Формирование флоры лиственничных лесов Яно-Индигирского междуречья

Протопопов, Альберт Васильевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Формирование флоры лиственничных лесов Яно-Индигирского междуречья
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Формирование флоры лиственничных лесов Яно-Индигирского междуречья"

На правах рукописи

Протопопов Альберт Васильевич

ФОРМИРОВАНИЕ ФЛОРЫ ЛИСТВЕННИЧНЫХ ЛЕСОВ ЯНО-ИНДИГИРСКОГО МЕЖДУРЕЧЬЯ

03.00.05-ботаника

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Якутск 2006

Работа выполнена в Институте прикладной экологии Севера Академии Наук Республики Саха (Якутия)

Научный руководитель: кандидат сельскохозяйственных наук

старший научный сотрудник Александр Петрович Исаев

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Сергей Владимирович Осипов

кандидат биологических наук Ангелина Алексеевна Егорова

Ведущая организация: Институт северного луговодства АН РС (Я)

Защита диссертации состоится « 07» апреля 2006 г. _ч. на за седании

диссертационного совета Д.212.306.03 при ГОУ ВПО «Якутский

государственный университет им. М.К. Аммосова» по адресу 677891, г. Якутск, ул. Белинского, 58

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке Якутского государственного университета им. М.К. Аммосова по адресу: 677891, г. Якутск, ул. Белинского, 58

Автореферат разослан «_»_2006 г.

Учёный секретарь гЛ л

диссертационного совета — Н.С. Данилова

4753

Актуальность. Северотаежные лиственничники, хотя и вызывали всегда особый интерес лесоведов и флористов, остаются наименее изученной группой лесов. Будучи молодой, динамично развивающейся зональной совокупностью фитоценозов, они являются объектом, изучение которого создаёт возможность установить историю формирования флор северотаёжной подзоны, более детально представлять процессы становления зональности растительного покрова высоких широт.

Характерные особенности северотаёжной подзоны отчётливо выражены на северо-востоке Азии, где типичные северотаежные лиственничники широко представлены в растительном покрове Яно-Индигирского междуречья. В связи с орографической разнородностью и климатической спецификой региона, яно-индигирские леса функционируют в системе пространственно обособленных, тесно взаимосвязанных, сопряженно эволюционирующих биогеоценозов. Это позволяет отслеживать основные связи, тенденции динамики доминирующих флористических комплексов, их изменение по градиентам экологических факторов. Весьма важным обстоятельством является то, что с середины прошлого века здесь уже проводились некоторые палеоботанические, флористические и геоботанические исследования. Накопленный несколькими поколениями исследователей разнообразный материал, генерированные ими идеи в сочетании с новейшими данными дают возможность для более детального осмысления феномена Яно-Индиги рекой растительности. Особенно актуальными представляются проблемы исследования деталей истории формирования структуры и фитоценогенетических связей северотаежных лиственничных редколесий, занимающих обширные площади Северо-Востока Евразии, в позднем плейстоцене.

Растительный покров Яно-Индигирского междуречья имеет исключительное социально-экономическое значение. Он формирует основу среды традиционного природопользования, а в условиях техногенного воздействия служит фактором устойчивости экосистем, является ресурсной основой рекультивационных работ.

Цель. Выяснение современной специфики и особенностей четвертичной истории лесного флористического комплекса северотаежных лиственничных лесов Яно-

Индигирского междуречья.

Задачи:

- описать и определить типологический состав, структуру, фитоценогенетические связи северотаежных лиственничных лесов;

- выявить и описать видовой состав сосудистых растений и структуру современного лесного флористического комплекса;

- выделить и классифицировать основные комплексы, слагающие флору и растительность северотаежных лиственничных лесов;

- провести сравнительный анализ лесной флоры с флорами зональных типов растительности района исследований;

- проанализировать и обобщить данные палеоботанических исследований в аспекте четвертичной истории лиственничных лесов.

На защиту выносятся следующие положения:

1. Современный характер и основные свои особенности флора лиственничных лесов Яно-Индигирского междуречья приобрела в результате постепенного нарастания и установления экстремально континентального климатического режима, обусловленного глубоким усилением глобальных климатических изменений четвертичного периода, факторами орографии и географического положения.

2. Флора северотаежных лиственничных лесов Яно-Индигирского междуречья фитоценогенетически связана с арктотретичной флорой горных светлохвойных лесов.

3. Преобладание аллохтонной тенденции во флорогенезе лесного флористического комплекса Яно-Индигирского междуречья определяется эколого-фитоценотической структурой лиственничных лесов и историческими условиями его формирования.

Научная новизна. Впервые выделен и детально описан специфичный лесной флористический комплекс северотаежных лиственничных лесов Яно-Индигирского междуречья, выполнен анализ географических и биоэкоценоморфных элементов флоры. На основе обобщения и анализа существующих палеоботанических и геоботанических данных построена новейшая реконструкция растительности и климата позднего плейстоцена. Изучена структура и типологический состав лиственничных лесов, проведена их классификация. Сформулирована концепция о происхождении и направленности развития флоры северотаежных лиственничных лесов.

Практическое значение. Созданы научно-информационные основы лесного и ботанического регионального кадастра, планирования и организации лесохозяйственной деятельности, охраны растительного покрова и редких ботанических объектов. Результаты работы применялись в составлении экспертно-оценочных и прогнозных материалов, выполнявшихся по заказу хозяйствующих субъектов и органов исполнительной власти Якутии. Апробация работы и публикации. Результаты исследований представлялись на научно-практических конференциях молодых ученых и аспирантов (Якутск, 1992; 1995), Международном симпозиуме «Экологические традиции аборигенов Севера в интересах выживания человечества» (Якутск, 1993), 2-м съезде РБО «Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков» (Санкт-Петербург, 1998), Международной конференции «Прикладная экология севера: опыт проведенных исследований, современное состояние и перспективы» (Якутск, 2003), 3-й международной мамонтовой конференции в Канаде (Юкон, 2003), Международной конференции «Научные исследования Юкагирского мамонта» (Якутск, 2004), Международной конференции «Результаты исследований Юкагирского мамонта» в Японии (Нагоя, 2005). По теме диссертации опубликовано 19 работ, в том числе 5 - в зарубежных изданиях.

Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 155 страницах машинописного текста, иллюстрирована 12 рисунками и 29 таблицами. Список литературы включает 274 наименований, в том числе 33 - иностранных. Благодарности. Считаю своим приятным долгом поблагодарить научных руководителей А.П. Исаева и П.А. Тимофеева, а также Д.Д. Саввинова, С.И. Миронову, В.Г. Дегтярева, В.И. Захарову, Е.И. Иванову, JI.B. Кузнецову, Б.З. Борисова, В.В. Протопопову, А.Е. Местникову и И.И. Чикидова за помощь в работе, консультации и деловые советы.

Глава 1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Полевые работы проводились в 1989-1990 гг. в среднем течении Яны и ее притоков Адычи, Олджо и Бытантая. В 1991 г. обследованы участки северотаежных лиственничников в районах п. Депутатский, п. Тенкели, приисков «Мамонт», «Порфировый», «Крайний». В 2002-2004 гг. были изучены тундровые участки на Хромской Губе, в бассейнах pp. Максунуоха и Берелех, в окрестностях

4 щ

п. Чокурдаах, а также лесные участки в районе поселков Батагай, Депутатский и Хайыр (рис. 1.).

Северная граница лиственничных

лесов

Рис. 1. Карта района исследований

Места находок мамонтовой фауны 1 - Юкагирский мамонт; 2 - Максунохский мамонт, 3 - Берелехское «мамонтовое кладбище»; 4 - Шандринский мамонт; 5 - Мылахчинский бизон; 6 - Селериканская лошадь

Исходными данными являются 280 геоботанических описаний, 3000 листов гербарных сборов. Использовались также данные из более 200 геоботанических описаний сотрудников лаборатории лесоведения Института биологических проблем криолитозоны СО РАН и биолого-географического факультета Якутского госуниверситета. Проанализировано 8 палеофлористических комплексов местонахождений мамонтовой фауны.

Изучение растительного покрова проводилось по общепринятым методикам геоботанических (Алехин, 1938; Корчагин, 1964; Понятовская, 1964; Александрова, 1964, Юнатов, 1964) и лесоведческих (Сукачев, 1961; Сукачев, Зонн, 1961; Тимофеев, 2003) исследований. В вопросах типологии и классификации лесов в качестве основы принята система И.П. Щербакова (1975) с учетом разработок других авторов (Поздняков, 1961; Тимофеев и др., 1994). Для определения и выделения флористических комплексов составлялся сводный список высших сосудистых растений, произрастание которых достоверно установлено (Седельников, 1987; Юрцев, Камелин, 1991).

Анализ географических элементов флоры проведен согласно методике А.И. Толмачева (1974). Гигроморфы выделялись по методике А.Л. Бельгарда (1950), жизненные формы растений - по классификации И.Г. Серебрякова (1964). Сходство ценофлор оценивалось по методу Жаккара (Нешатаев, 1987; Овеснов, 1987), особенности состава и генезиса флоры - количественными методами таксономического анализа (Малышев, 1976; Шмидт, 1987).

Глава 2. ИСТОРИЯ И ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ БОТАНИЧЕСКИХ И ПАЛЕОБОТАНИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ ЯНО-ИНДИГИРСКОГО

МЕЖДУРЕЧЬЯ

В главе излагается хронология и основные результаты исследований растительности Яно-Индигирского междуречья и сопредельных территорий.

В результате разнонаправленных исследований в период с 1938 по 2005 гг. выявлены общие особенности состава, структуры и динамики растительного покрова, установлены видовой состав, структура основных типов фигоценозов, главным образом тундровой растительности, закономерности восстановления растительности на техногенных отвалах горных пород, классифицированы степные и рудеральные фитоценозы.

Главным содержанием палеоботанических работ стала палинология плейстоценовых и плиоценовых отложений. Этот материал дополняется и эффективно корректируется тафономией ряда обнаруженных захоронений объектов мамонтовой фауны. Таким образом, к настоящему времени сформировалась совокупность взаимодополняющих палеоботанических данных по четвертичным отложениям региона.

Глава 3. ХАРАКТЕРИСТИКА И РЕГИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ЛАНДШАФТООБРАЗУЮЩИХ ФАКТОРОВ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

В главе представлены литературные сведения по современным физико-географическим условиям региона. Район исследований охватывает долины и смежные участки бассейнов рек Яны и Индигирки. Территория располагается в пределах Северо-Восточной Сибири и является самым репрезентативным его участком с ярко выраженным разнообразием геологических структур, климатических и геокриологических проявлений (Баранова, Бискэ, 1964; Физико-географическое..., 1968; Гвоздецкий, Михайлов, 1978; Мерзлотные..., 1989; Мерзлотно-ландшафтная..., 1991).

Глава 4. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФЛОРЫ ЯНО-ИНДИГИРСКОГО

МЕЖДУРЕЧЬЯ

В главе рассматриваются основные характеристики современной флоры Яно-Индигирского междуречья.

Территория исследований входит во флористический район, общий облик которого начал формироваться в четвертичном периоде (Андреев и др., 1987). Современная флора района исследований насчитывает 888 видов высших сосудистых растений из 296 родов и 80 семейств. Десять ведущих семейств высших сосудистых растений являются типичными для бореальных флор (Толмачев, 1974), имеют 578 видов и составляют 65,2 % от общего состава флоры (табл. 1).

Таблица 1

Ведущие семейства флоры Яно-Индигирского междуречья

№ Семейства Количество родов Количество видов Доля в обшей флоре (%)

1 Asteraceae 29 93 10,5

2 Роасеае 29 93 10,5

3 Сурегасеае 6 88 9,9

4 Brassicaceae 30 56 6,3

5 Rosaceae 15 52 5,9

6 Canophyllaceae 17 49 5,5

7 Ranunculaceae 18 48 5,4

8 Salicaceae 3 36 4,1

9 Fabaceae 6 33 3,7

10 Scorphulanaceae 6 30 3,4

Всего 159 578 65,2

Таксономический состав зональных флористических комплексов Яно-Индигирского междуречья (табл. 2) имеет ряд характерных особенностей. Среднее число видов в родах составляет 2,73 (в лесах -1,94, в тундре - 2,68, в степях - 1,5). По показателю видовой насыщенности родов рассматриваемая флора сходна с флорой Путорана, где видовая насыщенность родов равна 2,72 (Флора..., 1976). В этой связи следует отметить, что Е.Г. Николин (1991) указывает на относительно высокую степень автохтонности (0,11) горной флоры района Центрального Верхоянья (602 вида из 220 родов и 67 семейств) по сравнению с горными флорами Путорана, Сунтар-Хаята и Западных и Восточных Саян. Общая

региональная флора Яно-Индигирского междуречья имеет довольно высокую степень автономности (+0,198), не характерную для северных флор. Её автономность почти вдвое превышает таковую у региональных флор Путорана (+0,103), Восточных Саян (+0,065) (Малышев, 1976) и Витимского плоскогорья (+0,11) (Осипов, 2005). При этом показатель автохтонности лесного флористического комплекса составляет -0,54, тундровой флоры -0,28, флоры степных участков -2,0. Минусовые показатели автономности флоры указывают на преобладание аллохтонных тенденций во флорогенезе зональных типов растительности.

Таблица 2

Таксономический состав флористических комплексов

Флористический комплекс Количество видов Количество родов Количество семейств Доля в общей флоре (%)

Лесной 254 132 41 28,6

Тундровый 302 126 44 34,0

Степной 112 73 27 12,6

Общий 888 296 80 100

В широтной структуре флоры преобладают бореальные (38,2%), гипоарктические (21,6%) и аркто-альпийские (14,2%) виды. Более трети (34,0%) видов флоры Яно-Индигирского междуречья являются циркумполярными. Вместе с евроазиатскими видами они составляют 48,4%, почти половину региональной флоры, что отражает наличие генетической и миграционной связи с региональными флорами Голарктики.

Анализ набора жизненных форм показывает полное преобладание во флоре региона многолетних поликарпических трав (80,1%), что свойственно всем северным флорам. Количество видов деревьев в районе исследований не превышает одиннадцати. Причём ЬагЬс сцапскп Мауг. является практически единственной зональной лесообразующей породой на Яно-Индигирском междуречье.

Глава 5. ОСОБЕННОСТИ ФЛОРОГЕНЕЗА ЛИСТВЕННИЧНЫХ ЛЕСОВ ЯНО-ИНДИГИРСКОГО МЕЖДУРЕЧЬЯ

В главе рассматриваются подробности формирования флоры лиственничных лесов Яно-Индигирского междуречья, прослеживаются процессы изменения лесной растительности в плейстоцене, оценивается влияние тундровых и степных

элементов на флору лиственничных лесов, описывается современная флорогенетическая, ценотическая структура лиственничных лесов, выделяются их типы, анализируются различия между северотаежными и притундровыми лесами и в целом характеризуется лесной флористический комплекс.

5.1. Формирование лесного флористического комплекса в плейстоцене

Как известно, широкое распространение лиственничников в Якутии приходится на поздний плейстоцен (Гитерман, 1985; Скрябин, Караваев, 1991). Этот период и следует подробно рассматривать на предмет выяснения путей формирования флоры лиственничных лесов Яно-Индигирского междуречья, анализируя с актуалистической точки зрения весь накопившийся массив палеоботанических материалов.

С началом эпохи оледенений в плейстоцене началась деградация арктотретичной лесной растительности на Северо-Востоке Азии. С этим временем следует соотносить широкое распространение Ьапх &пеПпи Яирг. (Яирг.), для которой условия континентального климата являются оптимальными.

Исключительно важную роль в понимании деталей трансформации лесной растительности в интервале каргинское межледниковье - сартанское оледенение играют ботанические данные изучения содержимого пищеварительных органов хорошо сохранившихся остатков животных мамонтовой фауны. Для территории Яно-Индигирского меяедуречья массив таких данных, по сравнению с другими регионами, беспрецедентно велик. Автором лично исследовались местонахождения Максунуохского и Юкагирского мамонтов. Данные по Шандринскому мамонту, Мылахчинскому бизону, Селериканской лошади и Берелехскому «мамонтовому кладбищу» взяты из литературных источников (Солоневич и др., 1977; Горлова, 1982; Лазарев, Тирская, 1975; Солоневич, Вихирева-Васькова, 1977; Егорова, 1977; Украинцева, 1977; Украинцева и др., 1978; Верещагин, Украинцева, 1985). Их анализ приводит к однозначному заключению, что в период каргинского межледниковья северная граница леса продвигалась далеко на север (местонахождения Шандринского и Максунуохского мамонтов), а в южной горной части Яно-Индигирского междуречья произрастали темнохвойные леса из ели аянской, сосны сибирской, с участием вяза и лещины (местонахождения Мылахчинского бизона и Селериканской лошади) (рис. 2).

Сартанское оледенение способствовало распространению на Яно-Индигирском междуречье редкостойных лиственничных лесов с подлеском из березы тощей и ольховника, с хорошо развитым ковром из зеленых и сфагновых мхов (Берелехское «мамонтовое кладбище»), на севере к ним примыкали тундровые ценозы (местонахождение Юкагирского мамонта). При этом из флоры выпали представители неморальной и темнохвойной флор. Современный характер лесная флора и растительность Яно-Индигирского междуречья начала принимать в конце позднего плейстоцена, и окончательно ее облик установился с окончанием голоценового оптимума. Замещение и вытеснение лиственницы Гмелина лиственницей Каяндера, вероятно, произошло в самом начале сартанского оледенения в связи с обострением режима континентальное™ климата. Формирование лиственницы Каяндера произошло, очевидно, как приспособление к низким зимним температурам и аридизации климата. С этой точки зрения Яно-Индигирское междуречье в силу резко выраженных условий экстремальной континентальное™ климата могло быть местом происхождения Ьагпс ссдапскгг Мауг.

5.2. Влияние тундровых и степных элементов на флору лиственничных лесов

Для установления источников пополнения лесной флоры Яно-Индигирского междуречья необходимо, прежде всего, определить степень общности видового состава между исторически зональными лесными, тундровыми и степными флористическими комплексами (табл. 2). Анализ видового сходства с использованием коэффициента общности Жаккара между ними показывает, что коэффициент общности между тундрой и лесом составляет 0,34254, между степью и лесом - 0,26923. Общих видов тундры и степи имеют еще меньше (коэффициент Жаккара - 0,13559). Таким образом, флорогенетическая связь северотаежных лиственничных лесов выше с тундрами, чем со степями.

Флора северотаежных лиственничников Яно-Индигирского междуречья активно обменивается видами растений с флорой тундровой зоны, вследствие неоднократаого смещения северной границы лесов в позднем плейстоцене и голоцене.

лев

Рис. 2. Динамика лесной растительности в плейстоцене А - ранний илсйсюцсн; Б - поздний илсйсгоцсн (Каршнскос мсжлсдникокьс); В - поздний илсйеюцсн (CapiaHiwoc оледенение)

широколиственные леса

широколиственные леса с ниссой

горные тундры

1 тундры I 1 еветлохвойная тамга □ степи

I I темпохвойпая тайга

5.5. Современная флорогенети ческая и ценотическая структура лиственничных лесов

На территории Яно-Индигирского междуречья нами выделено 18 типов северотаежных лиственничников и 5 типов пртундровых лиственничных редколесий (табл. 3).

Таблица 3

Типы северотаежных лиственничников Яно-Индигирского междуречья

КОМПЛЕКС ДОЛИННЫХ ЛЕСОВ Группа типов лиственничников сухих местопроизрастаний лиственничник толокганковолишайниковый

Группа типов лиственничников средневлажных местопроизрастаний лиственничник брусничный с березой кустарниковой лиственничник брусничный лиственничник ольхов никовый брусничный

Группа типов лиственничников сырых местопроизрастаний лиственничник ерниково-разнотравно-голубичный лиственничник ер никовый багульниково-зеленомошный лиственничник бруснично-зеленомошный лиственничник голубично-зеленомошный лиственничник рододендро но во-голубично-зеленомошный лиственничник зеленомошный

Группа типов сырых местопроизрастаний с проточным типом увлажнения лиственничник вейниковый

Группа типов лиственничников заболоченных местопроизрастаний лиственничник багульниково-сфагновый

КОМПЛЕКС ГОРНЫХ ЛЕСОВ Группа типов лиственничников сухих местопроизрастаний лиственничник раз нотрав но-толокнянковый

Группа типов лиственнич/шков средневлажных местопроизрастаний лиственничник бруснич но-лишайниковый с кедровым стлаником лиственничник разнотравно-брусничный с березой плосколистной

Группа типов лиственничников сырых местопроизрастаний лиственничник ернгасовый голубично-зеленомошный лиственничник ольховниковый багуль никово-зеленомошный

Группа типов лиственничников заболоченных местопроизрастаний лиственничник багульниково-влагалищнопушициево-моховой

ПРИТУНДРОВЫЕ ЛИСТВЕННИЧНЫЕ РЕДКОЛЕСЬЯ лиственничное редколесье кустарничково-лишайниково-зеленомошное лиственничное редколесье кустарничково-лишайниковое лиственничное редколесье цетрариево-гтгилидиевое лиственничное редколесье кустарничково-лишайниково-моховое лиственничное редколесье влагалищнопушициево-моховое

Притундровые леса в районе исследований распространены на Приморской низменности с холмисто-увалистым рельефом и на низкогорье Полоусного кряжа.

В лиственничных лесах Яно-Индигирского междуречья отмечено 254 вида высших сосудистых растений из 132 родов, входящих в состав 41 семейства. Это составляет 28,6 % от общей флоры региона. Среднее число видов в родах 1,9. В десятку ведущих семейств входят 178 видов, что составляет 70,0 % от общего числа видов лесного флористического комплекса. Одновидовых родов 60 или 47% от общего числа родов, одновидовых семейств 11 или 23 % от общего числа семейств. Среднее число видов в семействах 6,0. Показатель автохтонности лесного флористического комплекса отрицательный и составляет -0,54, что позволяет уверенно относить его к категории аллохтонных флор (Малышев, Пешкова, 1984).

Преобладание в лесном флористическом комплексе семейств Роасеае и Сурегасеае характерно для экстремальных климатических условий. Бореальный элемент во флоре представлен значительной группой видов из семейств Rosaceae, Caryophyllaceae, Ranunculaceae, Asteraceae, Fabaceae. Все это подчеркивает бореальный характер флоры лиственничных лесов Яно-Индигирского междуречья с заметным участием гипоарктических видов (рис.3).

Малое видовое разнообразие и явное фитоценотическое процветание видов, относящихся к гипоарктическому флористическому элементу, агрессивная жизненная стратегия указывают на их сравнительную молодость по сравнению с бореальным флористическим элементом. Это вполне согласуется с включением зоны северотаежных лиственничных лесов в Гипоарктический ботанико-географический пояс (Юрцев, 1966).

Экологическая приуроченность большинства гипоарктов к местопроизрастаниям с застойным и заболоченным типом увлажнения свидетельствует о том, что своим возникновением и расцветом они обязаны глобальным климатическим изменениям, которые привели к образованию тундровых сообществ и таежно-болотных лесных формаций. При общей аридности климата такие условия могут развиться только при наличии многолетнемерзлых грунтов и их близком залегании от поверхности.

У.

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

1 .Арктоальпийский 2.Бореальный 3 Гипоарктомонтанный 4.Гипоарктический 5.Арктобореальномонтанный 6 Арктический 7 Арктобореальный 8. Голарктический 9. Бореальномонтанный 10 Бореальностепной 11. Монтанный 12 Монтанностепной 13 Степной Рис.3. Широтная структура флористических комплексов Яно-Индигирского междуречья

Природа и действие факторов, лимитирующих рост напочвенного покрова в темнохвойных и светлохвойных лиственничных (Ьапх gmelinii и Ьапх са/апскгг) лесах, совершенно разные (в темнохвойной тайге - уровень освещенности, в лиственничных лесах - корневая конкуренция за влагу и минеральные вещества, обусловленная аридностью климата и наличием подстилающих многолетнемерзлых грунтов).

Благодаря тому, что лиственница, имея мощную поверхностную корневую систему, в мезофильных условиях ограничивает проникновение под лесной полог трав с длиннокорневищной и плотнодерновинной корневой системой, плагиотропные кустарнички с монтанным происхождением (брусника, линнея, арктоус, хвощ камышковый и др.) стали в светлохвойных лиственничных лесах основными ценозообразователями напочвенного покрова. Ползучие побеги вышеуказанных кустарничков, потребляя необходимые органические вещества и воду с поверхностных слоев почвы, позволяют им избегать конкурентной борьбы с лиственницей. Эта особенность у данных кустарничков появилась, скорее всего, в период, когда они произрастали в холодных, ветреных, горных условиях. Роль растений, фитоценогенотически связанных с горными местопроизрастаниями, в лиственничных лесах довольно высока (рис.3).

При этом роль видов в напочвенном покрове лиственничных лесах полученных по «наследству» от темнохвойных ничтожно низка. Следовательно, выраженной флорогенетической связи между ними быть не может. Широкая представленность и циркумполярное распространение многих бореальных элементов флоры (39 видов) лиственничной тайги Яно-Индигирского междуречья отражает её фитоценогенетическую связь со светлохвойными лесами Евразии и Северной Америки.

Доля циркумполярных видов в лесной флоре Яно-Индигирского междуречья

составляет 33,5% (рис.4). %

ытундра □ степь И лес

1 2 3 4 5 в 7 8 9 10 11 12 13 14

1.Циркумполярный 2 Евразийский 3 Восточносибирский 4. Восточносибирский-североамериканский 5 Восточноевропейский-сибирский 6. Сибирский 7 Сибирский-североамериканский 8 Сибирскодальневосточный-североамериканский 9.

Северовосточноазиатский 10 Северовосточноазиатский-североамериканский 11. Восточносибирский-дальневосточный 12 Сибирский-дальневосточный 13 Азиатский 14 Азиатский-североамериканский

Рис. 4. Долготная структура флористических комплексов Яно-Индигирского междуречья

При рассмотрении долготных элементов флоры лиственничников и сравнении ее с тундровой флорой заметно, что доля растений (циркумполярных, восточносибирско-американских, сибирско-американских), распространенных и на азиатском, и на североамериканском континентах, в лесной флоре (45,1 %) заметно уступает тундровой (61,9%). Это даёт основание предполагать, что во время

-- 1

1 ^ 1 8-и Ё 1 В1, РЫ , Л йи

сартанского оледенения и возникновения Берингийской суши преобладающим типом ландшафта были безлесные пространства, а северная граница лесов отступала на юг (РпЛоророу, 2005).

ВЫВОДЫ

1. Лиственничные леса из ¿апх ссуапскп являются в настоящее время зональным типом растительности Яно-Индигирского междуречья, сформировавшимся в плейстоцене в результате постепенного нарастания и установления режима экстремально континентального климата. Поэтапное похолодание четвертичного периода значительно сократило количество макротермных видов арктотретичной неморальной и темнохвойно-бореальной флоры, а позднеплейстоценовое глубокое региональное усиление континентальности климата (режим которого формирует сплошную криолитозону и длительный период устойчиво низких зимних температур) обусловило распространение лиственничных лесов из ЬагЬс са/еаикп.

2. В настоящее время в состав флористического комплекса лиственничных лесов Яно-Индигирского междуречья входит 254 видов высших сосудистых растений, относящихся к 132 родам и 41 семейству, что составляет 28,6 % от общего состава флоры региона. Таксономический состав и спектр широтных элементов характеризуют ее как бореальную флору с нарастанием к северу доли участия гипоарктических элементов.

3. Темнохвойные и светлохвойные леса кардинально отличаются природой факторов, лимитирующих рост напочвенного покрова (в первом случае - уровень освещенности, во втором - корневая конкуренция), поэтому современная флора северотаежных лиственничных лесов Яно-Индигирского междуречья, формировавшаяся в условиях аридности и криолитозоны, фитоценогенетически связана с арктотретичной флорой горных светлохвойных лесов.

4. Циркумполярное распространение многих бореальных элементов флоры лиственничной тайги района исследований указывает на её фитоценогенетическую связь, прежде всего с горными светлохвойными лесами Евразии и Северной Америки. Доля бореальных и гипоарктических видов в лесном флористическом комплексе составляет соответственно 48,1 и 17,1%. Такой вид лесной флористический комплекс приобрёл в позднем плейстоцене, вобрав в себя уцелевшие в процессе нарастания континентальности климата элементы арктотретичной бореальной светлохвойной тайги, и пополнившись позднее монтанными (9,9%) и аркто-альпийскими (9,1%) видами.

5. В составе современной лесной флоры Яно-Индигирского междуречья

одновидовых родов 60 (47% от общего числа родов), одновидовых семейств 11 (23 %). Показатель автохтонности лесного флористического комплекса отрицательный и составляет -0,54. Среднее число видов в семействах - 6,0, в родах - 1,9. Это указывает на преобладание аллохтонных тенденций в флорогенезе лиственничных лесов Яно-Индигирского междуречья.

6. На Яно-Индигирском междуречье лиственница Каяндера при отсутствии конкуренции формирует, не менее, 23 типов монодоминантных лиственничных насаждений и 5 типов притундровых редколесий. »

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Протопопов A.B., Тимофеев П.А. Эколого-систематический состав флоры лиственничных лесов бассейна р. Адычи // Мат-лы научно-практич. конф. молодых ученых и аспирантов «Экология растительного мира Якутии». - Якутск, 1992. -С. 19.

2. Протопопов A.B. Взаимоотношения хвоща камышкового с доминантами напочвенного покрова в лиственничниках среднетаежной подзоны Якутии // Мат-лы научно-практич. конф. молодых ученых и аспирантов «Эрэл-95». - Якутск, 1995.-С.16.

3. Бойченко A.M., Исаев А.П., Протопопов A.B. Притундровые лиственничные редколесья на междуречье Яны и Индигирки и вопросы лесопользования // Проблемы притундрового лесоводства.- Архангельск, 1995 - С. 42-53.

4. Исаев А.П., Перфильева В.И., Волотовский К.А., Бойченко A.M., Протопопов A.B. Ивняк кустарниково-хвощевый (Salix ronda + S.schwerinnii - Ribes dikuscha+Rosa acicularis+Rubus sachalinensis - Equisetum pretense+Calamagrostis langsdorffii) //Зеленая книга Сибири.- Новосибирск: Наука, 1996. - С.326-327.

5. Исаев А.П., Тимофеев П.А., Бойченко A.M., Протопопов A.B. Душистотопольники хвощевые (Populus suaveolens - Equisetum pratense)// Зеленая книга Сибири.- Новосибирск, Наука, 1996.- С.330-331.

6. Исаев А.П., Тимофеев П.А., Бойченко A.M., Протопопов A.B. Чозенник разнотравно-злаковый (Chosenia arbutifolia - Calamagrostis langsdorfii+Elymus confusus).// Зеленая книга Сибири.- Новосибирск: Наука, 1996. - С.329-230

7. Тимофеев П.А., Протопопов A.B. Лиственничные леса бассейна реки Яны в ее среднем течении // Проблемы экологии Якутии. Биогеографические исследования.-Якутск: ЯГУ, 1996.- Вып.1. - С.85-95.

8. Шурдук И.Ф., Протопопов A.B. Формирование нижних ярусов в лиственничном

фитоценозе // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков: Материалы Н(Х) съезда Российского ботанического общества. - БИН РАН, СПб, 1998.- T.l - С.326.

9. Репин Е.В., Пугачев В.Г., Таранов О.С., Рябчикова Е.И., Алексеев А.Ю., Лазарев П.А., Боескоров Г.Г., Саввинов Д.Д., Саввинов Г.Н., Протопопов А.В. Предварительные итоги экспедиции по раскопкам 2002 г. максунуохского шерстистого мамонта Mammuthus primigenius Blum. // Прикладная экология Севера: опыт проведенных исследований, современное состояние и перспективы. -Якутск, 2003. - С.275-284.

