Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Лиственничные леса и редколесья Севера Сибири

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Лиственничные леса и редколесья Севера Сибири"

УДЙ" 630x17582.4752:630x18

. ■» На правах рукописи

АБАИМОВ Анатолий Платонович

ЛИСТВЕННИЧНЬШ ЛЕСА И РЕДКОЛЕСЬЯ СЕВЕРА СИБИРИ

(Разнообразие, особенности экологии и лесообразовательного процесса)

03.00.16-экология 03.00.05-ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Новосибирск-1997

Работа выполнена в Институте леса им. В.Н. Сукачева СО РАН

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

A. И. Уткин

доктор биологических наук,

B. Т. Бакулин

доктор биологических наук, В.Н. Седых

Ведущая организация - Институт леса Уральского Отделения Российской академии наук

Защита состоится "г££" декабря 1997 г. в ¿Л часов на заседании диссертационного Совета Д. 002.90.01. по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Центральном сибирском ботаническом саде СО РАН. 630090, г. Новосибирск - 90, ул. Золотодолинская, 101. Факс С3832) 35-49-86, E-MAIL: root@botgard.nsk.su

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Центрального сибирского ботанического сада СО РАН.

Автореферат разослан ноября 1997 г.

Ученый секретарь диссертационного Совета, кандидат биологических наук, с. н.с.

/

Э.А. Ершова

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Виды рода Larix Mill, являются одними из основных лесообразущих древесных пород России. Они занимают более 37% покрытых лесом земель (Лесной Фонд..., 1995). Обладая высокой пластичностью, сибирские виды лиственницы (L. sibirica Ledeb., L. gmelinii Rupr. (RuprO, L. cajanderl Мауг) и ИХ гибридные комплексы Армируют массивы монодоминантных лесов и редколесий в высоких широтах азиатской части страны.

Лиственничные леса и редколесья в зоне сплошного распространения многолетней мерзлоты выполняют важные средообразущие и защитные функции. Одновременно, являясь источником различных ресурсов, они служат естественно-исторической средой проживания коренных народов Крайнего Севера, неотъемлемой природной основой их культуры, традиций и промыслов.

Несмотря на широкое географическое распространение, большую экологическую и хозяйственную значимость, лиственничные леса и редколесья Сибири изучены крайне неравномерно. В первую очередь, это касается притундровых и северотаежных лесных экосистем, экологическая роль которых намного весомее их ресурсного потенциала (Уткин, 1978; Поздняков, 1983, 1986)

Познание закономерностей структурно - Функциональной организации и генезиса лесных биогеоценозов высоких широт Сибири представляет важную теоретическую задачу и является базой для разработки научных основ рационального использования, охраны и воспроизводства лесных ресурсов мерзлотной зоны, сохранения их биологического разнообразия, экологической и биосферной роли.

Если природные особенности лиственничных лесов таежной зоны Сибири освещены в трудах многих отечественных исследователей (Сукачев, 1912, 1924; Комаров, 1926, 1953; Поварницын, 1937, 1949; Тюлина, 1937, 1954, 1958, 1962; Чугунов, 1955, 1961; Сочава, 1956; Стариков, 1957, 1958; Поздняков, 1958, 1961 а, б, 1969, 1975, 1983, 1986; Уткин, 1959, 1960, 1965, 1978; Тихомиров и др., 1961; Щербаков, 1964, 1965 а,б, 1971, 1975, 1992; Чугунова, 1963, 1964, 1971; Панарин, 1965, 1966, 1977; Шанин, 1965; Фалалеев, 1985; Леса среднетаежной подзоны..., 1994 и др.), то вопросы систематики, географии, изменчивости и гибридизации до сих пор остаются предметом дискуссии. Несмотря на ряд обобщающих работ (Дылис, 1947, 1961, 1981; Бобров, 1972 а, 1978; Карпель, Медведева, 1977; Круклис, Милюггин, 1977; Абаимов, Коропачинский, 1984; Авров, 1996), до настоящего времени нет единого мнения о числе видов лиственницы и границах их ареалов. В организации хозяйственной деятельности не учитывается, как правило, эколого-биологические особенности эдификаторов, своеобразие лесного покрова мерзлотной зоны Сибири.

Современное представление об устойчивом развитии северных территорий выдвигает на первый план разработку новой, экологически целесообразной системы природопользования, обеспечивающей не только рациональное использование, но и сохранение защитных Функций лесньи экосистем Крайнего Севера. Для этого необходимы анализ особенностей лесооб-разовательного процесса, выявление основных направлений естественной и антропогенной динамики лесных биогеоценозов на локальном и региональном уровнях, оценка эдиФикаторной роли видов рода ЬаПх, определение основных подходов к организации хозяйства в мерзлотной зоне.

Цель работы: выявление лесообразущей роли лиственницы и эколого-географических особенностей лесного покрова Севера Сибири на основе анализа литературных данных и собственных материалов по систематике, изменчивости, гибридизации, географии и биологии сибирских видов рода Ьаг1х.

Задачи исследований:

1) рассмотреть представления о систематике, гибридизации и географии сибирских видов лиственницы;

2) охарактеризовать эколого - географические особенности лиственничных лесов и редколесий мерзлотной зоны Сибири, их типологическое разнообразие и эдиФикаторную роль видов рода Ьапх;

3) провести сравнительное изучение и анализ внутривидовой изменчивости и структуры природных популяций по основным морфологическим признакам для подтверждения видовой самостоятельности лиственницы Гме-лина и Каяндера;

4) выявить основные закономерности лесообразовательного процесса в мерзлотной зоне и оценить влияние природных и антропогенных Факторов на динамику лесов и редколесий Крайнего Севера;

5) обосновать необходимость разработки региональных научных основ рационального использования и воспроизводства лиственничных лесов и редколесий мерзлотной зоны.

На защиту выносятся следующие основные положения:

1) подтверждение видовой самостоятельности лиственниц Гмелина и Каяндера - главных эдификаторов лесных растительных сообществ мерзлотной зоны Сибири;

2) высокая стабильность и надежность основных морфологических признаков генеративных органов, используемых в диагностике сибирских видов лиственницы; наличие параллельных рядов их изменчивости в природных популяциях;

3) специфический характер лесообразовательного процесса на мерзлотных почвах и проявление в нем видовых особенностей лиственницы;

4) определяющее влияние пожаров на трансформацию лесных экосистем мерзлотной зоны, характер, направления и темпы восстановительных сукцессий лесной растительности;

5) основные принципы организации и ведения хозяйства в условиях Крайнего Севера Сибири.

Научная новизна диссертационного исследования заключается в том, что впервые для мерзлотной зоны Сибири выявлены зко-лого-географические особенности пространственно-временной организации и функционирования лесных экосистем.

Дано обоснование и вскрыты механизмы своеобразного развития ле-сообразовательного процесса на мерзлотных почвах, обусловленного ведущей ролью корневой конкуренции в ограниченном мерзлотой деятельном горизонте почвы. На примере лиственницы сибирской, Гмелина и Каяндера показано проявление видовой специфики в лесообразовательном процессе, обусловленное их эколого-биологическими свойствами.

Конкретизированы и дополнены существукше представления о географическом распространении, закономерностях внутривидовой изменчивости и структуре природных популяций лиственницы. Доказана высокая стабильность основных диагностических признаков лиственницы Гмелина и Каяндера, подтверждающая их видовую самостоятельность. На фактическом материале проиллюстрировано наличие полосы переходных популяций на всем протяжении зоны контакта ареалов этих видов.

Приведена характеристика влияния природных и антропогенных Факторов на направления и темпы восстановительных сукцессии лесной растительности, показана ведущая роль пожаров в трансформации лесных экосистем Севера.

Сформулированы основные принципы и подходы к разработке научных основ рационального использования и воспроизводства лиственничных лесов и редколесий мерзлотной зоны Сибири, направленных на приоритетное сохранение их защитных и средообразунцих функций.

Практическое значение работы заключается в том, что она дает новый фактический материал по внутривидовой изменчивости и структуре природных популяций, границах ареалов, необходимый для целей селекции, семеноводства и интродукции сибирских видов лиственницы.

Характеристика особенностей лесообразовательного процесса на Севере Сибири является научной основой для разработки стратегии сбалансированного использования и воспроизводства экологического и ресурсного потенциала лесного покрова высоких широт и концепции притундрового лесоводства в Сибири.

На основе исследований разработаны и переданы в Федеральную службу лесного хозяйства России "Основные положения по ведению лесопромышленной и лесохозяйственной деятельности на территории проживания малочисленных народов Севера Восточной Сибири".

Материалы диссертационной работы нашли отражение в коллективной монографии "Леса Красноярского Заполярья" (авторы А.П. Абаимов, А.И.

Бондарев, O.A. Зырянова, С. А. Шитова; Новосибирск, Наука, 1997) и в монографической сводке "Variability and ecology of Siberian larch species" (авторы Abaimov A.P., Lesinski J.A., Martinsson 0., Milyutin LI.: Sweden, Umea, 1997, in press).

Апробация работы. Результаты исследований докладывались: на Песь вом Всесоюзном научно-техническом совещании "Горение и пожары в лесу" (Красноярск, 1978), краевын научно-технических конференциях (Красноярск, 1980, 1982, 1983), Всесоюзном совещании "Экология лесов Севера" (Сыктывкар, 1989), международном симпозиуме "Северные леса: состояние, динамика, антропогенное воздействие" (Архангельск, 1990), Всесоюзной научной конференции "Эколого-географические проблемы сохранения и восстановления лесов Севера" (Архангельск, 1991), межрегиональной конференции "Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока" (Красноярск, 1991), Всесоюзном совещании "Теория лесообразовательного процесса" (Красноярск, 1991), международном симпозиуме "Forest dynamics and its mechanisms" (Япония, Цукуба, 1993), международной конференции "Fire In ecosystems of Boreal Eurasia" (Красноярск, 1993), международной конференции "Экология бореальных лесов" (Красноярск, 1994), XIII Чтениях памяти академика В.Н. Сукачева "Проблемы дендрологии" (Москва, 1994), международном симпозиуме "Larch genetics and breeding" (Швеция, Умеа, 1995), четвертом и пятом международных симпозиумах "The Joint Siberian Permafrost Studies between Japan and Russia" (Япония, Цукуба, 1996, 1997), международном симпозиуме "Spatial-temporal dimensions of High-Latitude Ecosystem Change (Siberian IGBP Transect)" (Красноярск, 1997).

Публикации: основное содержание диссертации опубликовано в 42 печатных работах общим объемом 46,8 п.л. Среди них четыре коллективных монографии (одна - на английском языке - находится в печати в Швеции) и 29 статей. Кроме того, 9 сообщений по теме диссертации отражено в тезисах перечисленных ранее конференций.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из семи глав, введения, выводов, заключения и списка литературы. Она изложена на 537 страницах, включает 100 таблиц, 49 рисунков, 21 приложение. Текстовая часть составляет 294 стр. Библиография объединяет 643 наименования, в том числе 66 - на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. СОВРЕМЕННЕЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ВИДАХ ЛИСТВЕННИЦЫ СИБИРИ 1.1. История таксономического изучения

Начало дендрологического изучения лиственницы Сибири и Дальнего

Востока связано с именами Н.С. Турчанинова, Ф. Фишера, Р.Э. ТраутФет-тера и Ф.И. Рупрехта СЛьшис, 1961). В 1838 г. Н.С. Турчанинов предложил называть лиственницу, произрастающую в Забайкалье, даурской. Ботаническое описание было сделано несколько позже Р.Э. ТраутФеттером (1844) и Ф.И. Рупрехтом (1845). Первый предложил сохранить за этой лиственницей эпитет "даурская", а второй сделал текстуальное ботаническое описание вида под названием Abies gmelinii.

Весомый вклад в понимание систематики рода Larix был внесен немецким ботаником В. Пачке (Patschke, 1913) и польским исследователем В. Шафером (Szafer, 1913). Они предложили внутривидовую группировку морфологически близких видов и наметили отдельные ветви развития рода Larix. В. Шафер одним из первых отметил широкую изменчивость разных морфологических признаков у сибирских видов лиственницы и описал естественные межвидовые гибриды под названием "лиственница Чекановского" (Larix х czekanowskii Szaf.).

Наиболее важной в систематике отечественных видов лиственницы стала работа В.Н. Сукачева (1924), в которой были намечены основные этапы истории развития рода. Larix dahurica рассматривалась им как сравнительно молодой, прогрессивный вид, возникший на северо-востоке Азии на границе плейстоцена и голоцена.

Исследования В. Шафера, В.Н. Сукачева, Р. Пильгера (Pilger, 1926), С.Н. Остенфельда и С. ларсена (Ostenfeld, Syrach-Larsen, 1930) послужили основой для Формирования взглядов о систематике рода Larix и, в том числе, видов, распространенных в Сибири.

H.В. Дылисом (1961) на территории России описываются в качестве видов лиственницы Сукачева, сибирская, даурская, курильская, ольгин-ская и приморская. К гибридным циклам отнесены лиственница Чекановского, охотская, амурская и Любарского. В границах ареала лиственницы даурской он предложил различать две географические расы: западную -ТИПИЧНУЮ L. dahurica ssp. dahurica и восточную - L. dahurica ssp. cajanderi (Mayr) Dyl.

Ревизию систематики рода Larix провел Е.Г. Бобров (1972 а, 1978). Рассматривая лиственницу даурскую, Е.Г.Бобров восстановил приоритетное название этого вида - Larix gmelinii (Rupr.) Rupr., а восточную расу, выделенную Н.В. Дылисом (1961), признал за самостоятельный вид, описанный Э. Майром с соответствующим эпитетом - Larix cajanderi Mayr.

I.2. Систематическое положение и статус лиственницы Сибири

До настоящего времени среди исследователей нет единого мнения о числе видов лиственницы. Так, В.Н. Сукачев (1924) признавал и описал 14 видов, В. Л. Комаров (1934) - 25, Н.В. Дьшис (1961) - 20, Д. Райт (Wright, 1962) - 15, X. Госсен (Gaussen, 1966)- 18, Е.Г. Бобров (1972,

1978) - 16, Jl.И. Мшгош (1983) - 17, Ф.К. Холтмеер (Holtneier, 1995) - 12, В. С. Шмидт (Wuman С. Schmidt, 1995) - 10.

Н.В. Дьшис (1947, 1961, 1981) считал, что на территории Сибири произрастают 3 вида: лиственница Сукачева (Larix sukaczewii Dyl.), лиственница сибирская (L. sibirica Ledeb.) и лиственница даурская (L. dahurica Turcz. ex Trautv.). Е.Г.Бобров (1972, 1978) также выделял здесь 3 вида, но иные: L. sibirica, L. gmelinll (Rupr.) Rupr.) и L. cajanderi Mavr. По мнению Л.И. Милютина (1983), на территории Сибири распространены два вида: L. sibirica, L. gmelinll и их гибридный комплекс - L.x czekanowskii.

Не менее противоречивы суждения о лиственницах, произрастащих на территории России, в том числе в Сибири, и среди зарубежных исследователей. Так, Б. Ле Пейдж и Д. Бзйсингер (Le Page, Basinger, 1995), анализируя эволюцию и генезис рода Larix, описывают 10 видов. Согласно их взглядам, в России распространены лишь два вида лиственницы: сибирская (L sibirica Ledeb.) и даурская (L. gmelinii Turcz.), а также гибридный комплекс - L. х czekanowskii Szaf. Они не признает видового статуса лиственницы Сукачева и Каяндера, а собственно дальневосточные виды и гибридные комплексы рассматривают в качестве Форм и разновидностей L. gmelinii.

Многие зарубежные авторы, используя хорошо известный в России эпитет "даурская", сопровождают его латинским названием " L. gmelinii" (Harrison, Hall, 1995; Lin, Yugong, 1995) или распространяют этот видовой эпитет и на ареал лиственницы Каяндера (Kurahashi, 1988; Ewald, Kretzschmar, 1995; Nagasaka, 1995; Sindelar, Frvdl, 1995 и др.).

Некоторые считают, что L. gmelinii распространена также на Курильских островах и Сахалине (Kisanuki et al, 1995; Le Page, Basinger, 1995; Nagasaka, 1995), а другие полагает, что дальневосточные виды лиственницы являются лишь формами L gmelinii (Hamauma et al, 1968; Shiraishi et al, 1995; Schmidt, 1995).

Разделяя взгляды Б. П. Колесникова (1946) и Е.Г. Боброва (1972 а, 1978), мы исходим из того, что на территории Сибири произрастает три вида лиственницы: L sibirica, L. gmelinii, L. cajanderi и гибридный комплекс - L. х czekanowskii.

1.3. Естественная межвидовая гибридизация

В диссертации отмечается, что виды рода Larix в процессе эволюции не выработали еще механизмов репродуктивной изоляции. В результате в зонах контакта ареалов образуется естественные межвидовые гибриды. Особое место среди естественных гибридов в роде Larix занимает лиственница Чекановского L. х czekanowskii ( L sibirica х L. gmelinii). Этот гибридный комплекс описывался во многих публикациях

(Szafer, 1913; Сукачев, Поплавская, 1914; Beissner^Fitschen, 1930; Сукачев, 1934; Ostenfeld and Larsen, 1936; Дылис, 1947, 1959, 1961; Бобров, 1972 а, б, 1978; Круклис, Милютин, 1977; Милютин, 1983 и др.).

Имеются данные о естественной гибридизации L. sukaczewil и L. sibirica (Дылис, 1947; Игошина, 1963; Ирошников, 1980; Матвеев, 1995; и др.). Наличие гибридных Форм в зоне контакта ареалов лиственниц Гме-лина и Каяндера впервые было отмечено нами при сравнительном изучении структуры их природных популяций по морфологическим признакам САбаи-мов, Коропачинский, 1979, 1984).

1.4. Географическое распространение и границы ареалов

Необходимость характеристики границ ареалов сибирских видов лиственницы обусловлена противоречиями в понимании разными исследователями статуса и объема таксонов, а, следовательно и их географического распространения. Мы приводим ее, исходя из того, что на территории Сибири распространено три вида: L. sibirica, L. gmelinii и L. cajanderi, а также гибридные комплексы в зонах контакта их ареалов.

По опубликованным материалам (Сукачев, 1924, 1934; Толмачев, 1932; Комаров, 1934, 1953; Дылис, 1947, 1959, 1961, 1981; Тюлина, 1954; Полозова, 1961; Шумилова, 1962; Бобров, 1961, 1972, 1978; Ку-ваев, 1971, 1975; Атлас.., 1973; Поздняков, 1975; Флора Путорана, 1976; Ареалы.., 1977; Круклис, Милютин, 1977; Коропачинский, 1983; Милютин, 1983; Путенихин, 1993; Кашин, Козобородов, 1994; Putenikhin, Martinsson, 1995) и выполненным исследованиям в диссертации приведено описание границ ареалов, составлена карта географического распространения сибирских видов лиственницы и их гибридных комплексов (рис. 1).

Ареалы L. gmelinii и L. cajanderi разделены полосой переходных гибридных Форм, ширина которой на севере составляет 80-100, в центральной Якутии - 250-300, а на юге она увеличивается до 550-600 км. Гибридные популяции занимают около 7% площади ареалов гибридизируших видов (Абаимов, Коропачинский, 1979, Абаимов, Карпель, Коропачинский, 1980; Абаимов, Коропачинский, 1984).

Глава 2. ОБЪЕКШ И МШИ ИССЛЕДОВАНИЯ. ОБЪЕМ МАТЕРИАЛА

Исходя из представлений о популяционной структуре видов (Синская, 1948, 1963; ГйЛЯРОВ, 1956; Правдин, 1964а, 19646, 1969, 1974, 1975, 1978; Корчагин, 1966; Завадский, 1968; Шмальгаузен, 1969; Тахтаджан, 1970; Мамаев, 1970, 1971, 1972, 1974, 1975; Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Майр, 1974; Шапошников, 1974 и др), в качестве основных объектов исследования мы рассматривали природные популяции сибирских видов

1- Границы Сибири. Ареалы: 2- Ьаг1х гикасгеиП ОЛ.; 3- Ьаг1х з1Ыг1са ЪейеЬ.4- Ьаг1х х сгекапоиБкИ: 5- Ьаг1х ВгпеПпИ (Рирг. ) Яирг.: 6- Ьаг1х ЁгпеПпИ х Ьаг1х саЗапйег1: 7- Ьаг1х cajandeгi Мауг. Границы: 8- ареала л. даурской по Н. В. Дылису с 1961): 9- между западной и восточной расами л. даурской по Н. В. Дылису С1961): 10- ареала л. Гмелина по Е. Г. Боброву (1972): 11- ареала л. Каяндера по Е.Г. Боброву (1972)

лиственницы и их гибридных комплексов и придерживались эколого-систематического подхода, применяемого при изучении видов древесных растений (Данченко, 1972, 1975; Махнев, Мамаев, 1972; ТимоФеев-Ресовский и др., 1973; Ирошников, 1974, 1980; Правдин, 1974, 1975, 1978; Круклис, Милютин, 1977; Махнев, 1977, 1982; Коропачинский, Милютин, 1979; Шем-берг, 1986; Попов, 1989; Муратова, 1994 и др.).

Изучение лиственницы осуществлялось в период с 1976 по 1997 гг. методами маршрутно-экспедиционньк и стационарных исследований преимущественно в наименее изученных регионах Крайнего Севера Средней и Восточной Сибири.

Исходным материалом для решения поставленных задач послужили: гербарные образцы сибирских видов лиственницы (350 образцов из 140 географических пунктов Сибири), образцы зрелых шишек, молодых побегов и хвои лиственницы, собранные нами и другими исследователями в различных регионах Сибири и Дальнего Востока. Всего было изучено более 450 образцов зрелых шишек из 210 географических пунктов, репрезентативно представляющих 280 природных популяций, в том числе Ь. бтеНпИ - 106, Ь. садапйеи - 78, Ь. эШПса - 30, Ь.х сгекапоиЕки - 35, из зоны контакта лиственницы Гмелина и Каяндера - 30; материалы полевых исследований автора по характеристике типологического разнообразия лиственничных лесов Сибири, строению и структуре древостоев, оценке естественного возобновления, выявлению основных направлений восстановительных сукцессии и тенденций лесообразовательного процесса; информация о сибирских видах лиственницы, природе лесов и редколесий, имеющаяся в литературе.

Исследование изменчивости и структуры природных популяций лиственницы осуществлялось с учетом методических положений, сформулированных в работах Н.В. Дылиса (1947, 1959, 1961), Л.Ф. Правдина (1964, 1974, 1975, 1978), С. А. Мамаева (1968, 1969, 1970, 1971, 1972, 1974), А. И. Ирошникова (1970, 1972, 1980), А.М. Данченко (1972) Б. А. Карпеля, Н.С. Медведевой, (1977), М.В. Круклис и Л. И. Милютина (1977), М.А. Шемберга (1986) и других авторов.

Были изучены следующие морфологические признаки: 1) длина шишек; 2) ширина шишек; 3) число семенных чешуй; 4) число рядов чешуй; 5) угол отклонения семенных чешуй от оси зрелых шишек; 6) Форма шишек; 7) отношение ширины шишек к их длине; 8) конфигурация плоскости чешуй; 9) Форма верхнего края семенных чешуй; 10) опушенность семенных чешуй; 11) окраска молодых побегов; 12) опушенность молодых побегов; 13) длина хвои; 14) число хвоинок в пучке; 15) окраска молодых шишек.

Большинство количественных и качественных признаков исследовалось по методической схеме, предложенной С.А. Мамаевым (1970): 1) эндогенная изменчивость (изменчивость в пределах одной особи); 2) внут-рипопуляционная (индивидуальная) изменчивость; 3) межпопуляционная

(географическая) изменчивость; 4) изменчивость вида.

В зонах контакта ареалов оценивалась степень развития гибридиза-шонньи процессов. Для этого, наряду со статистической обработкой материалов, использовался метод полиграфического анализа (Anderson, 1949), модифицированный исследователями применительно к лиственнице (Коропачинский, 1971; Круклис, Милютин, 1977 и др.), а также методы многофакторного и регрессионного анализа (Кендалл, Стъюарт, 1976).

Исследование типологической структуры лиственничных лесов и редколесий осуществлялось на 55 топо-зкологических профилях в 23 географических пунктах Средней и Восточной Сибири, их протяженность составила около 270 км, а количество лесоводственно-типологических описаний -свыше 1200. Все работы выполнялись в соответствии со стандартными методами (Сукачев, Зонн, 1961; Основы..., 1964; Побединский, 1966; Ану-чин, 1982 и др.).

Для оценки эколого-географических особенностей лесов и редколесий Севера Сибири, тенденций лесообразовательного процесса в 25 географических пунктах, преимущественно в границах ареалов лиственницы Гмелина и Каяндера, было заложено 240 пробных площадей.

Пава 3. ЭКОЛОГО-БЮЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЛИСТВЕННИЦЫ СИБИРИ

Сибирские виды лиственницы, занимая огромные ареалы, характери-зущиеся большим разнообразием природно-климатических и лесорасти-тельньи условий, в процессе эволюции и адаптации приобрели ряд наследственно закрепленных свойств. Они проявляются в морфологических особенностях и в их отношении к теплу, свету, влаге и почве.

Лиственница сибирская - Larlx slblrlca Ledeb. характеризуется обитанием в широком диапазоне экологических условий; от контактов с сухими степями на юге до зональной тундры на севере. Сумма эффективных температур (>+ 5° С) в границах ее ареала изменяется от 2000° С в горах юга Сибири до 300° С в континентальных высокогорьях.

На открытых участках лиственница сибирская начинает плодоносить в возрасте 10-15 лет, а в насаждениях с 25-30 лет. Обильные урожаи обычно повторяются через 4-5 лет. Их размеры варьируют от 2,1 до 190,4 кг/га (Верховцев, 1940; Лащинский, 1958; Милютин, 1983). Средняя масса 1000 шт семян изменяется в популяциях от 3,8 до 10 г, энергия прорастания - от 17 до 70%, техническая всхожесть - 24-73% (Круклис, Милютин, 1977).

В молодом возрасте L. sibirica может выносить значительное затенение, произрастая под пологом сомкнутых древостоев (Аболин, 1929; Сукачев, 1938; Тихомиров и др., 1961; Попов, 1982 и др.), чувствительна к наличию многолетней мерзлоты и уступает эдификаторную роль листвен-

нице даурской (Гмелина) в зоне контакта их ареалов ССукачев, Поплав-ская, 1914; Дылис, 1961, 1981; Коропачинский, Милютин, 1964; Бобров, 1978; Милютин, 1983).

Чистые древостой L. sibirica формирует преимущественно в горах юга Сибири и в северной части ареала на границе с зональной тундрой.

Лиственница Гмелина (даурская) - Larlx gmsllnil CRupr.) Rupr. -основная лесообразушяя порода Севера Средней Сибири. Внешний облик меняется от стройных деревьев высотой 30-40 м на хорошо дренированных богатых почвах в долинах крупных рек (Поварницын, 1949; Тюлина, 1954, 1957; Щербаков, 1975; Дылис, 1981) до полустланиковьк и стланиковьи жизненных Форм у северного предела распространения и высоко в горах (Тюлина, 1937; Водопьянова, 1975; Куваев, 1975; Норин и др., 1989; Абаимов и др., 1995). В зоне многолетней мерзлоты образует типичные для Крайнего Севера леса и редколесья V-V6 классов бонитета. Предельного возраста достигает в экстремальных условиях Крайнего Севера (Ваганов и др., 1996). По светолюбию превосходит лиственницу сибирскую. В условиях высоких широт успешно возобновляется под редким материнским пологом. Подрост сохраняет жизнеспособность до 100 и более лет (Абаимов, 1977; Абаимов и др., 1990). Хорошо возобновляется на гарях и вырубках. На климатическом пределе ареала L. gmelinii возобновляется и вегетативным путем (Тюлина, 1937; Кнорре, 1978; Абаимов и др., 1997 а).

L. gmelinii очень холодостойка, может Формировать леса и редколесья на равнине при суммах эффективных температур (> + 5° С), начиная с 550-600° С, а в горах - с 250° С. Для ее ареала свойственны отрицательные среднегодовые температуры (-8-15° С). По устойчивости к континентальное™ климата она близка к лиственнице Каяндера. Характеризуется высоким репродуктивным потенциалом (Дылис, 1961; Карпель, 1971, 1972; Поздняков, 1975, 1986). На открытых участках начинает плодоносить в возрасте 9-12, а в насаждениях - с 20-25 лет. Обильные урожаи повторяются через 4-5 лет. В урожайные годы продуцирует до 120 кг семян на 1 га (Милютин, 1983). Масса 1000 штук семян колеблется в пределах 1,5 - 5,0 г, энергия прорастания - И - 63%, всхожесть - 18 -77%, полнозернистость - 23-84% (Карпель, Медведева, 1977; Абаимов, Милютин, 1995).

Вылет семян начинается весной и летом следущего за урожаем года. Часть из них сохраняется в шишках в течение 3-4 лет (Егоров, 1961; Карпель, 1971, 1973; Абаимов, Коропачинский, 1984 и др.). Семена имеют хорошо выраженный семенной покой и их созревание завершается лишь весной следущего за урожаем года (Карпель, Медведева, 1977).

L. gmelinii, наряду с L. cajanderi, приспособлена к произрастанию на мерзлотных почвах. Благополучно переносит крайне низкие зимние температуры воздуха, устойчива к низким температурам почвы и длительному промораживанию корневых систем. В мерзлотной зоне Формирует

корневую систему поверхностного типа. Способна образовывать придаточные корни. Основная масса Физиологически активных корней сосредоточена в верхнем 20-см слое почвы (Абаимов и др., 1996, 1997 б).

О высокой лесообразущей роли лиственницы Гмелина свидетельствует не только широкий экологический диапазон ее адаптивных свойств, но и наблюдаемое в последние десятилетия расширение ареала на границе с зональной тундрой (Толмачев, 1931; Тюлина, 1937; Крючков, 1979) и в горах Крайнего Севера (Мироненко, 1969; Куваев, 1975; Водопьянова, 1976 а; Абаимов и др., 1995).

В мерзлотной зоне лиственница Гмелина выступает в роли ведущего эдиФикатора лесных растительных сообществ в самых разных условиях произрастания.

Лиственница Каяндера - Ьаг!х «иапйег! Мауг. Внешний облик этой лиственницы изменяется от прямоствольных мало сбежистых деревьев высотой 35-40 м до стланиковых жизненных Форм. На большей части ареала образует типичные для Крайнего Севера Сибири редколесья и редины с запасами древесины 10-60 м'^/га. В благоприятных условиях Формирует высокопродуктивные древостой с запасами древесины до 500 - 700 ма/га (Тихомиров и др., 1961; Щербаков, 1975; Поздняков, 1986; Леса..., 1994).

Вид не требователен к теплу, хорошо переносит длительные и крайне низкие зимние температуры воздуха, устойчив к низким положительным температурам почвы и зимнему промораживанию корневых систем (Степанов, 1988; Тарабукина, Саввинов, 1992). Формирует поверхностную корневую систему. Основная масса Физиологически активных корней сосредоточена в верхнем 30-40 см слое почвы (Уткин, 1958, 1965; Поздняков, 1963, 1975), образует придаточные корни. Мало требовательна к трофности почв, произрастает на каменистых осыпях, щебенистых почвенных разностях склонов гор, на перегнойно-карбонатных и подзолистых почвах, а также аллювиальных почвах речных долин (Поздняков, 1969, 1975, 1986; Щербаков, 1975; Дылис, 1981 и др.).

Ьаг1х саиагйег! светолюбива, характеризуется высоким репродуктивным потенциалом. Обильное плодоношение наблюдается через два-три года. Может продуцировать до 65,4 кг семян на 1 га (Поздняков, 1975). Созревание семян завершается во второй половине августа - начале сентября, разлет - сразу после созревания в течение 3-5 дней (Поздняков, 1968, 1975). Масса 1000 штук семян изменяется от 1,12 до 3,84 г. (Медведева, 1971; Поздняков, 1975). Техническая всхожесть варьирует по годам от 13,3 до 77,3% а энергия прорастания - от 3,0 до 63,6%.

Лиственница Каяндера является главной лесообразукщей породой на большей части ареала. Достаточно хорошо возобновляется на гарях и вырубках. В южной части ареала успешно конкурирует с другими видами древесных растений.

Гибридные комплексы сочетают в себе морфологические признаки и

экологические свойства родительских видов. Наиболее изучены особенности лиственницы Чекановского. По внешним признакам она трудно отличима от гибридизируших видов (Абаимов, Милютин, 1995). Масса 1000 штук семян варьирует в разных условиях произрастания от 3,5 до 5,5 г, всхожесть - 10 - 80%. Урожаи продуцируемых семян на 1 га колеблются от 1 до 120 кг (Круклис, Милютин, 1977).

Экологические характеристики гибридных Форм, возникших в зоне контакта ареалов L. gmelinii и L. cajanderi, а также в области соприкосновения с дальневосточными видами рода Larix до настоящего времени практически не изучены.

Материалы диссертации свидетельствуют о наличии ряда существенных различий как по отношению сибирских видов лиственницы к условиям среды, так и по наследственно закрепленным свойствам, проявляющимся в особенностях плодоношения, в их отношении к теплу, континентальное™ климата и мерзлоте. Лиственницы Гмелина и Каяндера лучше других древесных пород Сибири приспособлены к суровым природно-климатическим условиям мерзлотной зоны, что позволяет им сохранять обширные экологические ниши.

Глава 4. ЭКОЛОГО-ГЕОГРАССИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛЮВЕННИЧШХ ЛЕСОВ И РЕДКОЛЕСИЙ СЕВЕРА СИБИРИ

4.1. Обзор основньи терминов и понятий

В диссертации отмечается, что не решены или остаются дискуссионными многие классификационные вопросы, не выработаны единые подходы к пониманию и трактовке терминов, критериям обоснования зональных границ.

Мнение о выделении лесотундры в ранг самостоятельной зоны впервые было обосновано Ю.Д. Цинзерлингом (1932, 1935). Редколесья и кри-волесья, занимающие плакорные местообитания, он рассматривал в качестве особого лесотундрового типа растительности, промежуточного между лесным и тундровым.

Близких взглядов на природу лесотундровых редколесий придерживались Б.Н. Городков (1926), В.Б. Сочава (1930, 1933), A.C. Салазкин (1934), А.П. Ильинский (1935, 1937), Андреев и др. (1935), А. И. Лесков (1935), A.n. Шенников (1940), Б.П. Колесников (1955), А.П. Васьковский (1958), Б.П. Норин (1960, 1961, 1964, 1966, 1979 и др.). Большинство исследователей в качестве отличительных черт лесной растительности Крайнего Севера называют изреженность древесного полога, высокую сомкнутость корневых систем, наличие оригинальных жизненных Форм деревьев ("криволесье", "дерево в юбке", полустланик, стланик), своеобразное сочетание в нижних ярусах растительности элементов лесной и тундровой Флоры, их комплексность и мозаичность.

Многие авторы выделяют на Крайнем Севере редколесья и редины по признаку разреженности древесного полога. К первым относят насаждения с сомкнутостью крон 0,1-0,3, а ко вторым - менее 0,1.

Сформулированное Б.Н. Нориным (1961) мнение о трудности отграничения северной тайги от лесотундры находит отражение в весьма противоречивых взглядах как на южную границу лесотундры (Городков, 1935; Со-чава, 1956; Шумилова, 1962 а; Растительный покров.., 1985; Биологические ресурсы.., 1988; и др.) и тундролесья (Пармузин, 1979, 1985), так и на южную границу притундровых лесов (Чертовской, Семенов, Цветков и др., 1987; Коротков, 1991; Абаимов и др., 1991; Чибисов и др., 1992; Абаимов, Бондарев, 1995; Мелехов, Чибисов, 1995 и др.).

4.2. Краткая характеристика лесного Фонда Севера Сибири

В работе приведена краткая характеристика лесного Фонда Севера Сибири по субъектам Российской Федерации. Показаны различия Формацион-ной структуры лесного покрова Западносибирской низменности, Среднесибирского плоскогорья и гор Северо-Востока Евразии.

Отмечается, что для лесного покрова Крайнего Севера присуще наличие целого ряда общих черт и функциональных особенностей. Повсеместно Формируя северный предел распространения древесной растительности на границе с зональной и интразональной горной тундрой, лиственничные леса, редколесья и редины выполняют важные средообразущие и защитные Функции, являясь эдиФикаторами растительных сообществ.

Для них характерны низкая продуктивность и сомкнутость полога, редкостойность, рассредоточенность запасов древесины по площади, абсолютное доминирование лиственницы в Формационном составе, преобладание спелых и перестойных древостоев. Важна биосферная роль лесных экосистем Крайнего Севера, как депонентов углерода (Углерод..., 1994; Исаев, Коровин, Сухих и др., 1995; Schulze et al., 1995).

4.3. Типологическая структура лиственничных лесов и редколесий Севера Сибири

Территория Севера Сибири относится в основном к трем лесорасти-тельным областям: Западносибирской равнинной, Среднесибирской плоскогорной и Яно-Колымской горной (Коротков, 1991; Углерод..., 1994). Они соответственно занимают Западносибирский континентальный, Среднесибирский сильно континентальный и Восточносибирский крайне континентальный биоклиматические секторы, выделяемые при природных районирова-ниях территории в связи с нарастанием континентальное™ климата.

В работе показаны природно-климатические особенности лесорасти-тельньк провинций, проиллюстрировано своеобразие их типологической

структуры и эдификаторная роль сибирских видов лиственницы. Отмечается, что абсолютными доминантами древостоев являются лиственницы: сибирская, Гмелина и Каяндера, замещающие друг друга при продвижении с запада на восток. В Западносибирской и на западе Среднесибирской областей отмечено значительное участие ели в составе древостоев. Восточнее она встречается лишь в виде незначительной примеси. Береза также не играет заметной роли в Формировании типологического спектра лесного растительного покрова мерзлотной зоны Сибири.

Преобладают кустарничково-лишайниковые и кустарничково-моховые (иногда с подлеском из душекии, ерниковых берез, ив и кедрового стланика) лиственничные редколесья и редкостойные леса, формирующие различные топо-экологические ряды сообществ. В направлении на северо-восток уменьшается участие лиственничных редколесий с моховым покровом и увеличивается доля лишайниковых сообществ.

В структуре нижних ярусов лесной растительности повсеместно наблюдается сочетание элементов лесной и тундровой флоры, преобладание кустарниковых и кустарничковых жизненных Форм растений. Характерным является наличие ярко выраженной мозаичности в структуре напочвенного покрова.

Глава 5. ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И СТРУКТУРА

природшх гшлэдда жлвеют

Изучение изменчивости наиболее важных морфологических признаков и полиморфизма видов, является одним из путей решения спорных вопросов их систематики. Примером такого подхода могут служить исследования Н.В. Дылиса (1947, 1961), Л.Ф. Правдина (1964 а, 1975), Е.Г. Боброва (1972 а, 1978), П. П. Попова (1980, 1987, 1989, 1991), М.А. Шемберга (1986, 1993). В главе приведены обширные фактические материалы, характеризующие изменчивость количественных и качественных признаков генеративных .и вегетативных органов. Основное внимание было сосредоточено на природных популяциях лиственницы Гмелина и Каяндера.

5.1. Внутривидовая дифференциация лиственницы

На основе литературных данных приведены сведения о выделении в границах ареалов внутривидовых таксонов, касающихся, преимущественно, Ь. бШПсэ. Отмечается слабая изученность внутривидовой дифференциации Ь. бте11п11 и Ь. cajanc^eri, которая отчетливо проявляется в географических культурах (Ирошников, 1977) и на географических прививочных плантациях (Авров, 1977, 1996).

5.2. Индивидуальная и межпопуляционная изменчивость лиственница

5.2.1. Изменчивость генеративных органов

Установлено, что эндогенная и популяционная (индивидуальная) изменчивость количественных признаков зрелых шишек (длина, ширина, число семенных чешуй, угол отклонения семенных чешуй от оси) характеризуется, преимущественно, низким и средним уровнями изменчивости. Они проявляют высокую степень независимости от географического положения популяций и лесорастительных условий.

Пределы варьирования средней длины шишек у Ь. ЕшеИпИ составляют 12,0 - 19,6 мм (С = 7,3 - 22,8%), I. садапйеП - 8,1 - 19,0 мм (С = 9,0-24,2%), Ь. Б^ЫПса - 20,3 - 28,5 ММ (С = 10,6 - 23,7%), Ь. х сгекапоиБки- 14,3 - 25,8 мм (С = 8,4-18,0%) и в зоне контакта ареалов I. ётеНпИ И Ь. cajancleгi - 13,5 - 17,0 мм (С = 10,1-18,4%). Наиболее крупные шишки характерны для Ь. гНэШса, мелкие - для Ь. шюИпИ и Ь. саоапс!ег1.

В пределах всего многообразия для Ь. етеНпи средние значения ширины шишек чаще составляют 11 - 15 мм, Ь. саоапйеп - 19 - 22 мм, а в переходных популяциях между этими видами - 14 - 17 мм. Критерий существенности различий Стъюдента (и изменяется от 4,23 до 39,80, что указывает на достоверное проявление видовой специфики и надежность этого признака при выделении этих видов в природных популяциях.

Колебания средних значений числа чешуй у лиственницы Гмелина составляют 11,7-20,2 шт.(С =10,5-23,2%), Каяндера - 12,6-26,5 нгг. (С=9,2-24,0%), в зоне контакта этих видов - 14,3-19,6 шт. (С=13,2-23,4%), Че-кановского - 16,9-27,0 шт. (С = 13,2-23,4%) и лиственницы сибирской -21,8-29,2 шт. (С = 11,1-22,3%). Следовательно, при диагностике Ь. Ёте-ПпП и I. са^апс1ег1 этот признак целесообразно рассматривать как дополнительный.

Доказано проявление видоспециФичности угла отклонения семенных чешуй от оси зрелых шишек у Ь. етеПпИ и к саоапйеп. Видовые различия признака статистически достоверны (I = 55,51-121,70). Значения коэффициентов вариации показывают, что для Ь. ЕтеИпп характерен средний и повышенный уровни изменчивое™ (С = 11,2 - 28,950, а для к сазапйеп - низкий и средний (С = 6,3 - 18,8%). Средние значения признака в природных популяциях составляют у лиственницы Гмелина 24-39° (С = 11,2- 28,6%), лиственницы Каяндера - 63 - 86° (С = 7,4-18,5%), в зоне контакта этах видов -38-66° (С = 11,6-29,0%), лиственницы сибирской - 32-44° (С = 12,4 - 21,3%), лиственницы Чекановского - 28,4 -44° (С = 6,7-29,0%). Лиственницы сибирская и Чекановского существенно не отличаются по степени раскрытия чешуй от лиственницы Гмелина.

Число рядов чешуй (парастих) зависит от размеров шишек и числа чешуй в них. Установлено, что у лиственницы Гмелина и каяндера чешуи в шишках расположены, как правило, в два-три ряда с незначительными изменениями в относительном распределении. Для I. si.biri.ca и I. х сгекашдаШ, типичным является преобладание трех-четырех рядов.

Качественные признаки генеративных органов (конфигурация плоскости чешуй и их опушенность, Форма верхнего края, окраска молодых шишек) являются наследуемыми и в пределах особи характеризуются обычно каким-либо одним типом. Если для лиственницы сибирской свойственны лож-ковидные опушенные чешуи с округлым верхним краем, то для лиственницы Гмелина и Каяндера - прямые или переходные, без опушения со слабо выемчатым, выемчатым, прямо срезанным или зазубренным верхним краем.

Форма шишек также является наследуемым и видоспецифическим признаком. Для лиственницы Гмелина характерны овальные и яйцевидные (68,0-88,6 %), а для лиственницы Каяндера - сплюснуто-шаровидные (84,0-100,0 50 зрелые шишки. Количественно этот признак выражается отношением ширины шишек к их длине и составляет, соответственно,

0.62-0,94 и 1,00-2,22, а в зоне контакта этих видов - 0,85-1,26. в популяциях Ь. зШпса и к х сгекапоизкп значения показателя варьируют в пределах 0,79-0,92 и 0,74-0,91. Различия в экологических и природно-климатических условиях не определяют значительных отклонений в распределении шишек по их Форме в пределах ареала того или иного вида.

Основные морфологические отличия сибирских видов лиственницы и, отмеченные ранее их эколого - биологические особенности, приведены в таблице.

5.2.2. Изменчивость вегетативных органов

Исследование окраски и опушенности молодых побегов показало, что

1. ЕтеИпи и Ь. саоапс1ег1 трудно отличимы по этим качественным признакам из-за значительного сходства рядов относительного распределения. В континентальных районах Сибири доминируют особи лиственницы со светлоокрашенными побегами и разной степенью их опушения, что затрудняет использование этих признаков в диагностике видов.

Длина хвои в значительной степени зависит от лесорастительных условий, а ее изменчивость характеризуется наличием среднего и повышенного уровня (С = 20,4-38,6 %). Абсолютные значения признака у к эШПса колеблются от 10 до 58 мм, Ь. ётеИпП - от 5 до 42 мм, Ь. сазапйеп - от 4 до 38 мм, Ь. х сгекапомзкп - от 7 до 49 мм, что свидетельствует о некоторой видовой дифференциации.

Большее среднее число хвоинок в пучке присуще Ь. ётеПпп, а меньшее - Ь. cajandeгi. Лиственницы сибирская и Чекановского занимают промежуточное положение.

Таблица

Основные морфологические и зколого-биологические отличия сибирских видов лиственницы

Морфологические и эколо-го-биологические особенности

Вид лиственницы

ь. бшпсэ

Ь. йтеИпП

Ь. садапйеп

Средняя длина шишек, мм

Средняя ширина мишек, мм

Отношение ширины к длине шишек

Типичная форма зрелых шишек

Средний угол отклонения чешуй от оси шишек

Типичная Форма верхнего края семенных чешуй

Типичная конфигурация плоскости семенных чешуй

Типичное число парастих (рядов чешуй) Сроки рассеивания семян

Наличие семенного покоя

Масса 1000 шт. семян, г.

Типичный для ареала вида индекс континентальнос-ти климата (Сс)

25,4 21,1

0,86

широко-яйцевидная

34,2

округлая

ложковидная

3-4 осень-зима

нет

3,8-9,6

55-70

14,8 12,4

0,84 яйцевидная

32,4

слабо выемчатая

прямая или переходная

2-3

весна-лето следущ. года

хорошо выражен

1,3-5,0 75-90

14,0 18,3

1,33

сплюснуто-шаровидная

76,5

выемчатая

прямая или переходная

2-3

осень, в те-чен.3-5 дней

нет 1,1-6,5

85-100

5.3. Структура природных популяций в зоне контакта ареалов лиственницы Гмелина и Каяндера

На основе анализа популдаонной и межпопуляционной изменчивости морфологических признаков, имеющих диагностическое значение, применения методов многофакторного и полиграфического анализов проиллюстрировано наличие гибридизации в зоне контакта ареалов лиственницы Гмелина и Каяндера и степень развития гибридизационных процессов в природных популяциях, которая характеризуется постепенным нарастанием, по мере продвижения от окраины ареала одного вида к границе "чистых" популяций другого. В центральной зоне гибридные особи отличаются равным соотношением признаков родительских видов. Полученные матрицы и ден-дрограммы сходства популяций, а также иллюстрированная диаграмма рассеивания показали, что по суммарной оценке основных диагностических признаков к апеПпп и Ь. садапйеп. отчетливо дифференцируются, что свидетельствует об их видовой самостоятельности.

Глава 6. ОСОБЕННОСТИ ЛЕСООБРАЗОВАТЕЛЬЮГО ПРОЦЕССА В МЕРЗЛОТОЙ ЗОНЕ

6.1. Современные представления о лесообразовательном процессе

Развивая теоретические положения о закономерностях динамики насаждений, сформулированные Г.Ф. Морозовым (1914, 1930, 1931), Б. А. Ивашкевичем (1929), В.Н. Сукачевым (1938, 1972) и Б. П. Колесниковым (1956, 1958, 1966), многие исследователи понимают под лесообразова-тельным процессом возникновение, Формирование, приобретение способности устойчивого произрастания лесных сообществ в определенных физико-географических условиях, ведущие к качественно новым состояниям на определенных временных этапах (Смагин, 1965, 1980;. Смирнов, 1970; Смолоногов и др., 1971; Санников, 1978, 1981, 1991; Чибисов, 1979, 1990, 1992; Львов и др., 1980; Седых, 1980, 1990, 1991 а, б; Комин, 1981, 1991, 1993; Малоквасов, 1991; Манько, 1991; Мигунова, 1991; Смолоногов, 1991; Уткин, 1991; Фильрозе, 1991 и др.).

Направления, характер и темпы изменений определяются не только в результате взаимодействия биотических и абиотических Факторов, но и характером природных и антропогенных воздействий в пределах всего ре-гионально-Формационного разнообразия лесного покрова (Манько, 1991; Розенберг, 1991; Санников, 1991; Седых, 1991 б,; Фуряев, 1991; Шурдук, Исаев, 1991; и др.).

В работе рассматривается роль лесных пожаров, выступающих в различных природно-климатических условиях бореальной зоны планеты в роли ведущего лесообразукщего Фактора (Мелехов, 1948; Исаев, Уткин, 1963;

Курбатский, 1964; Белов, 1973; Санников, 1973, 1978, 1981; Бузыкин, 1975; фуряев, 1977, 1985, 1988, 1996 а, б; Валендик, 1979, 1990, 1996; Щербаков и др., 1979; Родин, 1981; Душа-Гудым, 1984; Софронов, Волоки-тина, 1990, 1996; Абаимов и др., 1996; Ваганов, Арбатская, 1996; Цветков, 1996; Abaimov, Sofronov, 1996; Ivanova, 1996; Matveev, Usoltzev, 1996; Sannikov, Goldammer, 1996; Pleshikov, Ryzkova, 1996; и др.), который в мерзлотной зоне Сибири по своим масштабам и степени воздействия более значим, нежели рубки леса и другие антропогенные стрессы.

6.2. Особенности и основные направления лесообразовательного процесса в мерзлотной зоне Сибири

Приводится обоснование специфического характера лесообразовательного процесса на мерзлотных почвах, обусловленного ведущей ролью корневой конкуренции в ограниченном мерзлотой деятельном горизонте почвы (Софронов, Абаимов, 1991; Abaimov, Sofronov, 1996; Абаимов и др., 1997 б). Рассматриваются особенности температурного режима мерзлотных почв и его трансформации под влиянием пожаров.

На основе литературных данных (Уткин, 1958; Поздняков, 1963, 1986; Саввинов, 1974; Степанов, 1985; Норин и др., 1986; Тарабукина, Саввинов, 1990) и полевых исследований (Абаимов и др., 1997 а, Abaimov, Prokushkin et al., 1997) показано, что глубина оттаивания почвы в июле под пологом лиственничных лесов и редколесий варьирует от 15 до 75 см, а средняя месячная температура почвы в июле на глубине 20 см не превышает + 4,0-8,0° С.

На гарях температура в ризосфере возрастает на 5° С и более. Одновременно в полтора-два раза увеличивается мощность деятельного горизонта почвы. Пирогенные трансформации режимов тепла, влаги и минерального питания в специфичных лесных биогеоценозах криолитозоны вызывают сукцессии растительности (Уткин, 1978) и предопределяют в зависимости от характера огневого воздействия различные направления и темпы лесообразовательного процесса.

Разработана схема (рис. 2), отражающая основные направления и современные тенденции лесообразовательного процесса в мерзлотной зоне Сибири. В качестве исходных коренных сообществ рассматриваются доминирующие по площади разновозрастные лиственничные леса и редколесья.

Показано, что в результате дестабилизирующего воздействия пожаров Формируются предпосылки для прогрессивного и регрессивного влияния пирогенного Фактора. В первом случае начальный этап лесовосстано-вительного процесса развивается без смены здиФикатора, или со сменой лиственничников производными пирогенными березняками и березовыми кри-волесьями, или путем замещения коренных лиственничных редколесий вторичными кустарниковыми тундрами.

Рис.2. Схема развития лесообразовательного процесса в мерзлотной зоне Сибири

Регрессивное влияние пожаров, проявляющееся в нарушении теплообмена, приводит либо к развитию склоновой солифлюкции, либо к термокарстовым процессам на выровненных поверхностях рельефа. ЭдиФикаторная роль лесной растительности при этом утрачивается на десятки и даже сотни лет, коренным образом трансформируется лесорастительная среда.

Возможные сценарии послепожарной динамики лесных биогеоценозов зависят от видовой принадлежности лиственницы, особенностей рельефа местности и микрорельефа, давности предыдущего огневого воздействия, характера и выраженности синузиальной структуры нижних ярусов растительности, силы пожара, погодных условий и ряд других. Пирогенные трансформации являются результатом интегрального воздействия совокупности факторов, которые и предопределяют наиболее вероятные направления восстановительных сукцессий (Абаимов и др., 1996, 1997 б).

В насаждениях лиственниц Гмелина и Каяндера, послепожарные восстановительные сукцессии протекают преимущественно без смены пород. При удовлетворительном послепожарном возобновлении и сохранении части деревьев допожарной генерации на гарях Формируются типичные для региона редколесья оптимальной густоты. При обильном обсеменении гарей, после огневой минерализации органических остатков и тепловой мелиорации мерзлотных почв создаются благоприятные условия для Формирования одновозрастньм перегущенных лиственничников.

При неудовлетворительном возобновлении на гарях формируются послепожарные лиственничные редины, либо устойчивые кустарниковые сообщества (Поздняков, 1986; Бойченко и др., 1995). Наиболее типичен такой вариант для лиственницы Каяндера.

В насаждениях, образованных лиственницами сибирской и Чекановско-го, послепожарные восстановительные сукцессии происходят через смену пород (Коротков, Дзедзюля, 1969; Дзедзюля, 1969; Тыртиков, 1979, 1983; АЬашу, ЭоГгопоу, 1996), При этом формируются производные пирогенные березняки и березовые криволесья (см. рис. 2). Последние замещают порой к шюНпП и Ь. са^апсЬп на плоских вершинах всхолмлений.

Спустя 60-100 лет производные березняки сменяются насаждениями с преобладанием лиственницы, либо смешанными древостоями с доминированием ели сибирской.

В лесах и редколесьях мерзлотной зоны Сибири сплошные рубки на больших площадях (свыше 10 га) в насаждениях лиственницы сибирской обычно приводят или к замещению лиственницы березой, или к формированию вторичных тундр.

В области сплошного распространения мерзлоты, при значительном нарушении мохового покрова (более 40-50%) в процессе лесозаготовки в теплое время года, сплошные рубки на склонах приводят к развитию солифлюкции, а на ровных поверхностях речных долин - провоцируют термокарстовые процессы. В дальнейшем изменения сходны с послепожарными

сукцессиями. Иногда сплошные рубки приводят к замещению лиственничников кустарниковыми Фитоценозами.

Природе разновозрастных лиственничных редколесий высоких широт более всего отвечает выборочные рубки (Абаимов, Бондарев, 1992, 1994). Они позволяют не только сохранить лесную среду, но и обеспечить их стабильное существование.

Материалы диссертации иллюстрируют как своеобразие лесообразова-тельного процесса на мерзлотных почвах и многообразие его Форм, обусловленное сочетанием возрастной и экзогенной динамики лесных экосистем, так и проявление в сукцессиях лесной растительности эколого-био-логических особенностей сибирских видов лиственницы.

6.3. Возрастная структура древостоев, как отражение лесообразовательного процесса

Основным фактором, влиящим на Формирование возрастной структуры лиственничных древостоев, являются лесные пожары (Тихомиров и др., 1961; Уткин, Исаев, 1962; Поздняков, 1963, 1975; Чугунов, 1964; Шанин, 1965; Щербаков и др., 1979; Фалалеев, 1985; Абаимов и др. 1990, Бондарев, 1995 а).

В зависимости от периодичности, интенсивности огневого воздействия на древостой, особенностей вида лиственницы, условий произрастания, сочетания климатических и погодных Факторов под влиянием пожаров в мерзлотной зоне могут Формироваться как условно-одновозрастаые, так и разновозрастные лиственничные древостой (Абаимов и др., 1997 а, б; Озаиа е1 а!., 1997).

Высокий репродуктивный потенциал Ь. ётеШИ и Ь. cajandeгi обеспечивает заселение гарей практически за 2-5 лет. Послепожарные молодые лиственничники характеризуются высокой густотой, хотя с возрастом она снижается, но к 40-50 годам может составлять еще 50-100 тыс. шт/га из-за замедленности процесса самоизреживания.

Большинство спелых и перестойных древостоев характеризуется раз-новозрастностью. С увеличением среднего возраста наблюдается возрастание абсолютной протяженности рядов распределения. Максимальные значения этого показателя в насаждениях лиственницы Гмелина достигают 435 лет (Магеу, 1997).

6.4. Особенности естественного возобновления лиственничных лесов и редколесий Севера Сибири

Показано, что под пологом насаждений процесс естественного возобновления на Крайнем Севере в целом ослаблен и протекает замедленно. Количество самосева и подроста изменяется в значительном диапазоне, но

обычно не превышает 1,5-2,0 тыс. шт./га.

У северной и восточной окраин ареала Ь. з1Ыг1са в составе подроста преобладает ель сибирская и береза. В популяциях лиственницы Гмелина и Каяндера абсолютно доминирует самосев и подрост видов-эдифи-каторов. Под пологом редколесий и редин Формируется разновозрастное молодое поколение. Пределы колебания возраста моделей подроста достигают обычно 50 - 60, а иногда и 100 лет. Характер их распределения по возрастным группам иллюстрирует как наличие периодической повторяемости "волн" возобновления, так и закономерное снижении численности с увеличением возраста.

В экстремальных природно-климатических условиях лиственница Гмелина успешно возобновляется вегетативным путем. У верхнего предела распространения древесной растительности, в горах Путорана, количество подроста вегетативного происхождения в редколесьях и рединах составляет от 31 до 78% его общей численности.

На вырубках и гарях мерзлотной зоны естественное возобновление лиственницы Гмелина и Каяндера происходит более успешно, чем под пологом древостоев. Лиственницы сибирская и Чекановского, как правило, замещаются вторичными березняками, либо смешанными древостоями с преобладанием березы и ели.

Несмотря на общую ослабленность процессов естественного возобновления, наиболее успешно обеспечивают сохранение занятых позиций лиственница Гмелина и Каяндера, как виды лучше других приспособленные в процессе эволюции к многолетней мерзлоте (Сукачев, 1912; Сочава, 1956; Дылис, 1961, 1981; Уткин, 1965, 1978; Поздняков, 1975, 1983, 1986).

Свойственная таежным лесам конкуренция за свет не является в высоких широтах фактором, препятствущим естественному возобновлению. Главным, лимитирущим этот процесс Фактором, выступает степень напряженности корневой конкуренции со стороны материнского древостоя, подлеска и нижних ярусов растительности за элементы минерального питания и влагу в ограниченном мерзлотой деятельном горизонте почвы.

Глава 7. ОСОБЕННОСТИ ОРГАНИЗАЦИИ И ВЕЛЕНИЯ ХОЗЯЙСТВА В ЛЖЛВЕННИЧШХ ЛЕСАХ И РЕДКОЛЕСЬЯХ МЕРЗЛОТНОЙ ЗОНЫ СИБИРИ

Социально-экономическая специфика региона Крайнего Севера Сибири предопределяет экстенсивный уровень организации и ведения лесного хозяйства, особенно в притундровой зоне. На большей части территории эта деятельность сводится к охране от пожаров лишь части лесов и редколесий, а также к контролю за проведением в ограниченных объемах рубок леса.

В работе предлагается выделять при инвентаризации редкостойных лесов и редколесий Севера Сибири в качестве самостоятельных категорий

лесных земель: 1) редколесья - древостой с полнотой 0,1 - 0,3 с отнесением их к покрытым лесом землям; 2) естественные редины - древостой с полнотой 0,05 - 0,1 - к лесным (не покрытым лесом) землям.

Обоснована необходимость отнесения притундровьи лесов и редколесий к лесам первой группы с выделением двух основных категорий защит-ности: защитных полос притшровых лесов го границе с тундрой и лесов природных резерватов, которые не предусмотрены действующими нормативами. Сформулированы основные задачи и требования к ведению хозяйства в лесах и редколесьях высоких широт, направленные на сохранение их защитных функций.

В качестве основополагающего принципа организации хозяйственной деятельности в криолитозоне должен быть дифференцированный, системный подход, обеспечивающий сохранение биосферной, экологической и социальной роли лесного покрова Крайнего Севера. Изложены основные лесо-водственно-экологические требования, направленные на сохранение устойчивости насаждений, предотвращение замещения их тундровыми сообществами в результате хозяйственной деятельности, показана необходимость разработки региональных нормативов.

ВЫВОДЫ

1. На территории Сибири произрастают три вида лиственницы: Ь. эШпса ЬейеЬ., Ь. ётеПпи Яирг.СИирг.), к саоапйег! Мауг. ВИДЫ, близкие к современным Ь. эШпса и Ь. етеНпИ, сформировались в горах юга Сибири к началу плейстоцена, а лиственница Каяндера - в конце плейстоцена, в исходных популяциях родительских видов в процессе естественного отбора и дивергенции признаков. Особенности их послеледникового расселения из рефугиумов, которое происходило на Фоне становления многолетней мерзлоты, определили Формирование современных ареалов.

2. Ь. етеПпИ и к саЗапйег! хорошо обособлены географически и, в отличие от к бШпсэ, имеют сплошные ареалы, площадь которых составляет, соответственно, 1,9 и 2,6 млн. км'^. Отсутствие механизмов репродуктивной изоляции у видов рода Ьапх способствовало развитию процессов интрогрессивной гибридизации в зонах вторичного контакта ареалов. Установлено наличие переходных гибридных Форм в зоне контакта ареалов Ь. етеПпП и Ь. саЗапйеп, очерчена полоса гибридных популяций, занимающая около 7% площади ареалов родительских видов. Для ряда районов Севера Сибири уточнены границы распространения видов.

3. Сравнительный анализ эколого-биологических особенностей сибирских видов лиственницы свидетельствует как о наличии ряда общих черт, присущих представителям рода Ьапх, так и о проявлении видоспецифичес-ких свойств, являющихся результатом адаптации к изменящимся условиям среды. Ь. ЕшеПпп и Ь. саоапйеп лучше других видов хвойных приспо-

соблены к условиям многолетней мерзлоты. Они имеют более высокий, по сравнению с Ь. эИэМса, репродуктивный потенциал, позволяющий им успешно сохранять занятые экологические ниши. Различия в биологии плодоношения являются генетически закрепленной адаптивной реакцией Ь. ЕтеИпИ и Ь. cajandeгi на условия среды и, наряду с морфологическими особенностями, определяют их видовую самостоятельность.

4. Виды рода ЬаПх являются основными лесообразующими породами Сибири и повсеместно образуют северный предел распространения древесной растительности. Лиственничные леса и редколесья мерзлотной зоны Сибири отличаются от типичных таежных лесов целым рядом специфических особенностей, обусловленных природно-климатическими и лесорастительньь-ми факторами. Для них характерны редкостойность, низкая продуктивность, рассредоточенность запасов древесины по площади, разновозрас-тность, абсолютное преобладание в структуре спелых и перестойных дре-востоев, наличие оригинальных жизненных Форм ("криволесье", полустланик, стланик), ослабленная восстановительная способность, высокая чувствительность к стрессовым воздействиям.

5. Суровые природно-климатические условия Севера Сибири предопределяют невысокое разнообразие Формационной и типологической структуры лесов и редколесий. По площади повсеместно преобладает кустарничко-во-лишайниковые и кустарничково-моховые (иногда с подлеском из душе-кии, кустарниковых берез, ив и кедрового стланика) лиственничные леса и редколесья. Формирующие, в зависимости от условий, различные по составу и протяженности топо-зкологические ряды лесных растительных сообществ. К северо-востоку участие в составе лесной растительности сообществ с моховым покровом уменьшается, а доля лишайниковых редколесий и редин возрастает. В долинах рек распространены кустарничково-зелено-мошные и кустарничково-травяные, а по заболоченным элементам рельефа -сфагновые и ерниково-сфагновые группы ассоциаций.

6. В структуре нижних ярусов лесной растительности Севера Сибири наблюдается сочетание элементов лесной и тундровой Флоры, преобладание в видовом составе кустарниковых и кустарничковьи жизненных Форм. Характерным является также наличие ярко выраженной мозаичности, обусловленной особенностями мерзлотного микрорельефа, перераспределением ресурсов тепла, влаги и элементов минерального питания.

7. Сравнительное изучение эндогенной, индивидуальной, межпопуля-ционной и географической изменчивости генеративных и вегетативных органов сибирских видов лиственницы показало, что многие количественные (ширина зрелых шишек, число семенных чешуй, число рядов чешуй, угол отклонения семенных чешуй от оси зрелых шишек, форма шишек, выражаемая отношением их ширины к длине) и качественные (конфигурация плоскости семенных чешуй, Форма их верхнего края и опушенность) признаки, имеющие диагностическое значение, проявляют высокую степень независи-

мости от факторов внешней среды и являются наследуемыми.

8. ВидоспециФичность количественных признаков генеративных органов стабильно сохраняется в границах ареалов видов и характеризуются присущими им пределами изменчивости, как ответной реакцией на факторы внешней среды.

9. Лиственница сибирская отличается от к етеНпп и 1.сгиапс1ег1, большими размерами шишек, конфигурацией плоскости, Формой верхнего края и опушенностью семенных чешуй. Эти морфологические признаки являются типичными для к з1ЫПса и стабильно сохраняются в структуре природных популяций, как в условиях экологического оптимума, так и у окраин ее ареала.

10. При диагностике лиственницы Гмелина и Каяндера в природной обстановке надежными морфологическими признаками являются угол отклонения семенных чешуй от оси зрелых шишек, ширина и Форма шишек, отношение ширины шишек к их длине. Гибридные популяции в зоне контакта этих видов занимают промежуточное положение.

И. Отдельные качественные признаки (Форма верхнего края, конфигурация плоскости, опушенность семенных чешуй, цвет молодых побегов), не свойственные тому или иному изученному виду лиственницы, проявляются и в популяциях, удаленных от границ их распространения. Это является свидетельством их былой гибридизации в процессе послеледникового расселения и Формирования современных ареалов.

12. Сравнительная оценка полиморфизма сибирских видов лиственницы и их гибридных комплексов свидетельствует о наличии параллельных рядов изменчивости многих количественных и качественных признаков. Амплитуда эндогенной, индивидуальной и межпопуляционной изменчивости зрелых шишек (длина, ширина, число чешуй, угол отклонения семенных чешуй), выражаемая значениями коэффициентов вариации, не отличается ви-доспецифичностыо и оценивается, как правило, низким и средним уровнями. В зонах контакта ареалов и на климатическом пределе распространения повышенной вариабельности количественных признаков не наблюдается. Структура гибридных популяций по целому ряду качественных признаков более полиморфна в сравнении с родительскими видами.

13. Полученные Фактические материалы, наряду с литературными данными, подтверждают мнение о видовой самостоятельности лиственницы Гмелина и Каяндера, имещих, вполне определенные ареалы и наследственно закрепленные эколого-биологические особенности.

14. Выявлены основные направления лесообразовательного процесса в лиственничных лесах и редколесьях мерзлотной зоны Сибири. Показано, что его специфичность обусловлена ведущей ролью корневой конкуренции за ресурсы тепла, влаги и минерального питания в ограниченном мерзлотой деятельном горизонте почвы. Многообразие проявления Форм лесообразовательного процесса в каждом конкретном случае предопределяется со-

четанием возрастной и экзогенной динамики лесных экосистем.

15. Лесные пожары являются ведущим экологическим Фактором в лиственничных лесах и редколесьях Севера, определяющим условия возникновения, Формирования и динамики лесных биогеоценозов. Вероятные направления и темпы послепожарных восстановительных сукцессий лесной растительности мерзлотной зоны обусловлены видовой принадлежностью эдиФмка-тора, особенностями рельефа и микрорельефа, структуры и строения дре-востоев, характером и периодичностью огневого воздействия. Низовые пожары способствуют Формированию преимущественно разновозрастной структуры древостоев. Одновозрастные древостой возникают на гарях значительно реже и в процессе возрастной динамики трансформируются в типичные для Севера Сибири абсолютно-разновозрастные древостой. Обладая пионерными свойствами, лиственница Гмелина и Каяндера приспособились в процессе эволюции к периодическому воздействию пожаров, которые способствуют их успешному возобновлению и сохранению эдификаторной роли. Лиственницы сибирская и Чекановского после пожаров и сплошных рубок замещаются пирогенными березняками и вторичными тундрами.

16. Регрессивное влияние пожаров в мерзлотной зоне Сибири приводит либо к замещению лиственничных лесов и редколесий кустарниковыми сообществами, либо к разрушению лесорастительной среды, вследствие развития солифлюкции и термокарста. В таких случаях длительно утрачиваются защитные и средообразующие Функции коренных лиственничников и замедляется их восстановление.

17. Своеобразие лесных экосистем мерзлотной зоны Сибири и специфичность лесообразовательного процесса в них определяют необходимость изменения подходов к выделению категорий лесных земель, групп и категорий лесов, пересмотра действующих нормативных документов, регламентирующих хозяйственную деятельность, и разработку региональных лесо-водственно-экологических требований, направленных на сохранение сре-достабилизируших и социальных Функций лесного покрова высоких широт Евразии.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Сибирские виды рода Ьапх играют ведущую роль в Формировании лесного покрова высоких широт Евразии. В процессе эволюции и адаптации к условиям среды они приобрели целый ряд наследственно закрепленных эко-лого-биологических особенностей, предопределяющих их высокую Фитоцено-тическую устойчивость и способность успешно конкурировать с другими видами древесных растений. Лиственницы Гмелина и Каяндера лучше других хвойных приспособлены к формированию лесов и редколесий в мерзлотной зоне.

Многолетние исследования видов рода Ьапх позволили получить но-

вые фактические данные, конкретизирующие существующие представления о видовой самостоятельности, закономерностях изменчивости и структуры природных популяций лиственницы. На Фактическом материале, отражающем широкий спектр природно-климатических и лесорастительньк условий, показаны высокая стабильность и надежность основных диагностических признаков, определяших видовую самостоятельность лиственницы Гмелина и Каяндера.

Выявлены особенности пространственно-временной организации и функционирования лесных биогеоценозов мерзлотной зоны Сибири, обоснованы специфичность лесообразовательного процесса, обусловленная ведущей ролью корневой конкуренции в ограниченном мерзлотой деятельном горизонте почвы, и проявление в нем видовых особенностей лиственницы, показано определяющее влияние пожаров на трансформацию лесных сообществ, характер, направления и темпы восстановительных сукцессий, установлена прогрессивная и регрессивная роль пирогенного фактора в Функционировании и динамике лиственничных лесов и редколесий.

Сформулированы основные положения по организации хозяйственной деятельности в лесах и редколесьях мерзлотной зоны Сибири, направленные на сохранение их защитных, средообразующих и социальных функций. Обоснована необходимость разработки региональных эколого-лесоводствен-ных нормативов.

Показана важность дальнейшего расширения исследований по сравнительному изучению экологии и биологии сибирских видов лиственницы, биологического разнообразия лесных экосистем высоких широт, экологических последствий лесных пожаров, являющихся в мерзлотной зоне ведущим фактором, периодически воздействующим на лесные биогеоценозы Севера Сибири. Актуальным направлением исследований является также комплексная зколого-лесоводственная оценка хозяйственной деятельности в мерзлотной зоне как научная основа сохранения экологической, биосферной и социальной роли лесных экосистем Крайнего Севера.

ОСНОВНЫЕ РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАНИЕ ГО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Монографии:

Абаимов А. П., Коропачинский И. Ю. Лиственницы Гмелина и Каяндера. - Новосибирск: Наука. Сиб. отделение, 1984. - 120 с.

Abairaov А.P., Sofronov М.А. The main trends of post-fire succession in near-tundra forests of Central Siberia // Fire in Ecosystems of Boreal Eurasia/ Edited by J.G. Goldammer and V.V. Furyaev / Forestry sciences.- Dortrecht -Boston - London. - 1996, Vol. 48. - P. 372-386.

Абаимов А.П., Бондарев А.И., Зырянова O.A., Шитова с.А. Леса Красноярского Заполярья. - Новосибирск: Наука. Сиб. предприятие РАН,

1997. - 208 С.

Статьи и другие публикации:

Абаимов A.n. Морфологическая изменчивость хвои лиственницы в бассейне р. Вилюй // Лиственница. Т. 8. - Красноярск, 1977. - С. 38-48.

Абаимов А.П. Некоторые особенности естественного возобновления лиственничных лесов в верховьях р. Вилюй // Лиственница и ее использование. Вып. 9. - Красноярск, 1978. - С. 38-44.

Абаимов A.n. Лиственницы Гмелина и Каяндера (систематика, география, изменчивость, естественная гибридизация): Авторе®, дис.... канд. биол. наук. - Красноярск, 1980. - 24 с.

Абаимов A.n. Естественная и антропогенная динамика возобновления притундровых лесов Средней Сибири // Экологические проблемы сохранения и восстановления лесов Севера: Тез. докл. Всесоюзн. научн. конф. -Архангельск, 1991. - С. 56-59.

Абаимов А.П. Структура природных популяций лиственницы Гмелина по окраске молодых шишек в криолитозоне Средней Сибири // Ботанические исследования в Сибири. Вып. 4. - Красноярск, 1995. - С. 4-11.

Абаимов A.n., Бондарев А.И. Некоторые итоги и основные задачи изучения притундровых лесов Сибири И Материалы отчетной сессии по итогам научно - исследовательских работ за 1990 год. - Архангельск, 1991. - С. 69-71.

Абаимов A.n., Бондарев А.И. Лесоводственная оценка рубок в притундровых лесах Средней Сибири // Лесное хозяйство. - 1992. - N 8-9. -С. 26-28.

Абаимов A.n., Бондарев А.И. Проблемы притундрового лесоводства Сибири // Лесное хозяйство. - 1994. - N 6. - С. 29-31.

Абаимов А.П., Бондарев A.n. Эколого-географические особенности притундровых лесов Средней Сибири и организация хозяйства в них // Проблемы притундрового лесоводства. - Архангельск, 1995. - С. 42-55.

Абаимов А.П., Бондарев А. И. Критерии выделения северных редколесий и биологических редин в редкостойных лесах севера // Лесоведение. - 1997. - N 1. - С. 45-50.

Абаимов А.П., Бондарев А.П., Коротков И.А., Софронов М.А. Эколога - географические особенности притундровых лесов Сибири // Экологические проблемы сохранения и восстановления лесов севера: Тез. докл. Всесоюзн. научн. конф. - Архангельск, 1991.- С. 67-69.

Абаимов А.П., Бондарев А.И., Цветков П.А. Краткий очерк лиственничных лесов северо-востока Эвенкии // Северные леса: состояние, динамика, антропогенное воздействие: Материалы международного симпозиума. Ч. 2. - М., 1990. - С. 3-12.

Абаимов A.n., Зырянова O.A., Коротков И.А. Типологическая структура притундровых лесов Красноярского края // Проблемы притундрового лесоводства. - Архангельск, 1995. - С. 104-115.

Абаимов A.n., Зырянова O.A., Михайлова И.А., Мороз С.Н., Шитова С.А. Комплексное картографирование притундровых лесов центральной части плато Путорана // География и природные ресурсы. - 1995. - N 3. -С. 158-165.

АбаимовА.П., Карпель Б. А. Об изменчивости шишек лиственницы в западных районах Якутии // Лиственница и ее использование. Вып. 9. -Красноярск, 1978. - С. 38-44.

Абаимов А.П., Коропачинский И.Ю. О полиморфизме лиственниц Гмели-на и Каяндера // Известия СО АН СССР. - 1979. - N 5. Серия биол. наук, вып. 1. - С. 38-44.

Абаимов A.n., Карпель Б.А., Коропачинский И.Ю. О границах ареалов сибирских видов лиственницы // Ботанический журнал. - 1980. - Т. 65. - N 1. - С. 118-120.

Абаимов А.П., Милютин Л.И. Современные представления о лиственницах Сибири и проблемы их изучения // XIII Чтения памяти академика В.Н. Сукачева "Проблемы дендрологии". - Новосибирск, 1995. - С. 41-60.

Абаимов А.П., Прокушкин С.Г., Зырянова O.A. Зколого-Фитоценоти-ческая оценка воздействия пожаров на леса криолитозоны Средней Сибири // Сибирский экологический журнал. - 1996. - N 1. - С. 51-60.

Абаимов A.n., Прокушкин С.Г., Зырянова O.A., Каверзина Л.Н. Особенности Формирования и функционирования лиственничных лесов на мерзлотных почвах // Лесоведение. - 1997. - N 5. - С. 13-23.

Абаимов А.П., Софронов М.А. Об экосистемном подходе к выделению притундровых лесов // Экология. - 1997.- N 4. - С. 121-123.

Лузганов А.Г., Абаимов А.П. Роль речных бассейнов и ветра в расселении и эволюции лиственниц, кедра сибирского и других древесных пород // Лиственница. Т. 8,- Красноярск, 1977. - С. 31-38.

Матвеев П.М., Абаимов А.П. О целесообразности профилактических палов в лиственничниках на мерзлотных почвах // Горение и пожары в лесу: Тез. докл. Первого Всесоюзн. научно-технич. совещ. - Красноярск, 1978. - С. 174-175.

Матвеев П.М., Абаимов А.П. К оценке роли огня в лиственничных древостоях на мерзлотных почвах // Лесные пожары и их последствия. -Красноярск, 1980. - С. 123-129.

Матвеев n.M., Абаимов A.n. Послепожарное возобновление лиственницы в различных поясах зоны распространения вечной мерзлоты // Лиственница и ее комплексная переработка. - Красноярск, 1985. - С. 28-34.

Москвич Ю. Н., Абаимов А.П. Бореальные леса Сибири, проблемы их зашиты и неистощительного лесопользования // GLOBE. Международная организация парламентариев за сбалансированную окружающую среду: Московская генеральная ассамблея 31 августа-2 сентября.- М., 1994. - С. 1-4.

Abaimov А. P. The larches of Siberian permafrost zone and their species peculiarities in progressive successions // Proc. 1UFR0

Working party S 2.02-07. July 31-August 4. 1995: Larch genetics and breeding. - Sweden, Umea, 1995. - P. 11-15.

Abaimov A.P., Bondarev A.I., Semechkin I.V. Ecological and geographical features of tree stand dynamics in Siberia // Forest dynamics and its mechanisms: Proc. of Intern. Workshop. - Sept. 6-9. 1993. - Japan, Tsukuba. - 1993. - P. 67-68.

Abaimov A.P., Kanazawa Y., Prokushkin S.G., Zyryanova O.A. Postfire transformation of larch ecosystems in Siberian permafrost zone // Proc. of the Fifth Symposium on the Joint Siberian Permafrost Studies between Japan and Russia in 1996. - Japan, Tsukuba, 1997. - P. 129-137.

Abaimov A.P., Prokushkin S.G., Zyryanova O.A., Kanazawa Y., Takahashi K. Larch ecosystems of the Siberian permafrost zone and their postfire transformation // Abstracts of Workshop on Spatial-Temporal Dimentions of High-Latitude Ecosystem Change (The Siberian IGBP Transect). - Krasnoyarsk, 1997. - P. 9.

Osawa A., Abaimov A.P., Zyryanova O.A. Reconstructing structure of a larch forest in Central Siberia // Proc. of the Fifth Symposium on the Joint Siberian Permafrost Studies between Japan and Russia in 1996. - Japan, Tsukuba, 1997. - P. 138-142.

Takahashi K., Abaimov A.P. A big forest fire in permafrost area of eastern Siberia // Proc. of the Third Symposium on the Joint Siberian Permafrost Studies between Japan and Russia in 1994. - Japan, Sapporo, 1995. - P. 109-112.