

3. Ломоносова М.Н., Лысенко Д.С. Хромосомные числа представителей семейства Chenopodiaceae из Волгоградской и Магаданской областей // Батан, журн. - 2010. - Т. 95. -№11. - С. 1655-1657.

Публикации в других изданиях

4. Лысенко Д. С. Изменения в адвентивной флоре Магаданской области за последние 20 лет // Наука Северо-востока России - начало века. - Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 2005. -С. 324 - 327.

5. Лысенко Д. С. Натурализация адвентивных растений в Магаданской области // Адвентивная и синантропная флора России и стран ближнего зарубежья: состояние и перспективы: Материалы III международной научной конференции (Ижевск, 19-22 сентября 2006 г.) -Ижевск, 2006.-С. 65.

6. Лысенко Д. С. Сосудистые растения дражных отвалов в слиянии рр. Омчак и Тенке (Магаданская область) // Геология, география и биологическое разнообразие Северо-Востока России: Материалы

Дальневост. per. конф., поев, памяти А.П.Васьковского и в честь его 95-летия (Магадан, 28-30 ноября 2006 г.). - Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 2006.-С. 378-383.

7. Лысенко Д. С. О синантропизации аборигенных растений в Магаданской области. // Синантропизация растений и животных. Материалы Всероссийской конф. с международным участием (Иркутск, 21 -25 мая 2007 г.). - Иркутск: Изд-во Ин-та географии СО РАН, 2007. -С. 192-195.

8. Лысенко Д. С. Основные тенденции в формировании синан-тропной флоры Магаданской области // Чтения памяти академика К. В. Симакова: тез. докл. Всерос. науч. конф. (Магадан, 27-29 ноября, 2007 г.)/отв. Ред. И. А. Черешнев. - Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 2007.-С. 141-142.

9. Лысенко Д. С. Об антропохорном элементе аборигенной фракции флоры Магаданской области // Чтения памяти А. П. Хохрякова: Материалы Всероссийской научной конференции (Магадан, 28-29 октября 2008 г.). - Магадан: Ноосфера, 2008. - С. 52-55.

10. Лысенко Д. С. О натурализации адвентивных растений на галечниках рек Магаданской области // Чтения памяти А. П. Хохрякова: Материалы Всероссийской научной конференции (Магадан, 28-29 октября 2008 г.). - Магадан: Ноосфера, 2008. - С. 55-56.

11 Lysenko D. S. Naturalization of Adventive Plants in Magadan Region // The III International Symposium "Invasion of Alien Species in Hol-arctic. Borok - Myshkin, Yaroslavl District, Russia, 2010. - P. 108.

12. Лысенко Д.С. Адвентивные растения // Флора и растительность Магаданской области (конспект сосудистых растений и очерк растительности). - Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 2010 - С. 235-290.

Лысенко Дмитрий Сергеевич

Синантропная флора Магаданской области

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Подписано в печать 21.04.2011 г. Формат 60x84/16. Объем 1,21 уч.-изд. л. Тираж 100 экз. Заказ № 014

Отпечатано в издательстве СВГУ 685000, г. Магадан, ул. Портовая, 13

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Лысенко, Дмитрий Сергеевич

Введение.

Глава 1. Природные условия.

1.1. Физико-географические условия.

1.2. Растительность.

Глава 2. Материалы и методы исследований.

Глава 3. Краткая история освоения территории Магаданской области, формирования и изучения синантропной флоры.

Глава 4. Вопросы терминологии.

Глава 5. Ревизия видового состава синантропных видов.

Глава 6. Конспект синантропной флоры Магаданской области.

Глава 7. Анализ синантропной флоры.

7.1. Сравнение видового состава флор.

7.2. Таксономический анализ флор.

7.3. Эколого-ценотический анализ аборигенной фракции синантропной флоры.

7.4. Анализ жизненных форм.

7.5. Географический анализ.

7.6. Анализ синантропного компонента флоры.

Глава 8. Формирование синантропной флоры Магаданской области.

Глава 9. Практическая значимость синантропных растений

Магаданской области.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Синантропная флора Магаданской области"

Актуальность темы. Растущее антропогенное воздействие на Земле приводит к существенному преобразованию ландшафтов и созданию новых местообитаний, ранее не существовавших в природе. Вместе с ландшафтами преобразуется растительный покров планеты. Этот процесс, идущий в двух направлениях: вымирания видов и уничтожения естественных сообществ, и заноса новых видов, сопровождающимся формированием новых сообществ. Происходит унификация флор довольно отдаленных регионов и стран, растет доля адвентивных видов в региональных флорах.

Растения-синантропы могут приносить существенный вред, засоряя посевы культурных растений (сорные растения) или нарушая естественные ценозы (инвазивные виды), вызывая аллергию {Ambrosia spp.), ожоги (Heracleum sosnowskyi), отравления скота и человека, а также способствуя возникновению пожаров. Но это также и ценные кормовые, декоративные, почвозакрепляющие, лекарственные и пищевые растения, а также источник материала для селекции и генной инженерии культурных растений.

С середины XX в. внимание ботаников все чаще привлекают синантропные виды -растет количество работ, посвященных флорам городов и антропофильному элементу флоры регионов, в том числе и нашей страны (Ишбирдина, Ишбирдин, 1993; Пяк, 1994; Попов, 1995; Антипина, Тойвонен и др. 1996; Шушпанникова, 2001; Панасенко, 2003; Соколова, 2003; Суткин, 2006; Панин, Березуцкий, 2007; Верхозина, 2008; Abbott, 1952; Lindsay, 1953; Frankton, 1955; Dearborn, 1959; Jalas, 1961; Montgomery, 1964; Salisbury, 1964; Kornas, 1971; Rousseau, 1971; Healey, 1978). На территории большинства этих регионов антропогенное воздействие имеет место не одну сотню лет, как и история исследований флоры региона.

Магаданская область отличается от ряда регионов России малой населенностью территории (0,5 чел./км2), слабым развитием транспортных путей, суровыми климатическими условиями и более поздним освоением. Это позволяет наблюдать в Магаданской области процессы формирования синантропной флоры на ранних стадиях. Наиболее полная сводка по флоре Магаданской области относится к 1985 г. (Хохряков, 1985). Специальных исследований синантропной флоры в Магаданской области не проводилось. Мировая картина процессов антропогенной трансформации флоры была бы неполной без данных по северо-востоку Азии.

Цели и задачи исследования. Целью нашего исследования было изучение видового состава, структуры и закономерностей формирования синантропной флоры Магаданской области.

Задачи исследования:

• Выявить видовой состав синантропной флоры Магаданской области путем сбора и обработки гербарного материала с привлечением литературных источников ^и гербарных образцов предыдущих исследователей;

• Провести таксономический, географический, биоморфологический анализ синантропной флоры, эколого-ценотический анализ аборигенной фракции синантропной флоры;

• Выявить преобладающие пути и способы заноса адвентивных растений;

• Изучить распространение и особенности натурализации адвентивных растений па территории региона;

• Изучить распространение аборигенных синантропных видов на территории области, выявить их антропогенные миграции.

Защищаемые положения:

1. Адвентивная фракция синантропной флоры Магаданской области формировалась с 1930-х гг; преобладание в ее сотаве видов широкого распространения, а также бореальных, неморальных и степных видов придает ей более южные, космополитные черты.

2. В аборигенной фракции флоры преобладают выходцы с галечников рек и пойменных местообитаний. При этом она сохраняет свои зональные черты: в ее сотаве преобладают бореальные, гипоарктические и аркто-бореальные виды. В Магаданской области наблюдается распространение аборигенных видов человеком за пределы их естественного ареала.

Научная новизна. Впервые для Магаданской области составлен наиболее полный список синантропной флоры, состоящий из 617 видов и 9 нотовидов. Нами были найдены 102 вида, 1 нотовид, 25 родов и 1 нотород, новых для Магаданской области; 77 адвентивных и 11 аборигенных видов были найдены в новых флористических районах; для значительного числа редких видов были получены новые данные по распространению. Также на антропогенных местообитаниях нами был собран новый для Магаданской области вид Lemna minor, а коллегами в период изучения синантропной флоры были найдены Pinus sibirica, Picea abies, Euphorbia waldsteinii, Tussilago farfara. Описано 4 новых для науки нотовида. Проведен анализ синантропной флоры, предложена новая классификация аборигенных синантропных видов, выявлены способы и пути заноса адвентивных растений в Магаданской области, а также изучена их натурализация. '

Практическая значимость работы. Материалы исследования могут быть использованы для мониторинга состояния флоры, выявления новых адвентивных видов и прогнозирования их натурализации и расселения на практике работниками сельского хозяйства, зеленых хозяйств и карантинных инспекций.

Апробация результатов. Материалы диссертации были представлены на региональной научной конференции «Наука Северо-востока России - начало века» (Магадан, СВНЦ ДВО РАН, 2005 г.), на III международной научной конференции «Адвентивная и синантропная флора России и стран ближнего зарубежья: состояние и перспективы» (Ижевск, 19-22 сентября 2006 г.), на Дальневосточной региональной конференции «Геология, география и биологическое разнообразие Северо-Востока России» (Магадан, СВНЦ ДВО РАН, 28-30 ноября 2006 г.), на Всероссийской конференции «Синантропизация растений и животных» (Иркутск, СИФИБР СО РАН, 2125 мая 2007 г.), на Всероссийской конференции «Чтения памяти академика К. В. Симакова» (СВНЦ ДВО РАН, Магадан, 27-29 ноября, 2007 г.), на Всероссийской научной конференции «Чтения памяти А. П. Хохрякова» (Магадан, 28-29 октября 2008 г.), на Международной научно-практической конференции «Флора и фауна северных городов» (Мурманск, 24-26 апреля 2008 г.), на Всероссийской конференции «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века» (Петрозаводск, 22-27 сентября 2008 г.), на Всероссийской конференции «Чтения памяти академика К.В. Симакова» (Магадан, 25-27 ноября 2009 г.), на III международной конференции "Invasion of Alien Species in Holarctic» (Борок-Мышкин, 2010).

Связь работы с научными программами. Диссертационная работа выполнена при финансовой поддержке проекта ДВО РАН «Адвентивная флора Охотского побережья Магаданской области» 06-III-B-06-217.

Публикации. По теме диссертационного исследования опубликовано 12 работ, в том числе 3 в журналах из перечня ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 9 глав, выводов, списка опубликованных работ, библиографического списка. Работа изложена на 126 страницах, иллюстративный материал представлен 7 таблицами и 4 рисунками. Список литературы содержит 99 наименований, из них 18 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Лысенко, Дмитрий Сергеевич

Выводы

1. Впервые изучена еинантропная флора Магаданской области. В результате полевых исследований 2004-2010 гг. на антропогенных местообитаниях найдены 617 видов из 256 родов, 63 семейств, а также 9 нотовидов из 1 рода и 2 нотородов семейства Роасеае; 102 вида из 25 родов и 1 нотовид оказались новыми для флоры области; 77 адвентивных видов и 11 аборигенных видов были найдены в новых флористических районах. 4 нотовида описаны как новые для науки. Для обозначения аборигенных синантропных видов впервые предложены термины локалофит, оказиофит.

2. Самая богатая флора (307 видов) характерна для г. Магадан - самого крупного населенного пункта Магаданской области. Через г. Магадан проходит основной поток грузов, направленный в область. При коэффициенте включения >81% большая часть флор поселков области включается во флору г. Магадана. Связи между большей частью близлежащих населенных пунктов прослеживаются при пороге включения в 70%.

3. В таксономической структуре синантропной флоры Магаданской области лидируют семейства Роасеае и Asteraceae, что характерно для бореальных флор, но за счет адвентивных видов, еинантропная флора приобретает более южные и космополитные черты. В синантропной флоре области выделяется ядро из 55 повсеместно встречающихся видов, имеющее свои особенности на Охотском побережье.

4. Среди аборигенных синантропных видов доминируют виды галечников, пойм, луговые и болотные виды. Из жизненных форм синантропных видов велика доля малолетников (24%) и корневищных многолетних трав (38%). В синантропной флоре практически отсутствуют кустарнички и полукустарнички.

5. В адвентивной фракции синантропной флоры доминируют непреднамеренно занесенные виды (74%). Среди групп по натурализации преобладают колонофиты (39%). Эфемерофитов и эпекофитов приблизительно поровну. Агриофиты составляют 14% адвентивной флоры, при этом инвазивных видов - трансформеров не обнаружено. Среди

I « аборигенных видов доля апофитов, локалофитов и оказиофитов приблизительно равна. Именно оказиофиты, локалофиты и колонофиты придают флоре своеобразие.

6. Адвентивная флора Магаданской области сформировалась на современном историческом этапе (с 1930-х гг.). В основном, источником заноса видов был посевной материал с юга российского Дальнего Востока и Сибири, однако некоторые виды были занесены из Европы, с Чукотки и из США. По автодороге из Якутии проникли виды Ьарри1а апх5асаыка и Ь. гейомзки. Многие адвентивные виды заметно расширили свой ареал за последние 10-25 лет. В Тенькинском районе в последние 5 лет появились виды клевера, проникшие с юга области.

7. Аборигенные растения заселяют антропогенные местообитания различными способами: высаживаются человеком, заносятся человеком или являются остаточными на преобразованной хозяйственной деятельностью территории. Находки некоторых аборигенных видов, как и адвентивных, были приурочены к одним и тем же местонахождениям, что говорит об одинаковой способности этих видов к антропохории. Некоторые виды расширяют свой ареал в пределах области, например, виды Охотского побережья проникают в континентальные районы области. Нередки случаи заноса видов, являющихся аборигенными в Магаданской области, из других регионов страны.

Список работ, опубликованных по теме диссертации Публикации в научных журналах, рекомендованных ВАК РФ

1. Лысенко Д. С. О новых местонахождениях редких адвентивных видов на территории Магаданской области // Вестник СВНЦ ДВО РАН. - 2006. - №4. - С. 61-65.

2. Беркутенко А.Н., Полежаев А.Н., М.Г.Хорева, Мочалова O.A., Сазонова H.A., Лысенко Д.С. Ботанические коллекции и базы данных, карты и информационные системы по растительности // Вестник СВНЦ ДВО РАН. - 2007. - № 2. - С.25-36.

3. Ломоносова М.Н., Лысенко Д.С. Хромосомные числа представителей семейства Chenopodiaceae из Волгоградской и Магаданской областей // Ботан. журн. - 2010. — Т. 95. -№11. -С. 1655-1657.

Публикации в других изданиях

4. Лысенко Д. С. Изменения в адвентивной флоре Магаданской области за последние 20 лет // Наука Северо-востока России - начало века. - Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 2005. -С. 324 - 327.

5. Лысенко Д. С. Натурализация адвентивных растений в Магаданской области // Адвентивная и синантропная флора России и стран ближнего зарубежья: состояние и перспективы: Материалы III международной научной конференции (Ижевск, 19-22 сентября 2006 г.) - Ижевск, 2006. - С. 65.

6. Лысенко Д. С. Сосудистые растения дражных отвалов в слиянии pp. Омчак и Тенке (Магаданская область) // Геология, география и биологическое разнообразие Северо-Востока России: Материалы Дальневост. per. конф., поев, памяти А.П.Васьковского и в честь его 95-летия (Магадан, 28-30 ноября 2006 г.). - Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 2006. -С. 378-383.

7. Лысенко Д. С. О синантропизации аборигенных растений в Магаданской области. // Синантропизация растений и животных. Материалы Всероссийской конф. с международным участием (Иркутск, 21-25 мая 2007 г.). - Иркутск: Изд-во Ин-та географии СО РАН, 2007. - С. 192-195.

8. Лысенко Д. С. Основные тенденции в формировании синантропной флоры

Магаданской области // Чтения памяти академика К. В. Симакова: тез. докл. Всерос. науч. конф. (Магадан, 27-29 ноября, 2007 г.) / отв. Ред. И. А. Черешнев. - Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 2007.-С. 141-142.