10. Протопопов А.В. Характеристика растительности на местонахождении Юкагирского мамонта // Юкагирский мамонт: результат первого этапа научных исследований. - Якутск, 2004. - С. 33-34.

11. Лазарев П.А., Боескоров Г.Г., Саввинов Д.Д., Саввинов Г.Н., Протопопов А.В., Шумилов Ю.В., Васильев Е.М., Родионов Г.Н. Якутский феномен: мир мамонтов. -Якутск, 2004. - 126с.

12. Протопопов А.В. Бореальный элемент флоры лиственничных лесов Яно-Индигирского междуречья // Сборник научных трудов молодых ученых - Якутск, 2005,- Вып.1. - С.37-39.

13. Протопопов А.В. Таксономическая структура флоры лиственничных лесов Яно-Индигирского междуречья // Сборник научных трудов молодых ученых - Якутск, 2005,- Вып.1.-С. 39-40.

14. Lasarev P.A., Boeskorov G.G., Savvinov D.D., Savviniv G.N., Protopopov A.V., Vasiliev E.M., Rodionov G.N., Shumilov Yu.V. The Yakut Phenomenon: The World of Mammoths. - Yakutsk, 2004. -103 p.

15. Protopopov A. Characteristic of vegetation during the Yukagir mammoth life period // International Simposium on Yukagir Mammoth: Recent Advance in Yukagir Mammoth Researches. - Nagakute (Japan), 2005. - P.22.

16. Dmitriev A., Savvinov G., Protopopov A., Lazarev P., Revin Yu., Lukovtsev Yu. Problem of establishing especially protected natural area in the Maksunuokha river basin // International Simposium on Yukagir Mammoth: Recent Advance in Yukagir Mammoth Researches. -Nagakute (Japan), 2005. - P. 29.

17. Lazarev P., Boeskorov G., Vasilyev E., Protopopov A. New finds of mammoth remains in Yakutia // 3rd International mammoth conference (Yukon paleontologist Department of Tourism and Culture Government of Yukon (Canada)). - Yukon, 2003 -P.62.

18. Lazarev P., Protopopov A., Sawinov G. New prospects of organization of the paleontologic expedition to the north of Yakutia // 3rd International mammoth conference (Yukon paleontologist Department of Tourism and Culture Government of Yukon (Canada)). - Yukon, 2003 - P.62-63.

19. Lazarev P., Protopopov A., Sawinov G. Problems of conservations of mammoth fauna remains with soft tissues under cryogenic conditions // International Simposium on Yukagir Mammoth: Recent Advance in Yukagir Mammoth Researches. - Nagakute (Japan), 2005. - P. 23.

Для заметок

Автореферат Составитель и редактор Протопопов A.B. Верстка Бултыгин И. А. Формат А5, тираж 150 экз. 677 027 г. Якутск, ул. Кирова, 30 "б" ООО "Дизайн студия "Салгын Кут"

¿0OU 'I

- 4 7 5 9

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Протопопов, Альберт Васильевич

Введение.

Глава 1. Материалы и методика исследований.

Глава 2. История и основные результаты ботанических и палеоботанических исследований Яно-Индигирского междуречья.

Глава 3. Характеристика и региональные особенности ландшаф-тообразующих факторов района исследований.

Глава 4. Общая характеристика флоры Яно-Индигирского междуречья

Глава 5. Особенности флорогенеза лиственничных лесов Яно-Индигирского междуречья.

5.1. Формирование лесного флористического комплекса в плейстоцене

5.2. Влияние тундровых и степных элементов на флору лиственничных лесов

5.2.1. Флора и растительность гипоарктических тундр.

5.2.2.Флора и растительность реликтовых степей.

5.3. Современная флорогенетическая и ценотическая структура лиственничных лесов

5.3.1.Типы лиственничных лесов.

5.3.1.1. Подзона северотаежных лесов.

5.3.1.2.Подзона притундровых лесов

5.4. Лесной флористический комплекс

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Формирование флоры лиственничных лесов Яно-Индигирского междуречья"

Характерные особенности северотаёжной подзоны отчётливо выражены на северо-востоке Азии, где типичные северотаежные лиственничники широко представлены в растительном покрове Яно-Индигирского междуречья. В связи с орографической разнородностью и климатической спецификой региона, яно-индигирские леса функционируют в системе пространственно обособленных, тесно взаимосвязанных, сопряженно эволюционирующих биогеоценозов. Это позволяет отслеживать основные связи, тенденции динамики доминирующих флористических комплексов, их изменение по градиентам экологических факторов. Весьма важным обстоятельством является то, что с середины прошлого века здесь уже проводились некоторые палеоботанические, флористические и геоботанические исследования. Накопленный несколькими поколениями исследователей разнообразный материал, генерированные ими идеи в сочетании с новейшими данными дают возможность для более детального осмысления феномена Яно-Индигирской растительности. Особенно актуальными представляются проблемы исследования деталей истории формирования структуры и фитоцено-генетических связей северотаежных лиственничных редколесий, занимающих обширные площади Северо-Востока Евразии, в позднем плейстоцене.

Цель. Выяснение современной специфики и особенностей четвертичной истории лесного флористического комплекса северотаежных лиственничных лесов Яно-Индигирского междуречья. Задачи:

- описать и определить типологический состав, структуру, фитоценогенетиче-ские связи северотаежных лиственничных лесов;

- провести сравнительный анализ лесной флоры с флорами зональных типов растительности района исследований;

На защиту выносятся следующие положения:

2. Флора северотаежных лиственничных лесов Яно-Индигирского междуречья фитоценогенетически связана с арктотретичной флорой горных светлохвой-ных лесов.

Научная новизна. Впервые выделен и детально описан специфичный лесной флористический комплекс северотаежных лиственничных лесов Яно-Индигирского междуречья, выполнен анализ географических и биоэкоцено-морфных элементов флоры. На основе обобщения и анализа существующих палеоботанических и геоботанических данных построена новейшая реконструкция растительности и климата позднего плейстоцена. Изучена структура и типологический состав лиственничных лесов, проведена их классификация. Сформулирована концепция о происхождении и направленности развития флоры северотаежных лиственничных лесов.

Практическое значение. Созданы научно-информационные основы лесного и ботанического регионального кадастра, планирования и организации лесохозяй-ственной деятельности, охраны растительного покрова и редких ботанических объектов. Результаты работы применялись в составлении экспертно-оценочных и прогнозных материалов, выполнявшихся по заказу хозяйствующих субъектов и органов исполнительной власти Якутии.

Апробация работы и публикации. Результаты исследований представлялись на научно-практических конференциях молодых ученых и аспирантов (Якутск, 1992; 1995), Международном симпозиуме «Экологические традиции аборигенов Севера в интересах выживания человечества» (Якутск, 1993), 2-м съезде РБО «Проблемы ботаники на рубеже ХХ-ХХ1 веков» (Санкт-Петербург, 1998), Международной конференции «Прикладная экология севера: опыт проведенных исследований, современное состояние и перспективы» (Якутск, 2003), 3-й международной мамонтовой конференции в Канаде (Юкон, 2003), Международной конференции «Научные исследования Юкагирского мамонта» (Якутск, 2004), Международной конференции «Результаты исследований Юкагирского мамонта» в Японии (Нагоя, 2005). По теме диссертации опубликовано 19 работ, в том числе 5 - в зарубежных изданиях.

Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 155 страницах ма

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Протопопов, Альберт Васильевич

ВЫВОДЫ

1. Лиственничные леса из Ьапх ссуапс1еп являются в настоящее время зональным типом растительности Яно-Индигирского междуречья, сформировавшимся в плейстоцене в результате постепенного нарастания и установления режима экстремально континентального климата. Поэтапное похолодание четвертичного периода значительно сократило количество макротермных видов арктотре-тичной неморальной и темнохвойно-бореальной флоры, а позднеплейстоцено-вое глубокое региональное усиление континентальное™ климата (режим которого формирует сплошную криолитозону и длительный период устойчиво низких зимних температур) обусловило распространение лиственничных лесов из Ьапх са]апс1еп.

4. Циркумполярное распространение многих бореальных элементов флоры лиственничной тайги района исследований указывает на её фитоценогенетиче-скую связь, прежде всего с горными светлохвойными лесами Евразии и Северной Америки. Доля бореальных и гипоарктических видов в лесном флористическом комплексе составляет соответственно 48,1 и 17,1%. Такой вид лесной флористический комплекс приобрёл в позднем плейстоцене, вобрав в себя уцелевшие в процессе нарастания континентальное™ климата элементы арктотре-тичной бореальной светлохвойной тайги, и пополнившись позднее монтанными (9,9%) и аркто-альпийскими (9,1%) видами.

5. В составе современной лесной флоры Яно-Индигирского междуречья одно-видовых родов 60 (47% от общего числа родов), одновидовых семейств 11 (23 %). Показатель автохтонности лесного флористического комплекса отрицательный и составляет -0,54. Среднее число видов в семействах - 6,0, в родах -1,9. Это указывает на преобладание аллохтонных тенденций в флорогенезе лиственничных лесов Яно-Индигирского междуречья.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Протопопов, Альберт Васильевич, Якутск

1. Авенариус И.Г., Муратова М.В., Спасская И.И. Палеогеография Северной Евразии в позднем плейстоцене-голоцене и географический прогноз. М.: Наука, 1978. - 76с.

2. Агеенко A.C., Клинцов А.П., Попов H.A., Розенберг В.А., Васильев Н.Г., Манько Ю.И. Леса Сахалинской области //Леса СССР.- Т. 4. М. , 1969. С.668-700.

3. Александрова В.Д. Геоботаническое районирование Арктики и Антарктики. Л.: Наука, 1977.-188с.

4. Алексеев М.Н., Гитерман P.E., Голубева Л.В. О перигляциальных образованиях плейстоцена северной части Восточной Азии // Палеогеография и пе-ригляциальные явления плейстоцена. М.: Наука, 1975. - С. 74-88

5. Алехин В.В. Методика полевого изучения растительности и флоры. М.: Наркомпрос, 1938.-208с.

6. Андреев В.Н. Современная динамика тундровых экосистем // Материалы XII Междунар. бот. конгресса.- Л., 1975.- С. 176.

7. Андреев В.Н. Некоторые данные делихенизации тундры // Растительность и почвы субарктической тундры.- Новосибирск, 1980,- С. 201-205.

8. Андреев В.Н., Галактионова Т.Ф. Продуктивность кормовых растений Якутской тундры.- Якутск: ЯНЦ СО РАН, 1993.- 120 с.

9. Андреев В.Н., Галактионова Т.Ф., Говоров П.М., Захарова В.И., Неустрое-ва А.И., Саввинов Д.Д., Торговкина Е.Е. Сезонная и погодовая динамика фито-массы в субарктической тундре,- Новосибирск: Наука, 1978.- 190 с.

10. Андреев В.Н., Галактионова Т.Ф., Перфильева В.И., Щербаков И.П. Основные особенности растительного покрова Якутской АССР. Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1987.- 155 с.

11. Арктическая флористическая область / Под. ред. Б.А. Юрцева. Д.: Наука, 1982.-181С.

12. Ары-Mac. Природные условия, флора и растительность / Под ред. Б.Н. Норина. Д.: Наука, 1978. - 213 с.

13. Атлас лекарственных растений Якутии. Т. 1.-Якутск: ЯНЦ СО РАН, 2003.-194с.

14. Атлас сельского хозяйства Якутской АССР. М.: ГУГК, 1989. - 90 с. Атлас Якутской АССР. - М.: ГУГК, 1981. - 40 с.

15. Баранова Ю.П., Бискэ С.Ф. Северо-восток СССР. М.: Наука, 1964. - 290с.

16. Баркова М.В. Перигляциальная растительность эпохи зырянского похолодания района Яно-Индигирской низменности // Тр. НИИГА. Д., 1969. - Вып. 25. - С.73-76.

17. Баркова М.В. Спорово-пыльцевые комплексы среднеплейстоценовых отложений Яно-Индигирской низменности // Уч. зап. НИИГА. Д., 1970. - Вып. 30. - С.40-46.

18. Белов A.B., Безрукова Е.В. Эволюционно-генетическая оценка структуры растительности Прибайкалья // Генезис флоры и растительности Байкальской Сибири. Иркутск: Изд-во Иркутского ун-та, 1990. - С. 34-37.

19. Бельгард А.Л. Лесная растительность юго-востока УССР. Киев: КГУ, 1950.-264с.

20. Бойченко A.M., Исаев А.П. Вопросы восстановления притундровых лесов вблизи северной границы северной границы их распространения в Якутии // Лесной журнал. 1992.- № 4. - С. 33-37.

21. Бойченко A.M., Исаев А.П., Протопопов A.B. Притундровые лиственничные редколесья на междуречье Яны и Индигирки и вопросы лесопользования // Проблемы притундрового лесоводства. Архангельск, 1995. - С.42-53.

22. Белорусова Ж.М., Ловелиус Н.В., Украинцева В.В. Палеогеография позднего плейстоцена и голоцена в районе находки Селериканской лошади // Фаунаи флора позднего антропогена Северо-Востока Сибири. JL: Наука, 1977. -С.265-275.

23. Бобров Е.Г. История и систематика лиственниц. JL: Наука, 1972. - 92с.

24. Васьковский А.П. Краткий очерк растительности, климата и хронологии четвертичного периода в верховьях рек Колымы, Индигирки и на северном побережье Охотского моря // Ледниковый период на территории Европейской части СССР и Сибири. М., 1959. - С.510-556.

25. Величко A.A. Природный процесс в плейстоцене. М.: Наука, 1973. - 254с.

26. Величко A.A. Парагенезис криогенной (перигляциальной зоны) // Палеогеография и перигляциальные явления плейстоцена. М.: Наука, 1975. - С. 89-100.

27. Верещагин Н.К., Барышников Г.Ф. Палеоэкология мамонтовой фауны в арктической зоне Евразии // Бюл. МОИП. М., 1980.- Т.85.- Вып.2. - С.5-19.

28. Верещагин Н.К., Украинцева В.В. Происхождение и стратиграфия Бере-лехского «кладбища мамонтов»//Млекопитающие Северной Евразии в четвертичном периоде. Л., 1985.- С.101-113. (Труды Зоол. ин-та АН СССР; Т.131).

29. Верещагин Н.К. От ондатры до мамонта. Путь зоолога. СПб.: Изд-во «Астерион», 2002. - 334 с.

30. Виппер В.Н. Влияние травяно-кустарничкового покрова на возобновление лиственницы даурской в Центральной Якутии // Возобновление и улучшение лесов. Новосибирск, 1964. - Вып.8

31. Водопьянова Н.С. Растительность Путорана // Флора Путорана. -Новосибирск: Наука, 1976.- С. 11-31.

32. Высокогорная флора Станового нагорья / Отв. ред. Л.И. Малышев.- Новосибирск: Наука, 1972. 354с.

33. Гаврилова М.К., Федоров А.Н., Варламов С.П. и др. Влияние климата на мерзлотные ландшафты Центральной Якутии. Якутск: ИМ СО РАН, 1996. -152 с.

34. Галактионова Т.Ф. , Соловьева А.П., Степанова Ф.Т. Сезонная динамика некоторых степных фитоценозов в долине р.Сартан (бассейн Яны) // Ботанические материалы по Якутии. Якутск: Ин-т биол. ЯФ СО РАН СССР, 1975. -С.61-67.

35. Гарутт В.Е., Метельцева Е.П., Тихомиров Б.А. Новые данные о пище шерстистого носорога в Сибири // Северный Ледовитый Океан и его побережье в кайнозое. Л.: Гидрометеоиздат, 1970. - С. 113-322.

36. Гвоздецкий H.A., Михайлов Н.И. Физическая география СССР. Азиатская часть. -М.: Мысль, 1978.-512 с.

37. Гитерман P.E. Этапы развития четвертичной Якутии и их значения для стратиграфии. М.: Изд-во АН СССР, 1963 - 191 с.

38. Гитерман P.E. Растительность холодных эпох плейстоцена Колымской низменности в связи с проблемой ландшафтов Полярной Берингии // Берингия в кайназое. Владивосток, 1976. - С.166-170.

39. Гитерман P.E. История растительности северо-востока СССР в плиоцене и плейстоцене. -М., 1985. 91 с.

40. Гитерман P.E., Голубева JT.B., Заклинская Е.Д. и др. Основные этапы развития растительности Северной Азии в антропогене. М., 1968.- 270с.

41. Гоголева П.А. Конспект флоры высших сосудистых растений Центральной Якутии. Якутск: ЯФ СО РАН, 2003. - 64с.

42. Горлова Р.Н. Крупные остатки растений из желудка шандринского мамонта // Тр. Зоол. ин-та. СПб, 1982,- T.III. - С.34-35.

43. Горные фитоценотические системы Субарктики. Л.: Наука, 1986.- 292с.

44. Гричук М.П. Особенности плейстоценовой истории флоры в Индигиро-Колымском горном районе // Палинология плейстоцена и плиоцена. М., Наука, 1973.- С.116-121.

45. Громов В.И. Палеонтологическое и археологическое обоснование стратиграфии континентальных отложений четвертичного периода на территории СССР (млекопитающие, палеолит) // Тр. ин-та геол. наук. М.: АН СССР, 1948.-№ 17, Вып. 64.- 521 с.

46. Дегтярёв В.Г. Водно-болотные птицы в условиях Центральноякутской равнины. Автореф. дис. . д-ра биол. наук. - М., 2000. - 48 с.

47. Дружинина O.A., Мяло Е.Г. Охрана растительного покрова Крайнего Севера: проблемы и перспективы. М.: Агропромиздат, 1990. - 176 с.

48. Дулепова Б.И. Эколого-ценотические и географические особенности ковыльных степей Восточного Забайкалья // Генезис флоры и растительности Байкальской Сибири. Иркутск: Изд-во Иркутского ун-та, 1990,- С.67-68.

49. Душина И.В., Ложкин A.B. Спорово-пыльцевые спектры современной растительности верховьев Индигирки // Колыма, 1970. №8. - С.41-43.

50. Дылис Н.В. Лиственница Восточной Сибири и-Дальнего Востока,- М.: АН СССР, 1961.- 208 с.

51. Егорова A.A. Биологические особенности кочкообразующих осок в субарктической тундре Якутии. Якутск: ЯНЦ СО РАН, 1994. - 94 с.

52. Егорова A.A., Васильева И.И., Степанова H.A., Фесько H.H. Флора тундровой зоны Якутии. Якутск: ЯНЦ СО РАН, 1991. - 186 с.

53. Егорова Т.В. Осоки СССР,- М.; Л.: Наука, 1966.- 266с.

54. Егорова T.B. Карпологический анализ растительных остатков пищи Се-лериканской ископаемой лошади // Фауна и флора антропогена северо-востока Сибири. Л.: Наука, 1977. - С. 118-121.

55. Еловская Л.Г. Классификация и диагностика мерзлотных почв Якутии.-Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1987. 172с.

56. Еловская Л.Г., Петрова Е.И., Тетерина Л.В. Почвы Северной Якутии.-Новосибирск: Наука, 1979. 304 с.

57. Ермаков Н.Б. Разнообразие бореальной растительности Северной Азии. -Новосибирск: СО РАН, 2003. 232с.

58. Захарова В.И. Динамика растительности субарктической тундры и при-тундровых редколесий под влиянием горных разработок в низовьях р.Яны . -Автореф. дис. . канд. биол. наук. Якутск, 2000. - 28 с.

59. Захарова В.И., Халильрахманова Г.Р. Растительность ресурсного резервата «Туостах» // Проблемы ботанических и лесоводственных исследований в республике Саха (Якутия). Якутск: изд-во ЯФ СО РАН, 2003,- С. 120-122.

60. Зеликсон Э.М., Исаева-Петрова Л.С. Географический анализ флористических комплексов разной экологической приуроченности // Палинология четвертичного периода. М.: Наука, 1985. - С.214-223.

61. Зольников В.Г. Почвы // Природные условия и естественные ресурсы СССР. Якутия. М.: Наука, 1965. - С.293-330.

62. Исаков Ю.А., Казанская Н.С., Тишков A.A. Зональные закономерности динамики экосистем.- М.: Наука, 1986. 150 с.

63. Каплина Т.Н. Спорово-пыльцевые спектры «Ледяного комплекса» Приморских низменностей Якутии // Известия АН СССР. Серия геогр.наук, 1979.- №2. - С.85-93.

64. Каплина Т.Н. История мерзлых толщ Северной Якутии // История развития многолетнемерзлых пород Евразии. М.: Наука, 1981.-С. 153-181

65. Караваев М.Н. Конспект флоры Якутии. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1958. - 192с.

66. Караваев М.Н. Растительный покров // Якутия. М.: Наука, 1965. -С.247-284.

67. Караваева H.A. Почвы Северной Якутии. М.: Наука, 1969. - 205 с.

68. Карпель Б.А., Медведева Н.С. Плодоношение лиственницы даурской в Якутии. Новосибирск: Наука, 1977. - 119 с.

69. Карпов Н.С. Влияние северных оленей на растительность пастбищ субарктических тундр Якутии. Якутск: ЯНЦ СО РАН, 1991.- 116с.

70. Карпов Н.С., Перфильева В.И., Захарова В.И. Влияние антропогенного фактора на лесотундровую растительность низовьев р. Яны // Проблемы изучения растительного покрова Сибири. Томск: Изд-во ТГУ, 1995. - С. 89-91.

71. Карташова Г.Г. История растительного покрова низовьев рек Яна и Омо-лоя в кайназое (по палинологическим данным) // Берингия в кайназое. Владивосток, 1976.-С.140-144.

72. Климат России. СПб: Гидрометеоиздат, 2001. - 655 с.

73. Климат Якутской АССР: Атлас Л.: Гидрометеоиздат, 1968. - 32 с.

74. Кожевников Ю.П. Растительный покров Северной Азии в исторической перспективе.- Спб.: НПО «Мир и семья», 1996.

75. Кожевников Ю.П., Украинцева В.В. Тундростепи плейстоцена: аргументы «за» и «против» // Изв. РАН. Сер. геогр. 1997. - №3. - С. 96-110.

76. Кондратьева К.А., Труш Н.И., Чижова Н.И., Рыбакова Н.О. О характеристике плейстоценовых отложений в обнажении Мусс-Хая на р. Яна // Мерзлотные исследования. -М.: Изд-во МГУ, 1976. Вып. 15. - С. 60-93.

77. Кормовая характеристика растений Крайнего Севера // Растительность Крайнего Севера СССР и ее освоение. М.; Л.: Наука, 1964. - Вып. 5. - 484 с.

78. Коропачинский И.Ю. Древесные растения Сибири. Новосибирск: Наука, 1983.-384 с.

79. Коробков A.A. Полыни Северо-Востока СССР. Л.: Наука, 1981. - 120 с.

80. Корчагин A.A. Видовой (флористический) состав растительности растительных сообществ и методы его изучения // Флора Путорана. М.; Л.: Наука, 1964.-С. 39-59.

81. Красная книга республики Саха (Якутия). Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и грибов. Якутск: Сахаполиграфиздат, 2000. - 256 с.-Т. 1.

82. Красная книга РСФСР. Растения. М.: Росагропромиздат, 1988. - 590с.

83. Куваев В.Б. Растительность Восточного Верхоянья // Растительность Крайнего Севера и ее освоение. М.: Изд-во АН СССР, 1956. - Вып.2. С. 133186.

84. Кузнецова Л.П. Перенос влаги в атмосфере над территорией СССР. М.: Наука, 1978.-92 с.

85. Кулькова И.А. Палинологические исследования эоценовых отложений Яно-Индигирской низменности. Новосибирск: Наука, 1973.- 115с.

86. Куприянова Л.А. Анализ пыльцы растительных остатков из желудка Березовского мамонта (к вопросу о характере растительности эпохи Березовского мамонта) // Сборник памяти А.Н. Криштофовича.- М.;Л., 1957.- Сб.4. С.332-358.

87. Кустова Н.В. Геоботаническая характеристика бассейна верхнего течения Яны // Изучение природы, хозяйства и населения Сибири. -Иркутск: Книжное изд-во, 1975.- С.32-39.

88. Лазарев П.А., Тирская Н.Ф. Селериканская ископаемая лошадь и условия ее существования (по результатам спорово-пыльцевого анализа) // Палинологические материалы к стратиграфии осадочных отложений Якутии. Якутск: Книжное изд-во, 1975. - С. 60-65.

89. Лазарев П.А. Условия захоронения скелетных и трупных остатков плейстоценовых млекопитающих // Кайнозой Восточной Якутии. Якутск: Изд-во ЯФ СО РАН СССР, 1980. - С.45-52.

90. Лавренко Е.М. Степи СССР // Растительность СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1940. -Т.2.- 265с.

91. Лавренко Е.М. О растительности плейстоценовых перигляциальных степей СССР // Ботан. журнал. 1981.- Т.66, № 3. - С. 313-327.

92. Лапшина Е.Д., Мульдияров Е.Я. Растительность южных отрогов горной системы хребта Полоусного (Северная Якутия) // Ботан. журнал. 1997. - Т.82., № 2. - С.56-67.

93. Леса Дальнего Востока,- М.: Лесная промышленность, 1969.- 389с.

94. Лисс О.Л. Пути эволюции болот в голоцене (на примере центральной части Западной Сибири). Автореф. дисс.канд. биол. наук. - М.: МГУ, 1983. -40 с.

95. Ложкин A.B. Условия обитания берелехской популяции мамонтов // Мамонтовая фауны Русской равнины и восточной Сибири. Л.: Наука, 1977. -С.67-68.

96. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Биоморфологический анализ флоры Магаданской области // Бюлл. МОИП. отд. биол. 1981. - Вып. 3 (Т.100). - С. 8392.

97. Малышев Л.И. Флористические спектры Советского Союза // История флоры и растительности Евразии. Л., 1972. - С. 17-40. .

98. Малышев Л.И. Флористические исследования на плато Путорана //Флора Путорана. Новосибирск: Наука, 1976. - С. 4-10.

99. Малышев Л.И., Пешкова Г.А. Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). Новосибирск: Наука, 1984. - 264с.

100. Малышев Л.И. Современные подходы к количественному анализу и сравнению флор // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л.: Наука, 1987. - С. 142-148

101. Манько Ю.И. Ель аянская,- Л.: Наука, 1987. -280 с.

102. Марков К.К. Палеогеография.- М.: МГУ, 1960. 268с.

103. Матвеева И.П. Пушица многоколосковая и арктофила рыжеватая в низовьях реки Колымы. Якутск: ЯНЦ СО РАН, 1993.- 104 с.

104. Мартыненко В.А. Анализ видового состава луговых сообществ в конкретных флорах таежной зоны европейского Севера // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л.: Наука, 1987.-С. 136-141.

105. Медведев П.М. Роль тепла и влаги для жизни растений в трудных климатических условиях,- М.; Л.: Наука, 1964. 103 с.

106. Мерзлотные ландшафты Якутии (Пояснительная записка к мерзлотно-ландшафтной карте Якутской АССР масштаба 1:2500000). Новосибирск, 1989.- 170 с.

107. Мерзлотно-ландшафтная карта Якутской АССР. Масштаб 1:2500000. -М.: Комитет геодезии и картографии СССР, 1991.-2 листа

108. Миронова С.И., Барашкова Е.С., Десяткина Л.И. Естественные кормовые угодья Абыйского района и пути их использования // Вопросы географии Якутии. Якутск: Ин-т мерзлотоведения СО РАН, 1993. - Вып.7,- С.86-90.

109. Миронова С.И. Флора и растительность техногенных ландшафтов Северо-востока Якутии // Флора антропогенных местообитаний Севера. М.: ИГ РАН, 1996.-С. 123-134.

110. Мурзин Ю.А., Тетельбаум A.C., Швондер Н.И. Влияние термокарстовых озёр Нижне-Адычанской впадины на формирование стационарного температурного поля горных пород // Материалы междунар. конф. Озёра холодных регионов.-Якутск, 2000. Ч. 1.- С. 127-136.

111. Нащокин В.Д. Принцип актуализма в современной палеогеографии // История лесов Сибири в голоцене. Красноярск, 1975. - С. 7-19.

112. Недолужко В.А. Древесные растения. Проблема эволюции жизненных форм. -Владивосток: Дальнаука, 1997. 119с.

113. Некрасов И.А., Девяткин В.Н. Морфология криолитозоны в бассейне реки Яны и сопредельных районов. Новосибирск: Наука, 1974. - 72 с.

114. Нешатаев Ю.Н. Методы анализа геоботанических материалов. JL: Изд-во ЛГУ, 1987.- 192с.

115. Николин Е.Г. Флора и растительный покров Центрального Верхоянья. -Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Новосибирск: ЦСБС, 1991. - 15с.

116. Николин Е.Г., Барышев Е.В. Редкие растения Центрального Верхоянья // Ботанические исследования в криолитозоне. Якутск: ЯНЦ СО РАН, 1992. - С. 54-56.

117. Носова Л.И. Очерк тундровой и лесотундровой растительности междуречья Яны и Омолой (Северная Якутия) // Бот. журн. 1964. - Т. 49, № 5.- С. 661668.

118. Овеснов С.А. Опыт использования коэффициента Кэнделла для сравнения систематической структуры равнинных флор // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л.: Наука, 1987.-С.196 -199.

119. Определитель высших растений Якутии. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1974. - 543 с.

120. Осипов C.B. Растительный покров таежно-гольцовых ландшафтов Буре-инского нагорья. Владивосток: Дальнаука, 2002. - 377с.

121. Осипов C.B. Флора Витимского плоскогорья (Северное Забайкалье).-Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2005.- 216 с.

122. Оспенников E.H., Труш Н.И. Льдистость аласных и озерно-аллювиальных отложений Яно-Омолойского междуречья и методика ее полевого определения //Мерзлотные исследования. -М.: МГУ, 1974. Вып. XIV. - С. 35-42.

123. Павлов В.Н., Хохряков А.П. К флоре северо-восточной Якутии // Бюлл. МОИП. Отд. биол, 1989.- Т.94,- С.21-42.

124. Перфильева В.И. Основные черты растительности горной части бассейна реки Яны // Теоретические и прикладные проблемы биологии на Северо-Востоке СССР. Якутск: Изд-во ЯФ СО РАН СССР, 1977.- С.85-94.

125. Перфильева В.И., Тетерина Л.В., Карпов Н.С. Растительный покров тундровой зоны Якутии. Якутск: Изд-во ЯНЦ СО РАН, 1991.-194с.

126. Пестряков Б.Н. Процессы синантропизации растительности в долине реки Яны // Проблемы экологии Якутии. Якутск: Изд-во ЯГУ, 1996. - Вып.1. -С.52-57

127. Петровский В.В., Заславская Т.М. К флоре правобережья р. Колымы близ ее устья // Ботан. журн. 1981.- Т.66.- №5.- С.662-673.

128. Пешкова Г.А. Реконструкция генезиса флоры// Особенности и генезис флоры Сибири.- Новосибирск: Наука, 1984а.- С.228-353.

129. Пешкова Г.А. О сопряженности в развитии мезофильных и ксерофильных флор Байкальской Сибири в кайнозое // История растительного покрова Северной Азии. Новосибирск: Наука, 19846.- С. 144-155.

130. Поздняков Л.К. Леса Верхнего течения Яны// Материалы о лесах Якутии. М. 1961.- (Труды Ин-та биол. Якутского филиала АН СССР.- Вып.VII.)

131. Позняков Л.К. Биология плодоношения даурской лиственницы в Центральной Якутии.// Ботан.журн. 1962а.- Т.ХЬУН,- №7.

132. Поздняков Л.К. О влиянии растений живого покрова на прорастание семян и развитие всходов даурской лиственницы// Проблемы ботаники, 19626. -№6.

133. Поздняков Л.К. Мерзлотное лесоведение. Новосибирск: Наука, Сиб. отделение, 1986. - 192с.

134. Полозова Т.Г. Жизненные формы сосудистых растений в различных подзонах таймырской тундры // Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. М.: Наука, 1981.- С.265-281

135. Полозова Т.Г. Влияние пожара на растительность южных гипоарктиче-ских тундр на Западной Чукотке // БПС, XI Всесоюзн. симп. Якутск, 1986. -Вып.2. - С.87-88.

136. Прахов Н.И. Основные элементы растительности Верхоянского хребта // Тр. Ин-та биологии ЯФ СО РАН СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1957. - Вып.З. -С.39-67.

137. Протопопов A.B. Взаимоотношения хвоща камышкового с доминантами напочвенного покрова в лиственничниках среднетаежной подзоны Якутии // Мат-лы научно-практич. конф. молодых ученых и аспирантов «Эрэл-95». -Якутск, 1995.-С.16.

138. Протопопов A.B. Характеристика растительности на местонахождении Юкагирского мамонта // Юкагирский мамонт: результат первого этапа научных исследований. Якутск, 2004.- С. 33-34.

139. Протопопов A.B. Бореальный элемент флоры лиственничных лесов Яно-Индигирского междуречья // Сборник научных трудов молодых ученых-Якутск, Изд-во ИМ СО РАН, 2005.- Вып.1. С.37-39.

140. Протопопов A.B. Таксономическая структура флоры лиственничных лесов Яно-Индигирского междуречья // Сборник научных трудов молодых ученых,- Якутск, Изд-во ИМ СО РАН, 2005.- Вып.1.- С. 39-40.

141. Протопопов A.B., Тимофеев П.А. Эколого-систематический состав флоры лиственничных лесов бассейна р.Адычи // Мат-лы научно-практич. конф. молодых ученых и аспирантов «Экология растительного мира Якутии» Якутск, 1992.-С.19.

142. Разживин В.Ю. О происхождении нивальной растительности азиатской Берингии // История растительного покрова Северной Азии.- Новосибирск: Наука, 1984.-С. 22-31.

143. Рапота В.В. Пастбища овцебыка на Таймырском полуострове // Оленьи пастбища Крайнего Севера. Якутск: Изд-во ЯФ СО АН СССР, 1984. - С. 76-90.

144. Растительность и почвы субарктической тундры. Новосибирск: Наука, 1980.-206 с.

145. Романовский H.H. О строении Яно-Индигирской приморской аллювиальной равнины и условиях ее формирования // Мерзлотные исследования. М.: МГУ, 1961.-Вып. II.-С. 129-138.

146. Румянцев В.В. Особенности использования зимних пастбищ чукотским оленем (харгин) в условиях Якутии. Якутск: Кн. изд-во, 1976. - 96 с.

147. Русанов Б.С. и др. Геоморфология Восточной Якутии. Якутск: Кн. изд-во, 1967. - 375с.

148. Русанов Б.С. Биостратиграфия кайнозойских отложений южной Якутии. -М.: Наука, 1968. 459 с.

149. Русанов Б.С., Бороденкова З.Ф., Гончаров В.Ф., Гриненко О.В., Лазарев П.А. Геоморфология Восточной Якутии. Якутск: Якутское книжн. изд-во, 1967.-376 с.

150. Савина Л.Н. Спорово-пыльцевые спектры почв как показатель истории современных лесов // Исследования в лесах Сибири. Красноярск, 1968.- Ч.2.-С.247-249.

151. Савина Л.П. Новейшая история лесов Западного Саяна,- Новосибирск: Наука, 1976,-157с.

152. Саввинов Д.Д. Температурный и водный режимы лесных почв Якутии/Исследования растительности и почв в лесах Северо-Востока СССР.-Якутск: Якутское книжное изд-во, 1971,- С. 118-170.

153. Саввинов Д.Д. Связь растительного покрова с гидротермическими факторами в условиях Якутии. // Ботанические материалы по Якутии.- Якутск: ЯФ СО РАН, 1973.- С.100-108.

154. Саввинов Д.Д. Почвы Якутии.- Якутск: Якутское книжное изд-во, 1989.152с.

155. Саввинова Г.М. Спорово-пыльцевые спектры современной тундры Северо-Востока Якутии // Стратиграфия, палеонтология и литология осадочных формаций Якутии,- Якутск: ЯФ СО АН СССР,1975. С. 165-172.

156. Саввинова Г.М. Растительность рек верховьев Индигирки и Колымы плиоценплейстоцене // Берингия в кайнозое.- Владивосток, 1976.-С. 163-165.

157. Саввинова Г.М., Сергеенко А.И. Спрово-пыльцевые комплексы палеоген-неогеновых отложений низовьев реки Яны (новые данные) // Палинологические материалы к стратиграфии осадочных отложений Якутии. Якутск: Книжное изд-во, 1975.-С.45-60.

158. Самсонова В.В. Многолетняя мерзлота на Земном шаре и в Якутии //Лес и вечная мерзлота.- Якутск: Изд-во ЯГУ, 2000.- С.7-16.

159. Самсонова В.В. Влияние леса на вечную мерзлоту. Мониторинг и методы исследования. Якутск: ЯГУ, 2001.- 40 с.

160. Сафронов В.М., Сивцев И.Г., Однокурцев В.А. Численность и перспективы использования тундровых популяций дикого северного оленя // Наземные позвоночные Якутии. Якутск: Изд-во ЯФ СО РАН, 2002. - С. 68-74

161. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение.// Полевая геоботаника.- М.; Л., Наука. 1964. - ТЛИ.

162. Серебрякова Т.И. Жизненные формы и модели побегообразования назем-но-ползучих многолетних трав // Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. М.: Наука, 1981.- С. 161-178.

163. Серебряный JI.P. Древнее оледенение и жизнь. М.: Наука, 1980.-128с.

164. Сизых А.П. Основные аспекты формирования растительных сообществ контакта тайги и степей Приольхонья // Генезис флоры и растительности байкальской Сибири. Иркутск: Изд-во Иркутского ун-та, 1999. - С. 7-14.

165. Скрябин А.П., Коноровский А.К. Растительность и почвы степей среднего течения Индигирки // Ботан. материалы по Якутии. Якутск: Изд-во ЯФ СО РАН, 1973.-С. 38-47.

166. Скрябин С.З., Караваев М.Н. Зеленый покров Якутии. Якутск: Книжн. изд-во, 1971. - 176 с.

167. Солоневич Н.Г., Вихирева-Василькова В.В. Растительные остатки содержимого желудочно-кишечного тракта ископаемой селериканской лошади (Якутии) // Фауна и флора антропогена Северо-Востока Сибири. Л.: Наука, 1977. -С.203-221.

168. Солоневич Н.Г., Тихомиров Б.А., Украинцева В.В. Предварительные результаты исследования растительных остатков из желудочно-кишечного тракта шандринского мамонта // Фауна и флора антропогена Северо-Востока Сибири. Л.: Наука, 1977.- С.277-280.

169. Сочава В.Б. Лиственничные леса // Растительный покров СССР. -М.;Л.: Изд-во АН СССР, 1956.- Т.1.- С.320-405.

170. Степанова H.A. Конспект мхов тундр Якутии. Якутск: Изд-во ЯФ СО АН, 1986. - 120с.

171. Сукачев В.Н., Дылис Н.В. Основы лесной биогеоценологии. М.: Наука, 1964.-575 с.

172. Сукачев В.Н., Зонн C.B. Методические указания к изучению типов леса.-М.: Изд-во АН СССР, 1961,- 144с.

173. Тимонин А.К., Озерова Л.В. Основы географии растений. М.: МГОПУ, 2002,- 136с.

174. Тимофеев П.А. О роли аллелопатического фактора в жизни растений // Известия Сиб. отд-ния АН СССР. Серия биол. наук. 1990.- Вып.1. - С. 129-134. Тимофеев П.А. Леса Якутии. - Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2003.194с.

175. Тимофеев П.А., Исаев А.П. , Щербаков И.П. и др. Леса среднетаежной подзоны Якутии. Якутск: Изд-во ЯНЦ СО РАН, 1994 - 134с.

176. Тимофеев П.А., Протопопов A.B. Лиственничные леса бассейна реки Яны в ее среднем течении // Проблемы экологии Якутии. Биогеографические исследования. Якутск: Изд-во ЯГУ, 1996.- Вып.1. -С.85-95.

177. Тебеневочные пастбища Северо-Востока Якутии. Якутск: Кн. изд-во,1974.-247 с.

178. Тихомиров Б.А. Кедровый стланик, его биология и использование. М.: МОИП, 1949. - 105с.

179. Тихомиров Б.А. Очерки по биологии растений Арктики.- М.;Л., Наука, 1963.- 154 с.

180. Тихомиров Б.А. Флора района раскопок таймырского мамонта. //Растения севера Сибири и Дальнего Востока. М.;Л.: Наука, 1966.-С.122-134.

181. Тихомиров Б.А., Куприянова Л.А. Исследование пыльцы из растительных остатков пищи Березовского мамонта // Изд-во ДАН СССР, 1954.- Т.95, №6. -С.1313-1315.

182. Толмачев А.И. К истории возникновения и развития темнохвойной тайги. М.;Л., 1954. - 117с.

183. Толмачев А.И. Введение в географию растений Л., 1974.- 244с. Толмачев А.И. Методы сравнительной флористики и проблемы флороге-неза.-Новосибирск: Наука, 1986.- 197с.

184. Томская А.И. Растительность Северной Якутии в палеогене (по данным спорово-пыльцевого анализа) // Ботанические материалы по Якутии. Якутск,1975.-С. 3-13.

185. Томская А.И. Палинология кайнозоя Якутии. Новосибирск: Наука, 1981.- 221с.

186. Томская А.И. Кормовая база мамонта в позднем плейстоцене Якутии. -Якутск, 2000.- 52с.

187. Томская А.И., Саввинова Г.М. Спорово-пыльцевые спектры плейстоценовых отложений бассейна среднего течения р.Яны // Палинологическая характеристика палеозойских, мезозойских и кайнозойских отложений Якутии. -Якутск, 1971. С.28-42.

188. Труш Н.И., Нистратова Т.А. Состав и свойства аласных отложений Яно-Индигирского междуречья // Мерзлотные исследования. М.: МГУ, 1974. -Вып. XIV. - С. 43-55.

189. Тыртиков А.П. Динамика растительного покрова и развитие мерзлотных форм рельефа. М.: Наука, 1979. - 116 с.

190. Тюлина JI.H. Лесная растительность Хатангского района у ее северного предела. СПб.: НПО «Мир и семья-95», 1996.-143 с.

191. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы / Пер. с англ. М., Прогресс, 1980. - 327с.

192. Украинцева (Культина) В.В. Реконструкция флоры и растительности времени жизни и гибели селериканской ископаемой лошади // Фауна и флора антропогена Северо-Востока Сибири. Л.: Наука, 1977. - С. 233-253.

193. Украинцева В.В., Флеров К.К., Солоневич Н.Г. Ботанический анализ растительных остатков из желудочно-кишечного тракта бизона, найденного в Якутии//Бот. журн.- 1978.- Т.63, №7. С. 1001-1002.

194. Украинцева В.В. Флора, растительность и природные условия Сибири в позднем антропогене (по результатам исследований содержимого кишечных трактов ископаемых животных и вмещающих их отложений). Автореф. дис.доктора биол. наук. - Киев, 1988. - С.47.

195. Украинцева В.В. Растительность и климат Сибири эпохи мамонта. -Красноярск: Изд-во Поликом , 2002. 192с.

196. Федоров А.Н. Мерзлотные ландшафты Якутии: методика выделения и вопросы картографирования. Якутск: Изд-во Ин-т мерзлотоведения СО АН СССР, 1991.- 140 с.

197. Физико-географическое районирование СССР. М.: Изд-во МГУ, 1968.576 с.

198. Флора Сибири-Новосибирск: Наука, 1988 -1997.- Т. 1-13.

199. Хохряков А.П. Флора Магаданской области,- М.: Наука, 1985.-396с.

200. Хохряков А.П. Степная флора в бассейне Колымы // Эколого-ценотические и географические особенности растительности. М.: Наука, 1983. -С. 218-231.

201. Хохряков А.П. Географический анализ таежно-болотной флоры Колымского нагорья // Бюлл. МОИП. Отд.биол., 1988.- Т.93. С.34-51.

202. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Изд-во Мир и семья, 1995. - 992 с.

203. Черосов М.М., Пестряков Б.Н., Гоголева П.А. Рудеральная растительность долины р. Яна (на примере Верхоянского района ЯАССР) // Биол. науки, деп. №1095. М., 1991.-В. 91. - 21 с.

204. Шаландина В.Т. Основные черты истории растительного покрова Татарии в голоцене. Автореф. дис. . канд. биол. наук. - Казань: Казанский гос. ун-т, 1971.- 19с.

205. Шашко Д.И. Агроклиматические ресурсы СССР. JL: Гидрометеоиздат, 1958.-247 с.

206. Шелудякова В.А. Растительность бассейна реки Индигирки // Советская ботаника, 1938.- № 4-5. С.49-79.

207. Шелудякова В.А. Растительность Верхоянского района Якутской АССР. -Якутск: Якутское кн. изд-во, 1948. 68 с.

208. Шелудякова В.А. Степная растительность Якутского Заполярья // Труды ин-та биол. ЯФ СО РАН СССР . М.: Изд-во Ан СССР, 1957. -Вып.З. - С.68-81.

209. Шлотгауэр С.Д. Флора и растительность Западного Приохотья.- М.: Наука, 1978. 118 с.

210. Шлотгауэр С.Д. Некоторые особенности формирования высокогорной флоры центральной части советского Дальнего Востока // История растительного покрова Северной Азии. Новосибирск: Наука, 1984. - С.32-41.

211. Шлотгауэр С.Д. Растительный мир субокеанических высокогорий. М.: Наука, 1990.-С. 131-224.

212. Шляг-Сосонко Ю.Р., Дидух Я.П. Системный подход к изучению флоры // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики: Материалы II рабочего совещания по сравнительной флористике. Неринга, 1983. -Л.: Наука, 1987. С.30-35.

213. Шмидт В.М. О некоторых приемах сравнения систематичекой структуры флор // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. -Л.: Наука, 1987. С. 163-166.

214. Шумилова Л.В. Ботаническая география Сибири. Томск: Изд-во Томского университета, 1962. - 437с.

215. Шурдук И.Ф., Протопопов A.B. Формирование нижних ярусов в лиственничном фитоценозе // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков: Материалы II (X) съезда Российского ботанического общества. СПб: Изд-во БИН РАН, 1998.- Т.1 -С.326.

216. Шурдук И.Ф., Протопопов A.B. Перспективы комплексного использования древесных и недревесных ресурсов // Лес и вечная мерзлота. Якутск, 2000.-С. 149-153.

217. Щербаков И.П. Лесные ресурсы Якутии и их использование.- Якутск: Кн. изд-во, 1962. 36с.

218. Щербаков И.П. Лесной покров Северо-Востока СССР.- Новосибирск: Наука, Сиб.отд-ние, 1975. 344с.

219. Щербаков И.П. , Медведева Н.С. Лесные ресурсы среднего течения р.Колымы // Биологические ресурсы суши севера Дальнего Востока. Владивосток, 1971.- Т.2. - С. 183-189.

220. Юнатов A.A. Типы и содержание геоботанических исследований. Выбор пробных площадей и заложение экологических профилей.// Полевая геоботаника. М.; Л.: Наука, 1964. - T.III. - С.9-36.

221. Юрцев Б.А. К характеристике подзоны северотаежных лиственничников в западной части бассейна р. Яны // Материалы по растительности Якутии. JL, 1961.-С. 222-251.

222. Юрцев Б.А. Гипоарктический ботанико-географический пояс и происхождение его флоры. М.; Л.: Наука, 1966. - 94 с.

223. Юрцев Б.А. Флора Сунтар-Хаята. JL: Наука, Ленингр. Отд-ние, 1968.236с.

224. Юрцев Б.А. Степные сообщества чукотской тундры и плейстоценовая «тундростепь» // Бот.журн., 1974. №4.- Т.59. - С.484-501.

225. Юрцев Б.А. Реликтовые степные комплексы Северо-Восточной Азии. -Новосибирск, Наука. 1981. - 168 с.

226. Юрцев Б.А. Камелин Р.В. Основные понятия и термины флористики.-Пермь, 1991. 80с.

227. Юрцев Б.А. Ботанические данные об условиях обитания мамонта на о-ве Врангеля в голоцене.// Тез. докл. Международного мамонтового совещания. -Спб., 1995.-С.600.

228. Якутия. М., Наука, 1965. - 467 с.

229. Якутский феномен: мир мамонтов. Якутск: Сахаполиграфиздат, 2004.128с.

230. Яровой М.И. Растительность бассейна р. Яны и Верхоянского хребта // Советская ботаника, 1939.- №1.- С.21-40.

231. Ahti,T.,Hemet-Ahti,L.,Jalas J. Vegetation zonesand their sections in northwestern Europe//Annales Botanici Fennici, 1968. 5.-P. 169-211.

232. Ager Th. A. The Beringian "arctic-steppe" // A view from the Yukon Delta. -Alaska; N.Y., 1979-27 p.

233. Ager Th.A. Vegetation history of western Alaska during the Wiskonsin interval and the Holosene 11 Paleoecology of Beringia. Stanford, 1982.- P.75-93.

234. Alex, C.L., Cayouette R., Mulligan G.A. Common and botanical names of weeds in Canada//Agric.Can. Publ. 1980. - 132 p.

235. Andreev V.N. Influence of man on tundra vegetation // Tundra Ecosystems: A comparative. Cambridge University Press, 1981. - P. 747-749.

236. Basset I.J , Crompton C.W., Woodland D.W. The biology of Canadian weeds. Ulrica dioica L.// Can.J.Plant Sci. Ottawa, 1978.

237. Basset I.J , Crompton C.W., Parmelee J.A. An atlas of airborne pollen grains and com spores common fungus spores of Canada.// Agric.Can.Monogr. Ottawa, 1978.

238. Box E.O. Macroclimate and Plant Formes: An Introduction to PredictiveMod-eling Phytogeography // The Hagye: Dr W. Junk Publishers, 1981.

239. Bruce C. Forbes. Cumulative impacts of vehicle traffic on high Arctic tundra:• • • • fHsoil temperature, plant biomass, species richness and mineral nutrition // The 7 International Permafrost Conference, 1982. P. 269-274.

240. Buigues B., Latreille F. Mammouth . Paris: Editions Laffont R. 2000.- 200 p.

241. Cwynar L. C., Ritche J. C. Arctic steppe-tundra: a Yukon perspective // Acc. Adv. Sci, 1980. -V.208.- P.1375-1377.

242. Geel van Bus, Pals Jan Peter, Reenen Guido van, Mol Dick. Plant remains in the Yukagir Mammoth dung and environmental reconstruction // The Yuakagir Mammoth: outcome of the first stage of research work. Yakutsk, 2004. - P.58-60.

243. Guthrie R.D. Wooly arguments against the mammonth steppe a new look at the palynological data//Quarter Rev. Archaeol, 1985. -V.6.-P.1351-1361.

244. Hopkins D.M. The Cenozoic history of Beringia. A synthesis.// Bering Land Bridg. Stanford, 1967. P. 451-484.

245. Hopkins D. The paleogeography and climate history of Berigia during late Cenozoic time: Inter-Nord, 1972.-P. 121-150.

246. Hulten E. The circumpolar plants. Stockholm, 1964 - 274p.

247. Hulten E. Flora of Alaska and neighboring territories.- Stanford, 1968 1034p.

248. Hemet Ahti ,L. The boreal zone and its biotic subdivision // Fennia, Helsinki, 1981.-V. 159, № 1.-P.69-75.

249. Hemet-Ahti ,L. Zonation of the mountain birch forests in northernmost Fenno-scandiaZ/Annales Botanici Societatis Vanamo, 1963. V.34, 1. - P. 127.

250. Mol D., Oosterbaan A., de Vos J. De Wolharige neushoorn.Een dier van de mammoetsteppe.- Leiden, Nederland, 2004.- 32p.

251. Murray D.F. The role of arctic refiigia in the evolution of the Arctic vascular flora.-a beringisn perspective // Evolution today.Proc. II Int.Congr. Syst.Evol.Biol., 1981. P.l 1-20.

252. Porsild A.E. Illustrated flora of the Canadian Arctic Archipelago. Ed.2. -Ottawa, 1964-218p.

253. Protopopov A. Characteristic of vegetation during the Yukagir mammoth life period // International Simposium on Yukagir Mammoth: Recent Advance in Yukagir Mammoth Researches. Nagakute (Japan), 2005. - P.22.

254. Repenning C.A. Palearctic-Nearctic mammalian dispersial in the late Ceno-zoic//Berling Land Bridge.- Stanford, 1967.-P.232-244.

255. Savvinova G. Palinological description of the Upper Pleistocene sediments at the Yukagir mammoth find site// International Simposium on Yukagir Mammoth: Recent Advance in Yukagir Mammoth Researches. Nagakute (Japan), 2005. - P. 21.

256. The Yakut Phenomenon: The World of Mammoth. Yakutsk, 2004. - P.l 10.

257. Wesser S., Armbruster W., Edwards M., Debevec E. Modering arctic-steppe distribution usting terrain variables as microclimate surrogates with a geographic information //Bridges Sciense. 45 Arct.Sci.Conf. Book 1. Vladivostok, 1994.- P.80-81.

Информация о работе

Протопопов, Альберт Васильевич
кандидата биологических наук
Якутск, 2006
ВАК 03.00.05

Диссертация

Формирование флоры лиственничных лесов Яно-Индигирского междуречья - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы