Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние низовых пожаров на органическое вещество почвы в криолитозоне Центральной Эвенкии

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Влияние низовых пожаров на органическое вещество почвы в криолитозоне Центральной Эвенкии"

Богданов Вячеслав Владимирович

ВЛИЯНИЕ НИЗОВЫХ ПОЖАРОВ НА ОРГАНИЧЕСКОЕ ВЕЩЕСТВО ПОЧВЫ В КРИОЛИТОЗОНЕ ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЭВЕНКИИ

Специальность 03.02.08 - экология (биология)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 0 йКЗ 2011

Красноярск - 2010

004619276

Работа выполнена в лаборатории лесоведения Института леса им. В.Н. Сукачева Сибирского отделения РАН

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Прокушкин Станислав Григорьевич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, доцент Сорокина Ольга Анатольевна

доктор биологических наук, профессор Безкоровайная Ирина Николаевна

Ведущая организация

ГОУ ВПО Сибирский государственный технологический университет

Защита состоится « 21 » января 2010 г. в 13.00 часов на заседании диссертационного совета Д 220.037.04 при ФГОУ ВПО «Красноярский государственный аграрный университет» по адресу:

660049, г. Красноярск, пр. Мира, 90. Тел/факс 8(391)227-36-52

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Красноярский государственный аграрный университет»

Автореферат разослан декабря 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук, профессор

Г.А. Демиденко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Пожары в лесах бореалыюй зоны - один из основных факторов, дестабилизирующий лесные экосистемы и регулирующий формирование новых послепожарных биогеоценозов (Абаимов и др., 1997; Софронов и др.,2000). Только в криолитозоне Средней Сибири ежегодно действию низовых пожаров подвергаются около 320 тыс. га (Абаимов, 1996; Иванова, 1996; Софронов, Волокитина, 1998). В результате их действия нарушается естественная динамика развития биогеоценозов и вносятся существенные изменения в запасы органического вещества и потоки углерода в пирогенный и постпирогенный периоды. Кроме того, они коренным образом влияют на гидротермические и эдафические условия, что сказывается на биологической и биохимической активности почв и, как следствие, изменение в ней количественного и качественного состава органического вещества (Цветков и др., 1998; Абаимов, 2004; Софронов и др., 2000). Влияние пирогенного фактора на эти свойства почв в криолитозоне Средней Сибири мало изучены. В связи с этим, выяснение экологической роли низовых пожаров в трансформации органического вещества в криогенных почвах имеет актуальное значение, как с научной, так и с практической точки зрения.

Цель работы: оценить влияние низовых пожаров на количественный и качественный состав почвенного органического вещества (ПОВ) и его трансформацию в послепожарных сукцессиях в условиях криолитозоны Центральной Эвенкии.

Задачи. Для решения этой проблемы были поставлены следующие задачи:

1. Определить запасы почвенного органического вещества в лиственничных насаждениях, его потери и восстановление в послепожарный период.

2. Выявить особенности трансформации почвенного органического вещества в лиственничниках послепожарной генерации.

3. Оценить динамику восстановления количественного и качественного состава почвенного органического вещества в постпирогенных лиственничниках на склонах разной экспозиции.

На защиту выносятся следующие положения:

1. Исследованы запасы живого напочвенного покрова и подстилок в лиственничниках разного возраста и определены их потери при низовых пожарах, . а также изучено их послепожарное восстановление.

2. Во фракционном составе почв пирогенных лиственничников криолитозоны происходит увеличение гуминовых кислот, в то время как содержание водоэкстрагируемого органического углерода (ВЭОУ) в почвах снижается, однако к возрасту 56 - летней давности он достигает допожарных величин.

3. Низовые пожары изменяют качественный состав органического вещества подстилок и почв, в лиственничниках криолитозоны.

4. Экспозиции склонов влияют на количественный и качественный состав почвенно - органического вещества в криолитозоне Средней Сибири.

Научная новизна. Впервые для Центральной Эвенкии выявлено влияние пирогенного фактора на количественный и качественный состав почвенного органического вещества и отмечен период его послепожарного восстановления в условиях криолитозоны.

Практическое значение. Изучение трансформации органического вещества в зависимости от действия пирогенного фактора в исследуемом регионе позволяет выяснить их регионально-локальную специфичность и понять сущность процессов и их экологическую

роль в трансформации органического вещества в мерзлотных почвах. Кроме того, впервые получены данные о количественном и качественном составе ПОВ в постпирогенных лиственничниках в криолитозоне Центральной Эвенкии.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены: на конференции молодых ученых, прошедшей на английском языке в Институте леса СО РАН, «Исследование компонентов лесных экосистем Сибири», вып. 9, Красноярск, 2008; на всероссийской конференции, посвященной 100-летию со дня рождения профессора Н.П. Курбатского, «Пожары в лесных экосистемах Сибири» Красноярск, 2008; на конференции молодых ученых в Институте леса СО РАН «Исследование компонентов лесных экосистем Сибири», вып. 10, Красноярск, 2009. По изучаемому вопросу была опубликована статья в Вестнике КрасГАУ «Влияние низовых пожаров на подвижность органического вещества почвы в лиственничниках криолитозоны Средней Сибири» - Красноярск 2009.

Публикации. По теме диссертации опубликовано четыре работы, в том числе одна из них в журнале, рекомендуемом ВАК Российской Федерации для опубликования результатов исследования.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы. Работа изложена на 136 страницах, включает 6 таблиц, 38 рисунков. Список использованной литературы включает 170 наименований, в том числе 42 - на английском языке.

Личный вклад автора. Обзор литературных данных, сбор полевых материалов и их лабораторные анализы, математическая обработка, анализ полученных данных и их обоснование проводились непосредственно автором.

Благодарности. Автор искренне благодарен руководителю д.б.н., профессору. С.Г. Прокушкину за общее методическое руководство в ходе выполнения работы. Автор признателен к.б.н., с.н.с. зав. лабораторией биогеоценологии A.C. Прокушкину за ценные консультации и содействие в выполнении работы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Органическое вещество почвы и роль пожаров в его трансформации

Данная глава носит обзорный характер, в ней дано понятие «почвенное органическое вещество» (ПОВ) в лесных экосистемах. Рассмотрены его запасы, формы, классификация и трансформация под влиянием низовых пожаров. Показана их роль как основного фактора коренных изменений естественной динамики развития бореальных лесов Сибири. В лиственничных насаждениях Сибири, занимающих около 40% лесопокрьгтой площади лесов России, сосредоточено почти половина всего запаса углерода лесных экосистем страны (Абаимов и др. 1997; Плешиков и др. 2002). Органическому веществу почв принадлежит одно из главных мест в формировании практически всех типов почв. Первичным и основным источником OB в почвах являются наземный опад растений, их экзометаболиты и сапролины, остатки почвенных беспозвоночных и микроорганизмов (Тюрин, 1965; Александрова 1981). Влияние огня на важнейший компонент леса - почву чрезвычайно сложно, неоднозначно и зависит от множества факторов: характеристик пожара, особенностей растительности и почвы (Мелехов, 1983; Бузыкин, 1975). Следствием лесных пожаров является их влияние на потоки углерода в региональных и глобальных масштабах, обусловленное пирогенными и постпирогенными эмиссиями углерода в атмосферу. Вместе с тем существенный интерес вызывает трансформация количественных и качественных параметров органического вещества почв, сохраняющегося после пирогенного воздействия.

Глава 2. Природно-климатические условия, объекты и методы исследований

Климатические условия изучаемого района, в силу его географического положения на севере внутренних областей континента, крайне суровы и в то же время весьма

4

разнообразны, что обусловлено многообразием ландшафтных комплексов и их геоморфологических особенностей. В целом, район исследований характеризуется континентальным климатом, что проявляется как в значительных сезонных температурных колебаниях, так и в количестве и распределении осадков по территории (Герасимов, 1964). Леса представлены лиственницей Гмелина (Larix gmelini) с преобладанием кустарниково-мохово-лишайниковой группы типоа леса. Для них свойственны низкорослость, тонкомерность, небольшие запасы древесины. Почвенный покров представлен палео-подбурами (верхние склоны плато), криоземами гомогенными (склоны), палевыми гранулоземами, криоземами тнксотропными (террасовые поверхности) (Ершов, 1998).

Исследования проводились в течение 2007-2009 гг. на постоянных и временных пробных площадях Эвенкийского опорного пункта Института леса СО РАН, расположенных в бассейне среднего течения р. Нижняя Тунгуска (центральная часть Среднесибирского плоскогорья, координаты 64°18' с.ш., 100°1Г в.д.). Для оценки последствий пожаров в качестве объектов исследования в этих насаждениях, включая склоны разной экспозиции, были выбраны гари разного возраста - 1 (2005), 12(1993), 13 (1994), 17 (1990), 25 (1981) и 56 (1951) годов и, соответственно, не пройденные пожаром контрольные лиственничники. На всех выбранных пробных площадях были заложены трансекты (20x1м), где фиксировали элемента микрорельефа, и далее в 3 - 5 - кратных повторностях были заложены учетные площадки (20 х 25 см) на буграх пучения и в западинах. На выбранных учетных площадках был проведен учет запасов живого напочвенного покрова (ЖНП) и подстилки. Образцы почвы брали буром (100 см) по горизонтам: 0-5, 5-10 см. непосредственно под собранной подстилкой в двукратной повторности. Содержание общего углерода в подстилках и почвах определяли на элементном анализаторе Elementar Vario EL (Германия). Определение содержания водоэкстрагируемого органического углерода (ВЭОУ) в почве и подстилке проводили в водной вытяжке, при соотношении 1:10 (образец : вода) по методике И.С. Кауричева и др, 1977. Полученные растворы фильтровали через нитроцеллюлозный фильтр диаметром пор 0.22 мкм. Углерод определяли по методу И.В. Тюрина, выпаривая фильтрат. Кислотность почв и подстилок определяли в водной вытяжке на иономере - кондуктометре Анион-7051 (г. Новосибирск, Россия).

Определение качественного состава гумуса проводили по методике Тюрина в модификации Пономоревой - Плотниковой. Для чего полученные растворы фильтровали через нитроцеллюлозный фильтр диаметром пор 0.22 мкм.

В подстилках и почвах определяли также содержание ОВ по потере массы при прокаливании. Исследования термического воздействия на подстилки и почвы проводили в диапазоне температур 150, 200, 250,300,400,500 - 600° С. Для этого образцы выдерживали в муфельной печи SNOL - 1100 (Латвия) при каждой из указанных температур в течение двух часов. Предварительно образцы в двукратной повторности высушивали до а.с. массы с точностью до 0,1 мг. и взвешивали для определения изменения массы (с точность 0.1 мг).

Глава 3. Влияние низовых пожаров на запасы напочвенного покрова и углерода в послепожарных лиственничниках Центральной Эвенкии 3.1, Послепожарная динамика восстановления живого напочвенного покрова в лиственничниках

В условиях Центральной Эвенкии биомасса живого напочвенного покрова в большинстве лиственничников равна или превышает запасы древесного яруса, достигая 40 -120 т га"1 (Каджимото, 1999, Прокушкин и др., 2001). В связи с этим роль ЖНП в формировании и накоплении углерода в почвах лиственничников послепирогенной генерации очень велика, так как в зависимости от характера низовых пожаров происходит почти полное его уничтожение (рис.1). При этом на участках с невыраженным микрорельефом происходит равномерное прогорание и уничтожение более 90 % нижних ярусов фитоценозов, что приводит затем к формированию так называемых «черных гарей». В то же время при выраженном микрорельефе, который в большинстве случаев хорошо развит в криолитозоне, бугристо-западинные и грядово-западинные формы микрорельефа предопределяют почти полное сохранение ЖНП в пониженных элементах, что способствует

быстрому восстановлению послепожарной структуры растительного покрова (Бугаенко, 2002).