9. Лысенко Д. С. Об антропохорном элементе аборигенной фракции флоры

Магаданской области // Чтения памяти А. П. Хохрякова: Материалы Всероссийской

118 научной конференции (Магадан, 28-29 октября 2008 г.). - Магадан: Ноосфера, 2008. - С. 52-55.

10. Лысенко Д. С. О натурализации адвентивных растений на галечниках рек Магаданской области // Чтения памяти А. П. Хохрякова: Материалы Всероссийской научной конференции (Магадан, 28-29 октября 2008 г.). - Магадан: Ноосфера, 2008. - С. 55-56.

11. Lysenko D. S. Naturalization of Adventive Plants in Magadan Region // The III International Symposium "Invasion of Alien Species in Holarctic. Borok — Myshkin, Yaroslavl District, Russia, 2010. -P. 108.

12. Лысенко Д.С. Адвентивные растения // Флора и растительность Магаданской области (конспект сосудистых растений и очерк растительности). - Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 2011-С. 235-290.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Лысенко, Дмитрий Сергеевич, Магадан

1. Антипина Г.С., Тойвонен И.М., Марковская Е.Ф., Максимова Е.В., Еремеева В.В. Флора сосудистых растений города Петрозаводска // Ботан. журн. 1996 г. - т. 81 — №Ю.-С. 63-67.

2. Антонова JI.A. Конспект адвентивной флоры Хабаровского края. Владивосток -Хабаровск: ДВО РАН, 2009. 93 с.

3. Баранова Ю.П., Бискэ С.Ф. Северо-Восток СССР // История развития рельефа Сибири и Дальнего Востока. М.: Наука, 1964. - 290 с.

4. Березуцкий М.А. Антропогенная трансформация флоры // Ботан. журн. 1999 г. - т. 84,-№6.-С. 8-19.

5. Березуцкий М.А. Об антропохорном элементе аборигенной фракции флоры южной части Приволжской возвышенности // Ботан. журн. 2003 г. — т. 88 - №7 — С. 52-62.

6. Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах / Под ред. академика РАН А. Ф. Алимова и Н. Г. Богуцкой. М.: Товарищество научных изд-в КМК, 2004. -436 с.

7. Вальтер Г., Алехин В. Основы ботанической географии. — M.-JL: Биомедгиз, 1936. -716 с.

8. Васьковский А.П. Географические особенности почв лесной области Крайнего Северо-Востока СССР // Краевед, зап. Магадан, 1960. - Вып. 3. - С. 72-109.

9. Верхозина A.B. Адвентивная флора Северо-Восточного Присаянья и ее анализ // Сибирский экологический журнал 2008 г. - №2. - С. 273-280.

10. M.Bexoe Н.В. Расширение ареалов водных сосудистых растений в связи с антропогенным воздействием в таежной зоне Архангельской области (Россия) // Ботан. журн. 1994 г. - т. 79 - №5. - С. 72-81.

11. Виноградова Ю.К., Майоров С.Р., Хорун JI.B. Черная книга Средней России (Чужеродные виды растений в экосистемах Средней России). М.: ГЕОС, 2009. - 494 с.

12. ХЪ.Гелътман Д.В. О понятии «инвазионный вид» в применении к сосудистым растениям // Ботан. журн. -2006 г. -т.91 — №8. — С. 1222-1231.

13. Готванский В.И. Четвертичное оледенение юго-западной части хребта Джугджур // Геоморфология и палеогеография Дальнего Востока: сб. науч. тр. Хабаровск: Изд-во ДВНЦ АН СССР, 1975. - С.55-69.

14. Дорогостайская Е.В. Сорные растения Крайнего Севера СССР // Растительность Крайнего Севера СССР и её освоение./ Под общ. ред. Тихомирова Б. А., вып. 13. — JL: Наука, 1972.-172 с.

15. Егорова Г.Н. Морфолитосистемы и ландшафтная структура бассейна р. Омолон -Владивосток: Изд-во ДВНЦ АН СССР, 1983.- 197 с.

16. Игнатенко КВ., Хавкина Н.В. Подбуры Крайнего Северо-Востока СССР // География и генезис почв Магаданской области / под ред. И.В. Игнатенко. -Владивосток: Изд-во ДВНЦ АН СССР, 1980. С. 93-118.

17. Игнатьева М.Е. Рабочее совещание «Изучение флоры городов» // Ботан. журн.,-1990 г. т. 75. - №9. - С. 1335-1337.

18. Иосифович Н.Л., Татарченков М.И. Земледелие Магаданской области. -Магадан: Кн. изд-во, 1968. 112 с.

19. Ильминских Н.Г. Анализ городской флоры (на примере флоры г. Казани) / Автореф. дис. на соиск. уч. степени к.б.н. — JL: 1982. — 23 с.

20. Ильминских Н.Г. Флорогенез в условиях урбанизированной среды (на примере городов Вятско-Камского края) / Автореферат диссертации на соискание ученой степени д. б. н. СПб.: 1993. - 37 с.

21. Исаков А.Н. Краткие очерки истории русской торговли на северо-востоке Сибири и Аляски (XVII-XIX вв.): Препринт. Магадан: СВКНИИ ДВО РАН, 1994. - 50 с.

22. Карта растительности СССР. Масштаб 1: 4000000 / под ред. В.Б. Сочавы. М.: Изд-во АН СССР, 1956.

23. Клюкин Н.К. Климат // Север Дальнего Востока. М.: Наука, 1970. - С. 101-132.

24. Коробков A.A. Полынь Artemisia L. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Т. 6. - СПб.: Наука, 1992. - С. 120-161.

25. Крылов A.B., Решетникова Н.М. Адвентивный компонент Калужской области: натурализация видов // Ботан. журн. 2009 г. - т. 94. - №8. - С. 1126-1148.3Х.Кузин П.С. Классификация рек и гидрологическое районирование СССР. JI.: Гидрометеоиздат, 1960.-445 с.

26. Лазарева Л. У истоков Сеймчана // Новая Колыма, общ.- полит, газета Среднеканского р-на, 28 декабря, 1991 г. С. 2.

27. ЪЪ.Лебединцев А.И., Слободин С.Б., Реймерс Á.H. Находки на побережье зал. Малкачанский, Бабушкина и на Дукче // Исторические исследования на Севере Дальнего Востока. Магадан: СВКНИИ ДВО РАН, 2000. - С. 19-34.

28. Лысенко Д.С. Адвентивные растения // Флора и растительность Магаданской области (конспект сосудистых растений и очерк растительности). Магадан: СВН'Ц ДВО РАН, 2010 - С. 235-290.

29. Мерзлякова И.Е. Соотношение синантропных элементов во флоре города Томска // Ботан. журн. 2001 г. - т. 86. - № 11. - С. 94-98.

30. Москалюк Т.А. Структура и продуктивность лесов Северного Охотоморья. -Владивосток: ДВО АН СССР, 1988. 144 с.

31. Мочсиюва O.A., Хорева М.Г. Флористические находки на юге Магаданской области (Северная Охотия) // Ботан. журн. 1999. - Т. 84 - № 2. - С. 133-139.

32. Науменко Н.И. Флора и растительность Южного Зауралья: Монография. Курган: Изд-во Курганского гос. ун-та, 2008. — 512 с.

33. Наумов Е.М. Магаданская провинция мерзлотно-подзолистых иллювиально-гумусовых почв // Почвенно-географическое районирование СССР / под. ред. В.А. Ковда. -М.: Изд-во АН СССР, 1962.-С. 166-168.

34. Одулок Т. На Крайнем Севере. ОГИЗ Молодая гвардия, 1933. 175 с.

35. Панасенко H.H. Флора сосудистых растений города Брянска // Ботан. журн. 2003 г.-т. 88.-№7. -С. 45-52.

36. Панин A.B., Березуцкий М.А. Анализ флоры города Саратова // Ботан. журн. 2007 г.-т. 92-№8. -С. 1144-1154.

