Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности биологии, экологии ряда ужовых змей, серого варана, секреции и механизма действия их ядов

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Особенности биологии, экологии ряда ужовых змей, серого варана, секреции и механизма действия их ядов"

АКАДЕМИЯ НАУК РЕСПУБЛИКИ УЗБЕКИСТАН ИНСТИТУТ ЗООЛОГИИ

; ; ^ >

- б МАП 1997 Па |||>;ч:;|х рукописи

УДК' ">!И.5..")!)К.|'2.'И5.Г>77.;>.">

АБУБАКИРОВА Мунира Эркиновна

ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ, ЭКОЛОГИИ РЯДА УЖОВЫХ ЗМЕЙ, СЕРОГО ВАРАНА, СЕКРЕЦИИ И МЕХАНИЗМА ДЕЙСТВИЯ ИХ ЯДОВ

(03.00.08 — Зоология)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ташкент — 1997

Работа выполнена и Отделе эволюционной морфологии и клеточной биологии Института зоологии АН РУз.

Научные руководители:

член-корр. АН РУз, д. б. и., профессор Д. А. АЗИМОВ кандидат биологических наук И. К. КАЗАКОВ

Официальные оппоненты:

доктор бнол, нагк. Я. Д. ДАВЛЯТОВ канд. Oiio.i. па\к К. .-J. 11АСИРОВ

Ведущее учреждение:

Ташкентский государственный университет им. Д\. Улугбека

А ил/

Защита состоится «¿IS 1997 г. в -гР часов па

заседании специализированного совета ДК.015.10.01 Института зоологии АН РУз по адресу: 700095, Ташкент, ул. А. Нпязова-1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института зоологии АН РУз.

Автореферат разослан «

U¿ü/fc¿¿¿$. 1907

Ученый секретарь специализированного совета

Э. I1IEPHA3APOB

- я -

ОБЩАЯ ХЛГЛКГЕГИСТИКЛ ГАВОТЫ

Актуальность теш: К семейству ужовых змей во всем мире принадлежит Солее 1700 видов, что составляет примерно GO' всех видов эмей. В герпетофауне Узбекистана встречаются более 10 видов уловых змей (сем.Colubrldae). В последние годы появились сообщения сО отравлениях людей, вызваших yir/сгми ужов&ч эмей, ранее счи-тавсихся не ядовитыми (Frost,1980; Wakamatsi et al.1906). Опасны в атом отношении африканские виды, например, бумсланг Dispolldes typus, древесная эмея Thslolarlrtus kirteanti, земляные гадюки Attractaspis, тигровый уж Rhabdopes tigrinus. У этих Colubrldae пдозптый секрет достаточно токсичен п при определенных условиях мелет вызвать тяжелее отраклеш'е. Ст укусов ужовых гмей погибло нескояьга видных герпетологов (Орлов и др.1981).

Несмотря на многочисленность семейства улоеых гмей но срав-кешзэ с другими, остаются относительно слабо изученными эколо-го-биологические особенности, анатомия и морфология ядовитого аппарата, и как следствие, отсутствуют сведения о токсикологических характеристиках, биохимическом составе и механизме действия цельных ядdo ряда их представителей, обитающих в Узбекистане.

Другой распространенный представитель класса пресмыкаяцихса, весьма интересный в othcwshhu биолого-экологических особенностей, и в частности проблемы ядовитости, - это серый варан Varanus grisous (Dar.din). Особый интерес в кругу рассматриваемых нами вопросов представляет железа Гейба, имеющаяся у варана на нижней челюсти, помтао собственно нплнэгуОнсй слюнной железы. У двух видов рептилий семейсгза Helodermatidae эта железа продуцирует сильней-aiiii яд, по токсичности сопоставимый с ядом аспвдоЕЫХ. У варана токсичность и мембраноактивные свойства секрета данной железы практически не изучены.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось исследование згалого-Оиологическнх особенностей ужовых эмей (сем.Colubrldae) и серого варана Varanus grlseus, а также токсиколог;«! и механизма действ;::; их ядов. Для реализации этой цели иредусматр)Гвалось решение слрду/лцих гадзч:

1) охар.-гктерг.зовать зетлого-бкилогнческие особенности стрелы-змеи, разноцветного полоза, а также серого варана, изучить анатомию и морфологию их ядовитого аппарата;

2) разработать технологию получения и определить токсичность

препаратов яда из железы Дювернуа стрелы-змеи, разноцветного полоза, а также секрета железы Гейба серого варана;

3) охарактеризовать особенности действия яда разноцветного полоза иа нервно-мышечные синапсы лягушки;

4) исследовать механизм действия полученных ядовитых секретов, а в случае слюны варана - выделенных из нее фрачций на бис-лойные липидные и митохондриальные мембраны.

Научная новизна работы. Впервые иэучены анатомия и морфология железы Дювернуа у стрелы-змеи и разноцветного полоза. Охарактеризованы размеры ядовитых эуОов в зависимости от размера тела животного, определена токсичность яда исследованных рептилий. При анализе эколого-Оиологических особенностей, морфо-фушщионалышх характеристик ядовитого а1шарата ужовых змей и серого варана выяснено, что выход яда и его токсичность зависят от массы, сезона, а также от физиологического состояния рептилий.

Получены новые данные о мемОраноактивных свойствах яда исследованных рептилий. Впервые показано, что яд стрелы-амей образует на ЕЛМ** одиночные каналы, преимущественно с катионселективный проводимостью, разобьет окислительное.фосфорилирование(ОФ) изолированных Мх. Яд разноцветного полова также вызывает разобщение ОФ о ингибнрованием синтеза АТС и в. экспериментах на нервно-мышечных синапсах лягушки действует аналогично нейротоксинам кобры, блокируя холинорецепторы постсинаптических мембран.

Впервые о токсикологических позиций исследована слюна серого варана и показано^ .что при ее действии наблюдается дискретное из." менение проводимооти ЕЛМ, свидетельствующее о наличии каналофор-мерных компонентов в слюне. Белковые фракции из слюны варана формировали иа БЛМ, как и цельная слюна, каналы для одновалентных катионов. Сделано предположение, что основным каналоформэряым компонентом является фракция с фосфолипазной активностью и ее примеси в 2 других фракциях. На уровне изолированных Мх при действии слюны варана наблюдается довозависимое возрастание скорости дыхания в состоянии и некоторое снижение его в Уз.

Полученные результаты позволяет заключить, что яд. ужовых

- Сокращения: ЕЛМ - бислойные липидные мембраны; Мх - митохондрии; ДК - коэффициент дыхательного контроля по Чансу (Уз/У^); Уэр - скорость дыхания в присутствии• разобщителя-протонофора; БЕ - активность в биологических единицах; ФРН - фактор роста нервов; ЕСА - бычий сывороточный альбумин; ВАХ - вольт-амперная характеристика; ЭДТА - этилендиаминтетраацетат; МПКП - миниатюрные потенциалы концевой пластинки; ПКП - потенциалы концевой пластинки; МП - миниатюрные потенциалы.

змей по характеру действия на мембранные структуры имеет определенное сходство о ядами аспидовых вмей, т.е. токсическая действия яда ужеобразнкх амей определяется главным образом, наличием в его составе компонентов о нейротоксической активностью. Вместе с тем, серый варан по составу слюны п механизму действия на биологичес-!«!е мембраны, отличаясь от ужовых, имеет определенное сходство с ядозубовыми рептилиями.

Изучно-практическое значение работы. С эколого-биологических позиций проведена оцен:са численности копуляции ужеобразных гмей в Сурхандарьинской области и ее динамшеа в зависимости от сезона года, изучены суточная аг.гжшость, характер питания и размнодэ-ши, что важно для раэрабопш мероприятии по поддержанию биораэ-ниэбраэия, охране, отлову и содержанию этих рептилии в различных условиях. Полученные сведения о механизме действие ядов ужовых вмей н слюны варана на параметры биологических' и искусственных мембран создают предпосылки для использование этих ядов и их компонентов в 1ичестве лечебных препаратов, при изготовлен™ антисывороток, для использования в качестве избирательных "инструментов" при исследованиях в области мембранологии и воотоксикологии.

Настоящая работа является частью проводимых в. отделе эволю-. ционной морфологии- и клеточной бколопш Института Зоологии АН РУв. исследований по<теме: -"Биологическая роль и специфичность мембра-ноактивных белков и аоотокешгав у различных таксономических групп животных" (Н гос. регистрации 01.94.0002517).

ЛнроОация и публикации. Материалы диссертации докладывались на II Международном съезде герпетологов Азии (Ашгабат, 1995); на Республиканской конференции' "Биология ва экологиянинг хозирги закон муачмолари" (Карии, 1994, Тошкент, 1995); на 3-й конференции биохимиков Узбекистана (Ташкент, 1996); на конференции молодых ученых Института зоологии АН РУз (Ташкент, 1994, 1995, 1996); на П-ом Республиканском симпозиуме "Организм ва мухит" (Тошкент, 1995); на научных семинарах отдела эволюционной морфологии и клеточной биологии Института зоологии АН РУё и ТалГУ (1995, 1996).

По материалам диссертации опубликовано 14 р--от.

Структура и ибъем работы. Диссертационная работа игдокена ка 117 стр. наш-люписного текста и состоит из введения, 3 глаз, гак-* лечения, выводов. Работа содержит 10 таблиц и 21 рисунков. Список использованной литературы включает 54 рзботй отечественных и 78 зарубежных авторов.

- О -

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ НССЛЕДОВЛИКЙ

Основные материалы диссертации были саОраиы в 1992-1S9D гг. в различных районах Сурхандарьинской области,

За период полевых работ нами было обследовано 54 эта. пресмыкающихся : серый варан - Б, стрела-емея - 22, разноцветный полов - ЕБ. Сбор материалов производился в основном по общепринятой методике (Новиков,1953). Питание рептилий изучалось путем акатаза содержимого желудков.

Келеау ДюЕернуа стрелы-эмеи и разноцветного полога после извлечения растирали е ступке в небольшом объеме дистиллированной воды, центрифугировали 5 мин. при 10.000 g-, надооадочкую жидкость лиофплизнролали. Полученный мзтеризл исшльзоватш как препарат сырого пда, который хранили при 4°С. Активность пда в этик уело-' еиях сохраняется в течение длительного периода.

Слюну взрана собирали пневматической пипеткой из фиксированной пасти животного в месте выхода протоков железы Гейба. Слюну высушивали над CaClg в эксикаторе до получения белесоватых кристаллических пластинок. Фракции слюны варана были любезно предоставлены к.О.н. М.Г.Хафиоовой (Институт биохимии АН РУз). Описание метода гельфильтрации слюны варана, анализа ферментативной и НРФ-активности приводится в работе Д.Х.Хамидова и др. (1S93).

Электрофизиологические эксперименты проводились соемэстно с сотр. ИФиБ АН F/a д.б.н. Д. Каликуловым. В эгопериментах использовали нервно-мышечные препараты портняжной мышцы лягушки Rana temporaria, Регистрацию МП мышечных волокон, МПКП и ЕКП осуществляли, стандартной микроэлектродной техншюй (Первш, 1983).

Микросуперфуаию ацехилхолина проводили при помощи стеклянных микропипеток, заполненных 100 мМ ацетилхолином; кончик микрепи-neuai составлял 0,05 мм. • Время подведения микропипетки в области синапса составляло 2-3 сек. Е работе были использованы реактивы "ХЧ" и "ЧДА"> вое эксперименты велись при комнатной температуре.

БЛМ из общих фосфолипидов мозга получали методом, описанным Mueller et al. (1963). Токи через одиночные каналы иву.ерялкоь -в режиме фиксации мембранного потенциала электрометрическим вольтметром Б7-30 с входным сопротивлением 1012 ом и регистрировались при помощи потенциометра КСП-4. Для регистрации тока через одиночные каналы использовали ячейку с малым диаметром (d=0,3 мм).

Мх печени крыс выделяли методом дифференциального центрифугирования. Среда выделения содержала 0,3 М сахарозу, ' 10 мМ

трио-HCl (pH 7,6), 2 мМ ЭДТА, 0,2* БСА. Детали использованных методических приемов изложены ранее (Франк и др., 1973). В изолированных Мл полярогрэ1>пчэски определяли скорость дыхания Мх в метаболических состояниях Y-з,- Уэр, V4, ДК и отношение АДО/О. Стандартная среда инкубации К!х содержала 120 мМ KCl, 10 мМ трис-буфе-ра (р!1 7,4), G мМ 1Ш2РО4, 5 мМ сугадипат; добавка АДФ - 200 нмо-лей, разоОиунель СССР - 1 мг.Ч, остальные добавки оговорены специально. Белок Мх определяли uo Lowry et al.(1951).

Статистическая сбработка полученных результатов проведена по методу Стьюдента-Фишера о вычислением средней величины, средней квадратичной ошибки и выведением достоверности различии.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ШЖГДШШЕ

ЭКОЛОГИЯ Л ЕШЯОГЯЯ ИССЛЦДУВ.Ш ГЕПТЯЛй!

Стрела-змея (Psamrvphis Llneolatum Brandt). Стрела-змея распространена в закрепленных и полузасрепленных песках, солончаковых и глинистых пустынях, лессовых адырах, в поливных землях и тугаях. Нами выловлено 22 экземпляра стрелы-змеи в различных районах Сурхандарышской области (Термезсшш, Гагаринсгаш, Ангорский, Шерабздсгаш районы). Размер рептилий состанллл 450-1002 ш.

Характерными укрытиями для этих видов змей слудат поры грызунов и груды камней, их моано обнаружить также в норах серого варана. Основную пищу стрела-змеи составляют различные ящерицы: закаспийская и песчаная кругсголовки, ящерицы линейчатая и сетчатая средняя. Молодые змейки питаются насекомыми.

Спаривание у стрелы-емзи в условиях.Сурхапдарьинской области начинается в конце марта - начале апреля, но отдельные спаривающиеся змеи встречаются до конца мая; Самки, отлоигазиие яйца, в Су рхандзрьпнско.'г области встречаются в конце июня - начале ноля. Новорожденные имели размеры 210-280 мм.

Стрелы -змеи о признаком линьки и пролинявшие особи встречались в конце марта. Свежие выползки находили в Гагарплском районе в конце апреля, в октябре и середине ноября. В неволе линыса этого вида рептилий происходит во все сезоны. Таким образом, можно предполагать , что линька стрелы-змеи происходит 3-4 раз в год.

Разноцветный полоз (Coluber ravergierl Menetries). Это один из наиболее широко распространенных видов змей в Сурхачдарьинской области (Богданов, 1960; Ядгаров, 1971). Разноцветный полоз был

наблюдался нами в Гаг арийском, ШераОадском, Ангорском районах Сурхандарышской области, однако его численность в различных районах не одинакова.

Нами добыто 26 экз. полозов, из которых б экз. были молодке и 20 - половозрелые. Длина туловища полозов ' составляла 260-900 мм. У самок разноцветного полоза, добитого нами в апреле в ялчни-ках были мелкие фолликулы, а у самок, отловленных в мае, з яичшз-ках фолликулы имели длину 18-25 мм. Линька происходит в мае-июне.

Укрытиями разноцветного полоза служат развалины, заброшенные местности, встречается эта рептилия в.заброшенных зданиях больших городов, в помещениях для скота и даже в милых домах.

В марте разноцветный полоз встречался с 10 до 12 часов, в апреле - утром с 8 до 12 часов и во второй половине дня - с 12 20 мин. до 20 часов 40 мин. В мае-июле полозы наиболее активны утром и вечером, иногда их можно встретить ночью. В сентябре так же, как и ранней весной, полозы встречаются в полуденные часы с 10-14 часов. В октябре они начниаат искать места для зимней спячки. Вскрытие 10 желудков показало, что питаются полозы главным образом мелкими позвоночными: грызунами (домовая мыыь, краснохвостая песчанка, туркестанская крыса), птицами, рептилиями (ящурка быстрая), которых поедает живьём, однако более крупную добычу предварительно умервпушет с. помощью ядовитых зубов. Молодые особи предпочитают различных ящериц и насекомых. В целом, интенсивность питания полозов зависит от сезона года 1! температурных факторов. Весной и осенью они ведут дневной образ жизни, лётом могут питаться как днем, так и ночью.

Серый варан (Уагапиз (гг1Беиз' РатИп). в настоящее время серый варан в условиях Сурхандарьинской обл. встречается лишь в Термезском (Термез-ота) и Гагаринском районах. ' Следует отметить, что раньше (10-15 лет тому назад) этот вид рептилий довольно часто встречался практически во всех районах данной области. Главными причинами уменьшения ареала серого варана, на наш взгляд, являются увеличение площади посевов сельхозрастешш, урбанизация, усиление антропогенного воздействия на среду в целом.

Места обитания серого варана весьма разнообразны - его можно обнаружить в таких биотопах как закрепленные и полузакрепленныэ пески, солончаковые и глинистые пустыни, лессовые обрывы и адыры. Местами укрытия для варана служат вырытые им норы. Глубина норы -Б0-70 см, длина - от 3,2 м до 6,8 м и ширина - от 20 до 45 см. Для откладки яиц варан роет норы размером 1Е0-170 см в длину при

80-95 см глубины.

Для изучения суточной активности серого варана в мае 1996' году мы отметили 10 свежих пор в Термез-оте. В ¡гонце мая вараны встречались в течение всего дня (с 11 час. 1С мин. до ЕО час. 35 кип.) Е начале ишя вараны появлялись утром ( в 8 час. 40 мин.) и зечерсм ( в 20 час. 15 мин.), в середине июня высокую активность проявляли салки. Е Су рхандарьпнсг-ой области линька варанов происходит в апреле.

Состав шнщ: варанов, по нашим наблюдением, весьма разнообразен. При исследовании содержимого желудков варанов Haj.ni было-обнаружены грызуны, черепахи, ящерицы. В частности, в желудках встречались краснохвостая песчанка, гаяц-талан, черепаха, желтопузик, жуки и фаланги. Варана разоряют гнезда мелких птиц, поедая лица и птенцов. В некоторых случаях вараны питаются ядог-итами и ужеобраэнкми змеями (эфа, гюрза, разноцветный полоз, пятнистый полоз и др.).. В весеннее время основную пищу варана составляют молодые черепахи и жабы. Наши данные о питании варана согласуются с наблюдениями, сделанными ранее Рюминым (1068).

Откладка яиц у серого варана начинается ео второй половине июня . и продолжается до первой декады июля. Количество развивающихся яиц зависит от размера самки.

СТРОЕНИЕ ЯДОВИТОГО АШТАРАТА УЖОВЫХ. ЗМЕЙ И СЕРОГО ВАРАНА

Наши морфологические исследования показали, что у стрелы* змеи и разноцветного полоза ядовитые губы расположены в глубине пасти на заднем крае верхнечелюстной кости позади гладгак мелких зубов и нередко отделены от последних беззубным промежутком. В результате такого расположения змея может нанести укус жертве то:ш:а, когда она находится во рту. Длина зубов стрелы-змей и разноцветного полоза зависит от размера животного. У стрелы-змея она колеблется в пределах 2-4,5 мм, а у разноцветного полоза -2-5 ?•;>.:. Еорсздчзтых зубов обычно два, зубы ;э.!°пт коническую ферму к РкД тодзтой нгльг. Снг. садят прямо на поверкнос-:: чиипй. 1Ь переднему край зуба проходит глубокая борозда, служащая сто;ск для яда. Борозда более широкая и глубокая - ближе к основанию гу-бз и более мелкая и узкая - возле зубного острия. Ядовитые железа стрелы-змеи и разноцветного полоза (железы Дювернуа) расположены пед глазом и отчасти позади него. _ Длина железы без про-

тока у крупных экземпляров стрелы-змей и разноцветного полоза

- 10 -

достигает О,Б с» и 0,99 см соответственно.

Микроскопические исследования показали, что железа состоит из многочисленных альвеолярных частей, протоки которых постепенно сливаются друг с другом. Опираясь на анатомические особенности отроения ядовитого аппарата ужовых змей, можга утверждать, что смешивание яда железы Дювернуа с вязкими выделениями придаточной железы препятствует выходу яда из рзаы, нанесённой жертве.

Мы использовали технологи отбора яда от ужовых змей путем экстрагирования желёз Дювернуа. Выход яда у стрелы-змеп к разноцветного полоза зависит от размера животных и в среднем составил у половозрелой стрелы-змеи 1 мг ка одну особь, а для разноцветного полоза - 1,3 мг.

• Анализируя выход яда у ужовых змей в зависимости от сезона, следует "отметить, что наибольшее его выделение его из железы Дювернуа приходится на лето, т.е. на период усиленного питания вмей. С сентября-октября происходит снижение выхода яда, достигающее к январе-ыарту минимальной критической точки.

Серый варан относится к Ап&и1тогрЬа, и представители этого таксономического подразделения также ¡шест на нижней челюсти так называемую железу Гейба. Она расположена сбоку нижней челюоти и Есктрально по отношение к нижнегубным железам. Ее единственный проток выходит в ростральный край челюсти и открывается со стороны губы к зубному ряду.

СОСТАВ И ОСОБЕННОСТИ ТОКСИЧЕСКОГО ДЕЙСТВИЯ ЯДОВ УЖОВЫХ ЗМЕЙ •

Ивучение биологического действия ядов различного происхождения неразрывно связано о изучением их состава и физико-химических свойств. Состав ядов рептилий и других ядов животного происхождения варьирует у разных видов, причем эти вариации не только генетически детерменированы, но и обусловлены способом получения ядов (1.еЬе2, 1954), а также отражают зависимость кх состава от сезона.

Сьежеполученный яд у различных видов ужовых змей сем. Со1иЬ-г^ёае представляет собой вязку» жидютоть либо бесцветную, либо окрашенную в желтоватый или зеленоватый цвет. Реакция яда слабокислая. Жидкий и высушенный яд хорошо растворяются в воде и растворах равных солей. В физиологическом растворе и в водном растворе глицерина яд не теряет токсичность на прогяжешш 2-3 суток.

Яд исследованных видов ужовых вмей, как и другие яды животного происхождения, разрушается при действии этилового опирта,

эфира, хлороформа, крепких шюлот и щелочей, а также при воздействиях высокой температуры. При низгаи температурах (-20-30° С) они сохраняются почти не теряя своей токсичности довольно долго.

В экспериментах по изучена? состава яда мы обнаружили, что в яде стрелы-змеи тлеются следующие ферменты: фосфолипаэа А - 280 БНУмг белка, протеаза - 0,15 мкмоль/мнн.*мг. В яде разноцветного полоза мы также обнаружили фосфолипазу А -.340 БЕ/мг белка, про-теазу - 0,18 мкМ/мин.*мг бел!И и ФРН - 800 ЕЕ/мг 0ел1и.

Токсичность ядов ужовых змей и слюпы варана определялась нами в опытах на мышах и крысах (таблица 1). Перед началом эксперимента яд и слюну варана разводили на физиологическом растворе, и вводили их животным микрошприцом внутрибрюшинно. Для расчета LD50 полученные данные статистически обрабатывались по Литчфильду и Уилкокоону (Беленький, 1063).

Таблица 1.

Определение токсичности яда ужовых змей при внутри-брюшинном введении в сравнении с ядами других змей.

1 Животные —...... _.,,.... .... , Ц)50(мг/кг) LDioo(MT/Kr)1

¡ Мьнш 1 Крысы Стрела-змея (Psansnophls lineolatum Brandt) | ?,21 8,34 1 7,49 8,93 1

1 Мыши 1 Крысы Разноцветный полоз (Coluber raverglerl) | 9,67 10,80 • 1 9,98 11,25 1

1 Мыши среднеазиатская кобра {Naja oxíana Elchw.) | 0,50 (Орлов и др.,1990) 1

1 Мыши Гюрза (Vípera lebetina) | 2,10 (Орлов и др.,1990) j

1 Мыши Эфа (Éclils carl ría tus) | 6,40 (Орлов и др.,1990) 1 •

Относительно токсических свойств вытяжки железы Гейба варана

- \г -

было установлено, что при ее внутрибрюшинном введении в дозах 5-15 мг на мышь или 6-20 мг на крысу ни одно из животных не погибало в течение 24 час. после введения. Отсюда следует, что слюна варана не является смертельно токсичной.

В таблице 1. сравнивается тоническая активность ядов ряда змей, в том числе - и исследованых нами ужовых змей. Согласно полученным данных, смертельные дозы яда стрелы-змеи и разноцветного полоза примерно одинаковы. Из сопоставления с другими ядами следует, что токсичность яда кобры и гюрэи существенно выше, чем у исследованных нами ужовых змей, и близка к значениям токсичности яда эфы. Так, различие о ядом кобры достигает 17-20 раз, с ядом гюрзы - 3-5 раз, а с ядом эфы - менее 2 раз. Эти данные являются определенным основанием для того, чтобы отнести изученных нами змей к группе ядовитых рептилий.

С целью более детального изучения действия токсических доз яда стрелы-змей и разноцветного полоза мы провели морфологические исследования внутренних органов подопытных животных. При действии яда стрелы-змеи местная реакция у них не наблюдалась, во внутренних органах развивалось полнокровие сосудов, умеренные кровоизлияния, дистрофические процессы в паренхиматозных органах. Все эти эффекты были выражены в большей степени в сердце и печени.

При отравлении ядом стрелы-змеи основная черта интоксикации - нейротоксический эффект, что выражается в чрезмерном возбуждении животных после введения яда и в сравнительно быстрой их гибели, а также отсутствие местной реакции на яд. При действии яда разноцветного полоза основными проявлениями интоксикации, наряду о нейротропными эффектами, можно считать полнокровие внутренних органов, обширные кровоизлияния в зоне введения яда. В отличие от яда стрела-змеи, яд разноцветного полоза вызывает у подопытных животных после введения тахикардию, переходящую в брадикардию, отмечается гипоксия, реакция на различные раздражители замедлена. Животные погибают р явлениями паралича, конвульсий и расстройства дыхательных движении.

В проведенных в связи с этим экспериментах на нервно-мышечных синапсах лягушки нами выявлено, что яд разноцветного полоза вызывает снижение амплитуды МИШ. Скорость развития эффекта и степень подавления МПКП находится в прямой зависимости от количества яда. При добавлении последнего в количестве 185 мкг/мл наблюдали полное подавление МПКП (рис. 1). Аппликация яда разноцветного полоза приводила к снижению вызванных ответов, т.е. ПКП.

Отмывание препаратов имело следствием частичное восстановление амплитуды сшгаитическюс потенциалов. При атом обнаружено, что яд разноцветного полоза не оказывает существенного влияния на МП мышечных волокон, частоту МГ1КП и кваптсгь'н состав ПКП. Таким образом, яд разноцветного полоза не влияет на состояние пресииапти-ческой мембраны. Снижение и полное подавление амплитуды синапти-ческпх потенциалов без игиенеиип других параметров является свидетельством того, что яд разноцветного полоза действует на уровне постсинаптической мембраны.

Для подтверждения этого положения nai.ni было изучено действие яда разноцветного полоза на ответы вызываемые микросуперфузией ацегилхолипа. В норме мнкросуперфугия ацетнлхолнна (100 мм) в область синапса вызывала поотсинаптический ответ амплитудой около 5 мВ. Добавление яда (185 мшг/мл) в растврр, омывающий препарат, вызывало постепен!юе снижение амплитуды ответов, вызываемых мшфосу-перфузией сцетилхолина, которые за 20 мин. полностью исчезали. Отмывание препарата в течение 30 мин. нормальным раствором Ринге-ра приводит к частичному восстановлению ацетилхолииовых ответов.

Таким образом, полученные данные свидетельствует о том, что в яде разноцветного полоза имеется мембранотроиный компонент, который, как и нейротоксины гаэбры, взаимодействуя с холинорецепто-рами постсинаптических мембран, блокирует, их, в результате чего нарушается сипантичестсая передача.

ДЕЙСТВИЕ ЯДОВ УШВЬК ЗМЕЙ И СЛЮНЫ СЕРОГО ВАРАНА НА БИОЛОГИЧЕСКИЕ И ИСКУССТВЕННЫЕ МЕМБРАНЫ

Как било отмечено вьлие, яды ужовых змей обладают гемолитической, протеолнгмчеснш, геморрагической,. коагулирующей, фибри-нолктической активностями, в некоторое случаях сопоставимыми с такоЕьат ядов гадюковых н аспгдовых гмей. Большинство из перечисленных выие эффектов, несомненно, тлеет в своей основе реализацию мембранотропной активности одного или неожлышх компонентов яда.

■ В настояием разделе представлены результаты впервые лроге-денпего в этом плане исследования действия яда удевкх змей и слюны варача на Taiîiie мембранные системы, ia;t Мх и 2ЛМ.

Изучение действия яда стрелы-змеи иа БЛД показало, что при 0*10-0,25 мкг/мл он образует одиночные ионные каналы (рис.2). Изучение проводимости модифицированных'мембран в режиме фиюзашш потенциала показало, что действие яда в малых количестве (0,10 -

^_J 0,5 мВ

1,0 сек

l'iic. 1. Дене мте идя ра:шощ»е|"«г<> молом (185 мкг/мл) im

mmm;i«io|iiu.ieiiociciiiií;:!1h'ici-ki№ uoiciittiixni.i nqnim»-Mi.uuciiioi » синапса лягушки (1 - контроль; 2-3 - через 11) и 20 мин. после дсисшпя яда; 4 - liuuic 30 мни. отмывания)

. 1=0

Рис. 2 Записи 1<>кя через каналы, формируемые в I»JIM пдом ефельншен (0.10-0.20 mki/imji) (Среда: 100 мМ KCl, 5 мМ -фис-llCl. р11=7.5)

- 1Б -

0,16 мкг/мл) вызывает скачкообразное нарастание проводимости БЛМ.

При анализе гистограммы амплитудного распределения яд-индуцированных каналов, установлено, что под действием цельного яда в БЛМ формируется каналы, образующие две четко выраженные группы: слабый первый пик на гистограмме, соответствующий низкой проводимости - 60 иС и основной пик - при 140 не (в 0,1 М КС1, 5 ММ трис-HCl, рН=7,б)

ВАХ одиночных каналов в присутствии яда по обе стороны мембраны - линейные и симметричные. Такое поведение кривых свидетельствует о том, что проникающий ион слабо взаимодействует с поверхностью полости канала, следовательно, форма ВАХ определяется собственно свойствами открытого яд-индуцированного канала.

10-кратньш градиент ионов (1:10 мМ) Li+, Na+, Rb+, К"1" в присутствии яда стрелы-змей приводит к генерации трансмембранного потенциала, равного соответственно 36+0,3; 43+0,2; 44+0,8; 46+0,4 мВ. Числа переноса катионов, рассчитанные па основе измерения.потенциала на БЛМ при десятикратном градиенте по данным ионам, равны соответственно 0,81, 0,86, 0,В7 и 0,89. Т.е., каналы, индуцированные ядом стрелы-вмеи в БЛМ, имеют катионную селективность. Следует подчеркнуть, что примерно такой же ряд чисел переноса получен для хлоридов щелочных металлов на мембранах, модифицирован-, ных цптотокслнсм из яда кобры (Красильников и др.,1981).

Изучение проводимости БЛМ в режиме фшссации мембранного потенциала показало, что добавление яда разноцветного полоза в количестве 0,18-0,30 мкг/мл также вызывает асачкообразное нарастание проводимости мембран, однако при этом не всегда удавалось наблюдать дис!фетные уровни.

При воздействии 50-200 мкг/мл яда стрелы-змеи на Мх наблюдалось дозозависимое разобщение ОФ, при этом скорость дыхания в состоянии V4 увеличивалась примерно в два раза, что сочеталось с его подавлением в состоянии 3 и УэР (рис.з).

Яд разноцветного полоза при концентрации 200 мкг/мл также вызывает заметное подавление дыхания Мх в состоянии Уз и Уэв и повышает его - в V4 (рис..З). Следовательно, под влиянием яда данной змеи происходит разобщение ОФ .о ингибированием синтеза АТФ, причем такой эффект яда ужовых усиливается в отсуствии ЭДТА в среде (рис.4), что косвенно свидетельствует о значительном вкладе в разоСнрющий эффект фосфошшаз или цитотоксина,. вероятно, входящих в состав, исследуемого яда и зависящих от уровня Caz+ в среде.

Важным разделом напшх исследований является изучение мембра-

»□активных свойств слюны варана. В атом плане впервые показано, что при действии экстракта железы ГейОа в ютличестве 10 мкг/мл дискретно изменяется проводимость БЛМ. Дальнейшее повышение количества секрета железы ГейОа приводит i: уменьшению стабильности мембраны. Лабшшзация мембраны и их быстрая деструкция связана с тем, что слюна варана обладает высогсэй фосфолипазной активностью (Хамвдов и др., 1993).

В опытач на БЛМ обнаружено тагле, что все фракции слюны варана вызывают увеличение интегральной проводимости БЛМ и в одина-ютвых условиях формировали неустойчивые каналы. Селективность каналов, образуемых Ш-фракцией оказалось аналогичной селективности каналов, формируемых цельным препаратом слюны и другими высокомолекулярными фракциями, и она может быть представлена следующим рядом: К+ > Na+ > Li+.

При 10-кратном градиенте концентраций KCl, NaCl, LiCl были зарегистрированы разности мембранных потенциалов, равные 30 + 2, 26 + 2, .16+1 мВ, соответственно. Числа переноса катиона, рассчитанные на основе измерения потенциала на БЛМ, равны соответственно 0,76, 0,72 и 0,63. Duale разности мембранных потенциалов "минус" со стороны более высокой концентрации электролита указывает на преимущественно катиоиную проводимость мембраны, модифицированной III -фракцией слюны варана.

Таким образом, полученные данные свидетельствуют о том, что каналы, формируемые III фракцией и цельным препаратом железы ГейОа варана обладают одинаковыми параметрами. На основании полученных данных можно полагать, что индуцируемая III фракцией слюны варана проводимость БЛМ обусловлена формированием неустойчивых каналов проводимости в мембране для одновалентных ионов, что ранее бьшо показано для фосфолипазы Аг и низкомолекулярного пептида из яда большого шершня (Мирходжаев и др., 1986; Туйчнбаев и др., 1988), а также медлитина иэ яда пчелы (Tosteson et.al., 1981).

При действии слюны серого варана на изолированные Мх отмечет но, что в ее присутствии (20 - 100 мкг/мл) регистрируется постепенное нарастание скорости дыхания л V4 и некоторое снижение ее -в V3 (рис.3). При добавлении 203 мкг/мл секрета железы Гейба скорость дыхания Мх в Y4 возрастает вдвое, при этом величина ДК снижается почти втрое. В присутствии ЭДТА, связывающего Сак+ и тем самым ингибирующего фосфолипазу слюны варана, отмечется снижение ее эффекта на дыхание и величину ДК митохондрий (рис.4).

l'nc. G. Н.шлпне 40 мкг ii|t«-ii:ijt:\in железы Гсйбя и.зраиа (А), 20(1 мкг пдл paiiioimunmio полоза (Ii) и 100 мкг пда счрслы-эмси (В) па скироск. дыхании лмпохондрнн iiciciui n состояниях V:). V4 п V:i|>.

(Скорости дыхания мшохопдрий и средах без ядом нрипяш за 100%)

Рис. 'I. Kjuiiiiiiic цк.ночетш н сроду 1 imM ЭД'1'Л на зффскшппосп» шмшешш дыхтелмкно коп фол n мшохопдрий при дснепнш слюны

варапа (40 мкг) и яда ратонпстш» полот (21 И) мкг) (llo оси ординат - величина ДК; Л - конгроль, Б - слюна нарана, Ц -яд разнотипного полоза)

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В современных условиях интенсивного земледелия и урбанизации осуществленная -памп эколого-биологическая оценка численности популяции ужовых змей и серого варана в Сурхандарышской области выявила нынешнее состояние динамики популяций от сезона года, суточной активности, характера питания и размножения. Описанные нами особенности распространения, экологии и биологии данных рептилий, о нашей точки зрения, важны для разработки мероприятий по поддержанию численности рептилий, подразумевая их охрану, отлов и и разработку обоснованных рекомендаций по их содержанию в неволе.

До настоящего времени ядовитность ужовых эмей_не считается общепризнанным фактом, так как этот вопрос специально не исследовался. Однако наши экспериментальные данные свидетельствуют о наличии в яде стрелы-змеи мембраноактивных компонентов, в том числе фосфолипаэ и, возможно, цитотоксина, лизофосфолипазы. Главным токсическим началом секрета железы Дювернуа стрелы-змеи» определяющим летальное действие на организм, согласно нашим данным, является иейротоисический компонент. В яде разноцветного лолоэа содержатся фосфолипаза А., протеаза, ФРН и нейротоксин с псстсинап-тическим действием.

Известно, что широкий спектр ферментов, токсинов и мембраноактивных компонентов, встречающихся в яде рептилий не случаен , а обусловлен тесной филогенетической связью ядовитых желез о экзок-ринными железами пищеварительного тракта. Так, специализация слюнных желез привела к их способности вырабатывать наряду с ферментами и неэнзиматические полипептиды, обладающие нейротоксичес-кими и цитотоксическими эффектами. Таким образом, слюнные железы ряда рептилий приобрели качественно новые свойства, основным назначением которых стало не. столько переваривание пищи, сколько обездвиживание жертвы.

Основываясь на литературных и•собственных данных, можно считать, что яды ужовых змей обладают рядом специфических ферментативных и мемОранотропных активностей, в некоторых случаях сходными о таковыми ядов гадюковых и аспидовых змей. Указанные примеры иллюстрируют параллелизм в эволюции змей.

Проведённый анализ по механизму действия препарата из железы Гейба варана и отдельных фракции слюны позволяет предположить следующую схему её действия на биологические мембраны. Гиалурони-

даэа, присутствующая в препарате железы Гейба (слюне) варана является фактором диффузии, обеспечивающим условия для функционирования токсически)! компонентов слюны. При этом происходит деструкция гиалуроновой кислоты и повышается тканевая проницаемость, что способствует распространению в организме фосфолипазы Лг, протеазн и ФРН. Фосфолипаза Аг, имеющаяся в III-фракции слюны, но всей вероятности, адсорбируется на мембране, в результате чего в ней образуются дефекты, нарушается ее структура и проницаемость.

IIa основании полученных данных можно полагать, что индуцируемое III-фракцией слюны варана повышение проводимости ЕЛ.! обусловлено формированием неустойчивых каналов в мембране для одновалентных ионов, что ранее было погазано для фосфолипазы Лг и низ-коколекулярного пептида из яда большого шершня (Миргсодлаев и др., 1936; Туйчибаев и др., 1938), а также мелпттина из яда пчелы (Tostescn et al., 1981). Полученные данные о содержание токсинов в слюпе варана не единичны, известно, что ядовитыми железа».ш обладают также ядозубы (сем. Helodermatldae). Ферментный состав токсичесгак секретов у варана и пдозуба, а также ядовитых змей и более того - перепончатокрылых имеет много общих компонентов, что, возможно, представляет интерес для филогенетических вопросов

эоот01шикологии.

В целом, представленные данные конкретизируют не только характер ядовитости ужопых Э1,(ей и серого варана, а также выявляет качественное сходство ядов многочисленных видов рептилий по составу компонентов и по механизму их действия на бнологичесшге мембраны, что указывает на общие филогенетические основы формирования ядовитого аппарата у рептилий разных семейств.

вывода

1. Исследованы эколого-биологичесгае особенности 2 видов ужовых змей: стрелы-змеи (Pszrnophis lineolatum Brandt), разноцветного полоза (Coluber ravergieri), а также серого варана Vara-nus grlseus Dar,din, охарактеризованы их суточная активность, условия обитания и размножения.

2. Изучена анатомия и морфология ядовитого аппарата данных рептилий. Ядовитая железа Дювернуа ужовых змей локализована на верхней челюсти позади гладких мелких зубов, состоит из многочисленных альвеолярных долек, ядовитые зубы имеют 1соннчес;сую форму в виде толстой иглы и размер их коррелирует с размером и массой те-

да емей. Выход яда Tajose еавнспт от размера, упитанности, фивио-логической активности репт«шш и приходится на летний сезон.

3. Определение токсичности на белых мышах показало, что величина LD-зо яда стрелы-змеи к разноцветного полога составляет 7,21 и 9,07 мг/кг. соответственно. Дд ужовых змей обладает фосфо-липзгнсн, протеазкой, геморрагической и кейротоксичеайй активностями, причем в хзракгере интоксикации превалирует нейротокои-ческлш эффект - подопытные животные погибают с проявлениям;; паралича, конвульсий ¡1 расстройства дыхания. У елш^ серого варана летальная томлглюсть не выявлена. .

В экспериментах на нервно-плечных епнапсач озерной лягушки выявлено, что в яде разноцветного полоза имеется потонет, ¡".оторай, liTiK и нейрзтоксшш яда кобр«, велкмодеи^тЕует с холино-рецепторл.\;и поотспнзптпческнл мом'рьн, блокирует их функционирование и в результате нарушает синаптическуи передачу. •

' 5. Яд стрелы-змеи, и разноцветного полога формирует нз EJ2M одиночные каналы с катионсглективной проводимостью. Под влиянием яда этих змей происходит разобщение окислительного фосфорилпрова-ния в митохондрия а , усиление старости дыхания в состоянии' \'з и снижение её - б V4.

6. Дельная слюна варана (препарат железы Гекба) формирует в ЕЛМ одшгочные неустойчивые каналы. Выявлено, что основным канало-фэрмеруюиим компонентом данного препарата яьляетел фракция III, обладаю^ фосфолшазной активностью. Слюна варана вызывает разобщение окислительного фосфорилирования митохондрий печени с повышением скорости дыхания в V4, что так&е мотет являться результатом действия фосфолипагы на структурное и функциональное состояние их внутренних мембран.

Спжхж работ, опубликованных по тске диссертации:

1. Казаков П. К., АСубзккрэьа М.Э., Акрзмов М.Ш., Ахмерзв F.H., Аз12.«ов Д. А. Дейсш» слоны взpans »'arünus ks G;::-Ssjwv.ÜZ iл^ipsi*ь*.' Уl"0.л.г . IV-'J.

и v-z. c.is-ie.

2. Абубакировз М.Э., Казаков K.K. .Азимов Д.А. Биология и определение токсичности ядов стрелы-змеи (Fsssizrophiz- lintolaium ' Brandt) и разноцветного полоза (Coluber ravergieri). Увб.биол.ж. 1997. Н2.С.30-33

3. Казаков H.A., Абубакирова М.Э., Акр-змов Ы.С., Ахмеров Р.Н., Пшанова Ы. Действие слюны варана на бислсиные липидные и мптскондриальные мембраны. Экология муаммолэри. (Хзйеонот • дунеси ва тупроклар экологияси). Какая. 1934. С.77.

4. Холиков Н.К., • AöyCaiüipoaa М. Э. Зчкиэмзр сулак безисувли-гини икки катламли липид ва митохондриал мембрзналарга таъсир.Боо-логия фзнганшг муаммолари. (Зоология института еш олимларшп'кг 43 шипи анжумани мяьруэадаришшг тезислари). Тошкент. 1994. Б.74.

5.Казаков U.K.,АСубакпрова М.Э. ,:Сафизова М.Г. .Лкрачсп М.Е. Действие слюны варзнз на Онслойнне липвдные мембраны. Биология за эко-лсгилнинг хозпрги зачон муаммолзрн. Тез.докл.научн.конф. 1935.С.ЕЭ.

6. Казаков U.K., Абубакироза М.Э., Акрэмоз М.Ш. Fsssmophiz li-лeolaturi Brandt ук плен eaxapinnnir пкки катл-змли липяд га мптохонд-риал м";м.;рзналг.рга таъгнри. Биология ва згале>гилн;шг хогиргн замоп »г/лмколари. Тез. докл. иаучн. кон J>. 1995. С. 113.

7. Казаков И.К., Абу'акарозз М.Э., Акрашв М.Ш. Дзйстзие яда стрелы-змеи Рз-ж&'рЫз lir.eola.tu:.: Brandt на Оислонныз лнпидпыэ и ми-тохондрналыгае мембраны. То г. нзучп. гсонф-цпп "Структура и функции Снологичеас-х мембран". Гапкент. 1995. С.71.

9. АЗуСатарова М.Э., Казаков U.K. Действие различных эоотокси-коз кз искусственные и естественны* мембрачы. Зоология фаиининг хо-знргн эамон муаммолари. Илмзш туплзм. 1S93. С.3-10.

9. Казаков И. К., Абубакирова М.Э., Холматов Р.П. , Холикоа Н.Х. Действие лдл разноцветного полога Coluber ravergieri на биолййкы-з липидные и митохондриальные мембраны. В сб.: "Срганизм и среда". 'Ташкент: Зан. 1935. С. 160-161.

10. Казаков И.К., Каликулов Д., Абубакирова М.Э., Усманов П.Б. Исследование денстз;ш яда разноцветного полога Coluber raver51 eri на синзпт;гческую передачу у лягушки. Б сб.: "Организм и среда". Ташкент: Фал. 1935. С. 19-1-195.

11. Kazakov I.K., Abubakirova М.Е., Haphisov A.G.., Akrsrav Ы. Sh., Acltnerov Effect of Уагзлиз griseus saliva fractions en bi-layer lipid arid ¡Mitochondrial rr,0iT.brзпэз.// Abstr. "-nd Asian herpe-tolcyical .T.ivtln?. /cii.zat'at, Turkmenistan. 19S5. p.GO.

12. Karakov I.K., Abubakirova M.E., Akrasiov M. Sh. Effects of Psarsdophls line оlatum Br. toxin on bilayer lipid arid mitochondrial membranes.// Abstr. 2-nd Asian herpetological meeting. Ashgabat, Turkmenistan. 1355. p.30.

13.Казаков U.K..Абубакирова М.Э..Ахмэров P.H.Влияние яда разноцветного полоза Coluber ravergieri на дыхание митохондрий печени крыс. Tea.докл.3-й конференции биохимиков Узбекистана. Ташкент. 1930.С.30.

14.Казаков Я.К. ,Абубзкирова М.Э. ,Каликулов Д. Исследование действия яда разноцветного полоза Coluber ravergieri на биологические мембраны. Тез.дога.3-й конференции биохимиков Узбекнстана.Ташкент. 1990. С.31.

Автор льфйчлел глубокую пригнателъяаспь за ценные консультации и лет. год? в выполнении отдельных фрагментов работ д. б. я. Р.Н.Ахмерову, прсф.К. Т. Ахматову, д.б.н. Д. Калику лову и к.б.н. М.Г.Хафиаовой, своим коллегам по лаборатории.

Кшлгана тамуи

Дйссертацияда уц илон ва ранг Оаранг штор илошшнг захар аппарати (Дювернуа бези) анатоыияси ва морфологияси урганилган. Захарли тишларининг узунлиги илон танасшишг узунлигига Ооглшитги курилди, текширилаетган рептилияларшшг аахарчанлик хусусиятлари курсатилган. Кул ранг эчкпэмар, уц илон ва ранг Оаранг чшгар илоншшнг эюзлогик биологии хусуспятлари, захар аппаратларинпнг ыорфо-фушсционал тафсифини тахлил цилшда шу парса маглум булдшш, захарнннг шиадорн ва захарчанлиги хайвон танасининг уэунллх'ига, фаслга, туйинганлигига ва боща омиллар-га Ооглиц.

Е:;р;шчл бор курилдики, ук илон завари таъсирида икки rçaT-ламли липид мембраналзрда якка тартибдаги катион танланувчак ут!иэувчанл!паса зга Оулган. ион ташувчи глиаллар хосил 1?иладц, миюхондрияларда оксидланиа фосфорланшвш ажралишини кучайтира-ди. Ранг баранг чипор илоншшг завари таъсирида хам митохондрия-ларнинг оксидланиа фосфорланкшшш ажралипшни кучайтиради, AT О синтезини сусайтнради. Paîir баранг чипор илонннинг захарпни кул ба^асининг нэрв мускул синапсларига таъсир эттирилганда куз ой-накли илондан алратиб олинган нейротоксинларнинг таъсирига УХшашлиги ва захар тарзшбида постсинаптик мембраналарни холино-рецепторларшш блоклайдиган таркибий цисмлар борлиги маълум булди. Токсикологик ну1?гаи назардан, кул ранг эчкиэмарнинг сулаги биринчи маротаба икки катламли липид мембраналарга таъсир эттирилганда .ут1*лзувча::лшыш дискрет узгариши кузатилди. Бу эса кул ранг зшшэмарпикг сулаги таркибида каналлар цоспл киладиган таркибий 1\псмлар борлигидан далолат беради. Зчшамзр сулагидан аг.ратиб олиган о^силли фракциялар, сулагаса ухшаш икки цатламли липид мембраналарда каналлар доспл килади.

Цайд т,ил;:ндики, асоспй |санал з;осил ^иладиган таркибий кием фосфолипэза актнвл;;гига эга булган фракция хиеобланади, .долган икки фракцилларда хам фосфолипаза циеман учрайди. Сулак таъсирида мпхохондрияларнинг нафас олии теглиги 4 холатда ошиши ва 3 холатда блр мунча 1са.чайиии цайд зтилди.

Олкнган ыаълумотлардан шундай хулоса цшшш мумкинкк, Colubridae оиласига кирувчи шоклар захаршшнг мембрана тизим-ларига таъсир килш хусусиятлари Elapidae оиласига мансуб илон-лар захаршшнг таъсирига ухшайди. Бу шюнларнкнг токсик таъ сири асосан уларнинг таркибида нейротоксик активликка зга булган таркибий цисмлар масжудлкгидадир. Шу бплан бирга кул ранг зчкиэмар сулаги тарккби ва биологик мембраналарга таъсир rç 1шш механизма бошца илонларнинг таъсир цилиш механизмидан фар к jçm:6, маълум томонлари билан захарли тишлиларнинг таъсир маха-низмларига ухшаб кетади.

Summary of the thesis "SOKE FEATURE OF BIOLOGY, ECOLOGY OF A ULi.EER CDLUERIDAE SHAKES, VAFJLVJ3 GRISELG, SECRETION AND i.ECMAtJISM OF ACTIO!! THIN VENOM" submitted by Vur.ira E. Abutakirova for the degree of Candidate of Biology.

The thesis comprises introduction, survey of literature, ira-terials & methods, 3 chapters and conclusions. The thesis is typewritten on 11? pages arid illustrated with 10 tables arid 21 figures. The references comprise 132 v:orks including: 73 works in foreign languages.

In the dissertation the anatomy and morphology of venomous gland (Duvernoys gland) of the Psaiririophis lineolatum Br. snake and Coluber ravergieri snake are investigated. The sizes of venomous tooth depending on the size of animal body are measured, the toxicity of venom of investigated reptilia is determined. At the analysis cf ecological and biological features, morrho-functionaj characteristics of venomous glands of Colutridae snakes and Vzra-n'js griseus it is found that a output of venom and it toxicity depend on the size of reptilia, season arid other factors.

It is for the first tine shown that the venom cf P. lineola-ium Er. forms on ELM single ion channels, predominate with cation selectivity, uncouple oxidative phosphorylation (OP) of isolated mitochondria (Mw). Venom of C. ravergieri also causes uncoupling of OP with inhibition of ATP synthesis and in experiments on frog-neuro-muscular synapses acts similarly as cobra neurotoxins, blocking holinergic receptors of postsynaptic membranes.

For the first time the toxioological properties of V. grise-us saliva are investigated and it is shown, that at its action discrete change of ELM conductivity, indicative about availability of channel-forming components in saliva is observed. Three individual protein fractions from Yaranus Baible gland extract, as well as crude saliva formed on ELM channels for univalent cations. The assumption is made that main channel forming component is a fraction with phospholipase activity arid its impurity in 2 other fractions. At a level of isolated 1 the increase of respiration rate in metabolic state 4 (by Chance) and some decrease on it in a state 3 under Varanus saliva action is observed.

Obtained results enables conclusion that tin the vencri cf Colubridas snakes by character of action cn membrane structure there is the certain similarity with Aspidas snakes venom, i.e. toxicity of action of venom of Colubridae snakes is defined mainly by availability in it of components with neurotoxic activity. At the same time, V.griseus by the composition cf saliva gland secrete and mechanism of action on biological membranes, differing from Colubridaz, has certain similarity with Hsloderraiidae reptilia.