В зоне распространения многолетней мерзлоты периодически повторяющиеся низовые пожары являются важным дестабилизирующим фактором, вносящим значительные коррективы в количественные характеристики живого напочвенного покрова.

Проведенные исследования живого напочвенного покрова показали что его запасы в зависимости от возраста гари увеличиваются от 66,3 в первый год после пирогенного воздействия до 1065,9 г/м"2 - на гари 56 - летней давности (рис.1)

1600 1400 1200 1000 800 600 400 200 0

-НИ

И Гарь □ Контроль

12 13 1/ 25 Давность гари, лет

Рис. 1. Запас живого напочвенного покрова на гарях разного возраста, г м" а.с.м.

При проведении анализа накопления ЖНП в зависимости от микрорельефа, выявлено, что его запасы на гарях в микроповышениях несколько меньше, чем в микропонижениях, и варьируют от 24,1 - на гари первого года после сильного беглого низового пожара до 768,2 г/м"2 - на гари 56 - летней давности, а в микропонижениях - от 108,4 до 1363,8 г/м'2 соответственно. Микрорельеф криолитозоны, оказывая существенное влияние на гидротермический режим и эдафические условия экотопа, предопределяет характер послепожарных изменений растительности. Бугристо - западинные и грядово - западинные формы микрорельефа предопределяют сохранение на пониженных формах микрорельефа элементов допожарной сипузиальной структуры и способствует быстрому восстановлению структуры растительных сообществ после пожаров. В местообитаниях с мелкокочковатым микрорельефом этот процесс замедляется, поскольку складываются условия для беспрепятственного прохождения огня. При этом слабый низовой пожар не разрушает полностью структуру сообщества, что способствует более быстрому восстановлению растительности, в то время как после сильного беглого низового пожара вертикальная структура пирогениой ассоциации формируется через 20 и более лет после пирогенного воздействия. В результате выполненных исследований отмечено преимущество применения микроэкосистемного подхода при оценке действий и последствий пожаров в лиственничниках мерзлотной зоны.

3.2. Послепожарная динамика восстановления подстилки в лиственничниках

Рассматривая влияние пирогенного фактора на запас подстилки в послепожарных лиственничниках на гарях разного возраста, отмечено, что их запасы изменяются по сравнению с контролем от 487,7 до 1756,6 г/м2, а для гарей от 267.2 - 1693,5 г/м2 (рис. 2). Выполненные исследования позволили охарактеризовать динамику восстановления подстилок с возрастом гарей. В целом, динамика ее послепожарной аккумуляции на гарях идет достаточно интенсивно и ее восстановление до исходного уровня достигается уже через 56 лет.

1100

гЬ

Л

13 17

Давность гари, лет

ЕЭ Гарь □ Контроль

Рис. 2. Запас подстилки на гарях и контрольных насаждениях, г м"2 а.с.м.

А на гари 25 - летней давности в лиственничнике кустарничково - зеленомошном в результате слабого восстановления мохово-лишайникового яруса аккумуляция подстилки произошла незначительно.

Таким образом, разрушение лесной подстилки в результате пожаров средней и сильной интенсивности приводит к существенному снижению ее запасов. При этом накопление массы подстилки зависит не только от возраста гари и сложившихся гидротермических условий, но и от особенностей восстановления видового состава, в частности, от степени возобновления древостоя и его густоты.

3.3. Содержание углерода в подстилках постпирогенных лиственничников 3.3.1. Содержание общего углерода в подстилках постпирогенных лиственничников

Изучение воздействия низовых пожаров на органогенные горизонты почв лиственничников на гарях разного возраста показало, что под действием низовых пожаров уничтожается значительная часть подстилки, в результате чего происходит снижение концентрации углерода (рис. 3). Проведенные исследования показали, что запасы общего углерода в подстилках разных типов лиственничников восстанавливаются от 229,6 г С/м"2 на гарях первого года, до 709,5 г С/м"2 через 56 лет после пожара.

13 17 25

Давности гари, лет

Рис. 3. Запас органического углерода (С0бЩ..) в подстилке на гарях и контрольных лиственничниках, г м'2 а.с.м.

При беглом пожаре средней силы температура в слое подстилки не превышает 300° С(01е1хпег а а1, 2001), что в ходе так называемой стадии тления - горения (< 300° С, 5 - 15% Ог ) вызывает образование меньшего количества угля (0,6 %) (01е1хпег е1 а1, 2001), чем и обусловлено низкое содержание С0бш. на исследованных гарях (рис.3) по сравнению с контролем. Увеличение углерода на 56 - летней гари в лиственничнике багульниково бруснично-зеленомошном по сравнению с контролем является, вероятно, результатом сильного низового пожара, при котором преобладающей стадией горения является

пламенное горение (>300° С), в ходе которого образуется до 2,3% угля (Ойхпег й а1, 2001), что и привело к увеличению содержания С0бш. в подстилке на данной пирогенной ассоциации.

3.3.2. Влияние пожара на содержание водоэкстрагируемого органического углерода

в подстилках

Содержание водоэкстрагируемого органического углерода (ВЭОУ) зависит от температуры, влажности, качественного состава подстилки, и воздействия на него пирогенного фактора. Сравнительный анализ состава органического вещества подстилок гарей и лиственничных насаждений показал, что пожары снижают концентрацию подвижного ОВ, которое оценивалось по содержанию водоэкстрагируемого органического углерода (ВЭОУ).

В результате проведенного исследования выявлено, что запас ВЭОУ в изучаемых лиственничниках составляет от 1,4 до 19,3 для гари, и от 3,4 до 20,3 г/м"2 для контроля (рис. 4). Под воздействием пирогенного фактора значительная часть подстилки сгорает, и, как следствие, происходит непосредственное уменьшение запасов ВЭОУ в подстилке в постпирогенных ассоциациях, (рис.4).

¿1

ih

rb

□ Гарь

□ Контроль

1 12 13 17 25 56

Давность гари, пет

Рис. 4. Запас водоэкстрагируемого органического углерода в подстилке на гарях и неповрежденных лиственничных ассоциациях криолитозоны, г м"2 а.с.м.

Периодические низовые пожары являются ключевым фактором, определяющим количественные характеристики органического вещества подстилок. По мере восстановления растительного покрова и аккумуляции органического вещества запасы ВЭОУ возрастают.

3.3.3. Качественный состав органического вещества подстилок в лиственничниках

Для определения качественного состава органического вещества подстилок проведен их термический анализ путем прокаливания при разных температурах (150, 200, 250, 300, 400, 500, 600°С). Одним из наиболее существенных изменений в подстилках при прокаливании является потеря ими органического вещества. По потере массы подстилки можно судить о возрасте качественного состава органического вещества. Как показал термический анализ, органическое вещество всех изученных подстилок, характеризуется двумя пиками потери массы, которые в основном происходят в диапазоне температур 200250 и 400°С.

А)

- Гарь 2005

- Гарь 1993 Гарь 1994 Гарь 1990

-Гарь 1981 -Гарь 1951

200 300 400 500 Температура, градусы

Б)

- Контроль, 2005 -Контроль 1993

Контроль 1994 Контроль 1990

- Контроль 1981 -Контроль 1951

100 200 300 400 500 600 Температура градусы

Рис. 5. Потеря органического вещества в подстилках на гарях (А) и контролях (Б) при прокаливании, % от а.с.м.

Обнаруженная дифференциация потери массы подстилок по этим пикам предполагает, что вследствие разного состава органическое вещество обладает разной степенью термоустойчивости. Снижение массы в интервалах 200-250 и 400°С, связаны с качественным составом органического вещества. В частности, пик потери массы при 200-250°С характеризует количество слабоустойчивых к нагреванию соединений: гемицеллюлозы, целлюлозы, причем разлагаются сначала менее термоустойчивые гемицеллюлозы, а затем собственно целлюлоза. Поэтому подстилки гарей «младшего» возраста (1, 12, 13, 17 лет), характеризуются наличием более свежего органического материала, потеря массы которого наблюдается в диапазоне 200-250°С (Рис. 5 А). Для подстилок контролен характерно наличие большего количества свежего органического материала, по сравнению с гарями. Для гари же более старшего возраста (25 - 50лет), убыль массы в температурном интервале 300-500°С является наиболее трудно интерпретируемой и представляет наибольший интерес, поскольку именно в этой области происходит разложение более термоустойчивых соединений, например, лигнина или лигноцеллюлозы. Контрольные же лиственничники характеризуются меньшим количеством термоустойчивых соединений по сравнению с гарями (рис. 5 Б).

Таким образом, органическое вещество лесных подстилок обладает разной степенью термоустойчивости, что обусловлено различиями в его фракционном составе. Органическое вещество подстилок на севере Средней Сибири на молодых гарях представлено относительно «свежими» фракциями, такими как гемицеллюлоза, целлюлоза, углеводы и продуктами гумификации. С другой стороны, вероятна и меньшая термоустойчивость органического вещества, гумифицирующегося в данных условиях. Для гарей старшего возраста характерна потеря значительной части органического вещества подстилок при температурах 300 - 500 °С, поскольку именно в этой области происходит разложение важных

структурных компонентов олада - структурированной и аморфной целлюлозы, а также более устойчивых соединений, например, лигнина или лигноцеллюлозы.

Глава 4. Влияние низовых пожаров на содержание углерода в почвах послепожарных

лиственничников

4.1. Содержание общего углерода в почве послепожарных лиственничников

Выявлено, что на гари 56 - летней давности по сравнению с контролем содержание С0бщ. увеличилось, в то время как на других гарях по отношению к контролю произошло его некоторое уменьшение (рис.6). Произошедшее увеличение содержания С0бщ. в почве на гари 56 - летней давности может быть обусловлено несколькими причинами, которые проявляются в течение большого периода, прошедшего с момента пожара, по сравнению с другими пирогенными ассоциациями.

1. связывание несгоревших органических остатков минеральными частицами почвы, данные комплексы более защищены от биохимического разрушения;

2. преобразование свежего органического вещества (ОВ) в более устойчивые формы, невымывающиеся из почвы;

3. уменьшение скорости минерализации ОВ в постпирогенный период и изменение его качественного состава в результате поступления веществ с верхних горизонтов (Fernandez et., 1999).

13 17 25 Давность гари, пет

Рис. 6. Запас органического углерода (С0бщ). в верхнем 0 - 5 - см. слое почвы на гарях и контрольных лиственничниках, кг м"2 а.с.м.

Запасы общего углерода (С0бщ) в 0 - 5- см горизонте почвы на единицу площади с возрастом гари возрастают от 13.3 кг С/м"" на гари первого года после сильного беглого низового пожара до 21,8 кг С/м"2 на гари 56-летней давности в лиственничнике багульниково бруснично - зеленомошном также после сильного беглого низового пожара.

Изучение запасов общего углерода (С„бШ.) в горизонте почвы 5 -10 см на единицу площади также показало их увеличение с возрастом гари от 15 кг С/м"2 на гари первого года после сильного беглого низового пожара до 65 кг С/м"2 на гари 56-летней давности. В то время как на гари 25 - летней давности с таким же типом пожара произошло его уменьшение, связанное с типом восстановившейся растительности и густоты древостоя. Увеличение запаса общего углерода на гари 17 - летней давности в лиственничнике багульниково - бруснично зеленомошном с подлеском из душекии связано с типом растительности (рис. 7).

г 80

ь

1г

ш

т

в Гарь □ Коктроль

12 13 17 25

Давность гари, лет

56

Рис. 7. Запас органического углерода (С0бЩ). в 5 - 10 - см слое почвы на гарях и контрольных лиственничниках, кг м"2, а.с.м.

Таким образом, содержание органического углерода в почве послепожарных лиственничников определяется типом пожара, его интенсивностью, а также непосредственно связано с особенностями постпирогенного восстановления леса.