37. Паперно А.Х. Ленд-лиз. Тихий океан. М.: Терра - Книжный клуб, 1998. -368 с.

38. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. - 288 с.

39. AI. Попов В. И. Анализ адвентивного элемента флоры Санкт-Петербургского морского порта//Ботан. журн. 1995 г.-т. 80-№ 12.-С. 104-107.

40. Прикладной климатологический справочник северо-востока СССР: альбом карт./ ред. Н.К. Клюкин. Магадан: Кн. изд-во, 1960. - 341 с.

41. Пяк А.И. Адвентивные растения Томской области // Ботан. журн. 1994 г. - т. 79. -№ 11.-С. 45-51.

42. Реутт А.Т. Некоторые сведения о сорняках Крайнего северо-востока СССР // Краеведческие записки. — 1962 г. С. 190-199.

43. Реутт А.Т. Растительность // Север Дальнего Востока. М.: Наука, 1970. - С. 257299.

44. Сазаиова H.A. Макромицеты Магаданской области. Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 2009.- 196 с.

45. ЪЪ. Сафронова Е.В. Флора рудеральных местообитаний малых поселений техноэкополиса Комсомольск-Амурск-Солнечный / Автореф. дис. на соиск. уч. степени к.б.н. Владивосток, 2011. - 22 с.

46. Семкин Б.И. Теоретико-графовые методы в сравнительной флористике // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики: Материалы II рабочего совещания по сравнительной флористике. Неринга, 1983. — Л.: Наука, 1987. -С. 149-163.

47. Синельникова Н.В. К флоре верховий р. Колымы (Магаданская область, стационар Оротук) // Флора и климатические условия Северной Пацифики. Магадан: ИБПС ДВО РАН, 2001.-С. 82-116.

48. Слободин С.Б. Корреляция позднеплейстоценовых археологических комплексов Западной и Восточной Берингии // Исторические исследования на Севере Дальнего Востока. Магадан: СВКНИИ ДВО РАН, 2000. - С. 4-19.

49. Соколова ИТ. Деревья и кустарники города Пскова // Ботан. жури. 2003 г. — т. 88 -№ 11.-С. 79-86.58 .Сосудистые растения советского Дальнего Востока: В Ют. / Отв. ред. Харкевич С.С.-Л.; СПб.: Наука, 1985-1996.-Т. 1-8.

50. Старченко В.М. Сем. Бурачниковые — Boraginaceae II Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Т. 5. СПб.: Наука, 1991. - С. 254-276.

51. Суткин A.B. Анализ флоры города Улан-Удэ // Ботан. журн. 2006 г. - т. 91. -№12.-С. 1848-1857.

52. Томирдиаро C.B., Крохип Е.М. Озера // Север Дальнего Востока. — М.: Наука, 1970. -С. 203-210.

53. Третьяков Д.И. Адвентивная фракция флоры Беларуси и ее становление //

54. Изучение биологического разнообразия методами сравнительной флористики.I

55. Материалы IV рабочего совещания по сравнительной флористике, Березинский биосферный заповедник, 1993. СПб.: 1998. - С. 250-259.

56. Туганаев В.В., Пузырев А.Н. Гемерофиты Вятско- Камского междуречья. -Свердловск: Изд-во Урал, ун-та, 1988. 128с.

57. Ульянова Т.Н. Новые заносные растения во флоре Магаданской области // Ботан. журн. 1977 г. - т. 62 - №5 - С. 694-695.

58. Харкевич С.С. Amsinckia Lehm. новый род для флоры СССР (Сем. Boraginaceae)"// Ботан. журн. - 1975 - т. 60. - №5 - С. 696-698.

59. Хаховская JI.H. Камчадалы Магаданской области (история, культура, идентификация). Магадан: СВКНИИ ДВО РАН, 2003. - 325 с.

60. Хлыновская H.H. Агроклиматическое районирование Северо-Востока СССР. -Магадан, 1981.-10 с.

61. Хлыновская Н.И. Агроклиматические основы сельскохозяйственного производства Севера. Л.: Гидрометеоиздат, 1982. - 120 с.

62. Хорева М.Г. Флора островов Северной Охотии. Магадан: ИБПС ДВО РАН, 2003. - 173 с.

63. Ю.Хохряков А.П. Флора Магаданской области. М.: Наука, 1985. - 398 с.

64. Шило H.A. Рельеф и геологическое строение // Север Дальнего Востока. — М.:1. Наука, 1970. С. 24-56.

65. Черосов М.М. Синантропная растительность Якутии. Якутск: Изд-во ЯНЦСО РАН, 2005.- 160 с.

66. Чунаев В.И. Лесные ресурсы Магаданской области: состояние и использование //Флора и климатические условия Северной Пацифики. Магадан: ИБПС ДВО РАН, 2001.-С. 199-207.

67. Шишкин И.К. К флоре Ольского острова в Тауйской губе Охотского моря // Вестн. ДВФ АН СССР. Владивосток: Дальгиз, 1936. - Вып. 18. - С. 109-123.

68. Щербинин Б.Т., Леонтьев В.В. Там, где геологи прошли. — Магадан.: Кн. Изд-ео, 1980.- 175 с.1%. Юрцев Б.А. Проблемы ботанической географии северо-восточной Азии. Л.: Наука, 1974. - 159 с.

69. Юрцев Б.А. Флора Сунтар-Хаята. Л.: Наука, 1968. - 234 с.

70. Abbott W. Dominion experimental substation Whitehouse, Yukon Territory, progress report 1945-1952.-Ottawa, 1952.

71. Dearborn C.H. Weeds in Alaska and some aspects of their control. 1959. Weeds, 7, 3.

72. Frankton C. Weeds of Canada. Ottawa, 1955.

73. Jalas J. Fälle von Introgression und der Flora Finnlands, hervorgerufen durch die Fätigkeit des Menschen. Fennia, 1961 - Bd. 85.

74. Jalas J. Hemerobe und hemerochore Phlanzenarten. Ein terminologische Reformversuch // Acta Soc. fauna et flora fenn. 1955 - Bd 72 - H. 11 - S. 1-15.

75. Healey A.J. The adventive flora of New Zealand. Proc. Grassland. Soc. South. Afr. -1978 - v. 13 - p. 11.

76. Holub J., Jirasek V. Zur Vereinheithung der Terminologia in der Phytogeographie // Folia Geobot. Phytotax. 1967. - Bd. 2. - S. 1-113.

77. Kornas J. Geograficzno-historyczna klasyfikacja roslin synantropijnych // Materialy Zaklady Fitosocjologii Stosowanej U. W. Warszawa Bialowieza. - 1968. - № 25. - S. 3341.

78. Komas J. Changements récents de la flore polonaise. — Biol. conserv. 1971 - v. 4 — №1.

79. Lindsay D.R. Some patterns of weed distribution in Canada // Proc. 7-th Meet. East. sect. Nation. Weed. Committ., Kemptville Ontario, 1953.

80. Linkola K. Studien über der Einfluss der Kultur auf die Flora in den Gegenden nördlich vom Ladogasee // Acta soc. fauna et flora fenn. -1916-45-1.93 .Montgomery RH. Weeds of Canada and the Northern United States. Toronto, 1964.

81. Rickli M. Die Anthropochoren und der Formenkreis des Nasturtium palustre D.C. // Achter Bericht Zürich. Bot. Gesellschaft, 13. 1901-1903.

82. Rousseau C Une classification de la flore synanthropique du Québec et de l'Ontario. -Natur. Canad. 1971 -1. 98 - №3.

83. Salisbury E. Weeds and aliens. London, 1964.

84. Schroeder F.-G. Zur Klassifizierung der Anthropochoren // Vegetatio. 1969. - Bd 16, fasc. 5/6. - S. 225-238.

85. Simmons H.G. Om hemerofila växter. — Bot. notis. 1910.

86. Thellung A Zur therminologie der Adventiv- und Ruderalfloristik // Allg. bot. Zeitschr. -1918-1919.-P. 24-25.