Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-географические особенности пресмыкающихся гор Туркменистана

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-географические особенности пресмыкающихся гор Туркменистана"

РГб од

•- 'АКАДЕМИЯ НАУК РЕСПУБЛИКИ УЗБЕКИСТАН I ' - ИНСТИТУТ ЗООЛОГИИ

На правах рукописи

АТАЕВ Чары

ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПРЕСАШКАЮЩИХСЯ ГОР ТУРКМЕНИСТАНА

03.00.08 — Зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

ТАШКЕНТ - 1993

Работа выполнена в Институте зоологии АН Туркменистана

Научный консультант:

доктор биологических наук, академик АН Туркменистана, профессор Русгамов А. К.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, член-корреспондент РАН, профессор Даревский И. С.

доктор биологических наук Давлятов Я. Д.

доктор биологических наук, профессор Паславскнй А. Н.

Ведущая организация:

Самаркандский госуниверситет

ЦьШЯ

Защита состоится « 1993 г. в 14 часов на

заседании специализированного совета Д.015.10.21. при Институте зоологии АН Республики Узбекистан по адресу: 700095, Ташкент, ул. Ния-зова, 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института зоологии АН Республики Узбекистан.

Автореферат разослан « м » 1993 г.

Ученый секретарь л____

специализированного совета ф• Л? , к__ГЕХТИН В. И,

0Щ1Я ХАРШЕР.'СТШ' РАБОТЫ

Актуальность тоглн. 7чет, мониторинг и сохраненно видового разнообразия биоты невозможны без экологических данных. Однако в зоологии постоянно существует их дефицит, который применительно к пазомним позвоночным особоито остро ощущается по горньа просмиказацимся. Несмотря на появление за последнее время большого числа, данных, а экологии рептилий горной Средней Азия много неисследованных вопросов. Актуальность темы, наряду со скаэапнк.1, вытекает из пеобход;мости развития региональных проблем экологии, в частности познания эколого-географичоских и бпоцекотпческих структур пресмыкающихся как компонентов горных экосистем. Это, в свою очередь, необходимо для решения задач сохранения разнообразной и во многом уникальной горпетофаунн.

Цель п.задача исследования. Цель - изучение эколого-геогра-флчесяих и биоцзнотнческих особенностей разных груш и видов про-смыкавдпхея горних районов Туркменистана; выявление гас иростран-ствонного распределения, численности, размножения, питания и других экологических явлений, протехсаодих в соответствующих экосистемах. Задачи: I. Вггявять авдоаой л шдввдовой составы ^смыкающихся, распределение лх на Кспетдаге и других возвшлшостях Туркменистана; составить их кадастр; 2. Получать конкретные экологические данные у возможно большого числа видов гврпетофауяы и проа-де псого у ое типичных представителей. 3. Сопоставить пагпе2пио экологические черты горных и равнинных видов и популяций одних л •тех же видов, приуроченных к расчлененным и плакорнал мэстообита-тт. 4. Ввдэллть и охарактеризовать биологетеск/й группа пресмыкающихся» 5. Рассмотреть горпото-геогрифэтсскиЯ облип фауны и вероятные пути ее становления. 6. Оценить роль просмкказдахся з экологических процессах, протекавших в горных экосистемах. 7. Накопить по редким и исчезающем видам как можно больез окологичоских сведений и на этой основа разработать мероприятия по ах охране.

Натчная новизна и теоретическая значимость ваботк. Dnepnae критически проанализировав ввдовой coovas герпетофауш горного Туркменистана. В список фауны региона йклачеш новш вяды - кол>~ чохвостый геккон (Cyrtopodion apinicauda} и пятнистая круглого-

головка (рьгупоаерьо1ив иаоиХаьиз) . Описаны новые для науки под-ВЦДЫ - мадауокий СТвЛДИОН (¿ЯеШо caiioasi.ua Ьздаптаасиз, Дпап-¿еуа «с черепаха Руотамова (АрхгАопетуа ЬогзИеЫ! гша^а-

шоу1, СШШпгааге, АтигапааЬуАН, А^е*) я стеллпон Нургельдш-

Ба erythxogaster Ниг,ве1<11еу1, Тип±еу, et ЗЬагата-

5соу). Получены многолетние дащшз по фауне и экология лросмыказь щихся западной чаоти горной Средней Азии и на юс основа предпринята попытка выяснить а ко лого-географические особенности горной герпетофауны на примере Копетдага и прилегающих к нему хребтов. ■ Выяснены закономерности пространственного распределения пресмыкающихся я их комплексов в регионе от Больших Балхан и Копетдага до Кугитанга. Более полно, по сравнению о существующими сведениями, изучена экология многих видов," а некоторые экологические процессы у' пресшкаадихся в условиях гор исследованы впервые (зшовка,летняя спячка, яловость и др!,). Установлено наличие летней спячки,переходящей в зимовку, у ддйнноногого и щиткового сцинков. Описаны экологические особенности летней спячки в характер зимовки пресмыкающаяся по местообитаниям и в возрастном аспекте. Получены новые данные о сроках наступления половозрелости у разных групп рептилий (стеллиокы, сцинковые) и о про до лиге е льно с г и их аиз ни (серый варап, среднеазиатская черепаха). Впервые стшчепо наличие линьки у ряда видов (стеллаоны, ящурки, мабун) во время зшовш. Впервые установлены валзгейжие отличительные черты в экологии видов и 1рупп рептилий в горах и на равнинах. Доказано реальное существование в изученной герпетофауне двух биологических групп: медленнорастущие и долго кивущяе (стеллиопы, сцинкошо, воретенпцевые, эуб-лефар); быстрорастущие и педолгоаавущяе (1фуглого ловка, ящурки.ме-салина). Приведены результаты краткого зоогеографяческого анализа, высказаны некоторые соображения по формированию изученной герпетофаунн. Данные по численности и биомассе популяций позволили оценить роль пресмыкающихся в экосистемах.

Практическая значимость работ». В Красную книгу Туркменистана (19Е5) включены 16 редких и исчезающих видов рептилий, из которых 10 внеоеш в Красную книгу СССР (1984), Опубликованная автором монография (Атаев, 19С5) служит пособием при цзучошщ спецкурса "Герпетология" в среднеазиатских вузах, в частности в Туркменской государственном университете. Материалы по распространению и численности, содержащиеся в работе, могут использоваться при проведении государственного учета рептилий, составлении кадастра животного мира Туркменистана и страны. Они представляют интерес так-

же длй решения задач охраны и рационального использования регур-сов ядовитых змей, а также тиш специалистов серпентариев.

Апробация тбот. Штвриалу 'диссертация и результаты исследований докладывались на П (ICS6), Ш (Г973) и 1У (1977, Ленин -град), У (ISSI, Ашхабад), УГ (1985, Ташкент) и УП (1939,-Киев) Всесоюзных герпетологических конференциях; на У1 Всесоюзной зоо-географаческой котТ.ерзнции (1975, Кишинев); на Г научно»1! конференция по охране природы Туркменской ССР (1973, Ашхабад), I Кавказской герпетологической конференция (Г983, Тбилиси); совоиашш "Теоретические и экспериментальные' осм'ови разведения в неволо редких и ценных видов пресмыкающихся я земноводных" (1985, "Моек -ва); на Всесоюзной конференции "Геогра<1'ИЧёскяе проблемы газпптия заповедного дела" (IS8S, Самарканд); на 13 Объединенной герпетологической конференции Европейского герпетологического общества (1985, Прага); на УП Всесоюзной конференции по экологической физиологии (I9S9, Ашхабад). •

Публикация. Материалы диссертации отражены в 35 работах, в том числе в одно!? монографии (1905).

Структура я объем диссертации.Диссертация состоит из введения, описания гатериала.г.етодики'и полевых' исследований, краткого физико-географического очерка, обзора герпетологических исследований, состава и распродоленяя.пресмыкающихся и истории $ориировашш герпе-тофэуяы, четырех глав(1 - Основные черты экологии пресгагкавдихся, П-Сравнятельныа замечания по экологии пресмыкающихся гор и пустынь, Ш-Роль просшкатихся в горних экосистемах я их значение, 1У-0хра-' на пресмыкающихся) я заключения, Основная часть диссертации изложена на 134 страницах машинописи и иллюстрирована 19 таблицам.Библиография включает 4S4 наименования, из которых 50-яноегратше. Приложение состоит из 47'ловлдовнх очерков (241 страниц), включает 48 таблиц и 10 рисунков.

Материалt методика и пплевна исследования. Полевые работы проводились во все сезоны IS59-I9S0 гг. Собранные коллекционные гатериалн хранятся а лаборатории териологии и Герпетологии Института зоология. АН Туркменистана. Получени данные о ЗЗЗИ экземплярах 47 винов- рептилий. ; . - . -

Сбор (..атериала. и обработка полученных паяных яровопилясь ло обшэпринятой католике (Терентьов, Чернов» 1949', Данесиан, ГЛлоп-кая, 1952; Новиков,'1553; Г-анняков и др., 1977; Щарбок, If?ü9) о учетом 'некоторых иовнх г.етодлчесгих приемов. Таким. путей • Лвип Обпая численность Ü В«".OB СТвДЯЯЭЙОП,- Я№Л«ИОВПНи JU»h»'.n.

характер зимовки и наличие линьки у ядарлц в период покоя. Материалы по размерам и массо тела шшотных обработаны биометрически (Рокащшй; 1964).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Краткий физико-географический очерк

Обзор физико-географической характеристики гор Туркменистана сделан в основном во литературнш источникам. Пря этом особое внкманш уделено выявлению факторов, имеющих определяющее значение для понимания закономерностей распределения я экологии горной г^рпетофауны.

Обзор герпетологических исследований

• Приводится краткий обзор истории исследований пресмыкающихся Туркменистана, которые.начата более 100 лет назад, а в последние 40-50 лет проводятся более углубленно. Подчеркивается большой вклад в познание гердатофауны региона Н.А.Варудного, А.М.Никольского, Л.Д.Морица, С.АЛернова, О.П.Богданова, Н.Н.Щербака, С.Иаммакова, А.К.Рустамова, В.М.Макеева и Ю.К.1Ърелова. Очередная задача исследований экологии пресмыкающихся Туркменистана требует проведение их на понуляционноы уровне.

Состав и распределение пресмыкающихся

Сведения'о составе и распределении пресмыкающихся горних и предгорных районов Туркменистана приведены в ряде работ зоологов (Зарудный, 1897, IS03; Морщ, 1929; Чернов, 1934; Богданов, 1962, • Х965; Щербак, 1974; Рустаьаов, 1966, 1981; вое«&е:., 1600; Husta-rov, Shanmalíov, I9ß2j Smith,1940; üiiiith, I,Nicola, 1940; Levitón, 1959, 1961; Levitón, Andorcoii, 1961, 1963, 1970a, 19706; Latifi, Houo, Eliasan, l¡o¿er, 1966; Anderson, 1963, 1968, 1974; Andor-uon. Levitón, 1965, 1966, 1967; Kral, 1969; Klart, i'.larl:, Ander-oon, Levitouj 1969; ScJiiniiHler, Hchidtlex-, 1972; Di.-con, An-deraon, 1973; i'uolc, I97I, 1979; Böeme, 1977). Все эти данные в собсгвешшв материалы автора обобицзнн в его монографии (Атаов, 1885). ~6.

13 горах Туркменистана встречаются 47 видов рептилий (51 подвид), или 59,5$ герлето$ауны этого региона, вклочак'дей 79 видов. Они относятся к 14 семействам и 31 роду. Семейство ужовые вклача-ет И видов, гекконовые - б, агаловш, оцинковке и ящерицы-по 5, пресноводные черепахи и удавы - по 2, остальные 8 семейств-по I, 10 видов ящериц - туркменский эублефар (EuWopharis turcnenicus), буторчаткй ГеККОНЧИК (Bunopun tuberculatum), ДЛИННОНОГИЙ (Cyrto-podlon lonßipsa), туркменский (C.turcmenicus) и КОЛЭЧОХВОСТЫЙ (C.3pinicauda) геккоин, ХорасаНСКИЙ СГвЛЯИОИ (Stollio er;'thro-gaster), змееящерица Чернова (Ophionoryo chemovi), глазчатый .халцид (ChalciÖ03 ocellatua), ЩИТКОВЫЙ СЦШ1К (Вшпесев tncniola-

tии), персидская ящурка (Eremioa persica) н 6 видов змей' -стройный удешчик (Згух olcsana), полосатый эйронис (Eirenio пе-йия), персидский псевдоццклофкс CPseudocyclophi3 praraicas), изменчивый о л;: го до и (Olif-odon taenioiatus), иранская кошачья змея (üelencopua rhinopoma), зерНГ (?aoramophia ochoicnri) в Средней Азии известны только из гор Туркменистана.

При рассмотрении лавдшафшах группировок пресмыкающихся выделяются следующие-виды: распространенные в горних районах (типично горные); обнаруженные в горах и на равяпда. Из 47 видов герпетофауны 28 в биотопическом отношении являются горными обитателям: туркменский оуйяефар (Eublcph&ruo turcmcnieus), длинноногий (Cyrtopodion lorgipes), туркменский (C.turciaenioua), ко-лючехвостый (с.зр1п1саи15а), гекконы, кавказский (stollio cauca-aiua), Чернова (s.citcrnovi), туркестанский (з.1с!гяплп1) а хора-санский (s.eri'trogas-ter) стеллиопы, хоягопузик (Psscudopua аро-йиз), глазчатый халвдд (Chaicidea- ocellatua), золотистая мабуя (ГлЪиуа aurata), длинноногий (Еияооез achncidori) И ЩИТКОВЫЙ (E.taeniolotua)" сцинки, азиатский гологлаз (Ablopharuu pannonl-oua), персидская (järtimlas peraica), и ящурка Штрауха (E.ßtrau-ohi), азербайджанская ящерица (bacorta raddoi), слапозивЗка (ТурШоро vorniculari3), стройный удавчкк (Errx olecana), 30ЛК0-ЗУб (bycodon atrlutua),' оливковый ПОЛОЗ (Golubar najjadun), ПОЛЗ-4 сатый зйрепис (Eirsnis nadus), псездоциклофяс (raoudoeyolopMs persicuo), изменчивый олигэдон (oligodon tafniöletufl), пралскяя . кошчья ш40я (Taleocopuo гЬупоровэ), зерпг (ГяамлорМо echote*-, ri), порза (Vipern loT)«5tim) ■ п Паиласов щитомордник (Askiatro-don traiyo). правда, 15 йэ 28 видов более тесно саязаян с езльпо расчлоймшьм шадвзфгоа (рублофар, длзшояогзЗ геккон, столмои Чернова я туркеотанехяй столлжш, глазчагна хаяцвд» яадрка ©грау-

' .г-

ха, азербайджанская ящерица, слзпозмеЯка, стройный удавчкк, волкозуб, оливковый полоз, олкгодои, иранская кошачья змея, двриг И ЩИШОРДКИК), остаяьико 13 (турЮЛйНСКЛЙ К КОЙОЧеХВОСХиЁ Г01Ж0-нк, кавказский и хорасанский стеялионы, желтопузик, мабуя, длинноногий и щктковнй сдцшсй, азиатский гологлаз, персидская ящур-ка, полосатый айранцс, всевдоцнкл&фко и порза), ипроко встречаясь в горах, местами виходат и на равнину.

В горах u ка равнине обнаружены IS видов рептилий: 3 вода черепах - КаСШЙСКЙЯ (Иаугдтуз caspica), бсЛОТКая (Еюуе orbicularis) к среднеазиатская (Aerionfrmys uorsficldi), то Q БЦДОЗ ящериц и з.'.тй - бугорчатый теккончак (Bunopus -tuborcuiatus), каспийский (Cyrtooodior. саатця), "уркеетакскнЁ (C.foatacheri>ovi),

геккона, стс лная агша (Яге.геХия ea^idnelenta}, змооящерица Чернова (Ophionoruo ohc-rnovi), вар&Н (Vftrsnur зг1иьиз), бистрая ящурка {Broi.iian velox), полосатая ядерица (Lacerta atrigata), поляной 5Ж (ITstriK tesaalaUi), ВОСШЧНИЙ удазЧИК (Ery:: tatai'icus), красшполооый (Coluber rhoaoriiachia), разюцзотный (C.ravorsie-ri),. хелтобрюхий (С.jusularis), чешуелобнй (Spalerosophie diadem), полозы, СТрелз-з:.!вЯ (Psar.auopiuo linoolatwn) Ц кобра (ИьЗа oxtnna). ifcj них среднеазиатская чоропсха, каспийский геккон, степная агша, быстрая яэдрка и др. (всего II видов) широко иаселяв? горше д равнининз ыесгообатеяия. Здесь отмечено восемь локальных фор?л я половина аз них (болотная п каспийская черепахи, волосатая ящерица и иалтобрюх) связаны о Йго-Заиадиш Ко-иатдагии Следовательно, типично горнка местообитания заниааэт ■ 28 видо л, или 59,5$ от всей гордатсфаунн Туркменистана, герао-пустыпша участки населяет 19 видов, пли 40,5;?. ,

Б ввделевннх нами В биотоках црасмыкздпхея распределяются следующий образом: в ыеягорнкх вонпнзшше обитают 34 вида, на скалах и каменист склонах - 29, та участках ваторта стеке^- -22, предгорных ходаах - 21, ка развалинах стропой - 13, сеяз-•вкх руслах - 12, арчевнакая - 5",' в речках, кяризах и термальных' родаках - 3. йз 47 видов герцвто^бука 23 - эвратормнш а 21 -стонотрршгш.

-Раслределзнае рептилий по'природам р&йснзл пзодг-нйкоэо. IIx. Сомьшэ з Копотдаге - 38 вздор, мх - 23 1х>?кив, в Еадашз-Кьра-йчт - 31 « 18', в Kyy^iiaire «19 и 6, Малом с Бо-лъшл Шжанах -по II ¡¡ 2, Ддд герпатофауж гор Турюгая/сиш характерна приуроченность ведов « родов к отдхре'й-ам. Таг., в пределах Ко-датдада'оерегио'грарбваяо 9,aims (кюлязЗ (туршанский эуЗлв£ар,

язцурка Штрауха, озорбаЯдглнская ящоршда, строЙниЯ удаотж, оливковый л келтобряхий полоз«, полосатый эПрояяс, иранская нозачья змея, Палласов щитомордник), в Бадшз-Карабмо - 5 (бугорчатый геккоячак, длинноногий а тургалонсккЛ гоккош, змэпящоргсца Чарко-ва, персидская япдгриа) и в Кугатали - 2 (туркестанский столлион и стэллион Чернова). В Копетдагз встречаются представители 29 родов (из шх'для дашюго хребта хараиторяц эублофарн л ойреппсн), Бздх'нз-Карабило - 24 (хкиоазпатсгао геккончики ¡5 змеоящэрлцц), в Кугптаяге - 16, Еолмш п Малом Балхапох - И и 10.

Из мепео вакно и наличие ¡вакаряантпих пядоз в сходных местообитаниях, зшекяощих друг друга по хребтам с запада на во сто?.. Например, кавказского столлиока и ящурку Штрауха", зизущих в Ко-петдаге, в Еэдхнз-1Сараб;да сменяют ;:орасшгскпа стеллцон и псрсид-сгсая ящурка, а в Кугитапта - туркесталский стеллион к таджикская ацурка. Правда, кавказский стедлкоп, крсмо Копетдага, встречается еще л а Караб&ло, а хорасанеккй - а Восточном Копэтдаге, однако это явлеяяо локальноэ л в делом ив нарушает общую картину .Следовательно, к вонариругощш видам относятся продставитолп 3 родов и 9 видов роптютй, .

•Вертикальное распределение видав неодинаково. Например, из' 47 видов герпетофаупн гор для го&шпх поясов (200-1000 м) характерен 21 (44,1%), средни (1000-2000 и) - 16 (34.0,1) и верхних (2000-3000 м) - 10 (21,3/5), Только для Коггатдага характерны С видов', аппудих во всех поясах гор (среднеазиатская чоронаха,кавказский столлпои, азиатский гологлаз, ягзгрка Штрафа, краснополосьЦ •а разноцветный полозы, кобра и гэрза), тогда как, кроме верхнего пояса, Кугитанг иаселяэт б видов -(туркестанский .геккон, туркестанский стзллаон', азиатский гологлаз, краснополос'т"! и разноцветный полозы и гюрза). На вершине Кугятанга держгтея стахтесн Чернова, на Коштлагз - стройшй удавпвк, ойшковый полоз я Шллзсов щитомордник. Предали вертикального распределения я .диапазон местообн~ талия шроко распространенная видов рэптхшй, кал правило, обаар-нео, чем у локальных форт. Пределы шеоттго распределения срод- . нзязиатслой черепаха, туркостапсмго геккона, кавказского н тур-кооганского стедаонов, азва?С1»го гологлаза, яауркя Штрауха, красноволосого я разноцветного полозоп, гобри а гюрзы составляет 2000-3400 ы, а диапазон - 1150-2150 а. Ичторосвй, что дкала-зоя раопроограяоняя высокогорных задов - столлпока Чернова,стройного удаачика, оливкового полоза и Палласова иитсморггагаа - мевь-. шэ (500-935 м) п еще ианьяэ (76-400 а) он у 6 яакалышх падоп

(бугорчатый геккончик, длинноногий и туркменский гекконы, хаявдд, змееящерица и персидская яаурка). . -

Вертикальная поясность наиболее четко выражена в Кутатанго и Центральном КЬттдаг^. Однако в этих местах только разноцветный полоз я гюрза поднялаятся почти одинаково - до 2027 и 2400 м. В Коштдегв одни и'те же взди в разящ частях хробта аивут на разных высотах. Tait,'' волосатый эйрепис на Гауданском перевале,в Центральном Копэтдаге держится на высоте 1400-16ГО м, тогда как у Сайпана, в Западном Когютдаго он не идет выше 1042 м. Высокогорные вида - оливковый полоз л щитомордник, в Центрально:;! Копетдате (Ду-шак - Херекдаг) иивут а биотопах, на высоте 2000 м, а на западе у Сайвана - II00-I20D м. В Западном Копетдате с преобладанием влажных местообитаний высокогорные виды перемещаются в нзшяе пояса гор. .

Представляет интерес взаимное проникновение представителей горной и равнинной герпатофауны (Богданов, 1265; Рустзыов, ISG6; Атаев, 1974). По налим данным, число горних видов, идущих на равнину,' больше (9), тем равнинных, шшущлх в горах (7), Такое проникновение во многом обусловлено экологическими условиями долин рек и селевых русел. Оказавшись на равнине, особи обычно не меняют свои основные местообитания. По склонам сухих русел кавказский сте&шюи на юго-западе Туркменистана представлен равнантыи (пески у. села Мадау) и готшли (Малый л Большой Балканы, Красновод-ское плато) популяциями, В отдельных мостах, в частности у Мадау, ИЗОЛЯНТЦ-ДОСТИГЛИ уровня подвида - Stellio caiicasiua triaimulata. Число равнинных видов в герпетофауш гор уменьшается с запада на восток. Ток, степная агама, cepaii варан, стрела-змея и др., яиву-¡дао в Конотдаге, на востока ке проникают далеко в горы и встречаются лишь в предгорьях. В ото:.! же направлении происходит и обеднение видового' состава рептилий. Это связано с проникновением в Копотдаг через горнув систему,Эльбурса кавказских элементов с за-'пада (Рустшов, I8CI) и иранских фор?.! - с юга. Па '-остоке внеоко-горная система Гцндукуш препятствует продыженш юхных элементов в пределы Кугитанга.

История формирования герпетофауны

Вопроси формирования фауны рептилий Средней Азии рассматривали А.М.Никольскнй (1916), О.А.Чернов (1059), О.П.Богданов (И65),

-1Q-

А.К.Рустачов (1966), Н.Н.Щербак (1971, 1982), ши^ото», вьшлта-коу (1982).

Согласно геологическим представлениям Колетдаг, Кугитанг, Малый и Большой Еалхшга, Бадхиз и Карабиль характеризуются как горн альпийского орогенеза (Палненко, 1972; Неводчпкова, 1372). Копатдаг начал формироваться еще в мезозойское время (верхняя юра), однако лишь в олгггоцене значительные участки Восточного и Центрального "опетдага навсегда освободились от морских вод То-тпса (Калугин, 1955; Скшгщга, 1962). В дальнейшем, в результате кодккх горообразовательных процессов в-начало миоцена, затем в пллоцешэ и а четвертичное время образовался современный облик Ко-летдага. По геологическому возрасту Бадхиз и Карабиль относятся к среднему л позднему аноцону, ко отдельные его участки - к эоцену, в частности ¿¿нагермаб, Гпзгодшс н Келеткая. Хребот Кугитанг слояон падеозойско-верхиеюрскнма отложениями. В ноогонв островикв дуги Эльбурса, Копетдага, Бадхкза и Карай и ля вырастает в горную цепь л связывают Малый Кавказ о Памиром. Резкоконтинентальный климат внетропических пустынь с яарким летом и холодной зимой начал формироваться в миоцене и вступал в свои права с конца плиоцена (Агаханянц, 1981; Федорович, 1983).

Считается, что возраст горной флоры Средней Азии древноо.чсы равнинной. Р.3.Камелия (1973) тает, что растительность гор' возникла ка основе субтропической флоры позднемолового времени вдоль восточных бэрогоа моря Тетио. Растительность Еадхыэа (Еройлзндуз, Акарчеше) в среднем зоцэно была субтропической и представлена формациями ксерофптнш: кустарников (йлеров и др., 1974). В Каракумах в ра2шсчетверт;якое и позднепдиоценовое время существовала одна и та яе флора, типичная для совремешюй саксауловой ассоциации (Федорович, 1983);

Следа мезозойскнх-верхнеирских динозавров в Туркменистане •известии на плато у лодяаппиля в Кугцтанге (Амаштязоэ, 1986).вскопав.«,<уо остатки черопах рода ЛсПопоауа обнарукони из среднего и верхнего плиоцена у местечка Кияатчая в Восточном Копетдате (Блркан и др., 1271). Находки зубних остатков в урочища Кагаллк-Суйдхп (Ананьева, Горэлоз,'1981) свидетельствуют, что роди агда, ящурок л семейства настоящие ядарпцы, сцинковые а варага Вадхьяа в плиоцене были близки к современном,

/лаче дело обстояло на равнине. Обособление Заукгузсках и Низменных Каракумов происходило с конца плноцвна, эранка-ервди-

-а-

и ноздаечетвертичиое время (Неводчтаэва, IS72; £одоровкч, 1383). Следовательно, формирование современной горной. фауны началось значительно раньше, чем на равнинах Закаынш. Оно происходило в плиоцене (вероятно,.в первой его половине), а на низменностях - в пустыне, в средне- п позднечатвертичкое время.

На формирование современной герпетофауш гор повлияло географическое расположение.хребтов, Дело в тем, что Копзтдаг л другие возвышенности Туркменистана для одних видов служат экологически , "мостом" м'еяду хребтами запада а востока Еалеаркткка (кавказский стеллион, азиатский гологлаз, Еелтопузик, длинноногий сцинк н др.), для других -(стеллион Чернова, коротконогая' зь¡ееящеривд, полосатая ящерица, оливковый полоз) - осгествэннш о'арьерси.

О-сроках цроншшовоная видов в предолц гор что-дабо сказать трудно, _ однако ясно, что различные фаунзстические элементы проникали сюда в разное время." Широкое современное распространенно кавказского и хорасанского сгеллаоксв, причем пзрвогз вода с образованием нескольких географически изолированных популяции и подвида, па всем протяжение гор свидетельствует об их длительном присутствии на данной территории. Приблизительно такке распространяется желтопузик, азиатский гологлаз, длинноногий сщшк, гврза и Палла-сов щитомордник. Виды проникали со всех сторон, однако раньиа всех - с запада. Кавказский стеллион через Эльбурс проник.в Ко-петдаг и далее на восток (до Таджикистана), вероятно, не позднее плиоцена. Почти в это же время (плн в голоцене) шю передвааение хорасанского стеллиока на загэд - в северные склоны Восточном Ко-петдага. Немного позгл, в ксеротермаческнй период (голоцен),в связи с перемещением растительной поясности вверх в гори, вероятно, возникали подходящие. условия для проникновения южных видов животных на севор. Об атом свидетельствует нахождение змееящерицы Чернова на речных осадочных песках у Пулихатука в Еадхыэе.

Горы Туркменистана входят в Аридную Срадазецноморско-Азиат-скую подобласть Падеарктики (Руста:,',ов, Щербак, 1986) и подразделяются на переходную Прано-Афганскум л Горно-Азиатскуа провинции.

Герпотофауна гор Туркменистана весила геторогенна и состоит из 9 различных по структуре ареалов фаунастических группировок (табл.1): зндэшчнио (среднеазиатская черепаха, туркменский эуб-лафар, Racu.:iiGK'.;i\, туркестанский, туркменский, иалочешуйчатиЗ. а колачахвостый гекконы, хорасанскаК стеллион, змзеящэрица Чернова,

восточный удавчик и кобра) и субзндеыичные (степная агама, быог- . •

' -П.-

Таблица I

(Еаунистические элемэнтн з гордетофаупо гор Туркменистана .

©аунистические | ^ ,

элементы

Я : .1

! I

|ВЙ ШЗв'.З

! о е< ч ! ¡га м ! о

. т^ о га ' 1гймт ( м

I кн чхэ I

|||

ад

ад Й1

! э

Эндемичные для Средней . II _5__8 ___3__3_

Аэш и Восточного Ира~ 23,1 10,5 17,0 10,5., 6,3 . 6,3

на ■ "

Субэндемичные для [_3_ _3__3 3 ' 3 _3_

Средней Азии и Вооточ- 6,3 6,3 6,3 6,3 6,3 6,3 кого ¡Грана "

Переднеазиатскио

Сахаро~синдские

Кавказо-малооз иат-скиэ

Индийские Нагорно-езиатскао

Европэйско-оредиэом-воморские

Восточно-пала арктические

15 4 9 13

2

31,5 8,4 18,9 •27,3 2,1 4,2

7 3 7

2 2

14,8 6,3 14,8 14,8 4,2 . ,4,2

3

6,3

I " ' 3 I I 2,1 6,3 2,1 2,1

2

4,2

2 2 4,2 4,2

и 2, 2

4.2 4,2

3 I V I ' .3

6.3 2,1 2,1 6,3

I 2.1

:, Г" 2,1

Примечание. Числитель - число видов, знаменатель процент.

•зУ-

рая щурка и стрела-зыея) для Средней Азии и Восточного Ирана; переднеазнатскш (каспийская черепаха, бугорчатый геккончик,желтопузик, щатковый сцинк, азиатский гологлаз, ящурки Штрауха и персидская, слепозмайка, стройный удавчик, оливковый, краснопояо-сый и разноцветный полозы, псевдоциклофис, полосатцй эйренис,иранская кошачья змея); сахаро-синдские (серый варан, мабуя, глазчатый халцвд, длинноногий сцинк, чешуелобый полоз, зериг и гарэа); кавказо-м ало азиатские (кавказский стелляои, голосатая и азербайджанская ящерицы); ведийские (поперечнополосатый волкозуб, изменчивый олигодон); нахорно-азиатекпо (стеллнсны туркестанский и "Чернова); европейско-средиземноморские (болотная черепаха,водяной ук и желтобрюхий полоз) и восточко-палеарктическио (Палласов щитомордник). Следовательно, основу герпетофауны (54,6$) составляют переднеазиатские и эидешдаше' для Средней Азии и Восточного Крана води. В районе налах работ отсутствуют централыюазиатекие фа-унистические элементы.

Эндемизм, кроме хребта Копетдаг, не проявляется. Путем анализа -автохтонных видов рептилий И.С.Даревский (1981) выявил наличие горного очага формирования пресмыкающихся Копетдага, что подтверждается и наши л исследования:«:. В Копетдаге с включением иранской часта хребта живут эндемичные виды: туркменский эублефар и подвад ящурки Штрауха, распространены с небольшими исключениями колючехвостый геккон, стройный удавчик и полосатый эйренис.

ОЧЕРКИ ЭКОЛОГИИ ПРЕСМЫКАВДХСЯ

В данной главе диссертации приведены материалы по распространению и экологии 47 садов раптшшй (Атаев, 19Б5): вид и его по-•дожещю в систоме, подвидовая принадлекность, размрр и масса,возрастной состав популяции, распространение, местообитание, численность, суточная и сезонная активность, продолжительность жизни, размножение, питание, зиыовка, линька и враги. . .

Гласа I. ОСНОВНЫЕ ЧЕРТЫ ЭКОЛОГИИ СРЕШШСАЩКСЯ

1.1. Численность

Численность рептилий характеризуется по 3 категориям: многочисленные (10 и более особей на I га), обычннэ (1-10) и малочкс-лвтше (до I).

К многочис лонгам относятся 6 видов - каспийский и туркестанский гекконн, золотистая мабуя, персидская яшурка, азербайджанская яв;орица л слопозмейка. Средняя численность продставитолей стой группп - 10,1-16,6 особей на I га. Численность золотистой иабуи изменяется в вертикальном направлэшш и по мостообетаппям. В Центральном Копетдаге твисото 300-400 и в сродном насчипта-лось 11,8, а на высото 500-800 м - 0,9 особей на I га. Особи ма-бул скапливаются в мостах зимовки. В крепости Новая Ниса (Центральный Копотдаг), расположенный среди осваиваемых земель, в ноябре и в янзаре на пути 0,5 и I км обнаружено от 33 до 55 особей.

К обкчнет (всего 17) относятся 3 вида черепах (каспийская, болотная л среднеазиатская), 12 - ящериц (степная агама, хорасэн-ский, туркестанский, кавказский стелл.тон я стеллион Чернова, еэл-топузпк, длишгоногий а щптковкй сцинк:!, азиатский гологлаз, быстрая ящурка к яхщаа Штрауха, полосатая ядрица) и 2 - змей '(водя-' ной ул :: строла-змея). Данные по ним в диссертации довольно' подробные, поэтому приводим лишь некоторые факты. Общая числоншсть кавказского стеллнсна в Туркменистане - около 12 млн.особой. Из ■ шис на Красновсдском плато - 9-10 тыс., в Малом и Большом Балканах - 46-47 я оОО-бСО гас., в песках у сала Мадау - 8-10 ткс. ,Ко-петдах'е - 10,5-11,5 млн., в крепости Новая Ниса -0,5-0,в тис. н в ущелье Пеленговали в Карабпло - 0,1 ткс.особей. Численность вида зависит от расположения склонов, скал я изолированности местообитаний. Число ядеред воспой и осенью на яжшх склонах бодкзз, чем на северных. 16 марта 19о4 г. у села Мшпла в Восточной Копот-даге ка 2-3 км маршрута г,о шпалу силону подсчитано 38 особей, тогда кал? по северному на таком зэ расстоянии только 3» В местах, обращенных я югу склонов гор, гдо изобилуэт камин разлячюсг размеров, происходят скопление ящерац, В Когтатдаге а Больяом Еалха-не нами выделвнн 6 таких участков (Чуля, Третий Бзрл?гшк, Скатол,

Кыркгыз, Узынакар и íauaia), где за 2-3 ч учитывали до 58 ящериц* Общая численность хорасанского стеллиона в туркменской частя Бад-хюа я Карабиля составляет около 2 млн.особей.

Доля малочисленных видов (24) в герштофауне больше (51,0/5), чей многочисленных и обычных форм Еыесто взятых (49,0£). К ним относятся бугорчатый геккончик, малочеиуйчатый, туркменский, ко-лючехвостый гекконы, туркменский вублефар, глазчатый халвдд,змееящерица, серый варан, водяной уж, желтобрюхий, оливковый, красю-полосый, разноцветный и чошуелобый полозы, стройный и восточный-уддвчики, волкозуб, полосатый айронис, псевдоциклофис, изменчивый олигодон, -иранская кошачья змея, кобра, порта и Палласов щитомордник. IÍ3 них у серого варана, желтобрюхого, разноцветного, красно-поло с о го и чсшуелобого полозов и среднеазиатской кобры плотность повулядпй весьма низкая (0,0143,0 на I га). В этой группе встречаемость водов неодинакова. Так,-более чем за 100 лет исследований

6 видов ящериц (бугорчатый геккончик, колючехвостый и малочзшуйча-тый гекконы, эубдафар, -халцвд, змееящерица) и 9 - змей (стройный

и восточный удавчпки, волкозуб, оливковый полоз, эйренпс, псевдо-циодофпо, кошачья з;.:оя и Палласов щитомордник) встречались всего IS2 раза.-Нами установлен локальный характер распределения численности и для эти групп рзлтглий. Так, 12 мая 1991 г. у села Сай-ван (Западный Кодатдаг) на 2 км маршрута в межгорном понижении (1042 м над ур.ыоря) подсчитано 17 особей полосатого эйрениса, там se через день на .сашкпстоы склона (II00-I500 м) на 3 кл -

7 особей оливкового полоза. Преобладание редких видов в одном из .дровних ландшафтов - в сильшрасчлененном рельефе, обусловлено наиболее зрелши биогеоценозами и устойчивыми экологическими условиями среды.

1.2. Плотность населения и биомасса

По методике пробных площадей (Щербак, 1982) в крепости Новая Huca (1С га) и в Фиршинском ущелье (10 га) Копотдага установлены видовой состав, плотность популяция и биомасса пресмыкающихся. 3 крепости по плотности популяции и биомассе преобладали кавказский сталлион (в средни.; на I га - 33,3 особи и 1355,31' г) и золотистая набуя (20,0 и 222 г), а в Фпрвзпнском ущелье - гюрза (1,1 и 679,3 г) и/среднеазиатская кобра (0,4 и &1.76 г). Общая плотность популяции и биомассы 13 видов рептилий в крепости Новая Шюа и 16 - в'йярюаннском ущелье составляла 56,9 и 0,7 осо-

-16-

би, или 1889,43 а 1073,19 г на I га. На холлах у села Багир (Центральный Копетдаг) в среднем в марте встречались 3 особи среднеазиатской черепахи на I га в апреле у Арпаклэка - 5 и в долине Чадц-ра (Западный Копетдаг) - 8. Следовательно, биомасса черепах в этих' местах была больше I кг на I га. Этот показатель у азиатского гологлаза в меккроновых пространствах Бадсыза составлял в мае 117495 г на I га (Целлариус, Целлариус, 1982), а по нашим дайки«, у малочисленных видов - кблачехвостого геккона и изменчивого олизго-дога, в Копотдаге в апролв-мао - 0,3-1,06 г на I га.

1.3. Размножение

Из 47 видов рептилий 42 (89,2$) размножаится путем откладывания яиц и только 5 (10,7$) - яйценивородденша. Массовое размножение среднеазиатской черепахи в Копетдате происходит в апре-ло (78, Е?). Самка этого вида в период летней спячки и зимовки в яичниках содоржпт развитые, почти готовке к оплодотворепив яэл-,тые фолликулу. Мопоцикллчлость, креме змей, отмечается и среди ящериц. 7а 25 их видов, обитал::;:« в сально расчлененном рельефе 10 (туркменский зублофар, кавказский, хорасанский и туркестанский стзляионы и стелякон Чернова, золотистая мабуя,. халцид.кел-топузик, длинноногий и щитковый сцашм) за сезон имеют одну кладку. У ящериц ( п = 274) откладка яиц растянута (до II0-I20 дней)' ц происходит с апреля по август, массовое размкоязнпе (78,4;?) -а'мао-кшю, у змей ( п = 16) яйцекладка происходит в кете-га лэ ' (60 дно2), массопсо разияэпоягге (69,0%) - с 15 июня по 20 ¡шля ( п = II). а,;еи приступай? к рззишдвняп на 33-40 дно Л позже яда~ р;:д. Нами установлена яловость у 3 видов яцорац (кавказский стел-лnoli, длинноногий и икткошй сцинка) и I - омой (сроднэазиатскад гарза). По кап т рзазгане (февраль-август), тал и в

горах (апрель-аэхуст) репродуктивный период роптшмй очень растянут, однако основная масса сокок (93,7£; п = 817 яиц) в сильно расчлэйошюа рельефе завершает яйцекладку а каа-ивло, а на глинистой равнине (99,4$; п в 569) - в апрояо-татз. Ропродуктивтпя особенности рептилий распределяется по отряда« (чзрэсахи), подотрядам (змеи) и самйствач (едзрвд) •

Отпст черепахи. Полопозрэлость скидов и сачок ерэгагапкат-сксй чзрепахи в Хог.зтдаго наступает через 10 и 12 мт, a в Каракумах - 0 и Ю (Атэов, 1979, 1985) . Мвсеозов рааамявака т,&)

• -JT-

происходит в апреле ( п = II). Почти всех сачок копулируют сравнительно молодые самцы: возраст 3 спаривающихся самцов и самок в среднем - 11,8 и 16,1 лет. Только дпакдн отаечено спаривание од-новозрастных (по 12 и 14 лет) особой. В Копетдаге отмечена повторная кладка черепах. Первая происходит в апреле, вторая - мае и в каздой - 3-4 яйца. Эмбриональное развитие длится 70-75 дней (Атаев, 1979, 1305).В неволе из отложенных 05.05.1976 г. 4 яиц при температуре воздуха 28-05° 13 августа вылупились молодые черепашка с остаткам!, "пуповины". Аналогичные дашшо получены и в ' Белуджистане (йоЪо^а, 1975). Самки среднеазиатской черепахи в • период летней спячки и зимовки в яичниках содер&ат развитые,почти готовые к оплодотворению фолликулы. В июне и октябре у ст.Лу-шак и-у Алыбсга 3 взрослые сачки алели в яичниках по 2-3 фолликула размером 23-24 ш. Спаривание происходит при размере фолликула 27-31 ш.

Массовое размножение (51,4$) болотной черзгахи в озере Малое Делили Юго-Западного Туркменистана отаечено нами в середине апреля ( п = 18). Ш данным А.К.Русгдаова и др. (1962), первая кладка каспийской черепахи происходит во второй половине апреля и содеракт больше яиц, чем последуыцие. В одной кладке насчитывается 1-11 яиц. В термальных родниках Копетдага болотная черепаха копулируется и зимой (Скалон, 1982).

Семейство геккоговке. Размножение каспийского ( п = 14),туркестанского (29) и ко;шчехвостого (4) гекконов происходит с конца апреля по июль, массовое (61,2£) - в июне-июле. Каспийский,туркестанский и колючехвостый гекконы в отличие от туркменского эуб-лефара за сезон ччегат две кладка: в мае и в тоне-июле. Половозре-лость о.собоЯ наступает через 10-12 месяцев, а у туркменского эуб-лвфара - на 3-м году жизни.

У зублафара (п= I) и туркменского геккона (I) в кладке, по 2, у каспийского (29) я туркестанского (39) - 1-3, чаще 2 яйца. Б од-■но место яйца откладывают неоколько самок. Зыбрнонгльноо развитие у гекконов ДЛ.1ТСЯ СО-СО дней, массовое покзлеиие сеголеток происходит в пюлз-августе. Первые сик.г шдачсхвостого, тур::остапокого и каспийского гекконов с готовьыл к отклздко яйца1!и встрочены 19, 29 апреля и 23 мая, а последило - II августа. Массовое размножение их (6В,2£) происходит в као-,лаио (п= 47). Каспийский и колючехво-отый гекконы откладывают иЕцц э течешь Ш-90, а туркестански2 -Е5-1С5 дней,

- а-

Семейство агамовке. Б горах Туркменистана у кавказского, хо-расанского, туркестанского стеллионов и столлиопа Чорпова за сезон бывает одна, а у стопной агамы - 2-3 кладки. Порвши приступают к размножении степная агама и кавказский столлион, на 4.560 дней позже - стеллион Чернова. Столь запоздалое размноиение последнего связано с суровы,)и температурными условиями высокогорья. Половозрелость кавказского, туркестанского и хорасаяского стеллионов наступает па 3—i.i, а столлиопа Чернова и стопной агамы - на 2-й году аизни. Самый сбитый срок размножения - 35 дней, ог.гачэ;г у стеллпона Чернова, а у остальных он растянут на t'O-10 5 дней.

У кавказского столлиона усталоветно изменение плодовитости го месяцам, возрастам и районам. В репродуктивном цикле значение старых с шок больше ( п= 137), чом молодых (63), причем взрослке подключаются в этот процесс друяно к раньше всех. Так,.из участвующих в размноЕОнаа 200 сачок кавказского стеллиона с длиной туловища I00-II5 мм в апреле было 16, мае - 15, июне - 26 и в июле - 6, тогда как. с размерами те .та выше 116 км в марте отмечено 3, апреле - 35, мае - 48, пане - 44, ¿ноле - 6 и в .августе -I особь. Старта сажи этого вида продуцируют, больше яиц, чем молодые. У самок (п = 61) с размерами туловища I0I-IIÖ мм сроднео число яиц - 7,6; III-I20 мм - 8,5; I2I-I30 Ш - S,8; I3I-I40 мм -10,3 и I4I-I50 мм - 12,1. В Туркменистане самые плодовитые особи вида яивут на Красноводском плато (по крупнш фолликулам, а среднем - 12,5), в песках у Мааау (12,4) и Юго-Западном Копетдаге (10,4), менее плодовитые - на Большом Балхане - 7,7 и в Центральном Хопатдаго (8,4). Различие в плодовитости в пределах-Туркменистана составляет в средам 4,8 яэд. Весной.самки кладут больше яиц (в среднем 3,9), чем летом (7,5). Массовое размножение кавказского стеллиона (п = 200) происходит в мае-ноле (92,0$), а степной агамы (п - 36) в апреле-мае (63,{$). Для кавказского стеллиона установлена а яловость: в маэ IS63 а 1967 гг. у Моргенулена и Чули в Центральном Копотдаго яичники были в по ко о у 2 самок (длина туловища II7-II8 им) в ишно - у 5 (I07-II8 ыа) я а шла -у 6 (I09-II9 мм).

Плодовитость ящериц определялась но только таолом готовых к откладке яиц, но и количеством развитых фолликул, так как разница мекду этгми показателдаи незначительна. Например, ялодоллтоегь степной агамы (пя 37) по числу фолликул - 6-15 (в среднем 6,2), а по количеству яац - 5-13 (7,1); соответственно у кавказского

столяиона (139) - G-I5 (10,1) и 5-12 (8,7). Сроднее число яиц,откладываемых туркестанским ( п-. 3) стеляяоном, - 14,4, а стеллио-ном Чернова (4) - 3,5. Змбрлональпое развитие кавказского я туркестанского стеллионов й сталлаона Чернова длится 60-80, а степной агами - 55-60 дней. Различие в длине туловища взрослых стеллионов (101-150 ка) u агам (61-110 ни) в природе позволяот заключить, что кавдая самка кавказского, туркестанского и хорасанского ' стеллионов участвует в размножении 2-3 раза в жизни, редко - 4-6, степная агача а стеллпон Чернова - Я.

Семейства язтзотонпцотаю п. патанов. Шлоьозролость аэлтопуги-ка ( п= 61) и серого варана (12) в Копстдаго наступает на 4-ы году жлна. Oda вида за сезон имеют одну кладку. В кладке кэдтону-зщеа 7-10 я*»:; (п= 3), серого варана - 15-31 (б среднем 24,1; л-7). У-^сравнительно молодых самок аараыа (п - 3) число яиц в кладке - 15-21, тогда как у 4 старых (длина туловица - 43Q-4S0 им) -22-34. Спаривание варана происходит в 1.;аз, у же ".топузика - с 1213 апреля по май. Хзродаа сеголетка варана проявляют активность и осенью. По устному сообщен® Е.Я.Щербины, в I декаде сентября 1954 г. у Кизывдкара (Бадхнз) встречены IÜ новорожденных особой варана. -

Семейство оцинковке. Встречаются 5 зидов - длинноногий и щитковый сцинки, золотистая ыабуя, глазчатый халццд и азиатский гологлаз, из них золотистая мабуя я халццд - яЕцэаивородяцца, остальные 3 - яйцекладущие. Мабуя за сезон I раз рождает 2-7 детеншой, в среднем -3,9 (п= 9). Репродуктивный период оз охватывает ыай-■август, массовое размноиение (п = 7) в июне-ивло (77,7$). Полово-зролость наступает через 22-23 месяца. У азиатского гологлаза самки становятся половозролши через 10—II месяцев и за сезон откладывают дьажды (апрель-май к щшь-паль) пс 2-3 яйца. Половозре-лость длинноногого и щиткового сцинков Нс.ступает через 30-32. месяца и за сезон - одна кладка. Кладка длшганопго сцинка состо-•ит из 3-6 яиц (в среднем - 4,5;, п = 9),'1цдаоЕого - 3-6 (4,4;н-5). Масооьое разиноЕОНие (92,9?5) - в дохе, Ембриональноо развитие длится около 60 дней.

Из исследованных 79 самок длинноногого сцлкка развитые яичники отмочены только у II (I3,£í?): в опрелэ л мае - по I, июне -9; из 99 сачок щиткового сцинка - у 6 (6,0;í): з мае - 4, в ионе - 2. Значат, на все самки сщигкоа участвуй? в размнокендп ека-годно, некоторые остаются яловшг,

.уОмаДствр иаруоддоа яяотглш; представлено 5 видами: азербай-

• -¿Ог

дкадская и полосатая яцерицк, быстрая, Штрауха п порсидская ящур-ки. Двд них характоргш: наступление половозрелости з годовало!.! возраста, повторяоогь кладок ;; разкозремошоо вюазчзнпэ лх з размножение. Число ящ в кладке у быстрой лпурки (п - 36) и ящурки ■ Штрауха (5) по 2-1 (в средней-3,1),у персидской (2) -4-6.(4,0). йлбрионалыюо развитие длится 40-50 дяей.

В Кугптангэ, Еадхшо, Карабиле и Копетдаге яйцекладка быстрой ящуркп происходит с апреля по август (35), массовая - в као-ивлз - 75,С#. В рапродуктпвннП период доля старых самок заметно больше (63,3$), чем молодых (36,7$). Молодые саки (длина туяс-з:л1га - 45-55 км), впервые участвующие 2 ртдапояеня::, откладывают ¡генызе яиц (в среднем 2,С), чем старые особи (3,4). Сравнение плодовит ости сажнс по крупны.! фолликулам (в сродно;.! - 3,4) л готовки к откладке яйцам (3,1) показало, что резорбция половых продуктов у самок ко превышает ГО&. Количество яиц в кладке непостоянно ¡г изменяется по месяцам и сезонам года. Так, весной (первая кладка) количество крупных фолликулов и яиц з сроднен 3,0, а лотом (вто- ' рая кладка) - 2,6. Значит, каждая самка со время второй кладки ¡"тела в среднем па 1,2 яйца ыоньго, чем в перЕой, что связано с друя- • 1пи п раним вклвчением взрослых самок в процесс разынозокия.Сеголетки быстрой я^урки появляются с конца июня, а у азербайджанской с начала ли ля. ■ '

Полотоял з'лаз» Из 19 вздов знай 16 - яйдекладущпо я 3 (восточный к стройный удаэтт::;, щитомордник) - яйпокивородяцяа. Самки червеобразной слэгсэкейкз ( п = 2), водяного узка (2), волкозуба (3), разноцветного голоэа (3), лсоздоцпклойиса (I), изменчивого олиго-дона (Я) и гюрзы (3) с готовит к откладке яйцамп встречены с I ¡¡шя по 9 августа, массовое размножение (59,0%) - с 15 июня го 20 июля (п= II). Яйцекладка длится около 60 дней . Нодавнорокдзн-кце змо и появляются с тояца пяля, Шрякэ сюрававдаося особа красно полосого и чеяуваэбого полозов в Копетдаге озмечоны 24-25 мая. У водяного уна (п = 3) а Кугитанга к Копзтдзго ч;;ела яиц в яэдо-пюле было 10-24 (в среднем 18,3), у гарзы (з= 5) в изло - 16-24 (20,4), у разноцветного полоза (п = 4) в ¿шло - 4«Х5 (0,7). Число яиц у ночных и сравнительно моясоразмврнше фор мокко. В яйцеводах санок червеобразной сдопсзкойвв ( п~ 2)найденных и.г2эно-гй-ле в Копетдаге, было по I яйцу. Каядад сачка поперечнополосатого волкозуба (п» 2) в ивко ';келд по 5 яиц, всовдоцанлофяоа - 3 з гл~ ыенчивбго олигсдона (п- 2) - по 2. Такиа обраэоа, у 10 видэа ом о а

. -и-

(слепоз.чейка, водяной ya, краснополосый, разноцветный и чешуело-бый полозы, волкозуб, псевдоциклофис, олигодон, стрела-змея :: гюрза) в кладке было 1-27 яиц (в средцегл - 8,9). Из всех подсчитанных нами крупных фолликулов и готовых к откладке 206 яиц (<i-27) в мае было 42, июне - '34 к в ¡поле - 130. Значит, массовая откладка яиц у змей в горах Туркменистана происходит в июле (63,1%).

В покое были яичники у одной сажи,среднеазиатской гюрзы (длина туловища 810 ым), найденной в Центральном Копетдаге 12 мая IS64 г., и у 3 самок (97C-I320 мм), обнаруженных 21 л 25 июня 1967-1929 гг.

1.4. Относительная масса кладки (ШК)

Наш материал состоит из 1X9 экз. 10 видов ящериц (туркестанский, кодвчехвостый и каспийский гекконы, эублефар, кавказский и туркестанский стеллисны, степная агама, щптковый сцинк, быстрая ящурка и ящурка Штрауха). Это в основном насекомоядные, из них оцинковке и ящурка добывает свои кертвы путем активного поиска,ä гекконозш, стеллионы я круглоголовки - пассивным подстереганием. В условиях гор у стеллиоаов (n= Gl) значение ШК колебалось от 0,017 до 0,513 г. Хотя по способам охоты они принадлежат к одной группе с гекконами и круглоголовками, однако индексы (Ш у кавказского (0,292±0,011), туркестанского (0,332+0,114) стеллионов и степной агамы (0,30^,025) выше. Это обусловлено их довольно крупными размерами (длина туловища 104-160 мм), преимущественной растктальноядностью, необходимостью в поисках сочного корла часто лазать по стволам деревьев, прыгать с камня на камень. По зкачепига ШК туркестанский (0,1Е2±С,20), каспийский (0,133+0,011) и колюче-хвостный (0,166-0,077) гекконы (и= 20) уступают стеллионам. Аналогичная картина омочена и у такырной (0,227±0,006), закаспийской (0,210^0,007) и сетчатой (0,22í5+0,013) круглоголовок (Ананьева, Шашаков, 1S85). Минимальное значение ШК зафиксировано у песчаной круглоголовки (0,I7QjJQ,00S), что, вероятно, связано с ао небольшой размерами и фиксированным (одно) числом яиц (Шашаков, 1988).

Щитковый сцинк (п= 2) - довольно крупный (ъ = НО мы и выпи) и проворный хищник, по значению ШК (0,258-0,266) стоит ближе к стеллионам, чем геккопаи и круглоголовкам.

Таким образом, индексы ШК у горных видов больше, чем у рав-• -й.1-

нишшх, что, вероятно, связано с раз по образ тин и довольно ста-бяльнши биогеоценозa-Jи гор. Достоверность различий между торным:: к пустыниши видами - 1,9, а медду видами, &лвущпмя в горах л глинистых пустынях - 4,5.

1.5. Суточный-цикл активности-

В горах днэвнкх видов - 29, ночных - 18, а в песчаной пустыне, соответственно, 32 и 15. Дновнш $орлц преобладает; (61,7 а 72,2л), однако в сильно расчлененном рельефе ночные взды болоо разнообразны (33,3$), чем на равниш (27,8^). Дневные виды,в eso» очередь, делятся на 2 группы: строго дневные (24) и со смощенпсй активностью (5 епдов). К 1-й группе относятся 2 вида черепах (болотная и среднеазиатская), 4 - стеллионов (туркестанский,хорасан-ский, кавказский и Чернова), 6 - сцинковых (халцзд, мабуя, длинноногий и щитковый сцинки, азиатский гологлаз и ачееящерица), 5 -.настоящие еторвд (быстрая, ILTpayxa я персидская яцурхя, полосатая ' и азербайджанская ящерицы), 4 - ужеобразшсс змей (оливковый и хел-тоЗрзхай полозы, стрела-змея и зориг), степная arav,a, Еедгопузик а парт;:; ко 2-й - каспийская черепаха, еодяной ун, разноцветный а краснонолоскй полозы z кобра.

Как показали ноля исследования, язтом у дневных видов 'просле-кпрается тенденция к увеличении дневной активности за счет теневых и вязаных мест. В ише, гало и августо 1264-1967,1972-1978 гг. в Олрэзинском усольа с II ч 20 мин до 14 ч 30 мин встречены 19 бод-■ рствующях особой 6 видов (кавказский сголлпон, иабуя, длиннокох'ий и щитковый сцинкн, красяополосый то лоз и кобра). На вврешко Кзпот-дага онк проявляют активность в середине дня. В арчевой зоне на горе Дугах' о квня го сентябрь 1269, IS73 п 1976 гг. отмечояо 75 особой ядуркк Штрауха, из которых 58 бодрствовали о Ю до 14 ч.

Данные о зимней активности рзптилпй в литературе отсутствуют. Нами установлено¡ что число бодрствутдах видов падает с осопя к зпке к возрастает от з;з.:и к весна следующие образом: в ноябре найден I вид черэпахи (среднеазиатская), 7 - ящериц (каспийский геккоя, степная arc.v:a, хорасакскяй к кавказский отелл^она, мабуя, быстрая я персидская ящурки) и 4 - змей (чешуе лобий ¡г разноцветный ислозы, кобра и гарза; а = 144); з декабре, соответственно, 3 (каспийская, болотная и среднеазиатская черепахи), 3 (каспийский. геккон, хорасанскяй г. кавкапекпй стеллпонн) й 2 (водгшой у»,

■ XÓ-

красноподосый полоз; п - 55); в январе - 2 (каспийская и среднеазиатская черепахи), 3 (степная агама, кавказский стелляон и быстрая ящурка) и 2 (водяной ув и разноцветный полоз; п. - 55); в феврале - 2 (болотная и среднеазиатская черепахи), 5 (каспийский геккон, степная агзма, кавказский стеллион, гологлаз и быстрая яацгрка), 2 (красноподосый полоз и гюрза; п = 62). На склоне Новой Шеи их активность в нслбре длилась до 5,5 ч; в декабре-2,5; в январе и феврале - по 4 ч. Из них дневных видов было 15 и с пароходной акт:шностш - 2.

Ночные виды (18) такт.е делятся на 2 группы: строго ночные -•'■ II (оубЛо&ар, бугорчатый геккончик, малочешуйчатый, туркменский и колзчехвостцй гекконы, слепозмейка, волкозуб, полосатый эйренис, . псевдоцикла!'".-;, олпгодок и иранская кошачья змея); с переходной активностью - 7 (каспийская и Туркестанский гекконы, стройный н восточный удавч:ад, ча^г-лобий полоз,- порза п щчтоыордапк).Строгая приуроченность водя. s ночному образу зпзш "¡окрааает время пребывания их на-поверхясстк как в тзчение суток (7-8 ч), так и ка протяжении года (5-5,5 ;ес). Еизнь рептилий з темноте л при относительно низкой ток-пор атуре воздуха (14-22°) отразились на их -поведении и, вероятно, усилила неужлшюсть и .малоподвижность. В Туркмепистапе 2} ночдас видов. Строго ночных видов нет в Кути-тангз, Малом и Бодыаэи Еолланах, больда их в Копетдаге (II в вдов) и Ба.дхыз-Харабпле (В), ыанше в Каракумах (5). Количественное и качественное разнообразие ьочных видов б Копотдаге, вероятно .связано со сравнительно устойчпвша и зрелыми биогеоценозами гор,

Контннентальность кдмата, силыше перепады температуры еоз-духа в течение суток и по сезонам года приводят к изменению суточного цикла активности видов. У разное видов пределы температур, при которых они проявляют активности, неодинаковы, поэтому ь:ы условно долим их на 2 группы: эврптер.шыо и стзнотермнко. К 1-й относятся степная агама, кавказский п хорасанский отеллиопи, азиатский гологлаз, быстрая и персидская ящурки, водяной ук, краснош-лосый и разноцветный полозы и др. - всего 19 видов (актнвпость при tí—14°). Они способны проязяять активность дане поздней осоньа и зимой. Для стенотермних форм - 2S еэдое - необходимы .высокие и , постоянные тешоратуры воздуха. Зубдегар, дяликоноглй и дитковый сцинка, с,тепоз:.;ейка, оливковый полез, полосатый эйренис, псевдо- . ц.:!с."о$ис, волкозуб а Палласов щитомордапк бодтствуют лишь в теп-дць дни с температурой воздуха из mato "18-20°. Поэтому зшой они

опят, а иг весепняя активность начинается на раньше 30-22 апреля.

Летом у пресмыкающихся наблюдается 2, а весной, осенью и зимой - I пик активности. В весенне-летнее время и зимой на склонах гор диапазон колебания температуры воздуха обычно выше, чем в низменности. Южные, солнечные склоны лучше защищены от холодных северных ветров, поэтому здесь ряд видов рептилий проявляют активность и зимой. Так, в 1963, Г964, 1976, 1979 и 1983 гг. в Копетда-ге и Бадхызе мы обнаружила 316 особей 15 видов рептилий: во второй половине ноября - 144; декабре л январе - по 55 и феврале -62 особи. Если ясная погода дор»ится несколько дней, просмыжшщи-еся проявляют активность и при более низкой температуре. На склоне Новой Нксн 26 января 1964 г. 3 кавказских стеллиона обнаружены * при температуре воздуха 10°, здесь яо через 3 для - I взрослая особь при 3°.

Таким образа,!, в горах Туркменистана, где годовые колебания температуры воздуха выражены сильнее суточ!шх,черолованио теплой погода с заморозками позволь-: некотором видам рептилий периодически появляться на поверхности земли даяо а з;лш:о ивсяцц.

I ;6. Питание.'.

По трофичоским связям просмыкаэдиеся гор Туркменистана могут быть подразделены на 3 группы: виды, питатаиеся беспоззоноч-шглп, позвоночники и растителкиглп котаами.

Беспозвопочпио обнаружены в рационе 22 видов ящериц и 4 - змей (55,3^ от 47 видов). Главные потребители беспозвоночных - акмовко (5 вццоз), сцвшсооие (3), гокконовкэ, настоящие кзер;Д!: (по 2) и веротепицовыз (I). Столлиэпн и агамовыо ( ?t>-1884), сципксвыо (п = 328), -гоккопоагя (а = ПО), настоящие ящерицы ( п= 258) и келтопузики (п = 41) в основном питается насекомыми (78~100# встреч).

Выявлены особенности питания ящериц по полам, возрастам и со-зонам года. Taie, значение насекомых л рационе кавказского отодла-опа очень высокое в точонио всего года; 3 Копотдого весной зарегистрировано 95,4£ случаев питания этой ящерицы насекомыми ( г. » 547), лотом - 34,0 (735), осеньа - 95,8 (168) и замой-91,4 (34); у взрослых са-.-.цов (455) - 92,3%', самок (453) - 96,9 и 7 колодах (578) - 96,7£. Самцы (80,9£) и сачка (67,32), а тшеге колодке (82,7$) особи предпочитают состкокрылцх.

Кэ" ящериц туркменский зублзфар (п = 2) и из змей - полосатый зйрзняс и псевдоц.1КЛ0фис (по I) питается ииогонокками к сшрпиона-

-15-

ыи (го 1002), а червеобразная слепозмейка (35) - муравьями в их личинками (95,2%). В пище черепах беспозвоночные играют второстепенную роль. В рациона 45 особей каспийской черепахи в Атреке луки составляли до 60£ встреч, ыухи и моллюски - по 2,2%, а у 5 особей болотной черепахи - ВО и 20% (Рустамов и др., 1962). Интересно, что из всех обнаруженных в пища 17 440 экз. беспозвоночных, съеденных 18-ю видами ящериц (п = 2696), 16 718 экз. (95,2£) оказались насекомыми.

Позвоночные - основной кордовой объект 13 видов" змей (восточный а стройный удавчики, водяной уж, волкозуб, желтобрюхий, краснополосый, разноцветный и чешуелобый поюзн, стрела-змея, зараг, кобра, гюрза и щитомордник) и I вида ящериц (серый ьаран). Для 3 видов черепах (каспийская, болотная и среднеазиатская) и 4 видов ящериц (кавказский и туркестанский стеллионы,желтопузик, длинноногий сцинк) это второстепенный кора. У змей отмечается шсззая специализация. Напргмар, водяной уж и среднеазиатская кобра (85,5 и 6I,0i?; п = 9) преимущественно отлавливая? земноводных, стрела-зыея (90,СЙ; п = 10) - ящурок, волкозуб (83,3$; п = 5) - гологлазов.

В рационе среднеазиатской гюрзы (г. = 40) больше грызунов (76,4%), но в Копетдаге и Кугитанге обнаружены п представители пресмыкающихся, птиц, млекопитающих. Весной (70,0$) и летом (69,0£) змея добывала мышешдшос грызунов. В рацион жолтоброхого, краснополосого, разноцветного к чсшуелобого полозов (п = 36) входят ящерицы, полевки, слепушонки и воробьиные птицы (100,0$). В велудке хорасанского стеллиона и варана (а <= 24) часто встречаются млекопитающие - 6,6 и 11,6$, у 8 видов алей (стройный и восточный удавчшш, желтобрюхий, краснополосый и разноцветный полозы,зе-риг, кобра и щитомордник; и =67), соответственно, 11,1-100.0?. Весной варан часто заглатывает молодых черепашек (44,4$!), в одной! желудка было 2-3 экз. Ящерицами катаются 17 вид-в рептилий,а змеи обнаружены s ище хорасанского и кавказского стеллсонов, варана, кобры и герзы (0,32).

Растительная пища. У пресмыкающихся гор тенденция к раститсльноядности наблюдается чаце, че;* на равнине. 3 частности, в низменности выявлен I вэд ящзрдц (ушастая круглоголовка), в горах - 4 вида стеллиона. В ргциоиэ хорасансыэго (53,3$) в туркестанского (76,1$) отиллионов и стеллиога Чернова (84,2 %) значение раотительной пищи наиболее высокое. Саицы и самки туркестанского, а иногда и кавказского стеллсонов в поисках листьев,

' -JLS--

плодов и ягод забираются даже на деревья. В пище длинноногого сцинка (п = 142) а степной агамн (241) количество клетчаткового корта (5,9 и 7,5/5) незначительно. Правда, иногда взрос дне особа длинноногого сцинка до 60-70& наполнялт свои келудки овощами.

У кавказского сгеллиона ( п - 1492) растительная пища встречается в 65.S55 случаев, у взрослых самцов (п = 178) - 76,95?, самок (п = 173) - 82,1%, а у неполовозрелых (п ■- 158) - 53,8$. Зимой клетчотковый корм в Центральном Копетдаге встрече!« в 16,0 % случаев (п = 50). Отметим, что потребление растительной пкщи у этого вида начинается на ранних этапах онтогенеза. Например, в желудке се го латки (42,5+62,5 мм, 2,4 г), найденной 6 августа 1974 г. у села Багир, была золеная масса.

Установлено, что на желудочно-кишечный тракт животных влияет особенности их питания (Наумов, 1963; Воронцов, IS67; Большаков, 1972). Наши исследования некоторых интерьэрных признаков кавказского стеллиона показали ( п = 38), что его кнтэчшж, особенно тонкий отдел, длиннее, по сравнению с некоторыми видами (сцпнко-вый, серый и гребнепалый гекконн, такырная круглоголовка, средняя и сетчатая ящурки; а = 36), а у толстого появляется олепой отросток (Язгулисв и др., 1974)'. Статистическая обработка показала, что у взрослых самцов (п= 29) и салок (п= 32) кишечник длиннее туловища в среднем в 1,4 и 1,3 раза. У новорояденных (я = 76) в первые дни кишечник короче туловища (0,9 раза). Осенью особи растут довольно быстро и кишечник превосходит длину туловища (в 1,2 рапа).

Среднеазиатская черепаха - единственный растительноядный вид во ьссх ландшафтах пустынной зоны. В местах ее отопления - Бадхыз (I км - 15,7 и I га - 7,6 особей) и Карабиль (23,0 и 11,5), она является потенциальным конкурентом диких и домашних животные. Каспийская (02,встреч; п = 37) и болотная черепахи (80,0/5; п =5) кроме растемпотребляет беспозвоночных (64,4$), а изредка (19,5,?) л позвоночных животных (Рустгмоз и др., IS62).

J.7. Возрастной состав популяции

Отряд чанахи.. Природные популяции среднеазиатской, каспийской и болотной черепах в течение года разновозрастные (Сергеев, 1939; Парасхив, 1956; Чернов, 1959; Богданов, 1949, i960, 1962; Рустамов и до., IS62; Яковлева, 1964; Шаммыюв, 1901; Атаев,1979, 1985).

-if-

Анализ возрастных структур среднеазиатской чврзлахи (п=2бб) показал, что в Копетдаге доля взрослых особой в популяции составляет СО,неполовозрелых и молодых вместе взятых - 31,2 %. В группе неполовозрелых черепах = 51 ъ ¿6 = 32) больше 6-9-летних особей (18,1 и 21,1%). Среди половозрелых самок больше 10-17-летних (57,8$), у савдов, наоборот, - 10-13-летних (58,7$).14-17-лэтние. самцы встречались значительно peze (10,352), а более 20 лет-очень родко.

Разковозрастность популяции характерна и для водных вздов черепах. Среди изученных в ишю-шэлэ 1960 г. в долине Атрека 128 особой каспийских чэрэлах взрослые составляли 53,1% (n = G8) и ке-полоБозре^::е - 46,(п = 60), а- из 76 болотных черепах, соответственно, - 71,0¡2 (п= 76) в 29,0% (п- 22) (Рустамоа с др.,1962).

Родоттд ящериц«. Возрастной состав ящериц изучен на примера популяций кавказского, хорасанского и туркестанского стелдио-нов, длинноногого и щиткового сцинков, туркменского оублефара.кэл-топузика и серого варана. Так, из исследованных I0C7 особей кавказского стеллиона в Копетдаге было 44,0/5 (п = 444). взрослю:, 29.IJJ (294) полувзрослых и 25,6^ (259) молода:, у 43 хорасапскш: стеллиопов в Бадхше, соответственно, - 39,5$ (17), 16,4 % (7) и 44,1% (19), у 240 туркестанских стеллконов в Кугитанго - 77,5£ 4 (186), 12,СЙ (22) и 10,5/3 (25). Анализ возрастных структур кавказского стеллиона в Копетдаге показал, что разковозрастность популяций вида сохраняется в течение хода, йз 510 особой ящериц веской (п = 190) на дола взрослых приходилось 50,5$, неполовозрелых -12,5 и молодых - 36,9; летом (91), соответственно, -64,8; 17,6 и 17,6; осеню (143) - 56,0; 7,3 и 33,7; зимой (88) - 22,0 ; 7,0 и 70,9£. Аналогичная картина отмечена у длинноногого (n = IS0) и щиткового (242) сцинков, гллтопузика (53), туркменского эублофа-ра (8) н серого Барана (26). 7 степной агемы (п= 373), стеллиона Чоркова (27), золотистой кабуи (267), быстрой (492), персидской (45) ящурок и ящурки Штрауха (82), полосатой (5) и азербай-дкаыекой (4) ящерицы молодка различается от взрослых не только оссньэ, но и зимой, к весной следующего года. . .

• Иолотшгг змеи. В популяции змей в точение года разлпчеэтея как молодые, так и кополовозродыа и подовозрелка особи. Например, из исследованных 19 кобр к взросли отнесены 68,3^ (п = 13), по-лувзросльа - 21,(4) и колодам - 10,6$ (2); у 23-особой водшю-•го уга, соответственно, 47,8 (II), 25,0 (6) и 26,0 (6); у 22 осо-

-S.&-

бой стрелы-змеи - 81,8 (18), 13,6 (3) и 4,6 (I); у 10 особой желтобрюхого полоза - 20,0 (2), 20,0 (2) и 60,0 (6); у 47 особей кра-снополосого - 62,5 (30), 14,9 (7) я 21,1 (Ю); 20 - чешуолобого 60,0 (12), 10 (2) и 30 (6) и 15 - разноцветного полозов - 60 (9), 26,7 (4) и 13,3 (2). Доля взросли особей гюрзы (п = 102) в популяции вида значительно больше (64,6$), чем молодых и неполовозрелых вместе взятых (35,4/5). Размеры недавнороздоннос детеныпей гюрзы, кобры, краснополосого, разноцветного и желтобрэхого полозов составляют примерно 20-30?- от размера взрослых. У ночных видов змей - слепозмейкл (п = 138), полосатого эйроииса (4), псовдоцик-лофиса (14), волкозуба (4), из-ьа небольших размеров взрослых возрастные различия особей сглаживаются. Однако осенью и весной они хорошо различаются по размерам от взрослых.

1.8. Продолжительность жизни

Для сравнения продолжительности жизни видов они условно разделены па прэдропродукционнкй (соголоткп и неполовозрелые) и репродукционный (Езроелые и половозрелое) периоды,-Относительная длительность каткого периода у разных видов неодинакова.

Но нагим данньгл, предре продукционный период самцов и самок среднеазиатской черепахи в Копэтдаге - 10 и 12 лет,предельный воз-рас? самок - 30 и самцов - 21 год. Среди взрос лих сачок (п = 113) больно 10-Г7-летних (84,С$), а у самцов (70) - Ю-13-лотних (£5,5^), Средняя продолжительность жизни у самок - 15,3 года, у самцов -

Кадцая сачка. среднеазиатской черепахи в природе живет в среднем на 2,1 года дольше самцов. Почти полная шопа особей у самок происходит через 10-17 лет (84,0$) л у самцов - чорез 10-14 (92,8$). Меньшая продолжительность жизни отмечена в по пулян.;:, ос, обнтаздих в низменных районах, большая - в горах. Так, из изученных 259 чере: ах ерздняя продолжительность жизни сачок и самцов в Кспетдаге - 19,7 я 12,1; в песках севернее Ашхабада - 13,2 и 10,7; в междуречье Мургаба и Тедаэна - 15,2 и 11,4; в песках.у ст.Зах-мет - 12,8 и 11,4 года. Предрепродукционный период каспийской и болотной черепах длится 6-9 лет, в природе они живут 25-30 лот (Комфорт, 1967).

Растянутость предрепродукционного и репродукционного периодов жизни установлена нами у ряда видов ящериц. Судя по размерам тела у кавказского (я - 269), хорасанского (19) и туркестанского (25) стеллионов, длинноногого (12) и щиткового (26) сцинков, дал-

топузика (6), оерого варена (2) и туркменского эублефара (I), молодые растут в течение 3-4 дет. В природе кавказский, туркестанский я хорасанский стеллионы, длинно ногай и щитковый сцинки ги-вут 5-6, серый вараа и калхопузшс - 7-8 лет. В неволе этот показатель для селтопуаака - 11,5-34 (Комфорт., 1967), а для серого варана - 17 лет (Иголкина, 1ЭТ5). Быстрая ящурка и ящурка Штрауха кнвут в природе 2-3 года, стенная агама и золотистая ыабуя -

3-5, полосатая ящерица - 4-5 лет. В Армении последняя^живет до 6, иногда до 7-8 лет Шелкушш, 1363). По напил наблюдениям, змеи гш-вут дольше, чел ящер^ты. Яредрепродугауюшшй период волкозуба и слепой,¡айкг длится 2 гол-» стрелы-змеи, краснополосого полоза а восточного удавчика - 3, ./¿¿лтобрззхого и разностного полозов,кобры и гарзы - 4, водяного уза а чедуелобого полоза - до 5 лет. Сле-позмейка, волкозуб, полосатый айрэнис л олигодон в природе аивут

4-5, желтобрюхий, разноцветный, чешуелобый и краснополосый полозы я зерыг - 6-8, кобра и гюрза - 3-10 лет. Предельный возраст водяного уаа в природе - 12-13, а у щитомордника - 14-15 лет (Богданов, 1949, 1965); в капало у кобры - 17, гюрзы - 21 год (Зинякова, 1367).

1.9. Враги

Установлено, что в горах рептилиями питаются 23 вида пресмыкающихся, 18 - птиц, 6 - млекопитающих и I вид земноводных. Для .. врагов веяное значение имеет возраст, размеры и время активности ' рептилий.' Например, число врагов у ящериц больше (кавказский и туркестанский стеллиопы, .варан, келтопузик, волкозуб, краснополосый а разноцветный полозы, стрела-заея и щрза), чем у змей (кавказский стеллион, длинноногий сцинк и варан). Дневные виды (I вид черепахи, II - ящериц и 4 - змей) болыжз подвергается нападеша со стороны врагов, чем ночные (2 вида ящериц, 7 - змей), а молодые (75 окз.) значительно чащо, чем взрослые (22). Из ящериц наибольшее число врагов имеют быстрая ящурка (озерная лягушка, стре-ла-оглея, кавказский стеллион, разноцветный и краснополосый полозы), каспийский геккон (кавказский стеллион, келтолузик,разноцветный а краснополосый полозы) и кавказский стеллион (гюрза, разноцветный и краснополосый полозы и кавказский стеллион), а из змей -слопозмойка (кавказский стеллион к длинноногий сцинк). Среднее ' -число молодых среднеазиатских черепах, пострадавших от . хищных птиц

на I км пути в Юго-Западном Копзтдаго, - 2,4. 11а их долю (п =68) от оба1,ого числа активных чо ре пах (ИЗ) падает 60,1$ .

1.10. Лилька

Сведения о линьке рептилий в горах Туркменистана незначительны, а данных о ней в позднеосоннио, зимние и ранневесенние месяцы вообще нет. Периодичность линьки тесно связана с цикличностью питания видов и фонологическими изменениями факторов ерэды. Нами установлены особенности линьки у ящериц и змей, изменения ее в зависимости от вида, возраста, сезона года л влажности воздуха. Линяющие особи кавказского стеллкона, золотистой мабуя, быстрой и персидской ящурок отмечены в течение года (п - 152). Например, из 120 линяющих кавказских стеляпонов в январе било 5, феврале и марте - го 2, апреле - 4, мае - 12, тоне - 22, июле - 34, августе -30, октябрз - 5, ноябре и декабре - по 2. Взрослые особи вида сбрасывают старую кожу с мая по август. (56,0$), тогда как молодые еще и зимой (4,0$). Золотистая мабуя (п= 9), быстрая (7) и персидская (7) яи!урки в Еадхызе и Карабиле, зарываясь в .мягкий грунт зимой, оставляют старую кону б почве. Молодой варак в неволе за лето линял дважды: в июие-;шлб и августе -сентябре; взрослый эубле-<5&р за такие яв время - 23 шгя и 16 августа. Гыстрая ящурна в течение года линяет, вероятно, не менее 4-х раз. Из 278 линямцих 17 видов ядорпц (зублефар, каспийский, туркестанский а колючехвостый гоккеш, стенная агама, хорасанский, кавказский г. туркестанский стодлионы, варан, желтопузик, мабуя,- длинноногий и щитковый сцинки, азиатский гологлаз, быстрая, Штрауха и персидская ядурки); в январе - 6, феврале - 6, марте - 4, апреле - 44, мае - 73, июне -29, июле - 45, августа - 36, сентябре - 2, октябре - 17, ноябре -II и декабре - 3. Весной линяют 121, летом - 110, осенью - 30 и зимой - 17 о:обзй.

Змеи линяют с апреля по ноябрь. Летом гюрза, кобра, желтобрюхий и краснололосый полозы (п = 10) подползают к родникам п речкам и, смачивая коку водой, оставляют ее в прибреяной части водоемов, а водяной уг - в воде ( п= I). Из 42 линяющих 9 видов змей (водяной уа, желтобрюхий, красноподосый, разноцветный и чешуело- • бый полозы, олпгодон, стрела-змея, кобра а гюрза) в апреле. - 7, мае - 6, июне. - 5, июле - Г/, сентябре - 5 и ноябре - 2; весной линяют 13,' летом - 22 и осенью - 7 особай.

-и-

I.II. Зимовка

Сведения .о зимовке золотистой мабуи, водяного ужа, кобры к гюрзы по региону отрывочны. Нами собраны данные о зимовке II видов 403 особей - каспийская, болотная, н среднеазиатская черепахи, каспийский геккон, степная агама,.кавказский стеллион, мабуя, азиатский гологлаз, быстрая^ персидская ящуркк и водяной уж. Установлена картина зимовки этих видов по месяцам: в октябре - 3, ноябре - 62, декабре,- 54, январе - IS8, Феврале. - 56 к марте -30 особей.

Каспийская и болотная черепахи ЗЕмувт 120-160 дней, зарываясь в ил' на глубину 8-10 см (3 термальных родниках Копет-дага (Пархай) они не oBsyax (Скалон, 1982). У среднеазиатской черепахи летняя спячка переходит в заювку на гяубннз 20-50 см (п = 6). Неактивный период длится 9-9,5 месяцев.

Массовый уход ящериц' (каспийский геккон, степная агама, кавказский стеллион, мабуя, азяаижпй гологлаз, быстрая и персидская ' ядурки; n= 3S5) в зимовку происходит в кода октября, пробуждение - в I д П декадах карта,' продолжительность неактивного периода - 4-4,5 месяца.

. Подробно изучена зимовка кавказского столлиона (п= 157), он ■зимует в трещинах скал, обрывов д расщелинах, - под камнями на глубине 5-45 см (в среднем'20,9). Отдельные особи лежат неглубоко (510 см), основная масса - на глубине 15-30 ,см (£0,0$). Зимуют ¡caí; в одиночку.(n = S), так и грушами из нескольких особей различно' го гола к возраста. (15 групп - по 2-10 особей, по одной группе -нз 12, 18, 20, 24, 27 л 34). В одном зимовочном место могут находиться разновозрастные особи, при атом.число молодых и взрослых различно. Так, в грушз схеллконов вз одной зимовки молодых было 25, взросшее - 2; в другой - 10 и 2, в трзтьой - 6 ¡¡ I. Температура тела стеллиона во время зиюекя хсолобалась от -0,8 до 9,8° (в среднем 1,9°), а в целях и трещинах - от -1,0 до +8,8°. Температура тела ящериц, найденных в одном месте, но в разные годи, неодинакова. Так, 24 января 1971 г. на склоне крепости Новая Ниса в одной цели обнаружено 18 молодых особей с температурой тела 1,8 -.4,6° (3,5°), здесь se через год у 24 молодых ящериц - от -0,8 до ч-1,20 (0,4°). Еивотнш о температурой тела 1-4° неподвижны, при 58° они способны медленно двигаться, а выше 9-11° --перемещаться довольно бштро. -:. . ...'

Т молодых отелллонов в период зимовки масса тела а жировой за-

пас резко уменьшаются. Данные приведены па основе исследования 121 ящерицы. Сеголетки, рэздошшо в иале-августе, достигают предельной мае си тела, .-нронакопления в ноябре (в среднем, соответственно, 7,0 г я 195 мг). Подсчеты-показали, что каждая сеголетка к концу первой зимовки в средазм теряет 20,0/5 первоначальной массы тела и 78,6,í (153,3 мг) аирового запаса (Атаез, 1974).

Золотистая мабуя зимует, зарываясь в рыхлый, пушистый лёсс, с ганца октября до начала апреля. Чаще всего зимуют по одной или ко дао, изредка по 3, 10 и 17 особей. Зимуя но Я, они часто ле-кат, свернувшись кольцом одна над другой. Иногда несколько особой разного пола и возраста образует плотный клубок. Подобные случаи наблюдала дваадц. В одном клубке било 10 ящериц (6 самцов, 4 самки), в другом - 17 (10 и 7), в том числе молрдкх 6 и П. Средняя температура тела их в ноябре была 19° (п » 2), декабре - 10,1° (12), январе - 6,1° (II) и феврале - 8,4° (12). В это время территориальная конкуренция меаду близкими видами ослабляется,поэтому иногда быстрая п персидская ящурки лекат вместе.

Нами установлено наличие летней спячки у длинноногого и щиткового сцинков и серого варана. В Копетдаге и Кугитанге из подсчитанных 243 особей длинноногого сцинка в апреле и мае было 171 (VG.líí). июне - 56 (23,4), до середины июля - II (4,5), во второй половине июня г 3 (1,0) и в августе - 2 (0,8$); у 288 особой щиткового сцинка в Копотдаго, соответственно, - 244 (£4,7$),23 (8,0), II (3,8), 4 (1,3) и 6 (2,0). Неактивный период их длится с толя по апрель - 7-8,5 месяцев. Это, вероятно, обусловлено наступлением летней жары л уыеньиепием влажных местообитаний.

Так;я,{ образом, дзтняя спячка начинается и проходит при высокой температуре воздуха, а зимовка - о понижением её. Число видов, впадающих в летнюю спячку, меньше (0), чем зпмоспяцих (42). Для 5Шовки водшдс форм определяющее значение шеет температура воды, • а для назекшх - температура воздуха. Летняя спячка сроднеазиат-' окой черепахи связана с выгоранием зеленого травостоя, колтопузика, длинноногого л щиткового сцинкоа - с уыеншшием вланяых местообитаний, а серого варана - о вцеогай температурой воздуха. Самая продолжительная летняя спячка и зимовка (7-9,5 use.) отмечена у среднеазиатской черепахи, иелтопузика, длинноногого и щитко-' зого сцинков ¡i серого варана, у остальных видов зимовка длится 44,5 мес. Зарывание з ал а в почву предпочтительнее открытых ¡далей' и трещин, так как надежнее и лучше защищает животных от холодных северных ветров.

Глава ¡1. СРАВШгШЬНЬВ ЗАМЕЧАНИЯ ПО ЭКОЛОГШ ПЕЕШЫКАЩЯХСЯ ГОР И ПУСТЫНЬ

На осповз сопоставления экологических особенностей (продол-ките льность жизни, плодовитость, питание, эмбриональное и постам бриональноо развитие) пресмыкающихся, обитающих в горпш и равнинном ландшафтах, и их размерных признаков выделены 2 биологические группы (табл.2): медленнорастущие и долягоживущпе (в основном горные.виды), быстрорастущие и недолгояивущке (равнинные).

В горах живут, как правило, крупноразмерные ящерицы. Так, длина туловища взрослого кавказского стеллиона (п = 444) в среднем -126,9 ш, туркестанского (186) - 121,5 мл, хорасанского (17) - 132,6 мм, длинноногого (163) й щиткового (194) сцинков 123,7 и 107,0 мм, туркменского эублефара (7) - 127,9 мм и желтопузика (36) - 348,3 мм. Сеголетки горных ящериц вылупляются из яиц относительно мелкими. Размеры недавноровденных кавказского (п = 263), туркестанского (2) и хорасанского (2) стеллионов сос-• тавляат около 35,8-45,3$ размера туловища взрослых; длинноногого (12) и щиткового (26) сцинков, соответственно, - 44,5-52,9$; зуб-, ■лефара (I) - 55,1 и желтопузпка (6) - 38,8)1. Молодые растут медленно и лишь через 3-4 года достигав? размера взрослых. Из-за медленного роста к развития молодых и широкого диапазона колебания размера взрослых популяции их в природе всегда разновозрастные.

Продолжительность аизни у горных видов больше, чзм на равнине. Кавказский, хорасанский и туркестанский стеллионы, длинноногий к.1к2тк0вый сциеки, туркменский эублефар язвут 5-6 (эублефар в неволе - 7), а желтопузик 7-8 лет. В неволе последний живет больше - 11,5-24 года (Комфорт, 1967). Быстрая ящурка и ящурка Штрауха живут в природе 2-3, а полосатая ящерица - 4-5 лет. Общую тенденцию к росту продолжительности жизни в сально расчлененном рельефе можно видеть и на примере шрокораспространенных для гор и пустынь видов рептилий. Так, минимальный возраст половозрелых самцов а самок среднеазиатской черепаха в Копетдаге - 10 и 12 лег, а в песчаной пустыне Каракуа - 8 и 10. Средняя продолжительность жизни самок и самцов этого вида в Копетдаге - 19,7 и 12,9, на Мешед-Массерааяской равнине - 13,4 и 12,1 и в песках севернее Ашхабада - 13,2 и 10,7 лет.

Разнообразен к состав пнци у горных видов ящериц,, Преоблада-' -наев рационе хорасанского (53,3^-ная встречаемость), кавказского

Таблица 2

Биологические группы ящериц Средней Азии

Биологическая \ Жизненный цикл

характеристика ; длинноцикличные (горные) ! короткоцшеличные ! (равнигашэ)

Размеры взрослых Крупные . Мелкие

Наступление половозрело сти Через 3-4 года . Черэз 9-10 месяцев

Темп роста Замедленный Ускоренный

Размножение в онтогенезе З-б сезонов I сезон

Кладка в год I раз 2-3 рази

Продолжительность эмбрионального развития (в днях) 40-90 30-50

Продолжительность жизни (лат) 5-8 1-2

Популяция С и л ьн о ди ффч ре шарованная Слабоднфференциро- ванная

(65,8), туркестанского (76,1?) стеллиснов и стеллиша Чернова (84,2/?) растительной пищи наслучайко, они лазают на кустарники и деревья, а в пищеварительной системе их происходят значительные изменения. Ёеленый корм в горах встречается в течение всего ак-тявяого парода жизни нивотных.

Стратегия размножения у горных шдов довольно разнообразна и значительная доля энергии направлена на поддержание продолжительного индивидуального существования, а воспроизводство потомства реализуется в течение нескольких лет с уменьшенная числа кладок (до I раза за сезон) и яиц. Компенсаторным механизмом, позволяющим существенно экономить ресурсы организма в репродуктивном цикле, является и яловость. Кшс показали исследования в Копетдаге» па все взрослые самки кавказского столлиона, длинноногого п щиткового сцинков ежегодно участвуют в размножения. Аналогичная картина отмечена и у змей (среднеазиатская гюрза). В каждой кладке у туркменского эуоле<|.ара в сродном было 2 яйца, кавказского, турка-

станского, хорасанского стеляаонов я стеллиона Чернова, соответственно, - 3,5-14,4, золотистой мабуи, длинноногого и щиткового сцинков - 3,9-4,3 я желтопузика - 8,5. Репродуктивный период длится до 100-Ю5 дней, однако массовое размножение (93,5Я происходит в мае-аюлв (n = J35). ЕЫбриош растут в течение 40-90 дней.. ■

На равнине в основной аивут мелко размерные и сравнительно быстрорастущие формы ящериц. Двдна туловища взрослых особей такырной круглоголовки (п= 297) в средней 53,4 ш, хентаувской (23) - 36,1 и песчаной (239) - 33,4; крапчатой месалины (20)- -52,0; линейчатой ящурки (82) - 45,0; полосатой (50) - 42,5; разноцветной (3) - 62,3; средней (Г?3) - 58,0; черноглазчатой (22) -67,3 мм. Молодые вылупляются из яиц сравнительно крупньыи: размеры сеголетс.: пзсчашй (длина туловища 21-27 мм; п = 53), такырной (23-25 ш-, СО), Радде (24-30; п = 30) и хэктаунской (26-28 f.а; 10) круглоголовок при рождении составляют около 46,9-72,051 размера половозрелых, тогда1 как крапчатая мосалкна (22-25 мм), разноцветная (27-35), сетчатая (27-39), черноглазчатая (27-33), линейчатая (25-28) а полосатая (25-27 ым) ящурки - 48-63,5JS. 1!з-за быстрого роста и развития.они достигают размеров взрослых пэрех уходом в первую зимовку (сентябрь-октябрь) ига в начале пробуждения (март-апрель).

В герпотофауно пустынь Средней Азии существуют быстрорастущие и нэдоягоживущге формы рептилий, (иг 10-12 видов), которые чарэз насколько месяцоа посла рэаденил достигают размеров взрослых,весной активно участвуют в размвокеиии, а популяция их сменяются другими. Однако взгляда ученых а этом вопросе не совпадают. В частности,во даннш О.П.Богданова (i960, 1952, IS65), А.К.Рустамова п С.Шама-кова (IÖ67), С.Ермакова и др. (1973), Э.З.Вашэтко (IS74), С.Шам-иакова (1981), крапчатая ыооалша, 3 ввда ящурок (чершглазчатая, ерэдкяа и полосатая) к 6 - круглоголово;; (такырная, согдианская, Раддэ, хонтаунская, вертихвостка и песчаная) аивут в природа недолго а смена популяции их происходит, в течение года. Почта такие zo даппцо шлучены в Киргизии (Яковлева, IS34) и в Кране ( schie-loh» IS76). Автор настоящей работы разделяет мнение о быстрой с:;о-де популяции равнинных видов ящорпц, о чем ".свидетельствуют результаты наших исследований па приморо закаспийской круглоголовки (Ерм-1!м:ов л др., 1973)..Это подтверждает и изучений динамики популяция 'тазирпой круглоголовки в Арлении при помощи мочэнил (Дарований,

1260) к крапчатой месаликы (Целлариус, Черлмн, 1981), хентаунской (Бондаренко, 1982) я закаспийской круглоголовок (Шаммаков, Сапаро-ва, 1985) ь Туркменистане. Таких видов больше на глинистой равнина - 8 (такырная, согдианская, Радде, хентаунская и вертихвостка круглоголовки, средняя и черноглазчатая ящурки и месалина)в песчаной пустыне - 3 (песчаная круглоголовка, линейчатая и полосатая ящурки). По даишш Н.Н.Щербака (1974), продолжительность жизни черноглазчатой, полосатой и среднэй ящурок более I года, а отсутствие у последнвго вида взрослых особой з июне-июле связано с наличием летней спячки.

Стратегия размножения у равнинных видов однообразна,при кратковременной индивидуальной жизни энергетические ресурсы расходуются быстро (за одно лето) продуцированием многочисленного потомства за счет повторности кладок (до 3-х раз за сезон) и увеличением числа яиц. Так, крапчатая месалина (за сезон в сродном II яиц), черноглазчатая (14), средняя (Ю) и полосатая (3) ящурки, таг.ир-ная (II), согдианская (3), хоктаунская (8), вертихвостка (5) я песчаная (3) круглоголовки за жизнь откладывает яйца н течение одного репродуктивного сезона с повторной кладкой. Дружно и за короткое врьмя происходит размножение у обитателей глинистой равнины. Бптриглер, в этих местах 9 видов ящериц (серый геккон, такырная, хепгзунская, сетчатая и Радцз круглоголовки, месалина, средняя, бпстрая и чорноглазчатая яп!урки) с готовши к откладке яйцами встречали о последней дэкады марта по июль; массовая, кладка (99,3??; и - 569 я;,ц) - с середины апреля по июнь. В песчаной пустыне эти сроки сдвинуты с ма? по вдоль (93,3^; 309). Процесс откладки яиц на. глинистой равнине длится 5С-60, а в песчаной пустыне - 96-105 дней. Здесь почти все взрослые самки приступают к размножен:!»,за сезон кладут яйца 2 раза, а ряд видов (пеочаная и согдианская круглоголовки)'- даже 3. Эмбрионы их растут быстро, из отложенных яиц-молодые вылупляются в песчаной пустыне через 30-60 дней, а на глинистой равнине - 30-40.

Известно, что небольшие размеры тела, высокие темпы роста и развития и частая смена поколений характерны для молодых п процветающих ныне групп животных (Севзрцов, 1934, 1939; Шпот, 1971,1977; Шальгаузен, 1968, 1983). В овязи с этил допустимо, что представители быстрорастущих и недолгоживущих видов филогенетически более молодао, чем их горные сородичи с архаическими чертами существования.

- Ъ?-

Глава Ш. РОЛЬ ПРЕСМШЩШИ В ГОРНЫХ ЭКОСИСТВЛАХ И ИХ ЗНАЧЕНИЕ

Значение пресмыкающихся в жизни человека п в природе огромно и многогранно. Поедая огромное количество насекомых, в тем числе вредителей сельского хозяйства (теракты, гусеницы, прямокрылые, клопы), они приносят определенную пользу. Значительна доля вредных насекомых в рационе каспийского (28,3 %) и туркестанского (24,0) гекконов, степной агамы (35,9), кавказского стеллаона (29,0), длшшоногого (63,7) я щиткового (41,8) сцинков и быстрой ящуркь (75,05$). Многие виды змей, особенно гюрза (76,4$?), желтобрюхий полоз (75,0$) и кобра (50,0£), питаясь грызунами, в известной степени регулируют их численность в природе. Среднеазиатская черепаха в Бадхнзе к Карабаде (I км - 23 а I га - 11,5 особи),питаясь эфемеровыми растениями, зногда является серьезным конкурентом даких и домашних животных.

С другой стороны, велико значение' черепах, ящериц и змей в екосисгвт гор. В частности, только по питанию они связаны с 23 видами рептилий, 18 - шиц и I видом земноводных. Сам факт наличия в герпетофауне гор специализированных видов по питании - батрахо-фагов (водяной уж, кобра), ячуркоадов (стрела-змея), личинкоедов (червеобразная елвюзмейка), питаащахся гологлазами (волкозуб), овздо.тельстзует об их сложных взаимоотношениях в природных экосистемах гор.

Как компонент почвенного биоценоза цросмыкавдиеся влияют на почвообразовательна процессы. Черепахи, агамы, стеляионк.яцурки, ящерицы а змеи, являясь массовши и обычными видами, вносят в.почву значительное количество органических веществ в виде экскрементов и трупов после естественной смерти. В гесчаной пустыне ежегодно на I га площади от рептилий в среднем получают 15,6 кг органического вещества (Лаптев, 1374).

Среднеазиатская черепаха является объектом экспорта.В 1ЭТ6 г. для этих целей в Туркменистане зоообъединением отловлено 19 тыс. особей черепах. Возрастающие потребности в змеином яде обусловили создание промышленных змеепитомников и их рациональное использование. В атом отношении горы - один вз перспективных районов Туркменистана, где> сосредоточены основные запасы ядовитых змей. Поэтому , здеоь функщюняууат 2 серпентария (Копетдагский а Каракалинскай), >! адто^ емидво юлучаад М сухого яда.

Г л а в а 1У. ОХРАНА ПН2СА1ШЩЩИХСЯ

В разных районах Туркменистана масштабы человеческой деятельности и ее влияние на природные экосистемы различны, поэтому неодинаковы количественные и качественные изменения, происходящие в животном миро, в том числе и у рептилий. Интенсивное освоение и обводнение новых земель в основном осуществлялось в равшшной части Туркменистана и сравнительно меньше затронуло горную систему. В этом нем ало важную роль сыграли и заповедники республики.

Копетдаг и другие возвышенности Туршенистана по ряду исторических, географических и экологических причин засоляет многочисленная и восша специфическая герпэтофауна. Из 90 видов рептилий Средней Азии 47 (31 род, 51 подвид), или 52,2^, обитают в этих местах. Здесь представлен богатейший гернетогено^овд с интересным набора,1 эндемичных, узкоареалыюх и реликтовых форм. Достаточно сказать, что из 47 видов пресмыкающихся гор 16 (34,0/5) известны в стране только из этих мест. Потеря любого из них как неповторимого представителя природного генофонда невосполнима. Во второе издание Красной книги СССР (1924) включены 37 видов, 20 из них распространены в нашей республике. В Красную книгу Туркменистана (1985) внесены 30 видов, в том числе 16 из горной части республики. Сейчас со всей очевидностью встает вопрос о необходимости исполнения в блнясайиее время рекомендаций Красной книги Туркменистана. Кроме того, в настоящее время ставится задача сохранения не только редких и исчезающих видов, но и всего разнообразия генофонда фауны.

Наиболее рациональная форма сохранения генофонда рептилий -охрана самих животных и мест их обитания в заповедниках. В настоящее время в Туркменистане существует 8 заповедников с общей площадью 1,1 млн.га (2,2$ его площади), из них Кугнтангскнй, Копет-дагский, Бадг-ызский и Сюнт-Хосардагский расположены в горном ландшафте. Здесь 97,8$ герпетофаулы охраняется и только змееящерица Чернова пока не обеспечена территориальной охраной. Сейчас достоверно установлено, что над некоторыли видами нависла угроза исчезновения, и они требуют срочных мер охраны. В Южном Туркменистане на солончаке, в 7 км к северу от станции Еами, погибает уникаль- • пая популяция пятнистой круглоголовки, насчитывающая менее сотни особей. Угроза гибели обусловлена водохозяйственными работами,проводивши в зоне 1У очереди Каракумского канала. При участии автора на солончака Улшор у ст.Еами предложено открыть заказник для

сохранения уникальной популяции этого вида. Ареал другого краснокнижного вида - гладкого геккончика, за. последние 10-15 лет в Туркменистане сократился примерно до 60$5. Отсюда следует,что состояние работы по охране »пресмыкающихся в Туркменистане оставляет желать.лучшего и срочно необходимо создание новых охраняемых территорий.

Уникальность Большого Еалхана как своеобразной природной лаборатории под открыты,! небом общеизвестна. Изолированность его расположения далеко на'равнине, наличие разнообразных флористических и фаунистических комплексов предают хребту своеобразный облик. Здесь.встречаются 164 вида и подвида позвоночных животных,в том числе изолированные популяции кавказского стелллона п азиатского гологлаза. Поэтому нами предложено перенести срок открытия заповедника Большой Балхан с конца 1995 г. на 1991 г. Предложение передано в соответствующие инстанции з Президиум АН Туркменистана.

Таким образом, в результате, проведенных нами, за последние 20-30 лет исследований рептилий гор Туркменистана описаны новые .виды, подвиды, отмечены летняя спячка, яловость, зимняя активность и. линька, выделены и описаны биологические группы ящериц, выявле-.ны изменения пищеварительной , системы в связи с потреблением растительной пищи и др.' Эти в другие данные обобщены в монографии автора (Атаев, 1985). Накопленные материалы п полевые наблюдения, позволяют сделать следующее заключение.

' • ЗАКЛЮЧЕН!®

Горы Туркменистана г- единственное место в Средней Азии,которое по ряду исторических, географических и экологических причин населяет богатая и весьма специфическая герпетофауна. Здесь оби-тазт 47 видов (31 род, 51 юдаид) рептилий, что составляет 52,2$ герпетофауны Средней Азии, состоящей из 90 видов. Бзрпетогёнофонд гор включает интересный набор эндемичных, узкоареалышх и реликтовых форм. Наличие подземных'Обитателей (червеобразная слепозмейка, псевдоциклофис, полосатый эйрекис), лазающих форя (гекконы, стел-лионы), влаголюбивых (азербаЕдканская и полосатая ящерицы, длинноногий и щитковый сцинки), водных (каспийская и болотная черепахи) к высокогорных обитателей (стеллион Чернова, стройный удавчик)придаст тернетофауне особый колорит. Наличие в фауне 6 редких родов ■(ганоазаатскне геккончнки, эублефары, халциды, змееящерицы, эйре-иясн, вбвййоцвклефиеы), 34 редких и узкоареальных форм (8 видов

-чо-

ящериц и 16 - змей), обитание 16 видов ящериц и змей (туркменский эублефар, бугорчатый гекнончик, длинноногий, туркменской н колюче-хвостый гекконы, хоргсанский стелгаон, змееящерица, халцид, щитковый сцинк, персидская ящурка, стройный удавчнк, эйренис, псевдоцикл офис , изменчивый оллгодон, иранская кошачья змея а зериг), из-вестннх в Средней Азия только из гор Туркменистана, свидетельствуют об уникальности герпетофаупы региона.

Просмикащясся гор Туркменистана включают 28 типично горних (туркменский эублефар, длинноногий,туркменский и колючехвостый гзтасонн, кавказский, туркестанский, хорасанский и Чернова стелли-они, желтопузик, халцид, длинноногий а щитковый ецпнни и др.) и 19 видов, распространенных в горах и на равнине (болотная,каспийская и среднеазиатская черепахи, бугорчатый геккончлк, каспийский и туркестанский гекконы, степная агама, варан, быстрая, ящурка, водяной уж и др.). Горные виды встречаются на высотах от 200-300 до 3000 м над ур.моря. !Ь 47 видов роптилий.с. нижнем поясам гор (2001000 м) связан 21 вид (44,7$), со средни.! (1000-2000 м) -16 (34,СЙ) и верхним (2О00-30СС м) - 10 (21,3$).

Распределение родов и видов рептилий, а также их приуроченность к отдельным хребтам неодинаковы. В Копстдаге обитает 38 видов, из них 23 горние, соответственно, в Бадхыз-Карабиле - 31 а 18, Кугитанго - 13 ¡: С, Малом а Большом Еалханах - по II и 2; только в Копетдаге распространено 9 видов (туркменский эублефар, ящурка Штрауха, азербайджанская ящер^ща, стройный удавчек, оливковый !•. .вдлтобряхяй полозы, эйренис, иранская кошачья змея и.щитомордник), Баданз-Карабнле -5 (бугорчатый геккончнк, длинноногий и туркменский гекконы, змееящерица Чернова и персидская ящурка) и Кугатанге - 2 (туркестанский стеллион и стеллнон Чернова). Б пределах Копетдага встречаются представители 29 родов (из лих для данного хребта характерны эублефары и эйреннсы), Бадхыз-Кара-биле - 24 (кгаюазаатскио геккончики и змееящерицы), Кугитанге -16, Большом и Палом Еалхаяах - II и 10.

Изучение структуры ареалов пресмыкающихся позволило вэделить 9 фаунистлческих комплексов: эндемичные (23,12) и субэндемичные ■ для Средней Азии и Восточного Ирана (6,3$), переднеазнатекие (31,5$), сахаро-слкдскне (14Д.$), кавказо-иалоазиатские (6,3^), индийские • (1,?,%), нагорно-азиатские (4,2$), еврошйско-средагаемншорскца . (6,3$) и восточно-палеарктические (2,1$). Основное ядро (54,655) гернетофауны гор Туркменистана составляют переднеазиатские (15 видов) и эвдемичше для Средней Азии и Восточного Ирана (II) фауни-

стическио комплексы. Б Копетдаго с включенном иранской части хребта существует очаг формирования герпетофауны (Даревский,1981),что подтверздается и нашими исследованиями. К горнил автохтонам относятся туркменский эублефар, подвэд ящурки Штрауха, с небольшими оговорка!,1й - колючехзостый геккон, стройный удавчик и полосатый эйренис, на доле которых падает 10,65? от 47.видов.'

Сроки формирования гарных и равнинных видов пресмыкающихся различны. Это обусловлено географически,? расположением ландшафтов, временем освобождения их от морских вод, отдаленностью от разных центров формирования я др. Современная герпетофауны гор имеет древний возраст, ее формирование происходило в плиоцене (вероятно, в первой половине)'в результате миграции форм.Строго псам-мофндыше формы и обитатели глинистых пота равнин "считается герпе-тсщаукама более позднего происхождения - четвертичное время (средне- а поздкечетвертичное).

Дневных видов в герпетофауйе 29 и ночных - 18. В горах активность первых обусловлена микроклиматом, для ночных видов характер--цо сокращение сроков бодрствования в течение суток (не более 7 -8 ч) и за сезон (5-5,5 мае.). Ночные формы в основном не уклада и •ыалоподеианы. Переход их к ночному образу жизни, вероятно,связан с сухи.; и жарким климатом.

В рационе пресмыкавшихся значение растительной пищи, беспозвоночных в позвоночных еиеохшсс не одинаково • В пище черепах (3 вида), стеллионов (4), сцанковшс (I) преобладает клетчатковый кор.:, ящериц (22) - беспозвоночные, а у змей (13) - позвоночные животные. Тецденция растительноядности у горных видов ящериц (5) выражена сильнее, чем на равнина. „(I). Отмочена пищевая специализация у 0 видов рептилий: водяной уз (85,5$) и среднеазиатская кобра (61,0) являются батрахофагами, стрела-змея - ящуркоздом (90,0), сдепозмейка - личинкоедса (95,2), а волкозуб приспособился к питанию гологлаз см и (83,352). Удельный вес ящериц и грызунов в рациона змей (68,7) больше, чеы птиц, земноводных и черепах, вместе взятых (24,8$).

Б горах отмечается общая тенденция к услоннензда и дифферон-цировке возрастных структур пресмыкающихся. При эта.: черепахи и змеи более разновозрастные, чем ящерицы. Из подотряда ящериц раэ-иовозрастнорть наиболее четко выражена у желтопузика, кавказского, хорасаиского и туркестанского стеллионов, туркменского эубле-фара, затем у степной агамы и ыабуи, наименее - настоящих ящериц

и ягдурок, гекконовых и гологлазов.'Разковозраслюсть ендов,на наш взгляд, связана с больше,«! различиями в размерах половозрелых .тавотных и сравнительно медленным ростом и развитием молодых.

Для горпето$аунн региона характерна яловость еидов, что, вероятно, связано с экономной эноргетпчоск;ис росурсоп организма.Так, из исследованных 148 особей кавказского стеллпона с неразвитыми яичниками было 13 самск, из 8S длинноногих л S9 цпткозых сцилков -68 и 93 и из 33 среднеазиатских гюрз - 4.

Наличие латной спячгсп у серого варана, длинноногого и щнтко-еого сцликов установлено впорвые. Оаа вызвана уменьшением влалних местообитаний (келтопузик, длинноногий и щитковый сцинки) п высокой температурой воздуха (серый варан). Самая продолжительная спячка и ошовка (7-9,5 нес.) отмечена у среднеазиатской черепахи, длинноногого и щиткового сцинков, серого варана и желтопузика, а у остальных 42 видов - зшовка длится 4-4,5 месяца. В вода зимуют 2 вида, на суше - 45.

Основная масса герлетофауни (п = 320; 2G видов) линяет с марта по ноябрь (94,7$) и незначительная часть - з:яюй (4,0^). Впервые отмечена линька у золотистой мабуя, быстрой и персидской шнурок во время зимнего сна.. Змеи сбрасывают кожу 2 раза в год, ящерицы - до 4 раз.

Для ландиафтсв пустынной зонн характерны растянутость репродуктивного периода (фзвраль-азгуст), однако в силн;орасчлеяо;шш рсльс^з размнокенпо начинается позхе с установленном устойчивой погоды и протекает з мае-июле (93,3^), на глинистой раЕНшга, наоборот, процесс вдет интенсивно и заканчивается рано - в апреле-ионе (99,3;í). Самый снатый срок, размнокзиия (35 дней) отмечен у высокогорного вида - стеллгана Чернова, расгялутый (G0-I00) - у степной агамы, кавказского и туркестанского стеллиснов.

Сравнением экологических особенностей горных и равнинных видов ящера; выделены 2 биологические группы: модледнорастуциа «и долгохшвущне - обитатели горного ландша4та (3 - отеллионн, Z -дллнношгио сцинки, туркменский эублефар и хелтопузик); быстрорастущие и недолгояявущие - равнинные виды (6 - круглоголовок, 3 -ящурок и мосаяпна). 'Горные виды в основном крупноразмерные; молодые вылупляются из яиц мелкими, и из-за ыадленнох'о роста и разви-' •гул половозрелость наступает через несколько лет, позтему их популяции в природе всегда разновозрастные. У представителей этой труппы значительная доля энергии направлена на поддертанао жизни

-Hi-

на длительны.': период, поэтому они воспроизводят мало потомства, уменьшая количество яиц и кладок. Йо-ввдшому, такие приспособленные к кизш группы рептилий возникали в сравнительно зрелых сообществах и стабильных местообитаниях гор. У равнинных видов зизненная стратегия иная - лабильность, заключавшаяся в интенсивном росто и'развитии; молодых, а такге частой ■' смене 'поколения взрослых. У них значительная доля энергии направлена на воспроизводство наибольшего колячзстаа потомства за короткое время с увеличением числа яиц и повторности кладок за сезон. Такое быстрое использование'энергетических ресурсов для воспроизводства потомства л- частая смена поколений связана с экстремальными условиями .пустыни.

3 Туркменистане установлено 30 редких и находящихся под угрозой исчезновения видов, 10 нз них по рекомендации автора внесены в Красную книгу СССР (IS84), остальные - в Красную Kiiniy . Туркменистана (IS85), Генетическое разнообразие пресмыкающихся Средней Азии во многом зависит от охраш редких и исчезающих за- -дов рептилий в ключевых районах. Один из таких регионов - горный Туркменистан. Здесь широко.представлены редкие, эндемичные и уз-коареальные вэды н роды. ■

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОШтаЖОЙАЖЫХ ПО ТЕМЕ.ДИССЕРТАЦИИ

1. АТАЕВ- Ч. К распространению и экологии некоторых видов ■ змей Центрального Колетдага // Кзв.АН ТССР. Сер.'биол.наук. 1266. S 2. С.97,

2. ATAS3 Ч. Материалы по численности пресмыкающихся Центрального Копетдага и прилегающих разниц // Йзв.АН ТССР. Сер.биол.наук. ISS6, й 3. С.78-80.

• 3. АТЛЕВ Ч., БОГДАН® О.Н., ВШМЛКОВ С.М. 0 нахоэдении ко-йзчехвостого геккона Alsophjrlax spirticauda (Squanata, Gakkonl-dao) // Зоол.нурн. 1968. T.47. Вып.9. C.I420-I42I.

4. АТАБВ Ч. Материалы по экологии щиткового сцинка (Ешае-сее taonioaatua KLuth.) . на Ковзтдаго // Животный мир Туркмении. Ашхабад: Клыз, 1970» c.i44-i49.

' 5. юдршыашв о.н», 'ШИВШИЙ е., АТАЕВ Ч. о распростране-иди некоторых видов змей в Туркмении.// Еивоишй ыир Туркмении.

•НЧ-

6. ШЛШАКШ С., АТШ Ч. О змеях Туркмении, Ашхабад: Нлш, 1972. С.5-29.

7..АТАЕВ Ч. О золовке кавказской агами в Туркмении // Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1973. С.19-20.

8. Богданов О.П., АТАЕЗ Ч., ИШАКОВ СМ, 0 нахождении на территории СССР пятисотой Круглоголовки ИиупосерЬаХиз таси1а4ия//

,Зоол.гурн. 1Е74. Т.53. Вып.2. С.304-305.

9. АТАЕВ Ч. Проникновенно пресмыкающихся гор и речдые долины Туркмении Ц Кзп.АН ТССР. Сзр.биол.наук. 1974. й 3. С.38-43.

10. АТАЕВ Ч. Особенности зимовки кавказской агамн на Копетда-ге // Экология. 1974. .'I 2. С.76-70.

11. АТАЕВ Ч. Географическая обзор'горпетофаунн гор Туркменистана // 1'зв.ДН ТСС?. Сор.бэдл.иаук, 1375. » 3.,С.75-£0,

12. АТАЕЗ Ч. О зашоЛ активности пресмнкакцлхся на Копэтдаго л Еадхпзе // Изв.АН ТСС?, Сер.баол.наук. 1575. К 4*.. С.63-67.

13. АТАЕЗ Ч. К географическому обзору герпатсфаунн гор Туркменистана // Актуальные вопросы зоогеографии, Кишинев: 1Птштца,1975. С.16-17.

14. АТАЕВ Ч. О редких видах пресмыкающихся Туркменистана // 15зп.АЛ ТССР. Сер.бис-л.наук, 1576, 3. С.9-14,

15. РУСТАМиВ А.К., АТАЕВ Ч. Новые данные по гзряетсфауне Туркменистана // ¿зв.АН ТССР. Сер.бнол.наук. 1976. й 5. С.47-52.

16. АТ:1ЕЫ Ч. оьллсгд'чеекЕв особенности герпотофауш Туркмени-сзапа // Вопроси ысологаа млекриитеадах и нресиыказощахся Туркменистана. .и-хао'ад: Илш, 1977. С. 146-155.

17. АТАЗВ Ч. Патерлахи'по зимовке некоторых ввдов рептилий на Копзтдатэ // Вопросы экологии млекопитающих и пресмыкающихся Туркменистана. Ашхабад: Клкм, 1977. С. 156-163.

1С. Л7АЕЫ Ч. К распространен««) в экологии некоторые вздез пре-сиыкаодахоя Туршанасвака //■ 1'ээ.АН ТССР. Сер.биод.наук. 1£77..$Д;. С.ЕС-Е2. ' ..-"':'•

12. АТЙУ Ч. Особенности зкновки некоторых ввдов. рептилий' па' , Копетдяге // Вопросы герпетологии. I,: Наука, 1977/С.17-18... : ,/'

20. АТАБВ Ч. ¡Латвриая! по екодогии среднеазиатской черепазш Ко-петдега // Охрана природы Туркменистана. 'Апхабад: Цдш, 1979.С,161?> 167, ■ '■.■.'.' Л • ■ : •

21. '¿ТАВЗ Ч,, ГОРЕЛОВ Ю.К., ИШШСШ С,Ы. Материапи по р^дгевд.' а исчез^'м1-.м видам пресмыкающихся фауны Туркменистана // Кзз, АН' ' ТССР. Сер.гйол.наук. 1978.3 4, 0,81--63. • '' ''■■'-

■ У*-

22. ХШУСТЕНКО Ю.Д., АТАЕВ.Ч. О находке азербайджанской ящерицы (Ieoerta raddei Boet.) в Туркменистане // Изв.АН ТССР. Сер, биол.наук. IS79. J6 6. С.72-73.

23. АТАЕВ Ч. О возмошшх путях распространения кавказской агамы на Малый и Большой Балханы.// йзв.АН ТССР. Сер.биол.наук. I9SO. Л 3. С.85-87.

24. РУСТАМ OB А.К., АТАЕВ Ч.. СОШЗЗ О., САТТОРОЗ Т., ПЩЯСО-ВЛ P.M. Экология туркестанской агамы (лgam lelunanni) в горах Средней Дзет // Зоол.ясурп. 1981, Т.9. Вып.7. С.1040-1046.

25. АНАНЬЕВА Н.Б., АТАЕВ Ч. Stellio oauoasious triannulatua sap. nov. - новый подвид кавказской агамы из Юго-Западной Туркмении // Экология и фаунистика амфибий и рептилий СССР и сопре-дельши стран. Л., 1984. T.I24. C.4-II.

26. АТАЕВ Ч. Пресмыкающиеся гор Туркменистана.Ашхабад: Ылш, 1985. С.3-344.

27. РУСТАМ 03 А.К., АТАЕВ Ч., СОШЕВ 0., МАКАРОВ А.Н. К экологии туршленского эублефара (Eublepharic iurlnaenicus Darevaky, 1978) // Язв.АН ТССР. Сер.биол.наук. 1985. С.3-7.

28. АТАЕВ Ч. К размножению горных пресмыкающихся Туркмени-. стана // Вопросы герпетологии. ¿.: Наука, 1285. С.342.

29. АТАЕВ Ч., РУСТАМОВ А.К., ШМАКОВ С. Земноводные и цре-смыказдпеся // Красная книга Туркменской ССР. Ашхабад: Туркменистан, 1985. C.2II-27G. '

30. РУСТАМ G3 А.К., COHLEB С., КАРАЕВ 11.," АТАЕВ Ч., ПИНЯСО-. £Л P.M. Сауна .и экология птиц и рептилий хребта Кугитаяг // Редкие и малоизученные животные Турнызнистана. Ашхабад: Ылш, 1988.'-С. 82-117. ./'.".

31. АТАЕВ Ч. Сравнительные аспекты герпетофаунк долины рек Сумбара и Чавдыра // ¡5зв.АИ ТССР. Сер.биол.наук. 1987. 1Ь 6. С.49-53. ... .-....■

• 32..¡ШПАКОВ С., АТАЕВ Ч. О распространении в численности колачэхвосгого гекхона // йзв.АЯ ТССР. Сер.биол.наук. 1987. й 5. С.70-71. . • ...

' " 33. ЧХИКВАДЗЕ З.М.,'АММРАтШВаТК Н.Г., АТАЕВ Ч. НОВЫЙ ПОДВИД сухопутной черепахи из Юго-Западного Туркменистана // Изв.АН ТССР. Сер.бзоя.наук. 1390. fi I. Ç.72-74.

34._ Т^ИИЕВ B.C.,'.АТАЕВ Ч,, ШИШКОВ С. Stellio erytrogaater , ITurgoldieyi csp. nov. (Agareidae, Sauria) - НОВЫЙ ПОДВИД ХОра--'eaaoxoso.«юдшюа из. Восточного Копетдага // ¿йв.АН\ТССР. Сер. баоя.кау*.- X99Iу & 6. С.50-65.

55. TDHIEV В., ATAEV Ch., SHAlïUAJiOV 3. Amphibians and Eeptili-es of Easten Kopetdagh in Turkmenistan. Asian Herpetologioal meeting. Huangaan, Anhui, China, 1992. pp. 67« Аннотация.

Чара Атаевнинг "Туркмекистон тоглори су.пралиб юрувчи хойвонло -рини эколого - географик хусусиятлари" диссертащшсига оид биология фанлори буйича докторлик унвони учун, зоология сохаси 03.00,08.

Химоя 1993 йил 4$> Oê. соат 14 да Узбекистан реснубликаси зоология Институт кахсуо кенгашида булади: 700065, Тошкент,11иёзов кучаси, I.

Диссертация иши асосан кирии, материал па иш услуби, кискача физико - географик очерк, герпетологии кузатишлар очерки, оулрялиб юрувчяларнинг тартиби ва таркалши, герлетофаунанинг тарихий таких-аниши, 4 боб ва хулоса,•фойдаланилгаи адабиятлар руйхати, ва изохла-ри. Иш хажи 134 бет хамда 19 .та таблицадан иборат.

Ишнинг моксаяи - Туркшнисто'н тоглори хар хил грух ва тур реи -тилияларнинг эколого-географик ва биоцвнотик хусусиятларини ypi'annm; уларяинг ху.пудда таркалиши, сони, купайиши, овкатлашши ва бошка оно--систв[/,адаги экологшс халатлари аникланган.

Туркмнистон республикам тог. кием рептилиялариня таркпбц ила бир анализ кплиниб урганилган. Натикапа Урта Осиё гериетофауиаси руй~ хатдга яъни тугшар тиканпуили геькон ва холчо.р курбэкабош килтако -саклар тутилди. wan улубл 1.1апав ва Иургелышив стеллионларя, Руста-t.iOB таыбакаси каби кенка турлар аникланди. Куп йиллик кузатишлар на-тижасида Урта Осиёнинг гарбий khci/u фаупаси ва экологиясига они т-ториаллар туплннтш. Юулар .ас оси да уларни Коиетдаг тог систомасшю эколого-гиографлк хусусиятларини аниклашга уриниб куринган. Рошонла-ги Кетта Галхан ва Копетдагадн тортиб то Кухитангача сулралгиб юрувчиларнинг тнркаянш хусусиятлари батафсил ёритилган, Хар бир тур рвпти-лияларни экологяяси атрофдича ургащшган, тогнинг узига хас бази то-г.-оиларп (кишки, язги уВку ва бошка кап харакат давирлари) урганилгаи. 1'ш цавш/лда узуноёкли ва калканли ецшшларни яз уйкусяпан узиликсиз киш уНкуеига утиши аниклангаи. Баъ^д турларда Уз уйкуси, кишки эв-катланим, шипа нойлати, ёшига кароб узгариьш каби экологии хусуолят-ларл ва коиушштари текширилган, Шунинг дек хар хил тур раптшшялар-^ пи вояга етим ва кунайиш наврдари (стеллаонлар, свдшшар) уларни кан-ча йил яыаяи (кулранг эчяенар, урта осиё ташбакаси, кавказ стаялио-ни). Куящна турларцаги ллк бор 'кишки уйку доврила пуст ташлйши(стаяли owjup, калтакасакчалар, 1«буялар) аиикланган.

Судралиб гарувчилар орася.да иккита аник биологик грух: биринчи-сй-секян усувчи ва узок яшавчан (стеллион, сцинк сиыон, биларузук, эублефар) лар, икинчн-тяз усувчан ва киска умур курувчан (курбок-абашли налтакесак.ва месаляналар) грухлори исботланган. Тогда яшав-чи релтнлияларшшг энг мухам экологик хусусяятлари таккосланиб урга-нялган. Судралиб гарувчиларни сопи туграсида рликган моълукатлар улар-.ни биомасса си, популяцаяси кандай кухим роль уйяаши аник фактлар осо--1 сида курсатилган. Иш давокида кискача зоогеографик анализ утказяллб, герпетофаунани келиб чикиши сохасида уз фикрларяни бплдирилган.

Туркыенистанинг кизил китоби(1985) 16'ноёб ва кирилиб кетувчи рептялияларни уз ичига олади. I/уаллифшшг чоп этган монография (Зурк-ыенистой тогларнинг судралиб :орувчилари,1£85) уз новбатяда давлат университет ва пе.шшститутлар "Герпетология" курсларшш урганиш уч-ун куланма булиб хизмат килади. Олинган катериаллар шунингцек таби-ат кухофазаси айникса захагш илоцлор захиралоридан кандай фойдал-анишда ёш табиатшунослар учун мухим кулланыадир.

Диссертациянинг эиг 'ыухям натижалори собик СССР нинг Бутун ит-тифак, II герпетология (1966), Ш (1273) , 1У (1977 .Ленинград), У(1981, Ашгабат), У1(1585,Тошкент) ва УП(1989,1Сиев) конференцияларяда хам -да'Бутун лттифок зоогографик конференция (1975.Кишинев), шунингдек Туркменистан ССР табиат кухсхразасига багииланган I илмй конференция (IS76, Ашгабат), I Кавказ-герпетология конференция (IS83,Тбилиси), ноеб ва киыматли судралиб юрувчи хамда сувда ва курукликда яшавчи -ларкл эрксивликда купайтиршига багишланган " Назарий ва эксперимен-' таль" кенгаш (1985,Москва) .па, курикхонолорни таракий этдиришни географик муомилорига бохишланган (IS8S,Самарканд); Ш Бирлашган Евро-, па герпетологии кашяти (1985,Прага) ва УП Бутун иттифок эколого -фязиологик кэнференция(1989, Ашгабат) да ь.аьруза килинган.

• Annotation

to Ch,. Ataev" 8 thesis on "Ecologo-geographical peculiarities of pep-tiles in aountains of Turkmenistan" on the conpetition for degree of doctor of biology, profession o3.00.08 - zoology.

- Defence of the thesis will be held in 4995 at 14

o'clock, at the special council of Zoology Institute of Uzbekistan Academy of ecienoaB} 7.00095» Tashkent, atr. Hiyazov 1.

The thesis includes untroduotion, naterial, technigue and field investigations, brief physieo-geograpljipal susmary, sjirvey of herpe-fcqlogioal study, ooEpoeitioa and distribution of reptiles, history of berpctofaiEia formation, 4 chapters, conclusion, the list of used litftratisre and euppleaettt.. The theeis runs to 1 уь pages of typswri-t-

•Vi- *'' . '"V

ten text and 19 tallies.

The aim of the paper is to study ecologo-geographical and bio-ooenotio peculiarities of different groups and species of reptiles of mountain Turkmenistan} to reveal the features a3 distribution,numbers, reproduction, nutrition and other eoolological phenomena oocur-ing in the ecosystems. Herpetofauna of mountain Turkmenistan is first analysed. Tho liat of herpetofauna includes new species - Cyrtopodi-on spinicauda, Phtynooephalus maculatus. Hew subspecies as Stellio cauoasius triarmulata, Agrionemya horsfieldi rustamovi, Stellio ery-throgaster nurgeldievi have been described. Long-term data on fauna and ecology of reptiles in the western part of the Middle Asia have been obtained and the study was intended to give description of eco-logo-geographical peculiarities of mountain herpetofauna (the Kopet-dagh region is taken as an example). Regularities of areal extent of reptiles and its communities in the region from the Great Balkan and Kopetdagh to Kugitang have been observed. Ecology of 3ome species and ecological processee (wintering,aestivation, sluggishness and others) have been first analysed. Ecological features of aestivation and the character of wintering were described. Mew data concerning the period of puberty in various reptiles (Stellio, Scincidae) life-time(Va-ranus griseus, Agrionemya horsfieldi, Stellio caucasius) have been obtained. Presqnae of molting in some speoie3 (Stellio, Eremias, Mabuya) during wintering was observed. Herpetofaun3 having been studied includes two biological groupi the first one is presented by slow growing and long-lived (Slellio, Scinoidae, Anguidae, Eublephario) the second - fast growing and short-lived (Phrynocephalus, Eremias, Hesalina). Data concerning numbers and biomaas of population allow us to evaluata the role of reptiles in the ecosystems. Brief aoo -geografical analysis was given, some ideas on herpetogauna vnre reported. 16 rare and dangerous species are entered Red Book of Turkmenistan. The monograph (Reptiles of mountain Turkuehistan,1985) published by the author serves as an text-book in studying "Herpetolo-gy" course at the State University suid Pedagogical Institute. Findings are of special importance for rational use of.resources of venomous snakes and for specialists. ' . • ' . .

The materials of the thesis and results of investigations were presenUat the 11 (1966), HI (1973), ltf(1977, Leningrad), V (1931, Ashghabat), VI (1985, Tashkent) and Vll (1989, Kiev) All-Union her-, petological meetingsj at the VI All-Union zoo-geographical meeting (1975, Kishinev), I Hesearoh Conference on the Environmental Protection of Turkmenistan (1976, Ashghabat), 1 Cauoasua hc.rpetologioa.1

~H9

neeting (1933, Tbilisi), conference "Theoretical and experinental foundations of breeding in captivity of rare and valuable species of reptiles end aaphibians" (1935, Moscow), at All-Unlon.conference "Geographical probleas of »development of reservations" (19B6, Samarkand)} at the lit Joint herpetological conference of European herpetological union (1935»Prague), at the VII All-Union meeting on ecological physology (19391 Ashghabat).

.lax;» Kt SSJL TupaiK 'tS'O

Aim «TAPJIABA'I» AH TypKMCiiHcrana 744012 r. Awxart.ifl, y:i. CunorCKnx norpaunniiiKOB, 92a.

-so-