Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Снежный варан Верхоянья: морфология, экология, ресурсы

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Снежный варан Верхоянья: морфология, экология, ресурсы"

1Г>

СП

сп

с

5 ^ РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

ИНСТИТУТ ПРОБЛЕМ экологии И эволюции

им. А. Н.СеЕерцова

На правах рукописи

Кривошапкин Александр Анатольевич СНЕЖНЫЙ БАРАН ВЕРХОЯНЬЯ: МОРФОЛОГИЯ, ЭКОЛОГИЯ, РЕСУРСЫ

03.00.16 - экология

Авторефера т

диссертации на соискание учетюй степени

кандидата биологических наук

Москва - 1995

Работа выполнена в Якутском институте биологии СО РАН, лаборатория горных и субарктических экосистем

Научные руководители: чл.-корр. РАН, доктор биологических наук, профессор, заслуженный деятель науки Росс. Федерации и Республики Саха Н.Г.Соломонов

кандидат биологических наук Ю.С.Луковдев

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

В.Н.Орлов

кандидат биологических наук О.Б.Переладова

Ведущая организация: Российский Университет Дружбы

Народов, г.Москва

Защита диссертации состоится 16 мая 1995 г, в 14.00 часов на заседании специализированного совета Д 002.48.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук в Институте проблем экологии и эволюции им.А.Н. Се-верцова РАН, 117071, Москва В-71, Ленинский проспект, д.33.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке отделения общей биологии РАН.

Автореферат разослан 15 апреля 1995 г.

Ученый секретарь специализированного совета

Л. Т.Капралова

В работе приводятся результаты многолетних (1986-1994 гг.) исследований популяции снежных баранов в центральной части Верхоянской горной системы, проводившихся й рамках комплексной программы Якутского института биологии СО РАН "Структура и функционирование горных экосистем Центрального Верхоянья".

Актуальность темы. Снежный баран - эндемик Северо-Востока Азии, является -важным компонентом горно-тундровых экосистем региона. Вид в высокой степени стенобионтный и узкоспециализированный, он весьма уязвим к негативному воздействию антропогенных факторов, что и показала история последних десятилетий. Снежный баран в районах с повышенными антропогенными нагрузками значительно сократил свою численность,а в отдельных районах ( Южная Якутия, хребет Кодар и др.)стал крайне редок и нуждается во всемерной охране. Вместе с тем, достаточно многочисленные популяции толсторогов в некоторых горных районах северо-восточной Якутии служат довольно перспективными объектами для организации иностранного охотничьего туризма. Разработка мер охраны и рационального использования требует изучения основных особенностей процессов популяционного гомеостаза. Большую научную и практическую ценность имеет изучение путей адаптации вида к чрезвычайно суровым условиям обитания в горах Северо-Востока Якутии. Довольно неясна внутривидовая систематика снежных баранов. ' Мало изучеными остаются морфологические особенности одной из крупнейших, в пределах ареала вида,верхоянской популяции снежных баранов.

Цель и задачи. Цель настоящей работы - региональное исследование важнейших аспектов экологии и морфологии снежного барана Верхоянья. В задачи данного исследования входит изучение основных морфологических и экологических особенностей верхоянской популяции снежного барана, выявление их адаптивного характера, состояние его ресурсов и выработка научного обоснования мер по охране и хозяйственном;/ использованию.

Научная новизна. В предлагаемой работе впервые сделано:

1.Выявлены основные морфологические особенности снежного барана центральной части Верхоянской горной системы.

2.Получены данные по питанию и размножению толсторога в регионе.

3.Проведено многолетнее исследование динамики численности-,

структуры популяции и стадности снежных баранов в Центральном Верхоянье. Установлены ее основные закономерности.

4.Приведена оценка состояния популяции и дано предварительное научное обоснование мер по охране и хозяйственному использованию ресурсов вида в центральной части Верхоянья.

Практическое значение. Изложенные в работе сведения имеют важное значение для дальнейших исследований в области эволюционной морфологии и популяционной экологии вида, на основе которых может быть более глубоко проработаны вопросы внутривидовой систематики снежного барана, определены основные пути и направления внутривидовой дивергенции снежных баранов. Данные по популяционной экологии представляют интерес для изучения характера гомеостатических реакций популяций на воздействие различных факторов внешней среды. На основании этого могут быть разработаны- более точные научно-обоснованные рекомендации по управлению популяциями толсторога.

Апробация работы. Основные результаты исследований докладывались на Республиканских конференциях молодых ученых в г.Якутске в 1992 и 1993 гг., и на Международном совещании "Состояние териофауны в России и ближнем зарубежье" (Москва,1995).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения,5 глав, выводов, списка литературы из 122 названий, в том числе 8 иностранных авторов. Общий объем работы 183 стр., включая 16 рисунков и 32 таблицы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ.

Введение

Во введении обосновывается актуальность темы, основная цель и задачи исследования, научная новизна и практическое значение полученных результатов.

Глава 1. МАТЕРИАЛ. И МЕТОДИКА

Материал для данной работы был собран автором в ходе полевых исследований центральноверхоянской популяции снежных баранов, обитающей в верховьях р.Келе. Полевые работы проводились автором с 1989 по 1994 гг. Суммарная продолжительность экспедиционных исследований составила 459 дней. Проведено 138 пеших учетных маршрутов, общая протяженность которых составила около

2500 км.Суммарная площадь, охваченной учетными маршрутами территории составила около Зтыс.кв.км. Учет велся, в основном, на шести постоянных учетных площадках, о.бщей площадью 665 кв.км. Учетные маршруты прокладывались с таким расчетом, чтобы охватить практически всю территорию площадки. Для учета выбирался день с ясной, тихой погодой, когда наибольшее количество толс-торогов выходит на открытые склоны. Маршруты в пределах постоянной площадки производились несколько раз. За количество учтенных животных брались данные за день, когда было встречено максимальное количество баранов, к ним приплюсовывались звери, встреченные в другие дни, но отсутствовавшие в день максимального учета. Идентификация животных производилась -по особенностям окраски, строению рогов, наличию ягнят и другим индивидуальным особенностям. Многие наиболее часто встречаемые на маршрутах бараны просто узнавались "в лицо".

Поло-возрастная принадлежность была выявлена в 3003 встречах животных, по численности использованы данные учетов, проводившихся в 1989-1994 гг., как наиболее достоверные и точные, в этот период всего встречено 2529 снежных баранов. По лицензиям на научный отстрел в районе исследований был добыт 21 снежный баран (12 самок и 9 самцов), кроме того обследованы животные, добытые оленеводами на котловое питание. Промерен 61 рог самцов баранов, в том числе 49 принадлежали животным, погибшим по тем или иным причинам и найденные нами в горах. Промерено 14 черепов снежных баранов (6 -самцов и 8 - самок). Измерение костей конечностей проводилось по методикам О.В.Егорова (1955) и Ф.Б.Чернявского (1964).

Глава 2. КРАТКАЯ ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РЕГИОНА

Верхоянская горная цепь протянулась с севера на юг почти на 1500 км. Район экспедиционных исследований расположен на водораздельном участке рр.Келе (бассейн р.Алдан) и Орто-Салаа (бассейн р.Яна) в центральной части горной системы. Для гор Верхо-янья характерна ассиметричность склонов: западный и южный макросклоны имеют более расчлененный рельеф и крутое падение рек, восточный и северный макросклоны представляют собой в значительной степени выположенные горные гряды и кряжи.

- 5 -

Район исследований отличается весьма суровыми климатическими условиями и расположен в районе Полюса Холода северного полушария (г.Верхоянск). Зима продолжается от ? до 7,5 месяцев. Зимние температуры в горах выше, чем на равнине, среднемесячная температура января здесь составляет -33 С, для сравнения в г.Верхоянске она равна -49 С. Летние же температуры в среднем ниже, чем на равнине. Климат в горах отличается относительно менее резкой континентальностью.

В осевых частях Верхоянского хребта и в южных предгорьях выпадает максимальное количество осадков - до 700 мм (Якутия,1365), в то время, как в прилегаюпдах равнинных районах годовая сумма осадков равна в среднем 200-250.мм. Этим же объясняется ги чрезвычайная неравномерность глубины снежного покрова на южном и северном макросклонах.

Глава 3. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

Общие размеры тела. Длина тела самцов верхоянских снежных баранов (п=9) варьирует в пределах от 136 до 161 см, составляя в среднем 152,7 см, масса тела особей, добытых в состоянии наименьшей упитанности равна 56-81 кг,^в среднем 69,2 кг, однако к осени вес тела наиболее крупных самцов может достигать по приблизительным оценкам 100-105 кг. Самки гораздо меньше самцов, длина их тела колеблется в пределах от 128 до 156 см, составляя в среднем 136,4 см, масса тела в состоянии низкой упитанности варьирует в пределах от 42 до 50 кг, в среднем - 48 кг.

По общим размерам тела самцы верхоянских баранов имеют близкие показатели с корякскими и путоранскими трлсторогами, но заметно мельче камчатских. Различия в размерах тела самок выражены в гораздо меньшей степени. Как самцы, так и самки верхоянских толсторогов ниже в плечах, чем корякские и камчатские сородичи, вместе с тем, они имеют несколько более удлиненные конечности.

Окраска волосяного покрова. Судя по описаниям снежных баранов из разных частей ареала, имеющимся в научной литературе, верхоянские бараны отличаются от них большей контрастностью окраски волосяного покрова и развитием в летний период сероватых оттенков. В отличие от камчатского подвида у якутских баранов больше развито белое пятно на лбу, на переносье выражена темная

поперечная полоса, светлая окраска брюха отделена от более темной спины разграничительной полосой, идущей от лопаток к задней ноге. В пределах Верхоянского хребта прослеживается тенденция посветления общей окраски меха с юга на север. По мнению Л.В.Сопина (1988) процесс поселения окраски у северных популяций толсторгов - это путь к полному поведению, который уже прошел баран Далла, имеющий, как известно, белый мех.

Краниометрическая характеристика. В отличие от камчатских баранов якутские толстороги имеют достоверно меньшие костные стержни рогов, укороченную и более узкую морду, удлиненные носовые кости. При этом обнаруживаются различия между еев'еро- и цектральноверхоянскими баранами, у первых меньше наибольшая ширина черепа (Ъ=2,55, Р<0,05), мастоидная ширина (1=5,53, Р<0,001), последнее несомненно связано с более тонкими костными стержнями рогов у самцов североверхоянского барана (1=6,93, Р<0,001). Черепа самок снежных баранов из Центрального Верхо-янья отличаются от североверхоянских и камчатских своими более мелкими размерами, по большей части промеров черепа различия статистически достоверны. Более мелкие размеры черепа характерны только для самок корякского толеторога.

Интересные закономерности, выявляются при сравнении пропорций черепа снежных баранов из разных очагов обитания. В целом, внутри ареала вида (исключая путоранский очаг) можно выделить два четко различимых краниотипа толстсрогов: "якутский" и "камчатский". К первым мы относим баранов Северо-Восточной Якутии, Станового хребта и хребта Кодар, которые имеют относительно удлиненную и узкую морду, небольшие размеры костных стержней рогов и укороченную мозговую коробку. Ко второму краниологическому типу,очевидно, можно отнести зверей с Камчатки, Корякского нагорья, Кодымо-Чукотской горной страны и хребтов Охотского побережья.

Размеры рогов. По средним размерам рогов верхоянский баран мало отличается от камчатского. У первого (п=33) длина рогов в среднем составляет 86,^ см, обхват у основания 32,7см, у второго (п=25) (по Цалкину,1951) длина равна - 84,5 см, а обхват -32,9 см. Первые четыре.сегмента у камчатского барана достоверно длиннее (1=2,2, Р<0,05), чем у верхоянского, но после пяти лет рога у последнего растут более интенсивно.

Адаптивные особенности в пропорциях телосложения и в строении костей конечностей. Горные бараны по типу телосложения и по строению костей конечностей занимают промежуточное положение между равнинными видами копытных и обитателями скального рельефа - горными козлами (Цалкин,1951; Егоров,1955; Чернявский, 1964; Ревин и др.,1988). Снежный баран, занимает экологическую нишу, сходную с таковой горных козлов и считается животным скальных ландшафтов (Чернявский,1964; Ревин и др.,1988). Огромная территория ареала толсторога - порядка 1,4 млн кв. км (Ревин и др.,1988) характеризуется широким разнообразием горных ландшафтов, которые они населяют. В отличие от корякского толсторога, снежный баран в Верхоянье обитает в более сглаженных горах, при сезонной смене местообитаний, он вынужден совершать довольно протяженные миграции (до 80-120 км), а в случае опасности весьма неохотно идет на скалы и, как правило, ищет спасения в быстром и продолжительном беге по каменистым склонам. Эти черты экологии верхоянского толсторога наложили отпечаток на особенности его морфологии. По типу телосложения верхоянский баран близок к архару - отличному бегуну по открытым ' горным склонам, а по строению костей конечностей: относительной ширине и толщине метаподий, отношению длины сегментов' конечностей к сумме трех отделов занимает промежуточное положение между цент-ральноазиатскими баранами (муфлоны, уриалы, архары), с одной стороны, и корякским снежным бараном и горными козлами, с другой. Вместе с тем, по отдельным показателям: мощности костяка, удлиненным плечевой и бедренной костям, относительной длине локтевого отростка верхоянские бараны обнаруживают достаточно высокую приспособленность к передвижению в условиях крутых, каменистых склонов, приближаясь по этим параметрам к горным козлам.

Исходя из данных сравнительного анализа пропорций телосложения и индексов костей конечностей снежных баранов из Центрального Верхоянья (наши данные) и Корякского нагорья (Чернявский, 1964) нами сделано предположение о существовании внутривидовой дивергенции, с выделением двух экологических форм снежного барана: высокоспециапизированного скалолаза, каким является корякский толсторог и более пластичного в выборе местообитаний и быстроаллюрного верхоянского барана.

Глава 4. ЭКОЛОГИЯ

Пространственное распределение. В пределах Верхоянской горной системы зона обитания толс-торогов включает на севере хребет Туора-Сис в устье р.Лена, достаточно многочисленны бараны в центральной и южной частях Хараулахских гор, постоянно встречаются на кряжах Кунга и Найбинском. Довольно высока плотность населения на хребте Огонньер-Тага. Бараны обычны в осевой части и восточном макросклоне хребта Орулган, далее к югу толстороги обитают по всему Верхсянью исключая невысокие и пологоувалистые хребты: Буруолахский, Кутургинский, Усть-Вилюйский, Кюрчан и Чочумский..На восточном макросклоне снежные бараны населяют Ха-бахский кряж и Хунхадинсккй хребет и обширные плоскогорья в верховьях рр.Дулгалах.Сартанг и Нельгесе, а также юг Эльгинско-го плоскогорья. Южнее они встречаются по всей горной системе хребтов Сунтар-Хаята,Оетте-Дабан и Скалистого. Наиболее южный очаг обитания толсторогов в пределах Верхоянской горной цепи отмечен на южной оконечности хребта Улахан-Бом (60 е.ш.).

Центральное Верхоянье в районе верховьев р.Келе характеризуется широким разнообразием ландшафтов. Летние местообитания расположены в осевой части хребта, где расположены наилучшие пастбища в субальпийском и альпийском поясах гор, здесь толстороги находят большое количество минеральных солонцов, вблизи наиболее крупных из которых и наблюдаются летние концентрации животных. В местах летнего обитания зимой устанавливается весьма высокий снеговой покров - в долинах на выпоте 1100-1200 м н.у.м. в конце зимы лежит весьма плотный снег высотой в среднем 55-60 см, а в узких ущельях его глубина достигает одного и более метров, что является непреодолимой преградой для толсторогов. Поэтому подавляющее большинство животных уходит сразу после гона в малоснежные плоскогорья северного макросклона. Протяженность сезонных миграций баранов в Центральном Верхоянье достигает 30-40 км, а в Северном - 80-100 км (Егоров,1965).

Одной из черт экологии онежных баранов является пространственная сегрегация взрослых самцов от самок и молодняка. Практически в течение всего года, исключая лишь период гона, эти половозрастные группы живут раздельно.

В целом, для верхоянских толсторогов основными условиями, необходимыми для "комфортного" существования является: а) нали-

чие достаточного количества кормовых стаций, позволяющих.летом накапливать необходимые жировые запасы для успешной зимовки, а зимой, позволящие поддерживать жизнеспособность организма на достаточно высоком уровне; б) наличие защитных условий, в первую очередь, открытых склонов, препятствующих незаметному подходу хищника, скал-отстоев, укрытий и т.д.; в) определяющим в зимнее время является малоснежность местообитаний, а в осевых частях хребта - наличие выдуваемых ветрами склонов; г) в летнее время одним из важнейших требований к качеству угодий является наличие в местах обитания минеральных солонцов.

Питание. В Центральном Верхоянье на основании анализа пое-дей и содержимого желудков снежных баранов, выявлено' поедание 97* видов высших растений, 14 видов лишайников и 21 вид мха. Наиболее предпочитаемыми видами кормов служат злаки, осоки, бобовые, гречишные, сложноцветные и ивовые, которые, в совокупности, и составляют основу питания снежных баранов в Центральном Верхоянье в бесснежный период.

Травянистая растительность играет ведущую роль в питании баранов верховьев р.Келе, практически в течение всего года. Объемное соотношение этой группы кормов сильно варьирует в раз-1 ные сезоны года от 31,7'% весной до 89,7% - летом. Богатые протеином травянистые растения (Егоров и др.,1962), доминирующие в летнем питании позволяют верхоянским толсторогам весьма быстро и эффективно восстанавливать свою массу после зимней бескормицы и накапливать достаточные жировые'запасы к следующей зиме.

Древесно-кустарниковая растительность играет Еажную роль в рационе толсторогов Северной Якутии не только в снежный период, но и летом. В питании центральноверхоянских баранов эта группа кормов наибольшее значение имеет осенью, достигая 26,8% объема содержимого рубцои, в то время, как летом их доля составляет в среднем лишь 2,6%. Поедаются , в основном, побеги ив, березок кустарниковых и чозении, однако , в одном случае, было отмечено поедание опавшей хвои лиственницы и хвои кедрового стланика.

Из наземных . лишайников наиболее охотно поедаются кладонии, кладины и цетрарии. То же характерно и для путоранских баранов, у которых кладонии составляют до 70% объема поедаемых лишайников, а цетрарии до.20-25% (Федосенко и др.,1985). Содержание лишайников в желудках снежных баранов максиамально в зимние месяцы. В Центральном Верхоянье их доля в питании толсторогов,

добытых в октябре составляла в среднем 28,2%. Наиболее излюбленными видами лишайников являются: Cladonia amaurocraea, Cladina stellaris, Cladina arbuscule, Cetraria laevigata и Cetraria nivalis.

Одной из особенностей питания снежных баранов в бассейне верховьев р.Келе является значительная доля в питании зеленых мхов. Особенно велика их доля весной и осенью - соответственно 8,2 и 8,1%, летом - 2,8%. Довольно большое значение в питании мхов отмечено на плато Путорана (осенью 5,6%), поданным О.В.Егорова (1965) в Северо-Восточной Якутии мхи поедались только летом и их доля в рационе составляла лишь 1,0%, а на Чукотке этот вид кормов в питании снежных баранов отсутствовал вовсе (Железнов,1981). Наиболее охотно центральноверхоянские бараны поедают: Polytrichum juniperinum, Thuidium abietinum, Hylacomium splendens, Polytrichum strictum.

В конце июля- августе снежные бараны охотно поедают грибы, главным образом, подберезовики Leccinium scabrum и маслята Sui-llus sp.

В целом, из особенностей питания толсторогоь верховьев р.Келе можно выделить значительную роль в их рационе травянистых кормов как в летний, так и в весенний периоды. О.В.Егоров (1965) считал преимущественное питание травянистыми видами растений особенностью баранов Северной Америки. Другой особенностью рациона является довольно значительная, в сравнении с баранами других регионов, роль в питании зеленых мхов и сравнительно небольшая доля древесно-кустарниковых форм.

Солонцевание. Солонцевание или литофагия играет важную роль в жизни снежных баранов. Посещение источников минерального'питания толсторогами отмечается во всех частях ареала вида.

Литоморфные солонцы в верховьях р.Келе представляют собой крутые скальные обнажения, к которым, как правило, ведут хорошо набитые тропы снежных баранов. Из 14 крупнейших солонцов, 6 (42,9%) расположены на южном и 5 (35,7*%) на восточном склонах, что, очевидно, связано с более интенсивными процессами выветривания на обращеннных к солнцу склонах.

Структура центральноверхоянских солонцов и состав, слагающих их пород, довольно подробно описаны в работах Б.И.Бгатова и др. (1988) и А.М.Паничева (1990). По их данным, снежные бараны поедают рыхлые продукты выветривания алевролитов из ниш цоколь-

ных террас. Поедаемая порода состоит, в основном, из монтмориллонита - вещества группы смектитов, с примесью натровых плагиоклазов, гидрослюд и углистого вещества. Благодаря высоким сорбционным свойствам, минералы группы смектитов,в частности монтмориллонит, способствуют оптимизации водно-солевого баланса в весенне-летний период, положительно действуют на полезную микрофлору кишечника жвачных, угнетают жизнедеятельность вредной микрофлоры, нейтрализуют действие некоторых токсинов и т.п. (Паничэв,1990). Начало солонцевания снежных баранов в Центральном Верхоянье совпадает с появлением первых ростков зеленой растительности, в это же время начинается сезонная миграция из мест зимовки в летние стации и в места ягнения. До окончания сезонной миграции, в первой половине июня, на литоморфные береговые солонцы ходят все поло-возрастные группы баранов без исключения, только в этот период отмечено активное солонцевание взрослых самцов. Пик общей посещаемости солонцов снежными баранами приходится на начало июля. Даты окончания литофагии снежных баракоб, в целом, совпадают с установлением снегового покрова в долинах крупных рек. Наиболее позднее солонцевание отмечено нами 11 октября в 1993 году.

Чаще других солонцы в Центральном Верхоянье посещают лакти-рующие самки, сеголетки и прошлогодки. Заметно ниже потребность в солонцевании у самцов и яловых самок. Круглосуточные визуаль-■ ные наблюдения, проведенные на солонце Улуу-Ымта, показывают, что бараны (п=15) в период пика своей солонцовой активности (июль) на местах литофагии проводят от 132 до 209 минут, в среднем 183 минуты, продолжительность непосредственной литофагии занимает 130-200, в среднем 171 мин. Чистое время солонце-вания больше всего у лактирующих самок (п-5), оно колеблется в пределах от 120 до 161, в среднем 141,1 мин., что составляет в среднем 80,5% всего времени пребывания их на солонце. Заметно меньше времени на это затрачивают прошлогодки (п=5), у них оно равно 83-116, в среднем 102,4 мин. или 63,1% всего времени. У сеголетков (п=5) оно еще меньше - 47-78, в среднем 65 мин; или 38,6% времени. Повышенная потребность лактирующих самок в поступлении в организм минеральных веществ, объясняется, очевидно, необходимостью восполнения их потерь, связанных с периодом беременности, рождением и кормлением ягнят. Наблюдающаяся у ягг нят-сеголетков некоторая пассивность в прямом солонцевании,

- 12 -

очевидно, объясняется тем, что они часть необходимого количества минеральных веществ получают с молоком матери.

Таким образом, вышеприведенные материалы исследований подтверждают известное положение о том, что солонцевание является одной из важнейших черт экологии толсторогов. В этой связи экологическую целесообразность приобретает создание искусственных солонцов для увеличения емкости угодий и расширения зоны обитания вида.

Размножение. У якутских баранов половая зрелость наступает в довольно раннем возрасте. По данным О.В.Егорова (1965) самки з полуторагодовалом возрасте уже приступают к размножению, а у самца в этом возрасте в придатках семенников обнаруживается зрелая сперма. В Центральном Верхоянье значительная часть молодых самок (2-3 лет) уже имеют молодняк.

В верховьях р.Келе, по нашим наблюдениям, гон начинается в середине ноября.Первые признаки гона в районе исследований отмечены 16 ноября. Разгар гона приходится на первую половину декабря и продолжается до конца этого месяца. Большая растянутость периода гона в какой-то мере определяет и растянутость сроков ягнения. Беременность у снежных баранов в среднем длится около 190 дней, что намного больше, чем у других видов горных баранов. Наиболее раннее рождение зафиксировано 20-22 мая, наиболее позднее - 29 июня. Средняя дата ягнения на основе наблюдений за динамикой рождения молодняка на протяжении 9 лет -около 12 июня. Самка лактирует очень долго. Так, в молочных железах самки, добытой 20 сентября еще содержалось молоко.

О.В.Егоров (1965), описывая популяцию снежных баранов в бассейне р.Адыча, отмечал, что около 17% самок имели по два ягненка, кроме того, там не было добыто ни одной яловой самки. В верховьях р.Келе в 1989 году также было отмечено значительное количество с-амск с двумя сеголетками, доля их в общей сумме лактирующих самок составила тогда 13,0%, однако в другие годы встречи самок с двумя сеголетками были редкостью и не превышали 3,4%. Яловость самок в Центральном Верхоянье достаточно высока, так, в 1992 году из 255 встреченных самок 57 (22,4%.) не имели ягнят, а в 1993 году из 115 самок не имели сеголетков 41 (35,7%). По нашим наблюдениям не рожают обычно наиболее старые самки, а также некоторая часть молодых, двухлетних самок.

Болезни,враги,конкуренты. Случаев массовой гибели снежных баранов от инфекционных заболеваний в Северо-Восточной Якутии не отмечалось (Егоров, 1965; Млекопитающие Якутии, 1971-, Ревин и др.,1988). На фоне крайне неблагоприятных климатических условиях конца лета 1992 года в верховьях р.Келе нами были отмечены случаи простудных заболеваний у снежных баранов. Однако массового падежа животных отмечено не было. В Якутии у снежных баранов отмечены гельминтозы, вызванные паразитированием одного вида цестод и шести видов нематод (Егоров,1965; Ревин и др.,1988). Нами установлено, что в Центральном Верхоянье снежные бараны поедают такие лекарственные 'растения, как родиола розовая, пижма, одуванчик, а также ядовитые растения: прострел раскрытый, живокость и борец. Не исключено, что наличие в составе кормоеых растений этих видов не случайно и преследует цели противоглистной профилактики, а возможно и лечения. Заражения толсторогов эктопаразитами и личинками носоглоточного и подкожного оводов также не было зафиксировано.

Из хищников наибольший урон поголовью снежных баранов наносит волк. Из пяти,погибших в летний период от волка толсторогов, было две взрослые самки, один 15-летний самец, один двухлетний самец и один - сеголеток. Из других хищников на баранов охотятся рысь, росомаха и бурый медведь. Известно, что на ягнят при удобном случае нападает беркут (Млекопитающие Якутии,1971).

В районе исследований выпасались три стада домашних оленей общей численностью 1500-2000 голов. Олени пасутся, в основном, в пределах лесного и нижней части горно-тундрового поясов, где вступают в конкурентные отношения с самками и молодняком снежных баранов. Толстороги определенно избегают соседства с многочисленными табунками домашних оленей и уходят от них в верхние пояса гор.

В целом, лимитирующее влияние болезней, врагов и конкуренции на популяцию снежных баранов Центрального Верхоянья не столь уж высока. Основными природными факторами, определяющими смертность снежных баранов следует считать неблагоприятные условия зимовки, связанные с дефицитом кормов и глубокоснежьем.

Половозрастная структура популяции. Популяция снежных баранов бассейна верховьев р.Келе в Центральном Верхоянье занимает оптимальные по комплексу условий местообитания, численность ее на протяжении всех 9 лет наблюдений не подвергалась сколько-ни-

будь заметным колебаниям. Половозрастная структура ее, по-нашему мнению, отражает состояние стада со стабильной численностью, где рождаемость полностью возмещает естественный отход, но не обеспечивает роста поголовья. Относительное количество взрослых самок в стаде составляет 32,3+ 0,73% (lim.28,9-35,0%), доля самцов 2-х лет и старше - 28,6% (lim.23,8-34,4%).сеголетков -25,8+ 1,07% (22,2-29,5%), что является сравнительно высоким показателем для толсторогов. Среднегодовой прирост популяции или процент ягнят, достигших годовалого возраста, составляет в Центральном Верхоянье 13,1+ 0,46% (lim.11,1-14,7%). Соотношение полов (количество самок на одного самца) в популяции в среднем составило 1:1,14+ 0,07.

Смертность сеголетков в первый год жизни составила в среднем 48,2+ 2,70% (lim.37,9-58,9%), основная масса ягнят гибнет во время зимовки. В динамике смертности и рождаемости ягнят обнаруживается некоторая связь между этими показателями. Вслед за резким увеличением смертности с 44,9% в 1989 году до 58,9% в 1990 г., следует год с пиком рождаемости - 1991 год, когда на 100 самок приходилось 96,3 ягнят, в то время, как в 1990 г. их было 85,9. В последующие годы на фоне постепенного снижения смертности молодняка, шло снижение и уровня рождаемости.

Стадность. Индекс стадности снежных баранов в Центральном Верхоянье ниже, чем в других частях ареала вида и составляет в среднем 4,5 особи в табунке (lim.3,4-6,4). Максимальный размер стад составляет 28 голов, наиболее крупные скопления достигают 80 голов. Согласно классификации Л.М.Баскина (1976) группы баранов можно подразделить на: семьи (размер 2-4 особи), компании (4-7 особей), стада (более 8 голов) и скопления (до 50-80 голов). Установлено, что группы, состоящие из самцов меньше сме-шаных табунков. Так, если средняя величина еамцовых групп составляет 3,1 особей (lim.2,0-3,6), то смешанных - 4,7 (lim.3,5-7,2).

Максимальных значений стадность снежных баранов достигает зимой. Так, если в марте-апрелес индекс стадности составлял 6,4 голов,то в мае и июне лишь 3,4. То есть в наиболее неблагоприятные сезоны года индекс стадности возрастает. Очевидно более крупным группам животным легче переносить суровые условия зимовки.

Численность. Общая численность снежных баранов составляет 73-82 тысячи голов, в том числе 21-24 тыс.(29%) - в пределах Верхоянской горной'системы. В наиболее удобных местообитаниях Центрального Верхоянья плотность населения в летних стациях достигает 19,5- 20,5 ос. на 10 кв.км, однако средняя плотность толсторогов оценена нами в 2-2,3 ос./10 кв.км. На протяжении всех 9 лет наблюдений за состоянием популяции снежных баранов верховьев р.Келе, ее численность оставалась приблизительно на одном уровне и составляла порядка 600-700 толсторогов, что, очевидно, соответствует естественной емкости угодий.

Таблица

Площадь ареала и численность снежных баранов на Северо-Востоке Азии

1 1 | Очаг обитания | Площадь 1 Ср. плотность 1 1 Общая 1

обитания населения | численность |

ч тыс.кв.км ос./10 кв.км| 1 тыс. голов |

|Плато Путорана * | 120,0 0,18-3,09 | 3,5 1

(Верхоянский хребет ** | 154,5 0,9-1,7 | 21,0-24,0 |

|Система хр. Черского | 1

|и Момского"** | 214,9 0,6-0,9 15,5-17,0 |

|Южная часть ареала ***| 96,4 0,01-0,3 2,4-2,8 !

[Колымо-Чукотская [

|горная страна *** | 555,8 0,25-0,5 | 19,0-22,0 |

|Камчатка *** | 143,6 0,9 | 12,0-13,0 |

|В целом: | и .......... ._!. 0,18-3,09 | г 73,4-82,3 | 1

* - Ларин В.В. и др.,1988

** - неопубл. данные Ф.Г.Яковлева

*** - Ревин Ю.В. и др.,1988

Глава 5.ОХРАНА И Х08ЯЙСТВЕНН0Е ЗНАЧЕНИЕ

В настоящее время в Якутии процветает бесконтрольная охота на снежного барана, только в Верхоянье нелегально добывается до 1500-2000 толсторогов в год. Под выстрел попадают, в основном, самки и молодняк обитающие в более доступных местах, большая их часть добывается .на естественных солонцах. Наиболее реальной

- 16 -

формой охраны толсторога нам представляется придание крупнейшим солонцам, являющимся местами концентрации животных статуса "Памятника природы", а также организация в районах с повышенными антропогенными нагрузками сети заказников по охране горных видов фауны и флоры.

Довольно многочисленные популяции толсторога в отдельных районах Верхоянья могут служить объектами для организации охотничьего и экологического туризма. Ресурсы снежного барана позволяют только в Верхоянье добывать до 800-1000 рогачей ежегодно, что составляет не более 4-5% общего поголовья^ Наилучшими районами для создания охотничьих и туристских баз являются: верховья рр.Улахан-Саккырыр, Соболох-Маян и Бытынтай в Северном Верхоянье, верховья рр.Тумара, Келе, Тукулан, Барайы и Томпо в Центральном Верхоянье и отдельные участки хребтов Сунтар-Хаята и Сетте-Дабан в Южном Верхоянье. Оптимальные сроки охоты на снежного барана в Верхоянье - 15 августа- 31 октября.

ВЫВОДЫ

В результате наших исследований было установлено, что:

1.По общему габитусу верхоянский снежный баран заметно уступает камчатскому, имея сходные показатели размеров и массы тела с корякским и путоранским толсторогами.

2.По размерам и пропорциям черепа довольно четко выделяются два краниологических типа толсторога: "якутский" и "камчатский". Первый, ярким представителем которого является снежный баран из Верхоянья, отличается удлиненной и узкой мордой, меньшими размерами костных стержней рогов и, соответственно, уменьшенной мозговой коробкой и удлиненными носовыми костями. По этим и по ряду других различия между животными этих двух морфотипов достоверны на высоком уровне значимости. К первому типу мы относим баранов Верхоянья,Станового хребта и хребта Кодар, ко второму -животных Камчатки, Корякского нагорья, Колымо-Чукотской горной страны и хребтов Охотского побережья.

3.В отличие от корякского верхоянский баран, населяющий относительно сглаженные горные ландшафты имеет более быстроаплюр-ный тип телосложения. Приспособленность к быстрому бегу, находит свое отражение и в индексах костей конечностей. По этим по- ' • казателям верхоянский толсторог стоит ближе к более быстробега-

ющим архарам, корякский же баран демонстрирует больше черт приспособленности к передвижению в скалах.

4.Среди особенностей пространственного распределения снежных баранов Верхоянья можно выделить территориальную разобщенность летних и зимних стаций. Летние расположены, в основном, в осевых частях Верхоянского хребта, зимние - на более малоснежных восточных и северных макросклонах. Величина сезонных миграций в центральной части Верхоянья составляет 30-40 км.

5.Установлено, что солонцевание баранов в верховьях р.Келе играет весьма важную роль в их жизни. Начало солонцевания, в основном, совпадает с началом вегетации растений, пик его приходится на первую декаду июля, а окончание - в.первой половине октября. Наибольшую потребность в минеральном питании испытывают кормящие самки, прошлогодки и сеголетки. Яловые самки и молодые самцы посещают солонцы заметно реже. Взрослые самцы приходят на них только в начале лета.

6.Сроки гона и ягнения баранов в Центральном Верхоянье, в целом, совпадают с таковыми в других очагах обитания. Начало гона приходится на середину ноября, средняя дата ягнения - 12 июня. Продолжительность беременности составляет около 190 дней.

7.Половозрастной состав популяции снежных баранов верховьев р.Келе отражает состояние стада со стабильной численностью. Смертность молодняка, составляющая в среднем 48% отражает достаточно напряженный характер отношений данной популяции со средой. Характер гомеостатических реакций популяции направлен на поддержание оптимальной численности.

8.Стадность снежных баранов в Центральном Верхоянье относительно невысока. Размеры стад минимальны в летний период и достигают максимума к зиме.

9.В местах летних концентраций плотность населения баранов в наиболее удобных участках достигает 15-20 особей на 10 кв.км. Однако такие участки имеют относительно небольше размеры и локализованы, главным образом, в осевых частях хребтов. Общая численность толсторогов в районе исследований составляет по нашим оценкам 600-700 голов, средняя плотность населения составила 2-2,3 ос./1® кв.км.

Материалы диссертации изложены в следующих работах:

1.Кривошапкин A.A. .Яковлев Ф.Г. ,Луковц»в Ю.С. Троф^йнн0 качества '•••^ясного барана Верхоянья//Екология и природоохранные меры.-Якутск: ЯНЦ,1992.-С.24-25;

2.Кривошапкин A.A..Яковлев Ф.Г..Луковцев Ю.С. Численность и половозрастная структура популяции снежных баранов верховьев р.Келе (Центральное Верхоянье)//Биология и природоохранные меры." Якутск: ЯНЦ,1992.-С.26-27;

3.Кривошапкин A.A. Солонцевание снежного барана в Центральном Еегжеякье//Научно-практическая конференция молотых учопкх " аспирантов.-Якутск: Изд-во ВНТИЦ,1993.-С.66.

4.Кривошапкин А.А.,Луковцев Ю.С. Особенности еолонцевячня снежного барана в Центральном Верхоянье,- Якутск; ЯГУ(в печати)

5.Кривошапкин A.A. Особенности строения костей конечностей снежного барана Центрального Верхоянья,- Якутск: Я!Щ (в печати;.