Флора Верхоянского хребта и её пространственная организация

Николин, Евгений Георгиевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Флора Верхоянского хребта и её пространственная организация
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Флора Верхоянского хребта и её пространственная организация"

На правах рукописи

НИКОЛИН Евгений Георгиевич

ФЛОРА ВЕРХОЯНСКОГО ХРЕБТА И ЕЁ ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ

03.02.01 - «Ботаника»

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

- 8 НОЯ 2012

Новосибирск - 2012

005054606

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учрежден* науки Институте биологических проблем криолитозоны Сибирского отделенг Российской академии наук.

Научный консультант— доктор биологических наук, чл.-кор. РАН

Седельников Вячеслав Петрович.

Официальные оппоненты: Королюк Андрей Юрьевич

доктор биологических наук, с.н.с., Федеральное государственное бюджетное учрежден« науки Центральный сибирский ботанический сад Сибирского отделения Российской академии наук, зав. лабораторией;

Байков Константин Станиславович доктор биологических наук, с.н.с., Федеральное государственное бюджетное учрежден« науки Институт почвоведения и агрохимии Сибирскоп отделения Российской академии наук, директор;

Силантьева Марина Михайловна доктор биологических наук, профессор, ФГБОУ ВПО "Алтайский государственный университет", профессор.

Ведущая организация — ФГБОУ ВПО "Томский государственный университет".

Защита состоится 30 октября 2012 г. в Ю00 часов на заседании диссертационно] совета Д 003.058.01 при Федеральном государственном бюджетном учреждеш науки Центральном сибирском ботаническом саде Сибирского отделения Российскс академии наук по адресу: 630090, Новосибирск-90, ул. Золотодолинская, 101. Факс: (383) 330-19-86. E-mail: botgard@ngs.ru. Сайт в Интернете: http://vak.ed.gov.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Федерального государстве ного бюджетного учреждения н ауки Центрального сибирского ботанического са, Сибирского отделения Российской академии наук.

Автореферат разослан 20 сентября 2012 г.

Ершова Э.А.

Ученый секретарь совета, ^

доктор биологических наук

9. ¿pi

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В условиях жесткого и все возрастающего антропогенного прессинга изучение; биологического состава различных территорий обретает особую значимость для сохранения жизни на Земле. Без последовательного исследования состояния территориальных объектов живой материи, их структуры и закономерностей распространения сложно вести предметное рассуждение о сохранении естественного природного богатства животных и растений, которое формировалось на нашей планете в течение многих тысячелетий. Международным сообществом признано, что изучение биоразнообразия становится приоритетным направлением современной биологической науки. Изучение отдельных растений, как одного из важнейших компонентов биосферы Земли и их территориальной группировки в виде флоры, является существенной составной частью этих исследований. На нашей планете еще сохраняются обширные территории, о состоянии флоры которых имеются лишь отрывочные сведения. Одним из таких «белых пятен» до настоящего времени являлся и Верхоянский хребет - крупная горная система, занимающая площадь более 270 тыс. км2, расположенная в Северо-Восточной Азии. Данная работа позволяет вывести состояние изученности флоры Верхоянского хребта на новый уровень, сопоставимый с такими, несравнимо лучше исследованными горными образованиями, как Сихотэ-Алинь, Алтай, Саяны, Путорана, Таймыр, Урал и др., что чрезвычайно важно для формирования целостной картины о флорогенети-ческих процессах горных территорий Евразии.

Цель и задачи исследования. Цель исследования - выявление состава флоры Верхоянского хребта, ее происхождения и закономерностей пространственного распределения. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

— на основе собственных наблюдений и литературных сведений провести инвентаризацию таксономического состава высших растений Верхоянского хребта;

— составить конспект флоры с пространственными и ценотическими характеристиками каждого таксона;

— выполнить таксономический, биморфологический, экологический, цено-тический и географический анализ флоры района исследования;

— проанализировать генетические связи с другими горными системами Восточной Европы и Азии;

— установить уровень автохтонности флоры;

— выявить влияние исследуемого горного поднятия на ограничение инвазии растений «внешней» флоры в его внутренние районы.

Защищаемые положения:

1. Таксономическая структура флоры Верхоянского хребта обусловлена положением этой горной системы на крайнем восточном рубеже трансатлантиче-

ского переноса воздушных масс, что существенно ограничивает распространение элементов сибирской и преимущественно европейской группы ареалов на дальневосточные территории Азии. Формирование флоры данного горного образования происходит под прямым воздействием холодных атмосферных процессов Северного Ледовитого океана и отдаленным влиянием более теплых воздушных масс Тихого океана. Влияние тихоокеанского климата отражается на обогащении флоры юго-восточной части этой горной системы.

2. Субмеридиональным положением Верхоянского хребта вызвано значительное изменение состава флоры в отдельных частях этой горной системы, что позволило выделить в пределах него 4 рабочих флористических района (элементарные региональные флоры).

3. В процессе орогенеза Верхоянского хребта и освоения его растительным покровом произошло формирование 5 основных ландшафтно-фитоценотических структур, представленных 4 высотными поясами и комплексом долинной растительности, которые образовали обособленные флористические совокупности, позволяющие рассматривать их в статусе парциальных флор.

Научная новизна. Результаты исследования позволяют получить целостное представление о флоре не исследованного ранее крупного горного образования северо-восточной Азии — Верхоянского хребта. Впервые составлен конспект флоры этой горной системы с указанием сведений о распространении и экологии 900 видов и внутривидовых таксонов. Выявлено, что в системе Верхоянского хребта ключевое значение в формировании общей флоры имеют 3 хорошо обособленных парциальных флоры - лесного пояса, тундрового пояса и комплекса долинной растительности. Тогда как 2 других парциальных флоры — подгольцово-кустарникового и эпилитно-лишайникового пояса имеют подчиненное значение. Предложено в структуре высотно-зональных элементов флоры выделять в ранге эквивалентном высотному поясу парциальную флору комплекса долинной растительности, которая в системе Верхоянского хребта включает более 80 % всего списочного состава и позволяет полнее оценить разнообразие территориальной флоры.

Выполненное исследование позволило выделить в пределах Верхоянского хребта 4 рабочих флористических района, которые в системе хориономических единиц соответствуют подрайону (или подокругу).

В процессе работы была выявлена экология и новые местонахождения большого числа редких растений, занесенных в Красную книгу Республики Саха (Якутия). Кроме того, для территории Якутии впервые приведены сведения о 5 видах и 1 разновидности высших растений, которые ранее здесь не отмечались.

Практическая значимость работы. Флора и растительный покров СевероВосточной Якутии, в рамках одной из приоритетных тем «Структура и функционирование субарктических и горных экосистем», являются предметом углубленного исследования Института биологических проблем криолитозоны

СО РАН. Верхоянский хребет может рассматриваться как эталонное горное образование Северо-Восточной Якутии. В этом плане настоящая работа ложится в основу исследования горных экосистем данного региона и служит практическим подкреплением для изучения взаимодействия растений с другими компонентами горных биогеоценозов.

Флора Верхоянского хребта содержит значительные ресурсы полезных растений — кормовых, пищевых, лекарственных и технических. Выявленные в работе ее структура и состояние, в частности, по такому комплексному критерию, как активность видов, позволяют использовать имеющиеся материалы для оценки их запасов, что имеет немаловажное практическое значение в хозяйственной деятельности населения.

Приблизительно четверть площади Верхоянского хребта заповедана и включена в особо охраняемые природные территории различного ранга. Материалы исследований данной работы использованы в научном обосновании многих из расположенных в Верхоянье охраняемых природных территорий и послужат для дальнейших уточнений кадастра их флоры.

Апробация работы. Основные результаты исследования были заслушаны на заседании Якутского отделения Русского ботанического общества (2011 г.); XII съезде РБО (Петрозаводск, 23-27 сентября 2008 г.). На всероссийских, региональных, республиканских конференциях: «Чтения памяти А.П. Хохрякова» (Магадан, 28-29 октября 2008 г.); международная конференция по проблемам высокогорий (Нальчик, 24-29 августа 2009 г.); «Растения в муссонном климате» (Владивосток, 20-24 октября 2009 г.); «Ботанические исследования на Урале» (Пермь, 10-12 ноября 2009 г.); «Биоразнообразие: результаты, проблемы и перспективы исследований» (Бишкек, 21-23 мая 2010 г.); «Ботанические сады — центры изучения и сохранения биоразнообразия» (Якутск, 25-26 августа 2010 г.); «Проблемы изучения растительного покрова Сибири» (Томск, 1-3 ноября 2010 г.); «Заповедники Российской Арктики: проблемы и пути решения» (Тикси, декабрь 2010 г.); «Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы» (Санкт-Петербург, сентябрь 2011 г.); и др.

Публикации. По теме диссертации опубликована 41 научная работа. В их числе коллективная монография в издательстве «Springer», 11 статей в периодических научных изданиях, рекомендованных ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложения. Основной текст работы изложен на 469 страницах, приложение дополнительно включает 121 страницу. Работа содержит 31 таблицу и 103 рисунка. Список литературы включает 345 наименований, в том числе 19 иностранных источников.

Благодарности. Подводя итоги данной работы, хочется выразить глубокую признательность моим коллегам за всестороннюю помощь и содействие: сотрудникам ЦСБС СО РАН - моему консультанту, чл.-корр. РАН В.П. Седель-никову, К.С. Байкову, Н.В. Власовой, В.М. Доронькину, Н.Б. Ермакову,

B.B. Зуеву, H.K. Ковтонюк, E.A. Королюк, A.A. Красникову, M.H. Ломоносовой, Л.И. Малышеву, C.B. Овчинниковой, Г.А. Пешковой, О.Д. Никифоровой, В.А. Черемушкиной, Д.Н. Шауло; БИН им В.Л. Комарова РАН - М.П. Журбен-ко, A.A. Коробкову, Т.М. Королевой, В.В. Петровскому, H.A. Секретаревой, H.H. Цвелеву; ТГУ - М.В. Олоновой; БПИ ДВО РАН - В.Ю. Баркалову, Н.С. Пробатовой, В.В. Якубову; ИБПС ДВО РАН - А.Н. Беркутенко, O.A. Мо-чаловой, М.Г. Хоревой. ИБПК СО РАН - директору Института, П.А. Ремигай-ло, чл.-корр. РАН Н.Г. Соломонову, И.М. Охлопкову, А.П. Исаеву, Ю.С. Лу-ковцеву, Ф.Г. Яковлеву, И.П. Гаврильеву, 3.3. Борисову, Б.З. Борисову, С.Х. Гу-заировой, Е.В. Кириллину, P.A. Кириллину, В.К. Васильевой, а также сотрудникам смежных лабораторий - М.М. Черосову, Е.И. Троевой, С.Н. Кириллиной, Е.В. Софроновой, моему основному полевому товарищу и коллектору Е.Д. Ни-колиной; и др.

ГЛАВА 1. РАЙОН, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

1.1. Физнко-географнческая характеристика района исследования

Верхоянский хребет представляет собой северо-восточный элемент трансазиатского горного пояса Евразии. Эта горная система вытянута в субмеридиональном направлении вдоль правобережий рек Лена и Алдан. Юго-восточная оконечность Верхоянского хребта приближается к побережью бассейна Тихого океана на расстояние до 300 км, а северная его часть непосредственно контактирует с Северным Ледовитым океаном. Протяженность хребта в широтном направлении достигает 1850 км, в долготном — до 950 км. Площадь горной системы 270,9 тыс. км2. В эту горную систему входят многочисленные подчиненные хребты — Сетге-Дабан, Скалистый, Сунтар-Хаята, Улахан-Бом, Орулган, Хараулахский, Туора-Сис и др. Средние высоты гор варьируют в пределах 1700-1800 м над ур. м. В Северном Верхоянье высота гор снижается до 300-400 м и ниже. В отдельных случаях горные вершины достигают 2300-2400 м, с максимальной высотой 2959 м (гора Мус-Хая). По осевой линии хребта происходит разграничение его на 2 геоморфологические области: плосковершинную (или широко долинную), смещенную в бассейны рек Яны и Индигирки, и грядовую (или узко долинную), смещенную в бассейны рек Лена и Алдан.

1.1.1. Исторические аспекты формирования горного рельефа. Верхоянский хребет сформировался в области мезозойской складчатости в начале позд-немеловой эпохи (Геология СССР, 1970). Во второй ее половине происходило разрушение и снижение гор, оформлялась поверхность выравнивания. В палеогене здесь располагалось увалистое низкогорье. В позднем олигоцене — миоцене началось новое поднятие, продолжившееся в течение всего четвертичного периода. Значительное влияние на рельеф оказывали оледенения, обусловившие формирование троговых долин, моренных и водно-ледниковых отложений.

1.1.2. Стратиграфия. Наиболее массовые отложения горных пород пред-

ставлены довольно однообразной «Верхоянской» свитой из алевролитов, арги-литов и песчаников. По возрастному составу встречаются отложения протерозойской группы, кембрийской системы палеозоя, ордовика, силура, девона, каменноугольного и пермского периода, триаса, юры и более поздних периодов. Обнажения карбонатных пород разного возраста в относительно небольшом количестве проявляются по всему Верхоянскому хребту, но в большей степени они выражены в Восточном и Северном Верхоянье.

1.1.3. Тектоническая структура. По тектоническому районированию Верхоянский хребет входит в Верхояно-Колымскую складчатую область. Крупнейшим сооружением, формирующим основную часть этой горной системы, является Верхоянский (Западно-Верхоянский) мегантиклинорий. Южные пределы Восточного Верхоянья занимает Сетте-Дабанский горст-антиклинорий. С юго-востока к антиклинориям примыкает крупная область Средне-Томпонского поперечного поднятия, южнее переходящая в Сетте-Дабанское складчато-глыбовое поднятие, а восточнее — в Тыринское поперечное поднятие и ЮжноВерхоянский мегасинклинорий.

1.1.4. Магматизм. Магматические проявления в пределах Верхоянского хребта распространены ограниченно. Наиболее древние магматические проявления позднепротерозойского цикла преимущественно связаны с южными и восточными участками хребта, а также - с Хараулахским поднятием.

1.1.5. Климат. Основная часть горной системы находится в условиях резко континентального климата. Однако юго-восточная часть ее испытывает смягчающее влияние климата тихоокеанских воздушных масс, а северная находится под воздействием холодного и влажного воздуха Арктики. В пределах горного образования проявляются значительные градиенты показателей климата. Суммарная солнечная радиация на территориях, прилежащих к Верхоянскому хребту, варьирует в пределах от 4683 до 5417 МДж/м2; среднегодовая температура воздуха с севера на юг возрастает от -14,2 до — 10,1°С, причем, в приводораз-дельной части хребта эти показатели выше, чем на его периферии; относительная влажность воздуха с севера на юг снижается до срединной, наиболее континентальной части хребта, затем увеличивается по мере приближения к Охотскому морю; среднегодовое количество осадков возрастает с севера на юг в пределах от 386 до 446 мм (Справочник по климату СССР, 1966-1968; Научно-прикладной справочник ..., 1989). Распределение температуры в горах сильно зависит от высоты местности. В среднем, при повышении высоты на каждые 100 м сумма летних температур снижается на 100°. Из этого следует, что на условной высоте 1000 м над ур. м., в районе пос. Тикси дефицит положительных температур мог бы составить 403°, а на той же условной высоте у метеостанции "Восточная" сумма температур выше 0°С могла достигать 1186°. Эти данные наглядно показывают особенности климатических условий на разных участках рассматриваемой горной системы. В работе проводится обзор и других параметров климата.

1.1.6. Почвы. Большая часть Верхоянского хребта входит в Верхоянскую горную провинцию подзоны северотаежных мерзлотных почв северной тайги (Еловская и др., 1979). А территория Северного Верхоянья относится к горнотундровой провинции тундровых глеевых почв подзоны субарктических тундр. В Верхоянской горной провинции выделяется 3 почвенных района: 1) горногольцовых и горно-тундровых почв; 2) горно-таежных, горных северо-таежных оподзоленных (тиксотропных) щебнистых почв, в комплексе с торфяно-болотными почвами на элювии юрских и пермских пород; 3) предверхоянских равнинно-горных почв.

1.1.7. Мерзлотные явления криолитозоны. Вся территория Верхоянского хребта расположена в зоне повсеместной многолетней мерзлоты (Сумгин, 1930; Атлас сельского хозяйства ..., 1989). Промерзание горных пород достигает 7001000 м. Максимальная глубина сезонного оттаивания грунтов в пределах разных регионов варьирует в пределах 0,4-2,5 м. На северных склонах гор в середине лета, под сплошным мохово-лишайниковым покровом часто залегает лед или промороженный грунт. Температура поверхностного слоя мерзлоты составляет от—5 до -13°С. Наличием мерзлоты обусловлено формирование различных форм микро- и нанорельефа: морозобойная трещиноватость, бугорко-ватость, сортировочная пятнистость грунта, развитие полигонально-валиковых, бугристо-мочажинных, деллевых, байджараховых комплексов и др. С мерзлотой связано распространение нежелательных термокарстовых процессов, приводящих к оползням, абразии берегов водоемов, обводнению и заболачиванию территории. Эти процессы часто стимулируются антропогенным влиянием.

1.1.8. Растительность. В соответствии с геоботаническим районированием Якутии (Основные особенности ..., 1987), основная часть Верхоянского хребта входит в Сунтар-Хаятинский и Верхоянский округ Северо-Восточной северотаежной подпровинции, подзоны северотаежных лесов бореальной области. А Северное Верхоянье относится к Чекановско-Хараулахскому округу, подпровинции Принижнеленских гор, входящей в подзону субарктических тундр арктической области.

В растительном покрове Верхоянского хребта проявляется вертикальная зональность континентального типа (Толмачев, 1949). В выделении высотных поясов растительности мы придерживаемся комбинированного подхода, опирающегося на работы П.Л. Горчаковского (1975), Н.С. Водопьяновой (Флора Путорана, 1976), В.П. Седельникова (1988), исходя из которых, нами рассматриваются 4 основных пояса: лесной (ЛП), подгольцово-кустарниковый (ПГКП), тундровый (ТП) и пояс эпилитно-лишайниковых сообществ (ПЭЛС). Кроме того, в целях более четкого разграничения высших элементов растительного покрова, отдельно выделяется комплекс долинной растительности (ДК), как фи-тоценотическая единица, хотя и не то>вдественная, но эквивалентная высотному поясу.

Основные сведения о растительности Верхоянского хребта представлены в

работах М.И. Ярового (1939), В.Б. Куваева (1956, 1960), H.H. Прахова (1957), И.Д. Кильдюшевского (1960), Н.Б. Ермакова с соавторами (2009, 2010); и др.

Лесной пояс растительности занимает высотный интервал до 1100 (в юго-восточной части хребта-до 1300) м над ур. м. По нашим расчетам (Аммосова и др., 2011), общая площадь растительности, входящей в лесной пояс Верхоянского хребта, составляет 63,6 тыс. км2 (24 % его территории). В Северном Вер-хоянье древесная растительность, образующая данный пояс, разреживается, существенно снижает высотный предел своего распространения и исчезает. Площадь лиственничных редколесий в Северном Верхоянье не превышает 11 % от всего растительного покрова. Максимума (46,3 %) лесной пояс достигает в Восточном Верхоянье. Основной доминант лесообразующих сообществ Larix dahurica subsp. cajanderi формирует различные по увлажнению и видовому составу леса, редколесья и редины. Большую роль в сложении лесного пояса юго-восточной части Верхоянского хребта играют древовидные березы. В пределах лесного пояса распространены небольшие очаги осинников, встречаются фрагменты зарослей кедрового стланика, скальные обнажения, каменные осыпи с петрофитами, малые водоемы с водной растительностью, болота и др. В системе Верхоянского хребта нет настоящих степей. Небольшие очаги остепненной травянистой растительности встречаются в лесном, подгольцово-кустарни-ковом и тундровом поясе. В грядовой области хребта они распространены относительно недалеко от водораздела и в той или иной степени пятнами проявляются в плосковершинной области, постепенно соединяясь с Янскими и Инди-гирскими степными сообществами нагорий и плоскогорий.

Подгольцово-кустарниковый пояс обычно занимает промежуточное положение между лесным и тундровым поясом. Его высотный интервал в разных регионах хребта 900-1300 м над ур. м. Общая площадь этого пояса в системе Верхоянского хребта составляет 41,5 тыс. км2 (15 %). В Западном Верхоянье данный пояс редуцируется и в Северном Верхоянье не проявляется. Максимального соотношения с другой растительностью он достигает в Центральном Верхоянье (23 % площади этого региона), а максимального абсолютного значения - в Восточном Верхоянье (15,8 тыс. км2 или 18 %). Подгольцово-кустарниковый пояс преимущественно смещен к южному и западному макросклону Верхоянского хребта. Данный пояс определяется массовым распространением кустарников (Pinus pumila, Duschekia fruticosa и Betula middendorfii), которые сопровождаются мощным развитием лишайниково-мохового покрова. Фрагментарно в поясе подгольцовых кустарников могут встречаться другие элементы растительности.

В интервале высот 1100(1300)-1600(до 1800) м над ур. м. располагается тундровый пояс. Общая площадь тундрового пояса составляет 42,7 тыс. км2 (16 %). В силу естественных причин, с севера на юг долевое участие тундровой растительности уменьшается (от 29 % в Северном Верхоянье, до 23 - в Западном, 17 — в Центральном, 5 % — в Восточном Верхоянье). В большей степени

тундровый пояс проявляется в приводораздельной части хребта. На периферии грядовой области хребта, где происходят интенсивные процессы горообразования, он сильно редуцируется. Этот пояс представлен большим разнообразием тундр с широким диапазоном увлажнения.

На высоте более 1500-1800 м сообщества высших растений уступают место лишайникам, образуя пояс эпилитно-лишайниковых сообществ. В местах с накоплением мелкозема, в пределах данного пояса могут встречаться и небольшие фрагменты кустарничковых тундр. Общая площадь пояса эпилитно-лишайниковых сообществ в Верхоянье значительно превышает все другие вы-делы — 107,7 тыс. км2 (40 %). Роль этого пояса к югу снижается: в Северном Верхоянье - 55 %, в Западном - 46, в Центральном — 39, в Восточном — 30 %.

В долинах горных рек наряду с мезофитными сообществами в большей степени распространена растительность влажных рядов (мезофитно-гигрофитная и гидрофитная), существенно отличающаяся от сообществ горных склонов. Характерной чертой долинного комплекса растительности является экстразональное распространение в нем высокопродуктивных монодоминантных или смешанных лесов, в которых кроме лиственницы участвуют Picea obovata, Populus suaveolens, Chosenia arbutifolia и др. Лесные фитоценозы долинного комплекса сопровождаются разнообразными типами других растительных сообществ -лугами, болотами, ивняками, ерниками, тундрами, водной растительностью. Площадь долин составляет 15,4 тыс. км2.

В системе хребта Сунтар-Хаята, где на высоте более 2000 м сохранилось оледенение, ограниченно выделяется нивальный пояс (Юрцев, 1968). Здесь, среди каменных осыпей, скал и ледников мало распространены даже эпилитные лишайники и петрофитные мхи.

1.2. Материал и методы исследования

Принятая в данной работе методика базируется на теоретических подходах А.И. Толмачева (1931, 1970, 1986), обосновавшего понятие конкретных флор, разработавшего критерии количественных соотношений флоры и положившего начало учению о сравнительной флористике. В дальнейшем его теоретические основы совершенствовались Л.И. Малышевым (1969, 1972, 1987), Р.В. Камели-ным (1973), Б.А. Юрцевым (1982, 1987, 2000), Б.А. Юрцевым и Р.В. Камелиным (1987, 1991), А.П. Хохряковым (1989, 2000), О.Г. Барановой (2008) и др., что было учтено в нашей работе.

Принимая во внимание большую площадь рассматриваемой горной системы, полевые исследования были намечены и выполнены выборочно, методом эталонов, достаточных для репрезентативной характеристики территориальных особенностей отдельных выделов Верхоянского хребта. В разных широтно-долготных положениях в виде поперечных профилей Верхоянского хребта по бассейнам наиболее крупных рек было заложено 7 эталонных участков. В пределах каждого эталонного участка обрабатывались пробные площади в разме-

pax близких к конкретным флорам. Постепенно расширяя радиальные маршруты, проводилось флористическое обследование территории, до тех пор, пока прирост списка видов не прекратится, что согласно методике свидетельствует о полноте выявления состава конкретной флоры. Следующий пробный участок закладывался на удалении 20-50 км от предыдущего, в условиях существенно отличающихся от него. Пространства между двумя локальными флорами охватывались короткими маршрутами. Основной упор в этих работах был сделан на гербаризацию растений, фотографирование, учет их распространения и экологии в полевых дневниках, а последние 5 лет - на фиксации наблюдений электронными носителями информации, с использованием портативного компьютера и GPS-навигатора.

Геоботанические профили и геоботанические описания растительности составлялись в ограниченных объемах, необходимых для отражения общих закономерностей распределения растительности или в особых случаях (редкие и уникальные сообщества). Ввиду слабого развития дорожной сети, в период с 1985 по 2002 г., заброска в горы осуществлялась вертолетом, крупные реки использовались как транспортные системы для автономных исследований. По мере возможностей применялись элементы воздушно-десантного обследования территории по методике В.Н. Андреева (1952). В результате этих наблюдений был собран дополнительный гербарий и получены серии ландшафтных фотографий. Последние годы было усилено обследование Восточного Верхоянья. Здесь еще осталось много мест, слабо исследованных флористами. Кроме пополнения данных, эти работы позволили выполнить элементы мониторинга, сопоставить современную ситуацию с периодами исследований Б.А. Юрцева, В.Б. Куваева, В.И. Перфильевой, А.П. Хохрякова и др. Это дало возможность уточнить экологию отмеченных ранее растений и найти много нового.

На базе собственных наблюдений, ревизии флоры Якутии, с учетом литературных данных был составлен сводный список флоры Верхоянского хребта. В процессе камеральной обработки материала отдельные образцы растений тестировались в гербариях SASY, LE, NS, NSK, VLA, MAG, Пермского государственного университета и были просмотрены некоторыми монографами семейств. Обработка данных проводилась в текстовом редакторе Word с применением электронных таблиц Excel, частично - в программах Statistica, Turboveg (Hennekens, Schamine, 2001), IBIS (Зверев, 2007) и ArcView 3.2.

Подходы к ботаническому районированию Верхоянского хребта основывались на материалах предшествующих исследований (Комаров, 1926; Караваев, 1958; Куваев, 1956, 1960, 2006; Сочава, Тимофеев, 1968; Тахтаджян, 1978; Юр-цев и др., 1978; Малышев, 1999; Камелин 2002; и др.). Принят предложенный Л.И. Малышевым метод статического конвергентного выделения рабочих флористических районов. В качестве основных критериев для флористического районирования этой горной системы использованы количественные показатели коэффициента Жаккара и результаты кластерного анализа региональных флор.

Всего в Верхоянских горах нами было проведено более 20 сезонов полевых работ. За этот период в объемах локальных флор обследовано 34 участка, выполнено 15 маршрутов протяженностью 200-300 км. Составлено 12 геоботанических профилей и около 500 геоботанических описаний. Собрана коллекция гербария в объеме близком к 6000 листов. Отдельные виды растений были интродуцированы в Ботанический сад ИБПК СО РАН. Коллекции семян некоторых горных растений были переданы в ВИР им. Н.И. Вавилова, ЦСБС СО РАН и др.

ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ФЛОРЫ

В данной главе приводится обзор источников информации по истории изучения флоры и растительности Верхоянского хребта. Эти источники представлены материалами известных исследователей: В.И. Душечкина (1937), М.И. Ярового (1939), В .А. Шелудяковой (1948), В.Б. Куваева (1956, 1960 и др.), H.H. Прахова (1957), С.А. Пивник (1958), Б.А. Юрцева (1959, 1968 и др.), И.Д. Кильдюшевского (1960), Б.А. Тихомирова и В.В. Петровского (Тихомиров и др., 1966; Петровский и др., 1987, 2010) и др. Преобладающая часть работ названных авторов имеет геоботаническую направленность, а публикации о флоре касаются ограниченных участков местности. Наиболее крупной работой по флоре можно считать монографию Б.А. Юрцева «Флора Сунтар-Хаята» (1968). Однако и этот источник охватывает не более 10 % рассматриваемой нами территории. Состояние изученности флоры Верхоянского хребта позволяет заключить, что до настоящего времени оно носило лишь очажной характер, не позволяющий получить целостной обобщенной картины о ботаническом разнообразии данной горной системы. Выполненное нами исследование представляет лишь первый этап изучения флоры Верхоянского хребта, приводящий в соответствие этот горный массив к имеющимся сведениям о составе флоры других горных образований Азии, таких как Алтай, Саяны, Сихотэ-Алинь и др.

ГЛАВА 3. КОНСПЕКТ ФЛОРЫ

В конспект флоры Верхоянского хребта включено более 1000 таксонов видового и внутривидового ранга, которые указываются в некоторых литературных материалах по этой территории. Но основной список достоверно зарегистрированных растений ограничен 900 видами и подвидами, объединенными в 276 родов и 78 семейств. Семейства расположены по системе Энглера, а роды и виды приводятся в алфавитном порядке. Номенклатура видовых таксонов принята в соответствии со сводкой «Флора Сибири» (1987-2004) с некоторыми коррективами. В необходимых случаях указываются синонимы таксонов (Черепанов, 1995). В конспекте даны сведения о распространении видов по рабочим флористическим районам, высотным поясам и типам сообществ; частоте встречаемости, активности (Юрцев, Петровский, 1994), ареалу.

ГЛАВА 4. ФЛОРИСТИЧЕСКОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ

Территория Верхоянского хребта до настоящего времени не подлежала детальному флористическому районированию, что было связано с недостаточностью сведений о распределении его флоры. М.Н. Караваевым (1958), Верхоянский хребет был отнесен к 3 флористическим районам: Яно-Индигирскому, Алданскому и Арктическому. Позднее Яно-Индигирский район авторами Флоры Сибири (1988) был переименован в Янский. В еще более поздней работе (Конспект флоры Сибири, 2005) Верхоянский хребет был включен в Арктиче-ско-Гипоарктическую, Северо-Восточную и Тунгусско-Ленскую рабочие флористические провинции. В соответствии с классификацией А.Л. Тахтаджяна (1978), исследуемая нами горная система относится к Голарктическому царству, Бореальному подцарству, Циркумбореальной области, Северо-Восточносибир-ской провинции (север Верхоянского хребта входит в Арктическую провинцию). По высшим градациям хориономических единиц положение этой горной системы уточнялось Б.А. Юрцевым (Юрцев и др., 1978), Р.В. Камелиным (2002), H.A. Сек-ретаревой (2004). Однако детального флористического районирования территории Верхоянского хребта по-прежнему не проводилось.

Опираясь на конвергентный метод флористического районирования (Малышев, 1999), предшествующие работы В.Б. Куваева (1956, 1960) и материалы собственных наблюдений, нами (Николин, 20096; Николин, Троева, 2011) было предложено подразделить Верхоянский хребет на 4 рабочих флористических района: Восточное, Центральное, Западное и Северное Верхоянье. Эти фитохо-рии, в системе А.Л. Тахтаджяна, очевидно, могут соответствовать уровню подокруга, а в принятой системе районирования Якутии — подрайона. Границы рабочих флористических районов (в дальнейшем — региональных флор или — РФ) показаны на рис. 1. По площади наиболее крупными выделами, близкими по размерам, являются Восточное (96,1 тыс. км2) и Западное Верхоянье (97,1 тыс. км2); почти вдвое уступает им Центральное Верхоянье (49,8 тыс. км2) и в 3 раза — Северное Верхоянье (27,9 тыс. км2).

В пределах рассматриваемых региональных флор Верхоянского хребта наибольшим таксономическим разнообразием выделяется Восточное Верхоянье, наименьшим — Западное (табл. 1). Флора Северного Верхоянья богаче флоры граничащего с ним Западного Верхоянья. Общими для всех 4 фитохорий являются 284 вида. Остальные 616 видов (68 % флоры) в той или иной степени характеризуют самобытность его региональных флор. Из приведенных в табл. 1 данных видно, что общность Восточного Верхоянья, выделяющегося наиболее самобытной флорой (110 видов), с другими РФ по мере их смещения к северу заметно снижается.

Рис. 1. Карта флористического районирования Верхоянского хребта.

Пунктиром обозначена граница геоморфологических областей: I - грядовая, II - плосковершинная. Рабочие флористические районы: СВ - Северное Верхоянье, ЗВ - Западное Верхоянье, ЦВ - Центральное Верхоянье, ВВ - Восточное Верхоянье.

Таблица 1

Матрица пересечения региональных флор Верхоянского хребта и их сходства по коэффициенту Жаккара

ВВ ЦВ ЗВ СВ

ВВ 690 (110) 488 404 386

ЦВ 0,643 557 (28) 398 366

ЗВ 0,547 0,654 452(13) 320

СВ 0,456 0,499 0,475 542 (108)

Примечание. Здесь и далее приняты сокращения: ВВ - Восточное Верхоянье, ЦВ - Центральное Верхоянье, ЗВ - Западное Верхоянье, СВ - Северное Верхоянье. Обычным шрифтом показано количество общих таксонов. В скобках указано количество аборигенных таксонов, не встречающихся в других региональных флорах хребта. Курсивом выделены показатели коэффициента сходства региональных флор.

По специфичности флора Северного Верхоянья (108 в.) незначительно уступает флоре Восточного. Региональные флоры Центрального и Западного Верхоянья содержат в своем составе значительно меньшее число таксонов, определяющих их самобытность. Показатели самобытности обуславливают по парное сходство региональных флор, рассчитанное с помощью коэффициента Жаккара (рис. 2).

Рис. 2. Ориентированный граф сходства региональных флор Верхоянского хребта (на основе коэффициента Жаккара).

Восточное Верхоянье выделяется наибольшим количеством эуэндемиков (1 вид, 1 подвид и 1 разновидность). Другие РФ по этому показателю существенно не обособлены. Преимущественно в Северном Верхоянье распространены 2 подвида узких эндемиков, но оба они заходят и в Западное Верхоянье. А один узко эндемичный подвид, за исключением Восточного Верхоянья, встречается во всех других региональных флорах.

В целом различия состава региональных флор Верхоянского хребта достаточно высоки, что позволяет рассматривать их в качестве элементарных фито-хорионов (рабочих флористических районов).

ГЛАВА 5. АНАЛИЗ ПРОСТРАНСТВЕННО-СТРУКТУРНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ФЛОРЫ

5.1. Таксономический состав. Преобладающим ядром флоры Верхоянского хребта является аборигенный элемент, который составляет 94 % всего состава (табл. 2).

По регионам хребта доля аборигенных таксонов варьирует от 93,3 % в Восточном Верхоянье, до 98,2 % - в Западном. Участие во флоре Верхоянья адвентивных таксонов относительно невелико (6 %). Соразмерно интенсивности антропогенного воздействия на территорию, лидирующее положение по количе-

ству адвентиков занимает Восточное (6,7 % флоры этого региона) и Северное Верхоянье (4,2 %).

Таблица 2

Таксономическое разнообразие Верхоянского хребта (Вх) и его региональных флор

Таксоны Вх и регионы

Вх ВВ ЦВ ЗВ СВ

Семейство 78 71 69 63 61

Род 276 238 203 171 189

Вид 900 845(107)+ 55 690 644(81) + 46 557 542(57) +15 452 444(38)+ 8 542 519(60)+23

Примечание. В числителе указано общее количество таксонов. В знаменателе жирным шрифтом выделены аборигенные таксоны, в скобках показано количество апофитов, курсивом выделены адвентивные таксоны.

Среднее число видов в семействе — 12. Ведущие семейства по количеству видов составляют следующий убывающий ряд: Asteraceae (92 таксона), Сурег-асеае и Роасеае (по 90), Brassicaceae (69), Caryophyllaceae (52), Ranunculaceae (49), Rosaceae (43), Salicaceae (40), Fabaceae (39), Saxifragaceae (30). Эти 10 семейств объединяют 593 вида (66 % флоры). Кроме того, существенную роль в сложении флоры Верхоянья играют семейства Scrophulariaceae (28), Ericaceae (21) Juncaceae (20), Polygonaceae (19), Apiaceae (14), Primulaceae (10).

Средняя насыщенность родов составляет 3 вида. Десять наиболее крупных родовых таксонов — Сагех (70 видов), Salix (37), Saxifraga (26), Draba (25), Artemisia (22), Potentilla (21), Pedicularis (19), Poa (18), Oxytropis и Ranunculus (no 17), объединяют 272 вида (30 % флоры). Большую роль также играют роды Stellar ia (16), Astragalus и Taraxacum (по 12), Juncus (11), Elymus (10).