4.2. Изменение содержания водоэкстрагируемого органического углерода в почве

В результате изучения влияния низовых пожаров на содержание ВЭОУ выявлено, что в верхнем 0 - 5 - см слое почвы исследуемых ненарушенных лиственничников содержание водоэкстрагируемого органического углерода ниже, чем в подстилке, и варьирует от 0,16 до 0,75 мг/г, в то время как на гари - от 0,12 до 0,66 мг/г. Пирогенный фактор приводит к снижению содержания. ВЭОУ в почве, что, вероятно, связано с уничтожением значительной части живого напочвенного покрова и подстилки, являющихся основньм источником ВЭОУ в верхних 0 - 5 - см слоях почвы. В то же время в нижележащих 5 - 10 - см горизонтах почвы также происходит снижение содержания ВЭОУ. Возможным объяснением этого является воздействие пирогенного фактора на основной его источник, а также процессы его адсорбции на минеральных поверхностях с образованием органо - минеральных комплексов и его потребления микробным сообществом в качестве основного питательного субстрата. Таким образом, в результате действия пирогенного фактора на лиственничные насаждения криолитозоны происходит снижение доли подвижной фракции органического вещества в почве.

4.3. Фракционный состав гумуса в почве послепожарных лиственничников

Для изучения влияния пирогенного фактора на фракционный состав гумуса лиственничников было проведено исследование почвы гарей разного возраста.

В результате изучения влияния низовых пожаров на фракционный состав гумуса выявлено, что их воздействие уменьшает содержание фульвокислот с одновременным увеличением гуминовых кислот (рис. 8). Отмеченное связано с улучшением гидротермических и трофических условий в послепожарных лиственничниках (Мажитова, 2000; Прокушкин, Абаимов; 2008), что приводит к увеличению микробиологической активности почв (Сорокин, Евграфова 1999), одним из субстратов для которых являются фульвокислоты.

Использование их микроорганизмами привело к изменению группового состава гумуса, поэтому с ростом биологической активности почв происходит уменьшение доли фульвокислот, которые более доступны микроорганизмам, чем негидролизуемые или трудногидролизуемые компоненты гуминовых кислот. В нижележащем 5 - 10 - см горизонте продолжается снижение содержания гуминовых и фульвокислот по отношению к вышележащему горизонту.

ЫГарь ФК

□ Контроль ФК

□ Гарь ГК ВКонтроль ГК

Рис. 8. Влияние низовых пожаров на концентрации фульвокислот (ФК) и гуминовых -кислот (ГК) в 0 — 5 см слое почвы, мг/г а.с.м.

При активизации биологических процессов после пожара возможной причиной возрастания количества гуминовых кислот в почвах считается ускоренное разложение не сгоревших остатков корней и увеличение скорости гумификации растительных остатков.

4.4. Качественный состав органического вещества почв в послепожарных

лиственничниках

В результате термического анализа отдельных минеральных горизонтов почвы (0 - 5; 5-10 см) с гарей разного возраста выявлено два максимума потери массы, отмеченные при 250 и 400°С, а при 150°С происходит удаление гигроскопической и конституционной воды.

Известно, что при температуре 200 - 250°С теряется до 37% органического вещества, при этом 70 - 80% теряется за счет целлюлозы и гемицеллюлозы, 50% - за счет лигнина и водорастворимых органических соединений и 10 - 25% - за счет липидов (Fernandez и др. 1997). Существенное же снижение массы происходит при 400°С и обусловлено деструкцией таких компонентов органического вещества как лигнин и лигноцеллюлоза. В нижележащих горизонтах (5-10 см), в отличие от вышележащих, наблюдаются два пика потери массы: первый - при 150°С, характеризующий потери воды, второй - при 400°С, обусловленный деструкцией органического вещества. В результате можно предположить, что минеральный горизонт на глубине 5 - 10 см представлен продуктами гумификации.

Таким образом, термический анализ почв, сформированных в условиях криолитозоны средней Сибири, ведет к трансформации и полной потере содержащегося в них органического вещества при 400°С. Можно предположить, что органическое вещество верхнего горизонта криогенных почв на севере Средней Сибири представлено как «свежими» фракциями, так и продуктами гумификации. С другой стороны возможна и меньшая термоустойчивость органического вещества, гумифицирующегося в данных условиях, что, возможно, обусловлено различиями в его фракционном составе.

Глава 5. Влияние экспозиции склона на количественный и качественный состав органического вещества напочвенного покрова и почвы

5.1. Запасы органического вещества в живом напочвенном покрове в зависимости от

экспозиции склона

Анализ процесса накопления ЖНГ1 в послепожарных лиственничниках, сформированных на склонах разной экспозиции, показал, что его запас на северном склоне зависит от возраста лиственничников и экологических условий, составляя при этом от 807,4 до 1884,9 т/и1, в то время как на южных склонах он несколько ниже - от 747,2 до 1504,9 г/м2 (рис. 9)

А)

Б)

2500 г

^ 2000 го

1500

с 1000 о 500

4

i

34 73 138 180 Возраст древостоя, лет

50 58 78 186 Возраст древостоя, лет

Рис. 9. Запас живого напочвенного покрова на северном (А) и южном (Б) склонах, г м'2 а.с.м.

Выявленные различия связаны с тем, что на более теплообеспеченных южных склонах снижается влажность и уменьшается прирост ЖНП. На северных склонах, отличающихся большей увлажненностью в течение вегетационного сезона, создаются оптимальные условия для произрастания мхов. Данные условия стимулируют лучшее ветвление мхов, приводящее к образованию более плотных подушек, где дольше сохраняется влага.

Анализ процесса накопления ЖНП в зависимости от микрорельефа показал, что он существенно влияет на гидротермический режим почвы и является важньм экологическим фактором. Во всех случаях в микропонижениях содержится значительное количество ЖНП. Микроповышения южных склонов характеризуются меньшими его запасами, которые составляют от 498,5 до 1430,3 г/м2. Его запасы в микроповышениях северных склонов достигают 1662,4 г/м2, что значительно выше, чем на южных склонах - 624 г/м . В результате исследований запасов живого напочвенного покрова в микропонижениях было выявлено, что его содержание в низинах превышает таковой в микроповышениях, причем запас ЖНП в северных микропонижениях в зависимости от давности пожара составляет от 1051,4 до 2107,4 и таким образом превышает запас ЖНП в южных, где таковой составляет от 1005,5 до 1807.4 г/м' соответственно.

5.2. Запасы органического вещества в подстилках постпирогенных лиственничников

Анализ запасов подстилок в лиственничниках показал, что, как и живой напочвенный покров, они формируются преимущественно на склонах северной экспозиции, где их количество в зависимости от возраста лиственничников составляет от 1142,4 до 2250,5 г/м2, в то время как на южных склонах их запасы находятся в пределах от 963,2 до 1554,3 г/м2 соответственно. С увеличением постпирогенного периода происходит увеличение запасов органического вещества в подстилках, независимо от экспозиции склона, хотя на северном склоне данный процесс выражен гораздо отчетливее (рис. 10).

Кроме того, существенное влияние на характер и темпы накопления подстилки оказывает также и микрорельеф. Проведенные исследования позволили охарактеризовать динамику накопления подстилок в зависимости от возраста лиственничников на склонах разной экспозиции. Согласно полученным данным, запасы подстилки в микропонижениях на северных склонах превышают таковые на южных склонах и составляют от 1393,6 до 2945,7 и от 986 до 1949,8 г/м"2 соответственно.

А)

Б)

1 3000

о

03 2500

's 2000

s" С 1500

S fe 1000

et

о с: 500

О

та с 0

со

lï

¿1

i

□ Северный

34 73 138 180 Возраст древостоя,лет

50 58 78 186 Возраст древостоя, лет

Рис. 10. Запас подстилки на северном (А) и южном (Б) склонах, г м"2 а.с.м.

Микроповышения как северных, так и южных склонов отличаются от микропонижений меньшими запасами подстилки. Их запасы в микроповышениях на южных склонах также значительно ниже, чем на северных и составляют от 797,2 до 1158,8 и от 891,3 до 1854,3 г/м"2 соответственно.

5.3. Фракционный состав органического вещества подстилок постпирогенных лиственничников на склонах разной экспозиции

5.3.1. Содержание водоэкстрагируемого органического углерода в подстилках

При исследовании запасов водоэкстрагируемого органического углерода в подстилках выявлено, что его запасы на северном склоне ниже, чем на южном, и достигают на северном от 10,8 до 16 и от 12,6 до 27,9 г/м"2 на южном. Отмеченные различия являются следствием разных гидротермических условий на этих склонах, определяющих накопление и миграцию водорастворимого органического вещества в подстилках. С одной стороны, водный режим оказывает влияние на интенсивность и направленность микробиологических процессов разложения органического материала и, соответственно, определяет образование ВЭОУ. С другой стороны, осадки, проходя через подстилку, обеспечивают мобилизацию и миграцию ВЭОУ. Следует отмстить, что если в верхнем 0 - 5 - см слос почвы наблюдаются различия между склонами, то, как показали исследования, в 5 - 10-см горизонте эти различия менее выражены, а также он отличается меньшим содержанием ВЭОУ, который составляет для северного склона от 0,06 до 0,08, а для южного - от 0,07 до 0,09 мг/г. На северных склонах процессы трансформации подстилки замедлены вследствие низких температур и значительной увлажненности, что приводит к накоплению общего органического вещества на поверхности почвы, но снижению водорастворимого. На южных склонах трансформация органического вещества подстилки значительно выше в силу лучших гидротермических условий, и, как следствие, количество ВЭОУ там выше.

В целом же можно сказать, что осадки высокой интенсивности и их частота способны вымывать значительные количества ВЭОУ из подстилок. Кроме того, достаточно быстрое восполнение запасов водорастворимого вещества за счет микробиологических процессов в течение вегетационного периода на склонах южной экспозиции способно еще более увеличивать величину его экспорта из лесных экосистем.

5.3.2. Качественный состав органического вещества подстилок в постпирогенных лиственничниках на склонах разной экспозиции

Как показал анализ, органический материал подстилок характеризуется двумя пиками потери массы (рис.И). Для склонов северной экспозиции характерна значительная потеря

массы в диапазоне температур 200-250°С. Данный пик потери массы характеризует присутствие слабоустойчивых к нагреванию соединений: гемицеллюлозы и целлюлозы, причем разлагаются сначала менее термоустойчивые гемицеллюлозы, а затем собственно целлюлоза. Для склонов южной экспозиции характерна потеря массы в температурном интервале 300-500°С. В этой области температур происходит разложение важных структурных компонентов опада - структурированной и аморфной целлюлозы, а также более устойчивых соединений, например, лигнина или лигноцеллюлозы. Органическое вещество лесных подстилок обладает разной степенью термоустойчивости, что обусловлено различиями в его фракционном составе. А)

50,0

£ 40,0

3 у 30,0

и

£ 20,0

я V' 'Ч

0) £ 10,0 2Аз

с: 0,0

Б)

. • 34С/С

- 73С/С

- • 138 С/С

- - 180С/С

200 400 600

Температура, градусы

. ■ 50Ю/С -■— 58Ю/С

-Ш-- 186Ю/С

200 400

Температура, градусы

Рис. 11. Потеря массы при прокаливании подстилок на северном (А) и южном (Б) склонах

% от а.с.м.

Таким образом, можно предположить, что органическое вещество подстилок на склонах северной экспозиции в силу замедленной деструкции накапливается на поверхности почвы и представлено относительно «свежими» фракциями и в меньшей степени продуктами гумификации. Сочетание теплообеспеченности, увлажнения и хорошего дренажа на южных склонах приводит к меньшему накоплению органического вещества подстилок, представленного преимущественно структурированной и аморфной целлюлозой, а также более устойчивыми соединениями, например, лигнином или лигноцеллюлозой. Подстилки южных склонов, по сравнению с северными, в большей степени подвержены минерализации в силу гидротермических условий.

5.4. Фракционный состав органического вещества почв послепожарных лиственничников

5.4.1. Содержание водоэкстрагируемого органического углерода в почве

Проведенные исследования концентрации водоэкстрагируемого органического углерода в почве древостоев разного возраста на склонах разной экспозиции показали, что его содержание различается в зависимости от экспозиции склона и составляет для южного -от 0,12 до 0,16, а для северного склона - от 0,11 до 0,12 мг/г (рис.12).

>

0

га .

т Е

Щ о

1 и

о О

0,2

0,15 0,1 0,05

34 39 73 138 180 Возраст древостоя, лет

50 58 78 186 Возраст древостоя, лет

Рис. 12. Концентрация водоэкстрагируемого органического углерода в 0 -почвы на северном (А) и южном (Б) склонах, мг/г а.с.м.

5- см слое

При этом, на переувлажненной территории северного склона, характеризующегося близким залеганием многолетней мерзлоты, скорость протекания процессов деструкции существенно ниже. В связи с этим, содержание водоэкстрагируемого органического углерода на таких участках ниже, чем на южных. На склонах южной экспозиции в условиях благоприятного сочетания температуры и влажности разложение органического вещества является результатом более интенсивных микробиологических процессов и активности беспозвоночных. Кроме того, более высокое по сравнению с северными склонами содержание ВЭОУ в 0-5 -см слое почвы южного склона обусловлено поступлением его из подстилок, где также отмечается большая подвижность углерода. В целом, следует отметить, что если в верхнем 5 - см слое почвы наблюдаются различия между склонами, то, как показали исследования, в горизонте 5 - 10 см эти различия менее выражены, а также данный горизонт отличается меньшим содержанием ВЭОУ по сравнению с вышележащим и составляет для северного склона от 0,06 до 0,08, а для южного - от 0,07 до 0,09 мг/г

5.4.2. Фракционный состав гумуса в почве послепожарных лиственничников на склонах разной экспозиции

При изучении фракционного состава гумуса в почвах послепожарных лиственничников на склонах разной экспозиции выявлено, что его состав и содержание в зависимости от экспозиции склонов неодинаков и определяется их экологическими особенностями. Так, на северных склонах в силу складывающихся неблагоприятных гидротермических условий, повышенной увлажненности, более близким залеганием многолетней мерзлоты и бедной микрофлоры, происходит слабая минерализация растительных остатков.

А)

и Е

1 Ч

■з га та

о. ^

X а

15 -

ю -

5 I-о1

¡□С/С ФК !ас/с гк

Б)

5 14

е 5 12

я х о 10

3 03 о. лз 8

"ё

1-I г 6

0) з £ 4

О 2

ЕЮ/СФК

□ ю/егк

34 73 138 180 Возраст древостоя, лет

50 58 78 186 Возраст древостоя, лет

Рис. 13. Концентрация фульвокислот (ФК) и гуминовых (ГК) - кислот в 0 - 5 - см слое почвы на северном (А) и южном (Б) склонах, мг/г а.с.м.

На склонах же южной экспозиции с более благоприятными гидротсрмическими условиями наблюдается увеличение микробиологической активности, что приводит к более интенсивной минерализации органического вещества (рис.13).

В нижележащем горизонте (5-10 см) отмечено снижение содержания гуминовых и фульвокислот по отношению к вышележащему горизонту. В данных горизонтах на северном склоне прослеживается увеличение доли гуминовых кислот по отношению к фульвокислотам, что связано с уменьшением численности микрофлоры и ее активности. Таким образом, различия в гидротермическом режиме местообитаний в значительной мере определяют содержание и фракционный состав гумусовых веществ.

5.4.3. Качественный состав органического вещества почв в постпирогенных лиственничниках

В результате термического анализа минеральных горизонтов почв (0 - 5; 5 - 10 см) постпирогенных лиственничников на склонах разной экспозиции выявлено, что в верхних 0-5 -см горизонтах почвы прослеживается три пика потери массы. Первый пик наблюдается при 100 - 150°С и связан с удалением конституционной воды, второй пик - при 250° С характерен для почв склона северной экспозиции и указывает на присутствие слабоустойчивых к нагреванию соединений -гемицеллюлозы и целлюлозы, при этом разлагаются сначала менее термоустойчивые гемицеллюлозы, а затем собственно целлюлоза. Для склонов южной экспозиции характерна потеря массы при более высокой температуре 400°С. В этой области происходит разложение важных структурных компонентов - структурированной и аморфной целлюлозы, а также более устойчивых соединений, типа лигнина или лигноцеллюлозы. В минеральном 5-10 -см горизонте выявлено также три пика потери массы, характеризующих качественный состав органического вещества этих горизонтов.

Таким образом, в результате термического анализа минерального горизонта почв, следует вывод, что органическое вещество почв на склоне северной экспозиции представлено в большей степени «свежими» негумифицированными фракциями органического вещества, такими как гемицеллюлоза, целлюлоза, и в меньшей степени продуктами гумификации. В то же время органическое вещество склонов южной экспозиции представлено более устойчивыми к нагреванию соединениями, такими как лигнин или лигноцеллюлоза.

Выводы:

1. Живой напочвенный покров, являясь основным источником органического углерода в лиственничниках Центральной Эвенкии, полностью уничтожается в микроповышениях беглыми низовыми пожарами средней и сильной интенсивности, в то время как в микропонижениях он сохраняется почти полностью и уничтожается лишь при устойчивом низовом пожаре. Динамика послепожарного восстановления живого напочвенного покрова на гарях разного возраста идет медленно в течение 25 - 50 и более лет.

2. Пожары средней и сильной интенсивности приводят к существенному снижению запаса подстилки, период полного восстановления которой зависит от сложившихся послепожарных гидротермических условий, особенностей восстановления древостоя и живого напочвенного покрова и длится 25 - 50 лет.

3. В ненарушенных лиственничниках криолитозоны в зависимости от типа леса запасы общего углерода в подстилках варьируют от 183 до 539 г/м2, а на молодых гарях в зависимости от интенсивности пожара его запасы уменьшаются в 2 - 3 раза.

4. В ненарушенных лиственничниках криолитозоны мозаичность гидротермических условий и видового состава живого напочвенного покрова определяют значительное варьирование запасов водоэкстрагируемого органического углерода в подстилке от 1,4 до 19,0 г/м2 .В то время как на гарях в зависимости от давности пожара его содержание уменьшается в 2 - 2,5 раза.

5. Запасы общего углерода в 0 - 5 см минеральных горизонтах в ненарушенных лиственничниках Центральной Эвенкии варьируют от 112 до 193 г/м2, в 5 - 10 - см горизонтах его содержание несколько ниже и составляет от 43 до 169 г/м3. В результате низовых пожаров содержание общего углерода во всех горизонтах снижается.

6. На основании термохимического анализа определен качественный состав органического вещества подстилок и почв. Выявлено, что в «молодых» гарях (I -13 лет) органическое вещество подстилок представлено относительно «свежими» фракциями, такими как гемицеллюлоза, целлюлоза, которые характеризуются разной степенью разложения. Вначале разлагается менее термоустойчивая гемицеллюлоза, а затем собственно целлюлоза, а в еще меньшей степени - продукты гумификации. В верхних минеральных горизонтах почв (0-5; 510см) органическое вещество представлено как «свежими» фракциями - гемицеллюлоза и

целлюлоза, так и лигнином, и лигноцеллюлозой. С увеличением давности гари в органическом веществе почв увеличивается доля более термоустойчивых соединений (гуматов и гуминов). На гарях старших возрастов (17-56 лет) фракциями опада являются структурированная и .аморфная целлюлоза, а также более устойчивые соединения, например, лигнин или лигноцеллюлоза.

7. В почвах послепожарных лиственничников отмечено увеличение отношения СГ1 / Сфк . Возрастание количества гуминовых кислот в этих почвах является следствием более интенсивной минерализации отмерших корней в условиях активизации биологических процессов и увеличения скорости гумификации растительных остатков.

8. Низовые пожары приводят к снижению в почвах водоэкстрагируемого органического углерода, содержание которого через 56 лет вновь возрастает и достигает допожарных величин. Повышение температуры и увеличение количества осадков может способствовать ускорению процессов минерализации опада и образованию водоэкстрагируемого органического углерода.

9. В подстилках и почвах постпирогенных лиственничников в зависимости от экспозиции склона формируется разное количество органического вещества, запас которого на склонах северной экспозиции превышает запас на склонах южной экспозиции. Отмеченное связано с гидротермическими условиями почв, формирующихся на этих склонах. Поэтому экспозицию северного склона можно рассматривать как модель формирования лиственничников при глобальном похолодании. В то время как условия южных склонов можно рассматривать как возможную ситуацию при потеплении.

Практические рекомендации

1. Результаты исследования, полученные в ходе изучения поставленных задач внедрены в работу Эвенкийского лесхоза п. Тура.

2. Материалы диссертации рекомендуются для включения в программы вузов по курсам лесной экологии, лесной пирологии и лесоведения.

3. Данные диссертации рекомендуются для передачи в ФГАОУ ВПО «Сибирский федеральный университет», так как вопрос глобального потепления климата непосредственно связан с пожарными эмиссиями органического вещества, в том числе почвенного, которое переносится в атмосферу, увеличивая концентрацию углерода, обуславливающую дальнейшее потепление.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Богданов В.В. Влияние низовых пожаров на свойства мерзлотных почв Средней Сибири // Исследования компонентов лесных экосистем Сибири: материалы конференции молодых ученых/Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН. - Красноярск, 2008. -Вып. 9. - С. 7-10.

2. Прокушкин A.C., Богданов В.В., Евграфова С.Ю., Бугаенко Т.Н., Кирдянов A.B., Кнорре A.A., Прокушкин С.Г. Влияние низовых пожаров на запасы и состав почвенного органического вещества в криолитозоне Средней Сибири // Пожары в лесных экосистемах Сибири: мат-лы всерос. конф. с международным участием, посвящ. 100-летию со дня рождения профессора Н.П. Курбатского. - Красноярск, 2008. - С. 60-68.

3. Богданов В.В. Запас и состав органического вещества подстилок в пирогенных лиственничниках центральной Эвенкии // Исследования компонентов лесных экосистем Сибири: мат-лы конференции молодых ученых / Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН. -Красноярск, 2009.-Вып. 10.-С. 12-15.

4. Богданов В.В., Прокушкин A.C., Прокушкин С.Г. Влияние низовых пожаров на подвижность органического вещества почвы в лиственничниках криолитозоны Средней Сибири // Вестник КрасГАУ. - Красноярск, 2009. - Вып. 2 - С. 88-93.

Санитарно-эпидемиологическое заключение № 24.49.04.953.П. 000381.09.03 от 25.09.2003 г. Подписано в печать 9.12.2010. Формат 60x84/16. Бумага тип. № 1 Печать - ризограф. Усл. печ. л. 1,0 Тираж 100 экз. Заказ № 933 Издательство Красноярского государственного аграрного университета 660017, Красноярск, ул. Ленина, 117

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Богданов, Вячеслав Владимирович

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОРГАНИЧЕСКОЕ ВЕЩЕСТВО ПОЧВЫ И РОЛЬ ПОЖАРОВ В ЕГО ТРАНСФОРМАЦИИ

1.1. Запасы органического вещества в почвах.

1.2. Формы органического вещества в почве.

1.3. Естественная трансформация органического вещества.

1.4. Влияние пожаров на трансформацию органического вещества почвы.

Глава 2. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Характеристика района исследований (Центральная Эвенкия).

2.1.1. Физико-географическая характеристика района исследования.

2.1.2.Климатические условия.

2.1.3. Почвы района исследований.

2.1.4. Растительность.

2.2.1. Объекты и методы исследований.

Глава 3. ВЛИЯНИЕ НИЗОВЫХ ПОЖАРОВ НА ЗАПАСЫ НАПОЧВЕННОГО ПОКРОВА И УГЛЕРОДА В ПОСЛЕПОЖАРНЫХ ЛИСТВЕННИЧНИКАХ ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЭВЕНКИИ

3.1. Послепожарная динамика восстановления живого напочвенного покрова (ЖНП) в лиственничниках.

3.2. Послепожарная динамика восстановления подстилки в лиственничниках.

3.3. Содержание углерода в подстилках постпирогенных лиственничников

3.3.1. Содержание общего углерода в подстилках постпирогенных лиственничников.

3.3.2. Влияние пожара на содержание водоэкстрагируемого органического углерода в подстилках.

3.3.3. Качественный состав органического вещества подстилок в лиственничниках.

Глава 4. ВЛИЯНИЕ НИЗОВЫХ ПОЖАРОВ НА СОДЕРЖАНИЕ УГЛЕРОДА В ПОЧВАХ ПОСЛЕПОЖАРНЫХ ЛИСТВЕННИЧНИКОВ

4.1. Содержание общего углерода в почве послепожарных лиственничников.

4.2. Изменение содержания водоэкстрагируемого органического углерода в почве.

4.3. Фракционный состав гумуса в почве послепожарных лиственничников.

4.4. Качественный состав органического вещества почв в послепожарных лиственничниках.

Глава 5. ВЛИЯНИЕ ЭКСПОЗИЦИИ СКЛОНА НА КОЛИЧЕСТВЕННЫЙ И КАЧЕСТВЕННЫЙ СОСТАВ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА НАПОЧВЕННОГО ПОКРОВА И ПОЧВЫ

5.1. Запасы органического вещества в живом напочвенном покрове в зависимости от экспозиции склона.

5.2. Запасы органического вещества в подстилках постпирогенных лиственничников.

5.3. Фракционный состав органического вещества в подстилках постпирогенных лиственничников на склонах разной экспозиции.

5.3.1. Содержание водоэкстрагируемого органического углерода в подстилках.

5.3.2. Качественный состав органического вещества подстилок в постпирогенных лиственничниках на склонах разной экспозиции.

5.4. Фракционный состав органического вещества почв послепожарных лиственничников.

5.4.1. Содержание водоэкстрагируемого органического углерода в почве.

5.4.2. Фракционный состав гумуса в почве послепожарных лиственничников на склонах разной экспозиции.

5.4.3. Качественный состав органического вещества почв в постпирогенных лиственничниках.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние низовых пожаров на органическое вещество почвы в криолитозоне Центральной Эвенкии"

В настоящее время в России ежегодно возникает около 16 тыс. лесных пожаров и средняя площадь лесов, пройденных пожарами, составляет 900 тыс. га. По экспертным оценкам эта площадь может быть значительно выше и достигать 7-12 млн. га ежегодно (Conard, Ivanova 1997).

В. Сибири, где сосредоточена значительная часть бореальных лесов России, ежегодно регистрируется до 30 тыс. лесных пожаров.(Сопаггс1, Ivanova 1997). В связи с обширным ареалом и существенным стоком углерода бореальные леса играют значительную роль в углеродном балансе планеты (Bonan R., Gordon В. 1991). Согласно различным оценкам, запасы углерода в них составляют 66-127'Пг (млрд. т) в растительном материале и 135-247 Пг (млрд. т) в почве, древесном и прочем опаде, что составляет 10-17% глобальных континентальных запасов углерода (2100-2200 Иг).

Пожары - один из основных дестабилизирующих факторов - естественной динамики лесов криолитозоны и бореальной зоны в- целом. Они вносят существенные изменения в структуру и динамику лесных сообществ Сибири (Прокушкин и др., 2000; Софронов идр.,,2000): По оценке М.А. Софронова с. соавт. (2000) в северной тайге России ежегодно 320 тыс. га покрытой лесом площади подвергается низовым пожаром, следовательно, пожар является главным фактором, регулирующим запас и. потерю органического вещества почвы. При воздействии пожаров коренным образом изменяются гидротермические и эдафические условия, микробиологические и биохимические процессы в почвах, и, как следствие, биоразнообразие растительных сообществ, (Цветков и др., 1998). В криолитозоне пожары средней и высокой' интенсивности приводят к заметному увеличению глубины сезонного* оттаивания почвы, изменению режимов увлажнения, и температуры (Матвеев, 1992). Наконец, следствием лесных пожаров является их влияние на потоки углерода в региональных и глобальных масштабах, обусловленное пирогенными и постпирогенными эмиссиями углерода, в атмосферу и последующим его переносом. Вместе с тем, существенный интерес вызывает поведение и качественные параметры органического вещества почв, сохраняющегося после пирогенного воздействия. В данном контексте можно отметить изменения его количественных и качественных характеристик вызванные как образованием новых соединений, так и трансформацией или селективным изъятием исходных его компонентов.

Цель работы: Оценить влияние низовых пожаров на количественный и качественный состав почвенного органического вещества (ПОВ) и его трансформацию в послепожарных сукцессиях в условиях криолитозоны Центральной Эвенкии.

Задачи. Для решения этой проблемы были поставлены следующие задачи:

1. Определить запасы ПОВ в лиственичных насаждениях, его потери и восстановление в послепожарный период

2. Выявить особенности трансформации ПОВ в лиственничниках послепожарной генерации

3. Оценить динамику восстановления количественного и качественного состава ПОВ" в постпирогенных лиственничниках на склонах разной экспозиции.

Научная новизна.

Впервые для Центральной Эвенкии выявлено влияние пирогенного фактора на количественный и качественный состав ПОВ и отмечен период его послепожарного восстановления в условиях криолитозоны.

Практическое значение. Изучение мобилизации и миграции водорастворимого органического вещества, в зависимости от действия пирогенного фактора в исследуемом регионе, позволит выяснить их регионально-локальную специфичность и понять сущность процессов трансформации органического вещества мерзлотных почв при прогнозируемом изменении климата. Кроме того, получены данные о количественном и качественном составе ПОВ в лиственничниках постпирогенного воздействия в криолитозоне Центральной Эвенкии.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на конференции молодых ученых, прошедшей на английском языке в ИЛ СО РАН, «Исследование компонентов лесных экосистем Сибири, выпуск № 9» -Красноярск 2008; на Всероссийской конференции: «Пожары в лесных экосистемах Сибири» с международным участием, посвященной 100-летию со дня рождения профессора Н.П. Курбатского - Красноярск 2008 г. На конференции молодых ученых в ИЛ СО РАН, «исследование компонентов лесных экосистем Сибири», выпуск №10 Красноярск — 2009: По изучаемому вопросу была опубликована статья в Вестнике КрасГАУ «Влияние низовых пожаров на подвижность органического вещества почвы в лиственничниках криолитозоны Средней Сибири» - Красноярск 2009.

Структура и объем диссертации.

Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы. Работа изложена на 136 страницах, включает 6 таблиц, 38 рисунков. Список использованной литературы включает 170 наименований, в том числе 42 на английском языке.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Богданов, Вячеслав Владимирович

Выводы:

1. Живой напочвенный покров, являясь основным источником органического углерода в почве лиственничников Центральной Эвенкии, полностью уничтожается в микроповышениях беглыми низовыми пожарами средней и сильной интенсивности, в то время как в микропонижениях он сохраняется почти полностью и уничтожается лишь при устойчивом низовом пожаре. Динамика послепожарного восстановления живого напочвенного покрова на гарях разного возраста идет медленно в течение 25 - 50 и более лет.

2. Пожары средней и сильной интенсивности приводят к существенному снижению запаса подстилки, период полного восстановления которой зависит от сложившихся послепожарных гидротермических условий, особенностей восстановления древостоя и живого напочвенного покрова и длится 25 — 50 лет.

3. В ненарушенных лиственничниках криолитозоны, в зависимости от типа леса, запасы общего углерода в подстилках варьируют от 183 до 539 г/м2, а на молодых гарях, в зависимости от интенсивности пожара его запасы уменьшаются в 2 - 3 раза.

4. В ненарушенных лиственничниках криолитозоны мозаичность гидротермических условий и видового состава живого напочвенного покрова определяют значительное варьирование запасов водоэкстрагируемого органического углерода в подстилке от 1,4 до 19,0 г/м2, в то время как на гарях в зависимости от давности пожара, его содержание уменьшается в 2-2,5 раза.

5. Запасы общего углерода в 0-5 см минеральных горизонтах в ненарушенных лиственничниках Центральной Эвенкии варьируют от 112 до 193 г/м2, в 5-10-см горизонтах его содержание несколько ниже и л составляет от 43,9 до 169 г/м . В результате низовых пожаров содержание общего углерода во всех горизонтах снижается.

6. На основании термохимического анализа определен качественный состав органического вещества подстилок и почв. Выявлено, что в «молодых» гарях (1-13 лет) органическое вещество подстилок представлено относительно «свежими» фракциями, такими как гемицеллюлоза, целлюлоза, которые характеризуютя разной степенью разложения. Вначале разлагается менее термоустойчивая гемицеллюлоза, а затем собственно целлюлоза, а в еще меньшей степени - продукты гумификации. В верхних минеральных горизонтах почв (0-5; 5-10 см) органическое вещество представлено как «свежими» фракциями (— гемицеллюлоза и целлюлоза), так и лигнином, и лигноцеллюлозой. С увеличением давности гари в органическом веществе почв увеличивается доля более термоустойчивых соединений (гуматов и гуминов). На гарях старших возрастов (17—56 лет) фракциями опада являются структурированная и аморфная целлюлоза, а также более устойчивые соединения; например, лигнин или лигноцеллюлоза.

7. В почвах послепожарных лиственничников отмечено увеличение отношения Сгк / СфК. Возрастание количества гуминовых кислот в этих почвах является следствием более интенсивной минерализации отмерших корней в условиях активизации биологических процессов и увеличения скорости гумификации растительных остатков.

8. Низовые пожары приводят к снижению в почвах водоэкстрагируемого органического углерода, содержание которого через 56 лет вновь возрастает и достигает допожарных величин. Повышение температуры и увеличение количества осадков, могут способствовать ускорению процессов минерализации опада и образованию водоэкстрагируемого органического углерода.

9. В подстилках и почвах постпирогенных лиственничников, в зависимости от экспозиции склона формируется разное количество органического вещества,' запас которого на склонах северной экспозиции превышает запас на склонах южной экспозиции. Отмеченное связано с гидротермическими условиями почв, формирующихся на этих склонах.

Поэтому экспозицию северного склона можно рассматривать, как модель формирования лиственничников при глобальном похолодании. В то время как условия южных склонов можно рассматривать, как возможную ситуацию при потеплении.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Богданов В.В. Влияние низовых пожаров на свойства мерзлотных почв Средней Сибири // Исследования компонентов лесных экосистем Сибири: Материалы конференции молодых ученых. - Красноярск: Вып. 9, Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, 2008. - С. 7-10.

2. Прокушкин A.C., Богданов В.В., Евграфова С.Ю., Бугаенко Т.Н., Кирдянов A.B., Кнорре A.A., Прокушкин С.Г. Влияние низовых пожаров на запасы и состав почвенного органического вещества в криолитозоне Средней Сибири // Пожары в лесных экосистемах Сибири: мат-лы всерос. конф. с международным участием, посвящ. 100-летию со дня рождения профессора Н.П. Курбатского» -Красноярск 2008 - С. 60-68.

3. Богданов В.В. Запас и состав органического вещества подстилок в пирогенных лиственничниках центральной Эвенкии // Исследования компонентов лесных экосистем Сибири: Материалы конференции молодых ученых. - Красноярск: Вып. 10, Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, 2009. - С. 12-15.

4. Богданов В.В., Прокушкин A.C., Прокушкин С.Г. Влияние низовых пожаров на подвижность органического вещества почвы в лиственничниках криолитозоны Средней Сибири / Вестник КрасГАУ, Вып. 2 - Красноярск: КрасГАУ, 2009 - С. 88-93.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Богданов, Вячеслав Владимирович, Красноярск

1. Абаимов, А.П. Леса мерзлотной зоны Сибири региональные особенности, природная и антропогенная динамика / А.П. Абаимов // Структурно-функциональная организация и динамика лесов. Мат. Всероссийской конференции. Красноярск. — 2004. - С. 244 - 245.

2. Абаимов, А.П. Особенности послепожарных повреждений лиственничных лесов мерзлотной зоны Средней Сибири / А.П. Абаимов, С.Г. Прокушкин, О.А Зырянова. // Сибирский экологический журнал.-1998. -№3-4. -С. 315-323.

3. Абаимов, А.П. Особенности формирования и функционирования листвиничных лесов на мерзлотных почвах / А.П. Абаимов, С.Г. Прокушкин, O.A. Зырянова, JI. Н. Каверзина // Лесоведение. — 1997. -№5.-С. 13-23.

4. Абаимов, А.П. Экологическая и лесообразующая роль пожаров в криолитозоне Сибири / А.П. Абаимов, С.Г. Прокушкин, O.A. Зырянова // Лесоведение. 2001. - №5. - С. 50 - 59.

5. Абаимов, А.П. Эколого-фитоценотическая оценка воздействия пожаров на леса криолитозоны Средней Сибири / А.П. Абаимов, С.Г. Прокушкин, O.A. Зырянова // Сибирский экологический журнал. — 1996. -№1.- С. 51-60.

6. Александрова, Л.Н. Органическое вещество почвы и процессы его Трансформации / Л.Н. Александрова. Л.: Наука, 1980. - 288с.

7. Антипов-Каратаев, И.Н. О почвенном агрегате и методах его выделения / И.Н. Антипов-Каратаев, В.В. Келлерман, Д.В. Хан. М.: Изд-во АН СССР, 1948. - 83с.

8. Базилевич, Н.И. Географические особенности продукционных и деструкционных процессов в ландшафтах Северной Евразии / Н.И., Базилевич, A.B., Дроздов, Р.И. Злотин // Изв. РАН, сер. Географическая. 1993. - №4. - С. 5-21.

9. Безкоровайная, И.Н. Особенности биологической активности почв северотаежных лиственничников Красноярского края / И.Н. Безкоровайная, J1.B. Мухортова, JI.A. Климентенок // Лесоведение. -2002. №2.-С. 5-9.

10. Белов, C.B. Лесная пирология / C.B. Белов. Л.: изд. ЛТА, 1976. - 64с.

11. Биеньковски, П. Трансформационные процессы в подстилках бореальных лесов / П. Биеньковски, A.A. Титлянова, C.B. Шибарева // Сиб. экол. журн. 2003. - №6. - С. 707 - 712.

12. Бирюкова, О.Н. Содержание и состав гумуса в основных типах почв России / О.Н. Бирюкова, Д.С. Орлов. // Почвоведение.- 2004. № 2 С. 171 188.

13. Богородская, A.B. Влияние пирогенного фактора на микробоцинозы почв сосняков Средней Сибири / A.B. Богородская, Н.Д. Сорокин, Г.А. Иванова // Лесоведение. 2005. №1 С. 25 - 31.

14. Бондарев, А.И. Строение и нормативы таксации притундровых лесов северо-востока Красноярского края: автореферат, дис. канд. с.-х наук А.И Бондарев, Красноярск, КГТА, 1995. 19с.

15. Бугаенко, Т.Н. Видовое разнообразие лиственничных ассоциаций северной тайги Средней Сибири и его послепожарная трансформация, автореф. дис. канд. биол. наук: Т.Н Бугаенко, Красноярск, ИЛ СОР АН, 2002.- 23с.

16. Бузыкин, А.И. Влияние пожаров на лесные фитоценозы и свойства почв / А.И. Бузыкин, Э.П. Попова // Продуктивность сосновых лесов. -М.: Наука, 1978. С. 5 - 44.

17. Буренина, Т.А. Распределение жидких и твердых осадков / Т.А. Буренина, A.A. Онучин, В.Д. Стаканов // Лесные экосистемы Енисейского меридиана. Под ред. Ф.И. Плешикова. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002. С. 48-50.

18. Буторина, Т.Н. Биоклиматическое районирование Красноярского края/ Т.Н. Буторина. — Новосибирск : Наука, 1979. — 68с.

19. Ваганов, Е.А. История климата и частота пожаров в центральной части Красноярского края, климатические условия сезона роста и распределения пожаров в сезоне / Е.А. Ваганов, М.К Арбатская // Сибирский экологический журнал. — 1996. № 1. — С. 9 — 18.

20. Вакуров, А.Д. Лесные пожары на севере / А.Д. Вакуров М.: Наука, 1975.- 100с.

21. Ведрова, Э.Ф. Деструкционные процессы в углеродном цикле лесных экосистем Енисейского меридиана : автореф. дис. д-ра биол. наук: 03.00.16 / Э.Ф. Ведрова. Красноярск, - 2005. - 60с.

22. Ведрова, Э.Ф. Закономерности изменения пула углерода в бореальных лесах. В кн.: Лесные экосистемы Енисейского меридиана./ Э.Ф. Ведрова, В.Д. Стаканов, Ф.И. Плешиков Новосибирск: Издательство СО РАН, 2002. - С. 206 - 221.

23. Ведрова, Э.Ф. Интенсивность продуцирования углекислого газа при разложении лесных подстилок / Э.Ф. Ведрова, Т.Н. Миндеева // Лесоведение. 1998. - N 1. - С.30 - 41.

24. Ведрова, Э.Ф. Органическое вещество почв лиственничников Северной тайги / Э.Ф. Ведрова, Л.В. Мухортова, И.Н. Безкоровайная, A.B. Климченко, Л.А. Климентенок // Почвоведение. 2002. - №8. - С. 967 -974.

25. Ведрова, Э.Ф. Структура органического вещества северотаежных экосистем Средней Сибири / Э.Ф. Ведрова, Ф.И. Плешников, В.Я. Каплунов // Лесоведение. 2002. - № 6. - С. 3 - 12.

26. Ведрова, Э.Ф. Трансформация растительных остатков в 25-летних культурах основных лесообразующих пород Сибири / Э.Ф. Ведрова // Лесоведение 1995. № 4. С. 13-21.

27. Вернадский, В.И. Биосфера / Вернадский В.И. М.: Мысль, 1967. - 374 с.

28. Вернадский, В.И. Углерод и живое вещество в земной коре / В.И. Вернадский // Избр. Соч. М.: Изд - во АН СССР, 1960 - Т. 1. - С. 147 -223.

29. Володько, И.К. Микроэлементы и устойчивость растений к неблагоприятным факторам среды / И.К. Володько — Минск.: Наука и техника, 1983. 192 с.

30. Вомперский, С.Э Заболоченность территории России как фактор связывания атмосферного углерода / С.Э Вомперский, О.П. Цыганова, О.П. Ковалев // Круговорот углерода на территории России / Под ред. Г.А Заварзина. М.: 1999. - С. 124 - 145.

31. Вторушин, В.А. Криоморфные почвы: перспективы их эффективного использования / В.А. Вторушин, Н.Н Пигарева Улан-Удэ: Ин-т биологии, 1996. - 294 с.

32. Геокриология СССР. Средняя Сибирь / Под ред. Э.Д. Ершова.-М.: Недра, 1989.-413 с.

33. Горбачев, Т.Т. Органический углерод в водах подзолов ельников зеленомошных Кольского полуострова / Т.Т. Горбачев, Н.В. Лукина // Лесоведение. 2004. № 4.- С. 43 - 50.

34. Грачева, Р.Г. Анализ динамики нахождения в почве водорастворимых органических веществ на основе лизиметрических данных / Р.Г. Грачева, А.И., Морозов, А.Б. Розанов // Почвоведение. 1998. - №4. -С. 412-415

35. Гришина, Л.А. Трансформация органического вещества почв / Л.А. Гришина, Г.Н. Копцик, М.И. Макаров. -М.: МГУ, 1990. 88 с.

36. Гродзинский, A.M. Некоторые проблемы изучения аллелопотического взаимодействия растений // Взаимодействие растений и микроорганизмов в фитоценозах / A.M. Гродзинский. Киев.: Наука Думка, 1977.-С. 3-12.

37. Гродзинский, A.M. Роль фенольных соединений в химическом взаимодействии растений // Тезисы докладов 5-го Всесоюзного1 симпозиума по фенольным соединениям / A.M. Гродзинский. Таллин, 1987.-С 29-30.

38. Добровольский, Г.В. Углерод в почвах ландшафтов Северной Евразии // Круговорот углерода на территории России / Г.В. Добровольский, С.Н. Седов, С .Я. Трофимов. -М.: Наука, 1999. С. 223 - 270.

39. Ершов, Ю.И. Географо-генетическая систематизация и характеристика почв Субарктики Средней Сибири / Ю.И. Ершов // География и природные ресурсы. 1994. - №1. - С. 117-124.

40. Ершов, Ю.И. Закономерности почвообразования в пределах СевероСибирского плоскогорья / Ю.И. Ершов // Почвоведение. 1995. - № 7. -С. 805-810.

41. Ершов, Ю.И. Органическое вещество биосферы и почвы. / Ю.И. Ершов. Новосибирск: Наука, 2004. - 101 с.

42. Ершов Ю.И. Почвенно-географическое районирование Красноярского края / Ю.И. Ершов // География и природные ресурсы. 1998. - № 2. — С. 110-118.

43. Загуральская, Л.М. Динамика микробиологических параметров минерализации органического вещества в почвах сосновых лесов Карелии / Д.Г Загуральская // Лесоведение. — 2000. №2. - С. 8-13.

44. Зонн, C.B. Почва как компонент лесного биогеоценоза / C.B. Зонн // Основы лесной биогеоценологии. — М.: Наука, 1964. — С. 372 — 454.

45. Зырянова, O.A. Оценка видового разнообразия коренных лиственничных ассоциаций криолитозоны и его послепожарной динамики на основе информационного индекса Шеннона / O.A.

46. Зырянова, А.П. Абаимов, Т.Н. Бугаенко // Сиб. экол. журн. 2004. № 5. С. 735-743.

47. Исаев, A.C. Оценка запасов и годичного депонирования углерода в фитомассе лесных экосистем России / A.C. Исаев, Г.Н. Коровин, А.И. Уткин, A.A. Пряжников, Д.Г. Замолодчиков // Лесоведение. 1993. - № 6.-С. 3-10.

48. Исаева, T.JI. Методика получения корневых выделений древесных растений // Физиолого-биохимические основы взаимодействия растений в фитоценозах / Т.Д. Исаева, JI.C. Савельева. К.: Наука. Думка, 1971, вып. 2 - С. 166 - 169.

49. Исаков, Р.В. Пиролиз и воспламенение хвои сосны, характеристика процессов горения в лесу / Р.В. Исаков, Л.Г. Сосновская, E.H. Сосновский, Е.И. Акулов // Красноярск, 1977. С. 112 - 134.

50. Карелин, Д.В. Запасы и продукция углерода в фитомассе тундровых и лесотундровых экосистем России / Д.В. Карелин, Д.Г. Замолодчиков, Т. Г. Гильманов // Лесоведение. — 1995. №5. - С. 29 - 36.

51. Карпачевский, Л.О. Лес и лесные почвы / Л.О. Карпачевский. М.: Лесная промышленность, 1981. — 262с.

52. Кауричев, И.С. Методы стационарного исследования почв (под ред. А.А Роде) / И.С. Кауричев, И.М. Яшин, А.Д. Кашанский. М.: Наука, 1977.-С. 167-198.

53. Кауричев, И.С. Образование водорастворимых органических веществ в почвах как стадия превращения растительных остатков / И.С. Кауричев, И.М. Яшин // Известия ТСХА. Почвоведение и агрохимия. — 1989.-вып. 1.-С. 47-57.

54. Кирюшин, В.И. Концепция оптимизации режима органического вещества почв в агроландшафтах / В.И. Кирюшин, Н.Ф. Ганжара, И.С. Кауричев, Д.С. Орлов, A.A. Титлянова, А.Д. Фокин. М.: Изд-во МСХА, 1993.-99 с.

55. Кобак, К.И. Биотические компоненты углеродного цикла / К.И. Кобак. JL: Гидрометиздат, 1988. - 248с.

56. Ковриго, В.П. Почвоведение с основами геологии / В.П. Ковриго. И.С Кауричев, JIM. Бурлакова. М.: Колос, 2000. - 416с.

57. Когурт Б.М. Состав и свойства гуминовых кислот различных вытяжек и фракций типичного чернозема / Б.М. Когурт, К.В. Дьякова, JI.C. Травникова // Почвоведение 1987. №7. - С. 38 - 45.

58. Когурт, Б.М. Элементарный состав лабильных гуминовых кислот черноземов / Б.М. Когурт, Н.П. Масютенко // Почвоведение. 1992. -№1.-С. 91-94.

59. Комаров, A.C. Моделирование динамики органического вещества в хвойно — широколиственных лесах в разных типах местообитаний при пожарах // A.C. Комаров, Т.С. Кубасова // Известия РАН, Серия биологическая. 2007. - №4. С. 490 - 500.

60. Конев, Э.Ф. Физические основы горения растительных материалов / Э.Ф. Конев. Новосибирск: Наука, 1977. — 240с.

61. Конищев, В.М. Эколого-географические проблемы криолитозоны / В.М. Конищев. Н.В. Тумель. JI.H. Зотова. — География на пороге третьего тысячилетия.- С-Пб, 1995. С. 91 — 95.

62. Кононова, М.М. О физиологической активности гумусовых веществ и продуктов метаболизма микроорганизмов // Органическое вещество целинных и освоенных почв / М.М. Кононова. — М.: Наука, 1972. — С. 30 69.

63. Кононова, М.М. Органическое вещество почвы. Его природа, свойства и методы изучения / М.М. Кононова. М.: Изд - во Академии наук СССР, 1963.-314 с.

64. Коропачинский, И.Ю. Древесные растения Сибири / И.Ю. Коропачинский. — Новосибирск: Наука, 1983. 384с.

65. Корсунов, В.М. Особенности гумуса мерзлотных почв Забайкалья / В.М. Корсунов, В.М Чиркова // Почвоведение. 2003. - №3. - С. 301 -307.

66. Кравков, С.П. Биохимия и агрохимия почвенных процессов / С.П. Кравков. Л.: Наука, 1978. - 291с.

67. Красногцеков, Ю.Н. Влияние пожаров на свойства горных дерново-таежных почв лиственничников Монголии / Ю.Н. Красногцеков // Почвоведение. 1994. № 9. - С. 102 - 109.

68. Курбатский, Н.П. Техника и тактика тушения лесных пожаров / Н.П. Курбатский М.: Наука 1962. 153с.

69. Курбатский, Н.П. Классификация лесных пожаров / Н.П. Курбатский // Вопросы лесоведения. Красноярск. 1970. С. 384 - 407.

70. Кушев, С.А. Рельеф и географическое строение / С.А. Кушев, Б.Н. Леонов. М.: Наука 1964. - 480с.

71. Мажитова, Г.Г. Пирогенная динамика мерзлотных почв Колымского нагорья / Г.Г. Мажитова // Почвоведение. 2000. - №5. - С. 619 - 629.

72. Матвеев, П.М. Послепожарный отпад и возобновление лиственницы на многолетней мерзлоте / П.М. Матвеев, В.А. Усольцев // Экология. — 1991. №4. С. 3-5.

73. Мелехов, И.С. О закономерностях и периодичности горимости лесов / И.С. Мелехов // Сб. работ по лесному хозяйству и лесохимии. Архангельск: Сев. Зап. Книжное изд-во. 1971. С. 3 26.

74. Мелихов, И.С. Природа леса и лесные пожары / И.С. Мелехов. -Архангельск: Архангельское издание ОГНЗ, 1947. 60с.

75. Мотузова, Т.В. Водорастворимые органические вещества подстилок AL Fe - гумусовых подзолов Кольского полуострова / Т.В. Мотузова, A.B. Зорина, А.А Степанов // Почвоведение. - 2005. - № 1. - С. 65 - 73.

76. Никонов, В.В Почвообразование на северном пределе сосновых биогеоценозов / В.В. Никонов. Л.: Наука, 1987. - 142 с.

77. Никонов, В.В Экологические и биологические особенности северотаежных лесов Кольского полуострова / В.В. Никонов, К.Н. Монаков // Экология. 1979. - № 5. С. 33 - 38.

78. Орлов, Д.С. Гумусовые кислоты почв и общая теория гумификации / Д.С. Орлов М.: изд - во Моск. ун - та, 1990. - 326 с.

79. Орлов, Д.С. Запасы углерода органических соединений в почвах Российской Федерации / Д.С. Орлов, О.Н. Бирюкова // Почвоведение. — 1995. -№1.-С. 21-32.

80. Орлов, Д.С. Органическое вещество почв Р.Ф / Д.С. Орлов, О.Н. Бирюкова, Н.И Суханова. — М.: Наука, 1996. — 256 с.

81. Плешиков, Ф.И. Лесные экосистемы Енисейского меридиана / Ф.И. Плешиков, Е.А. Ваганов, и др. Новосибирск.: Изд-во СО РАН, 2002. 356 с.

82. Поздняков, Л.К. Гидроклиматический режим лиственничных лесов Центральной Якутии / Л.К. Поздняков. М.: Изд-во АН СССР, 1963. -144 с.

83. Поздняков, Л.К. Мерзлотное лесоведение / Л.К. Поздняков. -Новосибирск.: Наука, 1983. 96 с.

84. Пономарева, В.В. Гумус и почвообразование /В.В. Пономарева, Т.А. Плотникова Л.: Наука, 1980. - 218 с.

85. Попова, Э.П. Влияние низовых пожаров на свойства почв Приангарья // Продуктивность сосновых лесов / Э.П. Попова. М.: Наука, 1978. С. 5 — 44.

86. Попова, Э.П. О продолжительности пирогенного воздействия на свойства лесных почв // Горение и пожары в лесу / Попова Э.П. -Красноярск. 1979. С. 110 - 117.

87. Прокушкин, A.C. Влияние нагревания на органическое вещество лесных подстилок и почв в условиях эксперимента / А.С Прокушкин, И.В. Токарева // Почвоведение. 2007. - № 6. - С. 698 - 706.

88. Прокушкин, A.C. Потоки растворенного органического вещества в лиственничниках криолитозоны Средней Сибири / A.C. Прокушкин, И.В. Токарева, С.Г. Прокушкин, А.П. Абаимов, Г. Гуггенбергер // Экология. 2008. №3. - С. 163 - 173.

89. Прокушкин, A.C. Продуктивность мхов и накопление органического вещества в подстилке лиственничника сфагнового в криолитозоне / A.C. Прокушкин, A.A. Кноре, A.B. Кирдянов, Е.Д. Шульце // Экология. 2006. - №4. - С. 252 -261.

90. Прокушкин, С.Г. Биомасса напочвенного покрова и подлеска в лиственничных лесах криолитозоны Средней Сибири / С.Г. Прокушкин // Сибирский экологический журнал. 2006. - № 6. - С. 131 - 139.

91. Прокушкин, С.Г. Водорастворимые органические вещества сосновых подстилок и их аллелопатическая роль / С.Г. Прокушкин, P.A. Степень, A.C. Прокушкин, Л.Н. Каверзина // Химия растительного сырья. -1998.-№3 С. 13-20.

92. Прокушкин, С.Г. Динамика водорастворимых органических веществ при минерализации соснового опада / С.Г. Прокушкин, Л.Н. Каверзина, // Лесоведение. 1992. - №4. - С. 28 - 34.

93. Прокушкин, С.Г. Экологические последствия пожаров в лиственничниках северной тайги Красноярского края / С.Г. Прокушкин, Н.Д. Сорокин, П.А. Цветков // Лесоведение. 2000. - №4. -С. 11-17.

94. Прокушкин, С.Г. Корневые экзометаболиты и сапролины сосны обыкновенной / С.Г., Прокушкин, Л.Н. Каверзина Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1988. - 130 с.

95. Растворова, О.Г. Химический анализ почв / О.Г. Растворова, Д.П. Андреев, Э.И. Гагарина, Г.А. Касаткина, H.H. Федорова / Учеб. пособие СПб., Изд-во С.-Петербургского университета, 1995. 264 с.

96. Родин, Л.Е. Динамика органического вещества и биологический круговорот в основных типах растительности / Л.Е. Родин, Н.И Базилевич М.: Наука, 1965. 253 с.

97. Рожков, В.А. Запасы органических и минеральных форм углерода в почвах России // Углерод в биогеоценозах: Чтение памяти акад. В.Н. Сукачева / В.А. Рожков, В.В. Вагнер, Б.М. Когерт и др. М.: Наука, 1997.-С.5-58

98. Семко, А.П. Гидротермический режим почв лесной зоны Кольского полуострова / А.П. Семко. Апатиты: Изд-во Кольского филиала. А.Н СССР, 1982. - 142 с.

99. Сорокин, Н.Д. Биологическая активность лесных почв Центральной Эвенкии / Н.Д. Сорокин, С.Ю. Евграфова // Почвоведение. 1999. -№5. - С. 634-638.

100. Сорокин, Н.Д. Микробиальная трансформация растительных остатков и динамика углерода в бореальных лесах Сибири / Н.Д. Сорокин, С.Г. Прокушкин, Н.В. Пашенова, С.Ю. Евграфова, И.Д. Гродницкая, Г.Г. Полякова // Лесоведение. 2003. - №5. - С. 18-24.

101. Софронов, М.А. Влияние пожара на баланс углерода в бореальной зоне Северной Евразии, создание информационной базы для моделей / М.А. Софронов, А.З. Швиденко, И.Г. Голдаммер, A.B. Волокитина // Лесоведение. 2000. - №4. - С. 3 - 8.

102. Софронов, М.А. Методика оценки баланса углерода по динамике биомассы в пирогенных сукцессиях / М.А Софронов, А.В Волокитина // Лесоведение. 1998. - № 3. - С. 36-41.

103. Софронов, М.А. О кислородопроводящей функции лесов / М.А. Софронов // Лесное хозяйство. 1996. - № 5. - С. 27 - 28.

104. Софронов, М.А. Пожары растительности в зоне разреженных северных лесов / М.А. Софронов, A.B. Волокитина // Сибирский экологический журнал. 1996. № 1. - С. 43 - 50.

105. Справочник по климату СССР. Вып. 21. - Л.: Гидроиетиздат, 1967. -503с.

106. Средняя Сибирь / Под ред. И.П. Герасимова.-М.: Наука, 1964.-574 с

107. Судачкова, Н.Е. О корневых выделениях некоторых таежных растений // Физиолого-биохимическое взаимодействие растений в фитоценозах / Н.Е. Судачкова.- К.: Наука, 1971, вып. 2. С. 25-29.

108. Тарабукина, В.Г. Влияние пожара на мерзлотные почвы / В.Г. Тарабукина, Д.Д. Савинов. Новосибирск.: Наука, 1990. — 120 с.

109. Тейт, Р.Ш. Органическое вещество почвы / Р.Ш. Тейт. М.: Мир, 1991. -396 с.

110. Титлянова, A.A. Запасы и потери органического углерода в почвах Сибири / A.A. Титлянова, Г.И. Булавко, С.Е. Кудряшова, A.B. Наумов,

111. B.В. Смирнов // Почвоведение. 1998. №1. - С. 51 - 59.

112. Титлянова, A.A. Запасы лабильного углерода в* экосистемах Западной Сибири / A.A. Титлянова, С.Я. Кудряшова, М.В. Якутии, Г.И. Булавко //Почвоведение. 1999. - №3. - С. 332-341.

113. Трофимов, С.Я. Опыт изучения растительного материала и органогенных почвенных горизонтов методами термического анализа /

114. C.Я. Трофимов, И.И. Толпешта, Т.А. Соколова // Почвоведение. 1999. - №2. - С. 3 - 10.

115. Тюрин, И.В. Органическое вещество почв и его роль в плодородии. М.: Наука, 1965. 320с.

116. Тюрин, И.В. Органическое вещество почв и его роль в почвообразовании и плодородии: Учение о почвенном гумусе / Тюрин И.В. М.: Л.: Сельхозиздат. 1937. - 287 с.

117. Углерод в экосистемах лесов и болот / Под ред. В.А. Алексеева и P.A. Бердси. Красноярск.: Ин-т леса им. В.Н. Сукачева, 1994.-170 с.

118. Уткин, А.И. Зависимые от фитомассы предикторы надземной чистотой первичной продукции насаждений основных лесообразующих пород / А.И. Уткин, Д.Г. Замолодчиков, Я.И. Гульбе и др. // Сибирский экологический журнал. 2005. - №5. - С. 707 - 715.

119. Фуряев, В.В. Роль пожаров в процессе лесообразования / В.В. Фуряев Новосибирск: Наука, 1996. — 252 с.

120. Фуряев, В.В.Трансформация структуры и экологических функций лесов Средней Сибири под воздействием пожаров // В.В. Фуряев // Лесоведение. 2004. -№ 6. - С. 50 - 57.

121. Цибарт, A.C. Влияние пожаров на свойства лесных почв Приамурья (Норский заповедник)>/ A.C. Цибарт, А.Н. Геннадиев // Почвоведение. -2008. №6.-С 783-792.

122. Честных, О.В. Распределение запасов органического углерода в почвах лесов России / О.В. Честных, А.И. Замолодчиков, А.И. Уткин, Г.Н. Коровин // Лесоведение. 1999. - №2. С. 13 - 21.

123. Чичагова, O.A. Радиоуглеродное датирование гумуса почв: Методы и его применение в почвоведении и палеогеографии / O.A. Чичагова — М.: Наука, 1985. 158 с.

124. Шаймухаметов, М.Ш. Применение физических методов фракционирования для характеристики органического вещества почв / М.Ш. Шаймухаметов, H.A. Титова, Л.С. Травникова, Е.М. Лебенец // Почвоведение. 1984. - №8. - С. 131 - 141.

125. Шарков, И.Н. Роль легкоминерализуемого органического вещества в стабилизации запасов углерода в пахотных почвах / И.Н. Шарков, C.JL Буркеева, А.А. Данилова // Сиб. экол. журн. 1997. №4. С. 363 - 368.

126. Шиханова, Т.А. Формирование лесной подстилки в хвойно-мелколиственном насаждении средней тайги / Т.А. Шиханова // Лесоведение. 2000. - № 6. - С. 33 - 39.

127. Bird, M.L Latitudinal gradient in carbon turnover in forest soils / M.L Bird, A.R. Chivas, J.A. Head // Nature. 1996. - V. 381. - P. 143 - 146.

128. Bonan, R. Atmosphere biosphere exchange of carbon dioxide in boreal forests / R. Bonan, В Gordon // J. Geophysic. Research. 1991 V. 96 (D4). P. 7301-7312

129. Carey, S. K. Dissolved organic carbon fluxes in discontinuous permafrost Subarctic Alpine Catchmebt // Permafrost and Periglacial Processes. 2003. V. 14. №2. P. 161 171.

130. Certini, G. Effects of fire on properties of forest soils: a review // Ecologic. 2005. V. 143. P. 1 10.

131. Christ, MJ. Dynamics of extractable organic carbon in spodosol forest floors / M.J. Christ, M.B. David // Soil. Biol. Biochem. 1996. - 28. - № 9. -P. 1171-1179.

132. Clein, J.S., Microbial activity of tundra and taiga soils at sub-zero temperatures / J.S. Clein, J.P. Schimel // Soil. Biol. Biochem. — 1995. vol. 27.-9. - P. 1231-1234.

133. Conard, S.G. Wildfire in Russian boreal forests-potential impacts of fire regime characteristics on emissions and global carbon balance estimates / Conard S.G., Ivanova G.A. // Environmental Pollution, 1997, v. 98, № 3. P. 305-315.

134. DeBano, L.F. Fire effects on ecosystem, / L.F. DeBano,. D,G. Neary, P.F. Ffolliot Wiley, New Yourk, 1998.

135. Doerr, S.H. Soil water repellence: its causes, characteristics and hydro -geomorphological significance / S.H. Doerr, R.A. Shakesby, R.P.D. Walsh // Earth Sci Rev, 2000, 51:33-65

136. Doerr, S.H. Spatial variability of soil hydrophobicity in fire-prone eucalyptus and pine forests / S.H. Doerr, R.A. Shakesby, R.P.D. Walsh // Soil Sci, 1998, 163:313-324

137. Fernandez, I. Carbon mineralization dynamics in soils after wildfires in two Galician forests / I., Fernandez // Geoderma, A. Cabaneiro, T. Carballas. // Soil Biol Biochem.- 1999.-31. P. 1853 - 1865.

138. Fernandez, I. Organic matter changes immediately after a wildfire in an Atlantic forest soil and comparison with laboratory soil heating / I. Fernandez, A. Cabaneiro, T. Carballas // Soil. Biol. Biochem. 1997. - 29. -P. 1-11.

139. Fernandez, I. Thermal resistance to high temperatures of different organic fraction from soils under pine forests / I., Fernandez // Geoderma, A. Cabaneiro, T. Carballas. 2001. V. 104(3-4). P. 281 - 298

140. Ford, G.M. Separation of the light Fraction from soils by witrasonic dispersion and halogenated hydrocarbons containing as surfactant / G.M. Ford, D.J. Greenland, J.M. Oades // J. Soil Sci. 1969. V. 20. P. 291 296.

141. Furyaev, V.V. Effect of fire and climate on successions and structural1 of the Siberian boreal forest / V.V. Furyaev, E.A. Vaganov, N.M. Tchebakova, E.N Valendik // Eurasian. For. Rec. 2001. № 2. P. 1 - 15.

142. Furyaev, V.V. Fire ecology of Siberian boreal forest / V.V. Furyaev // Eds. J.G. Goldammer., Netherlands: Kluwer Acad. Publ., 1996. P. 168 - 185.

143. Giovannini, G. Effects of heating on some physical and chemical parameters related to soil aggregation and erodibility / G. Giovannini, S. Lucchesi, M. Giachetti//Soil Sci, 1988, 146:255-261

144. Gleixner, G. Plant compounds and their turnover and stabilization as soil organic mater / G. Gleixner, C.J. Czimczik, C. Kramer, B. Lukher, M.W. Schmidt // Global biogeochemical cycles in the climate system / Eds.

145. Schulze E. D., Heiman M., Harrison S. Academic Press San Diego, 2001. P. 201 -215.

146. Gorshkov, V.V. Postfire recovery of forest litter in Scots pine forests in two different regions of Boreal zone / V.V. Gorshkov, I. Ju. Bakkal, N.I. // Silva Fennica. 1996. V. 30. № 2 3. P. 209 - 219.

147. Guggenberger, G. Organic colloids in forest: 1. Biochemical mobilization in the forest floor / G. Guggenberger, K. Kaiser, W. Zech Phys. Chem. Earth, 1998, 23.-P. 141-146.

148. Harden, J. W. Moss and soil contributions to the annual net carbon flux / J. W. Harden, K. P. Neil, S. E. Trumbore, H. Veldhuis // J. Geophys. Res. 1997. V. 102 (D24). P. 28805-28816.

149. Hobbie, S.E. Controls over carbon storage and turnover in high-latitude soils / S.E. Hobbie, J.P. Schimel, S.E. Trumbore, J.R. Randersons // Global Change Biology, 2000. 6 (Suppl.l). - P. 196-210.

150. Jarvis, P. G. Productivity of boreal forests / P. G. Jarvis, B. Saugier, E. D. Schulze // Terrestrial global productivity / Eds. Roy J., Saugier V., Mooney H.A. Academic Pres. San Diego. 2001. P. 211 244.

151. Johnson, E.A. Fire and Vegetation Dynamics: Stadies from the North American Boreal Forests / E.A. Johnson // Cambridge Studies in Ecology. 1992. P. 129.

152. Kaiser, K. The composition of dissolved organic matter in forest soil solution: changes induced by seasons and passage through the mineral soil / K. Kaiser, G Guggenberger, L. Haumaier, W. Zech // Organic Geochemistry. 2002. - 33. - P. 307-318.

153. Kasischke, E.S. Fire, global warming, and the carbon balance of boreal forests / E.S. Kasischke., N.L Christensen., B.J Stocrs // Ecol. Appl. 1995. V. 5 №2. P. 437-451.

154. Leenheer, J.A. Comprehensive approach to preparative isolation and fractionation of dissolved organic carbon from natural waters and wastewaters/ J.A. Leenheer // Environ. Sci. technol. — 1981. -15. P. 578587.

155. McKnight, D.M. Chemical Characteristics of Particulate, Colloidal, and Dissolved Organic Material in Loch Vale Watershed, Rocky Mountain National Park/ D.M McKnight, R. Harnish, R.L. Wershaw, J.S. Baron // Biogeochemistry. 1997. - 36. - P. 99-124.

156. Ponomarenko, E.V. importance of charred organic matter in black Chernozem / E.V. Ponomarenko, D.W. Anderson. Can. J Soil 2001, Sci 285 -297.

157. Preston, C. M. Blac (pyrogenic) carbon: a synthesis of current knowledge and uncertainties with consideration of boreal regions / C. M. Preston, M. W. I. Schmidt // Biogeoscience, 2006. 3: 397 420.

158. Riebaut, A.R. The new smoke management journal of wildland fire. 2001. Vol. 10.-P. 415-427.

159. Ruess. R. K. van Kleve, J. Yarie, L. Viereck, Can. J. of Forest Res., 1993. -P. 1326- 1336.

160. Shimmel, J. Fuel succession and fire behavior in the Swedish boreal forest / J. Shimmel // Can. J. For. Res. 1997. V. 27. P. 1207 1216.

161. Stevenson, F.J. Geochemistry of soil humic substances/ F.J. Stevenson // Humic substances in soil, sediment, and water, 1985, New York. P. 387408.

162. Van Cleve, K. Soil carbon, soil formation and ecosystem development / K. Van Cleve, R.F. Powers // Carbon forms and functions in forest soils, soil science society of America, Madison, USA, 1995. P. 155-196.

163. Wirth, C. Beyond annual budgets: carbon flux at different temporal scales in prone Siberian Scots pine forests / C. Wirth, C. I. Czimczik, E D. Schulze // Tellus B, 2002. 54: 611 - 630

164. Zhuang, Q. Modeling soil thermal and carbon dynamics of a fire chronosequence in interior Alaska / Q. Zhuang, K.P. O'Neill, J.W Harden, V.E. Romanovsky, J.W. Harden // Journal of geophysical research. 2003. -vol. 108. - № Dl. - 8147. - P. 1-26.

165. Zsolnay, A. Dissolved humus in soil waters / A. Zsolnay // in "Humic substances in terrestrial ecosystems" (Ed. A. Piccolo). Amsterdam: Elsevier, 1996.-P. 171-223.

166. Zsolnay, A. Dissolved organic matter: artefacts, definitions and functions / A. Zsolnay // Geoderma. 2003. - 113. - P. 187- 209.