Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология полевок гор осевой части Верхоянского хребта (северо-восточная Якутия)

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Экология полевок гор осевой части Верхоянского хребта (северо-восточная Якутия)"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ИНСТИТУТ СИСТЕМАТИКИ И ЭКОЛОГИИ ЖИВОТНЫХ

РГ6 ОД

? ПР

На правах рукописи Охлопков Иннокентий Михайлович

УДК. 599.323(571.56)

ЭКОЛОГИЯ ПОЛЕВОК ГОР ОСЕВОЙ ЧАСТИ ВЕРХОЯНСКОГО ХРЕБТА (СЕВЕРО-ВОСТОЧНАЯ ЯКУТИЯ)

03.00.08 - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск - 1994

Работа выполнена в Якутском институте биологии Сибирского отделения Российской Академии наук

Научные руководители - васлуженный деятель Российской Федерации и Республики Саха (Якутия), член-корреспондент РАН, действительный член Академии наук Республики Саха (Якутия), доктор биологических наук, профессор ЕГ. Соломонов кандидат биологических наук Ю, С. Лукавцев

Официальные оппоненты - доктор биологических наук

К Л Машин

кандидат биологических наук В.Е Винокуров

Ведущее учреждение : Институт экологии растений и

животных УО РАН

Зашита диссертации состоится "/£" 1994 г. в

часов на заседании Специализированного совета К 003.14.01 при Институте систематики и экологии животных СО РАН по адресу 6300091 Новосибирск, 91, ул. Фрунзе, 11, Институт систематики и экологии животных.

С диссертацией ^можно ознакомиться в библиотеке института. Автореферат разослан апреля 1994 г.

Ученый секретарь Специализированного Совета доктор биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Горные системы Якутии, занимающие около 70% территории Республики Саха (Якутия), в плане изучения путей приспособления животных представляют исключительный интерес для науки. Особенно это относится к северо-восточной части региона, где располагается полос холода населенной части планеты. Здесь экогенез различных сообществ животного мира происходит в жестко лимитированных условиях гор высоких широт при крайне низких температурах среды.

Особое место в животном мире северных гор занимают мышевидные грызуны как одни из важнейших компонентов природных экосистем, формирующих вторичную продуктивность.

Цель и задачи исследований. Цель настоящей работы - изучение особенностей экологии популяций полевок, обитающих в условиях полюса холода и северных гор на примере осевой части Центрального Верхоянья. Задачи: 1. Изучение фауны мышевидных грызунов; 2. Выяснение механизмов сохранения теплового баланса полевок различной экологической специализации; 3. Изучение пространственного распределения и особенностей использования территории полевками; 4. Выявление особенностей питания полевок и их адаптивного значения; 5. Изучение воспроизводства и структуры популяций.

Научная новизна и практическая значимость. Уточнен видовой состав полевок Центрального Верхоянья. Исследованный регион - новый географический район обнаружения северосибирской и большеухой полевок. Изучена зависимость уровня потребления кислорода полевок различной экологической специализации при. очень низких температурах внешней среды. Впервые для Якутии описаны особенности вертикального распределения, пространственной структуры и поведения зверьков горных популяций широкораспространенных видов и эндемиков Сибири, а также дана характеристика адаптивных особенностей их питания и воспроизводства в условиях северного среднегорья.

Работа в значительной степени восполняет имеющиеся пробелы в исследовании мелких млекопитающих Якутии, представляет интерес в познании закономерностей адаптации животных в своеобразных условиях среды, а также, как биоэкологическая основа для санэпидемиологической, охотхозяйственной и природоохрани-

тельной практики.

Выполненная работа является составной частью комплексной тематики научно-исследовательских работ лаборатории экологии горных животных Якутского института биологии СО РАН по теме " Структура и функционирование горных экосистем северо-восточной Якутии", № Госрегистрации 01.87.0007701.

Апробация работы. Материалы диссертации частями прошли апробирование на VII Всесоюзном совещании по грызунам (Нальчик, 1988), III региональной конференции по динамике численности грызунов (Владивосток, 1988), I Всесоюзном совещании "Взаимодействие организмов в тундровых экосистемах" (Воркута, 1989), V съезде Всесоюзного"териологического общества АН СССР (Москва, 1990), Всесоюзной конференции, посвященной памяти профессора А.Д. Слонима (Новосибирск, 1990), Всесоюзном совещании "Эволюционные и генетические исследования млекопитающих" (Владивосток, 1990) и Республиканской научно-практической конференции молодых ученых (Якутск, 1992).

Публикации. По теме опубликовано 13 работ и 1 в печати.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов и списка литературы. Работа изложена с. м. (вместе с 20 таблицами и 33 рисунками). Список использованной литературы включает 4ífó названий, в том числе 56 - иностранных.

Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

В основу настоящей работы положен материал, собранный в мае-октябре 1986-1993 гг. на водораздельном пространстве рр. Отто-Сала (бассейн Яны) и Келе (бассейн Алдана) в осевой части Верхоянского хребта. Отработано 45505 д-с и 9453 к-с, отловлено ,1910 мышевидных грызунов. В том числе 1240 красных, 86 красно-серых, 499 северосибирских и 85 большеухих полевок. Учет и отлов полевок, обработка добытых животных проводились по стандартным методам. Компоненты содержимого желудка разби- ' рались с использованием эталонов кормов (Смирнов, 1971). Возрастные группы дифференцировались по Т.В. Кошкиной (1955), Н.В. Тупиковой и других (1970). Сбор и фиксация эктопаразитов проводился по общепринятой методике (Общая инструкция по пара-зитологической работе ...... 1959). Для изучения особенностей

использования территории и подвижности полевок применяли метод мечения и повторных отловов (Наумов, 1951; Никитина, 1964, 1965; Shadown, 1963; Stensetrt et al., 1974). Теплопроводность сухих шкурок полевок измерялась с помощью медного изолированного термодатчика ( Большаков, Некрасов, 1968). Количество витамина А в печени грызунов определялось по упрощенной методике С.С.. Шварца и других (1956), аскорбиновой кислоты - по методике Н.Н. Пушкиной (1963) в модификации Н.Г. Соломонова, Р.К. Захаровой (1969). Содержание гликогена в печени устанавливалось колориметрическим методом по реакции с антроном после обработки ткани калиевой щелочью (Carroll et al., 1956). Для определения потребления кислорода использовали два типа устано-I вок. В первой из них использован принцип открытой системы (Ах-ременко, Ануфриев, 1984), во-вгорой - замкнутой системы, в которой через камеру с животным прогоняется один и тот же обьем воздуха (Соломонова, 1990). В общей сложности в виварии содержались 41 красная, 24 красно-серых, 12 северосибирских и 10 большеухих полевок.

Глава 2. ОЧЕРК ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ КАК СРЕДЫ ОБИТАНИЯ МЕЛКИХ МЛЕК01ШТАКЩХ

Под Центральным Верхояньем, где проводились стационарные исследования, подразумевается горная территория, расположенная между pp. Ундюлюнг на севере (63°с.ш.) и Томпо на юге (66° с.ш.). Она занимает осевую часть Верхоянского хребта, где проходит линия водораздела pp. Яна и Алдан.

Осевая часть Верхоянского хребта отличается своеобразными и суровыми условиями среды для существования мелких млекопитающих. Это значительная продолжительность зимнего времени (около 8 месяцев), сильные морозы (более -60°С), короткое лето (Менее,2 месяцев), огромные сезонные перепады температуры воздуха (абсолютная амплитуда более 100°С), обедненный состав растительности и ее низкая первичная продуктивность. Несмотря на то, что исследованные горы по абсолютной высоте относятся лишь к среднегорью (до 2295 м н.у.м.), суровость климатических условий придают им черты, близкие для классических. высокогорий: наличие соответствующих ландшафтно-ботанических высотных поясов и других типичных элементов как гольцовые пустоши, гор-

ная тундра, подгольцо-кустарниковый пояс, фрагменты альлинотипных лугов и т.д..

Глава 3. ФАУНА ГРЫЗУНОВ ОСЕВОЙ ЧАСТИ ВЕРХОЯНСКОГО ХРЕБТА

Фауна грызунов осевой части Верхоянского хребта представлена всего 9 видами, что говорит о заметной ее обедненное™ по сравнению с сопредельными с ней территориями Якутии и другими горными областями.

Красная полевка - голарктический вид. В Якутии заселяет всю лесную и лесотундровую вопи, а по долинам рек проникает в тундру вплоть до Северного Ледовитого океана. Обитающая в исследованном районе полевка по морфометрическим показателям существенно не отличается от других популяций вида в пределах Якутии.

Красно-серая полевка - восточный палеаркт. В Якутии она широко распространена в равнинных и горно-таежных ландшафтах (Тавровский и др., 1971). Вид имеет сравнительно слабо выраженную географическую изменчивость краниометрических признаков (Попов, 1977-, Чернявский, 1984).

Северосибирская полевка - эндемик северной тайги и тундры Восточной Сибири. На территории Якутии основные ее находги приурочены к предгорным и горным ландшафтам (Попов, 1977). Центральное Верхоянье - новый пуню обнаружения вида. Полевка из района исследований по основным черепным признакам занимает промежуточное положение между полевками Ывддендорфа и северосибирской, о чем сведетельствуют результаты сравнения серии ее черепов с номинальными выборками этих видов из научных коллекций ИЭРиЖ УрОРАН, г. Екатеринбург (Васильева И.А., Васильев А.Г.) и БИ СО РАН, г. Новосибирск (Галкина Л. И.). В данной работе она условно отнесена к М1сго1иэ ЬурегЬогеиэ.

Болькеухая полевка - горный восточносибирский вид. Б Якутии полевка отлавливалась в Олекмо-Чарском нагорье и низовьях р.Лены (Тавровский и др., 1971). В Центральном Верхоянье вид обнаружен впервые. Судя по размерам черепа, грызун из района наших исследований более близок к зверкам из низовьев р. Лены (Хараулахские горы). Фенетический и одонтологический анализы также показали, что ь Хараулахеких горах и горах осе-

вой части Верхоянского хребта обитает единая в таксономическом отношении форма большеухой полевки (Васильева и др., 1990). В настоящей работе мы придерживаемся видового названия, приведенного в "Каталоге млекопитающих СССР" (1981) - АШсо1а тасгоЬ1э !?ас1<3е.

Глава 4. ОСОБЕННОСТИ ПОДДЕРЖАНИЯ ТЕПЛОВОГО БАЛАНСА ПОЛЕВКАМИ

Микроклимат местообитаний. В разделе показано, ,что ста-циональное размещение мышевидных грызунов в рассматриваемом районе определяется доступностью биотопов, в которых температурные показатели микроклимата, вкупе с кормовыми и защитными характеристиками, более близки к видовому оптимуму.

Суточная и сезонная активность. Установлено, что в бесснежный период активность всех видов полевок носш* круглосуточный характер. Максимум их актйвности приходится на полуденное время. Зимой большеухая полевка вылавливалась как в пустотах между камнями, так и непосредственно на поверхности снега. Следы ее надснежной жизнедеятельности отмечаются и при температуре воздуха -45°С. Отмечены попадания особей А. тастоЫэ в живоловки у отдушин во время сильного снежного бурана.

Использование убежищ и гнезд. Дана характеристика устройства и размеров летних и зимних гнезд полевок. Показано, что для красной полевки характерно сезонное изменение архитектуры убежищ. Зимние жилища грызуна обычно размещаются в тех же местах, где и летние. Подснежных гнезд не обнаружено. Красно-серая полевка в зимнем гнездостроительстве использует мохс-вый покров и также не делает подснежное гнездо. Северосибирской полевке присуще сезонное использование нескольких типов гнезд. Большеухая полевка в течении всего года живет в одном и том же убежище. Слабое развитие почвы, каменистость, близкое залегание многолетней мерзлоты в регионе привело к появлению у мелких грызунов адаптивного поведения, направленного на максимальное использование ими естественных убежищ и укрытии.

Групповая терморегуляция. Групповое обитание более ярко .выражено и характерно практически на протяжении всех сезонов года для популяций северосибирских и большеухих полевок. Для красной и красно-серой полевок группирование наблюдается только в зимний период.

Теплоизоляционные свойства мехового покрова. Большеухая полевка, как представитель типично горных видов, обладает самой меньшей теплопроводностью шкурки и несколько более высоким ее теплоизолирующим свойством. Летние и зимние показатели теплоизоляции у зверька очень близки (0,189 и 0Д81 кал/сек град см),-что, по-видимому, связано с микроклиматическими условиями обитания и согласуется с литературными данными (Большаков, Некрасов, 1968). Северосибирская. полевка по качеству термоизоляции меха (0,804 и 0,189 кал/сек град см ) уступает А. тасгоЫз, но несколько превышает таковое у полевок рода С1еЪг1опотуз. Самым низким теплоизолирующим качеством меха отличается красная полевка - 0,223 и 0,205 кал/сек град см.

Индексы выступающих частей тела. Ы. ЬурегЬогеиэ и А. шасгоЪ1з обладают достоверно меньшими индексами выступающих частей тела (хвоста соответственно 18,3±0,61% (п-87) и 13,3±0,43£ (п-15), уха - 9,3+0,41 и 11,5±0,24%), чем у красной и красно-серой полевок. Вместе с тем, у исследованных горных популяций С1. гиШиз и С1. просалив в сравнении с их популяциями из других районов Якутии отмечается значительное уменьшение размеров выступающих частей тела, в частности, хвостового индекса. Показано уменьшение этого показателя и у северосибирской и болыпеухой полевок относительно более южных популяций.

Интенсивность обмена веществ и химическая терморегуляция. Исследованы реакции общего метаболизма в покое у полевок последних генераций в температурном диапазоне от -25°С до +40°С. Средняя масса тела подопытных животных составляла у красных полевок - 18,1±0,74 г (п-15), красно-серых - 23,3±0,82 г (п-12), северосибирских - 24,5±1,0 г (п-3) и большеухих -20,0±0,93 г (п-10). Поэтому, при сравнении результатов эксперимента, зависимость метаболизма от массы тела не принималась во внимание. Красная полевка отличалась довольно широкой термонейтральной зоной, от 15 до 30°С, где уровень обмена изменяется очень слабо. Самое низкое потребление кислорода отечено при температурах +20-25°С. У красно-серых, северосибирских и большеухих полевок диапазон относительно, комфортабельных температур оказался сходным и находится в пределах +10-+20°С. Температура самого низкого обмена у этих видов также оказалась равной (+15°С). Большеухая полевка отличается очень низкими

показателями потребления кислорода в оптимальных условиях и слабой интенсификацией обменных процессов в интервале отрицательных температур.

Морфофивиологические показатели. Из изученных полевок крупным индексом сердца, почки и надпочечника выделяется красная полевка, а наименьшие показатели выявлены у большеухой и северосибирской полевок.

Глава 5. ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПОЛЕВОК И ОСОБЕННОСТИ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ТЕРРИТОРИИ

Красная полевка в Центральном Верхоянье является самым массовьм и доминирующим по- численности видом. Значительное преобладание красной полевки над другими видами выявлено в долинах рек (54,2£). Виды субдоминанты - северосибирская полевка и средняя бурозубка. В горно-лесном и подгольцово-кустарнико-вом поясах зверек обитает в качестве содоминанта северной пищухи и является единственным представителем полевок, образующего здесь относительно устойчивые поселения. В горно-тундровом она встречается в середине июля-августа (7,9%). В гольцах выше отметки 1500 м н.у.м. отсутствует. Основные местообитания: надпойменные кустарниково-лишайниковые лиственничники в долине и нагорные лштайниково-щебнистые их вариации.Территориальное распределение характеризуется выраженной динамичностью в зависимости от численности, сезона года и типологии биотопов. Периодически повторяющиеся изменения численности полевки, сопровождаются сезонным сокращением или расширением второстепенных биотопов при сохранении сети относительно постоянных поселе-■ ний, то есть вид по Флинту (1977) имеет "пульсирующий" тип пространственной структуры. Размер ' летних индивидуальных участков в среднем равен 612,5 кв.м (200-1400, п=23). На долю мигрантов в популяции летом приходится 61,5-76,0£ населения, в среднем 69,6±2,3% (п=64). Среди мигрантов перезимовавшие особи составляют всего 14,1%, молодняк - 85,9%. Средняя длина пробежек по индивидуальному участку между последующими поимками составляет от 18,7 до 52,2 м (п=91). Степень подвижности особей имеет половозрастную зависимость. Наименьшими средними показателями перемещений в пределах индивидуального учаска отличаются неполовозрелые особи - 22,0t3,Q м (n-15,limit 10-36 м),

затем следуют перезимовавшие - 30,5±5,4 м (n-35, limit 10-92 м). Наибольшей локальной подвижностью характеризуются половозрелые прибылые зверьки - 36,7±8,4 м (ri-41, limit 10-113 м).

Красно-серая полевка экологически приурочена к биотопам долинного растительного комплекса. Б горно-лесном поясе зверек не встречен. Очень редки поимки грызуна в подгольцово-кустарниковом (3 экз. на 4100 д-с и 3862 к-с) поясах. Распределение по территории имеет значительную неравномерность, что обусловлено мозаичным размещением пригодных для обитании стаций. Вид заселяет места с каменистыми россыпями или выходами камней при обязательном наличии травянисто-мохового цркрова (распадки, берега горных речек и ручьев). Дается подробная экологическая характеристика основных местообитаний полевки. Установлена повышенная требовательность зверька, в выборе мест обитания по сравнению с красной. Крайне ограниченный набор типичных местообитаний вида в горах осевой зоны Верхоянского хребта является здесь одной из решающих причин его малочисленности. Для попу-' ляций красно-серой полевки присущ инсулнрный тип пространственной структуры. У них отсутствует строгая пространственная изоляция между отдельными поселениями.

Северосибирская подевка в изученном регионе по численности занимает второе место среди мелких млекопитающих. В осевой части хребта вид населяет пригодные биотопы в долине и горно-тундровом поясе, кроме горно-лесного и полгольцово-кустарникового. В долинном комплексе он содоминант красной полевки, составляя в отловах 25,8%; в горно-тундровом - субдоминант большеухой полевки - 32.5Х. К предпочитаемым местообитаниям вида относятся разнотравно-злаковые луга и ивняки, осоково-пу-шицево-кочкарниковые лиственничные редиш в долине реют и осо-ково-пушицево-кочкарниковые заболоченные тундры в межгорных седловинах, ивково-осочковые тундры в пределах горно-тундрового пояса. Характерной особенностью вида,в выборе стации является высокая требовательность к обязательному сочетанию двух видов растительных ассоциаций: сухих разнотравно-злаковых и сильноувлажненных осоково-пушицевых кочкарников. В районе' исследований вид в осеннее, зимнее и весеннее время встречается исключительно в осоково-пушицево-кочкарниковых стациях и только в летний период предпочитает сухие разнотравно-злаковые луга. Кочкарниковые ассоциации в условиях осевой части Верхоянс-

кого хребта выполняют для вида роль "стаций переживания" или "резерватов". Популяция северосибирской полевки в осевой части Верхоянья имеет сезонно-циклический тип пространственной структуры. В работе приводятся данные о размерах индивидуальных участков в зависимости от пола и возраста особей. Отмечена довольно значительная оседлость зверьков - 60±4,3£. Основу подвижной части населения составляют прибылые особи. Перемещения по индивидуальному участку незначительны - расстояние между последующими поимками составляет в среднем 28,9±4,6 м (п-21), максимально - 71 м.

Болыдеухая полвБка единственный представитель мышевидных, строго привязанный к обитанию в поясе горных тундр. Здесь зверек составляет основу населения мелких млекопитающих (35,3%), явно доминируя среди полевок (44,27.). На гольцовой пустоши встречается единично. Обычно небольшие островного типа поселения вида всегда приурочены к местообитаниям с каменистыми образованиями выше границы лесной растительности. Размеры индивидуальных участков в характерных стациях составляют в среднем от 471,1 до 800 кв.м (544,4±10,8 кв.м, п-9). Изоляция между поселениями зверьков, составляющих колонию, практически не существует. Отмечена высокая степень оседлости - в среднем 75,0±1,8£. Среднее расстояние между последующими поимками перемещающихся зверьков по участку обитания сравнительно небольшое - 16,0±3,1 м (п-45), максимум - 37 м. Более подвижными оказались взрослые самцы (21,7±2,8 м, п-15). При сезонных расселениях зверьки способны преодолевать большие перепады высот, речки и озера.

Глава 6. ОСОБЕННОСТИ ПИТАНИЯ ПОЛЕВОК

Красная полевка в горах осевой части Верхоянского хребта питается теми кормами, которые преобладают в местообитаниях вида. Во все сезоны года в рационе зверька значительную роль играют лишайники и зеленые части растений. Кроме того, в общем рационе у вида встречаются ягоды, грибы, мхи, семена и кора кустарников, доля которых существенно меняется в зависимости от сезона года. По наблюдениям в природе и неволе изучены видовой состав и избирательность корма, среднесуточная потребность в пищэ. К излюбленным кормам отнесены 27 видов растений,

хорошо поедаемым - 18, плохо поедаемым - 12. Среднесуточное потребление растительной пищи у особей с весом тела 20,4-31,6 г составляет в среднем 15,5±0,5 г (п-45). Установлена зависимость потребления корма от температуры окружающей среды: с повышением' температуры уменьшается количество потребляемой пищи и наоборот. В горах осевой части Верхоянья запасы корма у красной полевки не обнаружены. Анализ результатов глазомерной оценки содержания запасов белого жира показывает, что у 01. пЛ11из процент особей с относительно высокой упитанностью возрастает осенью. Максимум жировых отложений у зверька наблюдается с началом зимы, минимум их приходится на лето. Содержание витамина А (аксерофтол, ретинол) в печени изученных полевок колеблется в пределах 1,7-71,2 мг % (п-121). В депонировании аксерофтола прослеживается сезонная динамика: концентрация его выше весной перед началом размножения, летом значительно снижается и начиная с осени увеличивается. Концентрация аскорбиновой кислоты (витамина С) в ¿шугреннш. органах красной полевки в горах Верхоянья довольно высокая. Так, в июле содержание витамина С в надпочечниках составляло в среднем 135,8±'2,3 мг% (п-17), в почках - 22,1±0,59 мг% (п-38), в печени -14,2±0,3 мгХ (п-39) и в селезенке - 42,7±0,7 мг% (п-34). Запасы гликогена в печени подвержены значительным сезонным измене-ниямч - низкие в летние месяца и довольно высокие осенью и в начале зимы.

Красно-серая полевка характеризуется широким набором кормов и заметно повышенной зеленоядностью по сравнению с красной. Основу питания вида составляют зеленые части высших растений, мхи и ягоды с незначительным участием лишайников, грибов, семйн травянистых растений и коры кустарников. Животные корма в желудках не зарегистрированы. Долевое участие различных видов корма в рационе ЗБерька заметно изменяется по сезонам года. Некоторой географической особенностью питания вида в изученных горах служит значительное участие зеленых мхов в общем рационе и относительно низкое потребление ягод. К группе основных кормов по степени поедаемости отнесены 32 вида, из которых 51,1% представляют излюбленные корма и 14,2% - хорошо поедаемые. Основной корм составляют растения из семейств злаковых, осоковых, бобовых,- кипрейных с включением, в отличии от красной полевки, ивовых и березовых. Выявлена достоверная за-

висимоеть количественного потребления корма от температуры окружающей среды: с понижением температуры прием пищи на 1 г веса тела возрастает. За все годы не удалось обнаружить в природе запасов корма красно-серой полевки, хотя в условиях вивария зверьки избыточное количество>корма запасают.-Характер жирона-коплекия несколько отличен от красной полевки. Летом и осенью очень низок процент особей с видимыми жировыми отложениями, наиболее выше количество упитанных экземпляров в конце зимы- весной и особенно в начале зимы. В, условиях неволи суммарный вес подкожного и внутреннего жиров в ноябре может составить 1200 мг. На витамин А исследовано в разное время 11 полевок. Запасы гликогена в печени колеблются в пределах 0,74-5,41 ыгХ. Наибольшая концентрация гликогена отмечается в зимнее время - 2,79±0,14 (п-4), летом и осенью она держится на одном уровне - 1,16±0,8 (п-4) и 1,17+0,7 (п-3).

Северосибирская полевка. Особенностью питания вида является очень ограниченный'рацион, включающий в основном зеленые вегетативные и подземные части травянистых растений. Состав пищи относительно стабилен и не подвержен к сильным сезонным изменениям. На протяжении года в питании грызуна доминируют зеленые части злаковых и осоковых. Список излюбленных и хорошо поедаемых зверьком растений включает 34 вида, - второстепенные корма - 15 видов. В условиях эксперимента северосибирские полевки с массой тела 32,4-53,4 г потребляли в среднем 29,9±0,б5 г (п-26) растительной пищи в сутки. В отличии от красных и красно-серых полевок не выявлено четкой зависимости количества суточной нормы корма от температурных и погодных условий. Для вида характерно запасание корма. Запасы делаются в основном из корневищ и зеленых стеблей и достигают 200-600 г (воздушно-сухой вес). Концентрация витамина А в печени северосибирских полевок намного меньше, чем у красных - 2,1±0,3 игХ (п-31). В сезонном аспекте содержание аксерофтола несколько повышено в иоле-августе, более низкие показатели относятся к июню и октябрю. Обеспеченность внутренних органов витамином С также . достоверно ниже, ' чем у С1. гиЬПиз. Концентрация его в надпочечниках 117,б±3,4 (п-12), в почке - 19,3±0,63 (=23), в печени - 15,5+0,24 (п-22) и в селезенке - 40,8*0,51 (п-20). Гликоген в печени зверьков в течении июля-августа держится в пределах примерно одного и того же значения, которое несколько повьша-

ется с наступлением зимнего периода (октябрь), но не достигает уровня показателей красной и красно-серой полевок.

Болыдеухая полевка. В питании вида преобладают зеленые части травянистых и кустарничковых растений наиболее массовых и доступных видов. Относительно резкое переключение на(ягодные корма, включение в рацион грибов, семян и насекомых в периоды их обилия, повышение доли лишайников в питании в неблагоприятный сезон может указывать на некоторую вариабельность и неприхотливость в ЕЫборе корт большеухой полевкой. В неволе наблюдается значительное потребление саранчевых. жуков, а также личинок насекомых и дождевых червей. К основному рациону по степени поедаемости отнесены 45 видов растений, из которых 44,3 % являются наиболее излюбленными и 29,5 X - хорошо поедаемыми.К второстепенным кормам отнесено всего 8 видов растений. За сутки зверьки с массой тела 24,3-30,1 г потребляют в среднем 16,9±0,91 г растительной пищи на одну особь (п=12). Кормовая активность большеухих полевок не зависит от погодных условий" и колебаний температуры воздуха. К зиме А. тасго11Б делает запасы корма, которые располагает в нишах под камнями. По размерам запасы невелики (воздушно-сухой вес 4,6-5,9 г. п-4). Запасенные корма, видимо, используются грызунами с наступлением больших холодов. Особи с видимыми жировыми отложениями встречаются только в августе, в другие месяца все исследованные зверьки отличались низкой упитанностью. По нашим материалам содержание витамина А в печени большеухих полевок, отловленных в августе-октябре, установлено наличие аксерофтола в более или менее значительных количествах. В содержании витамина А в печени прослеживается некоторое повышение его концентрации к зиме: август - 3,93±0,61 мг % (п-10), сентябрь - 5,8 мг % (п-1) и октябрь - 6,8±0,84 мг % (п-3). Концентрация гликогена в печени увеличивается также к наступлению зимнего периода: август -1,4±0,92 мг % (п-3), сентябрь - 2,0 мг % (п-1) и октябрь -2,16±0,73 мг % (п-3).

Глава 7. ОСОБЕННОСТИ ВОСПРОИЗВОДСТВА ПОПУЛЯЦИЙ

Размножение. В условиях региона сроки воспроизводства полевок сильно сокращены. Адаптивная направленность воспроизводства видов различного экогенеза имеет разные черты. Популн-

циям широкораспространенных видов как красная и красно-серая полевки, а также представителю субарктических грызунов - северосибирской полевке - характерно сохранение относительно интенсивного размножения за счет нескольких пометов и активного включения прибылых в текущую репродукцию по сравнению с типично горным видом - болыпеухой полевкой. Среди первых трех видов интенсивное размножение присуще красной полевке, у которой в текущее размножение включаются прибылые двух первых генераций. Процент повторно участвующих перезимовавших самок в среднем составляет 15,92 (11,1-36,4). У красно-серой и северосибирской полевок в размножении участвуют сеголетки только первых выводков, но высок процент взрослых, приносящих второй помет. Боль-шеухая полевка имеет сравнительно низкую интенсивность размножения: самки приносят практически один помет, а сеголетки в год своего рождения половозрелости не достигают. Общей же приспособительной особенностью размножения полевок в горах Центрального Верхоянья является приурочивание ее пика к наиболее благоприятному времени - июлю.

Величина- выводка у красной, красно-серой и северосибирской полевок осевой части Верхоянского хребта относится к средним видовым показателям. Она равна соответственно 6,51-0,22; 5,63±0,19 и б,21±0,38. У центральноверхоянской болыпеухой полевки размер помета сравнительно высок (7,25*0,98) и близок к размеру помета зверька из низовьев р. Лены и хребта Кантегирс-кий. В целом, для горных популяций широкораспространенных видов и субарктического вида на Северо-Востоке Якутии наблюдается снижение количества молодых в разовом помете. Высокую разо- . вую плодовитость болыпеухой полевки Верхоянья по сравнению с более южными областями ареала вида можно рассматривать как реакцию на суровые условия существования в верхних поясах северных гор, обеспечивающую восстановление численности популяции в условиях максимально сокращенного периода воспроизводства с наименьшими энергетическими затратами. В годы исследований количество детенышей в помете всех полевок не испытывало резких колебаний и изменялось в пределах 6,3-6,8 у красной полевки, 5,3-5,7 у красно-серой, 6,1-6,6 у северосибирской и 7,0-7,4 у больпеухой. Также не выявлено четкой зависимости между индивидуальной плодовитостью и колебаниями численности.

Возрастная структура. В Верхоянских горах в условиях де-

фицита летнего времени значительное сокращение репродуктивного сезона вызвало упрощение возрастной неоднородности населения красной, красно-серой и северосибирской полевок по сравнению с равнинными их популяциями. Красная полевка среди изученных видов отличается сравнительно усложненным и динамичным возрастным составом, большеухая - наиболее простым. Сезонное изменение возрастной структуры популяций находится в тесной связи с интенсивностью репродуктивной деятельности полевок различного экогенеза. Смена поколений у разных видов замедляется по схеме: красная красно-серая, североеибирская -> большеухая.

Глава 8.ЧИСЛЕННОСТЬ ПОЛЁВОК

Красная полевка в регионе .среди грызунов - наиболее массовый и доминирующий по численности вид. Хотя, оп имеет низкие значения плотности по сравнению' с другими районами Якутии (Лу-ковцев и др., 1980; Мордосов, 1984-, Ревин, 1989; и др.) всего 2,7 экземпляра на 100 давилко-суток, с колебаниями по годам от 2,5 до 6,2. Сезонная численность вида подвержена определенной пульсации в зависимости от демографических параметров популяции и от погодных условий. Высокая -плотность населения отмечается в начале осени. К весне в основных стациях вида численность по сравнению с осенней снижается в среднем на 50-60%, что свидетельствует о довольно высокой зимней смертности грызунов. Отмечена значительная зависимость численности вида от погодных условий в июле, то есть во время самого интенсивного размножения.

Численность красно-серой полевки в изученном районе очень низка - 0,2 экземпляра на 100 д/с. Колебания по годам 0,2-1,4. На сезонн^ численность вида в основных биотопах существенное влияние оказывают-летниепаводки, регулярно подвергающие к затоплению низкопойменные ольховники и ивняки в сезон размножения (июль). К весне популяция зверька разреживается "в среднем на 40-50% от показателей осенней численности. Все это в значительной мере в вкупе с пониженной воспроизводительной деятельностью вида обуславливает общую низкую численность зверька в регионе.

Об относительной численности северосибирской полевки в регионе можно судить по показателю попадаемости, составляющему

'5,2 (3,3-9,6) экземпляра на 100 конусо-суток. В характере сезонной численности вида в основных его стадиях прослеживается в целом тенденция увеличения от весеннего минимума к осеннему максимуму, затем происходит относительная стабилизация. К концу зимовки население популяции сокращается на 55-60%. Отмечена разница в плотности населения грызуна по высотным поясам. Судя по синхронности изменения численности М. hyperboreus с вышеописанными видам:'., можно предполагать о существенном влиянии на него погодно-климатическнх факторов.

Численность большеухой полевки в горах Верхоянского хребта можно оценить показателем 0,2 экземпляра на 100 д/с. В основных биотопах плотность населения колеблется по сезонам года в пределах 0,5-10,0 попаданий на 100 д/с. К концу зимовки население грызуна сокращается в среднем на 60-70%. Наши материалы подтверждают сведения о стабильной численности большеухой полевки, полученные в низовьях р. Лены (Капитонов, 1959; Большаков, 1967) и Олекмо-Чарском нагорье (Ревин, 1989).

Таким образом, в условиях Центрального Верхоянья численность изученных полевок в период наших исследований лимитировалась в основном внешними факторами.

ВЫВОДЫ

1. Исследованный район отличается своеобразными и очень суровыми условиями среды для существования мелких млекопитающих, с чем связано обеднение видового состава фауны грызунов. Мышевидные грызуны представлены только 4 ведами полевок -красной, красно-серой, северосибирской и большеухой. Основу населения как мышевидных грызунов, так и всего комплекса мелких млекопитающих, составляет красная полевка.

2. Красно-серая, северосибирская и большеухая полевки имеют адаптивную направленность в сохранении теплового баланса организма на существенную экономизацию энергетических ресурсов ввиде снижения уровня общего метаболизма и широкого развития элементов физической терморегуляции. Более ярко принцип эконо-мизации функций проявляется у типично горного вида - большеухой полевки.

• 3. Пространственное разделение между полевками осуществляется сообразно экологическим особенностям каждого вида и их

требованиям к среде обитания. Красная полевка образует постоянные поселения в долинном растительном комплексе, горно-лесном и подгольцово-кустарничковом, с ярко выраженной привязкой к древесно-кустарничковым стациям. Красно-серая полевка постоянно обитает только в долине и тяготеет к каменистым образованиям в пределах лесных биотопов. Северосибирская полевка характерна как в долине, так и горно-тундровом поясе с сезонной сменой предпочитаемых биотопов. Болъшеухая полевка строго приурочена к поясу горных тундр и, как исключительный петрофил, заселяет только каменистые россыпи в дриадово-кассиоповой и ивково-осочковой тундрах.

4. Общи характер питания всех видов направлен на максимальное использование наиболее доступных кормов, представленных в основных их местообитаниях, и сезонной смене пищевых объектов. Повышенная избирательность в потреблении растений выявлена у северосибирской полевки, менее - у красно-серой и большеухой полевок и очень слабая - у типичного эврифага -красной полевки. Для северосибирской и большеухих полевок характерно запасание корма на зиму.

5. У мышевидных грызунов в условиях северных гор наблюдается сокращение сроков воспроизводства и пик размножения приходится на наиболее благоприятное время года - июль. Поддержание оптимальной численности популяции красной полевки осуществляется за счет очень активного включения в процесс размножения сеголетков первой и второй генераций. У красно-серой и северосибирской полевок в текущем воспроизводстве участвуют сеголетки только первой генерации. Большеухая полевка отличается воспроизводством только одного выводка, сеголетки в год рождения не достигают половой зрелости.

6. Средняя величина выводка горных популяций красной, красно-серой и северосибирской полевок значительно снижена по сравнению с их равнинными популяциями в Якутии, что связано с нивкой емкостью пригодных для них местообитаний в северных горах. Сокращение репродуктивного периода в регионе обусловило более упрощенную возрастную структуру изученных полевок.

7. 'Численность популяций красной, красно-серой и северосибирской полевок в горах осевой части Центрального Верхоянья очень низка по сравнению с сопредельными равнинными территориями Якутии, а для большеухой полевки установлены показатели,

типичные для вида на всем протяжении ареала. Изменения плотности населения всех видов полевок протекают синхронно, в большей степени под действием погодно-климатических факторов.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Яковлев Ф.Г., Охлопков И.И., Луковцев Ю.С. Грызуны Центрального Верхоякья// Грызуны: Тез.докл. VII Всес.совещания, Нальчик, 27 сент.- 1 окт. 1933 г. - Свердловск, 1988. - С. 116-117.

Охлопков И.М., Яковлев Ф.Г. Численность мышевидных грызунов в Центральном Верхоянье в 1986 и 1987 гг.// Материалы III регион, конф. по динамике числ. грызунов. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1988. - С. 51-52.

Охлопков И.М., Яковлев Ф.Г. "Численность мышевидных грызунов в Центральном Верхоянье в 1988 т. и её прогноз на 1989 г.// Численность грызунов на Дальнем Востоке в 1988 г. и её прогноз на 1989 г. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1989. - С. 45-46.

Николин Е.Г., Луковцев Ю.С., Яковлев Ф.Г., Борисов 3.3., Охлопков И.М. Растительность, млекопитающие и птицы горной тундры Центрального Верхоянья// Взаимодействие организмов в тундровых экосистемах. - Сыктывкар, 1S89. - С.151-152.

Охлопков И.М., Луковцев Ю.С., Яковлев Ф.Г. Оценка абсолютной численности мелких млекопитающих в Центральном Верхоянье в 1989 г.// Численность грызунов на Дальнем Востоке в 1989 г. и её прогноз на 1990 г. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1990. - С. 53.

Охлопков И.М., Луковцев Ю.С., Яковлев Ф.Г. Численность мышевидных грызунов в Центральном Верхоянье в 1989 г. и её прогноз на 1990 г.// Гам же. - С. 54-35.

Охлопков И.М., Яковлев Ф.Г., Луковцев Ю.С. К экологии большеухой полевки (Alticola macrotis Radde)// Мат. V Всес. териол. съезда ВТО. - М., 1990. - С. 100-101.

Охлопков И.М. Исследование газообмена большеухой полевки (Alticola macrotis Radde) северо-восточной Якутии// Система терморегуляции при адаптации организма к факторам среды. - Новосибирск: АН СССР, 1990. - С.108-109.

Васильева И.А., Васильев А.Г., Косгенко В.А., Охлопков

И.М. Многомерный морфометрический и фенетический анализ новых материалов по большеухой полевке северо-востока Сибири// Эволюционные и генетические исследования млекопитающих. - Владивосток: ДВО АН СССР, 19ÖO. - С. 70-72.

Васильева И.А., Васильев А.Г., Охлопков И.М. О фенети-ческом сходстве центрально-верхоянских и тиксшских популяций большеухой полевки// Проблемы териологии. - Свердловск: УЩ АН СССР, 1991. - С. 24-25.

Охлопков И.М., Луковцев Ю.С., Яковлев Ф.Г. Экология большеухой полевки (Alticola macrotis Radde, 1861) в Центральном Верхоякье// Фауна и экология животных Якутии. - Якутск: Якут.госуниверситет, 1991. - С. 98-109.

Яковлев Ф.Г., Луковцев Ю.С., Охлопков И.М. Виотопическое и высотное распределение насекомодядных в осевой зоне Центрального Верхоянья. В сб. "I Всес. совещание по биологии насекомоядных млекопитающих, 4-7 февр. 1992 г. Новосибирск. М.: АН СССР, 1992. - С. 176-178.

Охлопков И.М., Титова В.К., Яковлев Ф.Г. Питание полевок в горах Центрального Верхоянья// Биология и природоохранные меры: Респ. конф. научной молодежи. - Якутск, 1992. - С.

Яковлев Ф.Г., Луковцев Ю.С., Охлопков И.М. Сообщества млекопитающих основных типов экосистем Центрального Верхоянья// Экосистемы Севера: структура, адаптация, устойчивость. - Петрозаводск, 1994. - (в печ.)

18-19.