Как уже отмечалось, наибольшим разнообразием выделяется флора Восточного Верхоянья (см. табл. 2). Количество семейств с возрастанием широты местности стабильно снижается от Восточного к Северному Верхоянью, а число родов и видов снижается в пределах Бореальной области, от Восточного к Западному Верхоянью, с последующим резким увеличением численности в Арктической области (Северное Верхоянье).

Категорию убиквистов Верхоянского хребта — растений, встречающихся во всех его региональных флорах, составляют 284 вида (31,6 %). Они являются представителями 50 семейств и 125 родов.

Наиболее высокой специфичностью флоры, понимая под этим дифференциальные таксоны, а не эндемизм, выделяется Восточное (4 семейства, 31 род и 134 вида, в т.ч. 110 аборигенных) и Северное Верхоянье (2 семейства, 19 родов и 117 видов, в т.ч. 108 аборигенных). Значительно уступает им Центральное (2 семейства, 7 родов и 29 видов, в т.ч. 28 аборигенных) и Западное Верхоянье

(2 семейства, 3 рода и 13 аборигенных видов). Эти данные подчеркивают обособленность двух периферийных регионов Верхоянского хребта, в которых формирование флор происходило под весьма разнящимся влиянием климата Тихого и Северного Ледовитого океана.

В высотно-зональном распределении флоры наблюдаются следующие закономерности (табл. 3). Из всех парциальных флор горных склонов наибольшую численность имеет флора лесного пояса. В подгольцово-кустарниковом поясе, разнообразие флоры снижается в 2 раза. В тундровом поясе число таксонов вновь, почти вдвое, возрастает, но при этом остается заметно меньшим, чем в лесном поясе. В поясе эпилитно-лишайниковых сообществ разнообразие высших растений необратимо снижается. В комплексе долинной растительности наблюдается значительное количественное преобладание таксонов над всеми парциальными флорами горных склонов.

Таблица 3

Таксономическое разнообразие комплекса долинной растительности и высотных поясов Верхоянского хребта

Таксоны ДК и высотные пояса

ДК ЛП ПГКП ТП ПЭЛС

Семейство 72(92) 63(81) 49(63) 50(64) 13(17)

Род 257(93) 186(67) 122(44) 147(53) 34(12)

Вид 749(83) 485(54) 247(27) 451(50) 53(6)

Примечание. Здесь и далее приняты сокращения парциальных флор: ДК-долинный комплекс, ЛП - лесной пояс, ПГКП - подгольцово-кустарниковый пояс, ТП - тундровый пояс, ПЭЛС - пояс эпилитно-лишайниковых сообществ. В скобках указан процент от общего состава флоры Верхоянского хребта.

Высокой специфичностью выделяются парциальные флоры долинного комплекса растительности (12 семейств, 67 родов и 116 видов), лесного (1 семейство, 4 рода и 17 видов) и тундрового пояса (1 семейство, 1 род и 29 видов). Специфичность подгольцово-кустарникового пояса весьма условна (2 вида). А флора пояса эпилитно-лишайниковых сообществ вообще не обособлена. Состав ее сформирован либо наиболее криофитными элементами тундрового пояса и ниже расположенных парциальных флор, либо редкими растениями узкой экологической амплитуды, действительно характерными для особо жестких условий, но встречающимися в подобных местообитаниях и в тундровом поясе. Из этих данных следует, что экотонная флора пояса под-гольцовых кустарников подчинена двум смежным парциальным флорам и в большей степени зависит от флоры ниже расположенного лесного пояса, представляя собой его обедненный вариант. А пояс эпилитно-лишайниковых сообществ является лишь этапом пионерного освоения тундровой растительностью горных пород, и в этом смысле его парциальная флора также имеет

подчиненное значение. Фактически, основную роль в обеспечении разнообразия флоры Верхоянского хребта играют только лесной и тундровый пояс, которые как на матричную основу опираются на комплекс долинной растительности, вмещающий в себя большую часть территориальной флоры, включая и флору наиболее высоко расположенных поясов. В силу более мягких микроклиматических условий, долинная экосистема позволяет некоторым уязвимым видам находить здесь подходящую экологическую нишу для выживания, сохраняться и переживать неблагоприятные периоды.

Из общего состава флоры Верхоянского хребта 159 видов встречаются почти по всему профилю гор, от долинного комплекса до тундрового пояса включительно. В том числе 15 видов, заходящих в пояс эпилитно-лишайниковых сообществ, относятся к группе высотных убиквистов. Ранее В.Б. Куваев (2006) в эту группу по Верхоянью включал только 5 таксонов.

В кластерном распределении парциальных флор, выполненном с помощью программы 51а^5^са, по регионам Верхоянского хребта выделяется 19 групп (рис. 3). Эта дендрограмма показывает, что парциальные флоры высотных поясов и комплекса долинной растительности вполне закономерно объединяются по территориальному признаку в 2 группы Бореальных и Арктических кластеров. Особенной самобытностью выделяются коренные флоры долинного комплекса растительности и тундрового пояса Северного Верхоянья.

45 40 35 ЗО 25 20 15 10 5 О

Рис. 3. Кластерная группировка парциальных флор долинного комплекса растительности и высотных поясов в регионах Верхоянского хребта.

В регионах Верхоянского хребта, расположенных в Бореальной области, парциальные флоры долинного комплекса, лесного и тундрового пояса наиболее самобытны в Восточном Верхоянье. Флора лесного пояса Северного Верхо-

свпэлс звпэлс свтп звтп ввтп звпгп в впгп цвлп звд ввд

цвпэлс впэлс свд цвтп свлп МВПГП звлп ввлп цвд

янья имеет высокое сходство с флорами подгольцово-кустарникового пояса Бо-реальной области. Флора подгольцово-кустарникового пояса в целом довольно однородна по видовому составу. В Западном Верхоянье за счет снижения разнообразия, обусловленного крайним северным положением и редукцией этой парциальной флоры, она выходит в наиболее отдаленное положение от своих аналогов, расположенных южнее. Флора пояса эпилитно-лишайниковых сообществ выделяется своим своеобразием в Северном и Центральном Верхоянье. Но в целом эта парциальная флора имеет лишь зачаточную структуру, за счет чего сильно обособляется от других элементов общей флоры.

Одна из существенных закономерностей пространственного распределения флоры Верхоянского хребта заключена в двух межзональных депрессиях разнообразия. На субмеридиональном уровне, вопреки ожидаемому последовательному снижению разнообразия флоры к северу, минимальное богатство флоры проявилось в северо-таежной подзоне, близ перехода лесной растительности в притундровые редколесья и в тундру (Западное Верхоянье). На высот-но-зональном уровне аналогично ожидалось последовательное снижение разнообразия с повышением высоты местности, но первый минимум разнообразия пришелся на промежуточную парциальную флору подгольцово-кустарникового пояса, после чего произошло увеличение состава флоры. Этот пояс, как и Западное Верхоянье, представляет собой такую же переходную высотную зону между лесной и тундровой растительностью. Судя по косвенным данным, которые обсуждаются в работе, такой характер распределения флоры имеет закономерное основание. Очевидно, одной из причин этого парадокса с одной стороны является обогащение состава флоры Арктики за счет увеличения диапазона экологических условий горной местности. С другой стороны, здесь сказывается влияние фитоценотического фактора. Изменения климатических показателей близ области перехода лесной растительности в тундровую создают условия благоприятные для увеличения биомассы эпигейной лишайниково-моховой растительности, которая оказывает консервативное влияние на распространение многих представителей высшей флоры. Это сочетание факторов, вероятно, и обуславливает преломленный характер высотно-зональных и субмеридиональных изменений состава флоры.

5.2. Жизненные формы. Анализ жизненных форм выполнен на основе классификации Т.Г. Полозовой (1978, 1981, 1986), базирующейся на подходах И.Г.1 Серебрякова (1962, 1964). В составе жизненных форм преобладают травянистые растения, составляющие 86 % флоры. Среди древесных растений (всего 125 в.) доминируют летне-зеленые формы (86), из которых наибольшим разнообразием выделяются кустарники (40). Вдвое уступают им деревья и древовидные кустарники (24). Менее 3 % флоры составляют летне-зеленые кустарнички (10) и полукустарнички (12). Среди древесных зимне-зеленых форм, которых всего насчитывается 39 видов (4 %), преобладают кустарнички (22 вида). Зимне-зеленые полукустарнички представлены 11 видами, кустарники — 4 видами.

Ограничено распространены 2 вида зимне-зеленых деревьев (Picea obovata и Pinns sylvestris), которые по склонам гор не поднимаются выше лесного пояса. Древесные растения Верхоянского хребта проявляют высокую степень хионо-фильной направленности их адаптации к суровым климатическим условиям. Такой приспособленностью к переживанию зимних условий здесь обладают 62 вида древесных растений (7 % флоры).

В региональных флорах с юга на север и в парциальных флорах с повышением высотно-зонального уровня количество древесных растений снижается.

Среди травянистых растений преобладают поликарпические травы - 695 видов (77 %). В их числе господствуют корневищные (300 в.), стержнекорневые (189) и дерновинные растения (115). Заметную роль играют также кистекорне-вые травы (25). На долю остальных форм поликарпиков приходится 7 % флоры хребта. На обширных заболоченных территориях высокую ценотическую роль играет ограниченная по числу видов группа кочкообразующих трав (6 видов, 0,7 %).

Корневищные, стержнекорневые, дерновинные, наземноползучие, кисте-корневые, корнеотпрысковые и насекомоядные поликарпические травы в пределах Бореальной области к северу постепенно снижают свое разнообразие, с увеличением численности в Арктической области. Увеличение численности стержнекорневых и плотнодерновинных трав в Северном Верхоянье настолько велико, что превышает разнообразие этих групп во всех других региональных флорах хребта. Наряду с этим, длиннокорневищные растения устойчиво снижают свою численность к северу. Другие поликарпики сохраняют стабильность во всех регионах хребта.

Во флоре долинного комплекса растительности отмечено 82 % всех поли-карпических трав, в лесном поясе - 53 %, в подгольцово-кустарниковом - 25, в тундровом - 54, в поясе эпилитно-лишайниковых сообществ - 7 %. В такой закономерности с повышением высотно-зонального уровня снижается разнообразие большинства групп поликарпиков: корневищных, дерновинных, наземно-ползучих, столонообразующих, кистекорневых и др. Эти группы жизненных форм и создают депрессию разнообразия в парциальной флоре пояса подголь-цовых кустарников. Стержнекорневые травы преимущественно распространены в тундровом поясе. В поясе эпилитно-лишайниковых сообществ преобладают стержнекорневые, корневищные и дерновинные растения.

Моно- и олигокарпические травы составляют 7 % флоры Верхоянского хребта (64 вида). Среди них преобладают заносные растения. В Восточном Верхоянье их в 2 раза больше, чем в других регионах. А среди прочих территорий хребта несколько больше их отмечено в Северном Верхоянье. Большая часть растений этой группы (96 % их состава) распространены в долинном комплексе растительности. Почти в одинаковом количестве они встречаются в лесном и тундровом поясе (до 20 % состава). В парциальной флоре пояса под-

гольцовых кустарников отмечено лишь 3 вида (5 %), а в пояс эпилитных лишайников они не заходят.

Невысоким разнообразием отличаются и водные травы (16 в.), что обусловлено жестким гидротермическим режимом водоемов. В этой группе растений наблюдается снижение числа видов к северу. За редким исключением, распространены они только в долинном комплексе растительности.

В целом, по количеству древесных растений флора Верхоянского хребта существенно уступает многим расположенным южнее территориям: Алтае-Саянской горной области (Ревякина, 1996), Северному Кавказу (Шильников, 2010), Курильским островам (Баркалов, 2009) и др. Вместе с тем, хионофильная направленность древесных растений в системе Верхоянского хребта выражена в значительно большей степени, чем в Южной Азии, что является следствием суровости климатических условий этого региона. Можно также отметить сравнительно низкое развитие подушковидных форм, существенно уступающее их развитию в криоаридных областях Азии, что связано с особенностями климатических и эдафических условий Верхоянья.

5.3. Влияние гидрологического режима на состав флоры. По отношению к фактору увлажнения в системе Верхоянского хребта ведущую роль играют мезофиты (61 % флоры). Количество гидрофитов (24 %) вдвое превышает число ксерофитов (11 %). В числе последних преобладают мезо-ксерофиты (76 в.), а среди гидрофитов наибольшую долю занимают мезо-гигрофиты (99 в.) и гигрофиты (67 в.). В работе обсуждается вопрос регионального и высотно-зонального распределения экологических групп растений, соотношение которых показано в табл. 4.

Таблица 4

Распределение водных экологических групп по региональным и высотно-зональным парциальным флорам Верхоянского хребта

Экологическая группа Вх и регионы ДК и высотные пояса

Вх ВВ ЦВ ЗВ СВ ДК ЛП ПГКП ТП ПЭЛС

Гидрофиты 218 160 136 114 125 205 79 26 77 7

Мезофиты 547 428 329 263 326 454 309 165 279 30

Ксерофиты 101 72 62 49 61 64 64 35 66 7

Индифферентные к увлажнению 34 30 30 27 30 26 27 21 29 9

Всего: 900 690 557 452 542 749 485 247 451 53

Из сопоставления данных экоморф в Верхоянье с высокогорьями Алтая (Ревушкин, 1988), где эти группы соответственно составляют: гидрофиты — 15, мезофиты — 52, ксерофиты — 33 %, видно, что в исследуемом регионе доля гидрофитов и мезофитов значительно выше за счет пониженного участия ксерофитов. Поэтому в целом можно заключить, что флора Верхоянского хребта

формируется в условиях среднего с тенденцией к повышенному уровню увлажнения.

5.4. Ценотические формы растений. Ценотические формы (ценоморфы) — это экологические группы растений, приспособленные к определенным видам фитоценозов. В работе применена классификация ценоморф, разработанная А.Л. Бельгардом (1950).

В структуре ценотических форм Верхоянского хребта ведущую роль играют тундранты, в числе которых насчитывается 201 вид, что составляет 22 % всей флоры (рис. 4). Группа сильвантов, растений преимущественно лесного типа фитоценозов, несмотря на то, что Верхоянский хребет большей своей частью расположен в подзоне северо-таежных лесов, уступает тундрантам. Это вторая по разнообразию категория ценоморф, в составе которой насчитывается 170 таксонов (19 %). Третью по численности группу образуют пратанты (132 вида, 15%) — растения лугов.

□ 1. Тундранты

Я 2. Сильванты

□ 3. Пратанты

□ 4. Палюданты

■ 5. Водные ц.ф.

И 6. Степанты

еэ 7. Рудеранты

□ 8. Ц.ф. откр. сообщ.

Рис. 4. Соотношение ценотических форм растений во флоре Верхоянского хребта.

Сокращения: ц.ф. - ценотические формы; откр. сообщ. - открытые сообщества.

Палюданты - растения, приуроченные к болотам, составляют значительную часть флоры (88 в., 10 %), что свидетельствует о высокой степени заболоченности территории. Ценотические формы водной растительности, представленные преимущественно прибрежно-водными растениями, включают в свой состав 63 вида (7 %). По 5 % флоры приходится на степанты и рудеранты. Степанты по абсолютному количеству более многочисленны (49 таксонов), экстразональны по происхождению, но придают флоре Верхоянского хребта определенное своеобразие. Рудеранты представляют собой общеизвестный адвентивный элемент флоры. В их числе насчитывается 42 вида. В связи с обширным распро-

странением в системе Верхоянского хребта обнажений горных пород и песча-но-галечных отложений, значительную группу образуют таксоны, ценотически слабо определенные, которую можно выделить, как растения открытых фито-ценозов. Данная группа составляет значительную часть флоры (155 в., 17 %). Своеобразный компонент этой группы, как и степанты, придающий флоре Верхоянского хребта свой колорит, создают пионеры обнажений горных пород (петрофиты), в числе которых отмечено 104 вида (12 %). К северу и с повышением высотно-зонального уровня увеличение количества таксонов наблюдается только в группе тундрантов. Большинство остальных ценотических форм в этих направлениях снижают свою численность.

5.5. Активность видов. В группах активности (Юрцев, 1968; Юрцев, Петровский, 1994) по количественным показателям преобладают малоактивные (365 в.) и среднеактивные (282 в.) таксоны. Особоактивные элементы (25 в.) играют исключительную роль в формировании растительного покрова. По фито-ценотическому происхождению среди них преобладают сильванты и тундран-ты, а по жизненным формам — представители древесных растений и корневищных поликарпических трав. Группа высокоактивных видов (68 в.) обеспечивает доминантное и субдоминантное участие растений в сообществах. По ценотиче-скому распределению среди них преобладают тундранты, петрофиты и сильванты. В структуре жизненных форм этой группы превалируют травянистые растения (45 в.), состоящие преимущественно из корневищных и стержнекор-невых трав. Среднеактивные элементы флоры служат очень важным компонентом, заполняющим свободные ниши фитоценозов и обеспечивающим стабильность состава естественных сообществ. Растения из числа малоактивной и неактивной групп, как правило, редки и уязвимы. Это требует внимательного отношения к ним, а в некоторых случаях и охраны.

5.6. Хорологическая структура. В соответствии с аркто-бореальным положением Верхоянского хребта, в широтной группе ареалов преобладают растения бореальной фракции (477 видов, 53 %). На второе место выходит арктическая фракция (239 в., 27 %), превалирующая над гипоарктической (184 в., 20%).

В долготной хорологической группе доминирующую роль играют растения с азиатским типом ареала (381 вид, 42 % флоры), в которой преобладают восточносибирские (103 в., 11 %), сибирские (73 в., 8 %) и восточносибир-ско-дальневосточные (62 в., 7 %) таксоны. На второе место выходят виды с циркумареалами (243 в., 28 %), а на третье — группа с евразийскими ареалами (155 в., 17 %). Представители всех остальных долготных групп занимают 13 % флоры. Значительное своеобразие придает флоре берингийский компонент (210 видов, 23,3 %). Состав географических элементов существенно изменяется в зависимости от широтного и высотно-зонального положения (Ни-колин, 2012; рис. 5, 6).

400 350 300

CD О

5 250 m

5 200 s т

150 100 50 0

BB ЦВ 3B CB

Рис. 5. Изменения состава широтных географических групп в региональных флорах.

Линиями обозначены изменения: 1 - бореальной фракции, 2 - арктической, 3 - гипоарктической. Аббревиатура региональных и парциальных флор - см. примечание к табл. 1,3.

Рис. 6. Изменения состава широтных географических групп в парциальных флорах. Усл. обозн. см. рис. 5.

5.7. Положение Верхоянского хребта в системе горных флор Азии и Восточной Европы (географические связи). Контакты флоры Верхоянского хребта с горными образованиями восточной части Евразии более детально отслеживаются по литературным источникам, содержащим флористические списки. С этой целью нами была проведена обработка более 70 наименований опубликованных сводок (использованная литература указана в диссертации).

Для сравнительного анализа флор в качестве основного критерия была применена мера включения дескриптивных множеств (Семкин, Комарова, 1977; Седельников, 1982; Семкин, Орешко и др., 2009).

Как показали результаты анализа, на фоне непосредственных контактов флор отдельных территорий Азии и Восточной Европы четко просматривается приоритет связей флоры Верхоянского хребта с относительно молодым Яно-Колымо-Охотским центром флорообразования. Этот центр, локализованный в бассейнах рек Яны, Индигирки и Колымы, входит в круг высокой флористической общности горных систем, объединяющих Байкальские и Алдано-Охотские хребты с Колымским нагорьем, Верхоянским хребтом, хребтом Черского и другими подчиненными горными образованиями Восточной Сибири (мера включения этих флор во флору Верхоянского хребта варьирует в пределах 0,67-0,78). Это не противоречит, а лишь несколько уточняет высказанный ранее Б.А. Юрцевым (1968) тезис о высоком влиянии Ангаридского центра флорообразования на территорию Северо-Восточной Якутии.

Во флоре Верхоянского хребта проявляются определенные контакты с древним Средне-Азиатским флорогенетическим центром Евразии, содержащим в своем составе чуть более четверти флоры Верхоянья (27 %). Небольшие связи наблюдаются с горными системами Передней Азии (23 %) и Европы (Карпаты - 13 %). Но сохраняется довольно высокий обмен генофондом с флорой Центральной Азии, в составе которой присутствует более половины видов Верхоянского хребта (52 %).

Общность флоры Верхоянского хребта с отдаленными горными системами поддерживается преимущественно за счет лесного, водного, лугового и тундрового фитоценотического элемента, в меньшей степени — посредством видов петрофитного и степного происхождения. А по таксономической принадлежности основную роль в обеспечении этих связей играют представители семейств Cyperaceae, Роасеае, Brassicaceae, Ranunculaceae, Asteraceae и Jun-caceae.

5.8. Эндемизм. Эндемизм флоры Верхоянского хребта в узком смысле выражен довольно слабо, что отмечал и Б.А. Юрцев (1968) применительно к хребту Сунтар-Хаята. Однако, анализируя материалы по вопросам эндемизма Л.И. Малышева (1979) и А.Е. Кожевникова (2007), мы еще раз возвращаемся к горной территории Северо-Восточной Азии, на которой видообразование высших растений происходит в едином направлении адаптации растений к экстремально холодным климатическим условиям. Развивая подходы этих авторов, нам представ-

ляется более правильным выделять здесь более крупный центр флорогенеза, локализованный в бассейнах рек Яны, Индигирки, Колымы, частично охватывающий континентальные районы Чукотки и север Алдано-Охотских хребтов (рис. 7).

Св. Лаврентия ^(США)

о. Врангеля

-ов Камчатка

о. Сахалин

Рис. 7. Схема расположения Яно-Колымо-Охотского флорогенетического центра (выделено серым цветом).

Эндемизм этой территории весьма высок (115 видов, 16 подвидов и 1 разновидность). Верхоянский хребет формирует северо-западную пограничную часть этого центра флорогенеза. В составе флоры Верхоянского хребта присутствует значительное количество эндемиков Яно-Колымо-Охотии (52 таксона, что составляет 5,8 % флоры Верхоянского хребта или 37 % эндемиков данного фло-рогенетического центра). Наиболее высокое содержание эндемиков Яно-Колымо-Охотии наблюдается в Восточном Верхоянье (41 в.), что обусловлено его расположением в срединной части центра флорогенеза. В субмеридиональном направлении к северу количество эндемиков Яно-Колымо-Охотии существенно уменьшается: Центральное Верхоянье - 26 в., Западное — 20, Северное — 22. В вертикальном направлении, с повышением высотно-зонального уровня парциальных флор количество эндемиков Яно-Колымо-Охотии снижается по характерной для всей флоры Верхоянского хребта зависимости: от долинного комплекса растительности (34 в.) к лесному (33), подгольцово-кустарниковому (17), тундровому (29) и эпилитно-лишайниковому поясу (4).

Кроме эндемиков Яно-Колымо-Охотии во флоре Верхоянского хребта отмечено еще 65 эндемичных таксонов более отдаленных территорий Азии. Присутствие гемиэндемиков придает флоре Верхоянья значительное своеобразие и обособленность от многих других регионов, расположенных южнее и западнее.

Из узко эндемичных таксонов во флоре Верхоянского хребта выявлен 1 вид {Castillejo tenellá), 4 подвида (Artemisia lagopus ssp. abbreviata, Oxytropis middendorffii ssp. albida, O. middendorffii ssp. orulganica, O. sórdida ssp. arctole-nensis) и 1 разновидность (Dryas grandis var. tomentellà).

Распределение эуэндемиков Верхоянского хребта в региональных флорах рассмотрено выше в главе 4. В высотно-зональных парциальных флорах эуэн-демики отмечены только в лесном и тундровом поясе (по 4 таксона), а также в комплексе долинной растительности (3). Отсутствие эуэндемиков в поясе под-гольцовых кустарников и эпилитных лишайников свидетельствует об аллох-тонности этих высотно-зональных парциальных флор.

5.9. Уровень автохтонности флоры. Для более полного представления о степени автономности флоры используются дополнительные критерии (Толмачев, 1974; Малышев, 1969, 1976), которые в отличие от эндемизма в системе Верхоянского хребта достаточно высоки: степень видовой насыщенности флоры — 0,0033 вида/км2; родовой коэффициент — 3,26; показатель автономности флоры — +0,267. Среди региональных флор Верхоянского хребта по степени видовой насыщенности особенно выделяется Северное Верхоянье (0,019 в. /км2), за ним следует Центральное (0,011), Восточное (0,007) и Западное (0,005). Родовой коэффициент региональных флор изменяется в пределах от 2,64 в Западном Верхоянье до 2,89 — в Восточном. Промежуточное положение занимает Северное (2,87) и Центральное Верхоянье (2,74). Варьирование показателя автономности по региональным флорам происходит в интервале от -0,059 (отрица-

тельное значение!) - в Западном Верхоянье, до +0,123 - в Восточном. В Центральном Верхоянье он составляет +0,044, а в Северном - +0,059. Из этих данных видно, что тенденции автохтонности в большей степени выражены в периферийных региональных флорах Восточного и Северного Верхоянья. Вместе с тем, среди региональных флор промежуточного территориального положения Центральное Верхоянье выделяется большей автохтонностью, чем Западное.

В целом, по рассмотренным критериям уровень автохтонности флоры Верхоянского хребта довольно значителен, сопоставим, а в некоторых случаях и превышает показатели отдельных территорий Сибири и Дальнего Востока. Ав-тохтонность этой флоры во многом определяется самобытностью граничащих с Верхояньем территорий Яно-Колымо-Охотии.

5.10. Барьерная функция Верхоянского хребта в распространении растений Северо-Восточной Азии. Географические рубежи, проявляющиеся в виде климатических, орографических, гидрологических и других факторов играют исключительно важную роль в распространении растений. Пространственные тренды таксономического богатства флоры имеют прямую зависимость от географии местности (Морозова, 2011). На территории Евразии, в пределах Российской Федерации и стран СНГ, климатические рубежи формируются в процессе перемещения воздушных масс Атлантического, Северного Ледовитого и Тихого океанов, что наряду с тектоническими процессами, влияющими на рельеф местности, непосредственно отражается на структуре флоры и растительного покрова (Седельников, 2011).

По изменению разнообразия крупных региональных флор России и прилежащих территорий можно заметить, что снижение воздействия Атлантического климата, с замещением его климатом Арктики и Пацифики, сопровождается существенным снижением разнообразия флоры. Если во флоре Восточной Европы насчитывается 6556 видов (Морозова, 2008), то в Сибири падение разнообразия достигает 1969 видов (Конспект флоры ..., 2005), а на Дальнем Востоке -еще на 200 видов (Сосудистые растения ..., 1985-2006). На фоне этого общее разнообразие флоры Российской Арктики тоже снижается в несколько раз по сравнению с континентальными областями - до 1800 видов (Секретарева, 2004). Влияние климатических рубежей обостряется орографическим фактором. Из приведенных выше данных видно, что в продвижении Европейской флоры в Азию на рубеже Уральского хребта находят свои восточные пределы почти 2000 видов. В Якутии, наиболее экстремальном по климатическим условиям регионе Восточной Сибири, теряется еще почти 2700 сибирских видов. А на рубеже Верхоянского хребта, служащего последней преградой в трансатлантическом переносе воздушных масс, отмечаются восточные пределы распространения почти 1000 видов из флоры Якутии. Исследуемая горная система послужила барьером для проникновения во «внутренние» территории Яно-Индигирского флористического района 433 видов и разновидностей высших растений, которые распространены на смежных территориях южнее и западнее

Верхоянского хребта. Соответственно во «внутренних» территориях Яно-Индигирского флористического района изолировано распространено 36 видов растений, для которых водоразделы Верхоянья оказались непреодолимой преградой для продвижения к югу и западу.

Особенно наглядно влияние климатического и орографического рубежей на распространение флоры можно проследить по миграции на восток группы видов преимущественно европейского типа ареалов. По данным M.JI. Рамен-ской (1962), в Мурманской области и Карелии насчитывается 225 представителей этой группы. За Урал и в Сибирь из этой категории проникает небольшая их часть: на Таймыр - 21 вид (Поспелова, Поспелов, 2007), на Путорана — 36 (Флора Путорана, 1976), на Салаирский кряж - 46 (Флора Салаирского кряжа, 2007). По сведениям авторов Флоры Путорана, до долины р. Лены из состава этой группы доходит 26 таксонов, а в системе Верхоянского хребта мы отмечаем только 7 из них. Эти данные позволяют рассматривать Верхоянский хребет как очень существенный рубеж для миграции растений в пределах обширного участка Северо-Восточной Азии, ограничивающий проникновение видов во внутренние районы Яно-Колымо-Охотии. Его горные поднятия разрывают прямые контакты большого числа теплолюбивых растений, а также растений с ограниченным экологическим диапазоном. Причины происходящего разрыва ареалов по осевой линии хребта, кроме изменения геоморфологических и климатических условий, заключены также в эдафических и фитоце-нотических факторах. В процессе обследования 6 эталонных поперечных разрезов Верхоянского хребта, выполненных в пределах крупных бассейнов рек, по характеру распространения 758 таксонов растений, было выделено 4 основных категории: 1) виды, пересекающие водоразделы рек (349 в.); 2) виды, имеющие дизъюнкцию распространения в приводораздельной части хребта (157); 3) растения южного и западного макросклона Верхоянского хребта, не преодолевающие его водоразделы (186); 4) растения северного и восточного макросклона Верхоянского хребта, отсутствующие на его противоположном макросклоне (66). Фактический материал по распространению этих видов представлен в приложении к диссертации, а интерпретация его ранее была частично опубликована (Николин, Черосов, 2009). Как выяснилось в процессе обработки фактического материала, ключевую роль в преодолении растениями горной системы играют водоразделы рек Центрального Верхоянья, не превышающие по высоте 1000 м над ур. м.

выводы

1. Флора сосудистых растений Верхоянского хребта представлена 900 таксонами видового и подвидового ранга, объединенными в 276 родов и 78 семейств. Аборигенная фракция в составе флоры составляет господствующую группировку (94 %), тогда как распространение адвентивных элементов в сравнении с многими другими территориями Азии здесь существенно ограничено (4%). Это с одной стороны является показателем слабой засоренности естественных сообществ Верхоянья, а с другой - свидетельствует об их низкой восприимчивости к инвазии чужеродных элементов, что в свою очередь обусловлено суровостью климатических условий рассматриваемого региона.

2. Пространственно-структурная организация флоры Верхоянского хребта обусловлена существенно отличающимся на разных участках горного образования влиянием климата двух океанов - Тихого и Северного Ледовитого. Влияние более мягких климатических условий со стороны Тихого океана проявляется в значительном обогащении флоры наиболее приближенного к нему участка хребта - Восточного Верхоянья.

3. Верхоянский хребет формирует северо-восточную ветвь Азиатского горного пояса. Его юго-западный макросклон находится на крайнем пределе трансатлантического переноса воздушных масс. В силу этих географических особенностей данное горное поднятие образует крупный рубеж для ограничения миграции элементов преимущественно европейской группы ареалов, а также многих сибирских видов на дальневосточные территории, создает реальную предпосылку для географической изоляции растений, распространенных в Яно-Колымо-Охотской горной стране, и ограничивает этот регион как молодой, но самобытный центр флорогенеза.

4. В составе флоры Верхоянского хребта преобладают корневищные, стержнекорневые и дерновинные поликарпические травы. Древесные растения отличаются относительно низким разнообразием (125 видов), составляют 14 % флоры. Среди них доминируют летне-зеленые формы. Около половины видов древесных растений хионофильны. Большая часть флоры развивается в условиях среднего увлажнения с элементами повышенной влажности. Из ценотиче-ских форм превалируют тундранты, за ними следуют сильванты, пратанты, петрофиты и палюданты. Другие ценоморфы играют менее значительную роль в сложении флоры. В числе особоактивных элементов флоры преобладают сильванты и тундранты, которые по жизненным формам представлены древесными растениями и корневищными травами. Из высокоактивных элементов доминируют тундранты, петрофиты и сильванты, состоящие преимущественно из корневищных и стержнекорневых трав.

наблюдается снижение таксономического разнообразия до определенного переходного этапа в арктическую (тундровую) растительность, где число таксонов существенно увеличивается. Такой преломленный характер изменения разнообразия обеспечивается поликарпическими травами: корневищными, стерж-некорневыми, дерновинными, наземноползучими, кистекорневыми, корнеот-прысковыми и насекомоядными. Количество древесных растений в этих направлениях снижается. Состав тундрантов увеличивается, а сильвантов и многих других ценотических групп снижается.

6. В географической структуре основу флоры создает бореальный элемент (477 видов), образующий более половины ее состава (53 %). В долготной группе ареалов самобытность флоры обеспечивают растения с азиатским типом ареала (381 вид, 42 % флоры), в котором значительную роль играют восточносибирские, сибирские и восточносибирско-дальневосточные таксоны. К северу и с повышением высотно-зонального уровня роль арктического и циркумполя-ного элемента возрастает. Узкий эндемизм Верхоянского хребта выражен в небольшой степени и представлен 1 видом, 4 подвидами и 1 разновидностью эуэндемиков. Но кроме этого в составе флоры присутствуют 117 гемиэндеми-ков, из которых 52 таксона распространены в прилежащих территориях Яно-Колымо-Охотии. Гемиэндемики придают своеобразие флоре Верхоянского хребта, обособляя этот регион от юго-западных территорий Азии.

7. Непосредственные связи флоры Верхоянского хребта с другими горными системами Азии и Восточной Европы показывают, что исследуемый регион проявляет высокую генетическую зависимость от относительно молодого Яно-Колымо-Охотского флорогенетического центра Северо-Восточной Азии, локализованного в Колымском нагорье, Алдано-Охотских хребтах, горах СевероВосточной Якутии. Наряду с этим продолжает сохраняться значительный обмен генофонда с территорией Центральной Азии, в составе флоры которой присутствует более половины таксонов Верхоянья.

8. По степени видовой насыщенности (0,0033 вида/км2), родовому коэффициенту (3,26), расчетному показателю автономности (+0,267) автохтонные тенденции флоры Верхоянского хребта достаточно высоки, сопоставимы, а иногда и превышают некоторые сибирские и дальневосточные флоры. Очевидно, эти критерии во многом также обусловлены самобытностью Яно-Колымо-Охотского центра флорогенеза.

9. Пространственная организация флоры Верхоянского хребта позволяет выделить в пределах него 4 рабочих флористических района (Восточное, Центральное, Западное и Северное Верхоянье), которые представляют собой элементарные региональные фитохории, соответствующие уровню подрайона (или подокруга). Основное влияние на общий состав флоры Верхоянского хребта оказывают 2 периферийные региональные флоры - Восточного и Северного Верхоянья, выделяющиеся наибольшей самобытностью.

10. В процессе орогенеза Верхоянского хребта и формирования его расти-

тельного покрова произошло обособление крупных фитоценотических структур, образовавших 4 высотных пояса и комплекс долинной растительности. Эти высотно-зональные компоненты растительного покрова характеризуются своеобразным составом высших растений, что позволяет рассматривать их в качестве парциальных флор. Из них ключевое значение в обеспечении всего ботанического разнообразия флоры Верхоянья имеют 3 парциальные флоры - лесного пояса, тундрового пояса и комплекса долинной растительности. Две другие парциальные флоры — подгольцово-кустарникового и эпилитно-лишай-никового пояса — играют подчиненную роль.

12. В качестве гипотезы можно предположить, что в ближайшей перспективе изменения состава флоры Верхоянского хребта будут происходить в направлении развития элементов, склонных к повышенному увлажнению. Увеличение таксономического богатства ожидается со стороны тундровых и лесных компонентов флоры криомезофильного и криогемигигрофильного ряда. На фоне этого вероятно дальнейшее вытеснение за пределы горной системы представителей степного комплекса. Из жизненных форм прогнозируется увеличение разнообразия корневищных и стержнекорневых поликарпических трав, водных растений, а также увеличение числа видов монокарпиков из адвентивных элементов чужеродной флоры.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Николин Е.Г. Конспект флоры ресурсного резервата Орулган-Сис // Флора и растительность криолитозоны. Ч. 2. Якутск, 2005. С. 78-94.

2. Николин Е.Г. Isoetes echinospora (Isoetaceae) — новый вид для флоры Якутии // Бот. журн. 2006. Т. 91. № 1. С. 99-100. (Реценз.)

3. Николин Е.Г. Флора Яно-Индигирского района (Северо-Восточная Якутия) // Матер. Всерос. конф. "Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века". Ч. 4. Петрозаводск, 2008а. С. 80-83.

4. Николин Е.Г. Проблемы взаимопроникновения видов Дальневосточной и Восточносибирской флор на пограничных территориях Якутии // Чтения памяти А.П. Хохрякова // Матер. Всерос. науч. конф. Магадан: ИБПС ДВО РАН, 20086. С. 66-69.

5. Николин Е.Г. Smelowskia alba (Brassicaceae) - редкий вид во флоре Якутии // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2009а. Т. 114. Вып. 3. Прил. 1. Ч. 2. С. 140-142.

6. Николин Е.Г. Общие закономерности высотно-широтного распределения флоры Верхоянского хребта // Почвы и растительный мир горных территорий. М., 20096. С. 235-239.

7. Николин Е.Г. Таксономические спектры флоры Верхоянского хребта // Ботанические исследования на Урале / Матер, регион, науч. конф. с междунар. участием, посвященной памяти П.Л. Горчаковского / Под ред. С.А. Овеснова. Пермь: Пермский гос. ун-т, 2009в. С. 250-255.

8. Николин Е.Г. Активность флоры Верхоянского хребта // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2009г. Т. 114. Вып. 3. Прил. 1. Ч. 3. С. 144-149.

9. Николин Е.Г. Текущие изменения и дополнения во флоре Якутии // Turczani-nowia. 2009д. Т. 12. Вып. 3-4. С. 66-81. (Реценз.)

10. Николин Е.Г. Жизненные формы высшей флоры Верхоянского хребта и его широтных областей // Биоразнообразие: результаты, проблемы и перспективы исследований / Матер, науч. конф. Вестник Киргизского гос. ун-та им. И. Арабаева. Бишкек, 2010а. Вып. 17. С. 67-72. (Реценз.)

11. Николин Е.Г. Флора Северного Верхоянья // Заповедники Российской Арктики: проблемы и пути решения / Матер. Всерос. научно-практ. конф., посвященной 25-летию Государственного природного заповедника «Усть-Ленский». М., 20106. С. 90-92.

12. Николин Е.Г. Ценотический анализ флоры Верхоянского хребта // Вестник СВФУ. 2011а. Т. 8. № 1. С. 29-34. (Реценз.)

13. Николин Е.Г. Структура гидроморф флоры Верхоянского хребта // Чтения памяти Л.М. Черепнина / Матер. V Всерос. конф. Т. 1. Красноярск, 20116. С. 272-277.

14. Николин Е.Г. Флора лесного пояса Верхоянского хребта // Матер. Всеросс. на-уч.-практ. конф., посвящ. 100-летию со дня рождения И.П. Щербакова "Проблемы изучения лесов мерзлотной зоны". Якутск, 2011 в. С. 90-94.

15. Николин Е.Г. Некоторые особенности биологии редкого и эндемичного растения Верхоянского хребта (Якутия) Corydalis gorodkovii Karav. (Fumariaceae) в интродукции // Ботанические сады в современном мире / Матер. Всерос. науч. конф с междунар. участием, посвящ. 80-летию со дня рождения акад. Л.Н. Андреева. М., 2011г. С. 511-515.

16. Николин Е.Г. Инвазия сорных растений в горные системы Северо-Восточной Якутии (на примере Верхоянского хребта) // Матер. I междунар. научной конф. "Сорные растения в изменяющемся мире". СПб.: ВИР им. Н.И. Вавилова РАСХН, 2011д. С. 249-254.

17. Николин Е.Г. Географическая структура флоры Верхоянского хребта // Бот. журн. 2012. Т. 97. №1. С. 3-14. (Реценз.)

18. Аммосова Е.В., Черосов М.М., Николин Е.Г. К опыту анализа карты растительного покрова Верхоянской горной системы (Северо-Восток России) с применением ГИС технологий // Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы / Матер. Всеросс. научной конф. с междунар. участием. Т. 1. СПб., 2011. С. 334-337.

19. Денисова Г.Р., Николин Е.Г. Онтогенез и возрастной анализ ценопопуляций уз-колокапьного эндемика Якутии Dracocephalum jacutense (Lamiaceaé) II Бот. журн. 2012. T. 97. № 3. С. 61-69. (Реценз.)

20. Ермаков Н.Б., Николин Е.Г., Троева Е.И., Черосов М.М. Классификация свет-лохвойных лесов южного Верхоянья (Якутия) // Вестник Новосибирского гос. ун-та. Серия биология, клиническая медицина. 2009. Т. 7. Вып. 4. С. 7-15. (Реценз.)

21. Ермаков Н.Б., Николин Е.Г., Троева Е.И., Черосов М.М. Классификация ci. ществ пояса подгольцовых редколесий Восточного Верхоянья (Якутия) // Вестни. Новосибирского гос. ун-та. Серия биология, клиническая медицина. 2010. Т. 8 Вып. 3. С. 137-151. (Реценз.)

22. Николин Е.Г., Луковцев Ю.С., Яковлев Ф.Г., Борисов 3.3., Охлопков Ф.М. Растительность, млекопитающие и птицы горной тундры Центрального Верхоянья // Всес. совещание "Взаимодействие организмов в тундровых экосистемах". Сыктывкар, 1989. С. 151-152.

23. Николин Е.Г., Петровский В.В. Saxífraga lyallii (Saxifragaceae) - новый вид для флоры СССР // Бот. журн. 1988. Т. 73. № 7. С. 1026-1027. (Реценз.)

24. Николин Е.Г. Троева Е.И. Карта ботанического районирования Верхоянского хребта // Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы / Матер. Всерос. научной конф. с междунар. участием. Т. 1. СПб., 2011. С. 379-381.

25. Николин Е.Г., Черосов М.М., Пестряков Б.Н., Иванова Е.А. Барьерный эффект Верхоянского хребта (на примере анализа семейственно-видового спектра флоры) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2009. Т. 114. Вып. 3. Прил. 1. Ч. 3. С. 134-143.

26. Николин Е.Г., Черосов М.М. Сравнение региональных флор Верхоянского хребта с применением кластерного анализа // Научные ведомости Белгородского гос. ун-та. 2011. № 9 (104). Вып. 15/1. С. 124-130. (Реценз.)

27. Соломонов Н.Г., Охлопков Ф.М., Борисов 3.3., Николин Е.Г., Винокуров Н.Н. Биологическое разнообразие горных экосистем Центрального Верхоянья // Сибирский экологический журнал. 2002. № 5. С. 589-595. (Реценз.)

28.1saev А.Р., Kuznetsova L.V., Eflmova А.Р., Nikolin E.G., Ermakov N.B. Mountain Taiga. Subchapter 3.4.6. // In: Troeva E.I., Isaev A.P., Cherosov M.M., and Karpov N.S. The Far North: Plant Biodiversity and Ecology of Yacutia // Plant and vegetation . Vol. 3 / By series editor: M.J.A. Werger. Springer, 2010. P. 187-193.

29. Kuznetsova L.V., Zacharova V.I., Sosina N.K., Nikolin E.G. Higher Vascular Plants. Subchapter 2.2 // In: Troeva E.I., Isaev A.P., Cherosov M.M., and Karpov N.S. The Far North: Plant Biodiversity and Ecology of Yacutia // Plant and vegetation . Vol. 3 / By series editor: M.J.A. Werger. Springer, 2010. P. 33-48.

30. Troeva E.I., Nikolin E.G. Rock Vegetation. Subchapter 3.5.2. // In: Troeva E.I., Isaev A.P., Cherosov M.M., and Karpov N.S. The Far North: Plant Biodiversity and Ecology of Yacutia // Plant and vegetation. Vol. 3 / By series editor: M.J.A. Werger. Springer, 2010. P. 198-204.

Подписано в печать 07.09.12. Формат 60x84'/¡б. Объем 2,0 п. л. Тираж 100 экз. Заказ № 19.

Центральный сибирский ботанический сад СО РЛН. 630090 Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Николин, Евгений Георгиевич

Выводы

1. Флора сосудистых растений Верхоянского хребта представлена 900 таксонами видового и подвидового ранга, объединенными в 276 родов и 78 семейств. Аборигенная фракция в составе флоры составляет господствующую группировку (94 %), тогда как распространение адвентивных элементов в сравнении с многими другими территориями Азии, здесь существенно ограничено (5 %). Это с одной стороны является показателем слабой засоренности естественных сообществ Верхоянья, с другой стороны свидетельствует об их низкой восприимчивости к инвазии чужеродных элементов, что в свою очередь обусловлено суровостью климатических условий рассматриваемого региона.

2. Пространственно-структурная организация флоры Верхоянского хребта обусловлена существенно отличающимся на разных участках горного образования влиянием климата двух океанов - Тихого и Северного Ледовитого. Влияние более мягких климатических условий со стороны Тихого Океана проявляется в значительном обогащении флоры наиболее приближенного к нему участка хребта - Восточного Верхоянья.

3. Верхоянский хребет формирует северо-восточную ветвь Азиатского горного пояса. Его юго-западный макросклон находится на крайнем пределе трансатлантического переноса воздушных масс. В силу этих географических особенностей данное горное поднятие образует крупный рубеж для ограничения миграции элементов преимущественно европейской группы ареалов, а также многих сибирских видов на дальневосточные территории, создает реальную предпосылку для географической изоляции растений, распространенных в Яно-Колымо-Охотской горной стране и ограничивает этот регион как молодой, но самобытный центр флорогенеза.

4. В составе флоры Верхоянского хребта преобладают корневищные, стержнекорневые и дерновинные поликарпические травы. Древесные растения отличаются относительно низким разнообразием (125 видов), составляют 14 % флоры. Среди них доминируют летне-зеленые формы. Около половины видов древесных растений хионофильны. Большая часть флоры развивается в условиях среднего увлажнения с элементами повышенной влажности. Из ценотических форм превалируют тундранты, за ними следуют сильванты, пратанты, петрофиты и палюданты. Другие ценоморфы играют менее значительную роль в сложении флоры. В числе особоактивных элементов флоры преобладают сильванты и тундранты, которые по жизненным формам представлены древесными растениями и корневищными травами. Из высокоактивных элементов доминируют тундранты, петрофиты и сильванты, преимущественно состоящие из корневищных и стержнекорневых трав.

5. С изменениями широтного положения и высотно-зонального уровня происходят значительные изменения в составе флоры, сопряженные со сменой региональных и парциальных флор. К северу и с повышением высоты местности, наблюдается снижение таксономического разнообразия до определенного переходного этапа в арктическую (тундровую) растительность, где число таксонов существенно увеличивается. Такой преломленный характер изменения разнообразия обеспечивается поликарпическими травами: корневищными, стержнекорневыми, дерновинными, наземноползучими, кистекорневыми, корнеотпрысковыми и насекомоядными. Количество древесных растений в этих направлениях снижается. Состав тундрантов увеличивается, а сильвантов и многих других групп снижается.

6. В географической структуре основу флоры создает бореальный элемент (477 видов), образующий более половины ее состава (53 %). В долготной группе ареалов самобытность флоры обеспечивают растения с азиатским типом ареала (381 вид, 42 % флоры), в котором значительную роль играют восточносибирские, сибирские и восточносибирско-дальневосточные таксоны. К северу и с повышением высотно-зонального уровня роль арктического и циркумполяного элемента возрастает. Узкий эндемизм Верхоянского хребта выражен в небольшой степени и представлен 1 видом, 4 подвидами и 1 разновидностью эуэндемиков. Но кроме этого в составе флоры присутствуют 117 гемиэндемиков, из которых 52 таксона распространены в прилежащих территориях Яно-Колымо-Охотии. Гемиэндемики придают своеобразие флоре Верхоянского хребта, обособляя этот регион от юго-западных территорий Азии.

7. Непосредственные связи флоры Верхоянского хребта с другими горными системами Азии и Восточной Европы показывают, что исследуемый регион проявляет высокую генетическую зависимость от относительно молодого Яно-Колымо-Охотского флорогенетического центра Северо-Восточной Азии, локализованного в Колымском нагорье, Алдано-Охотских хребтах, горах Северо-Восточной Якутии. Наряду с этим продолжает сохраняться значительный обмен генофонда с территорией Центральной Азии, в составе флоры которой присутствует более половины таксонов Верхоянья.

8. По степени видовой насыщенности (0,0033 вида/км ), родовому коэффициенту (3,26), расчетному показателю автономности (+ 0,267) автохтонные тенденции флоры Верхоянского хребта достаточно высоки, сопоставимы, а иногда и превышают некоторые сибирские и дальневосточные флоры. Очевидно, эти критерии во многом также обусловлены самобытностью Яно-Колымо-Охотского центра флорогенеза.

10. В процессе орогенеза Верхоянского хребта и формирования его растительного покрова произошло обособление крупных фитоценотических структур, образовавших 4 высотных пояса и комплекс долинной растительности. Эти высотно-зональные компоненты растительного покрова характеризуются своеобразным составом высших растений, что позволяет рассматривать их в качестве парциальных флор. Из них ключевое значение в обеспечении всего ботанического разнообразия флоры Верхоянья имеют 3 парциальные флоры - лесного пояса, тундрового пояса и комплекса долинной растительности. Две другие парциальные флоры - подгольцово-кустарникового и эпилитно-лишайникового пояса играют подчиненную роль.

11. Существенной закономерностью пространственного распределения флоры в системе Верхоянского хребта является депрессия численности в области контакта лесной и тундровой растительности, как на широтном, так и на высотно-зональном уровне, которая, очевидно, имеет системный характер, свойственный горным образованиям бореально-арктического увеличивается до 14 таксонов, а выше, в пояс эпилитно-лишайниковых сообществ они не поднимаются. Аналогичную закономерность вертикального распределения имеют эндемики Восточной Сибири и Дальнего Востока. В долинном комплексе их насчитывается 43 таксона, в лесном поясе - 40, в подгольцово-кустарниковом - 22, в тундровом - 31, в эпилитно-лишайниковом - 6. Эндемики Восточной Сибири имеют небольшое численное преимущество на склонах гор: в лесном поясе встречается - 15 таксонов, в подгольцово-кустарниковом - 7, в тундровом -13. В эпилитно-лишайниковый пояс они не заходят. В долинном комплексе их отмечено 12 видов. Среди двух последних территориальных групп гемиэндемиков Верхоянья, эндемики Яно-Колымо-Охотии преимущественно приурочены к парциальным флорам долинного комплекса растительности (34 таксона) и лесного пояса (33). Несколько меньше их в тундровом поясе (29) и значительно меньше - в поясе подгольцовых кустарников (17). В пояс эпилитных лишайников они заходят единично (4 вида).

Из всех высотно-зональных парциальных флор по распространению в них гемиэндемиков наиболее специфичена флора долинного комплекса растительности (11 таксонов). За ней на второе место выходит флора тундрового пояса (9), на третье - флора лесного пояса (5). Флоры других поясов не содержат специфичных для них гемиэндемиков. Если не считать специфичности отдельных парциальных флор, общая специфичность высотно-зональных структур, производных от лесного фитоценотипа (т.е. от элементов, образующих нижние ярусы гор - лесного, подгольцово-кустарникового пояса и комплекса долинной растительности) по составу гемиэндемиков (28 таксонов) многократно превышает специфичность тундрового фитоценотипа, в котором, даже с учетом видов, заходящих в пояс подгольцовых кустарников, отмечено лишь 2 таксона. Эти данные о высотно-зональном распределении гемиэндемичных таксонов говорят о том, что приоритет в процессе видообразования все-таки имеют нижние ярусы гор, производные от лесных типов сообществ, перед верхними высотными зонами, производными от тундровых фитоценозов.

В числе гемиэндемиков - убиквистов Верхоянского хребта, распространенных во всех региональных и почти во всех парциальных флорах, можно назвать Aconogonon tripterocarpum Artemisia subarctica, Dracocephalum palmatum Gorodkovia jacutica и др. (всего 15 таксонов). Из всех гемиэндемиков Верхоянского хребта 41 таксон в этом регионе встречаются редко. По группам они распределены в следующем количестве: Сибирско-Монгольские - 1 таксон, Сибирско-Дальневосточные - 6, Восточносибирско-Дальневосточные - 28, Восточно-Сибирские - 6.

На единицу площади в системе Верхоянского хребта приходится довольно высокое количество гемиэндемичных таксонов (0,00043 таксона/км ). Но если учесть только эндемичные таксоны Яно-Колымо-Охотии (52), количество их на единице площади (0,00019 гемиэндемичных таксона/км ) начинает приближаться к показателям более сопоставимым с другими горными территориями Южной Сибири. Например, вдвое уступает эндемизму территории Алтая, что нам представляется закономерным и близким к реальности.

Эуэндемики Верхоянского хребта составляют 0,7 % его флоры, а гемиэндемики, имеющие область распространения в Яно-Колымо-Охотии -5,8 % (суммарно, в обеих группах - 6,5 %). В сравнении с более южными горными территориями Сибири и Средней Азии, уровень локального эндемизма Верхоянской флоры выглядит довольно низким. Для сравнения, на Восточном Саяне эндемики занимают 3,9 % его флоры (Малышев, 1965); на Западном Саяне - 9,2 % (в т.ч. узкоэндемичных - 1,5 %; здесь и далее - из данных A.C. Ревушкина (1988); на Алтае - 6,2 %; на Северном Тянь-Шане -5,3 %; на Западном Тянь-Шане - 13 % (по данным В.Н. Павлова (1974), в числе эндемиков этой территории насчитывается 358 видов, или 12,8 %). В Азии наиболее самобытна и обогащена эндемиками флора Тянь-Шане-Алайского горного сооружения, послужившего голоценово-плейстоценовым центром распространения видов для многих горных систем восточной части нашего континента. Здесь, по некоторым данным (Выходцев, 1974), насчитывается до 73 эндемичных родов (7,5 % флоры) и 3370 видовых эндемиков (51 %).

Завершая данный обзор необходимо подчеркнуть следующие особенности эндемизма флоры Верхоянского хребта:

1. По уровню локального эндемизма флора Верхоянского хребта слабо обособлена от окружающих ее территорий. Некоторую автохтонность ей придают лишь 1 вид, 4 подвида и 1 разновидность эуэндемиков Верхоянья.

2. Однако вполне определенно во флоре Верхоянского хребта проявляется элемент автохтонности, свойственный более обширной территории Северо-Восточной Азии, в которой явно просматривается относительно молодой Яно-Колымо-Охотский центр флорогенеза, насчитывающий 132 эндемичных таксона (115 видов, 16 подвидов и 1 разновидность). Этот элемент представлен 52 гемиэндемиками Верхоянского хребта, составляющими 5,8 % его флоры.

3. Ведущую роль в формировании эндемизма Верхоянского хребта играют семейства Asteraceae, Fabaceae, Caryophyllaceae, Poaceae, Saxifragaceae, Salicaciae, Cyperaceae, Ranunculaceae, Brassicaceae, Ericaceae и Rosaceae.

4. Основное современное влияние на специфичность флоры Верхоянского хребта, проявляющееся в характере территориального распределения эуэндемиков и гемиэндемиков, оказывают его регионы, расположенные южнее и ближе к Яно-Колымо-Охотскому центру флорогенеза (Восточное и, в несколько меньшей степени - Центральное Верхоянье). Заметное участие в обеспечении самобытности флоры этой горной системы наблюдается и со стороны Северного Верхоянья, что свидетельствует об участии в формировании флоры Верхоянского хребта второго, Арктического центра флорогенеза. Влияние Арктического центра на формирование флоры Верхоянского хребта подтверждается также увеличением численности субэндемиков в тундровом поясе, по которому арктический компонент в историческом прошлом мигрировал со своих исконных территорий в глубь континента.

5. Характер высотно-зонального распределения эндемичных таксонов позволяет отметить, что приоритет в процессе видообразования в данной горной системе имеют нижние ярусы гор, производные от лесных типов сообществ, перед верхними высотными зонами, производными от тундровых фитоценозов. Преимущественная локализация эндемиков Верхоянья происходит в первую очередь в долинном комплексе растительности, во вторую очередь - в лесном поясе, в третью - в тундровом поясе. Хотя по специфичности парциальная флора тундрового пояса превосходит флору лесного пояса. Необходимо еще раз отметить, что парциальные флоры подгольцово-кустарникового и эпилитно-лишайникового пояса не содержат специфичных эндемиков, что свидетельствует об их полной аллохтонности и подчиненности другим высотно-зональным парциально-флористическим компонентам. расположения. Предполагается, что основной причиной снижения численности сосудистых растений является фитоценотический фактор, проявляющийся в повышенном развитии эпигейной лишайниково-моховой растительности, свойственном экотонным сообществам на данной территории.

12. В качестве гипотезы можно предположить, что в ближайшей перспективе изменения состава флоры Верхоянского хребта будут происходить в направлении развития элементов, склонных к повышенному увлажнению. Увеличение таксономического богатства ожидается со стороны тундровых и лесных компонентов флоры криомезофильного и криогемигигрофильного ряда. На фоне этого вероятно дальнейшее вытеснение за пределы горной системы представителей степного комплекса. Из жизненных форм прогнозируется увеличение разнообразия корневищных и стержнекорневых поликарпических трав, водных растений, а также увеличения числа видов монокарпиков из адвентивных элементов чужеродной флоры.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Николин, Евгений Георгиевич, Якутск

1. Абаимов А. П., Коропачинский И. Ю. Лиственницы Гмелина и Каяндера.

2. Новосибирск: Наука, 1984. 120 с. Аверьянов Л. В. Конспект рода Dactylorhiza Neck. ex. Nevski (Orchidaceae) //

3. Новости сист. высш. раст. 1989. Т. 26. С. 47-56. Агроклиматический справочник по Якутской АССР. Л.: Гидрометеоиздат. 1963. 145 с.

4. Александрова В. Д. Очерк флоры и растительности о. Б. Ляховского //

5. Андреев В.Н. Заселение тундры лесом в современную эпоху // Растительность Крайнего Севера СССР и ее освоение. Вып. 1. М., Л., 1956. С. 27-45.

6. Андреев В.Н., Перфильева В.И. Влияние гусеничных транспортеров на тундру // Охрана природы Якутии. Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1979. С. 42-47.

7. Арктическая флора СССР / Под ред. А.И. Толмачева. Вып. 1-10. М.; Л.: Наука, 1960-1987.

8. Арктические тундры острова Врангеля / Под ред. Б.А. Юрцева. СПб, 1994. 280 с.

9. Атлас сельского хозяйства Якутской АССР. М.: ГУГК, 1989. 115 с. Байков К. С. К систематике молочаев из родства Euphorbia esula L. (Euphorbiaceae) в Северной Азии // Turczaninowia. 2002. Т. 5 , вып. 4. С. 10-22.

10. Бельгард А. Л. Лесная растительность юго-востока УССР. Киев: Изд. КГУ, 1950. С. 35-37.

11. Дальнего Востока // Новости сист. высш. раст. 1978. Т. 15. С. 154-157. Беркутенко А. Н. К систематике рода Draba (Brassicaceae) на Северо-Востоке СССР // Новости сист. высш. раст. 1979. Т. 16. С. 119-125.

12. Беркутенко А. Н. Крестоцветные юга Магаданской области // Биология растений и флора севера Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981. С. 21-32.

13. Беркутенко А. Н. Крестоцветные Колымского нагорья. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1983. 164 с.

14. Беркутенко А. Н. Виды растений Северо-Востока Азии: прогнозы и реалии // Чтения памяти А.П. Хохрякова: Материалы Всероссийской научной конференции (Магадан, 28-29 октября 2008 г.). Магадан: ИБПС ДВО РАН. С. 16-21.

15. Биоразнообразие ландшафтов Токинской котловины и хребта Токинский становик / Чевычелов А.П. и др. // Под ред. Б.И. Иванова. Новосибирск: СО РАН, 2010. 284 с.

16. Бромлей Г. Ф., Васильев Н. Г., Харкевич С. С., Нечаев В. А. Растительный и животный мир Уссурийского заповедника. М.: Наука, 1977. 173 с.

17. Вехов Н. В. Новые данные о распространении Potamogetón pectinatus и Utricularia vulgaris в Арктической Якутии // Бот. журн. 1988. Т.73. № 7. С. 1027-1028.

18. Волков И. В. Подушковидные растения Юго-Восточного Алтая. Томск: Изд-во Томского ГПУ, 2003. 199 с.

19. Волков И. В. Биоморфологические адаптации высокогорных растений. Томск: Изд-во Томского ГПУ, 2007. 412 с.

20. Волотовский К. А. Верхоянский хребет как ботанико-географический рубеж // Тез. докл. VII Республиканской научно-практической конф. МУиС. Ч.Ш. Проблемы сельскохозяйственного производства. Охрана окружающей среды. Медицина. Якутск, 1988. С. 32-33.

21. Волотовский К. А. Флористические находки в юго-восточной Якутии // Бот. журн. 1989. Т.74. № 3. С. 418-425.

22. Волотовский К. А. , Кузнецова JI. В. Флористические находки на Алданском нагорье и хребте Токинский становик // Бот. журн. 1993. Т.78. № 11. С. 88-92.

23. Волотовский К. А., Чевычелов А. П. Каменноберезовые леса в Якутии // Бот. журн. 1991. Т.76. № 6. С. 39-47.

24. Ворошилов В. Н. Определитель растений советского Дальнего Востока. М.: Наука, 1982. 672 с.

25. Высокогорная флора Станового нагорья / Под ред. Л.И. Малышева.

26. Дону: Изд-во Ростовского ун-та, 1978. 316 с. Геология СССР. Западная часть Якутской АССР. Т. XVIII. Ч. 1. Геологическое описание. Книга 1. Коллектив авторов. М.: «Недра», 1970. 536 с.

27. Геология СССР. Западная часть Якутской АССР. Т. XVIII. Ч. 1. Геологическое описание. Книга 2. Коллектив авторов. М.: «Недра», 1970. 256 с.

28. Геоморфология Восточной Якутии / Б.С. Русанов, З.Ф. Бороденкова, О.В.

29. Гончаров и др. Якутск, 1967. 375 с. Гоголева П.А. Конспект флоры высших сосудистых растений Центральной Якутии: Справочное пособие. Якутск, 2003. 64 с.

30. Горчаковский П. JI. Флора и растительность высокогорий Урала // Тр. Ин-та биологии УФ АН СССР. Вып. 48. 1966. С. 3-269.

31. Горчаковский П. J1. Растительный мир высокогорного Урала. М.: Наука, 1975.280 с.

32. Грубов В.И. Определитель сосудистых растений Монголии (с атласом). Л.: Наука, 1982. 443 с.

33. Гроссгейм A.A. Флора Кавказа. Т. 1-7, Тифлис, Баку. 1939-1967.

34. Денисова Г. Р. Жизненные формы рода Dracocephalum L. горных систем Северной Азии // Изв. АН Тадж. Отд. биол. и мед. наук. 2008. № 3 (164). С. 22-29.

35. Десяткин Р.В., Оконешникова М.В., Десяткин А.Р. Почвы Якутии. Якутск: Бичик, 2009. 64 с.

36. Дорофеев В. И. Крестоцветные (Cruciferae Juss.) Российского Кавказа // Turczaninowia, 2003. Т. 6, вып. 3. 138 с.

37. Душечкин В. И. Оленьи пастбища в Хараулахских горах (Якутия). Тр. Аркт. Инст., т. 63. Л., 1937.

38. Дылис Н. В. Лиственница Восточной Сибири и Дальнего Востока. М.: Изд-во АН СССР, 1961.209 с.

39. Егорова А. А. Влияние вездеходного транспорта на растительный покров тундровой зоны (бассейн реки Индигирки) // Ботанические исследования в криолитозоне. Якутск: ЯНЦ СО РАН, 1992. С. 162-169.

40. Егорова А. А. Влияние вездеходного транспорта на растительность низовьев реки Индигирки // Геоботанические и ресурсоведческие исследования в Арктике. Якутск: ЯНЦ СО РАН, 2010. С. 82-86.

41. Егорова А. А., Васильева И. И., Степанова Н. А., Фесько Н. Н. Флора тундровой зоны Якутии. Якутск: ЯНЦ СО АН СССР, 1991. 186 с.

42. Егорова Т. В. Осоки (Carex L.) России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). Санкт-Петербург: Санкт-Петербургская ГХ-ФА, Сент-Луис: Миссурийский ботанический сад, 1999. 772 с.

43. Егорова Т. В. Таксономический обзор рода Eleocharis R.Br. (Cyperaceae) флоры России // Новости сист. высш. раст. 2001. Т. 33. С. 56-85.

44. Егорова Т. В. Род Kobresia Willd. (Cyperaceae) во флоре Европы // Новости сист. высш. раст. 2007. Т. 39. С. 193-199.

45. Еленевский А. Г., Дервиз-Соколова Т. Г. Ревизия лютиков (Ranunculus L.) цикла Acri Ovcz. // Новости сист. высш. раст. 1981. Т.18. С. 177-190.

46. Еловская JI. Г., Петрова Е. И., Тетерина JI. В. Почвы Северной Якутии. Новосибирск: «Наука», 1979. 304 с.

47. Ермаков Н. Б., Николин Е. Г., Троева Е. И., Черосов М. М. Классификация светлохвойных лесов южного Верхоянья (Якутия) // Вестник Новосибирского гос. университета. Серия биология, клиническая медицина, 2009. Т. 7. Вып. 4. С. 7-15.

48. Ефимов П. Г. Род Platanthera (Orchidaceae) во флоре России. 1. Виды подсекции Platanthera секции Platanthera // Бот. журн. 2006. Т.91. № 11. С. 1713-1731.

49. Ефимов П. Г. Род Platanthera (Orchidaceae) во флоре России. 2. Виды родства Platanthera mandarinorum, P. oligantha, P. sachalinensis // Бот. журн. 2007. T.92. № 3. С. 402-419.

50. Ефремов А.П., Антосяк В.М., Сухарюк Д.Д. Флора Карпатского заповедника (Сосудистые растения) / Под ред. В.Н. Тихмирова // Флора и фауна заповедников СССР. М., 1988. 61 с.

51. Зверев А. А. Информационные технологии в исследованиях растительного покрова: Учебное пособие. Томск: TMJI-Пресс, 2007. 304 с.

52. Зольников В. Г. Рельеф и почвообразующие породы восточной половины Центральной Якутии // Материалы о природных условиях и сельском хозяйстве Центральной Якутии. М.: Изд-во АН СССР, 1954. С.7-54.

53. Зольников В. Г. Почвенно-ландшафтные районы Западной Якутии // Развитие производительных сил Западной Якутии в связи с созданием алмазодобывающей промышленности. Т.З: Природные условия и сельское хозяйство. Якутск: Кн. изд-во, 1958. С. 5-52.

54. Иванова М. М., Чепурнов А. А. Флора Западного участка районов освоения БАМ. Новосибирск: Наука, 1983. 221 с.

55. Исаев А. П. Характеристика растительного покрова бассейна р. Эндыбал (Центральное Верхоянье) // Геоботанические и ресурсоведческие исследования в Арктике. Якутск: ЯНЦ СО РАН, 2010. С. 140-149.

56. Казакевич JI. И. Материалы к биологии растений Юго-Востока России // Бюлл. отд. прикл. ботаники Саратовск. обл. с-х. опытн. Станции. 1922. № 18.

57. Камелин Р. В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии. JL: Наука, 1973. 356 с.

58. Камелин Р. В. Род лапчатка Potentilla L. // Флора Восточной Европы. СПб.: Мир и семья, 2001. Т. 10. С. 394-452.

59. Камелин Р. В. Важнейшие особенности сосудистых растений и флористическое районирование России // Пробл. ботаники Южной Сибири и Монголии. Барнаул: АзБука, 2002. С. 36-41.

60. Камелин Р. В. Ореокриофитные элементы флоры горной Средней Азии // Бот. журн. 2010. Т.95. № 6. С. 730-757.

61. Караваев М. Н. Новые виды Якутской флоры / Ботанические материалы гербария Ботанического института им B.J1. Комарова АН СССР. Т. XVIII. Под ред. Б.К. Шишкина, М., Л., 1957. С.7-12.

62. Караваев М. Н. Конспект флоры Якутии. М.-Л.: АН СССР, 1958а. 192с.

63. Караваев М. Н. Фрагменты реликтовых степей с Helictotrichon krylovii (N. Pavl.) Henrard. в Якутии // Бот. журн. 19586. Т.43. № 4. С. 481-489.

64. Караваев М. Н., Добрецова Л. А. Краткий очерк растительности долины р. Неры в ее нижнем течении (бассейн верхней Индигирки) // Бот. журн. 1964. Т.49. № 11. С. 1544-1559.

65. Караваев М. Н., Скрябин С. 3. Растительный мир Якутии. Якутск, 1971. 125 с.

66. Карамышева Н. X. Флора и растительность заповедника Аксу-Джабаглы (Таласский Алатау). Алма-Ата: Наука Казахской ССР, 1973. 176 с.

67. Кардашевская В. Е. Биоморфологические особенности ячменя короткоостого (Hordeum brevisibulatum (Trin.) Link) в ходе онтогенеза // Геоботанические и ресурсоведческие исследования в Арктике. Якутск: ЯНЦ СО РАН, 2010а. С. 210-215.

68. Карпель Б. А., Медведева Н. С. Плодоношение лиственницы даурской в Якутии. Новосибирск: Наука, 1977. 117 с.

69. Карпов Н. С. Влияние выпаса северных оленей на растительность пастбищ субарктических тундр Якутии. Якутск: ЯНЦ СО РАН, 1991. 116 с.

70. Кильдюшевский И. Д. Формирование растительности юго-восточной части Верхоянского хребта в разных условиях среды // Проблемы ботаники. Т.5.: Матер, по изучению флоры и растительности высокогорий. М.-Л, 1960. С. 62-71.

71. Кожевников А. Е. Сытевые, Осоковые Сурегасеае // Сосудистые растения Советского Дальнего Востока. Л.: Наука, 1988. Т. 3. С. 175403.

72. Кожевников А.Е. Эндемичный элемент во флоре российского Дальнего Востока//Комаровские чтения. 2007. Вып. 54. С. 8-81.

73. Кожевников Ю. П. Растительный покров Северной Азии в исторической перспективе. С.-Петербург: НПО Мир и семья 95, 1996. 400 с.

74. Комаров В. Л. Введение в изучение растительности Якутии // Тр. комиссии по изучению Якутской АССР. Л. 1926. Т.1. 168 с.

75. Конспект флоры Иркутской области (сосудистые растения) / (В.В. Чепинога и др.); под ред. Л.И. Малышева. Иркутск: Изд-во Иркут. гос. ун-та, 2008. 327 с.

76. Конспект флоры Сибири. Сосудистые растения / Под ред. К.С. Байкова. Новосибирск: Наука, 2005. 361 с.

77. Коробков А. А. Полыни северо-востока СССР. Л.: Наука, 1981. 120 с.

78. Коропачинский И. Ю. Древесные растения Сибири. Новосибирск: Наука, 1983. 383 с.

79. Коропачинский И. Ю., Встовская Т. Н. Древесные растения Азиатской России. Новосибирск: Изд-во СО РАН, филиал «Гео», 2002. 707 с.

80. Кравченко А. В. Конспект флоры Карелии. Петрозаводск: Кар. НЦ РАН, 2007. 403 с.

81. Красная книга Приморского края: Растения. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и грибов. Владивосток: АВК «Апельсин», 2008. 688 с.

82. Красная книга Якутской АССР. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений. Новосибирск: Наука, 1987. 248 с.

83. Красная книга Республики Саха (Якутия). Т.1: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и грибов. Якутск: НИПК «Сахаполиграфиздат», 2000. 255с.

84. Красноборов И. М. Высокогорная флора Западного Саяна / Под ред. А.И. Толмачева. Новосибирск: Наука, 1976. 377 с.

85. Куваев В. Б. Растительность Восточного Верхоянья // Растительность Крайнего Севера и ее освоение. Вып. 2. М., 1956. С. 133-186.

86. Куваев В. Б. Закономерности распределения растительного покрова Западного Верхоянья / Проблемы ботаники // Матер, по изучению флоры и растительности высокогорий. Т.5.: М.-Л., 1960. С. 72-84.

87. Куваев В. Б. К выделению пояса холодных каменных пустынь в горах севера Евразии // Бот. журн. 1961. Т. 46. № 3. С. 337-347.

88. Куваев В. Б. Высотное распределение растений в горах Путорана. Л.: Наука, 1980. 264 с.

89. Куваев В. Б. Холодные гольцовые пустыни в приполярных горах Северного полушария. М.: Наука, 1985. 78 с.

90. Куваев В. Б. Флора субарктических гор Евразии и высотное распределение ее видов. М.: КМК, 2006. 568 с.

91. Куваев В. Б., Самарин В. П. Кормовые растения северного оленя в Томпонском районе Якутской АССР (Верхоянский хребет) // Материалы по растительности Якутии. Л., 1961. С. 106-189.

92. Куминова А. В. Растительный покров Алтая. Новосибирск: СО АН СССР, 1960. 450 с.

93. Лавренко Е.М. Основные черты ботанико-географического разделения СССР и сопредельных стран // Проблемы ботаники. М.: Наука, 1950. Т. 1. С. 530-548.

94. Лавренко Е. М. Типы вертикальной поясности растительности в горах СССР // Современные проблемы географии. М.: Наука, 1964. С. 189-195.

95. Лапшина Е. Д., Мульдияров Е. Я. Флора сосудистых растений окрестностей поселка Депутатский (Северная Якутия) // Бот. журн. 1997. Т. 82. № 3. С. 107-118.

96. Лысенко Д. С. Об антропохорном элементе аборигенной фракции флоры Магаданской области / Чтения памяти А.П. Хохрякова: Материалы Всероссийской научной конференции. Магадан: ИБПС ДВО РАН. С. 52-55.

97. Мазуренко М. Т. Системы побегов и циклы их развития у кустарничков семейства жимолостных / Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.: ГБС АН СССР, 1974.21 с.

98. Мазуренко М. Т. О жизненных формах стелющихся лесных растений // Бот. журн. 1978 а. Т. 63. № 4. С. 593-603.

99. Мазуренко М. Т. Структура жизненных форм некоторых стланичков восточной Чукотки // Флора и растительность Чукотки. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1978 б. С. 80-117.

100. Мазуренко М. Т. Динамика побегообразования некоторых вересковых кустарничков северного Охотоморья // Биологический круговорот в тундролесьях юга Магаданской области. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1979 а. С. 37-91.

101. Мазуренко М. Т. Экобиоморфы Rhododendron aureum Georgi в Магаданской области // Экология, 19766, № 2. С. 33-41.

102. Мазуренко М. Т. Рододендроны Дальнего Востока, структура и морфогенез. М.: Наука, 1980. 231 с.

103. Мазуренко М. Т. Вересковые кустарнички Дальнего Востока (структура и морфогенез). М.: Наука, 1982. 184 с.

104. Мазуренко М. Т. Биоморфологические адаптации растений Крайнего Севера. М.: Наука, 1986. 209 с.

105. Мазуренко М. Т., Хохряков А. П. Ускорение развития побеговых систем как форма приспособления растений к условиям Арктики (на примере вересковых) // Тез. докл. VII симпоз. «Биологические проблемы Севера», Петрозаводск, 1976 а. С. 120-124.

106. Мазуренко М. Т., Хохряков А. П. К биолого-морфологической характеристике кустарничков таежной зоны Восточной Сибири // Биология и продуктивность растительного покрова Северо-Востока СССР. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 19766. С. 3- 49.

107. Мазуренко М. Т., Хохряков А. П. Структура и морфогенез кустарников. М.: Наука, 1977. 159 с.

108. Малышев JI. И. Высокогорная флора Восточного Саяна / Обзор сосудистых растений, особенности состава, флорогенезис. M.-JL: Наука, 1965. 366с.

109. Малышев JI. И. Зависимость флористического богатства от внешних условий и исторических факторов // Бот. журн. 1969. Т. 54. № 8. С. 1137-1147.

110. Малышев JI. И. Площадь выявления флоры в сравнительно-флористических исследованиях // Бот. журн. 1972. Т. 57. № 2. С. 182-197.

111. Малышев Л.И. Эндемизм в высокогорных флорах Северной Азии // Бот. журн. 1979. Т. 64, № 4. С. 457-468.

112. Малышев Л. И. Современные подходы к количественному анализу и сравнению флор // Теорет. и метод, проблемы сравнительной флористики: материалы II рабочего совещ. по сравнительной флористике. Неринга, 1983. Л.: Наука, 1987. С. 149-163.

113. Малышев Л. И. Новый вид рода Saxífraga (Saxifragaceae) из Якутии // Бот. журн. 1988. Т. 73. № 1. С. 98-100.

114. Малышев Л. И. Основы флористического районирования // Бот. журн. 1999. Т. 84. № 1.С. 3-14.

115. Малышев Л.И., Байков К.С., Доронькин В.М. Флористическое деление Азиатской России на основе количественных признаков // Krylovia. -2000. Т. 2. № 1. С. 3-16.

116. Малышев Л. И., Пешкова Г. А. Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). Новосибирск: Наука, 1984. 265 с.

117. Международный кодекс ботанической номенклатуры (Сент-Луисский кодекс): Пер. с англ. Т.В. Егорова. СПб., 2001. 210 с.

118. Миркин Б. М., Розенберг Г. С. Толковый словарь современной фитоценологии. М.: Наука, 1983. 133 с.

119. Миркин Б. М., Розенберг Г. С., Наумова Л. Г. Словарь понятий и терминовсовременной фитоценологии. М.: Наука, 1989. 223 с. Мишкин Б. А. Флора Хибинских гор, ее анализ и история // Под ред.

120. С.В.Юзепчука. М.-Л.: Наука, 1953. 112 С. Мокшанцев К. Б., Горнштейн Д. К., Гусев Г. С., Деньгин Э. В., Штех Г. И.

121. Тектоническое строение Якутской АССР. М. : «Наука», 1964. 290 с. Моложников В. Н. Растительные сообщества Прибайкалья. Новосибирск: Наука, 1986, 270 с.

122. Морозова О.В. Таксономическое богатство флоры Восточной Европы.

123. Никитин В. В., Гельдиханов А. М. Определитель растений Туркменистана /

124. Николин Е. Г. Флора и растительный покров Центрального Верхоянья. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1991. 14 с.

125. Николин Е. Г. Общие черты структурной организации растительности Центрального Верхоянья // X всесоюзное совещание по изучению флоры и растительности высокогорий. Тез. докл. / ЦСБС СО РАН. Новосибирск, 1992. С. 106.

126. Николин Е. Г. Конспект флоры ресурсного резервата Орулган-Сис. // Флора и растительность криолитозоны. 4.2. Якутск, 2005 . С. 78-94.

127. Николин Е. Г. Isoetes echinospora (Isoetaceae) новый вид для флоры Якутии // Бот. журн. 2006. Т. 91. № 1. С. 99 -100.

128. Николин Е. Г. Проблемы взаимопроникновения видов Дальневосточной и Восточносибирской флор на пограничных территориях Якутии // Чтения памяти А.П. Хохрякова: Материалы Всероссийской научной конференции. Магадан, 2008а. С. 66-69.

129. Николин Е. Г. Флора Яно-Индигирского района (Северо-Восточная Якутия) // Матер. Всероссийской конф.: Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века. Ч. 4. Сравнительная флористика, урбанофлора. Петрозаводск, 20086. С. 80-83.

130. Николин Е. Г. Активность флоры Верхоянского хребта // Бюл. МОИП. Отд. биол., 2009а, т. 114, вып. 3., прил. 1, ч.З. Экология, природные ресурсы, природопользование, охрана окружающей среды. С. 144-149.

131. Николин Е. Г. Общие закономерности высотно-широтного распределения флоры Верхоянского хребта // Почвы и растительный мир горных территорий. М.: КМК, 20096. С. 235-239.

132. Николин Е. Г. Таксономические спектры флоры Верхоянского хребта // Матер, регион, конф.: Ботанические исследования на Урале, / Под ред. С. А. Овеснова; Перм. гос. ун-т. Пермь, 2009в. С. 250-255.

133. Николин Е. Г. Текущие изменения и дополнения во флоре Якутии / Turczaninowia, 2009г. Т. 12, вып. 3-4. С. 66-81.

134. Николин Е. Г. Уточнение таксономического состава флоры Якутии // Матер. V научной конф. «Растения в муссонном климате» (Владивосток, 20-23 октября 2009 г.) / Под. ред. A.B. Беликович. Владивосток: Дальнаука, 2009д. С. 113-118.

135. Николин Е. Г. Smelowskia alba (Brassicaceae) редкий вид во флоре Якутии // Бюл. МОИП. Отд. биол., 2009е, т. 114, вып.З., прил.1, ч.2. Экология, ресурсы, природопользование, охрана окружающей среды. С. 140-142.

136. Николин Е. Г. Жизненные формы высшей флоры Верхоянского хребта и его долготно-широтных областей // Матер, регион, конф.: Ботанические сады центры изучения и сохранения биоразнообразия. Якутск: ПК PRODESIGN, 20106. С. 120-132.

137. Николин Е. Г. Жизненные формы растительных поясов Верхоянского хребта // Матер. IV Международной научной конф.: Проблемы изучения растительного покрова Сибири. Томск: Том. ун-т, 2010в. С. 216-218.

138. Николин Е. Г. Флора Северного Верхоянья // Матер. Всероссийской научно-практ. конф.: Заповедники Российской Арктики. М., 2010г. С. 90-92.

139. Николин Е. Г. Новые точки нахождения редких растений Якутии (по материалам экспедиций ИСЛ АН РС (Я) 2003-2006 г.) // Геоботанические и ресурсоведческие исследования в Арктике. Якутск: ЯНЦ СО РАН, 201 Од. С. 82-86.

140. Николин Е. Г., Барышев Е. В. Редкие растения Центрального Верхоянья // Ботанические исследования в криолитозоне. Якутск : ЯНЦ СО РАН , 1992. С. 54-56.

141. Николин Е. Г., Петровский В. В. Saxífraga lyallii /Saxifragaceae/ новый вид для флоры СССР // Бот. журн., 1988. - Т. 73. №7. С. 1026-1027.

142. Николин Е. Г., Троева Е.И. Карта ботанического районирования Верхоянского хребта // Матер. Всероссийской конф.: Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы. СПб, 2011. С. 379 381.

143. Определитель высших растений Сахалина и Курильских островов / Воробьев Д. П., Ворошилов В. Н., Гурзенков Н. Н., Доронина Ю. А., Егорова Е. М., Нечаева Т. И., Пробатова Н. С., Толмачев А. И., Черняева А. М. Л.: Наука, 1974. 372 с.

144. Определитель высших растений Якутии / Под ред. А.И. Толмачева.

145. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1974. 544 с. Определитель растений Алтайского края / Под ред. И.М. Красноборова.

146. Новосибирск: Изд-во СО РАН, филиал «ГЕО», 2003. 634 с. Определитель растений Приморья и Приамурья / Под ред. А.И. Толмачева.

147. М.-Л.: Наука. 1966. 489 с. Определитель растений Республики Тывы / Под ред. Д. Н. Шауло.

148. Новосибирск: Изд-во СО РАН. 2007. 705 с. Определитель растений Средней Азии. Критический конспект флоры.

149. Ташкент: Изд-во "ФАН" Узбекской ССР. Т. 1-10, 1968-1993. Определитель сосудистых растений Среднего Урала / П. Л. Горчаковский, Е. А. Шурова, М. С. Князев и др. М.: Наука, 1994. 525 с.

150. Осипов C.B. Растительный покров таежно-гольцовых ландшафтов Буреинского нагорья. Владивосток: Дальнаука, 2002. 378 с.

151. Основные особенности растительного покрова Якутской АССР / В. Н. Андреев, Т. Ф. Галактионова, В. И. Перфильева, И. П. Щербаков. Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1987. 156 с.

152. Павлов В. Н. Особенности флоры Западного Тянь-Шаня // Растительный мир высокогорий и его освоение. Проблемы ботаники, т. XII . Д.: Наука, ЛО, 1974. С. 63-70.

153. Павлов В. Н., Хохряков А. П. К флоре Северо-Восточной Якутии // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1989. Т. 94, вып. 5-6. С. 94-103.

154. Перфильева В. И. Основные черты растительности горной части бассейна реки Яны // Теоретические и прикладные проблемы биологии на северо-востоке СССР. Якутск, 1977. С. 85-94.

155. Перфильева В. И., Добрецова Л. А. Краткий очерк растительности восточного склона Орулганского хребта / Ботанические материалы по Якутии. Якутск, 1975. С. 21-37.

156. Перфильева В. И., Тетерина Л. В., Карпов Н. С. Растительный покров тундровой зоны Якутии. Якутск: ЯНЦ СО АН СССР, 1991. 193 с.

157. Перфильева В. И., Егорова А. А., Степанова Н. А. К флоре Кондаковского плоскогорья (Северо-Восточная Якутия) / Растительность Якутии и ее охрана. Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1981. С. 5 25.

158. Пестряков Б. Н. Эколого-фитоценотическая характеристика растительности долины р. Яны (Северо-Восток Якутии) и процессы её синантропизации. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Днепропетровск, 1992. 17 с.

159. Петровский В. В. Сосудистые растения острова Врангеля (Конспект флоры). Препринт. Магадан, 1988. 49 с.

160. Петровский В. В. Заметки об арктических видах Draba chamissonis G. Don et Draba tschuktschorum Trautv. (Brassicaceae) // Новости сист. высш. раст. 2005. T. 37. С. 95-106.

161. Петровский В. В., Плиева Т. В. Новинки для флоры низовий р. Лены // Новости сист. высш. раст. 1987. Т. 24. С. 234-236.

162. Петровский В. В., Секретарева Н. А. К флоре горной части Усть-Ленского заповедника и сопредельных территорий (Республика Саха) // Бот. журн, 2010. Т.95. № 10. С. 1396-1421.

163. Пешкова Г. А. Флорогенетический анализ степной флоры гор Южной Сибири. Новосибирск: Наука, 2001. 192 с.

164. Пивник С. А. Растительность приленских отрогов Верхоянского хребта в районе устья Вилюя // Растительность Крайнего Севера СССР и ее освоение. Вып. 3. М.; Л., 1958. С. 128-153.

165. Поздняков Л. К. Леса верхнего течения р. Яны // Тр. Ин-та биологии ЯФ СО АН СССР. Вып. 7. М., 1961. С. 162-242.

166. Поздняков Л. К. Даурская лиственница. М.: Наука, 1975. 309 с.

167. Полозова Т. Г. О самых северных местообитаниях лиственницы (Ьапх ёаЬипса Тигсг.) и кустарниковой ольхи (А1паБ1ег бтШсозш ЬеёеЬ.) в низовье Лены // Изв. ВНИОРХ, 1955. Т.35. С. 61-128.

168. Полозова Т. Г. Жизненные формы сосудистых растений Таймырского стационара // Структура и функции биогеоценозов Таймырской тундры. Л., 1978. С. 114-143.

169. Полозова Т. Г. Жизненные формы сосудистых растений в различных подзонах Таймырской тундры // Жизненные формы: структура, спектры, эволюция. М., 1981.С. 265-281.

170. Полозова Т. Г. Жизненные формы сосудистых растений подзоны южных тундр на Таймыре // Южные тундры Таймыра. Л., 1986. С. 122-134.

171. Полуостров Ямал: растительный покров / Магомедова М. А., Морозова Л. М., Эктова С. Н., Ребристая О. В., Чернядьева И. В., Потемкин А. Д., Князев М. С. Тюмень: Сити-пресс, 2006. 360 с.

172. Попов М. Г. Очерк флоры и растительности Карпат / Матер, к познанию фауны и флоры СССР издаваемые МОИП. Новая сер. Отд. Ботанический. Вып. 5 (XIII). М.: Изд-во МОИП, 1949. 302 с.

173. Попов М.Г. Ареалы растений в рамках природного районирования Земли // Осоки Сахалина и Курильских островов. М.: Наука, 1970. С. 5-13.

174. Поспелова Е. Б., Поспелов И. Н. Флора сосудистых растений Таймыра и сопредельных территорий. Часть 1. Аннотированный список флоры и ее общий анализ. М.: КМК, 2007. 457 с.

175. Прахов Н. Н. Основные элементы растительности Верхоянского хребта // Тр. Ин-та биологии ЯФ СО АН СССР. Вып. 3. Матер, по изучению растительности Якутии. М., 1957. С. 39-67.

176. Протопопов А. В. Формирование флоры лиственничных лесов Яно-Индигирского междуречья. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Якутск, 2006. 19 с.

177. Разнообразие растительного мира Якутии / В. И. Захарова, Л. В. Кузнецова, Е. И. Иванова и др.; Под ред. Н.С. Даниловой. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2005. 328 с.

178. Раменская М. Л. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. Л.: Наука, 1983.216 с.

179. Растительность бассейна р. Вилюя // Тр. Ин-та биол. ЯФ СО АН СССР. М.

180. Л.: Изд-во АН СССР, 1962. Вып. 8. 136 с. Растительный и животный мир дельты р. Лены / Под. ред. В.Н. Андреева.

181. Якутск, 1985. 140 с. Растительный покров и растительные ресурсы Полярного Урала / Л. М. Морозова, М. А. Магомедова, С. Н. Эктова, А. П. Дьяченко, М. С. Князев и др. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2006. 796 с.

182. Растительный покров Хакассии / Под ред. A.B. Куминовой. Новосибирск: Наука, 1976. 421 с.

183. Ребристая О. В. Флора востока Болынеземельской тундры. JI. 1977. 334 с.

184. Ревин Ю. В., Николин Е. Г. Шерстистый мамонт в Северо-Восточной Азии: предполагаемые пастбища // IV Международная мамонтовая конференция г. Якутск, 18-22 июня 2007 г. Тез. докл./Якутск, 2007. С. 59-61.

185. Ревушкин А. С. Высокогорная флора Алтая. Томск: изд-во ТГУ, 1988. 320 с.

186. Ревякина Н. В. Современная приледниковая флора Алтае-Саянской горной области. Барнаул: Изд-во НИИ горного природопользования, 1996.

187. Седельников В. П. Флора и растительность высокогорий Кузнецкого Алатау. Новосибирск: Наука, 1979. 167 с.

188. Седельников В. П. К применению мер включения в сравнительной флористике // Нетрадиционные методы в исследованиях растительности Сибири. Новосибирск: Наука, 1982. С. 32-35.

189. Седельников В. П. Высокогорная растительность Алтае-Саянской горной области. Новосибирск: Наука, 1988. 223 с.

190. Седельников В. П. Пространственная организация и разнообразие высокогорной растительности Азиатской России // Матер. Всероссийской конф.: Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы. СПб, 2011. С. 418-419.

191. Секретарева Н. А. Сосудистые растения Российской Арктики и сопредельных территорий. М.: КМК, 2004. 129 с.

192. Серебряков И. Г. Структура и ритм в жизни цветковых растений // Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1949. Т. 54., вып. 1. С. 47-62.

193. Серебряков И. Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М., 1952. 300 с.

194. Серебряков И. Г. Экологическая морфология растений. М., 1962. 378 с.

195. Серебряков И. Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. Л.: Наука, 1964. Т. 3. С. 146 205.

196. Серебряков И. Г., Серебрякова Т. И. Некоторые вопросы эволюции цветковых растений // Бот. Журн. 1972. Т. 57. №.5. С. 417-433.

197. Сёмкин Б. И. Количественные показатели для оценки односторонних флористических связей, предложенные Б.А. Юрцевым // Бот. журн. 2007. Т.92. №4. С. 570-583.

198. Сёмкин Б. И. К методике анализа разновеликих множеств в сравнительной флористике / Комаровские чтения. Вып. LVI. 2009. С. 170-185.

199. Сёмкин Б. И., Комарова Т. А. Анализ фитоценотических описаний с использованием мер включения // Бот. журн. 1977. Т.62. №1. С. 54-63.

200. Семкин Б. И., Орешко А. П., Горшков М. В. Об использовании биоинформационных технологий в сравнительной флористике. II. Меры включения дескриптивных множеств и их использование // Бюллетень Ботанического сада-института ДВО РАН, 2009. Вып. 4.

201. Силантьева M. М. Флора Алтайского края: анализ и история формирования. Автореф. дисс. доктора биол. наук. Новосибирск, 2008. 34 с.

202. Скрябин С. 3. Степная растительность в среднем течении р. Индигирки. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Якутск, 1968. 23 с.

203. Словарь ботанических терминов / Под ред. И. А. Дудки. Киев: Наукова думка, 1984. 308 с.

204. Соломонов Н. Г., Охлопков Ф. М., Борисов 3. 3., Николин Е. Г., Винокуров H. Н. Биологическое разнообразие горных экосистем Центрального Верхоянья / Сибирский экологический журнал. № 5. 2002. С.589-595.

205. Сосудистые растения советского Дальнего Востока / Под ред. С.С. Харкевича. Т. 1-8. Л.-СПб.: Наука, 1985-1996.

206. Софронов Р. Р. Растительность местообитаний черношапочного сурка (Marmota camchatica Bungei Kastch.) в ресурсном резервате «Орулган-Сис» (хребет Орулган, Северо-Восточная Якутия) / Проблемы региональной экологии. 2009 а, № 4. С. 30-42.

207. Софронов Р. Р. К флоре ресурсного резервата «Орулган-Сис» // Геоботанические и ресурсоведческие исследования в Арктике. Якутск: ЯНЦ СО РАН, 2010. С. 91-96.

208. Сочава В.Б. Классификация и картографирование высших подразделений растительности Земли // Современные проблемы географии. М.: Наука, 1964. С.167-173.

209. Сочава В. Б., Тимофеев Д. А. Физико-географические области Северной Азии // Доклады Института географии Сибири и Дальнего Востока. Вып. 19. Иркутск, 1968. С. 3-18.

210. Справочник по климату СССР. Вып. 24. Якутская АССР. Часть 2. Температура воздуха и почвы. JL: Гидрометеоиздат, 1966. 397 с.

211. Справочник по климату СССР. Вып. 24. Якутская АССР. Часть 3. Ветер. Д.: Гидрометеоиздат, 1967. 268 с.

212. Справочник по климату СССР. Вып. 24. Якутская АССР. Часть 4. Влажность воздуха, атмосферные осадки, снежный покров. Л.: Гидрометеоиздат, 1968. 350 с.

213. Станюкович К.В. Растительность высокогорий СССР. Сталинабад: Изд-во АН Таджикской ССР, 1960. 169 с.

214. Станюкович К. В. Растительность гор СССР. Душанбе: Дониш, 1973. 412 с.

215. Сумгин М. И. Современное положение исследования вечной мерзлоты в СССР и желательная постановка этих исследований в ближайшем будущем / Вечная мерзлота. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1930. С. 1-43.

216. Суюндуков Я. Т., Хасанова Г. Р., Миркин Б. М. Место старовозрастных посевов трав в системе реабилитации степных экосистем // Степной бюллетень. 2000, № 7. С. 8-10.

217. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. Л.: Наука, 1978. 247 с.

218. Тебеневочные пастбища Северо-Востока Якутии / Под ред. В. Н. Андреева. Якутск: Кн. изд-во. 1974. 246 с.

219. Тектоническая карта Якутской АССР, М. 1: 1500 000, 1972.

220. Тимофеев П. А. Леса Якутии. Якутск: Кн. изд-во, 1980. 152 с.

221. Тихомиров Б. А., Петровский В. В., Юрцев Б. А. Флора окрестностей бухты Тикси (Арктическая Якутия) // Растительность Крайнего Севера СССР и ее освоение. Вып. 6. М.-Л.: Наука, 1966. С. 7 39.

222. Толмачев А. И. К методике сравнительно-флористических исследований. 1. Понятие о флоре в сравнительной флористике // Журн. рус. бот. о-ва. 1931. Т. 16. № 1. С. 111- 124.

223. Толмачев А. И. Основные пути формирования высокогорных растительных ландшафтов Северного полушария. Тр. втор. Всес. Геогр. Съезда, т. 3. 1949.

224. Толмачев А. И. О некоторых количественных соотношениях во флорах земного шара / Вестник ЛГУ. Сер. биол. Вып. 15.1970. С. 62 74.

225. Толмачев А. И. Введение в географию растений. Л., 1974. 244 с.

226. Толмачев А. И. Методы сравнительной флористики и проблемы флорогенеза. Новосибирск, 1986. 196 с.

227. Троева Е. И., Черосов М. М., Николин Е. Г. Особенности парциальных флор степей Якутии // Тр. Рязанского Отд. РБО. Вып. 2, Ч. 2: Сравнительная флористика. / Под ред. О.Г. Барановой, Рязанский гос. Универ. им С.А. Есенина. Рязань, 2010. С. 175-179.

228. Флора Еревана. Определитель дикорастущих растений Араратской котловины / Под ред. А. Л. Тахтаджяна. Л.: Наука, 1972. 394 с.

229. Флора Восточной Европы. Т. 1-11. 1974-2004.

230. Флора и растительность Магаданской области (конспект сосудистых растений и очерк растительности). Магадан: ИБПС ДВО РАН, 2010. 364 с.

231. Флора и растительность Уссурийского заповедника /Под ред. С. С. Харкевича. М.: Наука, 1978. 271 с.

232. Флора Киргизской ССР / Определитель растений Киргизской ССР. Т.2 Злаки и осоковые/ Под ред. Б. К. Шишкина. Фрунзе: Изд-во КирФАН СССР, 1950.315 с.

233. Флора Путорана. Материалы к познанию особенностей состава и генезиса горных субарктических флор Сибири / Под ред. Л. И. Малышева. Новосибирск: Наука, 1976. 242 с.

234. Флора Салаирского кряжа / Под ред. Н. Н. Лащинского. Новосибирск: «Гео», 2007, 252 с.

235. Флора Сибири. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1987-2003. Т. 1-14.

236. Флора Хангая // Под ред. Н. С. Голубковой, Р. В. Камелина и др. Д.: Наука, 1989. 191 с.

237. Флора Якутии: Географический и экологический аспекты / JI. В. Кузнецова, В. И. Захарова, Н. К. Сосина и др. Новосибирск: Наука, 2010. 191 с.

238. Ханминчун В. М. Флора Восточного Танну-Ола (Южная Тува). Новосибирск: Наука, 1980. 122 с.

239. Харкевич С. С., Буч Т. Г., Якубов В. В., Яшенкова Г. Ф. Материалы к изучению флоры Аяно-Майского района Хабаровского края // Новости сист. высш. раст. 1983. Т. 20. С. 203-224.

240. Хорева М. Г. Флора островов Северной Охотии. Магадан: ИБПС ДВО РАН, 2003. 173 с.

241. Хорева М. Г. О списке полезных растений Магаданской области / Чтения памяти А.П. Хохрякова: Матер. Всероссийской научной конф. Магадан: ИБПС ДВО РАН. 2008. С. 213-216.

242. Хохряков А. П. Новая секция рода Corydalis Vent. Новости систематики высших растений. Т. 10. JI.: Наука. 1973. С. 152-155.

243. Хохряков А. П. Редкие виды растений из южной части Магаданской области //Бот. журн. 1973а. Т. 58. № 12. С. 1808-1815.

244. Хохряков А. П. К флоре южной части Магаданской области // Бюл. ГБС АН СССР. Вып. 88. 19736. С. 43-48.

245. Хохряков А. П. Редкие и новые для Колымского нагорья виды растений // Бот. журн. 1975. Т. 60. № 10. С. 1509-1514.

246. Хохряков А. П. Реликтовые элементы флоры Колымского нагорья и прилежащей части Охотии в пределах Магаданской области // Бот. журн. 1976а. Т. 61. № 11. С. 1564-1577.

247. Хохряков А. П. Материалы к флоре южной части Магаданской области // Флора и растительность Магаданской области. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 19766. С. 3-36.

248. Хохряков А. П. Два новых вида с хребта Черского (Якутская АССР и Магаданская обл.) // Бот. журн. 1977. Т. 62. № 11. С. 1520-1522.

249. Хохряков А. П. Десять новых видов и подвидов цветковых растений из северо-восточной Азии // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1984. Т 89. Вып. 4. С. 107-112.

250. Хохряков А. П. Флора Магаданской области. М.: Наука, 1985. 395 с.

251. Хохряков А. П. Анализ флоры Колымского нагорья. М.: Наука, 1989. 152 с.

252. Хохряков А. П. Таксономические спектры и их роль в сравнительной флористике // Бот. журн. 2000. Т. 85. № 5. С. 1-11.

253. Цвелев Н. Н. Злаки СССР. Л.: Наука, 1976. 788 с.

254. Цвелев Н. Н. Краткий конспект сосудистых споровых растений Восточной Европы // Новости сист. высш. раст. 2005. Т. 37. С. 7-32.

255. Цвелев Н. Н. О роде ЕрПоЬшт Ь. (Onaragaceae) в Восточной Европе // Новости сист. высш. раст., 2007. Т. 39. С. 241-259.

256. Черемушкина В. А. Биология луков Евразии / Под ред. О.В. Смирновой. Новосибирск: Наука, 2004. 279 с.

257. Черемушкина В. А., Днепровский Ю. М., Гранкина В. П. Корневищные луки Северной Азии: Биология, экология, интродукция. Новосибирск: Наука, 1992. 158 с.

258. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья, 1995. 992 с.

259. Черосов М. М. Синантропная растительность Якутии / Под ред. Е.Г. Николина. Якутск, 2005. 160 с.

260. Черский И. Д. Предварительный отчет об исследованиях в области рек Колымы, Индигирки и Яны. Год первый (1891) от г. Якутска через верхнее течение р. Индигирки до с. Верхнеколымска. Зак. Акад. наук, т. 73, прилож. № 5. 1893.

261. Шауло Д. Н. Флора Западного Саяна / Тигсгат1шша, 2006. Т. 9, вып. 1-2. 336 с.

262. Шелудякова В. А. Растительность бассейна р. Индигирки // Сов. ботаника. 1938. №4,5. С. 43-79.

263. Шелудякова В. А. Растительность Верхоянского района ЯАССР. Якутск: Госиздат, 1948а. 68 с.

264. Шелудякова В. А. Растительность северо-востока Якутии // Докл. на первой научной сессии Якутской базы АН СССР. Якутск: Госиздат, 19486. С. 164- 176.

265. Шелудякова В. А. Степная растительность Якутского Заполярья // Тр. Ин-та биологии ЯФ СО АН СССР. Вып. 3. М.: Изд-во АН СССР, 1957. С. 68 -81.

266. Шеляг-Сосонко Ю. Р. О конкретной флоре и методе конкретных флор // Бот.журн. 1980. Т. 65. № 6. С. 761 774.

267. Шенников А. П. Введение в геоботанику. Л.: ЛГУ, 1964. 446 с.

268. Шильников Д. С. Конспект флоры Карачаево-Черкессии. Ставрополь: «Аргус», 2010. 381 с.

269. Шиятов С. Г. Опыт использования старых фотоснимков для изучения смены лесной растительности на верхнем пределе ее произрастания // Флористические и геоботанические исследования на Урале. Свердловск, 1983. С. 76 109.

270. Шиятов С. Г. Климатогенная динамика лесотундровой растительности на Полярном Урале / С.Г. Шиятов, B.C. Мазепа // Лесоведение, 2007. № 6. С. 11-22.

271. Шлотгауэр С. Д. Флора и растительность Западного Приохотья. М.: Наука, 1978. 132 с.

272. Шлотгауэр С. Д., Готванский В. И., Коркишко Р. И. Флора и ландшафты Токинского Становика // Комаровские чтения. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. Вып. XXVIII. 1980. С. 3 42.

273. Шмаков А. И. Определитель папоротников России. Барнаул: Изд. Алт. ун-та, 1999. 108 с.

274. Шумилова Л. В. Ботаническая география Сибири. Томск, 1962. 439 с.

275. Щербаков И. П. Лесной покров Северо-Востока СССР. Новосибирск: Наука. 1975. 343 с.

276. Эндемичные высокогорные растения Северной Азии. Новосибирск: Наука, Сиб. отд., 1974. 335 с.

277. Юрцев Б. А. Высокогорная флора г. Сокуйдах и её место в ряду горных флор Арктической Якутии // Бот. журн. 1959. Т. 44. № 8. С. 1171 1189.

278. Юрцев Б. А. К характеристике подзоны северо-таежных лиственничников в западной части бассейна р. Яны // Матер, по растительности Якутии. Л. 1961. С. 222-252.

279. Юрцев Б. А. Флора Сунтар-Хаята. Л.: Наука, ЛО, 1968. 236 с.

280. Юрцев Б. А. Проблемы ботанической географии Северо-Восточной Азии. Л.: Наука, ЛО, 1974. 160 с.

281. Юрцев Б. А. Некоторые тенденции развития метода конкретных флор // Бот.журн. 1975. Т. 60. № 1. С. 69 83.

282. Юрцев Б. А. Реликтовые степные комплексы Северо-Восточной Азии. Новосибирск: Наука, 1981.168 с.

283. Юрцев Б. А. Флора как природная система // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1982. Т. 87. Вып. 4. С. 3 22.

284. Юрцев Б. А. Флора как базовое понятие флористики: содержание понятия, подходы к изучению // Теорет. и метод, проблемы сравнительной флористики: материалы II рабочего совещ. по сравнительной флористике. Неринга, 1983. Л.: Наука, 1987. С. 13 28.

285. Юрцев Б. А., Андреев В. Н., Перфильева В. И., Савкина 3. П. Путеводитель ботанической экскурсии в Северо-Восточную Якутию. Л., 1975. 44 с.

286. Юрцев Б. А., Жукова П. Г. Цитотаксономическая характеристика эндемичных растений Северо-Востока Азии // Бот. журн. 1972. Т. 57. № 1.С. 50-63.

287. Юрцев Б. А., Камелин Р. В. Очерк системы основных понятий флористики // Теор. и метод, проблемы сравнительной флористики: материалы II рабочего совещ. по сравнительной флористике. Неринга, 1983. Л.: Наука, 1987. С. 242 266.

288. Юрцев Б. А. Камелин Р. В. Основные термины и понятия флористики. Пермь, 1991. 80 с.

289. Юрцев Б. А., Королева Т. М., Петровский В. В., Полозова Т. Г., Жукова П. Г., Катенин А. Е. Конспект флоры Чукотской тундры. СПб.: ВВМ, 2010. 628 с.

290. Юрцев Б. А. Сёмкин Б. И. Изучение конкретных и парциальных флор с помощью математических методов // Бот. журн. 1980. Т. 65. № 12. С. 1706- 1718.

291. Юрцев Б. А., Толмачев А. И., Ребристая О. В. Флористическое ограничение и разделение Арктики / Арктическая флористическая область. Л.: Наука, 1978. С. 9- 104.

292. Якубов В. В., Чернягина О. А. Каталог флоры Камчатки (сосудистые растения). Петропавловск-Камчатский: Изд-во "Камчатпресс", 2004. 165 с.

293. Яровой М. И. Растительность бассейна р. Яны и Верхоянского хребта // Сов. ботаника. 1939. № 1. С. 21 40.

294. Aiken S. G., Dallwitz М. J., Consaul L. L., McJannet C. L., Gillespie L. J., Boles R. L., Argus G. W., Gillet J. M., Scott P. J., Elvin R., M. C. LeBlanc, Brysting A. K. and Solstad H. Flora of the Canadian Arctic Archipelago. DELTA Home Page.

295. Akiyama S. Caricis of the Far Eastern Region of Asia. Sapporo, 1955. 258 p.

296. Bazzaz F. A. Lafe history of colonizing plants: somt demographic, genetic, and physiological features // Ecology and biological invasions of North America and Hawaii / ed. H.A. Mooney, J.A. Drake. New York: Springer, 1986. P. 96 108.

297. Braun-Blanchet J. Pflanzensoziologie Grundzuge der vegetationskunde. Berlin: Verlag von Julius Springer, 1928. 330 P.

298. Hennekens, S.M.& Schaminee, J.H.J. 2001. TURBOVEG, a comprehensive date base management system for vegetation date. Journal of Vegetation Science 12: P. 589-591.

299. Hulten E. Flora and vegetation of Scammon bay, Bering sea coast, Alaska / Svensk Botanisk Tidskrift. Bd 56, H. 1. 1962. P. 36-51.

300. Ecology. 1999. Vol. 80. № 5. P. 1522 1536. Prach K., Pysek. P. How do species dominanting in succession differ from others?

301. Wiggins I. L., Thomas J. H. A flora of the Alaskan arctic slope. Arctic Institute of North America Special publication. № 4. University of Toronto press. 1962. 425 p.1. Ундюлюнг Соболох-Маян1. Salix viminalis1. Тукулан1. Келе1. Ундюлюнг1. Соболох-Маян

302. Saussurea pseudoangustifolia1. Восточная Хандыга1. Sedum суапеит1. Восточная Хандыга1. Келе1. Sedum telephium1. Восточная Хандыга1. Барайы1. Тукулан1. Келе1. Ундюлюнг1. Senecio nemorensis1. Ундюлюнг1. Соболох-Маян1. Silene jeniseensis1. Соболох-Маян

303. Potamogeton richardsonii *1. KK)6K)Me

Информация о работе

Николин, Евгений Георгиевич
доктора биологических наук
Якутск, 2012
ВАК 03.02.01

Диссертация

Флора Верхоянского хребта и её пространственная организация - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Флора Верхоянского хребта и её пространственная организация ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Флора Верхоянского хребта и её пространственная организация"

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Николин, Евгений Георгиевич

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Николин, Евгений Георгиевич, Якутск

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Флора Верхоянского хребта и её пространственная организация
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника