Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биологическая продуктивность и бюджет углерода лиственничных лесов Северо-Востока России
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Биологическая продуктивность и бюджет углерода лиственничных лесов Северо-Востока России"

На правах рукописи

ЩЕПАЩЕНКО Дмитрий Геннадьевич

\

БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ И БЮДЖЕТ УГЛЕРОДА ЛИСТВЕННИЧНЫХ ЛЕСОВ СЕВЕРО-ВОСТОКА РОССИИ

03.00.16 - Экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва 2005

Работа выполнена в Московском государственном университете леса.

Научный консультант: доктор сельскохозяйственных наук, профессор

доктор сельскохозяйственных наук Филипчук Андрей Николаевич;

доктор биологических наук, профессор Карпачевский Лев Оскарович.

Ведущая организация: Центральное государственное лесоустроительное предприятие "Центрлеспроект".

Защита состоится «. .» октября 2005 года в 10 часов 30 мин. на заседании диссертационного совета Д.212.146.01 при Московском государственном университете леса по адресу: 141005, Московская обл., г. Мытищи-5.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского государственного университета леса.

Автореферат разослан «. /..» сентября 2005 г.

Учёный секретарь диссертационного сове

Швиденко Анатолий Зиновьевич.

оппоненты:

Официальные

доктор биологических наук, профессор Голубев Анатолий Васильевич;

i

кандидат биологических наук, доцент

Шарапа Т.В.

2006^4

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Леса планеты являются одним из главных стабилизирующих природных механизмов, способных компенсировать возросшие индустриальные и транспортные эмиссии парниковых газов в атмосферу Земли. За индустриальную эпоху (с 1750 года) концентрация углекислоты в атмосфере повысилась на 31±4 % и метана на 151±25 % [ГРСС, 2001]. Леса России играют значительную роль в углеродном бюджете планеты [Писаренко, Страхов, 2004]. По последним оценкам в лесных землях России аккумулировано 41,7 Пг С в растительном веществе и 149 Пг органического С в почвах; в течение последних 40 лет леса России поглощали свыше 400 Тг С в год [81тс1епко, №1ззоп, 2003].

В последние годы Россией взят ряд международных обязательств в области охраны окружающей среды в рамках Конвенции ООН по изменению климата, Конвенции по биоразнообразию, Конвенции о трансграничном загрязнении воздуха и др. В соответствии с названными конвенциями Россия обязалась осуществлять действия, направленные на увеличение поглощения углекислоты из атмосферы лесной растительностью и на поддержание баланса кислорода. После ратификации Россией Протокола Киото, биосферная роль лесов из чисто научной проблемы переходит в область большой экономики и политики.

Россия, на долю которой приходится 22 % мировых лесных ресурсов, имеет возможность стать лидером в экологических вопросах, достигнув при этом значительных экономических выгод. Очевидно, что прогресс в этой области возможен только при условии существенного улучшения состояния лесов страны, их охраны и защиты и, в конечном счете, требует перехода к устойчивому управлению лесами. Это потребует решения многих политических, экономических и социальных проблем, а также совершенствования знаний о состоянии и функционировании лесов в условиях меняющегося мира.

Лиственница является наиболее распространенной лесообразующей древесной породой Российской Федерации. Леса с преобладанием лиственницы занимают более 35 % покрытых лесом земель. Обладая высокой пластичностью и широким экологическим ареалом, сибирские виды лиственницы формируют огромные массивы монодоминантных лесов и редколесий в высоких широтах азиатской части России. Несмотря на широкое географическое распространение, большую экологическую и хозяйственную значимость, лиственничные леса и редколесья Сибири изучены неравномерно и для значительных территорий северо-востока -крайне недостаточно. Выступая объестом^^имшти^й^жсплуатации в

БИБЛИОТЕКА I

аПтрррг^лт} о»

--■—ш

центральных и южных районах Сибири, лиственничные леса и редколесья в зоне сплошного распространения многолетней мерзлоты выполняют исключительно важные средообразующие и защитные функции. Северные леса и редколесья являются практически неуправляемыми в лесохозяйственном отношении и для них не наработано необходимого набора нормативов, как традиционных таксационных, так и биопродукционных.

Очевидно, что только полный углеродный бюджет наземных экосистем соответствует логике и основополагающим целям Рамочной конвенции ООН и Протокола Киото. Исследование полного углеродного бюджета лесов России в целом и, особенно, для малоизученных регионов и формаций, является приоритетной научной проблемой. Решение этой задачи требует углубленного изучения продукционного процесса лесов и режима природных и антропогенных нарушений в них.

Цели и задачи исследований. Целью диссертационной работы явилось выявление эколого-географических особенностей лесного покрова и изучение особенностей структуры, роста и продуктивности лиственничников Северо-Востока России как основы определения бюджета углерода этой лесной формации.

В связи с поставленной целью конкретными задачами исследования

были:

• охарактеризовать эколого-географические особенности лиственничных лесов Северо-Востока;

• изучить особенности структуры фитомассы лиственничников;

• разработать систему моделей, связывающих таксационные и биометрические показатели, предназначенных для оценки динамики фитомассы и чистой первичной продукции;

• изучить динамику депонирования углерода различными компонентами лиственничных насаждений Северо-Востока в процессе их роста;

• составить таблицы биологической продуктивности нормальных и модальных древостоев;

• экстраполировать разработанные модели динамики фитомассы на лесопокрытую площадь с использованием данных государственного учёта лесного фонда (ГУЛФ);

• на основе изучения основных резервуаров и потоков углерода лиственничных лесов оценить полный углеродный бюджет лиственничных экосистем региона.

Научная новизна. Впервые для крупного региона Российской Федерации разработана концептуальная методология и проведена

комплексная оценка бюджета углерода лиственничных насаждений, изучены основные параметры продукционного процесса.

На основе экспериментальных данных выявлены закономерности накопления углерода различными фракциями лиственничных насаждений. Проведённые исследования способствуют пониманию размеров различных резервуаров углерода лиственничных лесов, а также фундаментальных процессов, которые определяют ход углеродного обмена между различными компонентами экосистем, атмосферой, гидросферой и литосферой.

Разработаны и рекомендованы к применению критерии по оценке углерододепонирующих функций лиственничных насаждений в зависимости от масштаба обобщения (насаждение, регион) и режима природных и антропогенных нарушений. Предложены нормативы по оценке депонирования углерода лиственничными насаждениями в зависимости от возраста и класса бонитета.

Собрана наиболее полная, как по перечню источников, так и по набору показателей база экспериментальных данных о фитомассе лиственничников Северной Евразии.

Теоретическая и практическая значимость работы состоит в разработке нормативных материалов, необходимых для реализации систем лесохозяйственных мероприятий, направленных на повышение продуктивности и комплексного освоения лиственничных лесов Северо-Востока. Результаты работы могут быть использованы при осуществлении лесного мониторинга и экологических программ разного уровня, при расчётах углеродного бюджета лесных экосистем Северо-Востока, а также оценки их роли в глобальных процессах.

Разработанные нормативы переданы для использования, либо используются:

• в практике работы лесоустроительных предприятий;

• в российских и международных проектах Международной геосфер-но-биосферной программы: исследование глобальных изменений (ЮВР);

• в исследованиях и рекомендациях Международного института прикладного системного анализа (НАБА, Австрия);

• в учебном процессе.

Материалы диссертации нашли отражение в следующих научных отчетах.

• Подпрограмма «Экологическая Безопасность России» 10.1.4.3. «Дать оценку почвенных ресурсов лесной зоны Европейской части России,

рекомендации по их рациональному использованию и мониторингу» за 1994-1996 гг.

• Подпрограмма «Российский лес» № 06. Шифр 002.01 «Создание информационной системы описания типов естественных и антропогенных сукцессий ландшафтов Сибири и Дальнего Востока с целью прогнозирования и управления лесообразовательным процессом».

• Отчет Международного института прикладного системного анализа (IIASA, Австрия) по теме «Full Carbon Account for Russia» за 19972000 годы.

• Научные отчеты по международному проекту «SIBERIA-II (MultiSensor Concepts for Greenhouse Gas Accounting in Northern Eurasia)», финансируему Европейским Сообществом (5th Framework Program, Generic activity 7.2: Development of Generic Earth Observation Technologies) за 2003-2005 гг.

На основе проведённых исследований разработаны и переданы в Федеральное агентство лесного хозяйства Российской Федерации для рассмотрения и утверждения в качестве лесотаксационных нормативов «Таблицы роста и продуктивности насаждений основных лесообразующих пород России».

Обоснованность выводов и предложений. Использование обширного экспериментального материала и методов статистического анализа, системный подход при содержательном анализе объектов исследований и интерпретации полученных результатов обеспечивает обоснованность выводов и предложений.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

• унифицированная система нормативов хода роста нормальных и модальных лиственничных насаждений Северо-Востока России;

• методика оценки биологической продуктивности лесных экосистем;

• комплексная методология оценки полного бюджета углерода лесных насаждений;

• закономерности накопления углерода различными фракциями лиственничных насаждений Северо-Востока в процессе роста;

• математические модели связи массы различных фракций лиственничного насаждения с его основными таксационными показателями;

• нормативы биологической продуктивности нормальных и модальных лиственничных насаждений различных районов Северо-Востока.

Апробация работы. Основные положения диссертации, результаты и практические рекомендации представлены и обсуждены на симпозиумах

и научных конференциях: «Конференция молодых ученых западного отделения ВАСХНИЛ», Гомель: БЕЛНИИЛХ, 1990; «Проблемы лесной биогеоценологии и методические основы их решения», Йошкар-Ола, 1992; «Применение математических методов и ЭВМ в почвоведении, агрохимии и земледелии», Барнаул, 1992; «Caring for the Forest: Research in a Changing World», IUFRO XX World Congress, Finland, 1995; конференции МАИБЛ «Устойчивое развитие бореальных лесов», Москва, 1997; «Методы оценки состояния и устойчивости лесных экосистем», Красноярск: ИЛиД СО РАН, 1999; XI Конференции Международной Ассоциации исследователей бореальных лесов, Красноярск, 2002; VII Международной конференции по углекислоте, Денвер, США, 2005; ежегодных научно-технических конференциях сотрудников МГУЛ. Обсуждение основных положений работы проходило на семинарах и конференциях Международного института прикладного системного анализа (IIASA, Австрия) в 1995, 1997, 1998,2002,2004 и 2005 гг.

Публикации. По результатам исследований опубликовано 36 работ, в отечественных и зарубежных изданиях.

Структура и объём диссертационной работы. Диссертация изложена на 351 странице и состоит из введения, 4 глав, выводов, списка использованной литературы, насчитывающей 477 наименований (в том числе 140 на иностранных языках). Работа иллюстрирована 55 таблицами и 89 рисунками. Приложения изложены на 215 страницах.

Автор глубоко признателен А.З. Швиденко и В.А. Рожкову, под руководством которых сформировалось его научное мировоззрение.

1. Лесоводственно-экологическая характеристика района

исследования

Объектом наших исследований служили лиственничные леса Северо-Востока России в границах четырех субъектов Российской Федерации: Республика Саха, Магаданская область, Чукотский и Корякский автономные округа.

Обширная горная страна Северо-Востока России простирается от р. Лены до Берингова пролива. В геоморфологическом отношении она представляет собой сочетание горных хребтов и залегающих между ними волнистых плоскогорий с заболоченными впадинами. Территория изрезана гидросистемами рек Яны, Индигирки, Колымы и Анадыря. Поверхность Северо-Востока весьма разнообразна. Наряду с высокими горными хребтами, отдельные вершины которых превышают высоту в 3000 м над уровнем моря, здесь имеются обширные низменности с абсолютными высотами 50-100 м.

Континентальность климата, свойственная большей части Северо-Востока России, наиболее резко выражена в верхнем и среднем течении рек Индигирки и Яны. Большая часть территории получает менее 300 мм осадков в год. Среднегодовая температура отрицательная, причём на значительной части территории ниже -10 °С. Регион характеризуется повсеместным распространением многолетней мерзлоты.

В районе северных редколесий протаивание почвы в разгар вегетационного периода составляет не более 30-40 см, а температура в корнеобитаемом слое не превышает +5 °С [Степанов, 1988; Щепащенко и др., 1997 и др.]. В Центральной Якутии по наблюдениям А.И. Уткина [1958], Л.К. Позднякова [1963, 1986], Д.Д. Саввинова [1974, 1990] под наиболее распространёнными типами лиственничных лесов почва в среднем оттаивает на 1,3-1,8 м.

Современное представление о почвенном покрове региона сложилось благодаря работам таких учёных как E.H. Иванова и др. [1961, 1965]; И.П. Герасимов [1962]; И.П. Герасимов, H.H. Розанов [1962]; C.B. Зонн, Л.О. Карпачевский и др. [1963]; Е.Г. Еловская и др. [1965, 1966, 1969, 1974, 1979]; Е.М. Наумов [1969, 1973, 1974, 1993]; В.О. Таргульян [1971]; Наумов, Градусов [1974]; О.В. Макеев [1977, 1978, 1981]; И.А. Соколов [1980]; И.В. Игнатенко и др. [1980]; А.П. Чевычелов [1997] и др.

Факторы почвообразования и соответствующие им почвы схематично представлены в таблице 1.

Таблица 1

Факторы почвообразования и почвы Северо-Востока России

Климат Рельеф Растительность Материнские породы Почвы

субарктический Тундровые

гумид- карбонатные Подбуры

ный кислые Подзолистые

Гидроморфные условия Торфянисто-глеевые

Холод- семи-аридный полугидроморфные условия Криозёмы

вый авто морфные условия "холодные" склоны

лесная малощебнистые Палевые

"тёплые" щебнистые Подбуры

склоны степная Таежно-степные

умеренный карбонатные Буроземы

кислые Подзолистые

Наши собственные почвенные исследования, проведённые на северо-востоке Республики Саха позволили уточнить представленность криозёмов, палевых почв и подбуров, а также подчеркнули взаимосвязь почв с рельефом и растительностью. Образцы почв, собранные нами в ходе полевых исследований хранятся в коллекции Почвенного института им. В.В. Докучаева. Материалы полевых почвенных исследований были использованы при составлении почвенной карты Северо-Восточной Евразии 1:2500000 [Наумов, 1993] и соответствующих листов государственной почвенной карты масштаба 1:1000000.

Лесной покров Северо-Востока России издавна привлекал к себе внимание исследователей [Аболин, 1929; Поварницын, 1932; Недригайлов, 1932; Дылис, 1950, 1981; Чугунова, 1955, 1961; Тюлина, 1957, 1959; Щербаков, 1964, 1975 и др.]. Большая роль в изучении лесов Якутии принадлежит Л.К. Позднякову [1955, 1975, 1983, 1986 и др.]. Типы леса центральной Якутии детально описаны А.И. Уткиным [1958, 1965]. Особенности экологии и лесообразовательного процесса северных лиственничных лесов и редколесий описаны А.П. Абаимовым [1997], А.П. Исаевым [1993]. Общие сведения о лесах Северо-Востока России содержится в работах многих исследователей [Комаров, 1953; Сочава, 1956; Крылов, 1961; Черемыхин, 1961; Лукачёва, 1963, 1972; Щербаков, 1965, 1971, 1992; Уткин, 1965, 1976; Караваев, Скрябин, 1971; Иванова, 1973; Бойченко, Исаев, 1992; Леса среднетаёжной ..., 1994; Бойченко и др., 1995 и мн. др.]. Между тем, нельзя не отметить крайне неравномерную изученность лесного покрова этого огромного региона.

Лесистость региона составляет 38,4 % (таб. 2), что значительно ниже, чем в среднем по Российской Федерации. Распределение земель лесного фонда по группам лесов показывает, что лишь 12,8 % из них отнесено к I группе и практически отсутствует II группа. В структуре распределения покрытых лесом земель по основным лесообразующим породам абсолютное господство принадлежит лиственнице (88,9 %). На западе региона леса и редколесья формирует L. gmelinii, а на северо-востоке безраздельно господствует L. cajanderi. Другие хвойные и лиственные породы представлены лишь в южной части и на восточном побережье. По запасу древесины также доминирует лиственница (84,4 %), а на втором месте находится сосна (11,4 %).

Суровые природно-климатические условия в сочетании с многолетней мерзлотой определяют низкую продуктивность древостоев. Средний бонитет лиственничных древостоев региона составляет V,3. Наихудшие условия для роста лиственничников складываются в Чукотском АО и Магаданской области, где средний бонитет ниже Va.

Средняя полнота лиственничников составляет 0,51. Запас древесины составляет в среднем 65 м3та"\ Другие хвойные, которые расположены преимущественно южнее, по продуктивности в полтора-два раза превосходят лиственницу. Однако в сходных лесорастительных условиях лиственница не уступает по продуктивности другим хвойным и формирует высокопродуктивные насаждения 1-Ш классов бонитета [Тихомиров и др., 1961; Поздняков, 1975; Щербаков, 1966,1975 и др.].

Таблица 2

Общие сведения о лесах Северо-Востока России _1_[Лесной фонд ..., 2003]._

Показатели Сведения о лесах в разрезе административных единиц

Республика Саха Магаданская область Корякский АО Чукотский АО Итого

Общая площадь лесов, млн. га 255,631 45,607 28,921 27,738 357,897

Лесные земли всего, млн. га 193,356 28,010 11,237 9,816 242,419

в т.ч. покрытая лесом, млн. га 143,818 16,800 9,842 4,982 175,442

Лесистость, % 46,6 36,3 33,6 6,9 38,4

Запас, млн. м* 8917,20 434,27 553,58 85,77 9990,82

Расчетная лесосека, млн. м3 (2002 г) 30,6 0,04 0 0 30,64

Использование расчетной лесосеки,% (2002 г) 3,9 15,0 0 0 3,9

Лесозаготовки, тыс. м3 (2003 г) 345,4 1,7 0 0 347,1

Анализируя распределение покрытых лесом земель в лесах с преобладанием лиственницы по группам возраста, можно обратить внимание, что спелые и перестойные древостой преобладают в общей структуре (46 %). Доля молодняков здесь составляет 21 %, что существенно превышает аналогичный показатель севера Западной и Средней Сибири. Это можно объяснить более высоким уровнем освоенности территории и более сильным пирогенным воздействием на леса региона.

Лесные насаждения высоких широт, несмотря на свою низкую продуктивность, обеспечивают сохранение хрупкого равновесия природных процессов и препятствуют дирадации ландшафтов [Абаимов, 1997]. Одновременно северные редколесья являются естественно-исторической средой проживания аборигенных народов Крайнего Севера, неотъемлемой

базой для сохранения их национальной культуры и традиционных промыслов (оленеводство, охота, рыболовство). Неоценима также и биосферная роль лесных экосистем Крайнего севера, как депонентов углерода [Углерод ..., 1994; Исаев, Коровин, Сухих и др., 1995; Schulze et al., 1995; Schepaschenko et al., 1997; Shvidenko et al., 2002].

Одним из основных факторов, влияющим на лесообразовательный процесс и формирование возрастной структуры лиственничных древостоев, являются лесные пожары [Тихомиров и др., 1961; Уткин, Исаев, 1962; Поздняков, 1963, 1975; Чугунов, 1964; Шанин, 1965; Забелин, 1978; Щербаков и др., 1979; Фалалеев, 1985; Бондарев, 1995; Абаимов и др., 1997, 2001]. Под воздействием пожаров в мерзлотной зоне могут формироваться условно-одновозрастные, но чаще разновозрастные лиственничные древостой [Абаимов и др., 1996, 1997; Osawa et al., 2000], составляющие основной фон лиственничных лесов и редколесий.

В жестких климатических условиях, которые свойственны северовосточным лиственничникам, практически во всех типах условий местопроизрастания поступление органической массы в подстилку происходит быстрее, чем ее разложение. Накопление органической массы в подстилке приводит к регулярным лесным пожарам. Это явление отмечается многими исследователями [Поздняков Л.К., 1986; Уткин А.И., 1965а, б; Седых, 1992; Евдокименко, 1996; Zyryanova et al., 2001; Hatano et al., 2000 и др.]. Наблюдение огневых повреждений стволов лиственницы, проведённые нами в долине рек Эрикит (бассейн Индигирки) и Бытантай (бассейн Яны) позволяет констатировать до четырех пожаров за средний период существования древостоев с периодичностью 50-80 лет в наиболее распространённых типах условий местопроизрастания.

Естественное возобновление в зоне исследования приурочено как правило к площадям, пройденным пожарами, которые облегчают попадание семян в почву, создают благоприятные тепловой и питательный режимы почв. Пожарные циклы оказывают существенное влияние и на дальнейший рост лиственницы. Подтверждением того, что биологический потенциал роста лиственницы не исчерпывается в 100 и даже 200 лет мы обнаружили при рассмотрении радиального прироста деревьев, переживших пожары (рис.1).

Первые десятилетия жизни лиственницы наблюдается быстрый рост, характерный для молодых растений и связанный также с относительно большим корнеобитаемым слоем. По мере развития мохового покрова с его теплоизоляционными свойствами происходит подтягивание мерзлоты к поверхности почвы, уменьшение корнеобитаемого слоя сказывается на приросте. Низовые пожары существенно меняют тепловой и питательный

режимы почв. Несмотря на значительные огневые повреждения (до 1/3 окружности ствола у комля) прирост таких деревьев значительно увеличивается. У деревьев, не повреждённых огнём, прирост также увеличивается.

Возраст, лет

Рис 1. Изменение радиального прироста лиственницы в связи с пожарными циклами.

Нами были произведены исследования типов условий местопроизрастания на северо-востоке Республики Саха. На основании собственных наблюдений и предложений других авторов мы составили перечень типов леса (табл. 3), в которых исследовали состав живого напочвенного покрова, свойства почв и ход роста лиственницы.

Живой напочвенный покров учитывали на пробных площадках 2x2 м, при этом отмечали долю покрытия поверхности почвы каждым видом растений по трем ярусам. Всего было заложено 200 учетных площадок в основных типах леса региона. Почвенные исследования включали в себя морфологические, физические, химические, гранулометрические исследования. Важными для роста леса были признаны следующие свойства: мощность почвенного профиля (которая обычно ограничивается многолетней мерзлотой), органогенного горизонта, механический состав, каменистость, кислотность, степень насыщенности основаниями.

Ход роста изучался на модельных деревьях. Всего в анализе использованы результаты обмера 80 модельных деревьев с разделкой их на двухметровые отрезки.

Таблица 3

Приуроченность типов леса к элементам мезорельефа_

№ п.п Тип леса Элемент рельефа

1 ШкЛ - шикшево- лишайниковый Бровки террас и склонов, крутые склоны южной экспозиции

2 Бр - брусничный Хорошо дренированные участки террас, крутые склоны теплых экспозиций

3 БрБгЛ - бруснично-багульниково-лшпайниковый Склоны теплых экспозиций

4 БрБгЛЗм - бруснично-багульниково-лишайниково-зеленомошный Пологие склоны

5 БрБгЗм - бруснично-багульниково-зеленомошный Пологие склоны, плато

б БгЗм - багульниково-зеленомошный Пологие склоны, плато

7 ГлЗм - голубично-зеленомошный Речные террасы

8 ЕЗм - ерниково-зеленомошный Пологие склоны, плато. Часто послепожарная стадия БрБгЗм и БгЗм типов леса

9 Сф - сфагновый Верховые западины

10 Ос - осоковый Низинные западины

11 ГрРт - грушанково-разнотравный Высокая пойма, первая терраса

12 ГрМп - грушанково-мертвопокровный Высокая пойма, первая терраса

13 ОсЗм - осоково-зеденомошный Речные террасы

14 Ол - ольховниковый Ложбины стока на крутых склонах

Некоторые типы леса сходны по составу живого напочвенного покрова, почвенным свойствам и ходу роста насаждений, другие же сильно различаются. Для того, чтобы сгруппировать сходные типы леса нами были рассчитаны уровни их сходства по алгоритму В.А. Рожкова [1989]. Данный алгоритм подразумевает вычисление расстояния между объектами (в данном случае типы леса) в пространстве их признаков. Результаты этих расчетов показаны на дендрограмме (рис. 2).

Полученная дендрограмма позволяет провести количественную группировку типов леса на любом уровне сходства в зависимости от поставленных целей. Мы объединили близкие типы леса в группы на 45 %-ном уровне сходства. В первую группу вошли лишайниковые типы леса (1, 3), во вторую - зеленомошные (2, 4, 5-8, 13), в третью - сфагновый тип леса (9), в четвертую - осоковый (10), в пятую - грушанковые (11, 12) и в шестую - ольховниковый (14).

73 67 62 57 52 46 41 36 31 25

Порядковые номера типов леса

13 4

10 11 12 14

Рис.2. Дендрограмма сходства типов леса по напочвенному покрову (нумерация типов леса та же, что и в табл. 3).

Выделенные нами группы типов леса (лишайниковая, зеленомошная, сфагновая, осоковая, грушанково-разнотравная, ольховниковая) могут быть надежно диагностированы с учетом приведенной характеристики как на снимках, так и в полевых условиях. Они являются природной основой для прогноза естественного, пироге иного, климатогенного развития лесов, разработки системы лесохозяйственных мероприятий.

Ожидаемое глобальное изменение климата неизбежно повлечёт за собой изменение почв и леса. Лес, и особенно почвы являются инертными системами. Выведенные из состояния относительного равновесия при изменении климата они будут стремиться занять новое стабильное состояние, соответствующие изменившемуся климату. Это стабильное состояние может быть оценено в результате изучения пространственных закономерностей распространения леса и почв (сравнительно-географический метод). Для большей части территории можно найти прообраз будущего состояния, используя имеющиеся прогнозы изменения климата при неизменности остальных факторов лесо- и почвообразования.

При ожидаемом глобальном изменении климата наиболее заметно будут меняться температурные и гидротермические условия, которые в значительной степени определяют почвенные процессы, а также состав и продуктивность лесных насаждений. Нами была проведена группировка условий местопроизрастания по этим факторам. На рисунке 3 показано расположение почв и коренных типов леса в условных координатах гидротермических и эдафических условий.

тепло

л,лш

палевые

BpJl

палево-

криоземы

БрБгЛМ

Бр

. ! криоземы типичные и . торфянисто-

!перегнойные ----+----------------------

> влага

. БрМ

БрБгМ

ЕМ

криоземы торфянистые

Ос

Сф

Торфяные

Рис.3. Экотопы типов леса лиственничников: Л - лишайниковый, ЛШ -лишайниково-шикшиевый, БрЛ - буснично-лишайниковый, Бр - брусничный, БрБгЛМ - бруснично-багульниково-лишайниково-моховой, БрБгМ - бруснично-багульниково-моховой, ЕМ - ерншсово-моховой, Ос - осоковый, Сф - сфагновый.

Сопоставляя различные типы условий местопроизрастания, отличающиеся по режимам температуры и влажности можно выяснить в каком направлении будут происходить изменения биогеоценозов при изменении климата.

Активное изучение структуры лесной фитомассы началось в России в конце 1960-х годов в связи с Международной Биологической Программой (МБП). Исследование структуры фитомассы в связи с глобальным циклом углерода посвящено ряд работ, наиболее значимыми из которых для территории России являются работы Н.И. Базилевич [1993], А.З. Швиденко и др. [1994, 1995], В.А. Алексеева, P.A. Бердсей [1994, 1998], А.И. Уткина [1981, 1997], A.C. Исаева, Г.Н. Коровина [1998], В.А. Усольцева [1985, 1998, 2001]. Однако перечисленные работы не закрывают данный вопрос для дальнейшего изучения.

Начало формирования нашей базы данных по структуре фитомассы России было положено в 1995 году при поддержке Международного

2. Запас органического вещества и углерода, аккумулированного в лиственничниках

института прикладного системного анализа (11А8А). База данных содержит следующую информацию.

• Местоположение объекта.

• Лесотипологическая характеристика.

• Таксационная характеристика древостоя.

• Методика определения запасов фитомассы.

• Структура фитомассы в тта'1 (ствол, кора ствола, ветви, ассимиляционный аппарат и корни деревьев, тонкие корни, подрост, подлесок, напочвенный покров).

• Структура мёртвого органического вещества в тта"1 (сухие ветви живых деревьев, сухостой, валёж, мертвые корни, подстилка).

• Первичная продуктивность по фракциям.

• Ссылка на источник.

Наша база данных содержит на сегодняшний день более 3,5 тыс. наблюдений, представляющих главным образом результаты изменений фитомассы на пробных площадях.

База данных собрана по литературным источникам. В неё также вошли измерения фитомассы лиственничников на северо-востоке Республики Саха, полученные при нашем непосредственном участии. На разных элементах рельефа было заложено 122 круговых пробных площади, представляющих все основные типы мезорельефа и почв региона.

Одной из основных задач, для которых создавалась наша база данных, является установление взаимосвязи между таксационными показателями и фитомассой лесных экосистем. Учет лесного фонда с оценкой основных таксационных показателей производится регулярно. Поэтому, установив закономерности взаимосвязи весовых характеристик фитомассы и таксационных показателей, можно производить надежную оценку фитомассы лесов на территории всего лесного фонда.

Для анализа и моделирования мы приняли следующее деление лесного насаждения на фракции:

• ствол в коре;

• кора ствола;

• древесина и кора кроны;

• фотосинтезирующий аппарат деревьев (листья и хвоя);

• комель («пень») и корни деревьев;

• подрост и подлесок (надземная и подземная части);

• живой напочвенный покров (надземная и подземная части).

В качестве зависимой переменной при моделировании зависимости фитомассы древостоя от таксационных показателей мы использовали конверсионный коэффициент (Я&), т.е. отношение массы фракции

фитомассы (М&) к запасу древесины в коре (СБ). Моделирование массы нижних ярусов леса проводили в абсолютных величинах.

При обосновании набора таксационных показателей, включаемых в модели, мы исходили из того, что:

• они должны обеспечивать максимально достижимую точность моделей и отражать природное разнообразие лесов;

• модели не должны быть громоздкими;

• все показатели, используемые как входы в модели должны присутствовать в сводных (на уровне лесхоза) данных государственного учёта лесного фонда (ГУЛФ).

В результате анализа литературных данных [Семечкина, 1978; Уткин, 1982; Онучин и др., 1984; Гордина, 1985; Габеев, 1990; ЬаШа, 1994; Гутман и др., 1987; Усольцев, 1985,1988, 1998, 2002; Курбанов, 2002 и др.] и сравнения 12 различных функций, нами было использовано уравнение следующего вида.

= = ^ ■ Ас* • ¿7Сг • АУСз -ЕХР(С4-А + С5-ЛУ) (1)

гдеМ&- масса фракций фитомассы, абсолютно сухой вес, тта"1;

вв - запас древостоя, м3та"';

А - средний возраст древостоя, лет;

81 - показатель, отражающий продуктивность насаждений (класс бонитета или средняя высота в базовом возрасте);

Я5 - относительная полнота;

Со, сь ..., с5 - параметры модели.

Первая часть функции (1) (т.е., с0 ■ Ас> ■ &'1С' - АУС>) обеспечивает монотонный рост (или уменьшение) фитомассы с увеличением возраста, полноты и бонитета. Вторая часть (ЕХР(С4 -Л + С5 -Л5)) способна обеспечить немонотонный характер функции в зависимости от возраста и полноты.

Как правило, уравнения и регрессионные коэффициенты статистически значимы при вероятности 0,95; случаи с незначимыми коэффициентами составляли около 10 %, однако мы сохраняли унифицированную форму уравнений. Использование многомерных зависимостей позволяет извлечь максимум информации из экспериментальных данных и до определенной степени учесть зональные особенности экосистем.

Таблица 4

Параметры модели (уравнение 1) для оценки фитомассы лиственничных насаждений

Фракции фитомассы Зависимая переменная Оценки параметров/ стандартная ошибка R2 Число наблюдений

Со Ci с2 Сз С4 С5

Ствол Ma/GS 0,3387 0,0423 0,0766 0,0329 0,0364 0,0470 -0,0825 0,0291 -0,0006 0,0003 0,0508 0,0467 0,13 271

в т.ч. кора Ma/GS 0,0311 0,0072 -0,0289 0,0525 0,6192 0,0778 0,0036 0,0517 -0,0004 0,0005 -0,1444 0,0893 0,38 201

Ветви Ma/GS 0,5197 0,3231 -0,9132 0,1441 0,7981 0,2404 -0,2485 0,1506 0,0051 0,0016 -0,3437 0,31% 0,34 273

Хвоя Ms/GS 0,0812 0,0355 -0,9576 0,1219 0,7698 0,1693 -0,5758 0,0907 0,0043 0,0013 0,5305 0,1623 0,42 273

Корни Мл/GS 0,0450 0,0381 -0,2149 0,1545 0,8342 0,2533 -0,6664 0,2949 0,0009 0,0019 0,4961 0,4490 0,39 63

Подроста подлесок Mft 0,0005 0,0041 2,2190 1,8983 -0,9409 0,8929 -0,7964 0,3705 -0,0075 0,0112 0,2050 1,5134 0,35 91

Живой напочвенный покров 0,1103 0,2855 0,1646 0,4470 2,1700 0,5255 0,9692 0,4674 0,0009 0,0030 -2,9794 1,2063 0,36 115

На рисунке 4 показана зависимость некоторых конверсионных коэффициентов и массы нижних ярусов леса от возраста и класса бонитета древостоев.

Конверсионный коэффициент для ствола 0.56г

054

0.52

0 48,

50 100 150 200 250

Конверсионный коэффициент для корней 0.5.--1-•- ! — 1—

0.4

0.3

0.2

01

Бонитет 1а III Уа

е—о—-а—о

V

50 100 150 200 250

0.08

0.06

004

002

Конверсионный коэффициент для хвои

0 50 100 150 200 250 Масса подроста и подлеска, т/га

50 100 150 200 250

Рис. 4. Изменение конверсионных коэффициентов и массы некоторых фракций фитомассы с возрастом в зависимости от класса бонитета при полноте 0,4.

Запасы фитомассы и углерода, аккумулированные в лиственничных лесах Северо-Востока были рассчитаны нами на основе данных учета лесного фонда [Лесной фонд..., 2003] и описанных моделей (рис. 5).

I 11,1-2,0

В 2,1 - 3,0

■I 3<1 ' 4-°

Н 4.1 - 5.0 ■■ 5,1 -6.5

Рис. 5. Плотность углерода фитомассы в лиственничных лесах - средние по лесным предприятиям в кг м"2

Общий запас углерода фитомассы оценен нами в 3718,8 тыс. т (табл. 5), при средней плотности 3,15 кг С м'2. Большая часть фитомассы (60 %) сосредоточено в спелых и перестойных лиственничниках, еще 23 % принадлежит средневозрастным древостоям. Аналогичная картина присуща всем административным единицам региона.

Более половины фитомассы лиственничных насаждений (54,6 %) заключено в стволах деревьев. Ещё 25,4 % приходится на корни лиственницы, 8,3 % - на ветви, 1,8 % - на хвою, 2,5 % заключено в подросте и подлеске и 7,4 % - в живом напочвенном покрове.

Таблица 5

Распределение фитомассы и углерода насаждений лесного фонда по административным единицам и фракциям (тыс. тонн) _

Административные единицы Фитомасса по фракциям (сухой вес) Всего фитомассы Углерод

ствол в коре ветви хвоя корни подрост и подлесок живой напочвенный покров

Республика Саха 3922,8 591,8 125,3 1814Д 175,3 500,5 7129,8 3524,9

Магаданская обл. 153,0 25,4 5,2 80,8 12,3 40,7 317,3 155,7

Корякский АО 10,0 1,6 0,3 5,2 0,9 2,5 20,6 10,1

Чукотский АО 25,5 4,3 0,9 13,8 2,8 10,2 57,4 28,0

Всего 4111,3 623,0 131,7 1914,0 191,3 553,8 7525,2 3718,8

Как известно, структура фитомассы, то есть соотношение отдельных фракций фитомассы зависит от экологических условий. Однако изменение структуры фитомассы Российских лесов в связи с изменением климата до настоящего времени не было зафиксировано. На основании собранной нами базы данных по структуре фитомассы российских лесов мы показали, что за прошлые четыре десятилетия соотношения отношения между фракциями фитомассы лесных экосистем изменились.

На рисунке 6 отражена динамика конверсионных коэффициентов в зависимости от года наблюдений. В лесах России в целом распределение углерода изменилось в пользу зеленых частей леса (листья и хвоя). Указанное изменение сильнее всего проявилось в европейской части России, где летние температуры, осадки и влажность почвы увеличились. В северной и средней тайге Сибири, где климат за то же самое время стал более теплым и сухим, доля фракции зеленых частей, немного уменьшилась.

Согласно нашим вычислениям, в течение последних двух десятилетий, среднее увеличение плотности углерода в надземной древесине и корнях российских лесов (выраженное в тта'1) произошло намного медленнее, чем увеличение в сезонно накопленном ЫОУ1 (индекс количества фотосинтетически активной биомассы), в то время как увеличение доли массы зеленых частей в общей фитомассе хорошо согласуется с нормализованным трендом Ж>У1 (рис. 7).

Рис. 6. Изменение конверсионных отношений фракций фитомассы на пробных площадях в 1960-2000-ых годах, т-м"3 запаса (для всех пород в целом). Круги представляют фракцию зеленых частей, квадраты - фракцию надземной древесины (ствол и ветви), треугольники - фракцию корней.

1,15 1.1 1,05 1

0,95 -0,9 0,85 0,8

0,75

надземная древесина

N071

корни ^ „

зеленые части

1960 1965 1970 1975 1980 1985 1990

Год наблюдения

Рис. 7. Изменение плотности углерода на единицу площади по фракциям фитомассы (зеленые части, надземная древесина, корни) в лесах России. Расчеты сделаны по данным ГУЛФ в 1961-1998. Все данные, включая накопленные за сезон значения №5У1, были нормализованы к 1983 году.

Поэтому, любая попытка судить о стоке углерода в древесный запас юга фитомассу надземной древесины только по изменению зеленых частей или спутниковых индексов, базирующихся на значениях листового индекса, например NDVI, может вести к существенной переоценке этого стока.

3. Продуктивность лиственничных насаждений Северо-Востока России

Модели динамики основных таксационных показателей древостоев (главным образом таблицы хода роста - ТХР) являются неотъемлемой частью учета лесов и лесоуправления. За более чем полуторавековую историю существования ТХР в России (с момента публикации Варгасом-де-Бадемаром в 1844 году его работы «Исследование о запасе и приросте лесов в Тульской губернии...») накоплено большое число ТХР. Однако они весьма разнородны, иногда противоречивы, особенно таблицы для модальных насаждений. Существует ряд причин, определяющих необходимость упорядочения, приведения в единую систему и сертификации существующих ТХР.

Рано или поздно, но долгосрочная аренда лесов в том или ином виде станет одной из основных форм организации многоцелевого лесопользования. Это потребует надежных нормативов прогноза, т.е. в первую очередь ТХР. Многие таблицы неполны, например, практически все ТХР модальных насаждений не содержит данных по общей продуктивности насаждений - важнейшего показателя оценки биосферной роли лесов, в частности углеродного цикла. Нередки случаи, когда для одного района существует несколько ТХР одного и того же типа, и нужно ответить на вопрос - различаются они только по форме или по содержанию тоже.

Первичными показателями, взятыми нами для моделирования ТХР, служили средняя высота (Н), средний диаметр (£>), сумма площадей сечения (G), запас (М) и общая продуктивность (ТУ) насаждений.

Ход роста указанных выше показателей (X,) моделировали при помощи функции роста, известной в таксационной литературе как функция Дракина-Вуевского или Ричарда-Чэпмена [Richards, 1959],

Х( = С,[1-ехр(-с2Л)Г3 (2).

Вычисленные по отдельным классам бонитета, коэффициенты модели для породы в целом аппроксимировали посредством полиномов, квадратичной формы

СJ = C13SI2 + C12SI + Сц

c2= C23SI2 + C2!SI +C21 (3),

c3 = C33 SI2 + C32 SI + с 31, где SI- индекс продуктивности насаждений (класс бонитета), с, и с,; - коэффициенты.

Уравнение (2) описывают динамику древостоев только на стадии роста. Однако значительные территории естественных лесов представлены стадиями перестойных, находящихся на стадии разрушения, когда сумма площадей сечений и запас уменьшаются с возрастом. Для описания динамики на этой фазе уравнение (2) было модифицировано, вводя зависимость коэффициента С2 от возраста следующим образом С2 = const при A<Ad, и

С2 = С2 [-С4 exp (A-Aj)] при A>Ad (4),

где Ai~ возраст начала фазы разрушения.

На рис. 8 дана графическая модель некоторых таксационных показателей общих ТХР полных лиственничных насаждений.

20 60 100 140 180 220 Возраст, лет

о

i

-»-la

-•-I

4 и

-t -»-V

—)—Va

20 60 100 140 180 220 Возраст, лет

60 100 140 180 220 Возраст, лет

8 20 60 100 140 180 220 Возраст, лет

Рис.8. Динамика некоторых таксационных показателей в общих таблицах хода роста полных лиственничных насаждений.

Таблица6

Примеры коэффициентов моделей таблиц хода роста лиственничников

Показатели Коэффициенты модели (уравнения 2, 3,4)

Сц | Сп 1 С13 | С21 I С22 1 С23 ] С31 | С32 | С33 | С41 I С42 | С«

Общие ТХР полных лиственничных древостоев

Н 45,0781 -4,2071 -0,0318 0,01707 -0,0006 0,000014 1,0069 -0,0221 0,0091 - - -

О 54,0813 -3,3845 -0,1673 0,01178 -0,0003 0,0000071 1,0675 0,0154 0,00085 - - -

в 52,971 -2,6395 -0,1404 0,05702 -0,0119 0,000785 1,5117 -0,2368 0,02231 - - -

М 931,045 -122,28 1,88157 0,038593 -0,0067 0,00044 2,68295 -0,4378 0,04684 - - -

ТУ 1523,999 -242,70 8,16452 0,026492 -0,0019 -0,000024 2,21716 -0,1448 0,01706 - - -

Модальные ТХР лиственничных древостоев средиетаежных экорегионов южной Якутии (брусничные типы леса)

Н 15,0000 6,99002 -1,2816 0,15835 -0,0649 0,007421 13,9786 -5,8609 0,6759 0,029813 0,05426 -0,24121

X) -2,2956 31,1631 -5,1251 0,05736 -0,0314 0,004726 4,51593 -2,2025 0,3327 -0,13092 0,018749 -0,05396

в 39,8387 -6,4201 0,3821 0,26274 -0,0330 -0,00095 24,4583 6,2606 -1,9144J 0,016512 -0,04136 0,845957

м 192,7396 55,7024 -13,875 0,11787 -0,0342 0,003262 4,9184 -0,4067 -0,0229 0,01014 0,014225 -0,01458

XV 539,4905 -21,702 -8,6329 -0,0233 0,02276 -0,00260 -8,6101 5,1828 -0,5753 0,009073 -0,00627 -0,02859

В настоящее время таблицы хода роста, разработанные на почвенно-типологической основе, не играют большой роли в лесохозяйственной практике. Однако анализ их показывает, что подобные таблицы могут являться более надёжной основой для прогноза развития лесов, проектирования лесохозяйственных мероприятий. По мере развития и формализации почвенной и лесотипологической классификаций, накопления данных о взаимосвязи роста леса с почвенными условиями этот вид таблиц может найти более широкое применение.

Нами был проанализирован ход роста лиственничников на 10 почвенных разностях, типичных для северо-востока Республики Саха. Исходными данными послужили материалы 1250 пробных площадей, полученные при лесоустройстве (частично при нашем участии). Были выделены 4 группы почв и для них составлены модальные таблицы хода роста.

Выполненная нами работа продемонстрировала возможность адекватного представления практически всех существующих в стране ТХР в унифицированной аналитической форме. Созданная система ТХР допускает любые расширения, изменения и уточнения программными средствами, а также даёт возможность использования моделей хода роста в системах обработки лесоустроительной информации и решении многих вопросов методического плана и моделирования.

Модели и таблицы биологической продуктивности

Учёт фитомассы по фракциям требует значительно больших затрат времени и труда, чем получение таксационной характеристики древостоев. По этой причине данные о запасах и продуктивности фитомассы всё ещё остаются отрывочными и малочисленными. В то же время динамика фитомассы является одним из существенных показателей углеродного бюджета лесов. Оценить запасы фитомассы и проследить ее динамику с возрастом можно опираясь с одной стороны на данные ГУЛФ и ТХР, а с другой на регрессионные зависимости фитомассы от таксационных показателей, разработанных нами.

Комбинируя ТХР и разработанные нами модели фитомассы, мы получили таблицы биологической продуктивности (ТБП). Назначение нормативов этого типа - представить нормативно-справочную информацию для оценки динамики фитомассы по фракциям, приростов по фитомассе и, следовательно, чистой первичной продукции (41 111, Net Primary Production, NPP) и чистой экосистемной продукции (НЭП, Net Ecosystem Production, NEP) лесов.

Определение Ч1Ш лесных экосистем сопряжено с большими методическими сложностями и точность его невелика [Shaver et al., 1998;

Shvidenko et al., 2002]. Поэтому, опираясь на классическое определение ЧПП [Odum, 1971 с.43; Базилевич, 1993, с.8], нами была разработана специальная система моделей, базирующаяся на региональных показателях биопродукционного процесса в лесных экосистемах. Одним из основных использованных показателей выступает общая продуктивность экосистемы по фитомассе (TPFA), которая определена как накопленная величина всей произведенной фитомассы за период существования насаждения (А, лет), т.е. накопленная ЧПП.

TPFa = Шч* +TPFAbr + TPFAfo1 + TPF/00' + TPFA,md<:r + TPFA8ff, (5)

где верхние индексы обозначают фракции фитомассы: st - ствол, Ъг -скелет кроны (оба показателя в коре), fol - листья и хвоя, root - корни, under - подлесок и подрост и gff- живой напочвенный покров. Для слагаемых правой части уравнения (5) общая продукция фитомассы по отдельным фракциям определяется следующим образом.

Общую продуктивность ствола в коре определяли по следующей формуле:

TPF: =±\{ТУл-ТУл_,)пЛ (6)

.-<»1

Общая продуктивность скелета кроны:

TPF? = £[(ТГ, -TVA_,)Rb' +С,], (7)

где ТУА - общая продуктивность по стволовой древесине, м3та"' к возрасту A; R - конверсионный коэффициент перехода от запаса древесины к массе фракции фитомассы; v - коэффициент, отражающий потери древесины кроны живых деревьев (отмирание ветвей, повреждения насекомыми и ветром, и т.д.); FA - масса фракции фитомассы в возрасте А, тта"1.

Общая продуктивность фитомассы хвои:

{Ff - F* )+ (:TPF£', - TPFfijJ 1 + u Wi +

TPFf =£

(8)

где вБ обозначает наличный запас древостоя, м3та"'. Первое слагаемое в выражении (8) учитывает изменение запаса хвои за 1 год; второе - вновь образовавшуюся хвою взамен опадающей, предполагая, что в текущем году опадает вся хвоя, образовавшаяся / лет назад, / - средний срок жизни хвои (для лиственницы - 1 год); третье - потерю живой хвои (поедание насекомыми, механические повреждения и т.д.), что учитывается коэффициентом и; четвёртое - хвою, произведенную деревьями текущего отпада, т^ - продолжительность вегетационного периода.

Другие обозначения в формуле (8): 2 - поправка на срок, в течение которого происходит неучтенное отмирание деревьев - полгода (т.е., если потеря происходит после проведения учета (середина сезона), то ее не нужно учитывать второй раз); д - поправка на срок, в течение которого происходит потеря ассимиляционного аппарата (для листопадных пород равна 2, для вечнозелёных - 1; т.е., если учет листвы был произведён в середине сезона, то всё, что было потеряно позже не имеет значения для продуктивности - вся листва опадает в конце года; для вечнозелёных пород потеря во второй половине года восполняется приростом следующего года и поэтому должна быть учтена), к - поправка на ослабленную продуцирующую способность деревьев отпада. В полных насаждениях, где отмирание связано в основном с естественными причинами, мы приняли ¿=3, а в модальных насаждениях, где возможен отпад жизнеспособных деревьев к=1,5.

Выражение для корней следующий имеет вид:

\Рсг-гМ - (трр^у00' - оР'г™

РС/-"Х* (9)

А

TPF{~rooi =Yj

TPF""" = TPF*-™' + (1 - Pcf-ra")TVÄRT' (10)

где TPF?-00'и TPF00'соответственно общая продуктивность фитомассы тонких (до 2 мм) и всех корней. PJ-rM обозначает долю тонких корней по отношению ко всем живым. Остальные коэффициенты уравнения (9) к, luv имеют смысл, аналогичный уравнению (8), применительно к тонким корням.

Первое слагаемое в (9) учитывает изменение запаса корней живых деревьев; второе - вновь образовавшиеся тонкие корни, которые замещают отмершие; третье - потерю тонких корней (насекомые, животные) и четвертое - вновь произведённые тонкие корни деревьев, которые отмирают в текущем году. Наконец, (TVA - GSA) - (TVA-i - GSA-i) и (TVA - GSA) представляют собой отпад стволовой древесины за год А и за всю жизнь древостоя до возраста А, соответственно.

Для подроста и подлеска общая продукция фитомассы принимает следующий вид:

under „ ^^ |^рилЛг _ jpunder ^ ^under under j (11)

A' 1

и живого напочвенного покрова:

TPF? =£[{F?(12)

где ^"Jer и ^ обозначают суммарный годичный отпад зеленых частей и тонких корней для подроста и подлеска, и напочвенного живого покрова соответственно.

Коэффициенты, использованные в приведенных выше формулах, были получены нами на основе анализа и обобщения опубликованных данных. Как правило, использовались доступные данные измерений для всей циркумполярной бореальной и умеренной зон, поскольку по некоторым показателям данные, собранные на территории России, были крайне ограничены. В частности, для оценки продолжительности жизни тонких корней (или обратной величины, обычно называемой кругооборотом тонких корней) мы использовали данные измерений для всех умеренных и бореальных лесов мира [Gill et al., 2000 и др.], так как в России подобные измерения крайне ограничены.

Описанная выше методика позволила нам разработать таблицы биопродуктивности для всех ТХР, взятых для анализа. Табл. 7, 8 содержат, в качестве примера, таблицы биопродуктивности модальных лиственничников южной Якутии IV бонитета. Текущий прирост, указанный в единицах массы углерода в последней колонке, представляет собой чистую первичную продукцию экосистемы, выраженную в г С-м"2тод'' для каждого возраста, приведённого в таблицах. Полный набор таблиц биопродуктивности лиственницы представлен в приложениях к диссертации и содержит 8 для полных («нормальных») и 10 - для модальных насаждений.

Таблица 7

Общая продуктивность фитомассы отдельных фракций фитомассы модальных древостоев лиственницы в Южной Якутии

(брусничные типы леса). Пример для IV бонитета.

Возраст, лет Общая продуктивность фитомассы по фракциям, т-га"1

ствол древесина кроны хвоя корни в т.ч. тонкие подрост и подлесок живой напочвенный покров

40 43,6 14,4 44,1 31,6 13,5 0,8 17,4

60 79,3 22,0 92,8 65,3 33,6 2,4 27,6

80 107,6 27,9 146,9 102,9 59,5 5,3 40,1

100 127,4 32,6 202,3 141,6 88,9 9,9 55,1

120 140,2 36,3 257,4 179,7 1203 16,1 72,3

140 148,1 39,6 311,8 217,6 152,8 24,2 91,6

160 153,0 42,5 365,5 255,0 186 34,1 112,8

180 155,9 45,1 418,1 291,6 219,4 45,6 135,6

200 157,7 47,7 469,7 328,0 252,9 58,5 159,9

220 158,7 50,2 520,3 362,9 286,4 72,5 185,2

I

I

ю

Таблица 8

Динамика биологической продуктивности модальных древостоев лиственницы среднетаёжных экорегионов __Южной Якутии (брусничные типы леса). Пример для ГУ бонитета. __

и о

40 60 80 100 120 140 160 180 200 220

39.8

64.9

81.5 91,4 96,7

99.6 100,2 98,9 97,0 94,0

Фитомасса насаждения, т-га"1

древостой

7,5 11,8 14,5 16,0 16,8 17,1 17,0 16,7 16,3 15,7

7,6 9,5 10,6 ПЛ 11,4 11,6 11,7

11.7

11.8 11,7

2,1

2.5

2.6 2,6 2,5 2,4 2,4 2,3 2,3 2,2

49,5 76,9 94,7

105.2 110,6 113,6

114.3 112,9 111,1 107,9

в-

17.6

26.5

32.2 35,8

37.7 39,0

39.6 39,5

39.3 38,2

67,1

103,4

126,9

141.0

148.3 152,6 153,9

152.4 150,4

146.1

0,2 0,5 0,8 1,3 1,7 2,1 2,6 3,0 3,3 3,5

1,6 1,8 2,2 2,7

3.0 3,3 3,6 3,9

4.1 4,3

68,9

105.7 129,9 145,0 153,0

158.0

160.1 159,3

157.8

153.9

§ 2 и й

! я |1

152.0 289,4

430.7

568.8

702.1

832.9 962,9 1091,9 1221,5 1349,9

Текущий прирост фитомассы Т'га'год"1

2,17 1,54 0,95 0,59 0,32 0,22 -0,02 -0,05 -0,10 -0,24

0 «о о

6,36 6,94 6,85 6,68 6,45 6,39

6.33

6.34 6,39 6,29

Углерод, т-га"1

наличного насаждения

34.2

52.6

64.7 72,1 76,1 78,7 79,6

79.3 78,5 76,5

К о н ш п 8

19,9 32,5 40,8

45.7

48.4

49.8 50,1

49.5 48,5 47,0

по общей продуктивности

72,9

138.6

205.8

271.1

333.9

395.3

456.2

516.4 576,9

636.7

* § н й

А О

21,8

39.6 53,8

63.7 70,1 74,1 76,5 78,0

78.8 79,4

Как следует из типичных примеров (табл. 7 и 8), величина первичной продукции главным образом обеспечивается ассимилирующим аппаратом (38 %) и тонкими корнями (21 %). Доля стволовой древесины при этом составляет только 11 %. Как можно видеть из таблицы 8, за 220 лет лиственничным насаждением на 1 га производится порядка 1350 т сухого вещества.

Информация, содержащаяся в составленных таблицах, представляет большие возможности для познания биологической продуктивности лиственничных экосистем. На рис. 9-11 приведено графическое изображение некоторых основных зависимостей ТБП модальных лиственничников южной Якутии (брусничные типы леса, экорегионы средней тайги) для III-V классов бонитета. Запасы хвои достигают своего максимума в 80 лет и затем после 110 летнего возраста насаждения плавно снижаются (рис. 9). Вслед за началом разрушения насаждения по запасу в возрасте 150 лет, происходит снижение запасов фитомассы насаждения за счёт фракций ствола и корней. Фитомасса ветвей продолжает расти до 190 лет.

3 § Возраст, лет

Рис. 9. Изменение наличной фитомассы лиственничных насаждений Южной Якутии (средняя тайга, брусничные типы леса) IV бонитета с возрастом по фракциям а: 1 - ствол, 2 - ветви, 3 - корни;

б: 4 - хвоя, 5 - подрост и подлесок, 6 - живой напочвенный покров.

' - III 1500

150- /V----» 1250

1000 -

100- 750-

50 / / 500

250-

0- 0--

50 100 150 200 250

150 200 250 Возраст, лет

Рис.10. Изменение наличной фитомассы (а) и общей продуктивности фитомассы (б) с возрастом в зависимости от бонитета насаждения

8 3,5 ]

ш 3,0 а

" 2,5

| 1,0 | 0.«-0,0-0,5 А

Рис.11. Зависимость прироста наличной фитомассы (а) и прироста по общей продуктивности фитомассы (чистой первичной продукции) (б) от возраста и бонитета.

Нижние ярусы леса продолжают наращивать свою массу на протяжении всей жизни древостоя. Насаждения П1 класса бонитета обнаруживают максимальный прирост по наличной фитомассе в молодом возрасте, затем в возрасте спелости уступают первенство IV бонитету (рис. 10а, 11а). На стадии разрушения менее продуктивные насаждения, однако, показывают наименьшее снижение продуктивности, чем более продуктивные. Общая продуктивность насаждений монотонно возрастает на протяжении всей жизни древостоя (рис. 106). Прирост по общей продуктивности имеет максимум у Ш и IV бонитетов в 60 и 70 лет соответственно (рис. 116), в то время как у V бонитета он продолжает

увеличиваться с некоторыми колебаниями до 220 лет. Это объясняется лучшим развитием нижних ярусов леса и увеличением доли хвои в структуре фитомассы при ухудшением условий произрастания.

Запасы хвои достигают своего максимума в 80 лет и затем, после 110-летнего возраста насаждения, плавно снижаются (рис. 9). Вслед за началом разрушения насаждения по запасу (в возрасте 150 лет) происходит снижение запасов фитомассы насаждения за счёт фракций ствола и корней. Фитомасса ветвей продолжает расти до 190 лет.

Разработанная нами система роста и динамики продуктивности лиственничных лесов России имеет существенное значения для дальнейшего развития методических и модельных основ лесной таксации. Главный результат состоит в том, что система собрала в аккумулированном и формально упорядоченном виде гигантскую информацию, накопленную многими поколениями исследователей российских лесов. Второй результат состоит в том, что вся эта информация впервые становится доступной для лесной науки и практики в удобной «операциональной» форме - система допускает изменения и усовершенствования любого норматива (вследствие появления нового знания или изменения требований) программным путем.

Оценить ошибку, возникающую при составлении таблиц биопродуктивности довольно сложно, если рассматривать каждый шаг этого процесса отдельно. Действительно, ошибки возникают на каждом из этапов: метод отбора пробных площадей; определение фитомассы в пределах пробной площади; определение таксационных показателей; погрешности моделей перехода от таксационных показателей к фитомассе и прочее. Ошибки отдельных этапов могут, как усиливать, так и компенсировать друг друга.

Простое суммирование ошибок не может удовлетворить, так как демонстрирует очень высокую неопределённость. Кроме того, ошибки отдельных этапов могут в значительной компенсировать друг друга.

Если для построения таблиц хода роста используют, как правило, большое число наблюдений, то данные по фитомассе ограничены, вследствие значительной трудоёмкости процесса сбора материала. Поэтому возникает вопрос, каким должно быть минимальное число наблюдений для построения таблиц и какова величина неопределённости, возникающая при таких построениях. С этой целью мы оценили точность результатов при использовании различного числа наблюдений. Из общего количества имеющихся измерений фитомассы лиственницы мы отбирали случайным образом 10, затем 50, 100, 150, 200 и 250 наблюдений. Каждая последующая выборка включала]првдьцвд^^ц^шдертя. Таким образом,

БИБЛИОТЕКА [ С. Петербург J О» 900 акт \

мы имитировали последовательное накопление исходных данных для моделирования. Процесс моделирования был повторен 5 раз. Для каждой из полученных 30 выборок (5 рядов по 6 вариантов с нарастанием числа наблюдений) было проведено оценивание с использованием регрессионного уравнения 1 (стр. 18). Затем в полученные уравнения было подставлено по 3 значения возраста (50, 100 и 150 лет), бонитета (I, III и Va) и полноты (1,0; 0,7 и 0,4) - всего 27 значений. Результаты, полученные при различном числе наблюдений, сравнивали между собой.

Анализ проводили по каждой фракции фитомассы. Для примера приведём результаты по наименее варьирующей фракции ствола (рис. 12) и наиболее варьирующей фракции хвои (рис. 13).

-♦-ряд1 -в-ряд 2 -А рядЗ -К—ряд 4 -Ж-ряд 5

50 100 150 200 количество наблюдений

250

а)

б)

□ Среднее □ ±SD ~T±1.96*SD

10 50 100 150 200 250 Количество наблюдений

Рис.12. Зависимость точности оценки массы древесины от числа наблюдений а) средние отклонения в таблицах биологической продуктивности от таблиц, полученных при максимальном числе наблюдений; б) отклонения отдельных значений.

а)

50 100 150 200 Количество наблюдений

250

а> 1*

И

!

s 2

б)

10 50 100 150 200 250 Количество наблюдений

□ Среднее 0±SD ~Г ±1.96*SD

Рис. 13. Зависимость точности оценки фитомассы хвои от числа наблюдений, а) средние отклонения в таблицах биологической продуктивности от таблиц, полученных при максимальном числе наблюдений; б) отклонения отдельных значений (ЭБ -стандартное отклонение (а))

Как видно на рисунках 12-13, увеличение числа наблюдений приводит к возрастанию точности. Однако возрастание точности постепенно замедляется и при некотором числе наблюдений находится в достаточно узком диапазоне. Средние отклонения находятся в 5 %-ном коридоре, начиная с 50 наблюдений для ствола и 200 - для хвои. Индивидуальные отклонения достигают 5%-ного уровня при 150 наблюдениях для стволов, а для хвои даже при числе наблюдений 250 отклонения колеблются в 10 %-ном коридоре.

Обобщенные результаты точности оценки определения фитомассы приведены в таблице 9. Они соизмеримы с ошибками, которые возникают при измерении фитомассы на пробных площадях по общепринятым методикам [Уткин, 1975,1981; Усольцев, 1985; Бабич и Мерзленко, 1998].

Таблица 9

Величина ошибок при составлении ТБП при имеющемся количестве _наблюдений_ _

Фракции Число Отклонение, %

фитомассы наблюдений среднее отдельных значений

Ствол 302 1 2

Ветви 298 5 10

Хвоя 286 5 10

Корни 68 10 20

Подрост и подлесок 97 10 20

Живой напочвенный покров 127 10 20

Насаждение в целом 2 5

Приведенные данные дают основания полагать, что оценка биологической продуктивности произведена в рамках точности, приемлемой для рассматриваемого класса исследований. Дальнейшее накопление исходного материала позволит уточнять региональные особенности зависимости динамических показателей биопродукционного процесса лиственничных экосистем от природных факторов.

4. Углеродный бюджет экосистем лиственничных лесов

региона

Биосферная функция является одной из важнейших для лесных экосистем района исследования. Она проявляется во влиянии лесов на основные биогеохимические циклы (БГХЦ) - углеродный, азотный, гидрологический. Углеродный цикл является информационной и методологической основой оценки биосферной роли лесов. Лиственничные экосистемы района наименее исследованы в этом отношении среди всех лесов России.

Углерод, содержащийся в различных компонентах углеродного цикла (атмосфера, океан, растительность, почва и пр.) принято называть углеродными резервуарами (carbon pools). Углерод, переходящий из одного резервуара в другой определяют как поток (flux). Увеличение запаса (stock) углерода в наземной экосистеме называют депонированием, а потоки углерода из экосистемы в атмосферу - эмиссией. Кроме того, может рассматриваться вынос углерода в гидросферу и литосферу, обычно

определяемый как транспорт (lateral transport). Разница входящих в резервуар и выходящих из него потоков углерода за определенный промежуток времени характеризует бюджет углерода.

Многочисленные исследования последних десятилетий [Dixon et al., 1994; IPCC, 2001] свидетельствуют о значительной роли лесных экосистем в глобальном углеродном цикле. Атмосферный углерод находится в непрерывном круговороте: в результате фотосинтеза он усваивается растительностью, а при разложении органики и её сжигании -освобождается и поступает в атмосферу. Таким образом, наземной растительностью ежегодно поглощается около 55-60 Пг (1 Пг = 1015 г = 1 млрд. т) в виде чистой первичной продукции (41111) и примерно столько же возвращается обратно в результате гетеротрофного дыхания и природных нарушений. Углерод, содержащийся в атмосфере, может полностью пройти через растительность в течение 10 лет. Океан имеет больший запас углерода (36000 Пг), но годичный обмен водной поверхности с атмосферой примерно равен обмену наземных экосистем [Schneider, 1990].

Одним из первых, комплексная оценка запасов углерода лесов и болот России была проведена Институтом леса им. В.Н. Сукачева СО РАН [Алексеев, Бердси 1994, 1995]. Группа экспертов Международного института леса Российской академии естественных наук и Центра по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН [Исаев и др., 1995,1996; Уткин и др., 1988, 2001; Замолодчиков и др., 1998; Исаев, Коровин, 1999; Пряжников и др., 1996] в целом для России рассмотрели экологические аспекты накопления углерода лесными насаждениями РФ и дали их численную оценку. Долгосрочная программа по изучению Российских лесов и их вклада в углеродный баланс проводится в Международном институте прикладного системного анализа (IIASA) в Австрии совместно с рядом российских институтов - Почвенного института им. В.В. Докучаева, Московского Государственного университета леса, Дальневосточного научно-исследовательского института лесного хозяйства, Института леса СО РАН, ряда других [Nilsson et al., 2000; Shvidenko et al., 1994; Швиденко и др., 2001, 2002, 2003; Shvidenko, Nilsson, 2002]. Исследованиями фитомассы лесных насаждений занимается коллектив учёных во главе с В.А. Усольцевым. Ими собран огромный материал по фитомассе насаждений, который организован в виде банка данных о фитомассе лесов бореальной зоны Северной Евразии [Усольцев, 1998, 2001, 2002], на основе которого разработаны системы регрессионных уравнений зависимости биопродукционных показателей от дендрометрических. Круговорот углерода в лесных насаждениях рассмотрен Э.Ф. Ведровой и др. [2000]. Оценке роли российских лесов в глобальных процессах

посвящены работы М.Л. Гитарского и др. [2002], Б.Н. Моисеева и др. [2002,2004], А.Н. Филипчука и др. [2003], В.В. Страхова и др. [2004] и др.

Являются ли огромные территории лиственничников Северо-Востока источником или поглотителем углерода - остаётся по настоящее время предметом научных дискуссий. Для данного региона мы попытались определить полный углеродный бюджет в его двух основных формах -базируясь на динамике основных резервуаров углерода:

[ёС/Л] = АС = АРЫ-АО + ДвОС, (12)

где АРЬ, АО и АБОС обозначают ежегодные изменения запасов С в фитомассе, мертвом растительном веществе и почвах;

и путем оценки потоков между лесными экосистемами и атмосферой, литосферой и гидросферой:

МВР = М*Р - НЯ - Э - Ь, (13)

где МВР и ЫРР - чистая биомная и чистая первичная продукции, соответственно, НЯ - гетеротрофное дыхание экосистем (почвы и вследствие разложения валежа и сухостоя), Э - поток, обусловленный нарушениями, и Ь - углерод, выносимый в гидросферу и литосферу. Чистая биомная продукция понимается как изменение количества органического углерода в экосистемах, обобщенная на значительные территории и на относительно продолжительный период времени - не менее года.

В исследуемом регионе площадь лесов с преобладанием лиственницы уменьшилась за 10 лет на 6,5 млн. га. Запас лесов также уменьшился 400 млн. м3. Указанное снижение площади и запасов происходило в основном за счет худших лесов так как за 10 лет средняя полнота возросла на одну сотую, а бонитет на 5 сотых. Запасы углерода фитомассы уменьшились почти на 220 млн. тонн вслед за снижением запасов лесов.

По нашим расчетам, доля надземной древесины в общей 41Д1 мала и составляет всего 14,8 % (из них 11,1 % в стволовой древесине). Примерно равный вклад обеспечивает хвоя (28,0 %) и корни (31,4 %, в основном за счет тонких корней). Высока доля живого напочвенного покрова (20,1 %). Территориальная изменчивость структуры 41111 (по административным районам) в основном определяется различиями в типологической структуре и таксационной характеристике лесов. В частности, доля ЧПП живого напочвенного покрова выше в районах с большим влиянием приморского климата (например, 29,3 % в Чукотском АО против 19,7 % в Республике Саха); более продуктивные леса имеют большую долю ЧПП надземной древесины.

За десятилетие 1993-2003 гг. структура 41111 изменилась мало. Общая 41111 лиственничных экосистем уменьшилась на 13,2 Тг С, или на

4.4 %, что хорошо коррелирует с уменьшением площадей лиственничников. Вместе с тем наблюдается слабая тенденция некоторого повышения средней плотности 41111 - с 243 до 246 г С м"2, хотя разница в оценках, по-видимому, находится в пределах точности.

Для оценки запасов углерода в почвах лиственничных экосистем региона исследования мы использовали почвенную карту и базу данных типичных профилей по типам почв.

Данные для оценки остальных потоков и резервуаров взяты из литературных источников и результатов различных обследований; частично использованы экспертные оценки. Площади пожаров определены на основе спутниковых данных, полученных Институтом леса СО РАН.

Полученные нами результаты оценки углеродного бюджета приведены в таблице 10. На протяжении 1993-2003 гг. запас углерода в лиственничных лесах уменьшился примерно на 1,9 Пг (млрд. тонн) С. Очевидно, что основная причина этому в уменьшении площади лесов на

6.5 млн. га.

Хотя в целом углерод растительности за десятилетие увеличился на 0,36 т С га"1, это изменение обусловлено увеличением мертвого органического вещества экосистем. Средняя плотность фитомассы на единицу площади практически не изменилась, уменьшившись на 0,3 %. Для всех лиственничников это уменьшение содержания углерода в почвах составило 0,8 т С га"1 за 10 лет, или 0,08 т С га*1-год"1. Отсюда следует, что учитывая изменение углерода почв, в течение последнего десятилетия наблюдалось ухудшение углеродного бюджета лиственничных экосистем: последние потеряли примерно 0,44 т углерода на каждый гектар покрытых лесом лиственничных лесов Северо-Востока.

В среднем, ЧБП лиственничников достаточно высока и составляет порядка 15 % от 41111, что соответствует средним данным для практически не эксплуатируемых лесов. Вместе с тем, наши результаты показывают ее систематическое уменьшение за рассматриваемое десятилетие: с 0,48 до 0,36 т С га'1. Основная причина этого уменьшения объясняется ростом нарушений (рубки, пожары, вспышки размножения насекомых-вредителей) в регионе.

Таблица 10

Основные показатели углеродного бюджета

лиственничных лесов Северо-Востока_

Показатели Величины Средние, ед • га"'

1993 2003 Разница 1993 2003 Разница

Покрытые лесом, млн га 124,83 118,29 -6,54

Запас древостоев, млн м1 8146,72 7743,25 -403,47 65,26 65,46 +0,20

Резервуары (Тг С) тонн С • га"1

Фитомасса 3944,1 3725,4 -218,7 31,6 31,49 -0,11

Наземная и надземная сухая древесина 408,2 425,8 +17,6 3,27 3,60 +0,33

Мертвые корни 354,5 352,5 -29,3 2,84 2,98 +0,14

Углерод в растительности 4706,8 4503,7 -230,4 37,71 38,07 +0,36

Углерод почвы (скорректированный) 30708,2 29004,7 -1703,5 246,00 245,20 -0,80

Запас орг. С в экосистемах 35415,0 33508,4 -1906,6 283,71 283,27 -0,44

Потоки (Тг С • год"') тонн С • га'1 • год"'

Чистая первичная продукция 303,7 290,5 -13,2 2,43 2,46 +0,03

Гетеротрофное дыхание 192,2 184,5 -7,7 1,54 1,56 +0,02

Разложение надземной и наземной древесины 12,5 14,2 +1,7 0,10 0,12 +0,02

Транспорт в гидросферу 6,2 5,9 -0,3 0,05 0,05 0

Транспорт в литосферу 1,2 1,2 0,0 0,01 0,01 0

Чистая экосистемная продукция 91,6 84,7 -6,9 0,73 0,72 -0.01

Нарушения 32,3 42,0 +9,7 0,26 0,36 +0,10

Чистая биомная продукция 59,3 42,7 -16,6 0,48 0,36 -0,11

Очевидно, что точность оценок некоторых потоков (изменение запасов углерода в почвах, гетеротрофное дыхание и некоторые другие) невысока, поэтому приведенные результаты могут рассматриваться как первый опыт оценки углеродного бюджета для обширного и мало изученного региона.

Выводы и рекомендации

В работе дана характеристика лесного покрова, рассмотрены особенности биопродукционного процесса и проведена оценка углеродного бюджета лиственничных лесов северо-востока России. Выбор района исследования определен малой изученностью объекта исследования, спецификой лиственничных экосистем, произрастающих в предельных условиях существования лесов на земле, а также тем, что в

этом районе ожидаются наиболее значительные климатические изменения в масштабе планеты.

В работе сделаны выводы теоретического и практического плана, которые будут способствовать современному пониманию структуры и функционирования лиственничных экосистем района, закономерностей продукционного процесса в них, а также повышению методической обоснованности и точности учёта влияния лесов России на основные глобальные биогеохимические циклы, учитывая требования международного переговорного процесса после вступления в силу Протокола Киото.

1. Структура, рост и биологическая продуктивность лиственничных лесов Северо-Востока России определяются климатическим особенностями района, ландшафтной спецификой местопроизрастаний и режимом природных и антропогенных нарушений, среди которых растительные пожары играют основную роль. Установлено, что лиственничникам района свойственны общие закономерности биопродукционного процесса, что позволило разработать серию математических моделей роста древостоев, динамики фитомассы по основным фракциям и чистой первичной продукции экосистем. Уровни точности и адекватности моделей позволяют рекомендовать их для последующего применения в научных исследованиях и практике лесного хозяйства.

2. Построены унифицированные модели хода роста лиственничных насаждений на бонитетной основе в целях их применения для учета лесов и построения экологических моделей, в том числе для оценки влияния лесов на углеродный бюджет. Вместе с тем отмечается перспективность более детального включения почвенно-типологических характеристик в процесс моделирования роста и продуктивности насаждений.

3. Показано, что оценка фитомассы лесных экосистем с приемлемой точностью требует построения нелинейных многомерных моделей, которые в качестве входов используют основные таксационные показатели древостоев, определяемые при практическом учете лесов: породный состав, возраст, уровни производительности (классы бонитета) и полноту. Аналитическая форма моделей должна допускать немонотонные зависимости фракций фитомассы от переменных, включенных в модели. Поэтому для некоторых пород и фракций традиционные подходы, основывающиеся на аллометрических закономерностях, не дают возможности построить достаточно адекватные модели.

4. Разработаны и использованы методика, модели, алгоритмы и программы создания нормативов биологической продуктивности лесных экосистем. Нормативы включают возрастную динамику запасов фракций

фитомассы и чистой первичной продукции по фракциям и принятым классификационным единицам (тип леса, бонитет). Изучена зависимость точности нормативов от количества использованного экспериментального материала. Развиваемый подход не имел ранее аналогов в лесотаксационной науке и представляет собой моделирующую систему, позволяющую последовательную модификацию и усовершенствование нормативов.

5. Изучена динамика фитомассы лиственничных насаждений по основным фракциям (древесный ствол; древесина кроны; крупные и тонкие корни; хвоя; фитомасса подроста, подлеска и живого напочвенного покрова). В автоморфных условиях общая фитомасса экосистем увеличивается в среднем до 160 летнего возраста, независимо от уровня продуктивности насаждений (изучались древостой 1У-УЬ классов бонитета). Это в основном объясняется увеличением фракций надземной древесины, которые достигают максимума в этом возрасте. Фракция хвои достигает максимума на один-три класса возраста ранее, в то время как фитомасса подлеска, подроста и напочвенного покрова продолжает увеличиваться с возрастом. Динамика фитомассы лиственничников влажных и заболоченных местообитаний имеет много сходных черт, однако максимумы фитомассы надземной древесины менее выражены и сдвинуты в более высокие возрасты. Поэтому общее накопление фитомассы в полу- и гидроморфных лиственничниках, как правило, не обнаруживает максимума до 200-220 лет. Доля подземной фитомассы существенно выше, чем в древостоях более южных широт. Доля запасов тонких корней в общей подземной фитомассе зависит, главным образом, от возраста и уровня продуктивности насаждений.

6. Установлено, что специфика роста и развития лиственничников северо-востока проявляется в своеобразных закономерностях возрастной динамики чистой первичной продукции, которая возрастает быстрыми темпами в молодом возрасте: для модальных насаждений зон лесотундры и редкостойной тайги величины 41111 достигают к 20 летнему возрасту 320 г С м"2 в насаждениях 1П и 160 г С м'2 - V классов бонитета. Затем темпы увеличения 41111 существенно замедляются, достигая максимума в 60-200 лет в зависимости от условий местопроизрастания и класса бонитета насаждений. Такая динамика объясняется формированием густых лиственничников на гарях и последующим влиянием низовых пожаров.

7. Оценка полного углеродного бюджета лиственничных лесов показала, что лиственничные экосистемы накопили значительные запасы углерода в почвах и растительности. Насаждения лиственницы выполняют углродопоглощающую функцию практически в течение всего периода существование насаждений (до 200-250, иногда 350-400 лет), хотя темпы накопления углерода существенно снижаются в древостоях высоких возрастов. Влияние же лесного покрова больших территорий севера

бореальной зоны на глобальный углеродный цикл в значительной мере определяется режимом нарушений, в первую очередь пожаров. Однако, беспрецедентные по площади вспышки опасных хвоегрызущих насекомых, наблюдаемые в последние годы в зоне средней и, частично, северной тайги, позволяют предположить, что и этот фактор будет оказывать существенное влияние на устойчивость, продуктивность и биосферную роль лиственничных экосистем северо-востока России.

Леса района являются практически неуправляемыми и перспективы усиления интенсивности лесного хозяйства здесь выглядят весьма проблематичными, несмотря на исключительно важные средообразующие и природоохранные функции лесов на пределе их распространения. Это ставит большие препятствия внедрению любых рациональных мероприятий, нацеленных на сохранение и усиление биосферной роли лиственничников региона. Очевидно, что первоначальной стратегической задачей является усиление охраны и защиты рассматриваемых экосистем от пожаров. Такая деятельность могла бы быть составной частью предупреждающей программы подготовки северных ландшафтов к негативным последствиям глобального потепления. В работе было показано, что только полный углеродный бюджет соответствует фундаментальным целям Рамочной конвенции ООН по климатическим изменениям. Если будущее развитие международного переговорного процесса по смягчению нежелательных последствий изменений глобального климата приведёт к практической реализации этого принципа, есть основания предполагать, что появятся экономические рычаги внедрения системы управления углеродным бюджетом и в лиственничниках отдаленных районов северо-востока.

Общие рекомендации по ведению лесного хозяйства региона могут быть сформулированы следующим образом.

• Лиственничные насаждения продолжают депонировать углерод на протяжении всей своей жизни, поэтому увеличение оборота рубки в эксплуатируемых лесах (по сравнению с действующими) будет способствовать увеличению периода удержания углерода в экосистеме.

• Малопродуктивные лиственничные древостой, не подлежащие промышленной эксплуатации по экономическим (или экологическим) соображениям, представляют существенный интерес как поглотители углерода в свете международных обязательств России. Однако эффективное обеспечение углеродопоглощающей функции этих лесов требует разработки специальной системы

лесохозяйственных мероприятий, в первую очередь, управления пожарами в регионе.

• Цели и основные составляющие системы управления углеродным циклом лиственничников должны рассматриваться в контексте устойчивого управления лесами. Базовые блоки такой системы включают (1) целесообразную пространственно-функциональную классификацию лесов; (2) систему экологического мониторинга лесного покрова; (3) адаптированную к условиям района систему охраны лесов от пожаров; (4) разработку региональной системы лесопользования, включая технологические решения по использованию древесины, возрасты рубок, размер расчетной лесосеки и т.д.

• Полученные результаты могут быть использованы для обоснования роли лиственничных лесов северо-востока России в глобальном цикле углерода, в частности при выполнении углеродо-депонирующих проектов.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

1. Анисочкин В.Г., Щепащенко Д.Г. Учет подроста в насаждениях эксплуатационного фонда // Проблемы организации хозяйства комплексных предприятий: науч. тр. МЛТИ. - Вып. 210. - М., 1989. - С. 9-14.

2. Зеликов В.Д., Щепащенко Д.Г. Оценка пригодности почв для древесных пород // Тез. докл. конф. молодых ученых западного отделения ВАСХНИЛ. - Гомель: БЕЛНИИЛХ, 1990. - С. 9-10.

3. Зеликов В.Д., Щепащенко Д.Г. Концептуальная модель экспертной оценки пригодности почв для древесных пород // Рациональное использование и воспроизводство лесных ресурсов: науч. тр. МЛТИ. -Вып. 223.-М., 1990. - С. 18-22.

4. Щепащенко Д.Г. К вопросу о прогнозировании влияния глобального изменения климата на лесные экосистемы // Совершенствование методов контроля лесопользования и состояние лесных экосистем: Науч. тр. МЛТИ. - Вып. 244. - М., 1991. - С. 48-51.

5. Щепащенко Д.Г. Экспертная система прогноза динамики лесов северовосточной Якутии // Применение математических методов и ЭВМ в почвоведении, агрохимии и земледелии: тез. докл. Барнаул, 1992. - С. 43.

6. Щепащенко Г.Л., Щепащенко Д.Г. Использование ЭВМ при оценке эрозионной опасности земель и проектировании почвозащитных мероприятий // Применение математических методов и ЭВМ в почвоведении, агрохимии и земледелии: тез. докл. - Барнаул, 1992. - С. 64.

7. Щепащенко Д.Г., Рожкова С.В., Кутовой Ю.В. Геоинформационная система как основа мониторинга лесов и почв // Проблемы лесной биогеоценологии и методические основы их решения: тез. докл. -Йошкар-Ола, 1992. - С. 37.

8. Щепащенко Г.Л., Щепащенко Д.Г., Щепащенко Г.Г. Использование персонального компьютера при оценке эрозионной опасности земель // Лесопользование и воспроизводство лесных ресурсов: науч. тр. МЛТИ. - Вып. 275. - М., 1994. - С. 73-77.

9. Щепащенко Д.Г. Продуктивность лиственницы на различных почвах северо-восточной Якутии // Науч. тр. МГУЛ. - Вып. 280. - М., 1995. -С. 68-71.

lO.Schepaschenko D.G. Larch Productivity on Different Soils in the North-East of Yakutia // Caring for the Forest: Research in a Changing World. Poster Abstracts. IUFRO XX World Congress 6-12 August 1995. - Tampere, Finland, 1995.-P. 18.

ll.Schepaschenko D.G., Rojkov V.A., Naumov E.M. Forest soils of the northeastern Yakutia // Eurasian Soil Science. - 1997. - Vol. 30. - № 12. -PP. 1355-1362.

12.Щепащенко Д.Г. Обоснование групп типов леса лиственничников северо-восточной Якутии // Проблемы организации многоцелевого лесопользования: науч. тр. ВНИИЛМ.-М., 1997.-С. 116-121.

13.Щепащенко Д.Г. Типы лиственничных лесов северо-восточной Якутии // Лесное хозяйство. - 1997. - № 6. - С. 22-23.

14.Щепащенко Д.Г., В.А. Рожков, Е.М. Наумов Лесные почвы северовосточной Якутии //Почвоведение. -1997. -№ 12. -С. 1510-1517.

15.Рожков, В.А., А.З. Швиденко, А.С. Исаев, Д.Г. Щепащенко и др. Проблемы информационного обеспечения систем управления и функционирования бореальных лесов // Труды VII ежегодной конференции МАИБЛ. Устойчивое развитие бореальных лесов. - М.: Федеральная служба лесного хозяйства России, 1997. - С. 92-97.

16.Щепащенко Д.Г. Влияние лесных пожаров на морфологию почв и прирост лиственницы в Якутии // Лесное хозяйство. - 1998. - X? 6. - С. 47-48.

17.Schepaschenko D., Shvidenko A., Nilsson S. Phytomass (live biomass) and carbon of Siberian forests // Biomass and Bioenergy. - 1998. - Great Britain. Elsevier Science. - Vol. 14. - № 1. - PP. 21-31.

18.3еликов В.Д., Щепащенко Д.Г. Методические указания к курсовому проекту по почвоведению для студентов специальностей 2604.00 и 2605.00. -М.: МГУЛ, 1998. - 20 с.

19.Швиденко А.З., Нильссон С., Лакида П.И., Щепащенко Д.Г. Система моделей для общей оценки фитомассы в лесах России // Методы оценки состояния и устойчивости лесных экосистем: тез. докл. - Красноярск: ИЛиД СО РАН, 1999. - С. 152.

20.Tokareva Т., Schepaschenko D. Selection of indices for the monitoring of spruce forests within impact zone of the metallurgical enterprise // Water, Air and Soil Pollution. - 2000. - Kluwer Academic Publishers. - 121(1). - P. 339-347.

21.Щепащенко Д.Г. Запас углерода в подстилке и живом напочвенном покрове лиственничных лесов северо-восточной Якутии II Лесное хозяйство. - 2000. - № 5. - С. 36-37.

22.Швиденко А.З., Рожков В.А., Щепащенко Д.Г. и др. Опыт агрегированной оценки основных показателей биопродуктивного процесса и углеродного бюджета наземных экосистем России. 1 .Запасы растительной органической массы // Экология. - 2000. - № 6. - С. 403410.

23.Shvidenko A., Nilsson S., Schepaschenko D.G. Dynamics of phytomass and net primary production of Russian forests in 1961-1998: an attempt of aggregated estimation // Biodiversity and Dynamics of ecosystems in North Eurasia. - V. 4. - Part 1. - Novosibirsk. August 21 -26,2000. - PP. 110-112.

24.Shvidenko A.Z., Rozhkov V.A., Schepaschenko D.G. et al. Aggregated estimation of the basic Parameters of biological production and the carbon budget or Russian terrestrial ecosystems: 1.stocks of plant organic mass // Russian Journal of Ecology. - 2000. - Vol. 31. - № 6. - PP. 371-378.

25.Shvidenko, A., Nilsson S., Lakida P., Schepaschenko D. Models for aggregated estimations of forest ecosystems phytomass of the Northern Eurasia. IR, IIASA, Laxenburg, Austria, 2000. - 32 p.

26.Щепащенко Д.Г., Щепащенко M.B., Пакай О.Д. Биологическая продуктивность древостоев северо-восточной Якутии в зависимости от почвенных условий // Лесной вестник. - М.: МГУЛ, 2001. - № 1 (16). -С. 165-169.

27.Швиденко А.З., Щепащенко Д.Г., Нильссон С. Агрегированные модели фитомассы насаждений основных лесообразующих пород России // Лесная таксация и лесоустройство. - 2001. - № 1(30). - С. 50-57.

28.Швиденко А.З., Щепащенко Д.Г., Нильссон С., Булуй Ю.И. Система моделей роста и динамики продуктивности лесов России (таблицы хода роста) // Лесное хозяйство. - 2003. - № 6. - С. 34-38.

29.Швиденко А.З., Щепащенко Д.Г., Нильссон С., Булуй Ю.И. Система моделей роста и динамики продуктивности лесов России (таблицы и модели биопродуктивности) // Лесное хозяйство. - 2004. - № 2. - С. 4044.

30.Щепащенко Д.Г. Оценка неопределенности при составлении таблиц биологической продуктивности // Лесохозяйственная информация. -2004.-№ 11.-С. 2-4.

31.Щепащенко Д.Г. Ход роста лиственничных насаждений северовосточной Якутии в зависимости от почв // Лесохозяйственная информация. - 2005. - № 1. - С. 2-4.

32.Щепащенко Д.Г., Швиденко А.З., Лакида П.И. База данных по структуре фитомассы лесов России // ИВУЗ Лесной журнал. - 2005. - № 3. (рег. № 13389). - С. 18-20.

33.Семечкин И.В., Швиденко А.З., Щепащенко Д.Г. Общие таблицы хода роста и биологической продуктивности полных («нормальных») насаждений сосны кедровой сибирской // Лесная таксация и лесоустройство. - 2005. - № 1(34). - С. 7-27.

Подписано в печать3 0.0t .os. Формат 60x90 1/16. Бумага 80 г/м2 Гарнитура «Тайме». Ризография. Усл. печ. л. 3,0. Тираж /оо экз. Заказ № sao

Издательство Московского государственного университета леса. 141005, Мытищи-5, Московская обл., 1-я Институтская, 1, МГУЛ. Телефоны: (095) 588-5762,588-5348,588-5415. Факс: 588-5109. E-mail: izdat@mgul.ac.ru

»15 417

РНБ Русский фонд

2006-4 18366

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Щепащенко, Дмитрий Геннадьевич

Введение ф 1. Лесоводственно-экологическая характеристика района исследования.

1.1. Биоэкологические особенности лиственницы.

1.2. Физико-географическое описание и климат региона исследований.

1.3. Ландшафтно-типологическая характеристика.

1.3.1. Растения-индикаторы.

1.3.2. Типы леса региона.

1.3.3. Типы лиственничных лесов на северо-востоке ф Республики Саха.

1.4. Почвы

1.5. Сведения о лесном фонде региона. л 1.6. Закономерности формирования и сукцессионной динамики древостоев.

1.6.1. Влияние лесных пожаров на морфологию почв и прирост лиственницы на северо-востоке Республики Саха

1.7. Возрастная структура древостоев.

1.7.1. Общие представления о возрастной структуре лиственничников района исследований.

1.7.2. Структура древостоев лиственницы каяндера на северо-востоке Республики Саха.

1.8. Ландшафтно-экологические закономерности.

1.9. Роль лесов в глобальных изменениях.

2. Запас органического вещества и углерода, аккумулированного в лиственничниках.

2.1. Методы определения фитомассы.

2.2. База данных по фитомассе лесов.

2.3. Модели фракций фитомассы. ф 2.3.1. Комбинирование моделей динамики фитомассы с таблицами хода роста и данными государственного учета лесного фонда.

2.3.2. Отобранные методы моделирования динамики фитомассы.

2.4. Структура фитомассы лиственничников Северо-Востока.

2.5. Запасы мертвого органического вещества растительности.

2.6. Структура фитомассы лиственничников на северо-востоке Республики Саха в зависимости от почв. щ 2.7. Изменение структуры фитомассы Российских лесов в связи с изменением климата.

3. Продуктивность лиственничных насаждений Северо-Востока России

Л 3.1. Унифицирование существующих таблиц хода роста.

3.1.1. Методический подход.

3.1.2. Примеры результатов моделирования.

3.2. Ход роста лиственничников на различных почвах северо-востока Республики Саха.

3.3. Модели и таблицы биологической продуктивности.

3.4. Оценка неопределенности при составлении таблиц биопродуктивности.

3.4.1. Точность оценки фитомассы ствола.

3.4.2. Точность оценки фитомассы хвои.

3.4.3. Точность оценки фитомассы ветвей.

3.4.4. Точность оценки подземной фитомассы.

3.4.5. Точность оценки фитомассы нижних ярусов леса.

3.4.6. Точность оценки фитомассы насаждения.

4. Углеродный бюджет экосистем лиственничных лесов Северо

Востока России

4.1. Современное состояние вопроса.

4.2. Основные принципы подхода.

4.3. Динамика лиственничных лесов региона в 1993-2003 годах

4.4. Динамика фитомассы.

4.5. Чистая первичная продукция лиственничных экосистем и ее динамика в 1993-2003 гг.

4.6. Углерод почвы.

4.6.1. Обзор основных работ, посвященных углероду почв.

4.6.2. Запасы углерода в почвах лиственничников. ф 4.6.3. Гетеротрофное дыхание и потоки углерода в литосферу и гидросферу

4.7. Полный углеродный бюджет лиственничников.

4.7.1. Бюджет углерода на уровне типов условий произрастания

4.7.2. Агрегированная оценка бюджета углерода для лиственничных лесов района исследования.

4.7.3. Обсуждение результатов.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биологическая продуктивность и бюджет углерода лиственничных лесов Северо-Востока России"

Актуальность темы. Леса планеты являются одним из главных стабилизирующих природных механизмов, способных компенсировать возросшие индустриальные и транспортные эмиссии парниковых газов в атмосферу Земли. За последние столетие концентрация углекислоты в атмосфере повысилась на 20 %, что не сопровождается увеличением запасов фитомассы растительного покрова [Моисеев, 1999]. Более того, в результате рубок и пожаров, главным образом в тропиках, площадь мировых лесов ежегодно сокращается на 9,4 млн. га или на 0,24 % [Forest area ., 2001]. Леса России играют значительную роль в углеродном бюджете планеты. По последним оценкам на лесных землях России аккумулировано 41,7 Пг С в Ф растительном веществе и 149 Пг органического С в почвах; в течение последних 40 лет леса России поглощали свыше 400 Тг С в год [Shvidenko, Nilsson, 2003].

Сегодня общепризнано, что традиционный путь, которым пришли к своему благополучию развитые страны, ведёт к катастрофе. Становится очевидным, что охрана природы и защита внешней среды стала столь же важной глобальной проблемой, как проблемы мира, народонаселения и

Ф голода. Игнорирование этой проблемы ведет к глобальному изменению климата, разрушению природных ландшафтов, истощению стратосферного озонового слоя, выпадению кислотных дождей, накоплению в почвах и водоемах токсичных веществ.

В последние годы Россией взят ряд международных обязательств в области охраны окружающей среды в рамках Конвенции ООН по изменению климата, Конвенции по биоразнообразию, Конвенции о трансграничном загрязнении воздуха и др. В соответствии с названными конвенциями Россия обязалась осуществлять действия направленные на увеличение поглощения углекислоты из атмосферы лесной растительностью и на поддержание баланса кислорода, на ограничение промышленных выбросов в окружающую среду до уровня, безопасного для биоты. После ратификации Россией Протокола Киото, биосферная роль лесов из чисто научной проблемы переходит в область большой экономики и политики.

Россия, на долю которой приходится 22 % мировых лесных ресурсов и 2/3 бореальных лесов мира, имеет возможность стать лидером в экологических вопросах, достигнув при этом значительных экономических выгод. Очевидно, что прогресс в этой области возможен только при условии существенного улучшения состояния лесов страны, их охраны и защиты и, в конечном счете, требует перехода к устойчивому управлению лесами. Это потребует решения многих политических, экономических и социальных проблем, а также совершенствования нашего знания о состоянии, динамики и функционировании лесов в условиях меняющегося мира.

Лиственница являются наиболее распространенной лесообразующей древесной породой Российской Федерации. Леса с преобладанием лиственницы занимают более 35 % покрытых лесом земель [Лесной фонд ., 2004]. Обладая высокой пластичностью и широким экологическим ареалом, сибирские виды лиственницы формируют огромные массивы монодоминантных лесов и редколесий в высоких широтах азиатской части России. Несмотря на широкое географическое распространение, большую экологическую и хозяйственную значимость, лиственничные леса и редколесья Сибири изучены неравномерно и для значительных территорий северо-востока - крайне недостаточно.

Выступая объектом промышленной эксплуатации в центральных и южных районах Сибири, лиственничные леса и редколесья в зоне сплошного распространения многолетней мерзлоты выполняют исключительно важные средообразующие и защитные функции.

Актуальность исследования лесных экосистем бореальной зоны возрастает в связи с изменением климата и повышением биосферной роли лесов. Особенно это относится к северной части зоны, которая является практически неуправляемой в лесохозяйственном отношении и для неё не наработано необходимого набора нормативов, как традиционных таксационных, так и биопродукционных.

Очевидно, что только полный углеродный бюджет наземных экосистем соответствует логике и основополагающим целям Рамочной конвенции ООН и Протокола Киото. Разработка этой проблемы для лесов России в целом и, особенно, для малоизученных регионов и формаций, является приоритетной научной проблемой. Решение этой задачи требует углубленного изучения продукционного процесса лесов и режима природных и антропогенных нарушений в них.

Актуальность исследований по теме, необходимость повышения точности оценок по запасам и динамике углерода в лесных экосистемах России и разработки систем лесохозяйственных мероприятий, направленных на управление углеродным бюджетом лесов подтверждают Федеральная целевая программа «Леса России» (1997), «Концепция устойчивого управления лесами Российской Федерации» (1998), «Концепция развития лесоустройства» (2002), многочисленные международные программы.

Цели и задачи исследований. Целью диссертационной работы явилось выявление эколого-географических особенностей лесного покрова и изучение особенностей структуры, роста и продуктивности лиственничников Северо-Востока России как основы определения бюджета углерода этой лесной формации.

В связи с поставленной целью конкретными задачами исследования были: охарактеризовать эколого-географические особенности лиственничных лесов Северо-Востока; изучить особенности структуры фитомассы лиственничников; разработать систему моделей, связывающих таксационные и биометрические показатели, предназначенных для оценки динамики фитомассы и чистой первичной продукции; изучить динамику депонирования углерода различными компонентами лиственничных насаждений Северо-Востока в процессе их роста; составить таблицы биологической продуктивности нормальных и модальных древостоев; экстраполировать разработанные модели динамики фитомассы на лесопокрытую площадь с использованием данных государственного учёта лесов (ГУЛ); на основе изучения основных резервуаров и потоков углерода лиственничных лесов оценить полный углеродный бюджет лиственничных экосистем региона.

Объект и предмет исследования. Объектом исследования являются лиственничные леса Северо-Востока России различных условий местопроизрастания и продуктивности, нормативы их роста, биологической продуктивности и роли в углеродном цикле.

Научная новизна. Впервые для крупного региона Российской Федерации разработана концептуальная методология и проведена комплексная оценка бюджета углерода лиственничных насаждений, изучены основные параметры продукционного процесса.

На основе экспериментальных данных выявлены закономерности накопления углерода различными фракциями лиственничных насаждений. Проведённые исследования способствуют пониманию размеров различных резервуаров углерода лиственничных лесов, а также фундаментальных процессов, которые определяют ход углеродного обмена между различными резервуарами экосистем, атмосферой, гидросферой и литосферой.

Разработаны и рекомендованы к применению критерии по оценке углерододепонирующих функций лиственничных насаждений в зависимости от масштаба обобщения (насаждение, регион) и режима природных и антропогенных нарушений. Предложены нормативы по оценке депонирования углерода лиственничными насаждениями в зависимости от возраста и класса бонитета.

Собрана наиболее полная, как по перечню источников, так и по набору показателей база экспериментальных данных о фитомассе лиственничников Северной Евразии.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту: унифицированная система нормативов хода роста нормальных и модальных лиственничных насаждений Северо-Востока России; методика оценки биологической продуктивности лесных экосистем; комплексная методология оценки полного бюджета углерода лесных насаждений; закономерности накопления углерода различными фракциями лиственничных насаждений Северо-Востока в процессе роста; математические модели связи массы различных фракций лиственничного насаждения с его основными таксационными показателями. нормативы биологической продуктивности нормальных и модальных лиственничных насаждений различных регионов Северо-Востока.

Практическая значимость полученных результатов состоит в разработке нормативных материалов, необходимых для реализации систем лесохозяйственных мероприятий, направленных на повышение продуктивности и комплексного освоения лиственничных лесов Северо-Востока. Результаты работы могут быть использованы при осуществлении лесного мониторинга и экологических программ разного уровня, при расчётах углеродного бюджета лесных экосистем Северо-Востока, а также их роли в глобальных процессах.

Разработанные нормативы переданы для использования, либо используются: в практике работы лесоустроительных предприятий; российских и международных проектах Международной геосферно - биосферной программы: исследование глобальных изменений (IGBP); исследованиях и рекомендациях Международного института прикладного системного анализа (IIASA, Австрия); учебном процессе.

Практические и теоретические результаты диссертационной работы внедрены в учебный процесс и НИР в МГУЛ.

Материалы диссертации нашли отражение в следующих научных отчетах.

Отчетах по программе «Экологическая Безопасность России» 10.1.4.3. «Дать оценку почвенных ресурсов лесной зоны Европейской части России, рекомендации по их рациональному использованию и мониторингу» за 19941996 гг.

Подпрограмма «Российский лес» 06. Шифр 002.01 «Создание информационной системы описания типов естественных и антропогенных сукцессий ландшафтов Сибири и Дальнего Востока с целью прогнозирования и управления лесообразовательным процессом».

Научном отчете Почвенного института им В.В.Докучаева по оценке запасов углерода в почвах России в 1996 году.

Отчет Международного института прикладного системного анализа (IIASA, Австрия) по теме «Full Carbon Account for Russia» за 1997-2000 годы.

Научные отчеты по международному проекту «SIBERIA-II (Multi-Sensor Concepts for Greenhouse Gas Accounting in Northern Eurasia)», финансируемом Европейским Сообществом (5 Framework Program, Generic activity 7.2: Development of Generic Earth Observation Technologies) за 20032005 гг.

На основе проведённых исследований разработаны и переданы Министерству природных ресурсов Российской Федерации для рассмотрения и утверждения в качестве лесотаксационных нормативов «Таблицы роста и продуктивности насаждений основных лесообразующих пород России».

Обоснованность выводов и предложений. Использование обширного экспериментального материала и методов статистического анализа, системный подход при содержательном анализе объектов исследований и интерпретации полученных результатов обеспечивает обоснованность выводов и предложений.

Личный вклад соискателя. Разработка программных и методических вопросов, сбор, обработка и анализ полевых материалов, аналитический обзор литературных данных выполнены лично автором или с его непосредственным участием.

Апробация работы. Основные положения диссертации, результаты и практические рекомендации представлены и обсуждены на симпозиумах и научных конференциях: «конференции молодых ученых западного отделения ВАСХНИЛ», Гомель: БЕЛНИИЛХ, 1990; «Проблемы лесной биогеоцено-логии и методические основы их решения», Йошкар-Ола, 1992; «Применение математических методов и ЭВМ в почвоведении, агрохимии и земледелии», Барнаул, 1992; «Caring for the Forest: Research in a Changing World», IUFRO XX World Congress, Finland, 1995; конференции МАИБЛ «Устойчивое развитие бореальных лесов», Москва, 1997; конференции «Методы оценки состояния и устойчивости лесных экосистем», Красноярск: ИЛиД СО РАН, 1999; на XI Конференции Международной Ассоциации исследователей бореальных лесов, Красноярск, 2002; на ежегодных научно-технических конференциях сотрудников МГУЛ. Обсуждение основных положений работы проходило на семинарах и конференциях Международного института прикладного системного анализа (IIASA, Австрия) в 1995, 1997, 1998, 2002, 2004 и 2005 гг.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 36 работ, в отечественных и зарубежных изданиях.

Структура и объём диссертационной работы. Диссертация, объёмом 355 страниц машинописного текста, состоит из введения, 4 глав, заключения и приложений. Список использованной литературы включает 480 наименований, в том числе 140 иностранных. Текст иллюстрирован 55 таблицами и 89 рисунками.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Щепащенко, Дмитрий Геннадьевич

Выводы и рекомендации

В работе дана характеристика лесного покрова, рассмотрены особенности биопродукционного процесса и проведена оценка углеродного бюджета лиственничных лесов северо-востока России,. Выбор района исследования определен малой изученностью объекта исследования, спецификой лиственничных экосистем, произрастающих в предельных условиях существования лесов на земле, а также тем, что в этом районе ожидаются наиболее значительные климатические изменения в масштабе планеты.

В работе сделаны выводы теоретического и практического плана, которые будут способствовать современному пониманию структуры и функционирования лиственничных экосистем района, закономерностей продукционного процесса в них, а также повышению методической обоснованности и точности учёта влияния лесов России на основные глобальные биогеохимические циклы, учитывая требования международного переговорного процесса после вступления в силу Протокола Киото.

1. Структура, рост и биологическая продуктивность лиственничных лесов Северо-Востока России определяются климатическим особенностями района, ландшафтной спецификой местопроизрастаний и режимом природных и антропогенных нарушений, среди которых растительные пожары играют основную роль. В работе показано, что лиственничникам района свойственны общие закономерности биопродукционного процесса, что позволило разработать серию математических моделей роста древостоев, динамики фитомассы по основным фракциям и чистой первичной продукции экосистем. Уровни точности и адекватности моделей позволяют рекомендовать их для последующего применения в научных исследованиях и практике лесного хозяйства.

2. В работе показана возможность построения унифицированных моделей хода роста лиственничных насаждений на бонитетной основе в целях их применения для учета лесов и построения экологических моделей, в том числе в целях оценивания влияния лесов на углеродный бюджет. Вместе с тем отмечается перспективность более детального включения почвенно-типологических характеристик в процесс моделирования роста и продуктивности насаждений.

3. Показано, что оценка фитомассы лесных экосистем с приемлемой точностью требует построения нелинейных многомерных моделей, которые в качестве входов используют основные таксационные показатели древостоев, определяемые при практическом учете лесов: породный состав, возраст, уровни производительности (классы бонитета) и полноту. Аналитическая форма моделей должна допускать немонотонные зависимости фракций фитомассы от переменных, включенных в модели. Поэтому для некоторых пород и фракций традиционные подходы, основывающиеся на аллометрических закономерностях, не дают возможности построить достаточно адекватные модели.

4. Разработаны и использованы методика, модели, алгоритмы и программы создания нормативов биологической продуктивности лесных экосистем. Нормативы включают возрастную динамику запасов фракций фитомассы и чистой первичной продукции по фракциям и принятым классификационным единицам (тип леса, бонитет). Изучена зависимость точности нормативов от количества использованного экспериментального материала. Развиваемый подход не имел ранее аналогов в лесотаксационной науке и представляет собой моделирующую систему, позволяющую последовательную модификацию и усовершенствование нормативов.

5. Изучена динамика фитомассы лиственничных насаждений по основным фракциям (древесный ствол; древесина кроны; крупные и тонкие корни; хвоя; фитомасса подроста, подлеска и живого напочвенного покрова).

В автоморфных условиях общая фитомасса экосистем увеличивается в среднем до 160 летнего возраста, независимо от уровня продуктивности насаждений (изучались древостой IV-V6 классов бонитета). Это в основном объясняется увеличением фракций надземной древесины, которые достигают максимума в этом возрасте. Фракция хвои достигает максимума на один-три класса возраста ранее, в то время как фитомасса подлеска, подроста и напочвенного покрова продолжает увеличиваться с возрастом. Динамика фитомассы лиственничников влажных и заболоченных местообитаний имеет много сходных черт, однако максимумы фитомассы надземной древесины менее выражены и сдвинуты в более высокие возраста. Поэтому общее накопление фитомассы в полу- и гидроморфных лиственничниках, как правило, не обнаруживает максимума до 200-220 лет. Доля подземной фитомассы существенно выше, чем в древостоях более южных широт. Доля запасов тонких корней в общей подземной фитомассе зависит, главным образом, от возраста и уровня продуктивности насаждений.

6. Специфика роста и развития лиственничников северо-востока проявляется в своеобразных закономерностях возрастной динамики чистой первичной продукции, которая возрастает быстрыми темпами в молодом возрасте: для модальных насаждений зон лесотундры и редкостойной тайги величины 41111 достигают к 20 летнему возрасту 320 г С м"2 в насаждениях III и 160 г С м" - V классов бонитета. Затем темпы увеличения ЧИП существенно замедляются, достигая максимума в 60-200 лет в зависимости от условий местопроизрастания и класса бонитета насаждений. Такая динамика объясняется формированием густых лиственничников на гарях и последующим влиянием низовых пожаров.

7. Оценка полного углеродного бюджета лиственничных лесов показывает, что лиственничные экосистемы накопили значительные запасы углерода в почвах и растительности. Насаждения лиственницы выполняют углродопоглощающую функцию практически в течение всего периода существование насаждений (до 200-250, иногда 350-400 лет), хотя темпы накопления углерода существенно снижаются в древостоях высоких возрастов. Влияние же лесного покрова больших территорий севера бореальной зоны на глобальный углеродный цикл в значительной мере определяется режимом нарушений, в первую очередь пожаров. Однако, беспрецедентные по площади вспышки опасных хвоегрызущих насекомых, наблюдаемые в последние годы в зоне средней и, частично, северной тайги, позволяют предположить, что и этот фактор будет оказывать существенное влияние на устойчивость, продуктивность и биосферную роль лиственничных экосистем северо-востока России.

Леса района являются практически неуправляемыми и перспективы усиления интенсивности лесного хозяйства здесь выглядят весьма проблематичными, несмотря на исключительно важные средообразующие и природоохранные функции лесов на пределе их распространения. Это ставит большие препятствия внедрению любых рациональных мероприятий, нацеленных на сохранение и усиление биосферной роли лиственничников региона. Очевидно, что первоначальной стратегической задачей является усиление охраны и защиты рассматриваниых экосистем от пожаров. Такая деятельность могла бы быть составной частью предупреждающей программы подготовки северных ландшафтов к негативным последствиям глобального потепления. В работе было показано, что только полный углеродный бюджет соответствует фундаментальным целям Рамочной конвенции ООН по климатическим изменениям. Если будущее развитие международного переговорного процесса по смягчению нежелательных последствий изменений глобального климата приведёт к практической реализации этого принципа, есть основания предполагать, что появятся экономические рычаги внедрения системы управления углеродным бюджетом и в лиственничниках отдаленных районов северо-востока.

Общие рекомендации по ведению лесного хозяйства региона могут быть сформулированы следующим образом.

• Лиственничные насаждения продолжают депонировать углерод на протяжении всей своей жизни, поэтому увеличение оборота рубки в эксплуатируемых лесах (по сравнению с действующими) будет способствовать увеличению периода удержания углерода в экосистеме.

• Малопродуктивные лиственничные древостой, не подлежащие промышленной эксплуатации по экономическим (или экологическим) соображениям, представляют существенный интерес как поглотители углерода в свете международных обязательств России. Однако эффективное обеспечение углеродопоглощающей функции этих лесов требует разработки специально системы лесохозяйственных мероприятий, в первую очередь, управления пожарами в регионе.

• Цели и основные составляющие системы управления углеродным циклом лиственничников должны рассматриваться как подмножество парадигмы устойчивого управления лесами. Базовые блоки такой системы включают (1) целесообразную пространственно-функциональную классификацию лесов; (2) систему экологического мониторинга лесного покрова; (3) адаптированную к условиям района систему охраны лесов от пожаров; (4) разработку региональной системы лесопользования, включая технологические решения по использованию древесины, возрасты рубок, размер расчетной лесосеки и т.д.

• Полученные результаты могут быть использованы для обоснования роли лиственничных лесов северо-востока России в глобальном цикле углерода, в частности при выполнении углерододепонирующих проектов.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Щепащенко, Дмитрий Геннадьевич, Москва

1. Абаимов, А.П. Проблемы притундрового лесоводства Сибири / А.П. Абаимов, А.И. Бондарев // Лесное хозяйство, 1994. - № 6. - С. 29-31.

2. Абаимов, А.П. Эколого-фитоценотическая оценка воздействия пожаров на леса криолитозоны Средней Сибири / А.П. Абаимов, С.Г. Прокушин, О.А. Зырянова // Сиб. экол. ж. 1996. - № 1. - С. 51-60.

3. Абаимов, А.П. Лиственничные леса и редколесья севера Сибири (разнообразие, особенности экологии и лесообразовательного процесса): Автореф. дис. . д-ра биол. наук / Центр, сиб. ботан. сад СО РАН. Новосибирск, 1997. 32 с.

4. Абаимов, А.П. Лиственница гмелина и каяндера / А.П. Абаимов, И.Ю. Коропачинский. Новосибирск, 1984. - 120 с.

5. Абаимов, А.П. О границах ареалов восточно-сибирских видов лиственниц / А.П. Абаимов, И.Ю. Коропачинский, С.А. Карпель // Бот. ж.- 1980. Т.65. -№ 1.- С. 118-120.

6. Абаимов, А.П. Экологическая и лесообразующая роль пожаров в криолитозоне Сибири В лиственничных лесах. / А.П. Абаимов, С.Г. Прокушкин, О.А. Зарянова и др. // Лесоведение 2001. - № 5. - С. 5059.

7. Аболин, Р.И. Геоботаническое и почвенное описание Лено-Вилюйской равнины: тр. комиссии по изучению Якутской АССР / Р.И. Аболин Т. 10.-М.: Изд-во АН СССР, 1929. - 378 с.

8. Агеенко, А.С. Ход роста лиственницы даурской в бассейне р. Амгуни / А.С. Агеенко // Амурский сб. Вып. 2. - Хабаровск, 1960. - С. 329336.

9. Агроклиматический справочник по Якутской АССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1963. - 145 с.

10. Аналитическое обеспечение мониторинга гумусового состояния почв: Методические рекомендации / составитель Б.М. Когут. М.: РАСХН, 1993.-73 с.

11. Анучин, Н.П. Лесная таксация / Н.П. Анучин. 5-е изд. - М.: Лесная промышленность, 1982. - 552 с.

12. Аринушкина, Е.В. Руководство по химическому анализу почв / Е.В. Аринушкина. М.: МГУ, 1970. - 487 с.

13. Аткин, А.С. О точности учета различных фракций фитомассы в сосновых молодняках / А.С. Аткин // Леса и древесные породы Северного Казахстана. Л.: Наука, 1974. - С. 57-63.

14. Аткин, А.С. Закономерности формирования органической массы в лесных сообществах: автореф. дис. . докт. с.-х. наук. / А.С. Аткин. -Екатеринбург: УГЛА, 1994. 40 с.

15. Аткина, Л.И. Особенности накопления подстилок в лесных сообществах / Л.И. Аткина, А.С. Аткин // Почвоведение. 2000. - № 8. -С. 1004-1008.

16. Бабич, Н.А. Биологическая продуктивность лесных культур / Н.А. Бабич, М.Д. Мерзленко. Архангельск: АГТУ, 1998. - 89 с.

17. Базилевич, Н.И. Биологическая продуктивность экосистем Северной Евразии / Н.И. Базилевич. М.: Наука, 1993а. - 293 с.

18. Базилевич, Н.И. Географические закономерности биологической продуктивности почвенно-растительных формаций Северной Евразии / Н.И. Базилевич // Почвоведение. 19936. - № 10. - С. 10-18.

19. Бахтин, А.А. Анализ некоторых способов отбора деревьев дляопределения надземной фитомассы ели / А.А. Бахтин // Лесная таксация и лесоустройство. Красноярск, 1988. - С. 100-104.

20. Бирюкова, О.Н. Запасы органического вещества и типы гумуса в почвах и торфах Севера Европейской части России / О.Н. Бирюкова, Д.С. Орлов // Почвоведение. 1993. - № 10. - С. 39-56.

21. Бобров, Е.Г. История и систематика лиственниц / Е.Г. Бобров. Л., 1972.-92 с.

22. Богданов, В.М. Строение и рост лиственничных и сосновых насаждений юго-западной Якутии, особенности лесоустройства и организации лесного хозяйства в них: автореф. . канд. с.-х. наук. / В.М. Богданов-Л., 1971.-38 с.

23. Богданов, В.М. Ход роста лиственничников-брусничников юго-западной Якутии / В.М. Богданов, Г.А. Перцев // Лиственница: межвуз. сб. науч. тр. Красноярск: КрГУ, 1979. - С. 26-34.

24. Богатырёв, Л.Г. Терминологический словарь по биологическому круговороту / Л.Г. Богатырёв. М.: МГУ, 1990. - 103 с.

25. Бойченко A.M. Притундровые лиственничные редколесья на междуречье Яны и Индигирки и вопросы лесопользования / A.M. Бойченко, А.П. Исаев, А.В. Протопопов // Проблемы притундрового лесоводства. Архангельск, 1995.-С. 138-146.

26. Бондарев, А.И. Установление нормативов полноты в притундровых лиственничниках Средней Сибири / А.И. Бондарев // Лесн. хоз-во. -1997.-№2.-С. 44-45

27. Бондарев, А.И. Строение и нормативы таксации притундровых лесов северо-востока Красноярского края Лиственница.: автореф. дис . канд. с.-х. наук / А.И. Бондарев. Красноярск: Краснояр. гос. технол. акад., 1995.- 19 с.

28. Будыко, М.И. Тепловой баланс поверхности земли / М.И. Будыко //Известия АН СССР. Сер. геогр, 1962. № 1. - С. 6-16.

29. Будыко, М.И. Изменение климата / М.И. Будыко. Л.: Гидрометео-издат, 1974. 280 с.

30. Будыко, М.И. Глобальная экология / М.И. Будыко. М., 1977. - 327 с.

31. Будыко, М.И. Климат в прошлом и будущем / М.И. Будыко. Л: Гидрометеоиздат, 1980. - 130 с.

32. Будыко, М.И. Потепление 1980-х годов / М.И. Будыко, П.Н. Гройсман // Метеорология и гидрология. 1989. - № 3.

33. Будыко, М.И. Ожидаемые изменения климата СССР в 2000 году / М.И. Будыко, П.Я. Гройсман // Метеорология и гидрология. № 4. - 1991. -С. 84-94.

34. Будыко, М.И. Аналоговый метод оценки предстоящих изменений климата / М.И. Будыко // Метеорология и гидрология. № 4. - 1991.

35. Ваганов, Е.А. Сезонный рост и структура годичных колец лиственницы на северном пределе леса / Е.А. Ваганов, Л.Г. Высотская, А.В. Шашкин // Лесоведение. 1994. - № 5. - С. 3-15.

36. Валендик, Э.Н. Борьба с крупными лесными пожарами / Э.Н. Валендик. Новосибирск: Наука, 1990. - 193 с.

37. Васильев, В.Н. Растительность Анадырского края / В.Н. Васильев. -М.-Л.: АН СССР, 1956. 216 с.

38. Ведрова, Э.Ф. Круговорот углерода в молодняках основных лесообразующих пород Сибири / Э.Ф. Ведрова, Л.В. Спиридонова, В.Д. Стаканов // Лесоведение. 2000. №3. - С. 40-48.

39. Випер, В.Н. Влияние подлеска и травяно-кустарничкового покрова на возобновление лиственничных лесов Центральной Якутии / В.Н. Випер-М.: Наука, 1973. 64 с.

40. Во л ков, С.В. Ход роста лиственницы сибирской в водосборном бассейне верхнего течения р. Лены и ее притоков / С.В. Волков, Н.Г. Косарев // Лиственница: межвуз. сб. науч. тр. / Красноярск: КрГУ, 1979. -С. 22-26.

41. Волотковская, Т.Н. Биологическая активность мерзлотных лугово-чернозёмовидных почв долины реки Амга / Т.Н. Волотковская, Г.Н. Савинов // Проблемы гидротермики мерзлотных почв. Новосибирск : Наука, 1988.-С. 37-40.

42. Вомперский, С.Э. Заболоченные органогенные почвы и болота России и запас углерода в их торфах / С.Э. Вомперский, А.И. Иванов, О.П. Цыганова и др. // Почвоведение. 1994. - № 12. - С. 17-25.

43. Выводцев, Н.В. Нормативные основы для ведения лесного хозяйства на севере Хабаровского края: Концептуальный аспект / Н.В. Выводцев, З.А. Выводцева, Е.Ю. Лысун. Хабаровск: ДальНИИЛХ, 1996. - 68 с.

44. Выводцев, Н.В. Прогнозирование продуктивности лиственничников на Дальнем Востоке / Н.В. Выводцев, З.А. Выводцева, Е.Ю. Лысун и др. -Хабаровск: ДальНИИЛХ, 2000. 70 с.

45. Габделхаков, А.К. Фитомасса липняков лесостепи Башкирского

46. Предуралья: автореф. дис канд. с.-х. наук / А.К. Габделхаков.

47. Йошкар-Ола: МГТУ, 1997. 24 с.

48. Габеев, В.Н. Экология и продуктивность сосновых лесов / В.Н. Габеев. Навосибирск: Наука, 1990. - 227 с.

49. Глазов, М.В. Структура и особенности функционирования биоты ельников южной тайги Валдая / М.В. Глазов // Организация экосистемельников южной тайги. -М.: Ин-т геогр. АН СССР, 1979. С. 10-39.

50. Галактионова, Т.Ф. Лиственничные леса / Т.Ф. Галактионова // Растительность бассейна р. Вилюя. М.-Л.: АН СССР, 1962. - С. 35-41.

51. Галиновский, В.И. Лиственничные леса Восточной Сибири / В.И. Галиновский // Лесная индустрия. 1938. - № 4. - С.45-48; № 5. - С. 56-50.

52. Георгиевский, В. Ю. Оценка воздействия предсказанного изменения климата на гидрологический режим и речных водных ресурсах на территории бывшего СССР / В. Ю. Георгиевскийи др. // Метеорология и Гидрология. № 11.- 1996.-С. 89-99.

53. Герасимов, И.П. Восточно-Сибирская мерзлотно-таежная область / И.П. Герасимов // Почвенно-географическое районирование СССР (в связи с сельскохозяйственным использованием земель). М., 1962.

54. Гитарский M.JI. Расчетная оценка стока углерода в лесах России за последнее десятилетие / М.Л. Гитарский, Р.Т. Карабань, А.Н. Филипчук и др. // Пробл. экол. мониторинга и моделирования экосистем, 2002. -Т.18.- С. 261-275.

55. Глазовская, М.А. Роль и функции педосферы в геохимическом углеродном цикле / М.А. Глазовская // Почвоведение. - 1996. - №2. - С. 174-186.

56. Глазовский, Н.Ф. Принципы районирования территорий по условиям природной региональной миграции вещества / Н.Ф. Глазовский. // Ландшафтно-геохимическое районирование и охрана природы. Т.

57. М.: Мысль, 1982. - С. 19-28.

58. Глинка, К.Д. Очерк почв Якутии / К.Д. Глинка //Якутия. Л.: изд-во АН СССР, 1927.-С. 131-164.

59. Голиков, В.В. Биологическая продуктивность сибирских хвойных пород / В.В. Голиков. Красноярск: СТИ, 1976. - 100 с.

60. Гордина, Н.П. Пространственная структура и продуктивность сосняков нижнего Енисея / Н.П. Гордина. Красноярск: Изд-во. Краснояр. ун-та, 1985. - 126 с.

61. ГОСТ 16128-70. Площади пробные лесоустроительные. Методы закладки. М., 1970. 23 с.

62. Григорьев, А.А. Классификация климатов СССР / А.А. Григорьев, М.И. Будыко. Изв. АН СССР. Сер. геогр, 1959. - № 3. - С. 3-18.

63. Дадыкин, В.Н. Особенности поведения растений на холодных почвах / В.Н. Дадыкин. М.: изд-во АН СССР, 1952. - 279 с.

64. Димо, В. М. Тепловой режим почв СССР / В. М. Димо. М., 1972. -359 с.

65. Дылис, Н.В. К характеристике лиственничных лесов Алданского нагорья / Н.В. Дылис // Тр. ин-та леса АН СССР. Т. 3. - М.: АН СССР, 1950.-С. 293-318.

66. Евдокименко, М.Д. Послепожарная динамика микроклимата и гидротермического режима мерзлотных почв в лиственничниках Станового хребта / М.Д. Евдокименко // Сибирский экологический журнал. 1996. -№ 1. -Вып.З. - С. 73-79.

67. Еловская, Л.Г. Систематический список почв мерзлотно-таежной области (на примере почв Якутии) / Л.Г. Еловская, Е.Н. Иванова, Н.Н. Розанов // Почвы мерзлотной области. Якутск: кн. изд-во, 1965.

68. Еловская, Л.Г. Особенности генезиса и режима солей в условиях многолетней мерзлоты / Л.Г. Еловская, А.К. Коноровский // Материалы VIII Всесоюзного междувед. совещания по геокриологии (мерзлотоведению). Вып.2. - Якутск, 1966. - С. 212-218.

69. Еловская, Л.Г. Систематический список почв мерзлотно-таежной области (на примере почв Якутии) / Л.Г. Еловская, Е.Н. Иванова, Н.Н. Розанов // Почвы мерзлотной области. Якутск: кн. изд-во, 1969. - С. 9-12.

70. Еловская, Л.Г. К вопросу о классификации и систематике почв Якутии / Л.Г. Еловская, Е.Н. Иванова, Н.Н. Розанов // Мерзлота и почва. Вып. III. - Якутск: кн. изд-во, 1974. - С. 29-61.

71. Еловская, Л.Г. Районирование и мелиорация мерзлотных почв в Якутии / Л.Г. Еловская, А.К. Коноровский. Новосибирск: Наука, 1978.- 175 с.

72. Еловская, Л.Г. Почвы северной Якутии / Л.Г. Еловская, Е.Н. Петрова, Л.В. Тетерина. Новосибирск: Наука, 1979. - 304 с.

73. Ефремов, Д.Ф. Долговременные экологические последствия лесных пожаров в лесах Дальнего Востока и их вклад в глобальные процессы / Д.Ф. Ефремов, А.З. Швиденко // Управление лесными пожарами на экорегиональном уровне. М.: Алекс, 2004. - С. 66-73.

74. Забелин, О.Ф. Последствия пожаров в лиственничниках брусничных на почвах с многолетней мерзлотой: автореф. дис. . канд. с.-х. наук /

75. О.Ф. Забелин. Красноярск, 1978. - 24 с. 81.3амолодчиков, Д.Г. Определение запасов углерода по зависимым от возраста насаждений конверсионно-объёмным коэффициентам / Д.Г. Замолодчиков, А.И. Уткин, Г.Н. Коровин // Лесоведение. - 1998. - № 3. -С. 84-93.

76. Зольников, В.Г. Почвы и природные зоны Земли / В.Г. Зольников. -Л.: Наука, 1970.-340 с.

77. Иванов, Л.А. Физиология растений / Л. А. Иванов. Л.: Гослестехиздат, 1936. - 386 с.

78. Иванова, Г.А. Климатическая изменчивость прироста лиственницы в Центральной Эвенкии / Г.А. Иванова, Н.Н. Волосатова, О.И. Левкина // Ботанические исследования в Сибири. Вып. 7. - Красноярск. 1999. -С. 113-117.

79. Иванова, Е.Н. Мерзлотно-таежные почвы Северной Якутии / Е.Н. Иванова // Почвоведение. 1965. - № 7. - С. 17-21.

80. Иванова, Е.Н. Новые материалы по общей географии и классификации почв полярного и бореального пояса Сибири / Е.Н. Иванова, Н.Н. Розанов, А.А. Ерохина и др. // Почвоведение. 1961. - № 11 - с. 7-23.

81. Игнатенко, И.В. Почвенно-географическое районирование Крайнего Северо-Востока СССР / И.В. Игнатенко, Е.М. Наумов, И.Е. Богданов и др. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1982. - С. 44-96.

82. Игнатенко, И.В. Подбуры Крайнего Северо-Востока СССР / И.В. Игнатенко, Н.В. Хавкина // География и генезис почв Магаданской области. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. - С. 93-117.

83. Инструкция по проведению лесоустройства в лесном фонде России. 4.1. Организация лесоустройства. Полевые работы. М.: ВНИИЦлесресурс, 1995.- С. 52-58.

84. Исаев, А.П. Лиственничные леса северотаёжной подзоны Якутии и лесовозобновление на вырубках: автореф. дис. . канд. с.-х. наук / А.П.

85. Исаев. Красноярск, 1993. - 21 с.

86. Исаев, А.С. Стволовые вредители даурской лиственницы / А.С. Исаев. М.: Наука, 1966.

87. Исаев, А.С. Низовые пожары в лиственничных лесах Восточной Сибири и значение стволовых вредителей в послепожарном состоянии древостоя / А.С. Исаев, А.И. Уткин // Защита лесов Сибири от насекомых вредителей. М.: АН СССР, 1963. - С. 118-183.

88. Исаев, А.С. Экологические проблемы поглощения углекислого газа посредством лесовосстановления и лесоразведения в России (Аналитический обзор) /А.С. Исаев, Г.Н. Коровин, В.И. Сухих и др. -М.: Центр экологической политики России, 1995. 155 с.

89. Исаев, А.С. Оценка запасов и годичного депонирования углерода в фитомассе лесных экосистем России / А.С. Исаев, Г.Н. Коровин, А.И. Уткин и др. // Лесоведение. 1993. - № 6. - С. 3-10.

90. Исаев, А.С. Углерод в лесах северной Евразии. Круговорот углерода на территории России / А.С. Исаев, Г.Н. Коровин // Избранные тр. по проблеме: Глобальная эволюция биосферы. Антропогенный вклад. -М., 1999.-С. 63-95.

91. Исаченко, А.Г. Ландшафтоведение и физико-географическое районирование / А.Г. Исаченко. М.: Высшая школа, 1991. - 368 с.

92. Кабанов, Н.Е. Типы лиственничных лесов Камчатки / Н.Е. Кабанов // Леса Камчатки и их лесохозяйственное значение. М.: АН СССР, 1963. - С.12-125.

93. Калашников, Е.Н. Ландшафтные методы инвентаризации и картографирования лесов / Е.Н. Калашников // Актуальные вопросы исследования лесов в Сибири Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1981. -С. 61-63.

94. Калашников, Е.Н. Исследования лесных ландшафтов дистанционными методами (на примере Ангаро-Енисейского региона) /

95. Е.Н. Калашников // Исследования лесов аэрокосмическими методами. — Новосибирск: Наука, 1987. С. 10-34.

96. Караваев, М.Н. Конспект флоры Якутии / М.Н. Караваев. M.-JL, 1958.- 190 с.

97. Карелин, Д.В. Запасы и продукция углерода в фитомассе тундровых и лесотундровых экосистем России / Д.В. Карелин; Д.Г. Замолодчиков; Т.Г. Гильманов // Лесоведение. 1995. - № 5. - С. 29-36.

98. Карпачевский, JI.O. К истории хвойных лесов на Камчатке / Л.О. Карпачевский, Е.П. Метельцева // Бот. журн. 1966. - Т.51. - № 1. - С. 119-124.

99. Карпачевский, Л.О. К характеристике лесных почв центральной части долины р. Камчатки / Л.О. Карпачевский // Научн. докл. высш. школы. Биол. науки. 1972. - № 8. - С. 119 - 126.

100. Карпенко, А.С. Основные закономерности растительного покрова Индигиркой низменности / А.С. Карпенко // Бот. ж. 1958. - Т. 43. -№1.- С. 70-75.

101. Киреев, Д.М. Ландшафтный подход при лесном дешифрировании аэроснимков / Д.М. Киреев // Аэрофотосъемка и картографировании лесов Сибири. -М: Наука, 1966. С. 105-119.

102. Киреев, Д.М. Программа и методика изучения лесных ландшафтов с применением аэрометодов / Д.М. Киреев // Ландшафтный метод дешифрирования аэроснимков. Новосибирск: Наука, 1976. - С. 44-71.

103. Киреев, Д.М. Структура таежных ландшафтов и методы ее дистанционного изучения (на примере Западно-Сибирской лесоболотной равнины) / Д.М. Киреев. Новосибирск: Наука, 1979. -С. 11-59.

104. Киреев, Д.М. Ландшафтно-морфологическое картографирование лесов / Д.М. Киреев, В.Л. Сергеева. М.: ВННИЦлесресурс, 1992. - 60

105. Колесников, Б.П. Очерк растительности Дальнего Востока / Б.П. Колесников. Хабаровск, 1955. - 104 с.

106. Колесников, Б.П. О генетической классификации типов леса и задачах лесной типологии в восточных районах СССР / Б.П. Колесников // Известия Сиб. отд. АН СССР, 1958. № 4. - С. 3-15.

107. Колесников, Б.П. Генетическая классификация типов леса и некоторые ближайшие задачи её совершенствования / Б.П. Колесников // Тр. казах. НИИ лесн. хоз-ва. 1966. - № 5. - С. 38-54.

108. Комаров, B.JI. Введение и изучение растительности Якутии / В.Л. Комаров // Тр. комиссии по изучению Якутской АССР. Т.1. - Л., 1926.- 168 с.

109. ПЗ.Комин, Г.Е. Методика определения возраста деревьев в заболоченных лесах / Г.Е. Комин // Зап. Свердловского отд. ВБО. -Вып. 3. Свердловск, 1964. - С. 133-140.

110. Короходкина, В.Г. Влияние пожаров на температуру и влажность лесных почв / В.Г. Короходкина // Почвенные исследования в Якутии. -Якутск, 1974.-С. 103-109.

111. Корякин, В.Н. Продуктивность хвойных лесов Камчатки как объекта рубок главного пользования / В.Н. Корякин, Н.В. Романова // Тр. ДальНИИЛХ. Хабаровск, 1988. - Вып. 30. - С. 61-75.

112. Корякин, В.Н. Использование типовых линий для построения таблиц хода роста лиственничных насаждений / В.Н. Корякин, Н.В. Выводцев, З.А. Выводцева // Тр. ДальНИИЛХ. Хабаровск, 1982. - Вып. 24. - С. 73-83.

113. Котляров, И. И. Основные типы долинных лиственничников юга Магаданской области / И. И. Котляров // Лесоводственные исследования на севере Дальнего Востока. Тр. ДальНИИЛХ. Вып. 14. - Магадан, 1972. - С.22-46.

114. Котляров, И. И. Горные лиственничники юга Магаданской области /

115. И. И. Котляров // Использование и воспроизводство ресурсов Дальнего Востока. Хабаровск, 1975 - С. 26-71.

116. Красиков, И.И. Ход роста лиственничников бассейна реки Курейки правого притока Енисея / И.И. Красиков // Лиственница и ее использование в народном хозяйстве. Красноярск: КГУ, 1981. - С. 8-11.

117. Красиков, И.И. Динамика надземной фитомассы лиственничных древостоев Южной Эвенкии / И.И. Красиков // Лиственница и ее комплексная переработка. Красноярск, 1987. - С. 23-27.

118. Куделя, В.А. Строение, товарность и особенности таксации лиственничных древостоев Центральной Якутии: автореф. . дис. канд. с.-х. наук / В.А. Куделя. Киев, 1985. - 22 с.

119. Куделя, В.А. Лиственничные древостой Центральной Якутии / В.А. Куделя. Красноярск: ИЛиД, 1988. - 220 с.

120. Кузьмичев, В.В. Закономерности роста древостоев / В.В. Кузьмичев. -Новосибирск: Наука, 1977. 160 с.

121. Курбанов, Э.А. Бюджет углерода сосновых экосистем Волго-Вятского района России / Э.А. Курбанов. Йошкар-Ола: МарГТУ, 2002.-300 с.

122. Курнаев, С.Ф. Лесорастительное районирование СССР / С.Ф. Курнаев. М.: Наука, 1973. - 202 с.

123. Лавренко, Е.М. Основные вопросы изучения биологической продуктивности наземных растений и их сообществ / Е.М. Лавренко, В.М. Понятовская // Бот. журн. Т. 52. - № 11. - 1967.

124. Лакида, П.И. Фитомасса лесов Украины / П.И. Лакида. Тернополь: Збруч, 2002. - 256 с.

125. Ландшафтная таксация и формирование насаждений пригородных зон. Л.: Стройиздат, 1977. - 224 с.

126. Лебедева, Е.А. Модифицированный метод определения органического вещества в лесных подстилках / Е.А. Лебедева, А.И.

127. Золотухина//Почвоведение. 1989.-№4.-С. 148-151.

128. Лебков, В.Ф. Углерододепонирующие функции спелости сосняков и ельников Европейского региона России / В.Ф. Лебков, М.Ф. Каплина // Лесн. хоз-во. 1995. - № 1. - С. 2-4.

129. Лесной фонд России (по учету на 1 января 1993 г.) / Справочник. -М.: ВНИИЦлесресурс, 1995. 280 с.

130. Лесной фонд России (по данным государственного учета лесного фонда по состоянию на 1 января 1998 г.) / Справочник. М.: ВНИИЦлесресурс, 1999. - 650 с.

131. Лесной фонд России (по данным государственного учета лесного фонда по состоянию на 1 января 2003 г.) / Справочник. М.: ВНИИЛМ, 2003. -640 с.

132. Лукичева, А.Н. Растительность северо-запада Якутии и ее связь с геологическим строением местности / А.Н. Лукичева. М.-Л.: изд-во АН СССР.- 1963.- 168 с.

133. Мажитова, Г.Г. Пирогенная динамика мерзлотных почв Колымского нагорья / Г.Г. Мажитова // Почвоведение. 2000. - № 5. - С. 619-629.

134. Макаревский, М.Ф. Запас и баланс органического углерода в лесных и болотных биогеоценозах / М.Ф. Макаревский // Экология. 1991. - № З.-С.З-Ю.

135. Макеев, О.В. Криогенные почвы / О.В. Макеев // Криогенные почвы и их рациональное использование. М., 1977. С. 64-68.

136. Макеев, О.В. Мерзлота как фактор почвообразования / О.В. Макеев // Проблемы почвоведения. М., 1978. - С. 196-201.

137. Макеев, О.В. Фации почвенного криогенеза и особенности организации в них почвенных профилей / О.В. Макеев. М.: Наука, 1981.-88 с.

138. Матвеев, П.М. Последствия пожаров в лиственничных биогеоценозах на многолетней мерзлоте: автореф. дис. . д-ра с.-х.наук / П.М. Макеев. Йошкар-Ола, 1992. - 49 с.

139. Матвеев, П.М. К оценке роли огня в лиственничных древостоях на мерзлотных почвах / П.М. Матвеев, А.П. Абаимов // Лесные пожары и их последствия. Красноярск, 1980.-С. 123-129.

140. Методы изучения биологического круговорота в различных природных зонах / Н.И. Базилевич, А.А. Титлянова, В.В. Смирнов и др. -М.: Мысль, 1978.- 182 с.

141. Моисеев, Б.Н. Расчеты возможной реакции лесов России на глобальное потепление климата / Б.Н. Моисеев, В.В. Страхов // Лесн. хоз-во. 2002. - № 4. - С. 5-8.

142. Моисеев, Б.Н. Оценка потоков и баланс органического углерода в основных биомах России / Б.Н. Моисеев, И.О. Алябина // Бюллетень «Использование и охрана природных ресурсов в России». 2004. - № 1. -С. 61-69.

143. Моисеев, Н.Н. Быть или не быть . человечеству? / Н.Н. Моисеев. -М., 1999.-288 с.

144. Митрофанов, Д.П. Химический состав лесных растений Сибири / Д.П. Митрофанов. Наука: Новосибирск, 1977. - 119 с.

145. Молчанов, А.А. Влияние леса на почву и гидрологические условия / А.А. Молчанов // Сб. работ по геоботанике, ботанической географии, систематике растений и палеогеографии. М., 1960. - С. 194-204.

146. Молчанов, А.А. Методика изучения прироста древесных растений / А.А. Молчанов, В.В. Смирнов М., 1967. - 95 с.

147. Морозов, Г.Ф. Учение о типах насаждений / Г.Ф. Морозов. М.-Л.: Сельхозгиз, 1930.-410 с.

148. Москалюк, Т.А. Запасы и структура растительной массы в основных типах лиственничников Северного Охотоморья / Т.А. Москалюк // Биологический круговорот в тундролесьях юга Магаданской области. -Владивосток: Изд-во ДВНЦ АН СССР, 1979. С. 16-28.

149. Москалюк, Т.А. Структура и продуктивность лесов северного Охотоморья / Т.А. Москалюк. Владивосток, 1988. - 144 с.

150. МПР. Справка «Об итогах работы МПР России в 2002 году и задачах природоохранного и природоресурсного комплекса в 2003 году». М, 2003.-60 с.

151. Назимова, Д.И. Географическая модель лесорастительных зон и биомов Северной Евразии на базе данных по климату / Д.И. Назимова // Ботанические исследования в Сибири. Красноярск, 1994. - Вып. 2. -С. 61-72.

152. Назимова, Д.И. Климатическая ординация лесных экосистем как основа их классификации / Д.И. Назимова // Лесоведение. 1995. - № 4.-С. 63-73.

153. Назимова, Д.И. Секторно-зональные закономерности структуры растительного покрова (на примере гор южной Сибири и бореальной Евразии): дис. в форме науч. докл. . докт. биол. наук / Д.И. Назимова.- Красноярск, 1998. 50 с.

154. Науменко, З.М. Леса Магаданской области / З.М. Науменко //Леса СССР.-М.: Наука, 1969.-Т. IV.-С. 701-713.

155. Наумов, Е.М. Таежные мерзлотные почвы Северной Колымы и Чукотки / Е.М. Наумов // Почвы мерзлотных областей. Якутск, 1969.- С. 243-245.

156. Наумов, Е.М. Главные типы генетических почвенных профилей и особенности почвенного покрова таежной зоны крайнего северо-востока // Почвы и растительность мерзлотных районов СССР (Материалы V Всесоюзного симпозиума). Магадан, 1973. - С. 48-55.

157. Наумов, Е.М. Криоаридные почвы северного полюса холода / Е.М. Наумов // Мерзлота и почва. Якутск, 1974. - С. 104-110.

158. Наумов, Е.М. Почвенная карта Северо-Восточной Евразии. -1:2500000 / Е.М. Наумов. Киев: ГУГ, КиК при кабинете Министров1. Украины, 1993.

159. Наумов, Е.М. Почвы и почвенный покров Северо-Востока Евразии: дис. в форме науч. докл. . докт. с.-х. наук / Е.М. Наумов. М., 1993. -63 с.

160. Наумов, Е.М. Особенности таежного почвообразования на Крайнем Северо-Востоке Азии / Е.М. Наумов, Б.П. Градусов- М.: Колос, 1974. -147 с.

161. Недригайлов, С.Н. Лесные ресурсы и лесная хозяйственная деятельность в Якутии / С.Н. Недригайлов // Якутия. Л.: изд-во АН СССР, 1927.-С. 517-574.

162. Недригайлов, С.Н. Лесной покров и лесные ресурсы северозападного края ЯССР / С.Н. Недригайлов // Лесные ресурсы Якутии. М., 1932. Вып. 3 (Тр. СОПС АН СССР). - С. 121-124.

163. Некрасов, И.А. Вечная мерзлота Якутии / И.А. Некрасов. Якутск: кн. изд-во, 1984.- 120 с.

164. Нильссон С. Углеродный бюджет растительных экосистем России / С. Нильссон, Е. Ваганов, А. Швиденко и др. // Доклады акад. Наук. -393.-№4.-С. 541-543.

165. Новая Россия: Информационно-статистический альманах. М.: МАИ, 1994.-736 с.

166. Общее мерзлотоведение. Новосибирск: Наука, 1974. - 291 с.

167. Общесоюзные нормативы для таксации лесов: Справочник / В.В.Загреев, В.И.Сухих, А.З.Швиденко и др. М.: Колос, 1992. - 495 с.

168. Одум, Е. Основы экологии / Е. Одум. М.: Мир, 1975. - 740 с.

169. Онучин, А.А. Опыт таксации фитомассы сосновых древостоев / А.А. Онучин, А.Н. Борисов. Лесоведение. - 1984. - № 6. - С. 66-71.

170. Орлов, Д.С. Запасы органических соединений в почвах Российской Федерации / Д.С. Орлов, О.Н. Бирюкова // Почвоведение 1995. - №1. -С. 21-32.

171. Орлов, М.М. Лесоустройство. Т.1. Элементы лесного хозяйства / М.М. Орлов. Л.: Изд. ж-ла «Лесное хозяйство, лесопромышленность и топливо», 1927. - 428 с.

172. ОСТ 56 69 83 Пробные площади лесоустроительные. М.: Изд-во стандартов, 1983. - 20 с.

173. Панарин, И.И. Горные леса зоны БАМ / И.И. Панарин, Д.П. Митрофанов, Л.Н. Исаева. Наука, Новосибирск, 1980. - 222 с.

174. Плохинский, Н.А. Биометрия / Н.А. Плохинский. М.: МГУ, 1970. -368 с.

175. Поварницын, В.А. Леса Лено-Алданского водораздела по Саныяхтатской тропе / В.А. Поварницын // Лесные ресурсы Якутии. -Тр. СОПС АН СССР. Сер. Якутск. -Вып.З. - Л., 1932. - С. 103-119.

176. Поварницын, В.А. Типы лесов сибирской лиственницы СССР / В.А. Поварницын // Сиб. лесотехн. ин-т. Сб. тр. Л.: Гослестехиздат, 1941. -С. 17-51.

177. Поздняков, Л.К. Леса верхнего течения Яны / Л.К. Поздняков // Соц. строительство. Якутск, 1941. - № 3. - С. 56-67.

178. Поздняков, Л.К. О ходе роста даурской лиственницы Верхоянского района Якутской АССР / Л.К. Поздняков. Докл. АН СССР, 1948. - Т. 60.-№2.-С. 301-304.

179. Поздняков, Л.К. Сортиментные таблицы для даурской лиственницы / Л.К. Поздняков. М., 1955.

180. Поздняков, Л.К. Естественное возобновление даурской лиственницы а бассейне реки Яны / Л.К. Поздняков // Тр. ин-та леса АН СССР, 1958. -Т. 37.-С. 95-107.

181. Поздняков, Л.К. Леса верхнего течения Яны / Л.К. Поздняков // Материалы о лесах Якутии тр. ин-та биологии ЯФ АН СССР. - М., 1961. - Вып. VII. - С. 162-242.

182. Поздняков, Л.К. Лиственничные и сосновые леса Верхнего Алдана /

183. Л.К. Поздняков. М., АН СССР, 1961. - 174 с.

184. Поздняков, Л.К. Влияние беглых низовых пожаров на режим влажности и температуру почвы / Л.К. Поздняков // Лесное хозяйство.- 1963а.-№4. -С. 62-63.

185. Поздняков, Л.К. Гидроклиматический режим лиственничных лесов Центральной Якутии / Л.К. Поздняков. М.: АН СССР, 19636. - 146 с.

186. Поздняков, Л.К. Лиственничные леса Якутии (эколого-лесоводственная характеристика и научное обоснование некоторых лесохозяйственных мероприятий). Автореф. дис. . докт. наук. -Красноярск, 1963в. 44 с.

187. Поздняков, Л.К. Элементы биологической продуктивности светлохвойных лесов Якутии / Л.К. Поздняков //Лесоведение. 1967. -№6. -С. 36-42.

188. Поздняков, Л.К. Леса Якутской АССР / Л.К. Поздняков // Леса СССР. Т.4. -М.: Наука, 1969. - С. 469-537.

189. Поздняков, Л.К. Лесное ресурсоведение / Л.К. Поздняков. М.: -Наука, 1973.-120 с.

190. Поздняков, Л.К. Даурская лиственница / Л.К. Поздняков. М.: Наука, 1975.-296 с.

191. Поздняков, Л.К. Таблицы для определения объёмов стволов. Лиственница. Якутская АССР / Л.К. Поздняков // Справочное пособие по таксации лесов Сибири. T.I. - Красноярск: СТИ, 1975. - С. 100-101.

192. Поздняков, Л.К. Мерзлотное лесоведение / Л.К. Поздняков. -Новосибирск: Наука, 1986. 191 с.

193. Поздняков, Л.К. Биологическая продуктивность лесов Средней Сибири и Якутии / Л.К. Поздняков, В.В. Протопопов, В.М. Горбатенко.- Красноярск: Красноярск, книж. изд-во, 1969. 156 с.

194. Пономарева, В.В. Закономерности миграции и накопления элементов в подзолистых почвах (лизиметрические измерения) /В.В.

195. Пономарева, Н.С. Плотникова // Биогеохимические процессы в подзолистых почвах. Ленинград: Наука, 1972. - С. 6-65.

196. Попов, А.И. Мерзлотоведение и гляциология / А.И. Попов, Г.К. Тушинский. М.: Высш. шк., 1973. - 272 с.

197. Прахов, Н.Н. Основные элементы растительности Верхоянского хребта / Н.Н. Прахов // Тр. Ин-та биологии ЯФ АН СССР, 1957. Вып. III.-С. 36-67.

198. Программа и методика биогеоценологических исследований. М.: Наука, 1966.-50 с.

199. Протопопов, В.В. Биологическая продуктивность горных лесов Западного Саяна. / В.В. Протопопов // Биологическая продуктивность и круговорот химических элементов в растительных сообществах. Л.: Наука, 1971. с.59-65.

200. Пузаченко, Ю.Г. Структура растительности лесной зоны СССР / Ю.Г. Пузаченко, B.C. Скулкин. М: Наука, 1981. - 276 с.

201. Пшеничникова, Л.С. Продуктивность сосновых молодняков разной густоты / Л.С. Пшеничникова // Факторы продуктивности леса: сб. науч. тр. Новосибирск: Наука, 1989. - С. 36-52.

202. Ремезов, Н.П. Методические указания к изучению биологического круговорота зольных веществ и азота наземных растительных сообществ в основных природных зонах умеренного пояса / Н.П. Ремезов, Л.Е. Родин, Н.И. Базилевич // Бот. журн. 1963. - 48. - № 6.

203. Репях, С.М. Кормовые добавки из древесной зелени / С.М. Репях, Э.Д. Левин. М.: Лесн. пром-сть, 1988. - 95 с.

204. Родин, JI.E. Динамика органического вещества и биологический круговорот зольных элементов и азота в основных типах растительности земного шара / J1.E. Родин, Н.И. Базилевич. M.-JL: Наука, 1965.

205. Родин, JLE. Методические указания к изучению динамики и биологического круговорота в фитоценозах / JI.E. Родин, Н.П. Ремезов, Н.И. Базилевич.-Л., 1968.- 143 с.

206. Рожков, В.А. Почвенная информатика / В.А. Рожков. М.: Агропромиздат, 1989. -221 с.

207. Романкевич, Е.А. Цикл углерода в арктических морях России / Е.А. Романкевич, А.А.Ветров. М: Наука, 2001. - 301 с.

208. Рыбинская, А.П. Биохимическая характеристика коры осины и березы как кормового ресурса на Европейском Севере / А.П. Рыбинская, Н.А. Туфанова // Интенсификация подсочки и использования вторичной продукции леса. Архангельск: АИЛиЛХ, 1986. - С.121-128.

209. Саввинов, Д.Д. Основные этапы исследования гидротермического режима мерзлотных почв Якутии / Д.Д. Саввинов // Почвенные исследования в Якутии. Якутск: кн. изд-во, 1974. - С. 72-90.

210. Саввинов, Д.Д. Гидротермический режим почв в зоне много летней мерзлоты / Д.Д. Саввинов. Новосибирск: Наука, 1976. - 254 с.

211. Сафронов, М.А. Пирологическое районирование притундровых лесов Сибири / М.А. Сафронов, А.В. Волокитина // Проблемы притунд-рового лесоводства. Архангельск: Природа Севера, 1995. - С. 90-103.

212. Сафронов, М.А. Методика оценки баланса углерода по динамике биомассы в пирогенных сукцессиях / М.А. Сафронов, А.В. Волокитина // Лесоведение. 1998. - № 3. - С. 36-42.

213. Сафронов, М.А. Влияние пожаров на баланс углерода в бореальной зоне Северной Евразии: создание информационной базы для моделей / М.А. Сафронов, А.З. Швиденко, И.Г. Голдаммер и др. // Лесоведение. -2000.-№4.-С. 3-8.

214. Свалов, Н.Н. Строение лиственничных древостоев Магаданской области и таблицы объёмов стволов / Н.Н. Свалов // Лиственница. Межвуз. сб. науч. тр. T.V - Красноярск: СТИ, 1974. - С. 8-13.

215. Седых, В.Н. Лесообразовательный процесс: понятия и методы исследования / В.Н. Седых // Теория лесообразовательного процесса. Тез. Докл. Всесоюзн. Совещ. Красноярск, 1991а. - С. 139-142.

216. Седых, В.Н. Аэрокосмический мониторинг лесного покрова / В.Н. Седых. Новосибирск: Наука, 19916. - 239 с.

217. Седых, В.Н. Лесообразовательный процесс в зависимости от факторов воздействия / В.Н. Седых // Теория лесообразовательного процесса. Тез. Докл. Всесоюзн. Совещ. Красноярск, 1991в. - С. 142-143.

218. Семечкин, И.В. Принципы таксации и выделения разновозрастных древостоев / И.В. Семечкин // Разновозрастные леса Сибири, дальнего Востока и Урала и ведение хозяйства в них. Красноярск: кн. изд-во, 1967.-С. 5-13.

219. Семечкин, И.В. Динамика возрастной структуры древостоев и методы ее изучения / И.В. Семечкин // Вопросы лесоведения. Т.1.

220. Красноярск, ИлиД, 1970. С. 422-444.

221. Семечкин, И.В. Структура и динамика кедровников Сибири / И.В. Семечкин. Новосибирск: издательство СО РАН, 2002. - 254 с.

222. Семечкина, М.Г. Структура фитомассы сосняков / М.Г. Семечкина. -Новосибирск: Наука, 1978. 165 с.

223. Семечкина, М.Г. Оценка методов определения наземной фитомассы сосновых древостоев / М.Г. Семечкина, И.В. Семечкин // Исследование биологических ресурсов средней тайги Сибири. Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1973.-С. 105-115.

224. Смирнова, К.М. Круговорот азота и зольных элементов в ельнике сложном / К.М. Смирнова // Вестн. МГУ. 1951. - № 10.

225. Сныткин, Г.В. Лесные пожары и борьба с ними на Крайнем Северо-Востоке Сибири: автореф. дис. . к. с.-х. наук / Г.В. Сныткин. М., 2002. - 48 с.

226. Соколов, В.А. Структура и динамика таёжных лесов / В.А. Соколов, А.С. Аткин, С.К. Фабер и др. Новосибирск: Наука, 1994. - 168 с.

227. Соколов, И.А. Взаимодействие почвы и среды: почва-память и почва-момент / И.А. Соколов, В.О. Таргульян // Изучение и освоение природной среды. -М., 1976. С. 150-164.

228. Соколов, И.А. О разнообразии форм гидроморфного неглеевого почвообразования / И.А. Соколов // Почвоведение. 1980. - № 2.

229. Соколов, И.А. Палевые почвы северной тайги Восточной Сибири и Дальнего Востока / И.А. Соколов, Быстряков Г.М. Вестн. МГУ. Сер. 17. Почвоведение. - 1980. - № 1. - С. 30-37.

230. Соколов, И.А. Почвы севера: эколого-генетическая, географическая и классификационно-номенклатурная концепция / И.А. Соколов, Г.М. Быстряков, А.О. Макеев и др. // Геохиия ландшафтов и география почв. М.: МГУ, 1982. - С. 128-145.

231. Соколов, В.А. Состояние и теоретические основы формированиялипняков / В.А. Соколов. Йошкар-Ола: Марийское кн. изд-во. - 20 с.

232. Справочник по климату СССР. Д.: Гидрометеоиздат, 1969. Вып. 24. -169 с.

233. Справочник для таксации лесов Дальнего Востока. Хабаровск: ДальНИИЛХ, 1990. - 526 с.

234. Справочное пособие по таксации и устройству лесов Сибири. -Красноярск: кн. изд-во, 1966. 378 с.

235. Стариков, Г.Ф. Леса Магаданской области / Г.Ф. Стариков. -Магадан: кн. изд-во, 1958. 224 с.

236. Старк, С.К. Леса Верхнеколымского района / С.К. Старк. М., 1933. -40 с.

237. Степанов, Г.М. Лесовозобновление на гарях в северной тайге Якутии: автореф. дис. . канд. с.-х. наук / Г.М. Степанов. Красноярск, 1985.-24 с.

238. Степанов, Г.М. Температурный режим мерзлотных почв на гарях северной Якутии / Г.М. Степанов // Лесоведение. 1988. - №5. - С. 67-71.

239. Страхов В.В. Ожидаемое влияние климатической конвенции на лесной сектор (о киото-углероде и древесном биотопливе) / В.В. Страхов, А.И. Писаренко, A.M. Алферов и др. // Лесн. хоз-во. 2004.1.с. 10-12.

240. Строчинский, А.А. Модели роста и продуктивность оптимальных древостоев / А.А. Строчинский, А.З. Швиденко, П.И. Лакида. Киев: Издательство УСХА, 1992. - 144 с.

241. Сукачев, В.Н. Труды Амурской экспедиции / В.Н. Сукачев. 1912. -Вып. 16.-286 с.

242. Сукачев, В.Н. Программа и методика биогеоценотических исследований / В.Н. Сукачев, Н.В. Дылис. М.: Наука, 1966. - 334 с.

243. Сукачев, В.Н. Методические указания к изучению типов леса / В.Н. Сукачев, С.В. Зонн. М.: изд-во АН СССР, 1961. - 144 с.

244. Сумгин, М.И. Вечная мерзлота почвы в пределах СССР / М.И. Сумгин. М.: изд-во АН СССР, 1937.-379 с.

245. Сухих, В.И. Мониторинг лесов: Вопросы системного анализа / В.И. Сухих, А.З. Швиденко // Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов. М., 1991. - Ч. 3. - С. 5-7.

246. Таргульян, В.О. Почвообразование и выветривание в холодных гумидных областях / В.О. Таргульян. М.: Наука, 1971. - 268 с.

247. Тарабукина, И.Г. Влияние пожаров на мерзлотные почвы / И.Г. Тарабукина, Д.Д. Саввинов. Новосибирск: Наука, 1990. - 211 с.

248. Тарабукина, И.Г. Влияние лесных пожаров на гидротермический режим мерзлотных почв: автореф. дис. . канд. с.-х. наук / И.Г. Тарабукина. Красноярск: ИЛиД, 1992. - 16 с.

249. Телицын, ГЛ. Лесные пожары, их предупреждение и тушение в Хабаровском крае / Г.П. Телицын. Хабаровск: ДальНИИЛХ, 1988. - 59 с.

250. Тимофеев, П.А. Леса Якутии / П.А. Тимофеев. Якутск: кн. изд-во, 1980.- 151 с.

251. Тихомиров, Б.А. Ход роста лиственницы сибирской по исследованиям в Хакасском округе Сибирского края / Б.А. Тихомиров, И.А. Тищенков. Омск, 1929.

252. Тихомиров, Б.А. Лиственничные леса Сибири и Дальнего Востока / Б.А. Тихомиров, И.Ю. Коропачинский, Э.Н. Фалалеев. Л.: изд-во АН СССР, 1961. -164 с.

253. Токмурзин, Т.Х. Таксация фитомассы древостоев / Т.Х. Токмурзин, С.Б. Байзаков, К.Н. Нурпеисов. Алма-Ата, 1987. - 57 с.

254. Токмурзин, Т.Х. Таблицы хода роста фитомассы древостоев сосны Прииртышья / Т.Х. Токмурзин, К.Н. Нурпеисов // Науч. тр. Каз. с.-х. ин-т. Алма-Ата, 1976. - Т. 19. - Вып. 3. - С. 127-136.

255. Тюлина, Л.Н. Очерк лесной растительности верхнего течения р. Алдана / Л.Н. Тюлина // Тр. ин-та биол. ЯФ АН СССР. Якутск, 1957. -Вып. 3.-С. 83-138.

256. Тюлина, Л.Н. Лесная растительность среднего и нижнего течения р.Юдомы и низовьев р. Май / Л.Н. Тюлина. ~ М.: АН СССР, 1959. 223 с.

257. Усольцев, В.А. Продуктивность и структура фитомассы древостоев: автореф. дис. . д-ра с.-х. наук / В.А. Усольцев. Киев, 1985. - 46 с.

258. Усольцев, В.А. Рост и структура фитомассы древостоев / В.А. Усольцев. Новосибирск: Наука, 1988. 253 с.

259. Усольцев, В.А. Формирование банков данных о фитомассе лесов / В.А. Усольцев. Екатеринбург: УРО РАН, 1998. - 541 с.

260. Усольцев, В.А. Фитомасса лесов Северной Евразии: база данных и география / В.А. Усольцев. Екатеринбург: УРО РАН, 2001. - 708 с.

261. Усольцев, В.А. Фитомасса лесов Северной Евразии: нормативы и элементы географии / В.А. Усольцев. Екатеринбург: УРО РАН, 2002. -761с.

262. Усольцев, В.А. Возрастная динамика формирования наземной фитомассы сосны кустанайских боров в зависимости от густоты / В.А. Усольцев, А.А. Макаренко // Вестн. с.-х. науки Казахстана. 1978. - № 12. - С. 105-111.

263. Усольцев, В.А. Фитомасса крон березы Урало-Казахстанского региона: принципы составления нормативов / В.А. Усольцев, А.А. Сальников. // Лесные экосистемы Тургайской впадины: тез. докл. — Кустанай, 1993.-С. 18-20.

264. Усольцев, В.А. Уравнения и таблицы для подеревной оценки фитомассы лиственничников Сибири / В.А. Усольцев, А.Б. Фимушин,

265. В.В. Кириллова и др. // Лесная таксация и лесоустройство. -Красноярск: СГТУ, 2000. С. 116-122.

266. Уткин, А.И. Некоторые особенности распространения корневых систем древесных пород в холодных почвах / А.И. Уткин // Сообщения ин-талесаАН СССР. 1958. - Вып.9. - С. 64-71.

267. Уткин, А.И. О роли вечной мерзлоты в лесах Центральной Якутии. Сообщения лаборатории лесоведения АН СССР / А.И. Уткин // Новые лесоводственные исследования. М.: АН СССР, 1960. - С. 99-111.

268. Уткин, А.И. К характеристике хода роста лиственницы даурской в Якутии / А.И. Уткин // Лесное хозяйство. 1961. - № 3. - С. 11-13.

269. Уткин, А.И. Леса центральной Якутии / А.И. Уткин. М.: Наука, 1965.-207 с.

270. Уткин, А.И. Исследования по первичной биологической продуктивности лесов в СССР / А.И. Уткин //Лесоведение. 1970. - № 3.-С. 58-59.

271. Уткин, А.И. Биологическая продуктивность лесов (методы изучения и результаты). / А.И. Уткин // Лесоведение и лесоводство: Итоги науки и техники.-М.: ВИНИТИ, 1975. Т.1. - С. 9-189.

272. Уткин, А.И. Лесные биогеоценозы криогенной области как специи-фичные системы / А.И. Уткин // Экология. 1976. - № 3. - С. 15-22.

273. Уткин, А.И. Об энергетике лесных биогеоценозов // Структурно-функциональная организация биогеоценозов / А.И. Уткин // Сб. тр. лаборатории лесоведения АН СССР. М: Наука, 1980. - С. 51-69.

274. Уткин, А.И. Методика исследований первичной биологической продуктивности лесов / А.И. Уткин // Биологическая продуктивность лесов Поволжья. -М.: Наука, 1982. С. 59-72.

275. Уткин, А.И. Углеродный цикл в лесоводстве / А.И. Уткин // Лесоведение. 1995. - № 5. - С. 3-20.

276. Уткин, А.И. Низовые пожары в лиственничных лесах Восточной

277. Сибири и их влияние на состояние древостоев / А.И. Уткин, А.С. Исаев // Лиственница. Т.2. - Красноярск, 1962. - С. 60-69.

278. Уткин, А.И. Определение запасов углерода насаждений на пробных площадях: сравнение аллометрического и конверсионно-объёмного методов / А.И. Уткин, Д.Г. Замолодчиков, Г.Н. Коровин и др. // Лесоведение. 1997. - № 5. - С. 51-65.

279. Уткин, А.И. Влияние возрастного критерия лесных насаждений на точность региональных оценок запасов и депонирования углерода в фитомассе лесов / А.И. Уткин, Д.Г. Замолодчиков, В.И. Сухих // Экология. 1999. - №4. - С. 243-250.

280. Уткин, А.И. Уточнения техники применения регрессионного метода в изучении биологической продуктивности древостоев / А.И. Уткин, Н.Ф. Каплина, Н.А. Ильина // Лесоведение. 1987. - № 1. - С. 40-53.

281. Уткин, А.И. Первичная биологическая продуктивность культур сосны обыкновенной во Владимирской области / А.И. Уткин, М.Г. Ифанова, Л.С. Ермолова // Лесоведение. 1981. - № 4. - С. 19-27.

282. Уткин, А.И. Аллометрия фитомассы и продукции деревьев лиственницы в высокопродуктивных молодняках / А.И. Уткин, А.А. Пряжников, Т.А. Гульбе // Лесоведение. №1. - С. 54-63.

283. Уткин, А.И. Продукционная инвариантность древостоев / А.И. Уткин, С.Г. Рождественский, Я.И. Гульбе и др. // Лесоведение. 1988. -№2.-С. 12-23.

284. Фалалеев, Э.Н. Леса Сибири / Э.Н. Фалалеев. Красноярск: изд-во Красноярского ун-та, 1985. - 135 с.

285. Фалалеев, Э.Н. Ход роста основных лесообразующих пород Сибири / Э.Н. Фалалеев. -Ч.П. Красноярск, 1975. - 196 с.

286. Фалалеев, Э.Н. Ход роста модальных лиственничных древостоев юга Магаданской области / Э.Н. Фалалеев, С.С. Яковлев // Лесная таксация и лесоустройство. Красноярск: СибТИ, 1982. - С. 114-118.

287. Фарбер, С.К. Формирование древостоев Восточной Сибири / С.К. Фарбер. Новосибирск: СО РАН, 2000. - 432 с.

288. Федоров-Давидов, Д.Г. Дыхание тундровых биогеоценозов и почв Колымской низменности / Д.Г. Федоров-Давидов // Почвоведение. -1998. -№3.- С. 291-302.

289. Федоров-Давидов, Д.Г. Динамика эмиссий из мерзлотных почв / Д.Г. Федоров-Давидов, Д.А. Гиличинский // Дыхание почв. Пущино: тр. ин-та почвоведения и фотосинтеза РАН, 1993. - С. 76-102.

290. Фельдман, Г.М. Термокарст и вечная мерзлота / Г.М. Фельдман. -Новосибирск: Наука, 1984. 260 с.

291. Филипчук А.Н. Вклад лесов России в углеродный баланс планеты / А.Н. Филипчук, Б.Н. Моисеев // Лесохозяйственная информация. -2003. -№ 1.- С. 27-34.

292. Филипчук А.Н. Оценка стока атмосферного углерода в растительный покров России / А.Н. Филипчук, Б.Н. Моисеев // Всемирная конференция по изменению климата. Тез. докл. М.: Ин-т глобального климата и экологии Росгидромета и РАН, 2003. - С. 543.

293. Фотосинтез и биопродуктивность: методы определения / Пер. с англ. Н.Л. Гудскова, Н.В. Обручевой, К.С. Спекторова и др. М.: Агрпромиздат, 1989. - 460 с.

294. Фуряев, В.В. Лесные пожары как экологический фактор формирования тайги / В.В. Фуряев // Проблемы лесоведения Сибири. -М: Наука, 1977. С. 136-147.

295. Фуряев, В.В. Роль пожаров в процессе лесообразования / В.В. Фуряев. Новосибирск: Наука, 1996. - 252 с.

296. Ход роста основных лесообразующих лесов Сибири. Ч. 1. / Э.Н. Фалалеев (ред.). Красноярск: Сибирский технологический ин-т, 1976. - 196 с.

297. Цай, С.И. Сосновые и лиственничные леса Бурятской АССР / С.И. Цай, А.Т. Пискун, М.В. Кузьменков. Улан-Уде: Бурятское кн. изд-во, 1981.- 160 с.

298. Цветков, П.А. Послепожарное возобновление в северотаёжных лиственничниках / П.А. Цветков, Г.М. Цветкова // Лесное хозяйство. -1995.-№6.-С. 44-47.

299. Цыбуков, В.Н. Таксационные особенности лиственничников Дальнего Востока: Учеб. Пособие / В.Н. Цыбуков. Уссурийск, 1990. - 53 с.

300. Цыбуков, В.Н. Таблицы хода роста лиственничных лесов среднего и нижнего Приамурья / В.Н. Цыбуков, А.Г. Измоденов. М.: Лесная промышленность, 1971.-31 с.

301. Цыпленкин Е.И. Вечная мерзлота и почвообразование / Е.И. Цыпленкин // Почвоведение. 1946. - № 12. - С. 64-68.

302. Чагина, Е.Г. Баланс углерода при разложении подстилки в кедровых лесах Западного Саяна / Е.Г. Чагина // Проблемы лесоведения. Т.1. -Красноярск: ИЛиД, 1970. - С. 246-252.

303. Чевычелов А.П. Пирогенез и зональное таежное континентальное автоморфное почвообразование на Северо-Востоке Азии: автореф. дис. . д-ра биол. наук / А.П. Чевычелов. Новосибирск: ИПА СО РАН, 1997.-33 с.

304. Честных, О.В. Распределение запасов органического углерода в почвах лесов России / О.В. Честных, Д.Г. Замолодчиков, А.И. Уткин и др. // Лесоведение. 1999. - №2. - С. 13-21.

305. Черепнин, В.Л. Фитомасса суши Земли и климат / В.Л. Черепнин. -Красноярск: КрасГУ, 1999. 129 с.

306. Черников, В.А. Влияние лесных палов на возобновление лиственницы / В.А. Черников //Лесное хоз-во. 1951. -№ 12.

307. Чугунов, Б.В. Основные типы лесов Ленского района ЯССР и лесовозобновление в них / Б.В. Чугунов // Тр. ин-та биологии ЯФ СО АН СССР, 1955.-Вып. 1.-С. 147-171.

308. Чугунов, Б.В. Возобновление леса в Юго-Западной Якутии / Б.В. Чугунов // Тр. Ин-та биол. Якутск, фил. АН СССР. 1961. - Вып. 7. -С. 260-323.

309. Чугунова Р.В. Гари южной Якутии и их лесовозобновление / Р.В. Чугунова // Леса Южной Якутии. М.: Наука, 1964. - С. 110-143.

310. Чумин, В.Т. Лиственничники восточных макросклонов Северного Сихотэ-Алиня, их рост и строение / В.Т. Чумин, В.Н. Цыбуков // Тр. ДальНИИЛХ. Вып. 16. - Хабаровск: ДальНИИЛХ, 1974. - С. 18-29.

311. Шанин, С.С. Строение сосновых и лиственничных древостоев Сибири / С.С. Шанин. М: Лесная промышленность, 1965.

312. Шашко, Д.И. Агроклиматическое районирование Восточной Сибири. (Секция сельского хозяйства) / Д.И. Шашко. М.,1958.-18 с.

313. Шашко, Д.И. Агроклиматическое районирование СССР по обеспеченности растений теплом и влагой / Д.И. Шашко // Вопросы агроклиматического районирования СССР. М., 1958. - С. 38-92.

314. Шашко, Д.И. Климатические условия земледелия Центральной Якутии. (С вопросами методики с.-х. оценки климата) / Д.И. Шашко. -М., 1961.-264 с.

315. Швиденко, А. Босферная роль лесов России на старте третьеготысячелетия: углеродный бюджет и протокол Киото / А. Швиденко, Е. Ваганов, С. Нильссон // Сибирский экологический журнал. № 6. -2003.-С. 649-658.

316. Швиденко, А. 3. Динамика лесов России в 1961-1993 гг и глобальный углеродный бюджет / А.З. Швиденко, С. Нильссон // Лесная таксация и лесоустройство. Красноярск: КГТА, 1997. - С. 15-23.

317. Швиденко, А. 3. Продуктивность лесов России / А.З. Швиденко, С. Нильссон, В.В. Страхов // Лесохозяйственная информация. 1999. - № 9-10, ВНИИЦлесресурс. - С. 5-22.

318. Швиденко, А. 3. Продуктивность лесов России. 3. Пространственный масштаб оценки продуктивности / А.З. Швиденко, В.В. Страхов, С. Нильссон и др. М.: Лесохозяйственная информация, 2000. - Вып. 1-2. -С. 7-23.

319. Швиденко, А. 3. Нормативно-справочные материалы для таксации лесов Украины и Молдавии / А.З. Швиденко, А.А. Строчинский, Ю.Н. Савич и др. Киев: Урожай, 1987. - 560 с.

320. Швиденко, А. 3. Агрегированные модели фитомассы насаждений основных лесообразующих пород России / А.З. Швиденко, Д.Г. Щепащенко, С. Нильссон // Лесная таксация и лесоустройство. -Красноярск, 2001. -№ 1. С. 50-57.

321. Швиденко, А. 3. Система моделей роста и динамики продуктивности лесов России. 1. Таблицы хода роста / А.З. Швиденко, Д.Г. Щепащенко, С. Нильссон и др. // Лесное хозяйство. 2003. - № 6. - С. 34-38.

322. Шелудякова, В.А. Растительность бассейна реки Индигирка / В.А.

323. Шелудякова // Сов. Ботаника. 1938. - № 4-5. - С. 43-79.

324. Шелудякова, В.А. Растительность Верхоянского района Якутской АССР / В.А. Шелудякова. Якутск: кн. изд-во, 1948. - 68 с.

325. Шешуков, М.А. Лесные пожары и борьба с ними на севере Дальнего Востока / М.А. Шешуков, А.П. Савченко, В.В. Пешков. Хабаровск: ДальНИИЛХ, 1992. - 95 с.

326. Шурдук, И.Ф. К вопросу о возрастном строении лиственничных древостоев в Южной Якутии / И.Ф. Шурдук // Межвузовские науч. тр. по лесному хозяйству. Красноярск, 1972.

327. Шурдук, И.Ф. Таблицы выхода деловой древесины по ступеням толщины. Лиственница. Западная часть центральной Якутии / И.Ф. Шурдук // Справочное пособие по таксации лесов Сибири. T.I. -Красноярск: СТИ, 1974. - С. 144.

328. Шурдук, И.Ф. Динамика основных таксационных показателей насаждений лиственницы даурской в южной Якутии / И.Ф. Шурдук // Повышение продуктивности лесов Сибири и Дальнего Восток. -Красноярск: СибТИ, 1974. С. 72-74.

329. Щепащенко, Д.Г. Лесные почвы северо-восточной Якутии / Д.Г. Щепащенко, В.А. Рожков, Е.М. Наумов // Почвоведение. 1997. - № 12.-С. 1510-1517.

330. Щепащенко, Д.Г. Влияние лесных пожаров на морфологию почв и прирост лиственницы в Якутии / Д.Г. Щепащенко, М.В. Щепащенко // Лесное хозяйство. 1998. - № 6. - С. 47-48.

331. Щербаков, И.П. О восстановлении лесной растительности на крайнем северном пределе в Евразии / И.П. Щербаков // Изв. СО АН СССР. Сер. биол-мед. наук. 1965. - № 8. - Вып. 2. - С. 53-61.

332. Щербаков, И.П. Лесовозобновление на лесосеках Северо-Восточной Якутии / И.П. Щербаков //Охрана природы Якутии. Иркутск: кн. изд-во, 1971. - С. 89-94.

333. Щербаков, И.П. Введение в типологию северотаёжных лесов Якутии / И.П. Щербаков // Исследование растительности и почв в лесах Северо-Востока СССР. Якутск: Кн. изд-во, 1971. - С. 3-33.

334. Щербаков, И.П. Лесной покров Северо-Востока СССР / И.П. Щербаков. Новосибирск: Наука, 1975. - 343 с.

335. Щербаков, И.П. Лесные пожары Якутии и их влияние на природу леса / И.П. Щербаков, О.Ф. Зубелин, Б.А. Карпель и др. Новосибирск: Наука, 1979.-294 с.

336. Яншин, А.Л. Потепление климата и другие глобальные экологические проблемы на пороге XXI века / А.Л. Яншин // Экология и жизнь.-2001.-№ 1.-С. 42-43.

337. Ярмишко, В.Т. Особенности строения корневых систем древесных пород в холодных почвах / В.Т. Ярмишко, В.А. Демьянов // Адаптация древесных растений в экстремальных условиях Севера. Петрозаводск: Инст. лесаКФ АН СССР, 1984.-С. 100-117.

338. Alban D.H. Carbon storage in Lake States aspen ecosystems / D.H. Alban, D.A. Perala // Can. J. of for. res. 1992. - № 2. - P. 1107-1110.

339. Alexeyev, У.А. Carbon storage in forests and peatlands of Russia. Gen. Tech. Rep. NE-244 / V.A. Alexeyev, R.A, Birdsey eds. Radnor, PA: U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Northeastern Research Station. -1998.- 137 p.

340. Apps, M.J. Boreal forest and tundra / M.J. Apps, W.A. Kurz, R.J. Luxmoore et al. // Water, Air and Soil Polution. 1993. - №70. - P. 39-53.

341. Bazzaz, F.A. Plant Resource Allocation /eds. F.A. Bazzaz, & J. Grace.

342. Academic, San Diego, California, 1997. 303 p.

343. Bazilevich, N.I. Energy flow and biogeochemical regularities of the main world ecosystems / N.I. Bazilevich // Proc. First Int. Congr. of Ecol. The Hague. Sept, 8-14, 1974. -Wageningen, 1974.-P. 182-187.

344. Billings, W.D. Carbon balance of Alaskan tundra and taiga ecosystems: past, present and future / W.D. Billings // Quaternary Sci. Rev. 1987. -V.6.-P. 165-177.

345. Botkin, D.B. Dimension analysis methods / D.B. Botkin, K.D. Woods, A.H. Feiveson. 1990. - 6 p.

346. Brown, R.J.E. Effects of Fire on the Permafrost Ground. Thermal Regime / R.J.E. Brown // The role of Fire in Northern Circumpolar Ecosystems. Edited by R.W. Wien and D.A. MacLean. John Wiley & Sons, 1983. P. 97-110.

347. Burschel, P. Present role of German forests and forestry in the national carbon budget and options to its increase / P. Burschel, E. Kursten, B.C. Larson et al. // Water, air and soil pollutions. 1993. - № 1-4. - P. 325-340.

348. Burrough, P.A. Principles of Geographical Information Systems for Land Resources Assessment / P.A. Burrough. Oxford: Clarendon press, 1986. -193 p.

349. Cannell, M.G.R. Conifer plantations on drained peatlands in Britain: a net grain or loss of carbon / M.G.R. Cannell, R.C. Dewar, T. Pyat // Forestry. -1993.-№66(4).-P. 353-369.

350. Dai, A. A Global Data Set of Palmer Drought Severity Index for 18702002: Relationship with Soil Moisture and Effects of Surface Warming / A.

351. Dai, K.E. Trenberth, T. J. Qian. Hydrometeorology, in press. - 2004.

352. Delucia, E.H. Net Primary Production of a Forest Ecosystem with experimental CO2 enrichment / E.H. Delucia, J.G. Hamilton, Sh.L. Naidu et al I I Science. Vol. 284. - 1999. - P. 1177-1179.

353. DeLucia, E.H. Climate-driven changes in biomass allocation compromise the ability of pines to store atmospheric carbon / E.H. DeLucia, H. Maherali, E.V. Carey. Global Change Biology. - 2000. - № 6. - P. 587-593.

354. Dixon, R.K. Carbon pools and flux of global forest ecosystems / R.K. Dixon, S. Brown, R.A. Houghton et al. // Science. 1994. - Vol. 263 (1544).-P. 185-190.

355. FAO Global Forest Resource Assessment 2000, Main Report. FAO Forestry Paper 140. - Rome (2001).

356. Fire, Climate Change, and Carbon Cycling in the Boreal Forest / Eds. E. Kasischke, B. Stocks. Springer Verlag, 2000. - 350 p.

357. Flury, Ph. Untersuchungen liber das Verhaltniss der Reisigmasse zur Derbholzmasse / Ph. Flury // Mitt. Schweiz. Centralanstalt Forstl. -Versuchswesen. 1892. Bd. 2. - S. 25-32.

358. Forest area and area change // Global forest resources assessment 2000 -Main report / FAO Forestry Paper. Vol. 140. - 2001. - P. 1-15.

359. Gill, R.A. Global patterns of root turnover for terrestrial ecosystems / R.A.

360. Gill, R.B. Jackson // New Phytolologist. 2000. - Vol. 147. - P. 13-31.

361. Goetz, S.J. Modeling carbon fluxes, net primary production and light utilization in boreal forest stands / S.J. Goetz // Univ. of Maryland, USA, 1997.- 110 p.

362. Goldeweijk, K.K. Simulating the carbon flux between the terrestrial environment and the atmosphere / K.K. Goldeweijk, J.G. Minnen, G.J.J. Kreileman et al. // Water, Air and Soil Pollution. 1994. - V.76. - P.99-230.

363. Goodale, Ch. L. Forests carbon sinks in the Northern Hemisphere / Ch.L. Goodale, M.J. Apps, R.A. Birdsey et al. // Ecological Applications. 12(3). -2002.-P. 891-899.

364. Gorham, E. Northern peatlands: role in carbon cycle and probable responses to climatic warming / E. Gorham // Ecol. Applic. 1991. - № 1. — P. 182-195.

365. Gower, S.T. Net primary production and carbon allocation patterns of boreal forest ecosystems / S.T. Gower, O. Krankina, R.J. Olson et al. // Ecological Applications. 2000. Vol. 11, No. 5, pp. 1395-1411.

366. Harmon, M.E. Survival of trees after low-intensity surface fires in Great Smoky Mountains National Park / M.E. Harmon. Ecology. - 1984. -Vol.65(3). - P. 796-802.

367. Harmon, M.E. Effects on carbon storage of conversion of old growth forests to young forests / M.E. Harmon, W.K. Ferrell, J.F. Franklin // Science. 1990. - № 247. - P. 699-702.

368. Heath, L.S. Contribution of temperate forests to the world's carbon budget / L.S. Heath, P.E. Kauppi, P. Burschel et al. // Water, air and soil pollution.1993.-№70(1-4).-P. 55-69.

369. Hougton, R.A. Land use change and the carbon cycle / R.A. Hougton // Global change biology. 1995. - № 1. - P. 275-287.

370. Houghton, R.A. Converting terrestrial ecosystems from sources to sink of carbon / R.A. Houghton // Ambio. 1996a. - Vol. 25. - № 25. - P. 267-272.

371. Houghton, R.A. Terrestrial sources and sinks of carbon inferred from terrestrial data / R.A. Houghton // Tellus Series В Chemical and physical meteorology. - 1996b. - Vol. 48. - № 4. - P. 420-432.

372. Houghton, R.A. Historical role of forests in the Global Carbon Cycle / R.A. Houghton // Workshop proc.: Carbon dioxide mitigation in forestry and wood industry. Springer-Varvag Berlin Heidelberg, 1998. - P. 1-24.

373. IPCC: Land use, Land use change, and Forestry / R.T. Watson, I.R. Noble, B. Bolib, et al. A special report of the IPCC. - Cambrige University Press. -2000.-30 p.

374. Isaev A. Carbon stock and deposition in phytomass of the Russian forests / A. Isaev, G. Korovin, D. Zamolodchikov et al. // Boreal forest and global change. Water, air and soil pollution. 82. - 1995. - P. 247-256.

375. Jackson, R.B. A global budget for fine roots biomass, surface area, and nutrient contents / R.B. Jackson, H.A. Mooney, E.-D. Schulze // Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1997. -V. 94. P. 7362-7366.

376. Johnsen, D.W. Effects of forest management on soil carbon storage / D.W. Johnsen // Water, Air and Soil pollution. 1992. - № 64. - P. 83-120.

377. Jones, P.D. Hemispheric and large-scale surface air temperature variations: An extensive revision and an update to 2001 / P.D. Jones, A. Moberg // J. Climate. 2003. - 16. - P. 206-223.

378. Kajii, Y. Vegetation Fire in Russia in 1998: Estimation of area and emissions of pollutants by AVHRR satellite data / Y. Kajii, S. Kato, D. Streets, et al. // J. of Geophysical Research. 2003. - 108. - P. 1029-1078.

379. Karjalainen, T. Scenarios for the carbon balance of Finnish forests and wood products / T. Karjalainen, S. Kellomaki, A. Pussinen // Environmental Science and policy. 1999. - Vol. 2. - P. 165-175.

380. Kauppi, P.E. Biomass and carbon budget of European forests 1971 to 1990 / P.E. Kauppi, K. Mielikainen, K. Kuusela // Science. 1992. - Vol. 256.-P. 70-74.

381. Keeling, C.D. A Compendium of Data on Global Change / C.D. Keeling, T.P. Whorf // Trends Online: Carbon Dioxide Information Analysis Center, Oak Ridge, Tennessee. 2004.

382. Kirschbaum M.U.F. A modeling study of the effects of changes in atmospheric CO2 concentration, temperature and atmospheric nitrogen input on soil organic storage / M.U.F. Kirschbaum // Tellus. 1995. - № 45. - P. 321-334.

383. Kolchugina, T.P. Equilibrium analysis of carbon pools and fluxes of forest biomes in the former Soviet Union / T.P. Kolchugina, T.S. Vinson // Can. J. of For. Res. 1993a. - Vol. 23. - P. 81-88.

384. Kolchugina, T.P. Comparison of two methods to assess the carbon budget of forest biomes in the former Soviet Union / T.P. Kolchugina, T.S. Vinson // Water, air and soil pollutions. 1993b. - Vol. 70. - P. 207-221.

385. Kolchugina, T.P. Carbon sources and sinks in forest biomes of the former Soviet Union / T.P. Kolchugina, T.S. Vinson // Global Biogeochemical Cycles. 1993. -№ 7(2). - P. 291-304.

386. Kolchugina, T.P. Role of Russian forests in the global carbon cycle / T.P. Kolchugina, T.S. Vinson // Ambio. 1995. - Vol. 24(5). - P. 258-264.

387. Kolchugina, T.P. Forest management options to conserve and sequester terrestrial carbon in the Russian Federation / T.P. Kolchugina, R.K. Dixon // World Resource Review. 1994. - Vol. 6. - № 1. - p. 88-101.

388. Krankina, O.N. Dynamics of the dead woods carbon pool in northwestern Russian boreal forests / O.N. Krankina, M.E. Harmon // Water, air and soil pollutions. 1995. - Vol. 82. - P. 227-238.

389. Krankina, O.N. Carbon storage and sequestration in the Rasian forest sector / O.N. Krankina, M.E. Harmon, J.K. Winjum // Ambio. 1996. - Vol. 25(4).-P. 284-288.

390. Kurganova, I. Carbon Dioxide Emissions from Soils of Russian Terrestrial Ecosystems /1. Kurganova. IIASA Interim Report IR-02-070. -Laxenburg, Austria, 2002. - 64 p.

391. Kurz, W.A. The carbon budget of the Canadian forest sector: Phase 1 / W.A. Kurz, M.J. Apps, T.M. Webb et al. // For. Can. Northwest Reg. Cent. Edmonton. Alberta. Inf. Rep. NOR-X-326. 1992.

392. Kurz, W.A. An analysis of futire carbon budgets of Canadian boreal forests / W.A. Kurz, M.J. Apps // Water, air and soil pollution. 1995. -Vol. 82, № 1-2.-P. 321-331.

393. Kurz, W.A. Estimation of root biomass and dynamics for the carbon budget model of the Canadianforest sector / W.A. Kurz, S.J. Beukema, M.J. Apps // Canadian Journal of forest research. 1996. - Vol. 26. - P. 19731979.

394. Lakida, P. Models for forest phytomass estimation in Ukraine / P. Lakida. Working paper. - IIASA, Laxenburg, 1994. - 48 p.

395. Lakida, P. Forest phytomass and carbon in European Russia / P. Lakida, S. Nilsson, A.Shvidenko // Biomass and Bioenergy. 1997. - V. 12. - № 2. -P. 91-99.

396. Landsberg, J.J. Applications of physiological ecology to forest management / J.J. Landsberg, S.T. Gower. -Academic press, 1997. 355 p.

397. Liski, J. Density of organic carbon in soil at coniferous forest sites in southern Finland / J. Liski, C.J. Westman // Biogeochemistry. 1995. - № 29.-P. 183-197.

398. Lugina, K.M. A Compendium of Data on Global Change / K.M. Lugina, P.Ya. Groisman, K.Ya. Vinnikov et. al. // Trends Online. Carbon Dioxide Information Analysis Center, Oak Ridge, Tennessee. - 2003.

399. Mencuccini, M. Climate influences the leaf area-sapwood relationship in Scots pine (Pinus sylvestris L.) / M. Mencuccini, J.Grace // Tree Physiol. -1995.-№ 15.-P. 1-10.

400. Melillo, J.M. Global climate change and terrestrial net primary production / J.M. Melillo, A.D. McGuire, D.W. Kicklighter et al. //Nature. 1993. - V. 363.-P. 234-240.

401. Myneni, R. A large carbon sink in the woody biomass of Northern forests / R. Myneni , J. Dong, C.J. Tucker et al. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. -2001. - 98(26). P. 14784-14789

402. Carbon fixation through forestation activities. A study of the carbon sequestering potential of selected forest types commissioned by the FASE foundation / G.J. Nabuurs, G.M.J. Mohren // IBN research report 93/4. -Arnhem, 1993.-205 p.

403. Nabuurs, G.J. Modeling analysis of potential carbon sequestration in selected forest types / G.J. Nabuurs, G.M.J. Mohren // Can. Jor. of For. Res. 1995. - Vol. 25. - P. 1157-1172.

404. Nadelhoffer, K.J. Fine root production estimates and belowground carbonallocation in forest ecosystems / К.J. Nadelhoffer, J.W. Raich // Ecology. -1992. V. 73(4). - P. 1139-1147.

405. Nilsson, S. The missing "missing sink" / S. Nilsson, M. Jonas, V. Stolbovoi et al. // The Forestry Chronicle. 2003. - 79. - № 6. P.1071-1074.

406. Nilsson, S. The carbon-sequestration potential of a global afforestation program / S. Nilsson, W. Schopfhaurer // Climate change. 1995. - Vol.30. -P.267-293.

407. Nilsson, S. Full carbon account for Russia / S. Nilsson, A. Shvidenko, V. Stolbovoi et al. Interim report. IIASA, 2000. - 181 p.

408. Odum, E.P. Fundamentls of Ecology / E.P. Odum. 3rd ed. Publ. by W.B. Saunders Company, 1971. 574 p.

409. Palmer, W.C. Meteorological Drought / W.C. Palmer. Res. Paper № 45. - 58. - Dept. of Commerce, Washington, D.C. - 1965.

410. Post, W.M. Soil carbon pools and world life zones / W.M. Post, W.R. Emanuel, P.J. Zinke et al. Nature. - 1982. - V. 298. - P. 156-159.

411. Post, W.M. Aspects of the interaction between vegetation and soil underglobal change / W.M. Post, Pastor J., King A.W. et al. // Water, Air, and Soil Pollution. 1992. - 64. - P. 345-363.

412. Post, W.M. The global carbon cycle / W.M. Post, Peng T-N., Emanuel W.R. et al. // American Scientists. 1990. - 78. - P. 310-326.

413. Post, W.M. Historical variations in terrestrial biospheric carbon storage / W.M. Post, A.W. King, S.D. Wullschleger // Global biogeochemical cycles. 1997. -№11.-P.99-109.

414. Price, D.T. Simulating the carbon budget of the Canadian boreal forest using an integrated suite of process-based model / D.T. Price, M.J. Apps, W.A. Kurz et al.// Ung Ch-H. (ed). Forest growth models and their use. -1993.-P. 251-264.

415. Raich, J.W. Belowground carbon allocation in forest ecosystems: Global trends / J.W. Raich, K.J. Nadelhoffer // Ecology. 1989. - V. 70. - P. 13461354.

416. Rapalee, G. Soil carbon stocks and their rates of accumulation and loss in a boreal forest landscape / G. Rapalee, S.E. Trumbore, E.A. Davidson et al. // Global Biogeochemical Cycles. 1998. - 12. - P. 687-701.

417. Richards, F.J. A flexible growth function for empirical use / F.J. Richards // Journal of Experimental Botany. 1959. - P. 290-300.

418. Robock, A. The Global Soil Moisture Data Bank / A. Robock et. al. -Bull. Amer. Meteorol. Soc. -2000. 81. - P. 1281-1299.

419. Ruess, R.W. Contributions of the fine root production and turnover to the carbon and nitrogen cycling in taiga forests of the Alaskan interior / R.W. Ruess, K. Van Clever, J. Yarie et al. Can. J. For. Res. - 1996. - № 26. P. 1326-1336.

420. Satto T. Notes on Kittredge's method of estimation of amount of leaves of forest stand / T. Satto // Japen Forestry Soc. 1962. - Vol. 44. - P. 267-272.

421. Satto T. Production and distribution of dry matter in forest ecosystems / T. Satto // Tokio Univ. Forests. 1966. - № 16. - P. 1 -15.

422. Satto Т. Primary production in a plantation of Japanese larch, Larix leptolepis: a summarized report of JPTF-66 KOIWAI / T. Satto // J. Jap. For. Soc. 1970. - V. 52. - P. 154-158.

423. Schimmel, D.S. Recent patterns and mechanisms of carbon exchange by terrestrial ecosystems / D.S. Schimmel, J.L. House, Hibbard et al. Nature. -2001.-414/8.-P. 169-172.

424. SchlesingeiyW.H. Biogeochemistry: an analysis of global change / W.H. Schlesinger. California: Academic Press Inc., 1991. - 35lp.

425. Schulze, E.-D. Carbon and water exchange of terrestrial systems / E.-D. Schulze, M. Heimann // Asian Change in the Context of Global Change / ed. J.N. Galloway and J. Melillo. Cambridge University Press, Cambridge, 1998. - P. 145-161.

426. Schulze, E.-D. Productivity of forests in the Eurosiberian boreal region and their potential to act as a carbon sink-a synthesis /Е.-D. Schulze, Lloid J., Kelliher F.M., et al. // Global Change Biology. 1999. - № 3. - P. 703722.

427. Sedjo, R.A. Temperate forest ecosystems in global carbon cycle / R.A. Sedjo // Ambio. 1992. - Vol. 21(4). - P. 274-277.

428. Shepashenko, D. Phytomass (live biomass) and carbon of Siberian forests / D. Shepashenko, A. Shvidenko, S. Nilsson // Biomass and Bioenergy. -1998.-Vol. 14.-№ 1.-P. 21-31.

429. Schimmel, D.S. Recent patterns and mechanisms of carbon exchange by terrestrial ecosystems / D.S. Schimmel, J.L. House, K.A. Hibbard et al. // Nature. 2001. - 414/8. - P. 169-172.

430. Shvidenko, A. A system for evaluation of growth and mortality in Russianforests / A. Shvidenko, S. Venevsky, G. Raile et al. // Water, Air and Soil Pollution. 1995. - V. 88. - P. 333-350.

431. Shvidenko, A. Dynamics of fully stocked stands in the territory of the former Soviet Union / A. Shvidenko, S. Venevsky, G. Raile et al. // Working Paper WP-96-19. Laxenburg: IIASA, 1996. - 68 p.

432. Shvidenko, A.Z. Fire and carbon budget of Russian Forests / A. Shvidenko, S. Nilsson // Fire, Climate Change, and Carbon Cycling in the Boreal Forest / Eds. E.Kasischke and B.Stocks. Springer Verlag. - 2000. -P. 289-311.

433. Shvidenko, A. Dynamics of Russian Forests and the Carbon Budget in 1961-1998: An Assessment Based on Long-Term Forest Inventory Data / A. Shvidenko, S. Nilsson // Climatic Change. 2002. - V. 55. - P. 5-37.

434. Shvidenko, A. Synthesis of the impact of Russian forests on the global carbon budget for 1961-1998. / A. Shvidenko, S Nilsson // Tellus. 2003. -55B.-P. 391-415.

435. Shvidenko, A. Possibilities for increasing carbon sequestration through improved protection of Russian forests / A. Shvidenko, S. Nilsson, V. Rojkov. IIASA, WP-95-86. - Laxenburg, 1995. - 27 p.

436. Shvidenko, A. Models for growth of pine stand in territories of Northern

437. Eurasia / A. Shvidenko, E. Samarskaia, S. Venevsky et al. // Working Paper WP-96-164. Laxenburg: IIASA, 1996. - 99 p.

438. Slayback, D.A. Northern hemisphere photosynthetic trends 1982-1999 / D.A. Slayback et al. // Global Change Biology. 2003 - 9. - P. 1-15.

439. Stolbovoi, V. CD-ROM "Land Resources of Russia" / V. Stolbovoi, I. McCallum. International Institute for Applied Systems Analysis and the Russian Academy of Science, Laxenburg, Austria. - 2002.

440. Tarnocai, C. Amount of organic carbon in Canadian soils / C. Tarnocai // Transactions of the Xth World Congr. Soil Science. V. - 6a. - Acapulco. Mexico.- 1994.-P. 67-82.

441. Tchebakova, N.M. Phytomass change in the mountain forests of southern Siberia under climate warming / N.M. Tchebakova, R.A. Monserud, E.I. Parfenova. http://www.netl.doe.gov/ publications/ proceedings/ 01/ carbon seq/ p53.pdf. - 2001. - 13 p.

442. The global carbon cycle / Ch.B. Field, M.R. Raupach. Scope 62. - Island press, 2004. - 526 p.

443. Turner, D.P. A carbon budget for forests of the conterminous United

444. States / D.P. Turner, M.E. Koerper, M.E. Harmon et al. // Ecological applications. 1995. - Vol.5. - № 2. - P. 421-436.

445. Turner, D.P. Accounting for biological and anthropogenic factors in national land-base carbon budgets / D.P. Turner, J.K. Winjum, T.P. Kolchugina et al. // Ambio. 1997. - Vol. 26. - № 4. - P. 220-226.

446. Van Cleve, K. State factor control of element cycling in taiga forests / K. Van Cleve, F.S. Chapin, C.T. Durness et al. // Bio Science. 1990. - 31 p.

447. Vedrova, E.F. Carbon cycle in the stands of Middle Siberian northern taiga / E.F. Vedrova // Средообразующая роль бореальных лесов: локальный, региональный и глобальный уровни. Международная конференция IBFRA: Тез. докл. Красноярск, 2002. - С. 97.

448. Viereek, L.A. Soil temperature in river bottom stand in interior Alaska // Ecology of the subartic regions / L.A. Viereek // Proc. of the Helsinki Symp., 1970.-P. 223-233.

449. Vogt, K.A. Tree root turnover and senescence / K.A. Vogt, J. Bloomfield // Plant Roots: the Hidden Half / Eds. A.E.Y. Waisel, U. Kafkafi. New York: Marcel Dekker, 1991. - P. 281-306.

450. Vygotskaya, N.N. Leaf conductance and C02 assimilation of Larch gmelinii growing in an eastern Siberian boreal forest / N.N. Vygotskaya, I. Milyukova, A. Varlagin et al. // Tree physiology. 1997. - 12. - P. 607-615.

451. Yazaki, K. Growth and annual ring structure of Larix sibirica grown at different carbon dioxide concentrations and nutrient supply rates / K. Yazaki, R. Funada, S. Могу et al. // Tree physiology. 2001. - V. 21. - P. 1223-1229.

452. West, D.C. Succession: concepts and application / D.C. West, H.H. Shugart, D.B. Botkin, eds. New York: Springer-Verlag, 1981. -P.132-153.

453. Woodwell, G.M. Primary production in terrestrial communities / G.M. Woodwell, R.H. Whittaker // American Zoology. 1968. - №8. - P. 19-30.

454. Zamolodchikov, D.G. An Empirical Model of Carbon Fluxes in Russian Tundra / D.G. Zamolodchikov, L.D. Karelin // Global Change Biology. -2002.-№7.-P. 147-161.

455. Zimov, S.A. Winter Biotic Activity and Production C02 in Siberian Soils: A Factor in the Greenhouse Effect / S.A. Zimov, G.M. Zimova, S.P. Daviodov et al. // Journal of Geophysical Research. 1993. - № 98. - P. 5017-5023.

456. Zinke, P.J. Worldwide organic soil carbon and nitrogen data / P.J. Zinke, A.G. Stangenberger, W.W. Post et al. // ORNL/TM 8857. - Oak Ridge National Laboratory. Oak Rige. Tennessee. USA, 1984. - 150 p.

457. Московский государственный университет леса1. Президиум ВАК Россиирошоппе от "Mi." г. кУфо^присудил ученую степень ДОКТОРА-наукачалышк управления ВАК России1. На правах рукописи

458. Щепащенко Дмитрий Геннадьевич

459. БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ И БЮДЖЕТ УГЛЕРОДА ЛИСТВЕННИЧНЫХ ЛЕСОВ СЕВЕРО-ВОСТОКА РОССИИ0300.16 экология

460. Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук