Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Водоэкстрагируемый органический углерод в лиственничных биогеоценозах Центральной Эвенкии
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Водоэкстрагируемый органический углерод в лиственничных биогеоценозах Центральной Эвенкии"

На правах рукописи

Токарева Ирина Владимировна

ВОДОЭКСТРАГИРУЕМЫЙ ОРГАНИЧЕСКИЙ УГЛЕРОД В ЛИСТВЕННИЧНЫХ БИОГЕОЦЕНОЗАХ ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЭВЕНКИИ

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Красноярск - 2005

Работа выполнена в лаборатории лесоведения Института леса им. В Н. Сукачева Сибирского отделения РАН.

Научный руководитель: доктор биологических наук

Прокушкин Станислав Григорьевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Сорокин Николай Дмитриевич

доктор биологических наук, профессор Чупрова Валентина Владимировна

Всд\щая организация' Институт общей и экспериментальной

биологии СО РАН, г. Улан-Удэ

Защита состоится 21 декабря 2005 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета

Д 003 056 01 в Институте леса им. В.Н. Сукачева СО РАН по адресу

660036, г Красноярск, Академгородок, Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН.

Факс- +7(3912)43-36-86. E-mail InstituteWorest akadem.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института леса им ВН Сукачева СО РАН

Автореферат разослан «16» ноября 2005г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат физ.-мат. наук

А В. Шашкин

У-

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Водоэкстрагируемый органический углерод (ВЭОУ) является продуктом фотосинтетического и деструкционного происхождения и выполняет важные экологические и физиологические функции, участвуя в формировании химического состава почв, их генезиса, в миграции питательных элементов, и являясь субстратом для почвенной микрофлоры и высших растений. Особое значение ВЭОУ приобретает в высоких широтах, где в результате близкого залегания мерзлотного водоупорного горизонта происходит гидрологическая потеря водорастворимой фракции органического вещества, которая наряду с эмиссией углекислого газа, становится важной расходной частью бюджета углерода. В связи с прогнозируемым изменением климата и возможным увеличением количества пожаров данная проблема приобретает особую актуальность.

Вместе с тем, количественные характеристики содержания и запасов ВЭОУ в условиях мерзлотных почв изучены явно недостаточно, что связано как со значительной вариабельностью этих показателей в силу мозаичности лесного покрова и гидротермических условий, так и недостатком данных о факторах, контролирующих процессы его образования, мобилизации и миграции.

Цель работы: заключалась в оценке текущих запасов ВЭОУ, аккумулированного в мохово-лишайниковом ярусе, подстилках и почвах лиственничников криолитозоны Центральной Эвенкии, и изучении влияния основных экологических факторов на его мобилизацию и запасы.

Задачи. Были поставлены следующие задачи:

1. дать количественную оценку пространственной неоднородности содсржсЛшя и запасов ВЭОУ в живом напочвенном покрове (ЖНП), подстилках и почвах лиственничных экосистем криолитозоны;

2. оценить влияние видового состава ЖНП на содержание и запасы ВЭОУ;

3. определить влияние гидротермических условий на содержание и запасы ВЭОУ в изучаемых компонентах лиственничных биогеоценозов;

4 рассмотреть влияние пирогенного фактора на содержание и мобилизацию органического вещества в отдельных компонентах лиственничных ассоциаций;

5. определить запасы и вынос ВЭОУ с водосборного бассейна ручья, типичного для криолитозоны Центральной Эвенкии.

На защиту выносятся следующие положения:

> запасы ВЭОУ и их варьирование в мохово-лишайниковом ярусе, подстилках и почвах в условиях криолитозоны обусловлены высокой мозаичностью гидротермических условий и видового состава ЖНП;

> содержание ВЭОУ в изучаемых компонентах лиственничных биогеоценозов располагается в следующем убывающем порядке: ЖНП > подстилка > почва;

> низовые пожары вызывают увеличениеладвижности оставшегося после пирогенного воздействия органичесрР<$>&1адодфйДЩЩ1лках и верхнем

I БИБЛИОТЕКА ' I

, I ¿эд*-*

Л

5-см слое почвы, что в дальнейшем приводит к потере его •

водорастворимой фракции в постпирогенных ассоциациях;

> на примере типичного для криолитозоны водосбора показаны процентное содержание ВЭОУ от общих запасов органического вещества в напочвенном покрове и 50-см слое почвы и его сезонный вынос с водосборного бассейна.

Научная новизна. Впервые для Центральной Эвенкии выявлена пространственная вариабельность содержания ВЭОУ в ЖНП, подстилках и в почвенном профиле. В условиях криолитозоны прослежено влияние гидротермических условий на содержание ВЭОУ в изучаемых компонентах биогеоценозов. Изучена видовая специфичность содержания ВЭОУ в основных доминантах мхов и лишайников криолитозоны. Экспериментально показано влияние высоких температур на мобилизацию органического вещества и особенности содержания его водорастворимой фракции в подстилках и почвах постпирогенных ассоциаций. Оценены запасы ВЭОУ в напочвенном покрове и почве на территории водосборного бассейна, а также его потери в условиях сплошного распространения мерзлоты.

Практическое значение. Изучение процессов образования, мобилизации и миграции водорастворимого органического вещества в зависимости от факторов среды исследуемого региона позволит выяснить их регионально-.юкальную специфичность и понять сущность процессов трансформации органического вещества мерзлотных почв при прогнозируемом изменении климата. Кроме того, данные о запасах водорастворимого органического вещества в наземных экосистемах и его выносе в водные экосистемы позволят судить о степени загрязнения воды рек, являющихся основным и единственным источником питьевой воды в условиях сплошного распространения мерзлоты.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на шести международных конференциях: «Биология - наука XXI века» - Пущино, 2003, 2004; «Стационарные лесоэкологические исследования: Методы. Итоги. Перспективы» - Сыктывкар, 2003; «Проблемы физиологии растений Севера» -Петрозаводск, 2004; «Climate Disturbance Interactions in Boreal Forest Ecosystems» - Fairbanks, Alaska, 2004.; «Наука о лесе: история, современное состояние и перспективы развития» - Гомель, Беларусь, 2005; на пяти всероссийских конференциях: «Экология и проблемы защиты окружающей среды» -Красноярск, 2002; «Исследования компонентов лесных экосистем Сибири» -Красноярск, 2003, 2004; «Науки о жизни, науки о Земле, экономические науки, гуманитарные науки» - Новосибирск, 2003; «Биоразнообразие природных и антропогенных экосистем» - Екатеринбург, 2004.

Исследования по теме работы были поддержаны Красноярским краевым фондом науки: №12F001M, 2004 г; 14G117 - индивидуальный грант, 2004 г. и Российским фондом фундаментальных исследований: №03-04-48037, 2003 -2005 гг.; №05-05-64208, 2005 - 2007 гг.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ и 3 находятся в печати.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы, приложений. Работа изложена на 201

странице, включает 15 таблиц, 65 рисунков, 3 приложения. Список использованной литературы включает 281 наименование, в том числе 110 на иностранных языках.

Личный вклад автора. Обзор литературных данных, лабораторные исследования собранных полевых материалов, модельныё эксперименты, математическая обработка, анализ полученных данных и их обоснование проводились непосредственно автором.

Благодарности. Автор искренне благодарен руководителю д.б.н., в.н.с. С.Г. Прокушкину за общее методическое руководство и творческое сотрудничество в ходе выполнения работы. За ценные консультации и содействие в работе автор глубоко признателен к б.н, с.н.с. A.C. Прокушкину, д б.н., профессору А.П. Абаимову, к.б.н. Т.Н. Бугаенко.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Органическое вещество и его водорастворимая фракция в лесных

экосистемах

Глава носит обзорный характер. Дано понятие об органическом веществе (OB) в лесных экосистемах, его основные источники и сравнительная характеристика по формированию и накоплению в отдельных подзонах тайги. Отмечена важность северных лесов в общем балансе углерода. Обобщены сведения о водораствримом органическом веществе (ВОВ) в лесных экосистемах, систематизированы его существующие классификации, рассмотрены качественный состав ВОВ и его экологические функции.

Показаны основные источники ВОВ (полог древостоя, живой напочвенный покров, подстилка, живые и мертвые корни, микроорганизмы и почва) и проанализированы существующие оценки содержания ВОВ в них (Ушакова, 1988; Кауричев и др., 1991; Паринкина и др., 1998; Прокушкин и др., 1998; Ведрова и др., 2002; Мотузова и др., 2005; Hoffman et al., 1980; Wallis et al., 1981; Meyer, Tate, 1983; David, Driscoll, 1984; McDawell, Likens, 1988; Quails et al., 1991; Guggenberger et al., 1994; Zsolnay, 1996; Michalzik, Matzner, 1999; Kalbitzs et al., 2000, 2003; Kaiser et al., 2001 и др.). Отмечена недооценка водорастворимой фракции углерода в общем пуле OB и его роли в процессе круговорота углерода в условиях высоких широт, отличающихся близким залеганием мерзлоты и маломощным деятельным почвенным горизонтом, определяющих вынос значительной части OB с латеральным стоком в поверхностные воды и далее в воды гидрографической сети.

Глава 2. Объекты и методы исследования

Исследования содержания ВЭОУ проводились на постоянных и временных пробных площадях 5 водосборов небольших ручьев - притоков р. Кочечум и р. Нижняя Тунгуска (Центральная Эвенкия). Объектами послужили ЖНП, подстилки и почвы лиственничников, являющиеся основными источниками OB.

Содержание органического углерода в ЖНП определяли на анализаторе Elemental Vario. Содержание валового OB в подстилках и почвах оценивали при

сжигании при температуре 550°С, а перевод OB органогенных горизонтов почвы в углерод осуществляли с помощью коэффициента к=0.58. Параметром содержания ВОВ был водо-экстрагируемый органический углерод, оценку содержания которого проводили в водной вытяжке при соотношении 1:20 (образец:вода) в случае ЖНП и 1:10 для подстилки и почвы по ранее предложенному и модифицированному (Кауричев и др, 1977, Prokushkin et al., 2001) методу И.В. Тюрина.

Для изучения влияния гидротермических условий на содержание OB и его водорастворимой фракции в напочвенном покрове и почвах было проведено сравнение контрастных по обеспеченности теплом и влагой участков - склоны северной и южной экспозиции. Специфичность экологических условий на этих склонах выявлена в температурном режиме в мохово-лишайниковом ярусе и подстилках в течение вегетационного периода и всего года (температурные датчики TR-51A, T&D Со, Japan), глубине деятельного почвенного слоя и распределении температур по профилю почвы, а также увлажненности верхнего 5-см минерального слоя почвы (тензиометр DIK-3151, Daiki Cor, Japan). Кроме того, был проведен ряд модельных экспериментов, направленных на выяснение влияния влажности и температуры на мобилизацию OB:

1. образование ВЭОУ и эмиссия СО2, характеризующая активность микробиоты, в подстилках при инкубации в течение 14 суток при оптимальных гидротермических условиях +28°С и 60% от ПВ;

2. влияние недостатка влаги (20% от ПВ), оптимальной увлажненности (60% от ПВ) и переувлажнения (100% от ПВ) на образование ВЭОУ в течение 12 суток инкубации в оптимальной для разложения температуре + 28°С;

3. воздействие постоянных отрицательных температур - -5, -10 и -15°С и периодического замерзания при данных температурах и оттаивания +28°С на содержание ВЭОУ в подстилках;

4. оценка действия различных соотношений систем подстилка-вода и почва-вода (1:2; 1 - 5; 1:10; 1:20; 150) и 9-кратных последовательных экстракций (моделирующих интенсивность и периодичность осадков) на вымывание органического углерода из подстилок и почв.

Для изучения влияния видового состава определялось содержание ВЭОУ в основных доминантах ЖНП лиственничников: зеленые мхи (Aulacomniitm turgidum (Wahlenb)) Schwaegr, Hylocomium splendens (Hedw) В S G, Pleurozium schreberi (Brid) Mitt), сфагновый мох (Sphagnum fuscum (Schimp) Klinggr), лишайники (Cetraria islandica (L)) Ach, Cladina rangiferina (L) Web, Cladina stellaris (Opiz) Brodo ) и в соответствующих им подстилках.

Для оценки последствий пожаров в лабораторных условиях было изучено воздействие высоких температур 50, 100, 200, 300, 400 и 500°С в течение 2 часов на содержание ВЭОУ в подстилках и почвах, а также на гарях 9-, 13- и 25-летнего возраста.

Глава 3. Пространственная неоднородность содержания органического вещества и его водорастворимой фракции в напочвенном покрове и почвах лиственничных ассоциаций криолитозоны

Особенности экологических условий криолитозоны обусловливают формирование разной мощности ЖНП из мхов и кустистых лишайников, биомасса которых варьирует от 0.12 до 2.1 кг*м'2: запас зеленых мхов в среднем составляет 0.67±0.08 кгхм'2, лишайников - 0.58±0.03 кгхм"2 и сфагновых мхов -1.6±0.03 кгхм'2. Запасы подстилок существенно выше, чем ЖНП, и в зеленомошных и лишайниковых микроассоциациях составляют в среднем 3.76±0.37 и 2.85±0.41 кгхм"2, соответственно, а в сфагновых достигают 12.5 кгхм"2.

Высокая вариабельность отмечена также в содержании органического углерода и его водорастворимой фракции. Так, если содержание углерода в мохово-лишайниковом ярусе варьирует лишь в пределах 43-47% от а.с.м., то в мортмассе от 24 до 51, а в верхнем 5-см слое почвы от 2 до 11%. Содержание ВЭОУ в ЖНП изменяется от 6 до 29 мгОг"1 а.с.м., в подстилке от 1 до 9, а в верхнем 5-см минеральном слое почвы от 0.1 до 0.9 мгСхг'1 а.с.м., что составляет в среднем 3, 0.9 и 0.6% от валового содержания углерода, соответственно для ЖНП, подстилки и почвы. Наибольшее содержание ВЭОУ отмечается в ЖНП. Убывание его содержания наблюдается в ряду: ЖНП -подстилка - почва (рис. 1). Выявлена прямая зависимость содержания ВЭОУ в подстилке от его содержания в ЖНП: чем больше содержание ВЭОУ в мохово-лишайниковом ярусе, тем большее количество поступает в подстилку при выщелачивании осадками.

' Содержание ВЭОУ, мг/г а.с.м.

Рис. 1. Содержание водоэкстрагируемого органического углерода в органогенных и минеральных горизонтах почвы

Более низкое содержание ВЭОУ в почвах, по сравнению с ЖНП и подстилкой, обусловлено его потреблением микроорганизмами, вымыванием осадками в более глубокие почвенные горизонты и закреплением в виде органо-минеральных соединений или потерями с поверхностным стоком, характерным

' для данного региона в связи с присутствием многолетне мерзлотного горизонта. С увеличением глубины почвенного профиля, за счет процессов закрепления и комплексообразования, содержание ВЭОУ снижается и в слое 10-15 см составляет 0,2 мгхг"1, в слое 20-25 см - 0,13 мгхг'1 и на глубине 30-45 см опускается до 0,1 мгхг"1 а.с.м.

В целом, запасы ВЭОУ в среднем составили для ЖНП 60.9±19.7 кгхга'1, для подстилки 154.5±23.0 кгхга'1, для 50-см толщи почвы 505 кгхга'1.

Высокая вариабельность содержания ВЭОУ и в целом ОВ обусловлена хорошо выраженным мезо- и микрорельефом, и, как следствие этого, мозаичностью гидротермических условий и видового состава ЖНП, определяющего качественный состав растительного материала, поступающего на разложение.

Глава 4. Влияние экологических факторов на содержание водоэкстрагируемого органического вещества в напочвенном покрове и почвах лиственничников

Исследования влияния видового состава ЖНП на содержание ВЭОУ показали, что среди зеленых мхов наибольшим его содержанием отличается Т зсИгвЬеп - 14.8 мгхг'а.с.м., что в 1.5 раза больше, по сравнению с другими видами (рис. 2). Подстилки рассматриваемых видов зеленых мхов не различаются по содержанию ВЭОУ. Однако они отличаются по его качественному составу: кислотность экстрактов из Р. БсИгеЬеп в 1.2 раза выше, чем у других видов, и составляет 4.6, что определяется высоким содержанием органических кислот.

о! 20

16

£ 12

>

о п m

х а а>

5

О

nh

□ ЖНП ■ Подстилка

i I

п

Р schreben A. turgidum Н Sfuscum Cl Cl stellaris С

spiendens rangifenna islandica

Рис. 2. Содержание водоэкстрагируемого органического вещества в основных доминантах живого напочвенного покрова лиственничников криолитозоны

Для сфагнового мха характерно наиболее низкое содержание ВЭОУ как в ЖНП, так и в подстилке. Особенности химического состава опада и неблагоприятные гидротермические условия, характерные для местообитания данного вида, ингибируют процессы деструкции органического материала.

Содержание ВЭОУ в подстилках составляет всего 2.1 мгхв"'а.с.м., что в 1.7-1.9 раза ниже, чем в зеленомошных ассоциациях. Кроме того, низкое содержание ВЭОУ в сфагнуме также обуславливает его меньшее поступление в подстилку с осадками.

Расчет на площадные характеристики показал, что у Н. splendens запас ВЭОУ составляет 3.4 гхм"2, что в 2.6 раза ниже, чем у других видов мхов. В сфагновых микроассоциациях, несмотря на низкое содержание в них ВЭОУ, за счет мощного развития мохового яруса и накопления мортмассы, запас ВЭОУ значительно выше, чем в зеленомошных ассоциациях и достигает 13 и 26 гхм"2 в ЖНП и подстилке, соответственно.

Среди изученных лишайников наименьшее содержание ВЭОУ характерно для С/, stellar is, где оно составляет 1.4 мг*г"'; у CI. rangiferina и С islandica-ЪЛ и 2.7 мгхг"'а.с.м., соответственно. Однако подстилки под CI. stellaris отличаются максимальным содержанием ВЭОУ - 5 мгхг"1, что в 1.5 раза выше, чем у других видов. Отмеченное указывает на большую скорость его разложения. Подстилки под С/, stellaris за счет высоких запасов обладают также и большим запасом ВЭОУ на площади - до 12.9 гхм"2.

Согласно литературным данным (Паринкина и др., 1998), присутствие трудно разлагаемых углеродсодержащих лигниноподобных соединений у С/. rangiferina является причиной более медленного разложения этих видов лишайников в природных условиях, что определяет низкое содержание ВЭОУ в подстилках данных ассоциаций.

Таким образом, видовая принадлежность, обусловленная особенностями гидротермических условий, свойственных экологическим нишам каждого вида, определяет различия в содержании ВЭОУ в доминантах ЖНП криолитозоны.

Для изучения влияния гидротермических условий на содержание ВЭОУ были взяты местообитания северных и южных склонов с пяти водосборов, контрастных по обеспеченности теплом и влагой - преимущественно лиственничники зеленомошной группы. Склоны южной экспозиции отличаются от северных более высокими температурами в течение вегетации в напочвенном покрове и почве (рис. 3), резкими ее колебаниями в течение года, большей мощностью корнеобитаемого слоя почвы и меньшей увлажненностью верхних I органогенных горизонтов.

Благоприятное сочетание для микроорганизмов теплообеспеченности, увлажнения и хороший дренаж на южных склонах определяют меньшее содержание органического углерода в подстилках - 35%, что в 1.7 раза ниже, по сравнению со склонами северной экспозиции. При этом, несмотря на отсутствие достоверных различий между склонами по содержанию ВЭОУ (рис. 4А), доля водорастворимой фракции в подстилках на южных склонах составила 1.3% от общего запаса углерода, что в 1.4 раза выше, чем на северных склонах. Вероятно, на южных склонах процессы деструкции, в ходе которых образуется ВЭОУ, протекают более интенсивно. Содержание ВЭОУ в верхнем 5-см минеральном слое почвы склонов южной экспозиции в 1.3 раза выше, чем на северных склонах, и составляет 0.4 мгхг"1 а.с.м. (рис. 4Б). Доля ВЭОУ в этом горизонте достигает 0.8% от валового содержания углерода, что в 1.5 раза выше, по сравнению со склонами северной экспозиции. На южных склонах, по

сравнению со склонами северной экспозиции, как в подстилках, так и в почвах, отмечается большая подвижность углерода (рис, 5). Различий между склонами по распределению ВЭОУ по профилю почвы не наблюдается, что, вероятно, обусловлено специфичностью адсорбционной способности почв на контрастных склонах.

В

жнп подстилка почва 0-5см 10см 20см 30см 40см 50см 60см

■ север □ юг

жнп подстилка почва 0см 5см 10см 20см 30см 40см 50см 60см 70см

■__

_ ■ север

= □ юг

жнп подстилка почва 0см 5см 10см 20см 30см 40см 50см 60см 77см

■ север □ юг

0 5 10 15 20 Температура, "С

0 5 10 15 20 Температура, °С

0 5 10 15 20 Температура, "С

Рис. 3. Температура напочвенного покрова и почвы в верхней (А), средней (Б) частях северного и южного склонов и в поймах (В) в июле на примере водосбора

руч. Кулингдакан

В связи с ухудшением гидротермических условий в поймах со стороны южных склонов, где в ЖНП преобладают зеленые мхи, подвижность органического углерода в подстилках ниже в 1.2 раза, чем в лиственничниках, произрастающих на середине склона. На северных же склонах различий по подвижности органического углерода между поймами и средней частью не наблюдается. Переувлажнение территории при слабом дренаже оказывает еще более существенное влияние на запасы ОВ, в частности через изменение доминантов мохового яруса. Так в пониженных местообитаниях (надпойменная терраса) с преобладанием в ЖНП Sphagnum spp. запас мортмассы достигает 100 тхга"1, а содержание ВЭОУ в подстилке всего лишь 2.1 мгСхг'1 а.с.м. (рис. 4А). Подвижность углерода в данных условиях в 2.2 раза ниже, по сравнению с поймами, где преобладают зеленые мхи (рис. 5А).

■ северный склон □ южный склон

т

середина пой

Рис. 4. Содержание ВЭОУ в подстилках (А) и верхнем 5-см минеральном слое почвы (Б) зеленомошных ассоциаций северных и южных склонов, мг/г

■ северный склон □ южный склон

s 8 -] А ■ северн!

° А □ южный

¡Mi\

S

" 0,8 п

s 0,6 -

m 0,4 - i__

^Я 1

1 0,2 - ■ ■

1 ® 0,0 ™—L

надпойменная ° терраса

Таким образом, различия в гидротермическом режиме местообитаний в значительной мере определяют содержание водорастворимой фракции ОВ, воздействуя на интенсивность и направленность биогеохимических процессов в почве.

■ северный склон □ южный склон

■ северный склон р □ южный склон

пойма надпойменная о терраса

¿ершина середина пойма

Рис. 5. Содержание ВЭОУ в подстилках (А) и верхнем 5-см минеральном слое почвы (Б) зеленомошных ассоциаций северных и южных склонов, мг/гС

Для выяснения воздействия гидротермического режима на образование ВЭОУ был проведен ряд модельных экспериментов по влиянию оптимальной температуры и влажности, низких отрицательных температур, различной степени увлажнения, объема воды и частоты экстракций, моделирующих количество осадков и частоту их выпадения.

Инкубация образцов подстилки при оптимальных для разложения условиях показала связь эмиссии С02 и содержания водорастворимого органического углерода. Максимум активности микроорганизмов наблюдается уже через сутки инкубации (0.48 мгСОг/гхчас). В то же время отмечается достоверное снижение на 17% содержания ВЭОУ (рис. 6).

6 9

Время, сут

Рис. 6. Образование ВЭОУ в подстилках и эмиссия СОг в течение инкубации в оптимальных для разложения условиях

Вероятно, ВЭОУ является основным источником углерода для микроорганизмов, вследствие чего и происходит снижение его содержания. Однако при дальнейшей инкубации наблюдается уменьшение эмиссии С02 из подстилок и увеличение содержания ВЭОУ, что предполагает снижение

активности микроорганизмов, по-видимому, вследствие изменения химического состава ВЭОУ. На восьмые сутки эксперимента некоторая стабилизация выхода как ВЭОУ, так и СОг указывает, что на данном этапе основным субстратом для микробиоты становится труднодоступное ОВ и органический материал, полученный при гибели части микроорганизмов в связи с лимитированием источников питания. Таким образом, в результате активности микроорганизмов происходит уменьшение пула наиболее доступного ВЭОУ и его образование при разложении более устойчивого ОВ.

Изучение влияния отрицательных температур на содержание ВЭОУ показало, что действие постоянной отрицательной температуры -5°С на подстилку после ее предварительной инкубации для активизации микробиоты привело к незначительному снижению содержания ВЭОУ, по сравнению с контролем (рис. 7А). Вероятно, такая температура не оказала существенного влияния на микрофлору, поскольку преобладание в криолитозоне на протяжении большей части года низких температур почвы предполагает ее адаптацию.

При температурах -10°С и -15°С нами отмечено достоверное увеличение содержания ВЭОУ в 1.1-1.3 раза, по сравнению с контролем. Можно предположить, что в этом диапазоне температур наступает гибель почвенных микроорганизмов, по крайней мере, части из них. Их клетки подвергаются лизису, создавая дополнительный источник ВЭОУ. Кроме того, при воздействии отрицательных температур происходит высвобождение ВЭОУ и из растительных клеток в результате необратимых явлений при формировании внутриклеточного льда.

Во всех случаях действия отрицательных температур на подстилку без активизации микробного сообщества наблюдается снижение содержания ВЭОУ в 1.3 раза, по сравнению с контролем (рис. ^Б). В процессе замораживания происходит вымораживание ОВ и его коагуляция, приводящие к формированию водонерастворимой фракции. На основании данного опыта можно заключить, что основной вклад (20%) в увеличение содержания ВЭОУ вносит микробиологическая компонента. Неоднократное замораживание-оттаивание подстилки также приводит к снижению содержания ВЭОУ (рис. 7В). По-видимому, каждое очередное замораживание ведет к закреплению некоторой части водорастворимой фракции ОВ в нерастворимые формы.

Таким образом, высокое содержание ВОВ, наблюдаемое в период интенсивного снеготаяния, связано с вымыванием ВЭОУ, образованного микробиотой в течение осенне-зимне-весеннего периода в результате их активной деятельности при температурах менее -5°С и лизиса погибших клеток микроорганизмов при более низких температурах - -10 - -15°С.

При изучении влияния степени увлажнения на содержание ВЭОУ было выявлено, что после суток инкубации, характеризующихся максимальной активностью микробного сообщества (0.48 мгС02/гхчас) наибольшее его содержание в подстилках наблюдается при недостатке воды (20%ПВ), наименьшее при ее избытке (100%ПВ). При недостатке воды для протекания процессов диффузии значительная часть ВЭОУ остается неиспользованной микрофлорой и экстрагируется водой, определяя максимальный выход ВЭОУ. При избыточном же увлажнении наблюдается обратное. Значительная часть органического материала становится доступной для микробиоты в результате

растворения в большем объеме воды. При длительной инкубации после исчерпания легкодоступного пула ОВ и переходе к разложению более устойчивого остатка выход ВЭОУ стабилизируется, а степень увлажнения в дальнейшем не оказывает влияния на содержание водорастворимой фракции

>>

о о

со

го X а. ш ч

о О

4 -|

6

га 2 -1_

= 1

О

О

0

£0 ^

а> б х

1 га га и X

о- г

и> Ч о О

4 -,

3 -

2 -

контроль

-10

-15

>.

О Я со ф

га IX

о. г

а)

ч

о

о

4

3 -I 2 1 О

В

контроль

-10

-15

Рис. 7. Влияние отрицательных температур на содержание ВЭОУ в подстилках при активизации микрофлоры (А), без ее активизации (Б) и при переменном замораживании-оттаиванци (В)

При экстракции ОВ из подстилок и минеральных почв различным количеством воды было обнаружено, что в результате увеличения объема воды выход ВЭОУ повышается. На основании чего можно полагать, что осадки большей интенсивности будут вымывать и значительно большие количества ВЭОУ. Кроме того, из образцов с более высоким содержанием углерода при экстракции в раствор поступает ВЭОУ в 2.3-2.8 раз больше. При этом относительные количества подвижного органического углерода составляют 1.5% в подстилках и 1.2% в верхнем 5-см минеральном слое почвы независимо от валового содержания углерода, что указывает на существование в них определенного пула органического углерода, способного к мобилизации.

Помимо интенсивности осадков их частота также определяет количество вымываемого ВОВ. Серия последовательных экстракций показала, что первая экстракция характеризуется максимальным выходом ВЭОУ в раствор, достигая 50% от его первоначального запаса в подстилке, а после 4 экстракций в раствор выходит более 80% ВЭОУ. Интенсивность выхода ВЭОУ в процессе экстракции обусловлена различными его источниками. При первых экстракциях в результате диффузии в раствор переходит некоторая часть наиболее доступного ОВ. После его исчерпания на последних стадиях экстракции в раствор переходит ВЭОУ, образуемый из водонерастворимого органического углерода в результате деятельности микроорганизмов.

Исходя из вышеизложенного, можно заключить, что осадки высокой интенсивности и частоты способны вымывать значительные количества ВОВ из подстилок и почв за счет мобилизации нескольких его пулов, в которых сосредоточено более 1% от валового содержания органического углерода. Наблюдаемое восполнение запасов ВЭОУ в течение вегетации при деструкции органического материала за счет микробиологических процессов способствует увеличению его экспорта из лесных экосистем.

Температура, °С Температура, °С

Рис. 8. Влияние высоких температур на содержание ВЭОУ в подстилках (А) и верхнем 5-см минеральном слое почв (Б)

Особую роль в балансе углерода криолитозоны играют пожары, т.к. с ростом температуры на поверхности почвы происходит частичное или полное разрушение ОВ. Исследования показали, что максимальное содержание ВЭОУ как в подстилках, так и в почвах, наблюдается при 200°С (рис. 8) при незначительных изменениях в валовом содержании углерода. Дальнейшее увеличение температуры вызывает резкое снижение содержания общего углерода и его водорастворимой фракции.

При изучении содержания ВЭОУ в подстилках разновозрастных гарей (9-, 13- и 25-летних) обнаружено, что его содержание в 1.3-1.8 раз ниже, чем на контрольных участках (9А). При этом независимо от возраста гари содержание ВЭОУ в подстилках варьирует незначительно (1.78-1.95 мгСхг"1 а.с.м.). В верхнем 5-см минеральном слое почвы также наблюдается уменьшение содержания ВЭОУ, за исключением 25-летней гари, где его содержание, по сравнению с более «молодыми» гарями, увеличилось в 2 раза (рис. 9Б). По-видимому, это обусловлено его накоплением в течение более продолжительного послепожарного периода.

На основании проведенных исследований можно предположить, что снижение содержания ВЭОУ на гарях обусловлено не только уничтожением части органического материала, но и увеличением его подвижности вследствие воздействия высоких температур, что способствует его интенсивному вымыванию осадками в послепожарный период.

1 I I

Ф л^ -Л

V /

¿V

Рис. 9 Содержание ВЭОУ в подстилках (А) и верхнем 5-см минеральном слое почвы (Б) на гарях и в неповрежденных лиственничниках Центральной

Эвенкии

Глава 5. Запасы водоэкстрагируемого органического вещества в бассейне руч. Кулингдакан и его сезонный вынос

Водосбор руч. Кулингдакан расположен на левом берегу в низовьях р. Кочечум (правого притока р. Нижняя Тунгуска, в пяти км от п. Тура) и занимает площадь 4240 га. Анализ насаждений на территории водосборного бассейна показал, что все исследуемые древостой одновозрастные (90-100 лет), возникшие после сильного низового пожара в 1902 г. Лишь в понижениях и в обособленных участках встречаются сохранившиеся отдельные деревья и насаждения допожарной генерации (250-360 лет). В 1990 г. очередной низовой пожар послужил причиной отпада от 57 до 100% деревьев. Большая часть поврежденных пожаром насаждений возобновилась лиственницей и березей.

На основании данных маршрутных исследований и использования материалов постоянных пробных площадей был произведен расчет запасов напочвенного покрова на водосборе. Для половины территории водосбора (53%) характерен запас ЖНП около 5 тхга'1, на 25% территории - от 5.1 до 20 т*га"', в то время как на 22% территории - более 20 тхга'1. В целом, запас мохово-лишайникового яруса на водосборном бассейне достигает 42234 т. При этом, основной вклад в данных условиях вносят зеленые мхи, дающие значительную часть проективного покрытия водосбора.

На основании данных по запасам мхов, лишайников и по содержанию в них ВЭОУ в зависимости от гидротермических условий местообитаний и видового состава был произведен расчет запасов ВЭОУ на водосборном бассейне. На 37% территории водосбора отмечается невысокое содержание ВЭОУ (10-50 кгхга"1), что обусловлено низким запасом непосредственно мхов и лишайников в данных выделах. На оставшейся площади водосбора 'запас ВЭОУ превышает 50 кгхга'1, из которых 15% отличается максимальным содержанием ВЭОУ - более 200 кгхга"1. В целом, содержание ВЭОУ на всей площади водосбора достигает 511т, что составляет 1.2% от запаса ЖНП.

Запасы мортмассы на территории водосбора варьируют в значительных пределах - от 2.4 до 76.3 тхга . На третьей части территории (28%), представленной выделами со спелыми и перестойными лиственничниками с хорошо выраженыым вторым ярусом из 15-летних лиственниц, а также поймами

с развитием сфагновых и зеленых мхов* отмечается максимальное накопление подстилки (более 50 тхга"'). В целом, на водосборном бассейне запас мортмассы достигает 133661 т. Общий запас ВЭОУ в подстилках на всей площади водосбора составил 459 т (рис. 10), что несколько ниже, по сравнению с ЖНП. Доля ВЭОУ от запаса мортмассы составила 0.3%.

Рис. 10. Запасы водоэкстрагируемого органического углерода в подстилках на территории водосборного бассейна руч. Кулингдакан (Центральная Эвенкия)

С учетом полученных данных по содержанию ВЭОУ в почвах был рассчитан средний запас ВЭОУ в 50-см толще почвы водосбора, который составил 2141 т. В целом, запас ВЭОУ в напочвенном покрове и почве на водосборе руч. Кулингдакан достигает 3109 т.

Согласно литературным данным (Прокушкин и др., 2001; 2002, 2005), вынос органического углерода в изучаемый ручей за вегетационный период 1998-1999гг. и 2002-2003гг. в среднем составляет 184 т, в результате чего потеря ВЭОУ за вегетацию достигает 0.1% от запаса напочвенного покрова или 6% от ВЭОУ, потенциально имеющегося в напочвенном покрове и почвах лиственничников рассматриваемого водосбора.

Выводы:

1. Мозаичность гидротермических условий и видового состава живого напочвенного покрова в лиственничниках криолитозоны определяет значительное варьирование запасов водоэкстрагируемого органического углерода (ВЭОУ), которые в мохово-лишайниковом ярусе изменяются от 0.03 до 5.3% от валового содержания углерода, в подстилке - от 0.4 до 1.5%, а в верхнем 5-см минеральном слое почвы - от 0.3 до 1.3%. Запасы ВЭОУ в живом напочвенном покрове в среднем составляют 60.9±19.7 кг*га"', в

подстилках - 154.5±23.0 кг*га"', в 50-см толще минеральной почвы - 505 кг* га"1.

2 Среди основных доминантов мхов в лиственничниках максимальный вклад в содержание ВЭОУ вносит Р. schreberi, наименьшее - S. fuscum. Вклад лишайников в его содержание, по сравнению со мхами, значительно меньше.

3 Гидротермические условия южных склонов способствуют увеличению подвижности органического вещества в подстилках и в верхнем 5-см минеральном слое почвы. Условия южных склонов можно рассматривать как возможную модель поведения пула углерода лиственничных экосистем криолитозоны при изменении климата. Повышение температуры и увеличение количества осадков будут способствовать ускорению процессов деструкции опада и образованию ВЭОУ.

4. В осеннс-зимне-весенний период образование ВЭОУ происходит в результате биологического разложения органического материала при температурах до -5°С, а при температурах ниже -10°С за счет гибели и лизиса микробных клеток.

5. Потенциальный пул ВЭОУ, составляющий в подстилках и верхнем 5-см минеральном слое почвы 1.2-1.5% от валового содержания "углерода, способен к мобилизации, восполнению и увеличению за счет микробиологических процессов, обусловливая повышение его экспорта из лесных экосистем.

6. Действие высоких температур при низовых пожарах приводит к увеличению содержания ВЭОУ в подстилках и верхнем 5'сч слое почвы, максимальное содержание которого наблюдается при 200°С. В верхних органогенных горизонтах почвы 9-, 13- и 25-летних гарей, в результате частичного уничтожения органического материала и увеличения его подвижности, содержание ВЭОУ в 1.3-1.8 раза ниже, чем в неповрежденных насаждениях.

7. На основании типичного для криолитозоны водосбора показано, что содержание ВЭОУ в нем составляет 0.6% от массы напочвенного покрова, а его годовой вынос из бассейна достигает 0.1% от запаса последнего или 6% от ВЭОУ, потенциально имеющегося в напочвенном покрове и почвах.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Гавриленко (Токарева) И.В. Запасы органического углерода в лиственничных экосистемах мерзлотной зоны Средней Сибири: мохово-лишайниковый ярус, подстилка и почва // Экология и проблемы защиты окружающей среды: Тез. Докл. IX Всероссийской студенческой конференции. - Красноярск: КГУ, 2002. - С. 8.

2. Гавриленко (Токарева) И.В., Прокушкин A.C. Влияние орографического и пирогенного факторов на запасы органического вещества в криогенных почвах Центральной Эвенкии // Ботанические исследования в Сибири. -Красноярск: Красноярское отделение Российского ботанического общества РАН, 2003, вып.11. - С. 27-34.

3. Гавриленко (Токарева) И.В., Прокушкин A.C. Влияние рельефа на потоки подвижного органического углерода в лиственничных экосистемах Центральной Эвенкии // Исследования компонентов лесных экосистем Сибири: Материалы конференции молодых ученых. - Красноярск: Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, 2003. - С. 79-81.

4. Гавриленко (Токарева) И.В., Прокушкин A.C. Влияние рельефа на запасы и миграцию органического вещества в криогенных почвах Центральной Эвенкии // Биология - наука XXI в : 7-ая Пущинская школа, конференция молодых ученых: Сборник тезисов. - Пущино, 2003. - С. 402.

5. Гавриленко (Токарева) И.В., Прокушкин A.C. Запасы органического вещества в напочвенном покрове, подстилках и почвах лиственничных экосистем мерзлотной зоны Центральной Эвенкии // Стационарные лесоэкологические исследования: Методы. Итоги. Перспективы: Материалы и тезисы докладов Международной конференции. - Сыктывкар, 2003. - С. 42-43.

6. Прокушкин A.C.. Самусенко A.B., Гавриленко (Токарева) И.В.

Образование и миграция растворенного органического углерода в наземных экосистемах на мерзлотных почвах Центральной Эвенкии // Стационарные лесоэкологические исследования: Методы. Итоги. Перспективы: Материалы и тезисы докладов Международной конференции. - Сыктывкар, 2003.-С. 121-122.

7. Прокушкин A.C., Абаимов А.П., Прокушкин С.Г, Гавриленко (Токарева) И.В. Растворенный органический углерод в водотоках мерзлотной зоны Центральной Эвенкии // Сиб.экол.журн. - 2003. - Т.10. - № 6. - С. 727-735.

8. Прокушкин A.C., Гавриленко (Токарева) И.В. Влияние гидротермических условий склонов на потоки растворенного органического углерода в условиях мерзлотных почв // Материалы III конференции молодых ученых, посвященной М.А. Лаврентьеву. Часть II. Науки о жизни, науки о Земле, экономические науки, гуманитарные науки. - Новосибирск: РИЦ «Прайс-курьер», 2003. - С. 124-129.

9. Гавриленко (Токарева) И.В., Прокушкин A.C. Влияние пожаров на содержание и подвижность органического вещества в почвах лиственничников криолитозоны Центральной Эвенкии // Биология - наука XXI в.: 8-ая Пущинская школа, конференция молодых ученых: Сборник тезисов. - Пущино, 2004. - С. 172.

10. Гавриленко (Токарева) И.В., Прокушкин A.C. Влияние пирогенного фактора на органогенные горизонты почв в криолитозоне Средней Сибири // Проблемы физиологии растений Севера: Тезисы докладов Международной конференции. - Петрозаводск, 2004. - С. 49.

11. Гавриленко (Токарева) И.В. Содержание углерода и его водорастворимых форм в напочвенном покрове и почве Центральной Эвенкии // Исследования компонентов лесных экосистем Сибири: Материалы конференции молодых ученых. - Красноярск: Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, 2004. - С. 11-14.

12 Prokushkin A, Gavrilcnko (Tokareva) I., Prokushkin S, AbaimoV A, Samusenko A , Gluschenko L Climatic factors influencing fluxes of dissolved organic carbon in a continuous permafrost Siberian watershed. // Climate Disturbance Interactions in Boreal Forest Ecosystems; International Boreal Forest Research Association, 12th Annual Scientific Conference. - Fairbanks, Alaska, U.S A, 2004.-P. 158.

13 Гавриленко (Токарева) И.В., Прокушкин А.С, Бугаенко Г.Н Особенности химического состава мохово-лишайникового покрова в криолш озоне (на примере Центральной Эвенкии) / Биоразнообразие естественных и антропогенных экосистем: Сборник статей участников молодежного научного семинара. - Екатеринбург 2005 - С. 28-32

14. Прокушкин А.С., Гавриленко (Токарева) И.В , Прокушкин С Г., Абаимов А.П. Поступление растворенного органического углерода в почву лиственничников в условиях сплошной мерзлоты Средней Сибири // Лесоведение. - 2005. - №5. - С. 41-48.

15 Гавриленко (Токарева) И.В , Прокушкин А С Влияние видового состава живого напочвенного покрова на содержания водорастворимого органического вещества в лиственничниках Центральной Эвенкии // Проблемы лесоведения и лесоводства (Институту леса HAII Беларуси - 75 лет). Сборник научных трудов ИЛ НАН Беларуси. Выпуск 63. - Гомель: ИЛ НАН Беларуси, 2005. - С. 272-274.

\

УОП ИЛ СО РАН Заказ № 440, тир. 100 экз

S? 2 35 1

РНБ Русский фонд

2006-4 22159

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Токарева, Ирина Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОРГАНИЧЕСКОЕ ВЕЩЕСТВО И ЕГО ВОДОРАСТВОРИМАЯ ФРАКЦИЯ В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ

1.1. Органическое вещество почв в лесных экосистемах.

1.2. Водорастворимое органическое вещество почвы (Понятие, классификации, функции).

1.3. Качественный состав водорастворимого органического вещества почвы.

1.4. Источники водорастворимого органического вещества в лесных экосистемах.

1.5. Динамика поступления водорастворимого органического вещества в почву и его миграция.

Глава 2. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И

МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Характеристика района исследований (Центральная Эвенкия).

2.1.1. Физико-географические условия.

2.1.2. Климатические условия.

2.1.3. Почвы.

2.1.4. Растительность.

2.2. Объекты и методы исследования в естественных условиях.

2.2.1. Объекты и методы изучения влияния гидротермических условий на содержание водоэкстрагируемого органического углерода (ВЭОУ).

2.2.2. Объекты и методы изучения влияния видового состава живого напочвенного покрова на содержание и запасы ВЭОУ.

2.2.3. Объекты и методы изучения содержания ВЭОУ на пирогенных ассоциациях.

2.3. Методы изучения влияния экологических факторов в лабораторных условиях.

2.3.1. Метод определения влияния оптимальных условий на содержание ВЭОУ.

2.3.2. Метод определения влияния гидрологических условий на выход ВЭОУ.

2.3.3. Методы определения действия температуры на содержание ВЭОУ.

Глава 3. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ НЕОДНОРОДНОСТЬ СОДЕРЖАНИЯ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА И ЕГО ВОДОРАСТВОРИМОЙ ФРАКЦИИ В НАПОЧВЕННОМ ПОКРОВЕ И ПОЧВАХ ЛИСТВЕННИЧНЫХ АССОЦИАЦИЙ КРИОЛИТОЗОНЫ

3.1. Содержание органического вещества в живом напочвенном покрове.

3.2. Содержание органического вещества в подстилках.

3.3. Содержание органического вещества в почвах.

Глава 4. ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА СОДЕРЖАНИЕ ВЭОУ В НАПОЧВЕННОМ ПОКРОВЕ И ПОЧВАХ ЛИСТВЕННИЧНИКОВ

4.1. Влияние видового состава живого напочвенного покрова на содержание ВЭОУ.

4.2. Действие гидротермических условий на мобилизацию органического вещества.

4.2.1. Содержание ВЭОУ в живом напочвенном покрове, подстилке и почве в зависимости от гидротермических условий местообитаний.

4.2.2. Влияние оптимальных условий на мобилизацию органического вещества.

4.2.3. Влияние отрицательных температур на содержание ВЭОУ

4.2.4. Действие гидрологического фактора на мобилизацию органического вещества.

4.2.4.1. Влажность субстрата.

4.2.4.2. Объем воды при экстракции.

4.2.4.3. Количество экстракций.

4.3. Действие пожаров на содержание ВЭОУ в напочвенном покрове и почвах лиственничников.

4.3.1. Влияние высоких температур на образование ВЭОУ.

4.3.2. Содержание ВЭОУ на постпирогенных ассоциациях.

Глава 5. ЗАПАСЫ ВЭОУ В БАССЕЙНЕ РУЧ. КУЛИНГДАКАН И ЕГО СЕЗОННЫЙ ВЫНОС

5.1. Характеристика насаждений на водосборе.

5.2. Запасы ВЭОУ на водосборной территории и его вынос.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Водоэкстрагируемый органический углерод в лиственничных биогеоценозах Центральной Эвенкии"

Водоэкстрагируемый органический углерод (ВЭОУ) играет важную роль в функционировании наземных экосистем (Zsolnay, 1996). Выявлена его роль в формировании химического состава почв и их генезиса (Добровольский и др., 1999; Kaiser, Zech, 2000), в миграции питательных элементов и металлов (Clymo, Hayward, 1982; Michalzik, Matzner, 1999), как субстрата для почвенной микрофлоры и высших растений (Nasholm et al., 1998; Ведрова. и др., 2002), а также в контролировании продуктивности водных экосистем - конечных водоемов стока (Виноградов и др., 1999; Pastor et al., 2003).

В тоже время можно отметить определенную недооценку роли водорастворимой органической фракции в процессах миграции и круговорота углерода в наземных экосистемах умеренных широт. Несмотря на то, что поток водорастворимых органических веществ (ВОВ) здесь небольшой, всего 1-2% от нетто первичной продукции, значение водорастворимой фракции органического вещества (OB) велико, поскольку она является промежуточным продуктом при разложении и образовании диоксида углерода.

Особую значимость ВЭОУ приобретает в высоких широтах, отличающихся наличием многолетней мерзлоты и значительными запасами OB, аккумулированного в живом напочвенном покрове (ЖНП), подстилках и почвах. Наряду с эмиссией углекислого газа, в условиях криолитозоны, важной расходной частью бюджета углерода является гидрологическая потеря водорастворимой фракции OB.

Ожидаемое изменение климата в этих условиях может существенным образом повлиять на мобильность OB. Повышение температуры и увеличение количества осадков (Израэль, Груза, 2001; Анисимов, Белолуцкая, 2002; Нагурный и др., 2002; Груза, Ранькова, 2004; Мелешко и др., 2004; Новороцкий, 2004) будут способствовать ускорению процессов деструкции растительной мортмассы, в которой сосредоточены основные запасы углерода и образованию ВОВ (Замолодчиков, Карелин, 1995, Иванов, Максимов, 1998). В случае медленной деградации мерзлоты, обусловленной ростом в ближайшие десятилетия биомассы мохово-лишайниковой растительности (Анисимов, Белолуцкая, 2004), обладающей высокой теплоизолирующей способностью, и слабой адсорбции активным горизонтом почвы, потоки ВОВ существенно возрастут. Другим возможным сценарием изменения климата являются повышение температуры и уменьшение количества осадков, что, вероятно, повлечет за собой увеличение горимости лиственничников криолитозоны и значительные потери ОВ.

Таким образом, экосистемы высоких широт из стока углерода, которым они являются в настоящий момент, согласно существующим прогнозам, могут стать дополнительным источником эмиссии диоксида углерода и массового поступления растворенного ОВ в водные экосистемы.

Вместе с тем, количественные характеристики содержания и запасов ВОВ в мерзлотных почвах изучены явно недостаточно, что связано как со значительной вариабельностью этих показателей в силу мозаичности лесного покрова и гидротермических условий, так и недостатком данных о факторах, контролирующих процессы его образования, мобилизации и миграции.

Цель работы: заключалась в оценке текущих запасов водоэкстрагируемого органического углерода, аккумулированного в мохово-лишайниковом ярусе, подстилках и почвах лиственничников криолитозоны Центральной Эвенкии, и изучении влияния основных экологических факторов на его мобилизацию и запасы.

Задачи. Были поставлены следующие задачи:

1. дать количественную оценку пространственной неоднородности содержания и запасов ВЭОУ в живом напочвенном покрове, подстилках и почвах лиственничных экосистем криолитозоны;

2. оценить влияние видового состава ЖНП на содержание и запасы ВЭОУ;

3. определить влияние гидротермических условий на содержание и запасы ВЭОУ в изучаемых компонентах лиственничных биогеоценозов;

4. рассмотреть влияние пирогенного фактора на содержание и мобилизацию органического вещества в отдельных компонентах лиственничных ассоциаций;

5. определить запасы и вынос ВЭОУ с водосборного бассейна ручья, типичного для криолитозоны Центральной Эвенкии.

Научная новизна. Впервые для Центральной Эвенкии выявлена пространственная вариабельность содержания ВЭОУ в ЖНП, подстилках и в почвенном профиле. В условиях криолитозоны прослежено влияние гидротермических условий на содержание ВЭОУ в изучаемых компонентах биогеоценозов. Изучена видовая специфичность содержания ВЭОУ в основных доминантах мхов и лишайников криолитозоны. Экспериментально показано влияние высоких температур на мобилизацию органического вещества и особенности содержания его водорастворимой фракции в подстилках и почвах постпирогенных ассоциаций. Оценены запасы ВЭОУ в напочвенном покрове и почве на территории водосборного бассейна, а также его потери в условиях сплошного распространения мерзлоты.

Практическое значение. Изучение процессов образования, мобилизации и миграции водорастворимого органического вещества в зависимости от факторов среды исследуемого региона позволит выяснить их регионально-локальную специфичность и понять сущность процессов трансформации органического вещества мерзлотных почв при прогнозируемом изменении климата. Кроме того, данные о запасах водорастворимого органического вещества в наземных экосистемах и его выносе в водные экосистемы позволят судить о степени загрязнения воды рек, являющихся основным и единственным источником питьевой воды в условиях сплошного распространения мерзлоты.

На защиту выносятся следующие положения: > запасы ВЭОУ и их варьирование в мохово-лишайниковом ярусе, подстилках и почвах в условиях криолитозоны обусловлены высокой мозаичностью гидротермических условий и видового состава ЖНП; содержание ВЭОУ в изучаемых компонентах лиственничных биогеоценозов располагается в следующем убывающем порядке: ЖНП > подстилка > почва; низовые пожары вызывают увеличение подвижности оставшегося после пирогенного воздействия органического вещества в подстилках и верхнем 5-см слое почвы, что в дальнейшем приводит к потере его водорастворимой фракции в постпирогенных ассоциациях; на примере типичного для криолитозоны водосбора показаны процентное содержание ВЭОУ от общих запасов органического вещества в напочвенном покрове и 50-см слое почвы и его сезонный вынос с водосборного бассейна.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на шести международных конференциях: «Биология - наука XXI века» -Пущино, 2003, 2004; «Стационарные лесоэкологические исследования: Методы. Итоги. Перспективы» - Сыктывкар, 2003; «Проблемы физиологии растений Севера» - Петрозаводск, 2004; «Climate Disturbance Interactions in Boreal Forest Ecosystems» - Fairbanks, Alaska, 2004.; «Наука о лесе: история, современное состояние и перспективы развития» - Гомель, Беларусь, 2005; на пяти всероссийских конференциях: «Экология и проблемы защиты окружающей среды» - Красноярск, 2002; «Исследования компонентов лесных экосистем Сибири» - Красноярск, 2003, 2004; «Науки о жизни, науки о Земле, экономические науки, гуманитарные науки» - Новосибирск, 2003; «Биоразнообразие природных и антропогенных экосистем» - Екатеринбург, 2004.

Исследования по теме работы были поддержаны Красноярским краевым фондом науки: №12F001M, 2004 г.; 14G117 - индивидуальный грант, 2004 г. и Российским фондом фундаментальных исследований: №03-04-48037, 2003 -2005 гг.; №05-05-64208, 2005 - 2007 гг.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы, приложений. Работа изложена на 201

Заключение Диссертация по теме "Экология", Токарева, Ирина Владимировна

Выводы:

1. Мозаичность гидротермических условий и видового состава живого напочвенного покрова в лиственничниках криолитозоны определяет значительное варьирование запасов водоэкстрагируемого органического углерода (ВЭОУ), которые в мохово-лишайниковом ярусе изменяются от 0.03 до 5.3% от валового содержания углерода, в подстилке - от 0.4 до 1.5%, а в верхнем 5-см минеральном слое почвы -от 0.3 до 1.3%. Запасы ВЭОУ в живом напочвенном покрове в среднем составляют 60.9±19.7 кгхга"1, в подстилках - 154.5±23.0 кгхга"1, в 50-см толще минеральной почвы - 505 кгхга"1.

2. Среди основных доминантов мхов в лиственничниках максимальный вклад в содержание ВЭОУ вносит Р. schreberi, наименьшее - S.fuscum. Вклад лишайников в его содержание, по сравнению со мхами, значительно меньше.

3. Гидротермические условия южных склонов способствуют увеличению подвижности органического вещества в подстилках и в верхнем 5-см минеральном слое почвы. Условия южных склонов можно рассматривать как возможную модель поведения пула углерода лиственничных экосистем криолитозоны при изменении климата. Повышение температуры и увеличение количества осадков будут способствовать ускорению процессов деструкции опада и образованию ВЭОУ.

4. В осенне-зимне-весенний период образование ВЭОУ происходит в результате биологического разложения органического материала при температурах до -5°С, а при температурах ниже -10°С за счет гибели и лизиса микробных клеток.

5. Потенциальный пул ВЭОУ, составляющий в подстилках и верхнем 5см минеральном слое почвы 1.2-1.5% от валового содержания углерода, способен к мобилизации, восполнению и увеличению за счет микробиологических процессов, обусловливая повышение его экспорта из лесных экосистем.

Действие высоких температур при низовых пожарах приводит к увеличению содержания ВЭОУ в подстилках и верхнем 5-см слое почвы, максимальное содержание которого наблюдается при 200°С. В верхних органогенных горизонтах почвы 9-, 13- и 25-летних гарей, в результате частичного уничтожения органического материала и увеличения его подвижности, содержание ВЭОУ в 1.3-1.8 раза ниже, чем в неповрежденных насаждениях.

На основании типичного для криолитозоны водосбора показано, что содержание ВЭОУ в нем составляет 0.6% от массы напочвенного покрова, а его годовой вынос из бассейна достигает 0.1% от запаса последнего или 6% от ВЭОУ, потенциально имеющегося в напочвенном покрове и почвах.

168

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Токарева, Ирина Владимировна, Красноярск

1. Абаимов А.П., Прокушкин С.Г., Зырянова O.A. Эколого-фитоценотическая оценка воздействия пожаров на леса криолитозоны Средней Сибири // Сибирский экологический журнал. 1996. - №1. - С. 51-60.

2. Безкоровайная И.Н., Мухортова JI.B., Климентенок JI.A. Особенности биологической активности почв северотаежных лиственничников Красноярского края. // Лесоведение. 2002. - №2

3. Биеньковски П., Титлянова A.A., Шибарева C.B. Трансформационные процессы в подстилках бореальных лесов // Сиб.экол.журн. 2003. -№6.-С. 707-712.

4. Бобкова К.С., Тужилкина В.В. Содержание углерода и калорийность органического вещества в лесных экосистемах Севера // Экология. -2001.-№1.-С. 69-71.

5. Богатырев Л.Г., Демин В.В., Матышак Г.В., Сапожникова В.А. О некоторых теоретических аспектах исследования лесных подстилок // Лесоведение. 2004. - №4. - С. 17-29.

6. Богатырев Л.Г., Свентицкий Р.Н., Марафутдинов Р.Н., Степанов A.A. Лесные подстилки и диагностика современной направленности гумусообразования в различных географических зонах // Почвоведение. 1998. - №7. - С. 864-875.

7. Бугаенко Т.Н. Видовое разнообразие лиственничных ассоциаций северной тайги Средней Сибири и его послепожарная трансформация / Дис. на соис. уч. ст. канд. биол. наук, Красноярск, 2002

8. Буренина Т.А., Онучин A.A., Стаканов В.Д. Распределение жидких и твердых осадков // Лесные экосистемы Енисейского меридиана. Под ред. Ф.И. Плешикова. Новосибирск, изд-во СО РАН, 2002. С. 48-50.