Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Зимняя экология млекопитающих Якутии

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Зимняя экология млекопитающих Якутии"

На правах рукописи

САФРОНОВ Валерий Михайлович

ЗИМНЯЯ ЭКОЛОГИЯ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ЯКУТИИ

03.00.08 -Зоология 03.00.16 - Экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Петрозаводск - 2002

Работа выполнена в Институте биологических проблем криолитозоны Сибирского отделения Российской Академии Наук

Научный консультант:

чл.-корр. РАН, доктор биологических наук, профессор Н.Г.Соломонов

Официальные оппоненты;

доктор биологических наук, профессор П. И. Дан плов доктор биологических наук Л. М. Баскин

доктор биологических наук И. Л. Туманов

Ведущая организация:

Государственное научное учреждение ордена «Знак Почета» Научно-исследовательский институт сельского хозяйства Крайнего Севера СО РАСХН (г. Норильск)

Защита состоится "-/4 " 2002 г. в 14 часов на заседании

диссертационного Совета Д 2J 2.190.01 Петрозаводского государственного университета (185640, РК, Петрозаводск, пр. Ленина, 33)

С диссертацией можно озна' • -лься в библиотеке Петрозаводского государственного уни верст .tj

Автореферат разослан "¿0 " >\арТ0\ 2002г. :

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

С Узенбаев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Изучение путей приспособления млекопитающих к экстремальным условиям существования, выявление причин и закономерностей динамики численности популяций, познание механизмов их управления - важные фундаментальные проблемы современной экологии, тесно связанные с решением многих прикладных задач сохранения биоразнообразия и оптимизации природопользования. В настоящей работе эта совокупность проблем рассматривается с позиций зимней экологии млекопитающих Якутии, представляющей многосторонний теоретический и практический интерес.

Как самый холодный регион северного полушария Якутия характеризуется большим своеобразием зимней среды обитания млекопитающих. Адаптационный потенциал видов, структур но-функциональные сезонные перестройки в популяциях, разнообразные экологические и морфофизиологические реакции организмов в ответ на жесткое давление природно-климатических факторов проявляются с наибольшей полнотой и представляют особый интерес для исследования процессов приспособления к условиям внешней среды. В резких колебаниях численности животных в суровых экологических условиях отчетливо выступают степень зависимости разных видов от сезонных изменений окружающей среды, механизмы поддержания оптимальной плотности и структуры популяций. В дополнение к природным факторам сильное прямое и косвенное влияние на численность многих хозяйственно ценных животных Севера оказывает пресс промысла, приуроченный к зимнему сезону. Эксплуатация ресурсов млеко питающих в Якутии,имеет важное экономическое значение, сохраняет реальные перспективы для развития, придает большую актуальность разработке научно обоснованных методов поддержания популяций в состоянш1 высокой и устойчивой продуктивности,. В этом отношении главным объектом наших исследований стали тундровые популяции дикого северного оленя, промысел которых составляет основу традиционного хозяйствования и продовольственного обеспечения населения на севере Якутии.

Изучалась зимняя экология представителей четырех отрядов, наиболее многочисленных в Якутии: Lagomorpha, Roderttia, Carnivora, Artiodactyla, Их зимняя жизнедеятельность с большой полнотой отражает тот многообразный спектр экологических, морфофизиологических и структурно-популяционных адаптаций млекопитающих, который позволяет им поддерживать нормальную жизнедеятельность и сохранять воспроизводственный потенциал при крайне низких температурах окружающей среды и ограниченных жизненных ресурсах. Обитающие в Якутии зимоспящие виды млекопитающих, исследование которых представляет большую самостоятельную проблему (Соломонов, Ахремен-КО,1990; и др.), не рассматриваются в работе. ! " ;

j нлу

Дели и задачи исследования. Основная цель работы - изучение путей приспособления млекопитающих к экстремальным зимним условиям существования, факторов н взаимосвязей сезонной и многолетней динамики численности, механизмов управления продуктивностью популяций.

Решались следующие основные задачи:

- изучить важнейшие особенности зимней экологии млекопитающих различных экологических и таксономических групп;

- исследовать адаптации млекопитающих к поддержанию энергетического баланса в зимних условиях су шествования;

- проанализировать сезонные изменения пространствеино-этологической и демографической структуры популяций млекопитающих, их эколого-географические особенности в условиях холодного арктического и резко континентального климата;

- исследовать процессы зимней выживаемости и смертности (включая последствия от прямого и косвенного воздействия промысла), основные факторы сезонных и многолетних колебаний численности млекопитающих;

- охарактеризовать прикладные аспекты зимней экологии на примере тундровых популяций дикого северного оленя, изучить пути управления нх численностью.

Научная новизна» Впервые проведены специальные широкомасштабные исследования экологии млекопитающих в экстремальных зимних условиях Якутии - крупнейшем регионе Северной Азии (3,1 млн. км2). В результате разнообразных, в том числе модифицированных методов, получен и проанализирован большой и оригинальный материал, раскрывающий закономерности приспособления животных к сильнодействующим природно-климатическим факторам.

Выявлены многообразные адаптивные изменения пространствеино-этологической структуры зимующих популяций мелких млекопитающих. Подробно изучены состав и режим питания, адаптивные особенности пищедобыва-тельной деятельности, суточная активность в природных условиях. Охарактеризованы рост, развитие и половое созревание зимующих генераций, иктерьер-ные и краниологические показатели, депонирование энергетических резервов, изменения в пищеварительной системе. Показаны приспособительные особенности демографической структуры популяций. Получены новые данные по экологии сибирского лемминга на Новосибирских островах, северной пищухи в агрофитоценозах средней Лены. Проанализированы особенности поддержания энергетического баланса в зимний период. Впервые прослежено действие разных типов терморегуляции у мелких форм в естественной зимней среде, установлена тесная связь их зимней элиминации со степенью напряженности энергетического баланса. Показана биологическая целесообразность совершенствования химической терморегуляции у мелких животных при приспособлении к

4

резким сезонным изменениям температурных условий, уменьшение её роли при обитании в суженном годовом диапазоне температур. Изучены сезонные колебания численности, размеры и динамика зимней смертности. Расширены и дополнены представления о многолетних популяционных циклах полевок. С точки зрения биологической раэнокачественности сезонных генераций освещены авторегуляторные механизмы плотности популяций.

Исследованы структурно-функциональные параметры популяций белки и куньих с применением точных методик определения возраста, позволившие по-новому оценить их воспроизводственные возможности, устойчивость к неблагоприятным природным факторам и промысловым нагрузкам. Изучены механизмы сохранения энергетического баланса и особенности теплообмена. Впервые установлены параметры энергетического бюджета соболя в естественной зимней среде. Прослежены изменения численности и кормовой базы пушных видов за длительный период ежегодных наблюдений, оценены основные факторы их популяционной динамики. Выявлены критические периоды в перезимовке млекопитающих, специфичность адаптивных реакций видов на экстремальные проявления природной среды.

Выделены территориальные группировки лося, как элементарные объекты изучения, охраны и промысла. Установлены сезонные миграции этого вида, ранее не известные в регионе.

Впервые освещается современное распространение тундровых популяций дикого северного оленя в Якутии. Подробно изучены особенности пространственной структуры, годовой изменчивости миграций, расцениваемых как важнейшее популяцнонное приспособление к сезонным изменениям условий существования. Исследованы годовой цикл питания, воздействие на растительный покров лимитированных переходных пастбищ. Проанализированы многолетние изменения численности и половозрастной структуры оленьих популяций, показаны механизмы воздействия промысла на их продуктивность и состояние численности.

Работа развивает экологические исследования путей и закономерностей приспособлений млекопитающих к "узким", наиболее неблагоприятным периодам годового цикла жизнедеятельности, преодоление которых имеет важнейшее значение в освоении животными пространств Севера, представляет интерес для познания адаптивных возможностей и эволюционной экологии организмов, повышения уровня использования и сохранения биологических ресурсов.

Практическое значение и внедрение результатов. Полученные материалы позволяют повысить объективность прогнозирования численности мелких грызунов и пушных животных, оптимизировать нормы использования основных промысловых видов. Дают возможность дифференцировать внутри по-пуляциониые группировки лося по способности к восстановлению и степени

эффективности практических мероприятий по сохранению и увеличению поголовья. Открывают перспективы поддержания тундровых популяций дикого северного оленя в состоянии максимальной продуктивности. Обоснованы оптимальные сроки, территориальное регламентирование квот добычи и меры по совершенствованию системы промысла диких оленей. Определен допустимый рост их популяций по кормовым ресурсам пастбищ с учетом проектного поголовья домашних оленей.

В 1987-1996 гг., по результатам авнаучетов, регулярно определялись численность и половозрастная структура яно-индигирской, сундрунской и ле-но-оленекскон популяций дикого северного оленя, имеющих первостепенное хозяйственное значение в республике. Результаты учетов и рекомендации по нормированию и рационализации промысла передавались в промыслово-хо-зяиственные и пр!Гродоохранные органы управления. Положительный экологический и экономический эффект получен при реализации предложений по сокращению сроков охоты и оптимизации половозрастной структуры популяций оленей в 1990 и 1991 гг. Проведен научно-производственный эксперимент по добыче диких оленей с применением сетевых направителен, давший основание для внедрения их в промысел. В хозяйственной практике использовались рекомендации по совершенствованию планирования.и ведения промысла, сокращению уводов домашних оленей, увеличению выхода мяса при заданной структуре добычи, повышению экономической эффективности промысла за счет безотходного использования продукции животных. Внедрение результатов исследований в промысловое хозяйство отражено во многих распоряжениях Правительства Республики Саха (Якутии),

По составленным нами проектам созданы республиканский государственный заказник (1986 г.) и национальный парк "Усть-ВилюйскнГГ. (1997 г.) площадью 10160 км2.

Основные положения, выносимые на защиту:

— в приспособлении разных видов и экологических групп млекопитающих к зимним условиям существования проявляются общие, сходные закономерности и, вместе с тем, четко выраженные различия;

— поддержание энергетического гомеостаза у разных видов мелких млекопитающих (грызунов и зайцеобразных) осуществляется при различном соотношении химической, физической и экологической терморегуляции, обусловленном их происхождением и экологическими условиями существования. Среди куньих отчетливо выступает зависимость видовых особенностей терморегуляции от величины тела, определяющая различия в путях сохранения энергетического баланса и степени освоения среды.

— у более крупных видов зависимость от условий теплообмена снижается, возрастает подчиненность кормовым факторам, адаптации к снижению пищевой избирательности и потребности, присущие всем млекопитающим, допол-

няются расширенным территориальным освоением кормовых ресурсов перерастающим у копытных в практически обязательную сезонную смену пастбищ;

- в перезимовке мелких грызунов определяющую роль играют популяци-онные при с нос облей и я, связанные с раз но качественностью сезонных генераций, действующие совместно с адаптациями индивидуального типа и обеспечивающие ответные защитные реакции на всю совокупность зимних факторов. Приспособительные иопуляционные перестройки у крупных животных направлены в основном на оптимизацию освоения кормов и пнщедобывательной деятельности;

- тип динамики численности млекопитающих в условиях холодного климата в значительной степени формируется под влиянием зимних факторов, вызывающих у одних видов компенсаторное повышение потенциала воспроизводства, у других - развитие адаптации на увеличение выживания и снижение репродуктивных затрат;

- пространственная обособленность и структурно-репродуктивное единство тундровых популяции дикого северного оленя - основные экологические предпосылки управления их численностью.

Апробации работы. Материалы диссертации доложены: на III—V Съездах Всесоюзного тернолошчсского общества (Москва, 1982,1986,1990); V-VI Всесоюзных совещаниях по грызунам (Саратов, 1980; Ленинград, 1983); Всесоюзном совещании по экологии, морфологии, использованию и охране диких копытных (Москва, 1989); V Всероссийском научно-производственном совещании по проблеме дикого северного оленя (Норильск, 1989); VI н XI Всесоюзных симпозиумах "Биологические проблемы Севера" (Якутск, 1974,1986); V[ Международном семинаре по северному оленю в Канаде (Принц Джордж, 1994); Международном семинаре "Экологические традиции аборигенов Севера в интересах выживания человечества" (Якутск, 1993), I и II Зональных научно-практических конференциях по рациональному использованию ресурсов дикого северного оленя (Тиксн, 1990; Чокурдах, 1990); научном семинаре Института экологии растений ц животных УрО РАН, годичных сессиях Института биологических проблем крнолнтозоны СО РАН и заседаниях Якутского отделения ВТО.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 59 печатных работ, в том числе 3 монографии, 2 из которых в соавторстве.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на ш страницах машинописного текста, содержит 63 таблицы, 52 рисунка, список литературы, включающий 671 название.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Материал и методика

Основу работы составляет материал, собранный в 1970-1999 гг. в Северной н Центральной Якутии, Численность мышевидных грызунов в бесснежный период определялась по стандартной методике (Кучерук, Корен-берг,19б4), зимой - путем линейной расстановки ловушек в снежные ниши (Сафронов,1983). Мечскнс грызунов проводилось на 6 площадках размером от 1 до 2,4 га. Маркировано 669 особен при общем количество отловов 2006. Учёты численности белки, куньих и копытных осуществлялись на линейных маршрутах. Плотность населения соболя и горностая определялась методом картирования участков обитания на пробных площадях, лося - с применением авиации (Егоров, Попоа,1970). В разные годы выполнено 11 авнаучетов численности дикого северного оленя, с использованием унифицированной методики (Павлов и др.,1976). Сходным образом осуществлялось а в | гао белело ванне популяции оленей в периоды миграций и зимовок. Продолжительность полетов, охвативших всю Северную Якутию, превышает 500 часов, протяженность авнамаршрутов - более 75 тыс. км,

Зооанатомнческпе исследования животных (7930 мелких млекопитающих, в т.ч. 2585 добытых зимой, 3330 экз. пушных видов, полученных у охотников, 1045 диких северных оленей, обследованных в местах промысла) проводились по общепринятым методам (Новиков,1963; Туликова,1964; Шварц и др,1968), Половое созреванне, участие в размножении, плодовитость определялись макро- и микроскопическими методами. Возрастные группы выделялись по разнообразным методикам (Кошкина, 1955; Кошкина, Халанскии,1961; Тимофеев, Надеев, 1955; Туликова и др.,1970; и др.). Возраст северной пищухи определялся по числу линий склеивания в периостальной зоне нижней челюсти (Бернштсйн, Клевезаль,1965), белки, горностая, соболя, северного оленя - по слоям в регистрирующих структурах зубов (Клевезаль, Клейненберг,1967).

Интенсивность газообмена и химической терморегуляции животных изучались в респнрационной камере Н.И.Калабухова (1951) в модификации Г.Н.Скворцова (1957), а также по методу А.Д.Слонима (1953) с применением газоанализаторов ГХЛ-1 и ГХП-100. Кроме того, использовался масс-спектрометр МХ 6202 (Ахременко и др.,1989). Данные об энергетике соболя в природных условиях получены путем сбора и определения калорийности экскрементов и урины. Обследовано и закартировано 184 км жнровочных ходов соболя и горностая.

Глава 2. Условии существовании млекопитающих в зимний период

Описываются рельеф, климат, растительный покров и принятое зоогео-1 рафическое районирование Северной н Центральной Якутии.

Отличительными чертами природно-климатических особенностей региона, определяющими своеобразие зимнего обитания млекопитающих являются: быстрая сезонная смена погодного режима в короткие осенний и весенний периоды; большой перепад между летними и зимними температурами, крайне низкие зимние температуры воздуха, достигающие экстремальных значений (-40-60"); малоснежье, быстрое промерзание почвы до горизонта вечной мерзлоты и сильное охлаждение приземных слоев снежного покрова (до -20-30"), осваиваемых мелкими млекопитающими; значительно большая продолжительность холодного сезона, но сравнению с теплым; преобладание почти на всей территории лиственничной тайги с обедненными фигоценешмл и фаунистнче-скнмп сообществам и, создающими небогатую и неустойчивую кормовую базу животных.

Глава 3. Видовые особен иостн зимней экологии 3.1. Грызуны н зайцеобразные

В начале раздела освещается экология мелких млекопитающих, в том числе северной пищухи, зимующих под защитой снега, затем - видов, населяющих верхние ярусы леса. Мышевидные грызуны рассматриваются с учетом выделяемых среди них биологических групп (Громов, Поляков, 1977).

Лесные п опенки. Красная полевка характеризуется повышенной экологической валентностью, интенсивным воспроизводством, многочисленным резервом молодняка, обеспечивающим перезимовку популяций. Среди мелких грызунов она с наибольшей полнотой осваивает лесную зону Якутии. В течение зимы популяция распадается на локальные группировки в значительной степени за счет процессов элиминации, протекающих с разной интенсивностью в стациях резервации и в малоподходящих для зимовки биотопах, заселяемых во время сезонного максимума численности. Особенно заметным это становится в среднезпмннй период при максимальном снижении температур среды, резком сокращении подвижности и численности полевок с одновременным сильным сужением биотопического распределения. Зимние резервации - кустарничково-моховые лиственничники - занимают значительные площади, но их доля колеблется по лесорастительным районам и определяет различия в уровнях численности ландшафтных популяций.

Красно-серая полевка больше тяготеет к горно-таежным ландшафтам. Характеризуется круглогодичным мозаичным распределением с локализацией в сравнительно благоприятных по микроклиматическим и кормовым условиям участках. Нарастание численности в сезон размножения сопровождается небольшим расширением занимаемой территории. Узкая биотопическая специализация приводит к переуплотнению населения на отдельных участках, при рассеянном распределении на остальной территории. Чрезмерная плотность сказывалась на угнетении репродукции летом, но не вызывала повышения зимней элиминации.

По результатам мечения (1974-1985 гг.), зимнее население лесных полевок на единице площади стабильнее, чем летом. Средняя величина индивидуальных участков зимой уменьшалась в 1,5-2,4 раза. У красно-серой полевки они оставались в этот период меньше (208-404 м2), чем у красных (220—1964 м2),

Обратная корреляция величины участков обитания и плотности населения зимой отсутствовала. При высокой плотности средние и максимальные размеры участков "обитания увеличивались. Их площадь уменьшалась с первой но вторую половину зимы.

В октябре-ноябре полевки нитененвно «минировали» рыхлый снег. В декабре-феврале при падении подснежной температуры до -20-30* подвижность резко сокращалась. Одновременно, по данным дистанционной регистрации, снижалась суточная активность: уменьшение продолжительности фаз активности компенсировалось увеличением их частоты и количества, свидетельствуя о существенном изменении пищевого режима при экстремальном воздействии холода. В конце февраля-апреле подвижность возрастала, но не достигала уровня, наблюдавшегося в первой половине зимы.

Характер распределения по территории, преимущественно оседлый и групповой образ жизни, скучивание в убежищах, угасание внутршюпуляцнон-ного агрессивного территориального поведения, изменение двигательной активности в зависимости от внешних температур составляют важный комплекс популяционно-это логических приспособлений к перезимовке. Межвидовая территориальная конкуренция зимой сохранялась.

В зимнем питании ведущее значение приобретали второстепенные летом корма, возрастали межвидовые различия в составе пищи. Красная полевка питалась в основном лишайниками и мхами (60-100% встречаемости в содержимом желудков), красно-серая - зимнезелеными травянистыми растениями (6097%), включая листья брусники. В некоторых биотопах последняя перезимовывала за счет потребления коры подроста лиственницы (25,4%), березы (22,6%), сосиы (6,7%), побегов ольхи (1,1%), брусники (20,7%), голубики (17,6%) и багульника (5,8%). Эти, а также экспериментальные данные показывают, что определенное разнообразие зимней пиши - важное условие поддержания нормальной жизнедеятельности грызунов при потреблении малопитательных кор-

мои. Изменение состава питания в зимние месяцы, географические особенности рационов, роль отдельных видов и групп кормов, их питательные свойства охарактеризованы ранее (Сафронов,1983). При весенней физиологической перестройке организма зимние виды корма не удовлетворяли возраставшие пищевые потребности. Красно-серая полевка, например, переходила на интенсивное поедание прикорневых частей зеленых мхов, начинающих вегетировать & период снеготаяния.

Поддерживающий режим зимнего питания выражался в снижении потребности в количестве и качестве пищи. Возрастал относительный уровень питания в связи с зимней рефссснсй массы тела. Усвоению грубых кормов с нос об ств о вило увеличение задних отделов кишечника. Наблюдалось накопление в печени витамина Л.

В Якутии закономерное осенне-зимнее обновление возрастного состава популяций мелких грызунов - отмирание размножавшихся особей и замещение их на младшие возрастные ipynnu выражено резче, чем в областях с умеренным климатом. Взрослые красные полевки вымирали в сентябре-октябре, большинство размножавшихся сеголетков - в октябре-ноябре. В зимующих генерациях продолжительность жизни (12-13 мсс) меньше, чем в областях с умеренно холодными зимами (18-24 мес; Кошкина,1955; и др.). У красно-серой иолевки сезонная смсна генерации происходила менее резко. У обоих видов численное соотношение разновозрастных неполовозрелых особей ог осени к веемо и ракш чески не изменялось. В отдельные годы, при раннем затухании размножения, в зиму уходила часть первых летних генераций, не достигающая в таких условиях половозрел ости в год своего рождения.

Зимняя дианауза в росте, развитии и половом созревании у красной полевки составляла почти 6 месяцев, В осенней фазе роста позднелстний молодняк доеттич 60-70% конечных размеров. В декабре при максимальной регрессии средний все зимующих особен («=214) составлял 55% от массы взрослых животных. У самцов рост и половое созревание возобновлялись с конца марта, у самок - с середины апреля, в конце апреля начиналось размножение при сплошном снежном покрове. Разница в датах рождения у перезимовавших особей не сказывалась на сроках весеннего размножения. У красно-серых полевок весенний рост и активизация полового аппарата начинались в апреле, спаривание - в мае, после схода снега. У обоих видов линейный рост почти на месяц отставал от весового. Темны развития корней зубов у красной полевки зимой замедлялись в 2-2,8, у красно-серой - в 1,3-2 раза.

Зимняя приостановка роста, развития и полового созревания рассматриваются как своеобразная «консервация молодости» в зимующих генерациях полевок (Оленсв и др.,1980; и др.). Она распространяется на цитологический уровень с большим торможением пролиферативного процесса у самок, чем у самцов (АМстиславская, 1974, 1975), что согласуется с нашими материалами.

Зимой при отсутствии половых различий в подвижности у красной полевки преобладали самцы (1,4:1), у красно-серой - соотношение полов 1:1 при разных уровнях численности.

Серые полевки. В Якутии узкочерепная полевка обитает в обособленных юго-западном, центральном и заполярном очагах. В центральных районах сё тесная связь с сухими лугово-стспнымн биотопами ограничивает сезонное территориальное перераспределение, вынуждает максимально использовать неровности рельефа, вызывающие снегонакопление. Тем не менее, в поселениях этой полевки зафиксированы самые низкие подснежные температуры (-29-30*; Пшеиннков и др.,1990). В какой-то степени её осеннее расселение сдерживается конкурирующей полевкой-экономкой. В тундровой зоне узкочерепная полевка занимает еще более узкую экологическую нишу.

Полевка-экономка круглогодично локализуется в заболоченных пониженных участках и околоводных биотонах со сравнительно небольшой годовой амплитудой температур. Умеренность подснежного микроклимата обеспечивается высоким и рыхлым снежным покровом, характерным для болот с развитой растительностью и кочкарником, отепляющим влиянием водоемов на окружающие почвенные слои.

В Центральной Якутии площадь индивидуальных участков узкочерспной п о л ев к] 1 уменьшалась зимой в 2,8-4,8 раза. Ее активная деятельность занимала 7-10% суток, у полевки-экономки - 10-15%, непрерывное пребывание на кормовой площадке актографа при температуре -37-39* достигало соответственно 10 и 14 мин (Прокопьсв, Пшенников, 1991). У красной полевки внегнеэдовая деятельность в декабре составляла 14-17%, у красно-серой - 5-11% суток. Максимальное нахождение красной полевки в кормушке при -38' достигало 20, красно- серой - 9 мин. В известной мере это отражает различную устойчивость полевок к Холодовым нагрузкам: повышенную у красной, пониженную у красно-серой п узкочерепнон полевок.

В средкезимний период подвижность серых полевок, как и лесных, подавлялась сильными морозами. В литературе сообщения такого рода имеются для стадной полевки в Забайкалье и Туве (Павлов,1949; н Др.), полевки-экономки — в Центральной Якутии (Зонов, Тугутов,1975).

В зимнем питании серых полевок ведущее значение сохраняли зеленые корма. В содержимом желудков полевки-экономки встречаемость подснежной зелени составляла 88,9% , сухой травы - 38,9, корневищ - 5,6%. Сходный состав питания свойственен узкочерепнон полевке. По-видимому, в связи с круглогодичным потреблением качественных зеленых кормом у экономок не выражено резервирование в организме витамина А, Оба вида характеризуются запасанием кормов на зиму, групповым использованием территории и убежищ. Конкуренция между ними регулируется биотопичсским разграничением.

Размножавшиеся полевки вымирали до ноября. Вес тела особей зимующих генераций достигал осенью 40-50% от массы взрослых животных. Сроки ■■"н темпы роста в не если с и фазе сходны с красно-серой полевкой, но запаздывают гю сравнению с красной, У самцов полевки-экономки гонады увеличивались с I декады марта, размножение начиналось со второй декады апреля, до начала с него гая мня. У узкочерепной полевки эти явления наблюдались на 3-4 недели позднее.

В иоиуляцпи узкочерепной нолевкп с осени самцы многочисленнее самок (1,2:1). к концу зимы их становилось меньше (1:1,9). Среди полевок-экономок самцы преобладали всю зиму (1,5:1).

Тундровые полевки. У сибирского и копытного леммингов смена летних и зимних мест обитания выражена отчетливо и отмечалась многими исследователями (Дунаева, 1948; Насимовнч и др„1948; Флинт,1977; и др.). В Якутии, как и по всему восточному сектору Субарктики, оии сосредотачиваются зимой в глубоких снежных накосах (до 1,5-2 м), где обитают практически совместно, без заметного межвидового антагонизма. При этом сибирский лемминг потребляет в основном зеленые мхи и травянистые растения, копытный - мелкие ивы к дриады (Чернявский и др.,1981), Как отмечалось, отчетливые раздачи я в составе питания наблюдаются зимой у красной и красно-серой полевок, но зимняя перестройка взаимоотношении у них не заходит так далеко - она ограничивается внутривидовым уровнем, межвидовая территориальная конкуренция сохраняется.

В Западной Якутии копытные лемминги, объединившись в зимовочные (■руины по 6-9 особей, запасают до 10 кг кормов (Дунаева, 1979), то же самое наблюдалось на о.Врангеля (Белов, Шамурин,1967). У сибирского лемминга на этом острове запасы кормов не обнаружены (Кирющенко, Кирющенко,1979). Они не наблюдались нами на о.Котельном, где этот вид сосредоточен в обширных массивах байджарпхов. На каждом из байджарахов, в зависимости от размеров (до 4-6 м в высоту и 10 м в окружности), насчитывалось от 24 до 74 норовых отверстии. Гнездовые камеры находились на глубине 22-30 см, сообщались с поверхностью 2-3 отноркамн длиной от 0,7 до 1,6 м. Между бамджа-рахами во множестве располагались кормовые подснежные гнезда.

При отсутствии непрерывной зимней репродукции возрастная структура лемминговых популяций принципиально не отличается от таковой у лесных и серых полевок. На о.Котельном у сибирского лемминга после окончания размножения взрослые особи составляли 10,3%, ранневесенние подснежные генерации - 25, летние генерации - 64,7%. Все взрослые самки имели по два помета. Из молодых самок, родившихся в конце зимы, размножалось 58% , давших по одному выводку. Все зверьки летних генерации были неполовозрелыми. При подснежном осенне-зимнем и ранневесеннем размножении, как известно (Чернявский, Ткачев,1982), возрастной состав леммингов в течение зимы непрерыв-

но омолаживается, численность возрастает. Сезонная преемственность популяций у них в значительной степснн подстрахована зимней репродукцией.

Северная пищуха распространена в Якутии спорадично, в связи с исключительно высокими требованиями к защитным условиям местообитаний. Особое предпочтение отдает каменистым россыпям, участкам с древесными завалами и термоэрозионными формами рельефа. Перезимовка пищухи, обитающей в стабильных микроклиматических условиях, в значительной степени зависит от количества запасаемого на зиму корма. В лучших местообитаниях собираются избыточные запасы растений (до 41 вида, в том числе 85% бобовых, злаков, хвощей и степных осок), формируются поселения до 190-210 экз./га, в худших - их не хватает, используются подснежные корма, нлотность населения не более 5-7 экзУга. В обоих случаях численность пищухи при небольшом потенциале размножения отличалась устойчивостью, свидетельствуя о сбалансированности с ресурсами среды. Эти особенности вида характеризуются при сравнении популяции, обитающих в агрофитоценозах средней Лены (Сафро-нов, Ахрсменко,1982), в Предверхояньс, на Юкагирском плоскогорье и Поло-усном кряже.

Зимой большинство пищух обитает группами или попарно. О постоянстве рационов свидетельствует стабильный по сезонам все содержимого желудков. По-видимому (Наумова, 1981; Пшенников и др.,1990), определенное значение в зимней жизнедеятельности имеет копрофагия. Подготовка к гону проявлялась в конце марта, первая покрытая самка зарегистрирована 14 апреля до начала снеготаяния. За период размножения, длящийся по конец июля - начало августа, рождается до двух выводков. Молодые заканчивают рост осенью, что уже свидетельствует об ином типе адаптации к перезимовке, чем у мелких грызунов. Продолжительность жизни достигает 3 лет. Как и у высокогорных видов пищух (Большаков, 1972), поддержание численности северной пищухи основано на максимализации выживания при пониженной интенсивности размножения. Однако и у этого вида молодняк уходит в зиму незрелым и играет ведущую роль в перезимовке (64-85%). Небольшой резерв (15-20%) составляли двухлетки, полностью отмирающие в третью в их жизни зимовку. Половая структура характеризовалась преобладанием самок (1:1,6).

.Белка обыкновенная населяет в основном долинные хорошо развитые лиственничные леса. По результатам учетов (1973-1985 гг.) описано биотопнчс-ское распределение в разные зимние месяцы. В основных стациях встречаемость следов к концу зимы уменьшалась в среднем в 1,8-2,4 раза, К важнейшим зимним кормам относятся грибы (69-84,2%) и семена хвойных пород (403-67,3%). На северо-востоке среди последних 57% составляли семена кедрового стланика, 28 - лиственницы и 15% - ели. Объем потребления пищи при использовании грибов больше, чем при семенном питании.

Главенствующая роль грибов в зимнем питании якутской белки обусловлена их естественной консервацией быстро наступающими морозами, ранним высеиванием семян хвойных, малоснежьем (Егоров, 1961). Тем не менее, снег затрудняет кормодобывающую деятельность белки, особенно во второй половине зимы, когда её надснежные передвижения достигают 2,6 км. Белка в Якутии становится выраженным хионофобом, что, в частности, усиливает ее преследование соболем. Недостаток семенного корма, труднодоступность грибов и большие морозы неблагоприятно влияют на энергетический баланс, что сказывается в низкой упитанности многих особен (44-58,2%), зимней регрессии массы тела. Это понятно, если сравнить условия зимовки белки в Якутии и в европейской части страны, где при неурожае ссмян ели и потреблении грибов и почек численность зверька катастрофически снижается при несравнимо меньшем влиянии на этот процесс температурных условий. Продолжительность жизни у якутской белки (3+) вдвое меньше, чем в европейской части ареала (б+; Карпухин, 1980,1982),

Большие расходы энергии в длительные периоды зимовки и необходимость подготовки к ним в теплое время года могут быть одной из причин кратковременного репродуктивного цикла и воспроизведения одной полноценной генерации у якутской белки. В работе предполагается, что в сё приспособлении к холодному климату преобладает направление на увеличение выживаемости, реализуемое при относительно низком уровне репродуктивной деятельности, что согласуется с литературными данными (Егоров, 1961; Ревин, 1989).

Наиболее раннее вступление белки в размножение зарегистрировано в конце февраля, массовое - в марте. Мсжпопуляционные различия в сроках начала гона могут перекрываться их варьированием на местности в зависимости от конкретных экологических условии (Сафронов и др.,1988). Средняя доля молодняка в зимующей популяции составляла 57,1-71,4 (п=451). Примером возрастных соотношений в отдельно взятый год являются следующие показатели: сеголетки - 69,4% , однолетки — 25,5, двух - и трехлетние особи — соответственно 4,1 и 1% . Описываются особенности двигательной активности белки и летяги.

3.2. Хищные

Ласка характеризуется уменьшением размеров тела в северных частях ареала (Терновский.1977), что находит подтверждение в Якутии. Зимой предпочитает подснежный образ жизни. Однако многолетние наблюдения за появлением следов зверька на снегу позволили выявить основные биотопические связи, характеризуемые в работе. Средняя длина надснежных передвижений -0,7 км. В основном они связаны с запасанием пищи. Двигательная активность -круглосуточная, полифазная. Продолжительность активности при избытке -кор-

ма составляла 1,9-3,5 ч в сутки. Суточное потребление пищи равно 60-70% от массы тела.

Горностай в ряде районов Якутии находит оптимальные условия существования. Зоны высокой и средней численности приурочены к слабо облесенным территориям, где основу зимнего питания составляют серые полевки (51%). В более лесистых районах численность ниже, главный компонент рациона — лесные полевки (58,3%)- Преобладание средне- и высокоупитанных особей (7579%) свидетельствует о положительном энергобалансе в зимний период. Отличается повышенной надснежной активностью, заметно не снижающейся в большие морозы. Выделены два типа суточных ходов: жнровочный, включающий запасание добычи, и поисково-территориальный (протяженность 3-4,9 км), связанный с -периодическим обходом индивидуальных участков. Средняя площадь последних - 2,9 кмг. Подробно описаны особенности кормодобывающей и надснежной деятельности.

Активизация полового аппарата самцов отмечена с 111 декады февраля. Наблюдениями в природе подтверждены большая растянутость брачного периода, оплодотворение самок на ранних стадиях постнатального периода, дифференцированная смертность самцов и самок.

Прослежены изменения краниологических признаков по мере взросления зверьков. Развитие структур черепа продолжается зимой, во второй половине которой они мало отличаются у взрослых и молодых животных. В осенне-зимний период возрастные соотношения смещались в сторону увеличения доли взрослых животных — с 6,5 до 27,3%, очевидно, в связи с повышенной гибелью молодняка. В высокопродуктивной колымской популяции доля прибылых (82,9%) больше, чем в зонах средней и низкой численности (59,3-66,2%), Взрослая часть североякутских популяции заметно омоложена: годовалые — 63,6%, двухлетки - 18,2, трехлетки - 12,1, четырехлетние особи — 6,1%. Смена поколений происходит быстрее, чем в популяциях умеренного климата. Интенсивное промысловое изъятие на больших площадях может влиять на репродуктивный потенциал популяций через изменение половой структуры.

Колонок обитает в Якутии до 67* с.ш. Северная граница распространения пересекает р.Лену близ устья р.Вилюй, затем резко отклоняется к югу вдоль западных отрогов Верхоянского хребта. В этой части ареала колонок постоянно заселяет только пойменные угодья. Наблюдалась «пульсация» фан и ц обитания, начавшаяся в марте-апреле 1976 г. и закончившаяся в 1978 г. Из-за ухудшения кормовых условий в ленской пойме осваивались прилегающие равнинные леса и нижние части склонов Верхоянского хребта,

В зимнем питании якутского колонка проявляется специализация в отношении водяной полевки, ондатры и зайца-беляка. Потребление наиболее крупной добычи из числа доступных жертв позволяет сочетать высокую кормодобывающую активность с длительными периодами отдыха. Подобный поведен-

чсскин стереотип отмечен у этого вида во многих регионах (Тернов с кий, 1977; и др.). На северной окраине ареала он особенно важен и определяет тесную зависимость расселения колонка от распространения водяной полевки. Все обследованные особи имели большие отложения подкожного жира. В промысловых пробах доля сеголетков составляла 38,2%. Это намного меньше, чем в высокопроизводительных популяциях вида на Дальнем Востоке — 69,3% (Войлочников,! 977).

Соболь в период интродукции (1948—[96] гг.) быстро распространился по лесной зоне. Этому способствовала, по-видимому, сразу же проявившаяся динамичность освоения территории. В Северо-Восточной Якутии пороговый уровень осенне-зимнего расселения соболя в преимущественно мелкодолннных местообитаниях не превышает 2-3 особен на 1000 га. Интенсивность и дальность расселения зависит от условий снежностн, урожайности тех или иных кормов (Сафронов и др., 1985). В менее благоприятных условиях северо-запада (Тавровскнн,1958) широкие перемещения происходят при плотности 0,1-0,7 экз. на 1000 га и всецело определяются внешними, в первую очередь кормовыми факторами. Ссвероякутскне популяции мало структурированы, в них отсутствуют или слабо дифференцированы устойчивые территориальные группировки размножающихся особен, в перекочевки вовлекаются разновозрастные животные. В середине зимы пространственная структура популяций стабильнее. Однако 85-90% особей продолжают вести полукочевой образ жизни.

Первостепенное значение в зимнем питании имеют мышевидные грызуны (72,4%), главным образом красная (49,5) н красно-серая полевки (30,4), полевка-экономка (20,1%). На Юкагирском плоскогорье часто поедается северная пищуха (43,8-50%), существенно обогащающая кормовую базу. На северо-западе растительные корма представлены в основном ягодами, на северо-востоке - семенами кедрового стланика. Роль последних в питании ландшафтных группировок неравнозначна: возрастает в подгольцовом поясе (до 56-82%), где стланик плодоносит хорошо, уменьшается в низменных лесах. В целом значение семян кедрового стланика в питании соболя на северо-востоке Якутии несравнимо меньше, чем орехов кедра в Южной Сибири, нередко замещающих мясной корм (Бакеев, К урне, 1975; и др.). Охарактеризованы основные » викарные группы кормов в разных районах, изменения питания по годам, индивидуальные особенности рациона.

В отличие от областей с менее суровыми зимами кормовая база соболя на севере Якутии зависит не только от годовых колебаний урожаев кормов. Она ежегодно и сильно ухудшается в течение зимы вследствие значительного сред-незимнего сокращения численности лесных полевок (до 70-80%) под влиянием климатических факторов. В позднезимний период соболь вынужден больше разыскивать полевок-экономок, мозаично распределенных в таежных угодьях. В

сильные холода (ниже —40") он не поедает промороженные ягоды, предпочитая искать живую "теплую" добычу, что также затрудняет условия питания.

Большинство соболей характеризуется низкой упнтанностью: на северо-западе — 77%, на северо-востоке - 62,9%. Небольшая доля зверьков с высокой упнтанностью (соответственно 6,5 и 13,8%), по-видимому, представляет тот небольшой контингент, который ведет оседлый образ жизни.

Средняя протяженность охотничьих пробегов за один период активности в ноябре равнялась 5,1 км, в декабре - 6,3 , в марте-апреле - 7,9 км. При потреблении ягод ж!гровочные ходы меньше (4,7 км), локомоторная деятельность экономнее, чем при хищничестве (7,2 км). Большие морозы не подавляли двигательную активность. При этом соболь использовал по нескольку утепленных норовых убежищ, позволяющих экономить энергию при длительном поиске кормов. Привязанность к ним не исключала перекочевок, вследствие наличия пустующих или периодически освобождающихся нор. Площадь охотничьих районов - 10-20 км1.

Воспроизводственное ядро североякутских популяций (группа 2-7 лет; Соколов,1979; Монахов,1983) включает 22,2-26,8% особей с преобладанием самцов (70-79%)- Более половины среди них (51,7-57,6%) составляют двухлетки. Средневозрастных животных, обладающих наивысшими репродуктивным» способностями, сравнительно мало (42,4-48,3%). Это связано с повышенной смертностью взрослых особей, особенно самок^в продуктивном возрасте, что снижает воспроизводственный потенциал популяций. Их репродуктивное ядро ежегодно обновляется примерно наполовину и сильнее, чем в более южных популяциях, зависит от регулярного пополнения молодняком. Последний, как известно, являются нестабильным резервом, вследствие повышенной элиминации в неблагоприятных условиях.

В северо-восточных популяциях наблюдается тенденция к увеличению количества самок в субтретичном соотношении полов. Определенную роль в этом явлении может играть возрастной кросс. В 80-90-х годах повсеместно возросла доля сеголетков (с 21,1-32 до 41,5-61,3%), по-видимому, в связи со структур-но-популяционными изменениями под влиянием усилившегося в этот период промысла.

Популяции соболя, населяющие север Якутии, по своим репродуктивным параметрам отклоняются от общей закономерности - интенсификации воспроизводственных процессов в северных популяциях вида (Монахов, 1973; и др.). По литературным (Млекопитающие Якутии,1971) и нашим данным, средние показатели участия самок в размножении и потенциальной плодовитости здесь сравнительно низкие. Обосновано предположение, что в Северной Якутии реализация репродуктивного потенциала вида сдерживается крайней суровостью зимних условий существования.

3.3. Парноиалые

Лось неравномерно населяет Северную Якутию. По результатам авна - н наземных исследований, выделено 7 территориально обособленных группировок: лено-олснскская, предверхоянекая, янская, чондонская, момо-еслснняхская, нндигнрекая и колымская. Охарактеризованы плотность, рубежи распространения, степень изоляции, определяющая их функциональную самостоятельность. Так, янская группировка отделена от более западной предверхо-янской Верхоянским хребтом, от восточных индигирскоп и момо-селенняхской - хребтом Черского. Огдельные особи могут проникать через эти хребты в ту или иную сторону, их встречи зарегистрированы у верхней границы леса. В целом обособленность янской группировки несомненна. К северу она распространена до хребта Кул ар. Плотность населения составляет 0,2-1,2 экз. на 10 км1.

Рассмотрена зависимость распространения лося от орографического, хно-ннческого и трофического факторов. Показано, что, несмотря на малоснежье, сезонные миграции п перекочевки лося характерны для Якутии. Ежегодное территориальное перераспределение свойственно всем тем группировкам, в которых значительная часть летом обитает в поймах крупных рек, а осенью уходит на водораздельные территории. Регулярные сезонные миграции наблюдаются в лено-оленекскон группировке: осенью с севера на юг, в мае - в обратном направлении. Протяженность "миграционных ступеней" (Язан,1972) составляет не менее 120-200 км. Сходные перемещения отмечены в индигирской и колымской группировках.

Местные кочевки лося наблюдаются повсеместно. К середине зимы животные сосредотачивались в пойменно-долинных угодьях, переходили к малоподвижному образу жизни. Протяженность жировочных ходов составляла 0,42,2 км, лежки располагались в среднем через 325 м. Основу питания составляли разные виды ив (91,4%), в основном (87%) тонкие побеги диаметром 1—3 мм. За сутки потреблялось 7-12 кг (в среднем 9,8 кг) веточного корма, что меньше летней нормы - 30-40 кг (Язан,1972; и др.). Среди встреченных особен самки составляли 34,3%, самцы-31,4, полуторалетние- 14,3, телята - 20%.

_В Якутии существуют три крупные тундровые популяции дикого северного оленя: яно-инднгнрекая, сундрунская и лено-оленекская. При общем сходстве экологии они имеют много своеобразных черт в динамике численности, пространственной и половозрастной структуре, использовании пастбищ и питании, размножении (Сафронови др., 1999).

Сразу после спада активности кровососущих насекомых (конец июля-начало августа) начинался нагул оленей перед гоном, осенней миграцией и зимовкой, Крупные стада (до 25 тыс, голов) распадались. Олени группами по 1120 особей рас ередотач и вались на огромной территории тундры, притундровых

лесов и примыкающих горных массивов. Плотность размещения падала в сотни и тысячи раз— в крайнем выражении с 1800 до 0,1 экз. на 10 км2. Во второй половине сентября формировались смешанные по половозрастному составу стада, в октябре-ноябре протекала массовая миграция на зимние пастбища,

В связи с большой гористостью ареала, сужающей мшрациопные «желоба», яно-нндигирская популяция разбивалась на несколько крупных группировок, расходящихся в разных направлениях. Лепо-оленскская популяция, обитающая в условиях плоскогорно-равнннных ландшафтов, перемещалась сравнительно общим потоком, состоящим из чередующихся группировок. Немногочисленная сундрунекая популяция откочевывала в северотаежную зону по двум основным маршрутам.

Годовая изменчивость миграции (1986-1993 гг.) выражалась главным образом в изменении сроков н протяженности переходов, в количественном распределении оленей но основным довольно постоянным маршрутам. Сроки появления их на зимних пастбищах варьировали более чем на месяц. Ранний и быстрый отход на юг увеличивал размах миграций, В лспо-оленскской популяции наблюдались долговременные "маятниковые" колебания (Сыросчков-ский,1975) основных путей, отражающие многолетнюю цикличность выпаса. В яно-инднгирскон популяции смена переходных пастбищ выражалась в вертикальных (горы-равнина) перемещениях миграционных маршрутов.

На зимних пастбищах стада дробились на группы по 6-15 особей, которые в ноябре-феврале выпасались на обширнейших площадях таежной и горио-га-ежной зон. Обратное движение на север начинали стельные важенки с молодняком, Укрупнение их стад начиналось в феврате, в марте стадность возрастала, в миграцию втягивались все плодовые стада.

Весенняя миграция отличается прямолинейным направлением, часто прерывается длительной пастьбой и периодами отдыха. В среднем сё скорость (5-7 км/ сут) вдвое меньше, чем осенью (10-15 км/сут). Эти особенности, снижающие энергозатраты, чрезвычайно важны для стельных самок на пути к местам отела. В яно-нндигирской и лено-оленскской популяциях они выходили в тундру в мае, в сундрунской - в марте-апреле. Самцы, с примкнувшим к ним молодняком, продвигались на север в мае - по мере схода снега и вегетации растительности. Их весенняя ми фация совмещена с послезимним нагулом, в отличие от целеустремленного движения важенок к постоянным отельным местам. Заблаговременный переход последних в северную субарктическую тундру эво-люционно обусловлен, прежде всего, как приспособление к реализации воспроизводства и сохранению потомства в той части ареала, которая в период отела, вскармливания и развития телят в наибольшей степени соответствует потребностям животных.

В диссертации характеризуются ареал, схема и сроки сезонных перемещений популяций и различных миграционных потоков, показатели стадности,

очередность движения по пастбищам половозрастных групп, зависимость протекания миграции от метеорологических условии, антропогенного влияния. Освещаются распределение оленей и условия смежности в местах зимовок, сходство и отличия пространственной структуры популяции.

Летом больше поедались зеленые корма - травянистые растения (65-78%) и листья кустарников (12-26%), зимой - кустистые лишайники. В яно-индпшрекой популяции в среднем за ноябрь-апрель лишайники составляли 42,3%, травянистая растительность - 26,4% рациона, в лено-олеиекской популяции - соответственно 68,4 и 14,1%.

Проанализированы особенности зимнего питания в различных районах и популяциях. Описан годичный цикл выпаса в связи с внешними экологическими факторами и внугрииопуляционным ритмом жизнедеятельности. Выделены оптимальные и суб оптимальны с летние, переходные и зимние пастбища. В собственно тундровой зоне олени обитают до 3—4 месяцев, остальное время проводят в при гундроной, лесной и горно-таежной зонах и, но существу, более заслуживают названия мифнруюших, чем тундровых популяций.

Приводятся наблюдения в основных «коридорах» миграции, подтверждающие допустимые масштабы трофического и механического воздействия популяций на растительность пастбищ. На осенне-зимнем миграционном пути доля уничтоженного вытаптыванием растительного покрова определена в 0,5, частично поврежденного - в 0,8%. На ранневссенннх пастбищах освоение кормов в среднем оценено в 2,8 , максимально - в 7,8%.

Гон протекает с середины октября по нач;шо ноября в ходе ми фации. Отел начинается в конце мая, становится массовым во II декаде июня, после схода снежного покрова.

Продолжительность жизни самок достигает 19-20, самцов - 13 лет. Доля телят колебалась по годам от 14 до 27,7% . Размеры их гибели в первый год жизни определены в 49-52% , на втором году смертность снижалась. Наиболее продуктивная пэуппа важенок 3-7 лет включала 55,4% всех самок (без учета телят). Среди них преобладали 3-4-летнис особи (61%), среди самцов - 5-7-летние быки (54,8%). Систематический перепромысел взрослых самок привел к нарушению естественного баланса полов и чрезмерному омоложению маточного поголовья. Это отрицательно влияет на динамику гона, снижает воспроизводственный потенциал популяций, вследствие повышенного уровня яловости (46,2%) у более молодых самок. Они вступают в размножение на 3-м году жизни, приносят первое потомство в 3-летнем возрасте, наиболее продуктивны в возрасте 4—7 лет.

Глава 4. Пути поддержания энергетического баланса

Способность животных поддерживать нормальную жизнедеятельность в условиях Севера зависит от степени уравновешивания энергетических потребностей организма и энергетических затрат, идущих на добывание корма. Любое приспособление гомойотермов, ведущее даже к незначительной экономии энергии в специфических условиях природной среды может приобретать селективное значение и решающую роль в борьбе за существование (Калабу-хов,1940,1946,1969; Шварц, 1969,1980).

В основе адаптации мышевидных грызунов к зимним условиям лежит снижение энергорасходов на поддержание температурного гомеостаза. Присущая им химическая терморегуляция эффективно функционирует при температурах среды до -5°, что соответствует подснежной температуре в областях с умеренным климатом (Башенина,1962,1977), В Якутии температура под снегом понижается до -28-30°, то есть до низших пределов терморегуляторных возможностей мелких форм, переносимых без вреда для организма при кратковременном воздействии. Недостаточность морфофизиологических механизмов терморегуляции поддерживается развитием экологических и этологических адаптации, описанных в видовых очерках. Роль экологической терморегуляции в сохранении энергетического баланса особенно повышалась в среднезпмний период крайнего ужесточения морозов. Резко снижалась подвижность, существенно изменялись величина и периодика суточной деятельности, кормовой режим полевок. Известно, что среднезимние морозы опасны даже для аборигенной якутской лошади, резко увеличивающей, а затем снижающей до минимума уровень газоэнергетического обмена в этот период (Алексеев, 1984),

Этолого-экологические и морфофиз пологи чески е адаптации особей дополнялись хорошо выраженными общепопуляционными приспособлениями, обеспечивающими более полную "подгонку" к сезонным изменениям окружающей среды (Шварц,1980; Ивантер и др„1985). Популяционные приспособления тесно сочетались и действовали совместно с адаптациямн индивидуального плана. В организмах резервировались энергетические запасы, снижались интенсивность метаболизма и потребность в пище, на уровне популяции создавался резерв зимующих генераций, характеризующихся замедленной скоростью процессов жизнедеятельности, способностью длительно существовать на поддерживающем уровне энергообмена.

Содержание жира в тушках красных полевок зимой (3,8±0,3%) почти в 2 раза больше, чем летом (2,1±0,6%), Он быстро мобилизуется в организме (1,5±0,4%) при сильных морозах, накапливается при их малейшем ослаблении. К концу зимы упитанность повышалась ежегодно, что находит связь с увеличением дыхательного коэффициента в марте (0,9±0,14), по сравнению с декабрем

(0,6±0,05). Содержание гликогена в печени зимой возрастало (от 2,6±1,6 до 7,5±2,8 мг/г), в мышцах сокращалось (с 1,7±0,7 до 0,7±0,04 м г/г), по-видимому, в связи с интенсификацией мышечного термогенеза, В морозы ниже -52* содержание гликогена в печени не превышало 0,05-0,1 мг/г, свидетельствуя об усиленном использовании энергетических резервов. Абсолютная и относительная масса межлопаточного бурого жира у лесных полевок увеличивалась от октября к декабрю, снижалась в апреле,

В зимний период у лесных и серых полевок абсолютный и относительный вес сердца возрастал, почек, печени и надпочечников уменьшался. Красная полевка отличалась большей гипертрофией надпочечников в переходный осенне-зимний период. Зимой снижались масса и индекс головного мозга. У красной и красно-серой полевок к декабрю статистически достоверно уменьшалась средняя высота черепа. У особей "озимых" генераций хвостовой индекс меньше, чем в "яровых". В работе обсуждается экологическая обусловленность указанных морфофизиологических показателей.

Зимняя регрессия массы тела в большей степени выражена у узкочерепной (68%) и красной полевок (45%), в меньшей - у полевки-экономки (41%) и красно-серой полевки (33%). У красной полевки к середине зимы уменьшалась средняя длина тела. Изменения средней массы тела с октября по март коррелировали с ходом сред недекадных температур воздуха (г= -Д8±0,ОЗ). Многократным взвешиванием меченых особей, живущих в природе, подтверждено индивидуальное снижение веса зимой. Сделан вывод о том, что зимние изменения массы тела складываются из закономерного уменьшения до определенного уровня и более кратковременных колебаний, связанных с непосредственным влиянием внешних условий, динамикой накопления и расходования аккумулированных в организме вешеств.

Зимнее уменьшение массы тела наблюдается у всех изученных видов млекопитающих. В отношении теплоотдачи организма это явление, увеличивающее удельную поверхность тела, невыгодно. Однако общая сумма энергозатрат, как и потребность в пище, при снижении веса могут уменьшаться и повышать приспособляемость к неблагоприятным условиям (Калабухов, 1951,1969). Регуляция теплоотдачи у крупных видов при уменьшении массы тела зимой осуществляется механизмами физической терморегуляции без повышения теплопродукции (Соколов, Кушнир}1997), у мелких - за счет более теплого зимнего меха и эффективной экологической терморегуляции,

У красной полевки химическая терморегуляция и морфофизиологические реакции на сезонные изменения условии существования развить] лучше, а элементы физической терморегуляции и терморегуляторное поведение выражены слабее, чем у красно-серой полевки. Устойчивость к прямому воздействию холода выше у красной полевки. Её приспособление к зимним условиям связано с более глубокой морфофизнологическон перестройкой организма, проявляю-

щсйся в значительных сдвигах уровня обмена веществ и интенсивности химической терморегуляции, снижении массы тела и изменении размеров внутренних органов. Совершенная химическая терморегуляция обеспечивает относительную эвритсрмность красной полевки, повышает её экологическую пластичность и возможности освоения среды. Распространение красно-серой полевки ограничивается небольшим числом оптимальных местообитаний. Относительные энергетические потребности красной полевки зимой выше, судя по уровню поглощения кислорода, потреблению пищи на единицу массы тела и большей подвижности. При умеренных морозах оба типа терморегуляции обеспечивают нормальную жизнедеятельность полевок, критерием которой является стабильная численность. В середине зимы, при экстремальных температурных условиях, напряженность энергообмена более ощутимо возрастает у красной полевки, обладающей менее экономными механизмами терморегуляции. Это приводит к её большей зимней смертности, по сравнению с красно-серой, и компенсаторному повышению репродуктивной способности (Сафропов, 1977,1983). Повышенная устойчивость красной полевки к Холодовым воздействиям подтверждается исследованиями на тканевом уровне (Мазина, 1982.1984; Степанова,1984; и др.).

Перезимовка серых полевок, лишенных защитных свойств лесной среды сильнее, чем у лесных полевок зависит от сроков образования, высоты и распределения снежного покрова. В их приспособлении к зимним условиям обнаруживаются существенные видовые различия. По литературным (Кривошеев, Бурмакин,1969; Соломонов,! 973; и др.) и нашим данным, узкочерепная полевка зимует в более жестком микроклимате, характеризуется подвижным уровнем метаболизма, развитой химической терморегуляцией, зимним повышением основного обмена, худшими, чем у полевкп-экономки, теплоизоляционными свойствами меха. Полевка-экономка - гигрофильная форма МкгоПнае в зимний период отличается густым и высоким волосяным покровом, небольшой интенсивностью основного обмена, широкой термонейтральной зоной (10-25*), пониженным порогом холодового обмена, низкой предпочитаемой температурой, Связь с водоемами и обитание в сырых заболоченных биотопах, по-видимому, изначальна способствовали возникновению у экономки адаптаций к ограничению теплоотдачи и сокращению теплопродукции. Низкий уровень , энергообмена сохраняется у неё в холодный период года. Этому способствует большая, чем у узкочерепнон полевки, защищенность стаций от воздействия общеклиматических факторов.

Сибирский и копытный лемминги в процессе приспособления к условиям Севера достигли улучшения физической терморегуляции,' экономнзацни обмена веществ, развития тканевых адаптаций (Шварц,1963,1980; Кривошеев и др.,1975; Уманцева,1975; н др.). В арктических тундрах о.Котельного сибирские лемминги по массе (96,9±2,б1 г) и длине тела (135,6±1,62 мм) превосходят

материковых. У них достоверно меньше сердечный индекс (5,1 ±0,16?;»), имеется тенденция к уменьшению относительного веса почек (5,6±0,17%о).

Принцип экономизацпи энергетических затрат с большой полнотой реализуется у леммингов в зимние периоды, Опи находят в тундре подходящие условия для зимовки,концентрируясь в глубоких снежных наносах. Здесь сохраняются значительные запасы зимнезеленых растений с высокими питательными качествами. Особенностью подснежного обитания леммингов является стабильный и умеренный микроклимат (-6-14"), значительно менее жесткий, чем у мелких грызу нов лесной зоны Центральной и Северной Якутии (-20-30°), отличающейся малоснежьем и более низкими зимними температурами воздуха, но сравнению с тундровой зоной. Эта сравнительно благоприятная экологическая обстановка зимнего обитания - одна из важных предпосылок выработки эколого-фнзнологических особенностей и, по-видимому, способности к регулярному подснежному размножению у тундровых леммингов,

У красной полевки вершинный обмен нрн отрицательных температурах воздуха ¡го сравнению со средними температурами составлял 193% (Сафро-нов,!983). У уз кочереннон полевки этот показатель достигал 152% (Лнв-чак, 1960), у полевкп-экономкн - 55, у сибирского лемминга - 19, у копытного -29 % (Чи5нряк,1988).

Соотношение химической и физической терморегуляции в теплообмене мелких животных тесно связано с экологическими факторами (Слоннм, 1952, 1962). Анализ этой зависимости показал, что при обитании в контрастных летних и зимних температурных условиях (от -30 до 30') преимущественное развитие получают механизмы химической терморегуляции, связанные с существенной морфофнзиологической сезонной перестройкой организма (узкочереп-кая и красная полевки). При обитании в слабо прогреваемой, прохладной среде летом и умеренно холодном микроклимате зимой (сибирский и копытный лемминги, полевка-экономка, красно-серая полевка) становится возможным развитие энергетически более выгодного изоляционного типа теплообмена, не требующего значительных сезонных сдвигов уровня метаболизма, с повышенным значением физической и экологической терморегуляции. Ярким примером являются лемминги, живущие летом и зимой в сравнительно узком интервале низких температур (ог-10 до 10°), характеризующиеся постоянной адаптиро-ванностью к дефициту тепла (Шварц, 1963), Из 14 видов мелких грызунов, обитающих в Центральной и Северной Якутии (исключая синантропные виды), в первую группу зверьков с резко выраженным преобладанием химической терморегуляции предположительно входят 6, во вторую — 8 видов. В первой группе к числу массовых видов относятся 3 (50%), во второй - 5 (63%).

Для мелкого представителя зайцеобразных - северной пнщухн, отличающейся узкой приспособленностью к внешним условиям, большое значение в сохранении энергетического гомеостаза зимой имеет локализация в биотопах с

термостабил ьны м и условиями. Питание запасенными с лета кормами сводит к минимуму борьбу с холодом. При недостаточных запасах и дополнительном потреблении подснежного корма существование затрудняется, заселение территории сокращается. Судя по морфофизиологическим показателям вне сроков размножения (апрель-июль) энергообмен у этого вида стабилизируется на низком уровне и слабо реагирует на изменения природно-климатических условий. Отмечено только зимнее повышение индекса печени (летом - 45,8±2,9%о, п=41, зимой - 54,3±2,1%о, п=78). У болыиеухой, степной, рыжеватой, алтайской и американской пищух (Смирнов, 1977; МасАШшг, \Vang, 1973) при увеличении теплоизоляции тела зимой хорошо выражена химическая терморегуляция. Сходная интенсивность химической терморегуляции выявлена нами у северной пищухи (при 25'-1,1, 5*—1,54 мл/гч).

Единственным укрытием белки и летяги от неблагоприятных макроклима-тнческих воздействий являются утепленные зимние гнезда, характеризуемые рыхлой оболочкой, толстой выстилкой н закупоркой входного отверстия. Зимний мех белки вдвое плотнее и длиннее летнего, сохранение тепла повышается пиломоторными реакциями. Тем не менее, физическая терморегуляция развита недостаточно, большое значение в защитных реакциях на холод имеет повышенное теплообразование (Слоним, 1952,1971). По нашим данным, минимальный уровень обмена веществ наблюдался у белки при температурах воздуха 16-17* (0,71 ±0,08 мл/г-ч), предположительно равных температурам в зимних гайках. В зоне низких положительных температур интенсивность химической терморегуляции составляла 0,116 мл/гч на 1°, свидетельствуя о повышенной реакции на холод. По данным Л.И. Ануфриева и др. (1992), в интервале температур от 25 до -30" уровень обмена у якутской белки возрастал на 200%, У летяги величина основного обмена, по-видимому, выше, а интенсивность химической терморегуляции (Алленов, 1979) ниже, чем у белки, что соответствует ее-, морфологическим особенностям, образу жизни и малокалорийному зимнему питанию. У белки от октября к декабрю возрастала абсолютная (с 2128±120 до 2500±87,4 г) и относительная масса сердца (с 7,42±0,34 до 8,7Э±0,4%»). Это согласуется с отмеченными выше низкой упитанностью, регрессией массы тела и значительной энергонапряженностью ее организма зимой, при (Проссер, Браун,1967) сниженном уровне основного обмена.

Большие энергорасходы у белки на добывание корма восполняются длительными периодами отдыха в гнездах, групповой терморегуляцией с возможным гипотермическим состоянием. Снижение активности при резком похолодании наблюдалось у летягн, одним гнездом пользовались до 6 особей. Имеются сообщения (Огнев,1940; Зонов, Машковский,1977) о холодовом оцепенении этого зверька.

Мелкие размеры и удлиненная форма тела определяют повышенную теплоотдачу у ласки и горностая. Оптимизация энергообмена у ласки достигается

подснежным образом жизни, использованием запасённего корма, хотя она выдерживает длительное воздействие температур ниже -40*. Минимальный уровень обмена веществ в Якутии (4,3 мл/гч) выше, чем на Европейском Севере (Ту а нов, Левин, 1974), Термонейтральная зона не выражена. При отрицательных температурах интенсивность метаболизма возрастала на 200%. Относительная масса печени, дающей 12-24% общей теплопродукции организма (Иванов,1984) в 1,3 раза больше, чем у колонка и соболя. При высоких энергетических требованиях (потребление пищи до 70% от массы тела) ласка удовлетворяется 1-2 полевками в сутки. Суточное потребление корма у соболя около 20% от веса тела, что требует добычи 7-8 полевок и длительного кормопоиска.

Сходным типом терморегуляции характеризуется горностай (Сегаль, 1975), По нашим наблюдениям, отличия проявляются в большей холодостойкости, преимущественно иадснежной двигательной активности, связанными с более крупными размерами тела. Кривая изменения веса тела горностая, как и у других мелких форм с метаболической терморегуляцией, демонстрирует отчетливое зимнее падение, обусловленное приспособлением к пониженному потреблению пищи и снижению уровня энергообмена. По отношению к массе тела потребление пищи у этих животных зимой остается достаточно высоким.

У колонка минимальное потребление кислорода наблюдалось при 20° (],48± 0,24 л/кгч), зона термонейтральностн располагалась в интервале 15-20®. Химическая терморегуляция развивалась до-15-30° (134-147% от минимального уровня). При -35" её интенсивность снижалась, свидетельствуя об ограниченности реакций теплообразования. Теплоизоляция улучшалась хорошо выраженным слоем подкожного жира. Большие энергозатраты на химическую терморегуляцию повышают требования к корму как источнику энергии. По-видимому, только постоянное потребление таких крупных объектов, как водяная полевка, в сочетании с коротким кормопоиском и возможностью отсиживаться в убежищах обеспечивают колонку положительный энергобаланс зимой на севере ареала.

У соболя в зимнем меху предпочитаемая температура находится в большом интервале положительных температур (7,5-17,5*; Пономарев, 1944), По нашим данным, он характеризуется широкой термо не игральной зоной (2-22'). При понижении температуры воздуха интенсивность потребления кислорода повышалась на 39-68%» , стабилизировалась при -5-8°. Эта умеренность химической терморегуляции в состоянии покоя объясняет тесную привязанность якутского соболя к утепленным норовым убежищам в морозы, а также быструю гибель от переохлаждения в ограничивающих свободу движения ловушках, наблюдаемую при зимнем отлове (Абрамов, 1967; наши наблюдения). У клеточных амуро-баргузинских соболей при беге теплопродукция возрастала в 3,3—4 раза (Титова,1955). Очевидно, мышечная деятельность, связанная со зна-

чнтельным теплообразованием, выполняет важную функцию в поддержании термического гомеостаза у соболя в зимних условиях. В свою очередь минимизация обмена вешеств в пределах широкой терм онентраль ной зоны во время отдыха в гнездах способствует сбережению энергии, обеспечивая устойчивость энергобаланса на холоде.

Дыхательный коэффициент у соболя (0,8-0,9) выше, чем у ласки и колонка (0,5-0,7). По-видимому, в обменных процессах первого большую роль играют белки, у вторых - жировые резервы, что согласуется с их различной упитанностью. Средняя масса самцов соболя в октябре составляла 1150,0±97,2 г, в ноябре - 953,6±38,2 , в декабре - 821,0± 47,3 г. Это соответствует снижению потребности в пище зимой (Граков, 1968).

В естественной зимней среде потребность соболя в обменной энергии при средней длине суточного хода 6,3 км определена в 141,1 к кал. Суточная валовая энергия достигает 260 ккал, обменная 220 ккал. Из сопоставления этих показателей вытекает, что около 64% обменной энергии у соболя расходуется на кормодобывание и только 36% приходятся на периоды покоя. При энер!«затратах в состоянии активности 17,6 ккал/час (Титова,1950) у прослеженных нами соболей на кормопоиск уходило в среднем около 8 час, остальное время они проводили в утепленных убежищах, затрачивая до 4,9 ккал/час.

У крупных животных более совершенная физическая термороуляция позволяет переносить холод без повышенных расходов энергии. Уже у якутскою зайца-беляка теплопродукция сохраняется на низком уровне в диапазоне температур от 17 до -14,5'. При температурах воздуха -32—44° потребление кислорода возрастало лишь на 29 % (Васильев и др.,1990), У песца химическая терморегуляция включается при температуре около -40' (Слоним,1962). В тундровой зоне эта защищенность песца от холода и поведенческие и рис нос облей и я обеспечивают экономный энергообмен, В лесной зоне, как показывают каши наблюдения, песцы-мигранты могут испытывать большой дефицит энергии в непривычных кормовых условиях. Факты их гибели от истощения при обилии лесных и серых полевок подчеркивают важную роль поведенческого стереотипа в регуляции экономии энергии в зимних условиях.

Морфологические, э коло го-физиологические и отологические адаптации северного оленя к зимним условиям освещены во многих специальных работах (Сегаль,1962; Баскин, 1970,1976; Чермных и др.,1980; Соколов, Кушнир,1986; и др.). Поддержание температурного гомеостаза у этого вида в условиях холода осуществляется за счет эффективных механизмов физической терморегуляции. Нижняя критическая температура, предшествующая повышению теплопродукции, составляет -50-60*. Сохранение энергетического баланса зимой связано главным образом с минимизацией затрат энергии, идущей на поиск и добывание корма (Соколов, Кушнир,1997),

Важнейшим проявлением сезонности в жизнедеятельности дикого северно!« оленя являются зимний переход на потребление массовых видов растений и перемещения на пастбища с достаточными и доступными запасами кормов, В диссертации охарактеризованы разнообразные экологические адаптивные проявления, поддерживающие энергетику особей и популяции.

Самцы, хуже переносящие зимовку, начинают отсеиваться от миграционных потоков в центральной части ареала. Самки отличаются более качественным зимним питанием, известным преимуществом в борьбе за кормовую лунку, в связи с поздним сбросом рогов. У них наблюдается продолжительное депонирование внутренних энергоресурсов (жира, гликогена), вовлечение их в метаболизм при движении к местам отела. В зимне-весенний период у самок дольше сохраняется зимний режим питания и, по-видимому, пониженный уровень энергетического обмена. Рассредоточение оленей мелкими группами в предзимний нагульный и среднсзнмний периоды способствует эконом нзаци и кормодобывания, выравнивает доступ к корму животных с разным социальным рангом. В межмиграционный зимний период снижается двигательная активность.

Снижение интенсивности метаболизма зимой, способность безвредно (до определенного предела) переносить гнпотермическое состояние, высокая теплоизоляция кожно-шсрстного покрова, экономное расходование питательных веществ позволяют лосю переживать длительные зимние периоды при неблагоприятных кормовых и температурных условиях (Кнорре, Кнорре,]953,1956; Кочанов,!973; Чсрсмных, 1986; Ьепколга,1980; и др.). Холодоустойчивость лося (Кнорре, Ююррс, 1959) ниже, чем у северного оленя. Он меньше времени затрачивает на передвижения и кормежку, не приспособлен к длительной физической активности (Давыдов, 1958; Иржак,19б4; Чернявский, Домннч,1989), Среди экологических приспособлений лося к зимним условиям Якутии выделяются следующие: сезонные миграции в более кормные участки ареала, мало зависящие от нивального фактора; большая концентрация в пойменных угодьях (до 13-33 экз. на 10 кмг), свидетельствующая о повышенной мобильности при низкой средней плотности (0,5-0,6 экз. на 10 км2); преобладающее потребление разных видов ив, характеризующихся на северо-востоке Сибири большими запасами (до 2 т/га; Поздняков, 1961) и повышенной кормовой ценностью (Егоров А.Д., 1960; Андреев и др.,1978; Чернявский, Домнич,1989); сильным снижением двигательной активности в среднезимнне холода.

Глава 5, Зимняя выживаемость и динамика численности

Популяции мелких млекопитающих в зимних условиях Якутии ежегодно несут большие потери под воздействием природно-климатических факторов, Они подвергаются усиленной элиминации в переходные (осенний и вс-

сенннй) сезоны и в среднезимние месяцы - декабрь-февраль. Их резко увеличивающаяся гибель в середине зимы (до 52-88%) является особенностью перезимовки в Якутии, обусловленной малоснежьем и длительным воздействием чрезвычайно низких температур. Лимитирующее влияние кормового фактора зимой проявлялось слабо, в связи с питанием массовыми видами растении, хотя редкое обилие концентрированных кормов повышает выживаемость. Воздействие хищников носило локальный характер. Смертность красно-серых полевок в зимний период меньше, чем у красных (Сафронов,1980,1983). Высокая осенняя численность (у красных 40,3%, красно-серых - 25,6% на 100 лов.-сут) не приводила к усилению зимнего отхода, в чем проявлялась большая роль сезонной перестройки территориальных отношений.

В популяционных циклах красной полевки проявлялось действие механизмов внутрипопуляционной регуляции процессов воспроизводства и смертности. В течение 12-летних наблюдений уровень весенней численности находился в отчетливой отрицательной корреляции (г= -0,7) с размерами предшествующего зимнего отхода зверьков (57,8-97%). В свою очередь величина этого отхода обнаруживала тесную обратную корреляционную связь (г= -0,8) с долей осенних генераций в предзимнем возрастном составе. Выявленные зависимости свидетельствовали о наличии внутрипопуляционной авторегуляции на уровне сезонных генерации (Шварц и др.,1957,1964; Садыков, Бе не неон, 1992), в механизме которой важное место занимает зимняя элиминация, влияющая на уровень весенней численности зверьков, а через нее на интенсивность размножения.

Коэффициент корреляции между величинами весенней численности и годового прироста имел отрицательное значение (г= -0,8), Наибольший прирост (94-94,7%) приходился на фазу минимума, наименьший (78,4-79,3%) - на фазы спада и пика численности. В период 1973-1985 гг. подъемы численности происходили в год, следующий за годом с высоким удельным весом осенних генераций в зимующей популяции (1976,1980 и 1983 гг.).

Из рис.1 видно, что величины прироста у красной полевкн явно превышали зимние потерн только в 1977,1981 и 1984 гг., когда в предшествующую зиму уходило наибольшее количество осеннего, молодняка, хорошо переносящего зимовку. Это вызывало сокращение зимней элиминации и обеспечивало значительный подъем численности полевок летом при неизменной или даже уменьшившейся величине прироста, В наступавшей затем фазе максимума интенсивность размножения и доля осенних генераций снижались, зимняя смертность заметно возрастала, в следующем году численность популяции падала.

В течение одной волны, например, 1976-1979 гг., популяционные параметры изменялись следующим образом. В фазе минимума (1976 г.) весенняя плотность очень низкая (0,4%), Воспроизводство с самого начала протекало высокими темпами, несмотря на холодную и дождливую весну. К зиме сфор-

м провались многочисленные осенние когорты (69,2%), прирост достиг 94,7%, Зимняя смертность минимизировалась (57,8%), обусловила повышенную весеннюю численность в 1977 г, (3,2%). Это притормозило воспроизводство и относительный прирост в 1977 г. уменьшился до 89,3%, Однако абсолютный прирост был наибольшим, вследствие весеннего обилия и сохранения полевок на большой площади зимних резервации. Популяция достигла пика численности миновав промежуточную фазу подъема. В последовавшей фазе спада (1978 г.), в связи с вялым участием в гоне молодняка и ранним затуханием размножения, доля "озимых" генерации сократилась до 11,5%. Прирост еще более уменьшился (82,5%) и не компенсировал повысившуюся зимнюю убыль (88,3%). В 1979 г. наступила очередная фаза минимума. Во все циклы в смежных фазах сохранялись черты "инерции" от предшествующего фазового состояния. Сходный принцип внутрипопуляционного выравнивания численности наблюдался у красно-серой полевки, при некоторой асинхронности флюктуации с красной

1974 1975 1976 1977 197« 1979 1980 1931 1982 1983 1984 1985

и^а) Отход ^ИПрирост^—Численность

Рис. 1. Зимний отход, прирост и колебания численности красной полевки.

Природные факторы изменяли структуру и продолжительность циклов в соответствии с конкретными условиями существования. В малоснежные и суровые зимы смертность полевок возрастала (1975/76,1982/83,1984/85 гг.).

Колебания численности серых полевок в Якутии связаны в основном с гидрометеорологическими условиями, определяющими развитие травянистой растительности и, как правило, проходят на низком уровне, особенно у узкочерепной полевки (Соломонов, 1973; Прокопьев, Винокуров, 1986), Зимняя смертность последней больше, чем у полевки-экономки, характеризующейся эко-

номным энергообменом и обитанием в участках с выровненным микроклиматом. Тем не менее, предпиковое состояние в популяции уз ко череп ной полевки возникало по схеме, сходной с таковой у красной полевки. Создавались благоприятные условия для интенсификации размножения, повышалась доля "озимых" генераций и успешность перезимовки популяции. На следующий год (реже через 1 год) наблюдался пик численности. Затем в зимующей популяции возрастал процент более ранних генераций и в зависимости от степени экстремальности зимовок в ней происходил замедленный или резкий спад численности. Низкий уровень численности удерживался до следующего благоприятного по влажности лета, иногда в течение длительного периода.

В Якутии переломные ситуации в многолетнем движении численности леммингов складывались, как правило, в зимние периоды, пики наблюдались через 2-3 года (Романов, 1941; Соколов н др., 1958; и др.). На о.Врангеля зимнее угнетение популяции, регистрируемое по повышенной смертности (79-97%), наблюдалось в фазах спада и депрессии, но практически не проявлялось в фазе роста (Чернявский, 1980).

У северной пищухи от осени к весне относительная численность снижалась в среднем на 27%, свидетельствуя о небольшой элиминации. Устойчивость популяции поддерживалась увеличением за период репродукции в 2,3-3 раза.

В период исследований многолетние колебания численности белки зависели от наличия семян хвойных пород и грибов. При хорошей обеспеченности хотя бы одним из этих видов корма перезимовка проходила успешно, интенсивность размножения была достаточно высокой. Обычно наблюдались нехватка древесных семян и зверьки перезимовывали за счет грибов с незначительным потреблением других кормов. При недостатке грибов возрастало значение второстепенных кормов, прирост уменьшался. При хороших урожаях семян кедрового стланика и грибов создавались благоприятные условия зимовки, наблюдался ранний гон и увеличение численности (Сафронов и др., 1988).

Рассмотрены изменения заготовок белки в западных и восточных районах за 45-57 лет. В начале 60-х годов они сократились в десятки и сотни раз, с последующей стабилизацией на низком уровне. Повсеместное снижение численности белки объясняется хищническим влиянием соболя, восстановившего численность в начале 60-х годов. Это подтверждается данными заготовок и учетов численности белки и соболя в различных районах их совместного и раздельного обитания, результатами анализа содержимого 1520 желудков и экскрементов соболя. Кроме изъятия части особей, соболь вносит структурные нарушения в популяции белки, отличающиеся в Якутии пониженным уровнем репродукции и уязвимостью к дополнительным факторам элиминации.

Динамика численности горностая за 11 лет ежегодных учетов характеризовалась довольно равномерными колебаниями около среднего уровня. В основном они совпадали с цикличностью популяции красной полевки - главного

объекта питания в таежных угодьях (Сафронов и др., 1988). На Колымской низменности численность хищника определялась обилием полевки-экономки - доминирующей среди мелких грызунов в пойменных и озерно-таежных ландшафтах (Кривошеев,1981). На средней Колыме в 70-х годах общая зимняя элиминация горностая, включая промысловое изъятие, достигала 80%. В 90-х годах промысел ослабел в 7-8 раз, численность вида полностью регулируется природными факторами, Естественная смертность за зиму около 25%.

Разница в заготовках шкурок колонка в Якутии в разные годы достигает 35 раз. Так же резко колебалась добыча водяной полевки. Для сравнения отметим, что размах изменении заготовок горностая составляет 9 крат.

Приводятся наблюдения о шестикратном уменьшении плотности населения соболя при зимнем "вымерзании" и последующей депрессии численности лесных полевок в 1968-1970 гг. в бассейне р. Олекмы. Динамика относительной численности соболя в малоопромышлясмых угодьях Предверхоянья в обшем синхронизирована с колебаниями "урожаев" лесных полевок. Подъемы численности хищника в 1977 и 1981 гг. происходили при повышенном весеннем и оесинсм обилии полевок, а их минимумы в 1980 и 1983 гг. - при низкой плотности грызунов. Суровые зимы повышают смертность, отрицательно сказываются на состоянии энергообмена соболя, структурных и функциональных составляющих популяций. Проанализированы заготовки шкурок соболя, охарактеризованы различия в динамике численности аборигенных (ссвсро-занад) и искусственно созданных популяций (северо-восток).

Действующие в зимний период неблагоприятные факторы оказывают большое прямое н косвенное влияние на состояние численности копытных, вплоть до массовой гибели при погодных аномалиях (Насимовнч,1955; Кнорре,1959; Филонов, 1959; и др.). Во многих районах Якутии лось обеспечен достаточными запасами зимних кормов. Предполагалось, что в 60-70-х годах при соблюдении допустимых норм отстрела его поголовье увеличится с 60 тыс. до 240 гыс. (Егоров,1971). Однако начавшийся было подъем численности, далеко не достиг возможного верхнего уровня, определяемого емкостью угодий. Преимущественно зимние факторы изъятия и беспокойства - неумеренный отстрел, вытеснение на водораздельные территории с худшими кормовыми условиями, увеличившееся воздействие волка стали и остаются главной причиной текущей депрессии численности лося в Якутии. Приведены данные о том, что домашнее оленеводство и табунное коневодство, как существенный дополнительный кормовой ресурс, вызывают избыточный рост поголовья волка, нарушают сбалансированность с популяциями диких копытных.

В 50-60-х годах происходило быстрое увеличение тундровых популяции дикого северного оленя, обусловленное естественно сложившейся высокопродуктивной структурой; соотношение взрослых самцов и самок достигало 1:3, а относительное число телят - 27-28% (Егоров,1965). В начале 70-х годов

промысел вначале замедлил рост, а затем приобрел главенствующую роль в движении их чнсленностн, перекрыв влияние естественных природных и внут-рипопуляционных факторов. В результате непропорционально большого изъятия важенок во время зимне-весенней миграции и нарушения половозрастной структуры, яно-индигирская популяция с 1975 по 1978 г. сократилась от 109 тыс. до 87 тыс, особей (Вшивцев и др., 1980), хотя промысловые нагрузки еще не были большими. В лено-оленекской популяции в этот период структурные нарушения под воздействием промысла не наблюдались, благодаря преобладающему отстрелу на водных переправах, меньше нарушающему структуру оленьих стад.

1А о -I 1 1

120-1т1 ' ~г 1 ~——— -

а

§ 100-' о

( ■ I I I I I ^^^^^ |

(985 1986 1907 1088 >989 1990 1Й91 1992 1993 1994 1995 1996

□ яно-индигирская Илено-оленексхая Псундрунская

Рис. 2. Динамика численности тундровых популяций дикого северного оленя

в 1985-1996 гг.

После некоторого упорядочивания промысла подъем численности тундровых оленей возобновился (рис.2). К 1987 г. яно-индигирская популяция достигла максимума - 130,4 тыс. особей. До 29,1 тыс. возросла сундрунская популяция. Однако промысловая нагрузка на них с распространением снегоходной техники быстро переросла биологически допустимые нормы. В 1989 г. только лицензионная добыча превысила 20% предпромысловой численности оленей, С усилением промысла в половозрастной структуре популяции опять проявились негативные изменения, вызванные чрезмерным отстрелом взрослых самок. В осенне-зимний период их больше изымали (до 50-86% в добыче) из-за пищевой непригодности мяса самцов в период гона, в зимне-весенний (до 50-80%) -

вследствие раннего формирования крупных маточных стад, доступных для массового отстрела. Это существенно снижало воспроизводство популяций.

В яно-индигнрской популяции к 1989 г. половое соотношение среди взрослых животных сместилось до 1:1,1, доля телят уменьшилась до 16,9%. В результате псрспромысла и снижения продуктивности к 1991 г. ока уменьшилась до 101 тыс., в 1993 г. в ней осталось 85 тыс. оленей (Сафронов и др.,1999). В лено-оленекской популяции в конце 80-х годов почти полностью выбита усть-лснская группировка, летовдвшая в дельте р. Лены (Сафронов, Аникин,1998). Основная часть популяции в 90-х годах сохранялась на уровне 77-80 тыс. голов, но воспроизводственный потенциал был низким (в 1994 г. 19,9% телят). Стабилизация численности объясняется несколькими причинами, в том числе малолюдностью и слабой хозяйственной освоенностью региона, ежегодным пополнением мшрантами из таймырской популяции. Численность сунд-рунской популяции в 1994 г. составила 34 тыс. особей, доля телят — 19,6%.

В яно-индигнрской популяции в фазе роста (1985-1987 гг.) непромысловый отход колебался от 6,9 до 7,7%, В фазе спада (1988-1993 гг.) сбалансированность между рождаемостью, выживанием и смертностью нарушилась, непромысловый отход возрос до 8,1-14,3%, Повысилась чувствительность к влиянию неблагоприятных природных факторов. Годовой естественный прирост упал сооветственно с 13-16,1% до 8,7-9,4%.

Ярким примером большой зависимости от погодно-климатнческнх условии являются резкие колебания численности популяции дикого северного оленя на Новосибирских островах. Она неоднократно переживала периоды расцвета и почти полного вымирания от бескормицы при гололедах. Состояние этой популяции в прошлом и настоящем характеризуется по литературным и опросным сведениям, собственным наблюдениям. Предполагается, что олене-емкость пастбищ на архипелаге не превышает 17-18 тыс, особей.

Глава 6. Прикладные аспекты исследований (на примере тундровых популяций дикого северного оленя)

Для большого числа северных животных ограничивающим зимним фактором является промысел. Большое значение исследований зимней экологии промысловых видов для рационального использования их ресурсов предопределили включение данной главы в работу. Кратко рассматриваются вопросы использования пушных видов, сохранения поголовья лося. Основное внимание уделено тундровым популяциям дикого северного оленя, приобретшим в Якутии ведущее и неоднозначное хозяйственное значение.

6.1. Промысел

Всесторонне охарактеризовано экономическое состояние промысла тундровых диких оленей; объемы заготовок мясной продукции; значимость промысла в структуре товарного производства; удельный вес мяса диких оленей в общем объёме заготовок оленины; товарность, себестоимость и рентабельность, структура затрат и производительность труда. В Северо-Восточной Якутии, в большинстве хозяйств (70%) в области распространения диких оленей, промысел при равном объёме товарной мясной продукции превосходил домашнее оленеводство по производительности труда (в 6 раз), себестоимости (на 21%) и рентабельности реализации мяса (на 24%). На северо-западе республики эти преимущества промысла выражены резче (Сафронов и др.,1999),

В настоящее время, в связи с кризисом в домашнем оленеводстве, государственные закупки оленины на севере Якутии на 90% осуществляются за счет мясной продукции диких оленей.

По возможностям опромышления тундровых оленей Якутию нельзя сравнивать с Таймыром, где их промысел сосредоточен на водных переправах и имеет много преимуществ, по сравнению с наземными методами добычи. В Якутии мигрирующие дикие олени мало пересекают крупные реки. Это значительно усложняет организацию и совершенствование промысла, ведущегося на огромных пространствах тундры и тайги. Проблема заключается в следующем: большая разбросанность точек отстрела на местности, связанная с использованием дорогостоящего авиатранспорта для перевозки охотников п сбора продукции; невозможность использования постоянных охотничьих баз; распределение добычи оленей на малые объемы, препятствующее улучшению технологии первичной обработки животных и исключающее оперативный охоткон-троль; смещение пиковой промысловой нагрузки на октябрь-ноябрь и февраль-март, ведущее к систематическому перепромыслу важенок.

Сокращение поголовья яно-индигирской популяции, почти полное истребление усть-ленского стада, летовавшего в дельте р.Лены, хронические структурные нарушения в эксплуатируемых популяциях, сопровождающиеся снижением их биологической продуктивности, свидетельствуют о преимущественно угнетающем воздействии промысла на состояние численности вида.

В работе вскрыты недостатки системы промысла на разных этапах развития (1968-1999 гг): отсутствие популяц но иного подхода в планировании заготовок; утверждение норм добычи без учета непромыслового отхода и прироста популяций, неправильное территориальное распределение промысловых квот; несоблюдение норм изъятия по половозрастным группам; чрезмерно растянутые и малообоснованные сроки промысла; постоянный пересмотр и изменение сроков и объемов добычи по запросам с мест; неполная и неконтролируемая отчетность охотпользо вате лей и др. Показаны пути совершенствования

организации промысла. Для широкого внедрения рекомендован метод добычи с использованием переносных сетевых направителей (Размахнин и др., 1983; Колпащиков и др.,1986), успешно опробованный В Якутии (Сафронов, Васильев.! 989)

В 1990 г. вводились сокращенные сроки промысла - с 15 июля по 30 ноября. В дополнение с целью оптимизации структуры популяции проводилось избирательное весеннее изъятие взрослых самцов, с выделением тундровой зоны, куда в это время отходили маточные стада, в "зону покоя". Благодаря этим мерам вовлечение взрослых самцов в промысел увеличилось, средняя убойная масса животных повысилась на 11-24%. В лено-оленекской популяции после регуляционного изъятия самцов соотношение их с самками уже к июлю 1990 г, сместилось с 1:0,8 до 1:1,3. Доля телят увеличилась в результате запрещения ранневесеннего отстрела самок с 16,8 до 23%. Авиаобследованисм яно-пндишрекон популяции в 1991 г. установлен благоприятный сдвиг соотношения полов во взрослой части с 1:1,1 до 1:1,5 и повышение относительного числа телят с 16,9 до21,9%.

В последующее время, в связи с распространившимся хозяйственным кризисом, немногие ресурсосберегающие достижения промысла отброшены. В 1996-1998 гг. проводился почти круглогодичный отстрел диких оленей, С 1999 г. в системе планирования промысла наметились положительные изменения -внедряется биологически обоснованное нормирование, ограничены сроки охоты.

В настоящее время в практике промысла выдерживается и доступна для контроля только общая квота добычи оленей, ограничиваемая выдачей лицензий. Рекомендуемая половозрастная структура добычи практически не соблюдается и не контролируется в многочисленных пунктах отстрела. При существующей организации промысла регулируемое изъятие половозрастных групп может пока достигаться лишь на основе правильного выбора сроков отстрела и территориального распределения промысловой нагрузки. В первую очередь это относится к запрещению промысла в ранневесенний период (февраль-апрель) и перенесению массовой добычи животных в тундровую и притундровую зоны на август-первую половину октября, что резко снижает уязвимость самок и повышает изъятие самцов. В. будущем целесообразно перейти к добыче диких оленей только с применением сетевых переносных ограждений. Лишь при таком решении можно поднять организационный уровень и подконтрольность промысла, поддерживать устойчивую продуктивность эксплуатируемых популяций.

Мигрирующие тундровые популяции дикого северного оленя - хорошо обособленные и целостные в структурно-репродуктивном отношении формирования — в принципе поддаются управлению со стороны экологически сбалансированного промысла и могут составить основу для развития высокоэф-

фектпвной отрасли - промыслового оленеводства. Регулярное проведение авиаучетов, приближающихся по своим результатам к абсолютным, позволяет с достаточной достоверностью определять все те параметры экологического состояния их популяций, которые составляют научную базу нормирования промысла: 1 — после промысловую и прсдпромысловую численность; 2 - половозрастную структуру; 3 - величину пополнения телятами; 4 - нспромыеловый отход; 5 - естественный и фактический прирост.

6.2. Проблема взаимоотношении диких и домашних северных оленей

Исследования противоречий между дикими и домашними северными оленями имеет большое значение для объективного решения проблемы их сосуществования, рациональной эксплуатации и сохранения популяций. Крайне важным является экологический аспект - определение допустимой численности диких оленей с учетом разведения домашних оленей и сохранения пастбищ, как основы существования тех и других. Обострение взаимоотношении между ними возникает, главным образом, в зимнее время, в связи с миграцией популяции по оленеводческим районам и лпмнтированиоегью пастбищ снежного периода. Впервые подробный анализ этой проблемы и конструктивных путей её решения проведен Е.Е.Сыроечковским (1975,1986).

В работе рассматривается история возникновения проблемы в Якутии, пути сокращения потерь домашнего поголовья. Наиболее злободневный вопрос - "увод" домашних оленей дикими оленями. Объективную оценку этого явления даст сравнение величин потерь домашнего поголовья в ареале и вне ареала диких оленей. В 1985-1989 гг. в Северо-Восточной Якутии потеряно 58,7 тыс. домашних оленей. Из них 28,9 тыс. (6,8%) упущено в области распространения диких оленей, 29,8 тыс. - за её пределами. Группирование данных по зонам свидетельствует, что в ареале популяций потери на 0,7-1,9% больше. Весьма показательны данные по Северо-Западной Якутии. В ареале лено-оленскской популяции в 1981-1989 гг. потерн домашних оленей составили 29,4 тыс.(8,3% поголовья), вне - 35,5 тыс,(9,2%), В 90-х годах непроизводительный отход в оленеводстве возрос, В 1992 г. по всей области распространения тундровых популяций пропало "без вести" 9,9 тыс.(8,5%), на остальной территории - 11,2 тыс.(8,6%) домашних оленей. Сходная картина наблюдалась в 1994 г. Это доказывает, что дикие олени по степени влияния на кризисные явления в оленеводстве не играют существенной роли. Приводятся расчеты стоимостной компенсации сокращения производства мяса в оленеводстве за счет промысла, рассматривается вопрос о выживании и возможном воспроизводстве домашних оленей в стадах диких оленей.

По пашей оценке, полученной по схеме расчетов примененной ранее Л.Л. Колпащиковым и др. (1983), общая олснеемкость пастбищ снежного периода (октябрь-май) на ссвсрс Якутии составляет для дикого оленя не менее 500 тыс. голов. Пастбища бесснежного периода в этом отношении не лимитируются. Эго согласуется с определением кормовых ресурсов яно-нндигирской популяции но данным геоботанических обследований и землеустройства с учетом пастбищных характеристик диких оленей. Обеспеченность пастбищами этой популяции при максимуме численности в 1987 г, для осеннего сезона составляла 340, зимнего - 640, весеннего - 380 % (Сафронов и др„1996).

Заключение

В основе гомсостатнчсскнх реакций млекопитающих различных экологических и таксономических групп на зимние условия существования лежит общая адаптивная стратегия, направленная на снижение интенсивности метаболизма, торможение процессов жизнедеятельности, экономизашпо энергетического обмена организма во взаимодействии с внешней средой. Об этом свидетельствуют многообразные этолого-экологичсские и морфофнзнологнческне признаки, выявленные в зимующих природных популяциях. Наряду с общими закономерностями, пути и механизмы приспособления млекопитающих к зимним условиям существования имеют вндоспецифичныс особенности, конкретизированные в результате проведенных исследований.

Жизнедеятельность мелких млекопитающих в условиях зимнего холода протекает при постоянном действии химической терморегуляции, требующей повышенных расходов энергии. Экономизация энергозатрат на поддержание теплового баланса является решающим условием в их борьбе за выживание. По особенностям теплообмена выделены две группы. Сибирский и копытный лемминги отличаются пониженной интенсивностью холодового обмена, высокими теплоизоляционными свойствами мехового покрова, относительно низкой предпочитаемой температурой (Шварц,1963; Крнвошсев и др.,1975; и др.). Они зимуют в значительно менее жестком подснежном микроклимате, чем грызуны лесной зоны Якутии, в связи с этим обладают большим терморегуляторным резервом в естественной среде обитания. По соотношению химической и физической терморегуляции к леммингам приближается гигрофильная полевка-экономка и в некоторой степени горно-таежный вид - красно-серая полевка. Вес они отличаются зимой повышенной требовательностью к микроклиматическим условиям, эффективным терморегуляторным поведением, укороченными придатками тела. При различном происхождении их общей экологической особенностью является обитание в суженном годовом диапазоне внешних температур - сравнительно низких летом н умеренных зимой, позволяющих круглый

год поддерживать нормальную жизнедеятельность без резких изменении уровня обмена веществ.

Красная и узкочерепная полевки характеризуются интенсивной химической терморегуляцией, лабильными морфофизиологнческимн реакциями, меньшей теплоизоляцией наружных покровов. Действенная химическая терморегуляция обеспечивает их относительную эвритермность в обычном спектре температур, сказывается на большей напряженности энергетического баланса и повышенной смертности в средиезпмнпп период при крайнем усилении морозов. Развитие подобного типа терморегуляции связано, очевидно, с обитанием в контрастных летних и зимних температурных условиях, приспособление к которым требует сильно реагирующей метаболической системы поддержания гомеостаза. Указываются виды с предположительно сходными типами терморегуляции.

В якугских популяциях грызунов осенне-зимняя перестройка возрастной структуры выражена резче, чем в популяциях умеренного климата. Зимняя дна пауза роста и полового созревания занимает длительный период (40-50% жизненного цикла), характеризуется видоспецифичностью. Вся совокупность адаптивных реакции мелких форм на организменном и популяцконном уровнях подчинена единой цели - переживанию зимы с наименьшими энергетическими затратами. Этот параллелизм функций на популяционном уровне проявляется в создании за короткое лето большого резерва уходящего в зиму неполовозрелого молодняка, отличающегося замедленными физиологическими процессами, пониженными экологическими требованиями, повышенной устойчивостью к воздействию неблагоприятных зимних факторов.

Резко выражены видовые различия в поддержании энергетического баланса у куньих. Оптимальное соотношение химической терморегуляции, мор-фофнзпологичееких и экологических адаптации, пищевых потребностей .и возможностей их удовлетворения позволяют ласке и горностаю с большой полнотой осваивать северные территории. У более крупных видов преобладание химической терморегуляции, повышающее потребление корма, становится энергетически невыгодным. Это отчетливо проявляется в эколого-физиологических особенностях и узком ареале колонка в Якутии, ограниченном областью распространения водяной полевки. Умеренная химическая терморегуляция и хорошая теплоизоляция у соболя в сочетании с экологическими адаптациями и эврифагней способствуют широкому расселению. Вместе с тем, его плотность в большинстве районов низка, а в некоторых, с особенно суровыми зимами (Центральная Якутия, Янский бассейн, Оймяконье), он малочислен.

В деятельном состоянии куньи переносят большие холодовые нагрузки, в периоды отдыха остро нуждаются в теплых убежищах. Экономизация энергозатрат в значительной степени зависит от рационального кормодобывания и условий питания, охарактеризованных в работе.

Соболь отличается инертностью и низким уровнем метаболизма в состоянии покоя. В естественных зимних условиях 64% обменной энергии у него расходуется на кормодобывание и только 36% приходятся на периоды отдыха в утепленных норах. Суровость зимовок выражается в низкой упитанности большинства особей (63-77%), в динамичной и слабо структурированной пространственной структуре, упрошенном возрастном составе популяций, раннем отходе взрослых животных, особенно самок в наиболее продуктивном возрасте, ослабленном воспроизводственном ядре, низких величинах естественного прироста, пониженной устойчивости к промысловым нагрузкам. Преобладание надснежной активности, запасание пищи, небольшая продолжительность жизни, более простая возрастная структура характеризуют особенности якутского горностая. В регионе существуют высокопродуктивные популяции этого вида с высокой скоростью демографических процессов. В условиях пессимума обитает здесь колонок, способный лишь к кратковременному расширению северных границ.

Совершенная физическая терморегуляция у крупных животных обеспечивает сохранение температурного гомеостаза без существенных расходов энергии (СлониМ,!962). Переход на питание массовыми видами растений и перемещения в участки ареала с большими и доступными запасами кормов -важнейшее условие успешной перезимовки дикого северного оленя и лося. Однонаправленность адаптации на уровне особи и популяции у них проявляется в оптимизации пнщедобывательнои деятельности и освоения кормовых ресурсов.

В предзимней и собственно зимней жизнедеятельности тундрового дикого северного оленя выделяются четыре периода, увязанные с внешними и внут-рипопуляцнонными факторами. Во время миграций в начале и на исходе зимы стадность животных возрастала, реал изо вы вались все те биологические преимущества, которые дает групповой образ жизни при экстенсивном использовании территории, В предзимний нагульный и среднезимний периоды стада распадались, олени рассеивались мелкими группами. В оба эти периода доминировало кормодобывающее поведение. В первом из них, проходящем при обилии полноценных кормов, оно подчинялось накоплению эндогенных энергетических ресурсов, во втором — поддержанию жизнедеятельности с минимальными затратами энергии. Последовательная смена этих периодов в жизни диких оленей от осени к весне имеет важнейшее значение для выживания зимой, Основу зимнего питания составляли кустистые лишайники (42,3-68,4%), меньше поедались травянистые растения (14,1-26,4%). Их соотношение в питании вида существенно меняется в различных популяциях, в связи с низким уровнем пищевой избирательности, зависимостью рациона от состава окружающей растительности.

У лося выделены 7 относительно обособленных и функционально самостоятельных территориальных группировок. Установлены регулярные сезонные миграции, связанные с кормовым фактором. Распространены местные перекочевки в поименные угодья, богатые запасами ивняков - наиболее обильного и калорийного зимнего корма. Все это позволяет сокращать кормовую активность в большие морозы до минимальных пределов, в чем проявляется основная экологическая особенность вида при переживания зимних периодов.

Особенностью перезимовки полевок является чрезвычайно высокая смертность в среднезимнне морозы, определяемая абиотическими факторами. 13 популяциях красной полевки выявлены механизмы авторегуляцни на уровне сезонных генераций (Шварц и др., 1957,1964; Садыков, Бепенсои,1992), в которых важное место занимает зимняя элиминация, влияющая па уровень весенней численности и темпы летней репродукции. Динамика популяции серых полевок почти всецело зависит от кормовых и метеорологических факторов. Дня леммингов в основных местах обитания экстремальность зимовок имеет, видимо, относительное значение. Тем не менее, зимний период жизнедеятельности оказывается решающим в изменениях их численности, в связи с зимней репродукцией в фазах роста и угнетением популяций в фазах спада и депрессии (Чернявский, Ткачев,1982). Сглаженными колебаниями численности выделяется северная пищуха, характеризующаяся ярко выраженными приспособлениями пассивной защиты, повышающими устойчивость к неблагоприятным воздействиям (Чернов,1975).

Низкий уровень продуктивности и плотности популяций соболя в Северной Якутии сформировался под неблагоприятным влиянием зимних кормовых и климатических условии. То же наблюдается в ссвсроякутских популяциях белки, В дополнение она испытывает депрессируюшсе влияние со стороны соболя. Воздействие зимних факторов на популяционные параметры горностая выражено слабее. В ряде районов он способен предельно увеличивать численность, В этом проявляются преимущества адаптивной организации вида и приуроченность зон повышенной плотности к территориям высокой и устойчивой численности серых полевок. Колебания численности по гадам у белки и куньих подчиняются в основном алиментарному фактору. Примером ограничивающего влияния пресса промысла являются подорванные ресурсы лося. В интенсивно эксплуатируемых популяциях дикого северного оленя промысловое изъятие превышало непромысловый отход в 2,7 раза. Велико косвенное влияние промысла на продуктивность оленьих популяций посредством деформаций демографической структуры. В фазе спада естественная смертность возросла в 1,6 раз.

Полученные материалы свидетельствуют о повышенной адаптированно-стн млекопитающих Якутии к воздействию неблагоприятных зимних факторов, выражающейся в комплексе поведенческих, морфофизиологических и популя-

цпонных приспособлений. Их анализ подтверждает положение о большом значении даже небольшой экономии энергии для выживания в критических условиях природной среды, В зимующих популяциях многих видов наблюдаются резкие изменения численности, пространственной и возрастной структуры, различные формы элиминации, являющиеся неотъемлемыми компонентами борьбы за существование и приспособительных популяционных преобразований (Шмальгаузен,1940,1968; Шварц, 1969,1980).

Выводы

1. В Якутии в годовом цикле жизнедеятельности млекопитающих выделяются три "узких" периода. Это - переходные (осенний и весенний) сезоны и средне-зимний период (декабрь-февраль), отличающийся падением температуры окружающей среды до экстремальных пределов, В середине зимы у мелких [рызунов резко сокращаются численность, б и отопи чес кое распределение и подвижность, изменяются суточная активность и пищевой режим, абсолютные и относительные размеры важнейших внутренних органов, уменьшаются до минимума масса тела, содержание жира и гликогена, интенсивность обмена веществ. Заметные ответные реакции на жесткость температурных воздействий наблюдаются у средних и крупных по размерам тела видов. Критические экологические условия, ежегодно возникающие зимой - сильнодействующий фактор существования млекопитающих в Якутии. Продолжительность жизни, тесно связанная с энергетикой организма, у большинства видов здесь в 1,5-2 раза меньше, чем в областях с умеренным климатом.

2. Зимнее биотоп и ческос распределение мелких млекопитающих, отличающихся несовершенной терморегуляцией и ведущих подснежный образ жизни, определяются главным образом микроклиматическими условиями, в значительно меньшей мере - кормовыми ресурсами, однообразными и стабильными на больших территориях. По особенностям размещения выделяются несколько типов: резко выраженная смена летних местообитании на зимние (лемминги); ограниченное перераспределение по территории (узкочерепная полевка); круглогодичное обитание в локальных участках (полевка-экономка и красно-серая полевка); диффузное распределение на больших площадях с распадением на локальные группировки, происходящем под значительным влиянием процессов элиминации (красная полевка),

3. Выделены общие и видоспецифичные свойства адаптивных комплексов мелких грызунов, обеспечивающих успешность перезимовки. Показана закономерная сезонная перестройка пространственно-этологической и возрастной структуры популяций. В экономизацпи энергорасходов на поддержание теплового баланса возрастала роль экологической терморегуляции. Проявления разнообразных этолого-экологических и морфофизнологических приспособле-

ннй у мелких грызунов тесно связаны с цикличностью возрастной структуры и биологической спецификой зимующих генераций.

4. В адаптацнях зимующих животных, связанных с питанием, проявляется выбор пассивного пути - уменьшение потребления пиши и переход на использование доступных и массовых видов растений. Усвоение грубой и малопитательной зимней пиши повышается изменениями в системе пищеварения, В зимний период межвидовые различия в питании выступают резче, пищевая конкуренция у ряда видов ослабевает.

5. Среди мелких растительноядных форм, зимующих под защитой снега, особое место занимает северная пищуха с присущими ей запасанием большого количества корма и тесной при вяза нноегью к участкам с локально умеренным микроклиматом. Вне сроков размножения энергетический обмен у ото го вида стабилизируется на низком уровне, несмотря на существенную роль химической терморегуляции в теплообмене. В сравнении с мышеобразными, северная пищуха отличается удлиненным жизненным циклом, быстрым завершением роста сеголетков. Смена поколений происходит менее резко, но ведущую роль в перезимовке играет младшая возрастная группа

6. Снижение активности, групповая терморегуляция и, возможно, способность впадать в гипотермию при длительном пребывании в убежище, существенное повышение теплоизоляционных свойств меха, развитая химическая терморегуляция, снижение уровня энергообмена зимой свойственны якуте к 011 белке, испытывающей дефицит энергии под влиянием холода, сочетающегося с недостатком семенных кормов и преимущественным потреблением грибов -подснежного корма. Сравнительно высокий уровень теплообразования и достаточная теплоизоляция тела позволяют белке в определенных рамках времени переносить большие холодовые нагрузки. При хороших урожаях и выборе стаций с относительным обилием кормов в ходе осенне-зимнего расселения, обеспечивающих сокращение затрат времени и энергии на кормежку, условия перезимовки улучшаются. Однако чаще белка зимует при о[раниченных кормовых ресурсах. В её приспособлении к условиям Якутии преобладает направление, связанное с максимализацией выживания при низком уровне репродуктивной деятельности,

7. У куньих термонейтральная зона находится в области положительных температур. Как и у мелких грызунов это требует постоянного дополнительного теплообразования при пребывании на холоде. Трудности в поддержании энергетического баланса зимой возрастают в ряду изученных видов куньих с увеличением размеров тела и абсолютной потребности в пище. Горностай может длительно обитать на площади в 3 км", ласка на ещё меньшей, охотничий район соболя занимает 10-20 км2. Общим свойством являются повышенный отход взрослых животных, резко дифференцированная смертность половых групп и, как следствие, шаткий баланс между пополнением и отходом популяций. В

совокупности это обусловливает частое чередование подъемов и спадов численности горностая, низкий уровень колебаний численности колонка и соболя.

8, Зимний переход на потребление наиболее массовых и доступных кормов, удовлетворяющий мелких растительноядных млекопитающих, недостаточен для крупных копытных. Они нуждаются в сезонной смене пастбищ, достигаемой миграциями и перскочевками. Большой размах миграций, многолетняя цикличность кочевых маршрутов, естественно выработавшаяся система освоения сезонных пастбнш, пластичная стадная организация, изменчивая плотность размещения, широкий охват зимних пастбищ, превышающих площадь летовок, усложнённая возрастная структура и другие популяционные и индивидуальные адаптации, выявленные в работе, определяют устойчивость существования тундровых популяций дикого северного оленя в условиях Севера. Лось, как и в других областях ареала, совершает местные кочёвки и сезонные миграции, имеющие ступенчатый характер и значительную общую протяженность.

9. Зимний период для млекопитающих, обитающих в Якутии, является наиболее длительным и труднопреодолимым, оказывает большое влияние на их жизненную стратегию и характер динамики численности, У одкнх видов экстремальность зимовок вызывает повышение воспроизводственного потенциала, выражающееся в формировании "скачкообразного" типа динамики численности, у других преобладает линия на увеличение выживаемости и выравнивание флюктуации, у третьих - с разной степенью выражены оба эти направления.

10. Селективное изъятие взрослых самцов, регулирование сроков и территориального распределения промысла тундрового дикого северного оленя, осуществленные в Якутии в начале 90-х годов, позволили оптимизировать половозрастную структуру н воспроизводство популяций, повысить выход мясной и вторичной продукции. Приобретенный опыт показал большую перспективность метода направленного промыслового воздействия на популяции диких оленей с целью управления их продуктивностью и численностью.

11, Суммарная численность диких и домашних северных оленей на севере Якутии в период максимума (около 620 тыс. голов) не превышала кормовой емкости пастбищ, в настоящее время их общее поголовье (около 330 тыс.) находится значительно ниже оптимального уровня, подразумевающего то количество животных, которое обеспечивает максимальное вовлечение растительных ресурсов в хозяйственный оборот, не нарушая устойчивости фитоценозов.

Список основных публикаций по теме диссертации

1. Сафроноа В.М. Изменения некоторых интерьерных показателей в популяции красной полевки Центральной Якутии в зимний период // Биолого-экологическне исследования организмов высоких шпрот, - Якутск, 1976, - С. 35-38.

2, Сафронов В.M. К экологическим и эколого-фнзнологическим особенностям зимующих генераций красно-серой полевки в бассейне Средней Лены Н Э кол ого-физнолоп 14 ее кие адаптации животных и человека к условиям Севера. - Якутск, 1977. - С. 82-86.

3, Сафронов В.М. Динамика зимней смертности лесных полевок в центр альноякуте кой тайге // Механизмы регуляции численности леммингов и полевок на Крайнем Севере. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. - С. 104-109.

4, Луковцев Ю.С,, Сафронов В.М., Вольпсрт Я.Л,, и др, О динамике численности лесных полевок в Центральной Якутии // Там же, - С. 86-92.

5, Сафронов В.М, Зимняя экология лесных полевок в Центральной Якутии, -Новосибирск: Наука, 1983.— 158 с.

6, Сафронов В.М., Ахрсмснко Л.К. Северная пищуха в условиях земледельческого освоения тайги на средней Лене И Распространенно и экология млекопитающих Якутии, - Якугск, 1982.-С, 19-38.

7, Сафронов В.М,, Ахремепко А.К. Материалы по экологии и энергетическому обмену у красной полевки (Clei h поношу s г tu i lus Pall.) в долине средней Лены // Териологические исследования в Якутии. — Якутск, 1983.-С. 73-84.

8, Сафронов В.М., Николаев А.Н., Однокурцев В.А, Очерк зимней экологии соболя (Martes zibellina L.) в Западном Предверхоянье // Фауна и экология млекопитающих Якутии. - Якугск, 1985, - С. 24-55.

9, Ревин ГО.В., Луковцев Ю.С., Сафронов В.М, Некоторые аспекты иопуля-ционной экологии горностая (Mustela ennmea L.) Колымо-Индпгирской низменности il Там же. - С. 3-24.

10. Сафронов В.М., Луковцев Ю.С., Шадрина Е.Г. Распространение и экология промысловых видов млекопитающих в Западном Предверхоянье // 3оогеографические и экологические исследования тсриофауны Якутии. -Якутск, 1988.-С. 59-76.

11. Ревин Ю.В., Сафронов В.М., Вольпсрт Я.Л. и др. Экология и динамика численности красной полевки в Западном Предверхоянье // Там же, - С. 3- 23.

12. Ревин Ю.В., Сафронов В.М., Вольиерт Я.Л. и др. Экология и динамика численности млекопитающих Предверхоянья, - Новосибирск: Наука, 1988. -200 с.

13. Сафронов В.М., Платонов П.Н., Аржаков H.H. Экология и вопросы оптимизации промысла североякутских популяций дикого северного оленя // Ресурсы и рациональная эксплуатация дикого северного оленя в СССР. - Новосибирск: СО ВАСХНИЛ, 1990.

14. Сафронов В.М., Платонов П.Н., Аржаков H.H. Численность и половозрастная структура североякутскнх популяций дикого северного оленя // История фауны и экология млекопитающих Якутии, - Якутск, 1990. - С, 86-107.

15. Сафронов В.М., Попов A.J1. Ох отш 1ч ье-пром ы ело в ы е звери заказника "Дянышка" и сопредельных территорий Н Ресурсы животного мира Сибири, -Новосибирск: Наука, 1990.-С. 213-215.

16. Сафронов В.М., Карпов Н.С., Сергеева Л.П. и др. Сезонные изменения питания тундрового дикого северного оленя в Яно-Нндигирском междуречье // Экология и физиология северного оленя, - Владивосток, 1983. - С. 24-30.

17. Сафронов В.М., Платонов П.Н,, Аржаков И,Н, Пространственная структура яно-инднгнрекон популяции дикого северного оленя //Там же, - С, 3-23.

18. Сафронов В.М. Наземные млекопитающие Новосибирского архипелага // Состояние природных комплексов острова Котельного (Новосибирский архипелаг): Материалы Арктической экспедиции 1993 г.-Якутск, 1994, - С. 47-57.

19. Сафронов В.М., Карпов Н,С„ Конников Е.Д. К проблеме взаимоотношений диких и домашних северных оленей в Якутии // Популяционная экология животных Якутии. - Якутск, 1996. - С. 113-124,

20. Сафронов В.М., Аннкин Р.К. Дикий северный олень в низовьях и дельте Лены // Снб. экол. журн. - 1998. - Т. 5, № 3 - 4. - С. 353-356.

21. Сафронов В.М, Проблемы оленеводства и промысла диких северных оленей // Актуальные проблемы краевой патологии животных. - Новосибирск, 1999.-С, 37-42.

22. Сафронов В.М., Решетников И.С,, Ахременко А.К. Северный олень Якутии: экология, морфология, использование. - Новосибирск: Наука, 1999, - 222 с.

23. Сафронов В.М,, Аникин Р.К. Экология соболя Martes zibellina (Carnivora, Mustelidae), в Северо-Восточной Якутии // Зоол, журн. - 2000. - Т. 79, № 4. - С, 471-479,

24. Сафронов В.М. Промысел дикого северного оленя в Якутии И Проблемы крайнего севера Якутии: состояние н пути решения, - Якутск, 2001. - С. 98-106,

25. Safronov V.M., Sivtsev I, D. Influence of harvest on population condition of wild reindeer in Yakutia. - Abstracts 2nd International Arctic Ungulate Conference. -Fairbanks, 1995.

26. Safronov V.M., Solomonov N. D„ Maximov A.I, Migration and seasonal location of wild reindeer in North Yakutia,-Там же.

27. Safronov V.M. Wild reindeer of Yakutia. - Rangifer, Special Issue, - Troms, 1996.-No9.-P. 387-389.

Формат 60x84 716. Бумага писчая. Печать офсетная. Усл.пл. 2,8. Тираж 120. Заказ № 6.

Лицензия серии ПД№ 00840 от 10.11.2000 г.

Якутский филиал Издательства СО РАН

677891, г. .Якутск, ул. Петровского, 2, тел/факс: (411-2) 26-24-96 E-mail: kuznetsov@psb.ysn.ru

Введение Диссертация по биологии, на тему "Зимняя экология млекопитающих Якутии"

Изучение путей приспособления млекопитающих к экстремальным условиям существования, выявление причин и закономерностей динамики численности популяций, познание механизмов их управления - важные фундаментальные проблемы современной экологии, тесно связанные с решением многих прикладных задач сохранения биоразнообразия и оптимизации природопользования. В настоящей работе эта совокупность проблем рассматривается с позиций зимней экологии млекопитающих Якутии, представляющей многосторонний теоретический и практический интерес.

Как самый холодный регион северного полушария Якутия характеризуется большим своеобразием зимней среды обитания млекопитающих. Адаптационный потенциал видов, структурно-функциональные сезонные перестройки в популяциях, разнообразные экологические и морфофизиологические реакции организмов в ответ на жесткое давление природно-климатических факторов проявляются с наибольшей полнотой и представляют особый интерес для исследования процессов приспособления к условиям внешней среды. В резких колебаниях численности животных в суровых экологических условиях отчетливо выступают степень зависимости разных видов от сезонных изменений окружающей среды, механизмы поддержания оптимальной плотности и структуры популяций. В дополнение к природным факторам сильное прямое и косвенное влияние на численность многих хозяйственно ценных животных Севера оказывает пресс промысла, приуроченный к зимнему сезону. Эксплуатация ресурсов млекопитающих в Якутии имеет важное экономическое значение, сохраняет реальные перспективы для развития, придает большую актуальность разработке научно обоснованных методов поддержания популяций в состоянии высокой и устойчивой продуктивности. В этом отношении главным объектом наших исследований стали тундровые популяции дикого северного оленя, промысел которых составляет основу традиционного хозяйствования и продовольственного обеспечения населения на севере Якутии.

Изучалась зимняя экология представителей четырех отрядов, наиболее многочисленных в Якутии: Lagomorpha, Rodentia, Carnivora, Artiodactyla. Рассматриваемые виды - красная и красно-серая полевки, узкочерепная полевка и полевка-экономка, сибирский лемминг, северная пищуха, белка, ласка, горностай, колонок, соболь, лось и северный олень - принадлежат к основным фоновым группам млекопитающих, отличающимся по типам реакции на сезонные изменения условий существования. Их зимняя жизнедеятельность с большой полнотой отражает тот многообразный спектр экологических, морфофизиоло-гических и структурно-популяционных адаптаций млекопитающих, который позволяет им поддерживать нормальную жизнедеятельность и сохранять воспроизводственный потенциал при крайне низких температурах среды и ограниченных жизненных ресурсах. Отдельные сведения приводятся по некоторым другим видам.

В работе не рассматриваются обитающие в Якутии зимоспящие виды (азиатский бурундук, длиннохвостый суслик, черношапочный сурок, бурый медведь), изучение которых представляет большую самостоятельную проблему. Их исследования в регионе ведутся в двух направлениях - эколого-физологиче-ском, осуществляемом на видах семейства беличьих, и на уровне пептидорги-ческой регуляции гипометаболических и гипобиотических состояний, с использованием крупных холодоадаптированных животных (Соломонов, Ахременко, 1990; Ахременко и др., 1991; и др.).

Зимние экологические исследования - одно из традиционных направлений в отечественной териологии (Формозов, 1946,1948,1961; Кирис, 1947,1956,1969; Наумов С.П., 1947,1960; Наумов Н.П.,1948, 1955; Друри, 1949; Насимович и др.,1948; Насимович, 1955; Семенов Тян-Шанский, 1948,1977; Новиков, 1955,1970; Теплов, 1960; и др.)

В Якутии повышенный интерес всегда привлекали промысловые животные, изучавшиеся в основном в зимнее время в тесной связи с практическими проблемами охотничьего хозяйства, что позволило получить широкое представление о фаунистических ресурсах, численности и образе жизни многих видов (Михель, 1938; Романов, 1941; и др.). Большое внимание уделено зимней экологии в углубленных исследованиях зайца-беляка (Наумов С.П.Д956,1960; Попов, 1960; и др.), белки (Белык, 1948,1953,1955; Егоров, 1961), соболя (Тав-ровский, 1958; Грязнухин, 1961,1963; и др.), ондатры (Лабутин и др., 1976; и др.). Интересный зимний материал собран при изучении диких копытных (Михель, 1938; Друри, 1949; Егоров, 1965;Кищинский, 1971; и др.). Многие данные, отражающие особенности перезимовки млекопитающих в условиях Якутии, сведены в монографии "Млекопитающие Якутии" (1971). Специальное исследование адаптаций ондатры к зимним температурным условиям проведено Ю.В.Ревиным (1975). Интересные результаты получены при экспериментальных исследованиях механизмов терморегуляции зайца-беляка и мелких грызунов (Соломонов, 1973; Седалищев, 1974; и др.). Однако, в большинстве своем имевшиеся наблюдения касались отдельных, наиболее примечательных сторон зимней жизнедеятельности животных (распространения, мест обитания, питания, устройства убежищ), они были недостаточны для обобщений, характеристики видовых и популяционных особенностей, анализа путей приспособления, роли зимних факторов в формировании уровней плотности и динамики численности млекопитающих. Что касается мышевидных грызунов, то к началу наших исследований сведения об их зимней экологии, полученные непосредственно в зимнее время, ограничивались сообщением В.Г. Кривошеева (1961) о надснеж-ных передвижениях и питании красной полевки. Позднее масштабы их исследований в холодный период года в Якутии (Сафронов, 1974,1977,1983; Про-копьев, Винокуров, 1976; и др.) и на крайнем северо-востоке Сибири увеличились (Долгушин и др., 1974; Кривошеев, 1974; Чернявский, 1979,1980; Чернявский и др., 1981; Чернявский, Ткачев, 1982; Лазуткин, 1997; и др.). В нашей работе по возможности широко привлекаются данные по зимней экологии млекопитающих, полученные в различных регионах страны и зарубежными исследователями.

Цели и задачи исследования. Основная цель работы - изучение путей приспособления млекопитающих к экстремальным зимним условиям существования, факторов и взаимосвязей сезонной и многолетней динамики численности популяций, механизмов управления их продуктивностью.

Решались следующие основные задачи:

- изучить важнейшие особенности зимней экологии млекопитающих различных экологических и таксономических групп;

- исследовать адаптации млекопитающих к поддержанию энергетического баланса в зимних условиях существования;

- проанализировать сезонные изменения пространственно-этологической и демографической структуры популяций млекопитающих, их эколого-географические особенности в условиях холодного арктического и резко континентального климата;

- исследовать процессы зимней выживаемости и смертности (включая последствия от прямого и косвенного воздействия промысла), основные факторы сезонных и многолетних колебаний численности млекопитающих;

- охарактеризовать прикладные аспекты зимней экологии на примере тундровых популяций дикого северного оленя, изучить пути управления их численностью.

Научная новизна. Впервые проведены специальные широкомасштабные исследования экологии млекопитающих в экстремальных зимних условиях Якутии - крупнейшем регионе Северной Азии (3,1 млн. км ). В результате использования разнообразных, в том числе модифицированных методов, получен и проанализирован большой и оригинальный материал, раскрывающий закономерности приспособления животных к сильнодействующим природно-климатическим факторам.

Выявлены многообразные адаптивные изменения пространственно-этологической структуры зимующих популяций мелких млекопитающих. Подробно изучены состав и режим питания, адаптивные особенности пищедобыва-тельной деятельности, суточная активность в природных условиях. Охарактеризованы рост, развитие и половое созревание зимующих генераций, интерьер-ные и краниологические показатели, депонирование энергетических резервов, изменения в пищеварительной системе. Показаны приспособительные особенности демографической структуры популяций. Получены новые данные по экологии сибирского лемминга на Новосибирских островах, северной пищухи в агрофитоценозах средней Лены. Проанализированы особенности поддержания энергетического баланса в зимний период. Впервые прослежено действие разных типов терморегуляции у мелких форм в естественной зимней среде, установлена тесная связь их зимней элиминации со степенью напряженности энергетического баланса. Показана биологическая целесообразность совершенствования химической терморегуляции у мелких животных при приспособлении к резким сезонным изменениям температурных условий, уменьшение её роли при обитании в суженном годовом диапазоне температур. Изучены сезонные колебания численности, размеры и динамика зимней смертности. Расширены и дополнены представления о многолетних популяционных циклах полевок. С точки зрения биологической разнокачественности сезонных генераций освещены авторегуляторные механизмы плотности популяций.

Исследованы структурно-функциональные параметры популяций белки и куньих с применением точных методик определения возраста, позволившие по-новому оценить их воспроизводственные возможности, устойчивость к неблагоприятным природным факторам и промысловым нагрузкам. Изучены механизмы сохранения энергетического баланса и особенности теплообмена. Впервые установлены параметры энергетического бюджета соболя в естественной зимней среде. Прослежены изменения численности и кормовой базы пушных видов за длительный период ежегодных наблюдений, оценены основные факторы их популяционной динамики. Выявлены критические периоды в перезимовке млекопитающих, специфичность адаптивных реакций видов на экстремальные проявления природной среды.

Выделены территориальные группировки лося, как элементарные объекты изучения, охраны и промысла. Установлены сезонные миграции этого вида, ранее не известные в регионе.

Впервые освещается современное распространение тундровых популяций дикого северного оленя в Якутии. Подробно изучены особенности пространственной структуры, годовой изменчивости миграций, расцениваемых как важнейшее популяционное приспособление к сезонным изменениям условий существования. Исследованы годовой цикл питания, воздействие на растительный покров лимитированных переходных пастбищ. Проанализированы многолетние изменения численности и половозрастной структуры оленьих популяций, показаны механизмы воздействия промысла на их продуктивность и состояние численности.

Работа развивает экологические исследования путей и закономерностей приспособлений млекопитающих к "узким", наиболее неблагоприятным периодам годового цикла жизнедеятельности, преодоление которых имеет важнейшее значение в освоении животными пространств Севера, представляет интерес для познания адаптивных возможностей и эволюционной экологии организмов, повышения уровня использования и сохранения биологических ресурсов.

Практическое значение и внедрение результатов. Полученные материалы позволяют повысить объективность прогнозирования численности мелких грызунов и пушных животных, оптимизировать нормы использования основных промысловых видов. Дают возможность дифференцировать внутрипо-пуляционные группировки лося по способности к восстановлению и степени эффективности практических мероприятий по сохранению и увеличению поголовья. Открывают перспективы поддержания тундровых популяций дикого северного оленя в состоянии максимальной продуктивности. Обоснованы оптимальные сроки, территориальное регламентирование квот добычи и меры по совершенствованию системы промысла диких оленей. Определен допустимый рост их популяций по кормовым ресурсам пастбищ с учетом проектного поголовья домашних оленей.

В 1987-1996 гг., по результатам авиаучетов, регулярно определялись численность и половозрастная структура яно-индигирской, сундрунской и лено-оленекской популяций дикого северного оленя, имеющих первостепенное хозяйственное значение в республике. Результаты учетов и рекомендации по нормированию и рационализации промысла передавались в промыслово-хо-зяйственные и природоохранные органы управления. Положительный экологический и экономический эффект получен при реализации предложений по сокращению сроков охоты и оптимизации половозрастной структуры популяций оленей в 1990 и 1991 гг. Проведен научно-производственный эксперимент по добыче диких оленей с применением сетевых направителей, давший основание для внедрения их в промысел. В хозяйственной практике использовались рекомендации по совершенствованию планирования и ведения промысла, сокращению уводов домашних оленей, увеличению выхода мяса при заданной структуре добычи, повышению экономической эффективности промысла за счет безотходного использования продукции животных. Внедрение результатов исследований в промысловое хозяйство отражено во многих распоряжениях Правительства Республики Саха (Якутии).

По составленным нами проектам созданы республиканский государственный заказник (1986 г.) и национальный парк "Усть-Вилюйский" (1997 г.) площадью 10160 км2.

Основные положения, выносимые на защиту.

- В приспособлении разных видов и экологических групп млекопитающих к зимним условиям существования проявляются общие, сходные закономерности и, вместе с тем, четко выраженные различия;

- Поддержание энергетического гомеостаза зимой у разных видов мелких млекопитающих (грызунов и зайцеобразных) осуществляется при различном соотношении химической, физической и экологической терморегуляции, обусловленном их происхождением и экологическими условиями существования. Среди куньих отчетливо выступает зависимость видовых особенностей терморегуляции от величины тела, определяющая различия в путях сохранения энергетического баланса и степени освоения среды.

- У более крупных видов зависимость от условий теплообмена снижается, возрастает подчиненность кормовым факторам. Адаптации к снижению пищевой избирательности и потребности в зимний период, присущие всем млекопитающим, дополняются расширенным территориальным освоением кормовых ресурсов, перерастающим у копытных в практически обязательную сезонную смену пастбищ;

- В перезимовке мелких грызунов определяющую роль играют популя-ционные приспособления, связанные с разнокачественностью сезонных генераций, действующие совместно с адаптациями индивидуального типа и обеспечивающие ответные защитные реакции на всю совокупность зимних факторов. Приспособительные популяционные перестройки у крупных животных направлены в основном на оптимизацию освоения кормов и пищедобывательной деятельности;

- Тип динамики численности млекопитающих в условиях холодного климата в значительной степени формируется под влиянием зимних факторов, вызывающих у одних видов компенсаторное повышение потенциала воспроизводства, у других - развитие адаптаций на увеличение выживания и снижение репродуктивных затрат;

- Пространственная обособленность и структурно-репродуктивное единство тундровых популяций дикого северного оленя - основные экологические предпосылки управления их численностью.

Работа выполнена в Институте биологических проблем криолитозоны СО РАН (ИБПК). Исследования осуществлялись в соответствии с программами научно-исследовательских работ ИБПК. Изучение экологии и вопросов оптимизации промысла диких северных оленей, проблемы взаимоотношений диких и домашних северных оленей проводилось на хоздоговорной основе при финансировании Агропромышленным комбинатом "Север", Министерством охраны природы РС (Я), Департаментом биологических ресурсов МОП РС (Я) и др. В полевых, камеральных и экспериментальных работах в разные годы существенную помощь оказали сотрудники ИБПК И.Н. Аржаков, П.Н. Платонов,

11

Р.К. Аникин, А.Л. Попов, Ю.С. Луковцев, В.А. Однокурцев, А.Н. Николаев, И.Г. Сивцев, Н.С. Карпов, А.Г. Дегтярев, А. И. Ануфриев, А.К Ахременко, Щадрина Е.Г. В работе использованы отчеты по авиаучету численности лося в разных районах Якутии, любезно предоставленные нам их ответственными исполнителями Р.К.Аникиным и А.Л.Поповым.

Автор в течение многих лет получал поддержку со стороны администрации ИБПК в лице директоров чл.-кор. РАН, профессора, д.б.н. Н.Г. Соломонова и профессора, д.с.-х.н. Б.И. Иванова. Всем указанным лицам, содействовавшим работе, автор выражает искреннюю благодарность.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Сафронов, Валерий Михайлович

ВЫВОДЫ

1. В Якутии в годовом цикле жизнедеятельности млекопитающих выделяются три "узких" периода. Это - переходные (осенний и весенний) сезоны и среднезимний период (декабрь-февраль), отличающийся падением температуры окружающей среды до экстремальных пределов. В середине зимы у мелких грызунов резко сокращаются численность, биотопическое распределение и подвижность, изменяются суточная активность и пищевой режим, абсолютные и относительные размеры важнейших внутренних органов, уменьшаются до минимума масса тела и количество воды в тканях, содержание жира и гликогена, интенсивность обмена веществ. Заметные ответные реакции на жесткость температурных воздействий наблюдаются у средних и крупных по размерам тела видов. Критические экологические условия, ежегодно возникающие зимой - сильнодействующий фактор существования млекопитающих в Якутии. Продолжительность жизни, тесно связанная с энергетикой организма, у большинства видов здесь в 1,5-2 раза меньше, чем в областях с умеренным климатом.

2. Зимнее биотопическое распределение мелких млекопитающих, отличающихся несовершенной терморегуляцией и ведущих подснежный образ жизни, определяется главным образом микроклиматическими условиями, в значительно меньшей мере - кормовыми ресурсами, однообразными и стабильными на больших территориях. По особенностям размещения выделяются несколько типов: резко выраженная смена летних местообитаний на зимние (лемминги); ограниченное перераспределение по территории (узкочерепная полевка); круглогодичное обитание в локальных участках (полевка-экономка и красно-серая полевка); диффузное распределение на больших площадях с распадением на локальные группировки, происходящем под значительным влиянием процессов элиминации (красная полевка).

3. Выделены общие и видоепецифичные свойства адаптивных комплексов мышевидных грызунов, обеспечивающих успешность перезимовки. Показана закономерная сезонная перестройка пространственно-этологической и возрастной структуры популяций. В экономизации энергорасходов на поддержание теплового баланса возрастала роль экологической терморегуляции. Проявления разнообразных этолого-экологических и морфофизиологических приспособлений у мелких грызунов тесно связаны с цикличностью возрастной структуры и биологической спецификой зимующих генераций.

4. В адаптациях зимующих животных, связанных с питанием, проявляется выбор пассивного пути - уменьшение потребления пищи и переход на использование доступных и массовых видов растений. Усвоение грубой и малопитательной зимней пищи повышается изменениями в системе пищеварения. В зимний период межвидовые различия в питании выступают резче, пищевая конкуренция у ряда видов ослабевает.

5. Среди мелких растительноядных форм, зимующих под защитой снега, особое место занимает северная пищуха с присущими ей запасанием большого количества корма и тесной привязанностью к участкам с локально умеренным микроклиматом. Вне сроков размножения энергетический обмен у этого вида стабилизируется на низком уровне, несмотря на существенную роль химической терморегуляции в теплообмене. В сравнении с мышеобразными, северная пищуха отличается удлиненным жизненным циклом, быстрым завершением роста сеголетков. Смена поколений происходит менее резко, но ведущую роль в перезимовке играет младшая возрастная группа.

6. Снижение активности, групповая терморегуляция и, возможно, способность впадать в гипотермию при длительном пребывании в убежище, существенное повышение теплоизоляционных свойств меха, развитая химическая терморегуляция, снижение уровня энергообмена зимой свойственны якутской белке, испытывающей дефицит энергии под влиянием холода, сочетающегося с недостатком семенных кормов и преимущественным потреблением грибов - подснежного корма. Сравнительно высокий уровень теплообразования и достаточная теплоизоляция тела позволяют белке в определенных рамках времени переносить большие холодовые нагрузки. При хороших урожаях и выборе стаций с относительным обилием кормов в ходе осенне-зимнего расселения, обеспечивающих сокращение затрат времени и энергии на кормежку, условия перезимовки улучшаются. Однако чаще белка зимует при ограниченных кормовых ресурсах. В её приспособлении к условиям Якутии преобладает направление, связанное с максимализацией выживания при низком уровне репродуктивной деятельности.

7. У куньих термонейтральная зона находится в области положительных температур. Как и у мелких грызунов это требует постоянного дополнительного теплообразования при пребывании на холоде. Трудности в поддержании энергетического баланса зимой возрастают в ряду изученных видов куньих с увеличением размеров тела и абсолютной потребности в пище. Горностай может длительно обитать на площади в 3 км , ласка на ещё меньшей, охотничий район соболя занимает 10-20 км . Общим свойством являются повышенный отход взрослых животных, резко дифференцированная смертность половых групп и, как следствие, шаткий баланс между пополнением и отходом популяций. В совокупности это обусловливает частое чередование подъемов и спадов численности горностая, низкий уровень колебаний численности колонка и соболя.

8. Зимний переход на потребление наиболее массовых и доступных кормов, удовлетворяющий мелких растительноядных млекопитающих, недостаточен для крупных копытных. Они нуждаются в сезонной смене пастбищ, достигаемой миграциями и перекочевками. Большой размах миграций, многолетняя цикличность кочевых маршрутов, естественно выработавшаяся система освоения сезонных пастбищ, пластичная стадная организация, изменчивая плотность размещения, широкий охват зимних пастбищ, превышающих площадь летовок, усложнённая возрастная структура и другие популяционные и индивидуальные адаптации, выявленные в работе, определяют устойчивость существования тундровых популяций дикого северного оленя в условиях Севера. Лось, как и в других областях ареала, совершает местные кочёвки и сезонные миграции, имеющие ступенчатый характер и значительную общую протяженность.

9. Зимний период для млекопитающих, обитающих в Якутии, является наиболее длительным и труднопреодолимым, оказывает большое влияние на их жизненную стратегию и характер динамики численности. У одних видов экстремальность зимовок вызывает повышение воспроизводственного потенциала, выражающееся в формировании "скачкообразного" типа динамики численности, у других преобладает линия на увеличение выживаемости и выравнивание флюктуаций численности, у третьих - с разной степенью выражены оба эти направления.

10. Селективное изъятие взрослых самцов, регулирование сроков и территориального распределения промысла тундрового дикого северного оленя, осуществленные в Якутии в начале 90-х годов, позволили оптимизировать половозрастную структуру и воспроизводство популяций, повысить выход мясной и вторичной продукции. Приобретенный опыт показал большую перспективность метода направленного промыслового воздействия на популяции диких оленей с целью управления их продуктивностью и численностью.

11. Суммарная численность диких и домашних северных оленей на севере Якутии в период максимума (около 620 тыс. голов) не превышала кормовой емкости пастбищ, в настоящее время их общее поголовье (около 330 тыс.) находится значительно ниже оптимального уровня, подразумевающего то количество животных, которое обеспечивает максимальное вовлечение растительных ресурсов в хозяйственный оборот, не нарушая устойчивости фитоценозов.

373

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Якутия характеризуется резкими и глубокими сезонными изменениями условий существования животных. Отличительными чертами природно-климатических особенностей региона, определяющими своеобразие зимнего обитания млекопитающих являются: быстрая сезонная смена погодного режима в короткие осенний и весенний периоды; большой перепад между летними и зимними температурами, крайне низкие температуры воздуха, достигающие экстремальных значений для животных; малоснежье, быстрое промерзание почвы до горизонта вечной мерзлоты и сильное охлаждение приземных слоев снежного покрова, осваиваемых мелкими млекопитающими; значительно большая продолжительность холодного сезона, по сравнению с теплым (безморозный период в г.Якутске занимает в среднем 95 дней, в г.Верхоянске - 69, в п.Саскылахе - 42 дня); преобладание почти на всей территории лиственничной тайги с обедненными фитоценозами и фаунистическими сообществами, создающими небогатую и неустойчивую кормовую базу животных. К немногим благоприятствующим перезимовке животных факторам относятся повышенное содержание питательных веществ в северных растениях, их естественная "консервация" холодом, большая сухость воздуха и рыхлый снежный покров, за исключением тундровых районов, где он сильно уплотняется ветрами.

В основе гомеостатических реакций млекопитающих различных экологических и таксономических групп на зимние условия существования лежит общая адаптивная стратегия, направленная на снижение интенсивности метаболизма, торможение продуктивных процессов жизнедеятельности, экономизацию энергетического обмена во взаимодействии с внешней средой. Об этом свидетельствуют многообразные этолого-экологические и морфофизиологические признаки, выявленные в зимующих природных популяциях: депрессия роста, развития и полового созревания; регрессия массы тела, редукция половых органов, изменение ин-терьерных показателей; депонирование и использование эндогенных ресурсов жира, гликогена, витаминов, повышение степени усвоения пищи и переход на поддерживающий режим питания; снижение двигательной активности, угасание агрессивного территориального поведения; явления групповой терморегуляции и т.д. Наряду с общими закономерностями, пути и механизмы приспособления млекопитающих к зимним условиям существования имеют видоспецифичные особенности, конкретизированные в результате проведенных исследований.

Жизнедеятельность мелких млекопитающих в условиях зимнего холода протекает при постоянном действии химической терморегуляции, требующем повышенных расходов энергии. Экономизация энергозатрат на поддержание теплового баланса является решающим условием в их борьбе за выживание. Резкое повышение смертности при ужесточении морозов в середине зимы прямо указывает на лимитирующее значение температурного фактора в перезимовке мелких грызунов. По особенностям теплообмена выделены две группы. Сибирский и копытный лемминги отличаются пониженной интенсивностью холодового обмена, высокими теплоизоляционными свойствами мехового покрова, относительно низкой предпочитаемой температурой (Шварц, 1963; Кривошеев и др., 1975; и др.). Они зимуют в значительно менее жестком подснежном микроклимате, чем грызуны лесной зоны Якутии, в связи с этим обладают большим терморегуляторным резервом в естественной среде обитания. По соотношению химической и физической терморегуляции к леммингам приближается гигрофильная полевка-экономка и в некоторой степени горно-таежный вид - красно-серая полевка. Все они отличаются зимой повышенной требовательностью к микроклиматическим условиям, эффективным терморегуляторным поведением, меньшей относительной величиной придатков тела. При различном происхождении и распространении их общей экологической особенностью является обитание в суженном годовом диапазоне внешних температур - сравнительно низких летом и умеренных зимой, позволяющих круглый год поддерживать нормальную жизнедеятельность без резких изменений уровня обмена веществ. Этот список видов, по-видимому, может быть дополнен полевкой Миддендорфа, северосибирской и болынеухой полевками, лесным и амурским леммингами, обитающими в Якутии.

Красная и узкочерепная полевки характеризуются интенсивной химической терморегуляцией, лабильными морфофизиологическими реакциями, меньшей теплоизоляцией наружных покровов. Действенная химическая терморегуляция обеспечивает их относительную эвритермность в обычном спектре температур, сказывается на большей напряженности энергетического баланса и повышенной смертности в среднезимний период при крайнем усилении морозов. Развитие подобного типа терморегуляции связано, очевидно, с обитанием в контрастных летних и зимних температурных условиях, приспособление к которым требует сильно реагирующей метаболической системы поддержания гомеостаза. Предположительно сходным с ними типом терморегуляции обладают восточноазаиатская мышь, мышь-малютка, темная и водяная полевки.

В якутских популяциях мелких грызунов осенне-зимняя перестройка возрастной структуры выражена резче, чем в популяциях умеренного климата. Продолжительность жизни зимующих генераций в 1,5-1,8 раза меньше. Они завершают рост и вступают в размножение в возрасте 9-10 мес. Зимняя диапауза роста и полового созревания занимает длительный период (40-50% жизненного цикла), характеризуется видоспецифичностью. Вся совокупность адаптивных реакций мелких форм на организменном и популяционном уровнях подчинена единой цели - переживанию долгой и холодной зимы с наименьшими энергетическими затратами. Этот параллелизм функций на популяционном уровне проявляется в создании за короткое лето большого резерва уходящего в зиму неполовозрелого молодняка, отличающегося замедленными физиологическими процессами, пониженными экологическими требованиями, повышенной устойчивостью к воздействию неблагоприятных зимних факторов.

Резко выражены различия в поддержании энергетического баланса у куньих. Оптимальное сочетание химической терморегуляции, морфофизиологических и экологических адаптаций, пищевых потребностей и возможностей их удовлетворения позволяют ласке и горностаю с большой полнотой осваивать северные территории. У более крупных видов преобладание химической терморегуляции, повышающее потребление корма, становится энергетически невыгодным. Это отчетливо проявляется в эколого-физиологических особенностях и узком ареале колонка в Якутии, ограниченном областью распространения водяной полевки. Умеренная реакция химической терморегуляции и хорошая теплоизоляция тела у соболя в сочетании с экологическими адаптациями и эврифагией способствуют широкому расселению. Вместе с тем, его плотность в большинстве районов низка, а в некоторых, с особенно суровыми зимами (Центральная Якутия, Янский бассейн, Оймяконье) он малочислен.

В деятельном состоянии куньи переносят большие холодовые нагрузки, в периоды отдыха остро нуждаются в теплых убежищах. Экономизация энергозатрат в значительной степени зависит от рационального кормодобывания и условий питания. Для якутского соболя характерны частая смена охотничьих районов, использование нескольких утепленных убежищ, передвижения по старым затвердевшим следам, варьирование локомоций (бег, ходьба, тип нарыска, длина прыжков) в зависимости от характера питания и рыхлости снега, отказ от поедания промороженных ягод в сильные холода, смена состава питания в связи с изменением обилия или доступности кормов, элементы запасания пищи и т.п.

Соболь отличается инертностью и низким уровнем метаболизма в состоянии покоя. В естественных зимних условиях около 64% обменной энергии у него расходуется на кормодобывание и только 36% приходятся на периоды отдыха в утепленных норах. Суровость зимовок выражается в низкой упитанности большинства особей (63-77%о), в динамичной и слабо структурированной пространственной структуре, упрощенном возрастном составе популяций, раннем отходе взрослых животных, особенно самок в наиболее продуктивном возрасте, ослабленном воспроизводственном ядре, низких величинах естественного прироста, пониженной устойчивости к промысловым нагрузкам. Преобладание надснежной активности, запасание пищи, небольшая продолжительность жизни, более простая возрастная структура характеризуют особенности якутского горностая. В регионе существуют высокопродуктивные популяции этого вида с высокой скоростью демографических процессов. В условиях пессимума обитает здесь колонок, способный лишь к кратковременному расширению северных границ.

Совершенная физическая терморегуляция у крупных животных обеспечивает сохранение температурного гомеостаза без существенных расходов энергии (Слоним, 1962). Переход на питание массовыми видами растений и перемещения в участки ареала с большими и доступными запасами кормов - важнейшее условие перезимовки дикого северного оленя и лося. Совместная функция индивидуальных и популяционных приспособлений в противодействии неблагоприятным зимним факторам, хорошо выраженная у мелких животных, у крупных копытных проявляется главным образом в оптимизации пищевого режима и освоения кормовых ресурсов.

В предзимней и собственно зимней жизнедеятельности тундрового дикого северного оленя выделяются четыре периода, увязанные с внешними и внутрипо-пуляционными факторами. Во время миграций в начале и на исходе зимы стадность животных возрастала, реализовывались все те биологические преимущества, которые дает групповой образ жизни при экстенсивном использовании территории. В предзимний нагульный и среднезимний периоды стада распадались, олени рассеивались мелкими группами. В оба эти периода доминировало кормодобывающее поведение. В первом из них, проходящем при обилии полноценных кормов, оно подчинялось накоплению эндогенных энергетических ресурсов, во втором - поддержанию жизнедеятельности с минимальными затратами энергии. Последовательная смена этих периодов в жизни диких оленей от осени к весне имеет важнейшее значение для успешной перезимовки и устойчивого существования в условиях Севера. Основу зимнего питания составляли кустистые лишайники (42,3-68,4%), меньше поедались травянистые растения (14,1-26,4%)). Их соотношение в питании вида существенно меняется в различных популяциях, в связи с низким уровнем пищевой избирательности, зависимостью рациона от состава окружающей растительности.

У лося выделены 7 относительно обособленных и функционально самостоятельных территориальных группировок. Установлены регулярные сезонные миграции, связанные с кормовым фактором. Распространены местные перекочевки в пойменные угодья, богатые запасами ивняков - наиболее обильного и калорийного зимнего корма. Все это позволяет сокращать кормовую активность в большие морозы, в чем проявляется основная экологическая особенность вида при переживании зимних периодов.

Особенностью перезимовки полевок является повторяющаяся из года в год чрезвычайно высокая смертность в среднезимние морозы, определяемая абиотическими факторами. В популяциях лесных полевок выявлены механизмы авторегуляции на уровне сезонных генераций (Шварц и др., 1957,1964; Садыков, Бенен-сон, 1992), в которых важное место занимает зимняя элиминация, влияющая на уровень весенней численности и темпы репродукции. Динамика популяций серых полевок почти всецело зависит от кормовых и метеорологических факторов. Для леммингов в основных местах обитания экстремальность зимовок имеет, видимо, относительное значение. Тем не менее, зимний период жизнедеятельности оказывается решающим в изменениях их численности, в связи с зимней репродукцией в фазах роста и угнетением популяций в фазах спада и депрессии (Чернявский, Ткачев, 1982). Сглаженными колебаниями численности выделяется северная пищуха, характеризующаяся приспособлениями пассивной защиты, повышающими устойчивость к неблагоприятным воздействиям (Чернов, 1975).

Низкий уровень продуктивности и плотности популяций соболя в Северной Якутии сформировался под неблагоприятным влиянием зимних кормовых и климатических условий. То же наблюдается в североякутских популяциях белки. В дополнение она испытывает депрессирующее влияние со стороны соболя. Воздействие зимних факторов на популяционные параметры горностая выражено слабее, в ряде районов он способен предельно увеличивать численность. В этом проявляются преимущества адаптивной организации вида и приуроченность зон его повышенной плотности к территориям высокой и устойчивой численности серых полевок. Колебания численности по годам у белки и куньих подчиняются в основном алиментарному фактору. Примером ограничивающего влияния пресса промысла являются подорванные ресурсы лося. В интенсивно эксплуатируемых популяциях дикого северного оленя промысловое изъятие превышало непромысловый отход в 2,7 раза. Велико косвенное влияние промысла на продуктивность оленьих популяций посредством деформаций демографической структуры. В фазе спада естественная смертность возросла в 1,6 раз.

Полученные материалы свидетельствуют о повышенной адаптированности млекопитающих Якутии к воздействию неблагоприятных зимних факторов, выражающейся в комплексе поведенческих, морфофизиологических и популяцион-ных приспособлений. Их анализ подтверждает положение о большом значении даже небольшой экономии энергии для выживания в критических условиях природной среды. В зимующих популяциях многих видов наблюдаются резкие изменения численности, пространственной и возрастной структуры, различные формы элиминации, являющиеся неотъемлемыми компонентами борьбы за существование и приспособительных популяционных преобразований (Шмальгау-зен, 1940,1968; Шварц, 1969,1980).

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Сафронов, Валерий Михайлович, Якутск

1. Абрамов К.Г. Соболь в охотничьем хозяйстве Дальнего Востока. М.: Наука, 1967,- 116 с.

2. Александрова В.Д., Андреев В.Н., Бахтина Т.В. и др. Кормовая характеристика растений Крайнего Севера. М.; Л.: Наука, 1964. - 484 с.

3. Алленов Б.В. Сезонные изменения реакции летяги (Pteromys volans) на температуру среды // Зоол. журн. 1979. - Т.58, вып. 3. - С. 404 - 407.

4. Андреев A.B. Адаптация птиц к зимним условиям Субарктики. М.: Наука, 1980.- 175 с.

5. Андреев В.Н. Растительный покров восточно-европейской тундры и мероприятия по его использованию и преобразованию: Автореф. дис. д-ра биол. наук.-Л., 1954.-39 с.

6. Андреев В.Н. Состояние кормовой базы северного оленеводства и вопросы использования пастбищ // Дикий северный олень в СССР. Сов. Россия, 1975.-С. 68-79.

7. Андреев В.Н. Охрана оленьих пастбищ // Охрана и рациональное использование биологических ресурсов Крайнего Севера. М.: Колос, 1983. - С. 78 - 90.

8. Андреев В.Н. Пастбища основа развития оленеводства // Научные основы оленеводства. - Якутск: Якут. кн. изд-во, 1984. - С. 3 - 21.

9. Андреев В.Н., Галактионова Т.Ф., Говоров П.М. и др. Сезонная и пого-довая динамика фитомассы в Субарктической тундре. Новосибирск: Наука, 1978.- 191 с.

10. Андреев В.Н., Галактионова Т.Ф. Оленьи пастбища Якутской АССР и вопросы их использования диким оленем // Дикий северный олень. М., 1983. -С. 108-121.

11. Андреев В.Н., Галактионова Т.Ф., Перфильева В.И. и др. Основные особенности растительного покрова Якутской АССР. Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1987.- 155 с.

12. Андреев В.Н., Голосов И.М., Преображенский Б.В. Северные олени. -Красноярск: Красноярск, кн. изд-во, 1972. 189 с.

13. Андреев В.Н., Карпов Н.С. Пастбища дикого северного оленя, особенности их использования и охрана // Экология, охрана и хозяйственное использование диких северных оленей. Новосибирск: СО ВАСХНИЛ, 1985.-С.98- 108.

14. Аникин Р.К., Попов АЛ. Размещение и численность дикого северного оленя лено-оленекского стада на зимовках // Териология, орнитология и охрана природы: Тез. докл. XI Всес. симпоз. "Биологические проблемы Севера". -Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1986. С. 3 - 4.

15. Ануфриев А.И., Соломонова Т.Н., Ахременко А.К. Особенности терморегуляции трех видов беличьих грызунов в начале зимы // Эколого-физиологические характеристики природных гипометаболических состояний. -Пущино: ПНЦ РАН, 1992. С. 25 - 29.

16. Аргентов А.О. Олени заленского края // Акклиматизация. М., 1860. -Т. 1, вып. 1.-С. 20-23.

17. Артемьев Ю.Т. Динамика численности как закономерный результат внутрипопуляционных неадаптивных процессов // Грызуны: Материалы V Всес. совещания. М.: Наука. - С. 148 - 150.

18. Афанасьев В.А., Перельдик Н.Ш. Клеточное пушное звероводство. М.: Колос, 1966.-398 с.

19. Ахременко А.К., Ануфриев А.И., Сафронов В.М. и др. Применение масс спектрометра MX 6202 в эколого-физиологических исследованиях // Экология. - 1989. -№ 1. - С. 86-88.

20. Баженов Ю.И. Терморегуляция у гомойотермных организмов при мышечной деятельности // Экологическая физиология животных. Л.: Наука, 1982.-4. III. С. 59-66.

21. Бакеев H.H. К вопросу о влиянии соболя на численность белки // НТИ ВНИИОЗ. 1969. - Вып. 26. - С. 3 -8.

22. Бакеев H.H. Эколого-географическая характеристика куниц рода Martes и продуктивность их популяций // Соболь, куница, харза. М.: Наука, 1973. -С. 5 - 13.

23. Бакеев H.H., Курис Н.М. Растительноядность соболя и его возможное влияние на воспроизводительность и численность популяций // Тр. ВНИИОЗ. -Киров, 1975. Вып. 26. - С. 46 - 58.

24. Балахонов B.C. Условия зимовки мышевидных в лесотундре Приобья // Экология. 1976. - № 4. - С. 96 - 98.

25. Балахонов B.C. Мелкие млекопитающие гор Полярного Урала // Мелкие млекопитающие Уральских гор. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1986.-С.78 - 93.

26. Барадиев Б.Н. Основные пути сокращения непроизводительного отхода // Биологические основы повышения продуктивности в оленеводстве Якутии. -Новосибирск: СО ВАСХНИЛ, 1990. С. 59 - 65.

27. Барановский Ю.М. Депрессия численности соболя Восточной Сибири в 1968/69 гг. и её последствия // Материалы к научной конференции посвященной 50-летию института. Киров: ВНИИОЗ, 1972. - 4. II. - С. 39 - 40.

28. Баскин Л.М. Северный олень (экология и поведение). М.: Наука, 1970.- 151 с.

29. Баскин Л.М. Поведение северных оленей как основа технологии промыслового хозяйства // Дикий северный олень в СССР. М.: Сов. Россия, 1975. -С. 267-274.

30. Баскин Л.М. Поведение копытных животных. М.: Наука, 1976. - 295 с.

31. Баскин Л.М. Поведение лося и доместикация // Биология и использование лося. М.: Наука, 1986. - С. 71-87.

32. Башенина Н.В. Влияние особенностей подснежного воздуха на расположение зимних гнезд полевок // Зоол. журнал. 1956. - Т. 35, вып. 6. -С. 940 -943.

33. Башенина Н.В. Экология обыкновенной полевки и некоторые черты её географической изменчивости. М.: Изд-во МГУ, 1962. - 307 с.

34. Башенина Н.В. Пути адаптации мышевидных грызунов. М.: Наука, 1977.-355 с.

35. Башенина Н.В. Адаптивные особенности теплообмена мышевидных грызунов. М.: Изд-во МГУ, 1977а. - 294 с.

36. Башенина Н.В. Общие и частные закономерности адаптации млекопитающих к условиям Севера // Териология, орнитология и охрана природы: Тез. докл. XI Всес. симпоз. "Биологические проблемы Севера". Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1986. - С. 4 - 5.

37. Белык В.И. Промысловые звери Якутии // Доклады на первой научной сессии Якутской базы АН СССР. Якутск, 1948. - С. 191 - 253.

38. Белык В.И. Материалы по экологии якутской белки // Промысловая фауна и охотничье хозяйство Якутии. Якутск, 1953. - Вып. 1. - С. 21 - 37.

39. Белык В.И. Питание якутской белки // Доклады на У-ой науч. сессии ЯФ АН СССР. Якутск, 1955. - С. 87 - 99.

40. Белык В.И. Материалы по зимнему питанию якутского горностая // Тр. ВНИИЖП. Киров, 1962. - Вып. 19. - С. 221 - 229.

41. Белык В.И. Материалы по зимнему питанию якутского колонка // Тр. ВНИИЖП. Киров, 1967. - Вып. 21. - С. 48 - 53.

42. Белык В.И. Белка Якутии // Охота и охотничье хозяйство. 1972. - № 2. -С. 16-17.

43. Белык В.И., Алексеев С.С., Аникин Р.К. Знание сроков размножения белки основа рационального использования её запасов // Зоологические проблемы Сибири: Материалы IV совещ. - Новосибирск, 1972. - С. 355 - 356.

44. Белык В.И., Седалищев В.Т., Аникин Р.К. и др. Итоги реакклиматизации соболя в Якутии // Интенсификация воспроизводства ресурсов охотничьих животных. Киров: ВНИИОЗ, 1990. - С. 194 - 206.

45. Беляев В.Г., Шамурин В.Ф. Материалы по экологии леммингов острова Врангеля // Изв. Иркутск, противочумн. ин-та Сибири и Дальнего Востока. -Иркутск, 1967. Т. 22. - С. 42 - 59.

46. Беркович Е.М. Физиологическое значение бурого жира // Успехи современной биологии. 1967. - Т. 64, вып. 1. - С. 136- 150.

47. Бернштейн А.Д., Клевезаль Г.А. Определение возраста красной и боль-шеухой пищух // Зоол. журнал. 1965. - Т. 44, вып. 5. - С. 787 - 789.

48. Бобринский H.A., Зенкевич JI.A., Бирштейн Я.А. География животных. -М., 1944.-455 с.

49. Бойков В.Н. Возрастная структура популяций красной полевки в приобской лесотундре // Оптимальная плотность и оптимальная структура популяций животных. Свердловск: УФ АН СССР, 1970. - С. 110 - 112.

50. Бойков В.Н., Бойкова Ф.И. О связи начала размножения с увеличением размеров тела у грызунов в приобской лесотундре // Материалы отчетной сессии лаборатории популяционной экологии. Свердловск: УФ АН СССР, 1971.

51. Бойкова Ф.И. Сезонные изменения содержания витамина А в печени некоторых млекопитающих Крайнего Севера // Экология.-1971.-Вып.2.-С.77- 81.

52. Бойкова Ф.И., Бойков В.Н. Динамика изменений веса тела и основных морфофизиологических показателей у красной полевки в осенне-зимний период в Субарктике // Экология. 1972. - Вып. 2. - С. 44 - 50.

53. Большаков В.Н.Экологическая обусловленность некоторых интерьерных признаков мелких млекопитающих гор в связи с характером питания // Экология. 1970. - Вып. 6. - С. 70 - 78.

54. Большаков В.Н. Пути приспособления млекопитающих к горным условиям. М.: Наука. - 199 с.

55. Большаков В.Н., Кубанцев Б.С. Половая структура популяций млекопитающих и её динамика. М.: Наука, 1984. - 233 с.

56. Боржонов Б.Б., Савельев В.Д., Павлов Б.М. и др. Опыт отстрела диких северных оленей на водных переправах // Дикий северный олень в СССР. М.: Сов. Россия, 1975. - С. 246 - 248.

57. Бороздин Э.К., Востряков П.Н., Дьяченко Н.О. Разведение северных оленей. Красноярск: Красноярск, кн. изд-во, 1977. - 223 с.

58. Бороздин Э.К., Зарубин В.А., Востряков П.Н. и др. Северное оленеводство. М.: Колос, 1979. - 286 с.

59. Бутурлин С.А. Лоси. М. - Л.: КОИЗ, 1934. - 67 с.

60. Вайсфельд М.А. Горностай. Северо-восток // Колонок, горностай, выдра. М.: Наука, 1977. - С. 92 - 109.

61. Верещагин Н.К., Русаков О.С. Копытные северо-запада СССР. Л.: Наука, 1979.-308 с.

62. Вершинин A.A. Динамика воспроизводства и регулирование эксплуатации запасов камчатских соболей // Тр. ВНИИОЗ. М.: Центросоюз, 1963. -Вып. 20.-С. 8-33.

63. Вершинин A.A., Белов Г.А. Региональные особенности динамики запасов, экологии и хозяйственного использования соболя. Камчатка и о. Карагин-ский // Соболь, куница, харза. М.: Наука, 1973. - С. 118 - 131.

64. Визе В.Ю. Климат//Якутия. Л.: Изд-во АН СССР, 1927. - С. 131 - 164.

65. Виноградов Б.С., Громов И.М. Грызуны фауны СССР. М. - Л.: Изд-во АН СССР, 1952. - Т. 48. - 292 с.

66. Витвицкий Г.Н. Климат // Якутия. М.: Наука, 1965. - С. 115 - 143.

67. Владышевский Д.В., Ельский Г.М. Некоторые закономерности зимнего питания оленя и косули // Экология популяций лесных животных Сибири. Новосибирск: Наука, 1974. - С. 87 - 102.

68. Войлочников А.Т. О размножении колонка: НТИ ВНИИЖП. Киров, 1964.-Вып. 10.-С. 64-68.

69. Войлочников А.Т. Использование запасов белки в годы её высокой численности в зоне кедрово-широколиственных лесов Дальнего Востока // Материалы Всес. научно-производственного совещания по белке. Киров, 1967. - С. 32-34.

70. Войлочников А.Т. Колонок. Предбайкалье и Забайкалье // Колонок, горностай, выдра. М.: Наука, 1977. - С. 44 - 50.

71. Войлочников А.Т. Колонок. Дальний Восток // Колонок, горностай, выдра. М.: Наука, 1977а. - С. 51 - 70.

72. Воронов А.Г. О биологии северной пищухи Верхне-Ленской тайги // Зоол. журн. 1964. - Т. 43, вып. 4. - С. 619 - 621.

73. Воронцов H.H. Экологические и некоторые морфологические особенности рыжих полевок (Clethrionomys Tilesius) европейского Северо-Востока // Морфология и экология позвоночных животных. М. - Л.: Изд-во АН СССР, 1961.-С. 101 - 136.

74. Вшивцев В.П. Об итогах интродукции ондатры в долине средней Лены и роли её в биогеоценозах//Проблемы ондатроводства.-Киров,1979.-С. 226 227.

75. Вшивцев В.П., Павлов Б.М., Колпащиков Л.А. и др. Численность, структура популяций, использование и охрана диких северных оленей в тундрах Якутии // Копытные фауны СССР: Тез. докл. М.: Наука, 1980. - С. 78 - 79.

76. Гаврилова М.К. Климат Центральной Якутии. Якутск: Якут. кн.изд-во, 1973.- 118 с.

77. Гаврилюк В.А. О взаимосвязях животного мира и растительности в тундрах Чукотки // Организмы и природная среда. Вопросы географии. М., 1966. -С. 118-126.

78. Гайдук В.Е. Экологическая терморегуляция, суточные и сезонные биоритмы обыкновенной белки // Млекопитающие: Тез. докл. III Съезда ВТО. М., 1982.-Т. 1-С. 171.

79. Гашев Н.С. О напряженности энергетического баланса уральской популяции северной пищухи // Внутривидовая изменчивость наземных позвоночных животных и микроэволюция. Свердловск, 1966. - С. 217 - 222.

80. Гашев Н.С. Северная пищуха // Млекопитающие Ямала и Полярного Урала. Свердловск, 1971. - Т. 1. - С. 4 - 74.

81. Геллер М. X. Дикие северные олени Красноярского края и их взаимоотношения с домашними оленями // Плем. работа в сев. оленеводстве. Норильск, 1969.-С. 131-140.

82. Геллер М.Х., Востряков П. Н. К проблеме взаимоотношений диких и домашних северных оленей // Дикий северный олень в СССР. М.: Сов. Россия, 1975.-С. 61-67.

83. Гладкина Т.С., Мокеева Т.М. Особенности реакции географических форм узкочерепной полевки на засуху // Зоол. журн. 1969. - Т. 48, вып. 8. - С. 1227-1246.

84. Гладкина Т.С., Мокеева Т.М. Географическая изменчивость узкочерепной полевки // Приспособительная изменчивость грызунов. Л., 1970. - 4.2, вып. 30. - С. 46 - 74.

85. Глотов И.Н., Ердаков Л.Н., Кузякин В.А. и др. Сообщества мелких млекопитающих Барабы. Новосибирск.

86. Городецкий В.К. Эколого-физиологические особенности крови северного оленя: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1962. - 14 с.

87. Граков H.H. Сезонные особенности поедания кормов и изменения веса соболей и куниц, содержащихся в вольерах // НТИ ВНИИЖП. Киров, 1968. -Вып. 22. - С. 44 - 52.

88. Граков H.H., Монахов Г.И., Шиляева Л.М. Динамика популяций пушных зверей и основы их рационального использования // Промысловая териология. Вопросы териологии. М.: Наука, 1982. - С. 28 - 52.

89. Григорьев Н.Д. К биологии размножения горностая Mustela erminea Г. // Зоол. журн. 1938.-Т. 17, вып. 5.-С. 811-813.

90. Григорьев Н.Д. Гороностай. Волжско-Камский край // Колонок, горностай, выдра. М.: Наука, 1977. - С. 109 - 120.

91. Грязнухин А.Н. Результаты выпуска витимского соболя в районе юго-западных отрогов Верхоянского хребта // Восстановление промысловых запасов соболя в Якутии. М.: Изд-во АН СССР, 1958. - Вып. 4. - С. 143 - 171.

92. Грязнухин А.Н. Материалы по воспроизводству запасов витимского соболя в районе юго-западных отрогов Верхоянского хребта // Научные сообщения Якутского филиала СО АН СССР. Биология. Якутск, 1961. - Вып. 5. - С. 71-77.

93. Грязнухин А.Н. Материалы по питанию соболя в юго-западных отрогах Верхоянского хребта // НТИ ВНИИЖП. Киров, 1963. - Вып. 5 (8).-С. 14-78.

94. Грязнухин А.Н. Проблема взаимоотношений соболя и белки // Любите и охраняйте природу Якутии. Якутск: Якут. кн. изд-во, 1967. - С. 289 - 295.

95. Грязнухин А.Н. Результаты реакклиматизации соболя в Якутии // Фауна и экология наземных позвоночных таежной Якутии. Якутск, 1980.—С. 43 - 78.

96. Гозин A.A. Влияние экологических факторов на накопление биологически активных веществ в бруснике // Экология. 1972. - Вып. 1. - С. 96 - 97.

97. Горохов К.В. Разумное использование природных биологических ресурсов Севера // Биологические основы повышения продуктивности в оленеводстве Якутии. Новосибирск: СО ВАСХНИЛ, 1990. - С. 72 - 75.

98. Гусев O.K. Экология и учет соболя.-М.:Лесная промышленность, 1966124 с.

99. Давыдов А.Ф. Двигательная активность северного оленя в связи с условиями выпаса // Опыт изучения регуляции физиологических функций в естественных условиях существования организма. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1958, 4.IV.-C. 21-28.

100. Давыдов М.М. Отлов ондатры мордами (вершами). М.: Центросоюз. -1963.-55 с.

101. Данилкин A.A. Оленьи (Cervidae). Млекопитающие России и сопредельных регионов. М.: ГЕОС, 1999. - 551 с.

102. Данилов П.И., Русаков О.С., Туманов И.Л. Горностай. Северо-запад // Колонок, горностай, выдра. М.: Наука, 1977. - С. 79 - 92.

103. Данилов П.И., Туманов И.Л. Куньи северо-запада СССР. Л.: Наука., 1976.-256 с.

104. Докучаев Н.В., Кривошеев В.Г., Кирющенко С.П. Сезонная динамика интерьерных признаков полевок горнотаежных ландшафтов бассейна р. Колымы // Биологические проблемы Севера: Тез. докл. VI Всес. симпоз. Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1986. - С. 74 - 81.

105. Долгушин Е.М. Терморегуляционные реакции некоторых видов субарктических полевок: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1977. - 23 с.

106. Домнич В.И. Данные по зимней экологии лося (Alces alces buturlini) Северо-Восточной Сибири // Экология млекопитающих тундры и лесотундры северо-востока Сибири.Владивосток:Изд-во ДВНЦ АН СССР, 1985.-С. 154- 168.

107. Друри И.В. Дикий северный олень Советской Арктики и Субарктики. -Л.; М.: Изд-во Главсевморпути, 1949. 79 с.

108. Дулькейт Г.Д. Вопросы экологии и количественного учета соболя. М., 1957.-98 с.

109. Дулькейт Г.Д. Охотничья фауна, вопросы и методы оценки производительности охотничьих угодий алтайско-саянской горной тайги. -Красноярск: Краснояр. кн. изд-во, 1964. 352 с.

110. Дунаева Т.Н. Сравнительный обзор экологии тундровых полевок полуострова Ямал // Тр. Ин-та географии АН СССР. М., 1948. - Вып. 41. - С. 78- 143.

111. Дунаева Т.Н. Роды Lemmus Link, 1795, My opus Miller, 1910, Dicrostonyx Gloder, 1841 лемминги // Медицинская териология. Вопросы териологии. -М.: Наука, 1979.-С. 129- 133.

112. Дымин В.А. Материалы по экологии узкочерепной полевки Верхнего Приамурья // Амурский краевед. Благовещенск: Хабаровское кн. изд-во, 1975. -С. 167- 173.

113. Европейская рыжая полевка. М.: Наука - 351 с.

114. Егоров А.Д. Химический состав кормовых растений Якутии. М.: Изд-во АН СССР, 1960.-336 с.

115. Егоров О.В. Экология и промысел якутской белки. М.: Изд-во АН СССР, 1961.-268 с.

116. Егоров О.В. Дикие копытные Якутии. М.: Наука, 1965. - 259 с.

117. Егоров О.В., Егорова Г.Н. Особенности размещения диких северных оленей на летовках в тундрах Якутии.-Якутск:Якут.кн.изд-во,1967.-С.ЗОО- 308.

118. Егоров A.B., Наумов С.П. Животный мир // Якутия. М.: Наука, 1965. -С. 293 -328.

119. Егоров О.В., Кречмар A.B. Состояние запасов и перспективы использования диких северных оленей на Новосибирских островах // Любите и охраняйте природу Якутии. Якутск, 1967. - С. 296 - 299.

120. Егоров О.В., Кривошеев В.Г. О значении хвощей в питании наземных позвоночных якутской тайги // Природа Якутии и её охрана. Якутск, 1965. -С. 21-30.

121. Егоров О.В., Попов М.В. Учет численности диких северных оленей с самолета // Методы учета численности промысловых животных Якутии. -Якутск: Якут. кн. изд-во, 1970. С. 25 - 37.

122. Железное Н.К. Дикие копытные Северо-Востока СССР. Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. - 480 с.

123. Забродин В.А., Павлов Б.М. Состояние и пути рационального использования таймырской популяции диких северных оленей // Дикий северный олень. -М., 1983.-С. 60-75.

124. Залекер В.Л. Материалы по плодовитости соболя в природе // Вопросы биологии пушных зверей. М.: Заготиздат, 1953. - Вып. 12. - С. 80-91.

125. Залекер В.Л. Материалы по размножению и возрасту соболей в природе // Вопросы биологии пушных зверей. М.: Заготиздат, 1956. - Вып. 16. - С. 122 - 144.

126. Зольников В.Г. Почва // Якутия. М.: Наука, 1956. - С. 217 - 247.

127. Зонов Г.Б. Экологические адаптации млекопитающих к условиям зимы Тувинского очага чумы // Докл. Иркутского противочумн. ин-та. Чита, 1974. -Вып. 10.-С. 188- 189.

128. Зонов Г.Б. О направлениях экологических адаптаций птиц и мелких млекопитающих к зимним условиям // Экология. 1982. - № 5. - С. 50 - 55.

129. Зонов Г.Б., Машковский И.К. Некоторые экологические адаптации полевок к жизни под снегом в Предбайкалье //Известия Вост. Сиб. отдела Географического об-ва СССР. - Иркутск, 1971. - Т. 68. - С. 114 - 117.

130. Зонов Г.Б., Машковский И.К. Методы зимнего отлова и учета мелких млекопитающих в лесной зоне Восточной Сибири // Зоол. журн. 1974. - Т. 53, вып. 8.-С. 1245- 1247.

131. Зонов Г.Б., Машковский И.К. Летяга зимой. Природа. - 1977, №5. - С.47.50.

132. Зонов Г.Б., Тугутов Л.Д. Зимние наблюдения за млекопитающими в очаге туляремии Якутии // Проблемы особо опасных инфекций. Саратов, 1975. -Вып. 3 -4 (43-44). - С. 181-184.

133. Зырянов В.А. Особенности и характер весенней миграции диких северных оленей таймырской популяции // Проблемы охраны и хозяйственного использования ресурсов диких северных животных Енисейского Севера. Новосибирск: СО ВАСХНИЛ, 1979. - С. 15 - 18.

134. Зырянов В.А., Колпащиков Л.А. Растительные ресурсы и их использование дикими северными оленями на Западном Таймыре // Экология и хозяйственное использование наземной фауны Енисейского Севера. Новосибирск: СО ВАСХНИЛ, 1981.-С. 27 -38.

135. Иванова Г.М., Вебер А.Э. Северный олень и лось в биогеоценозе тайги Европейского севера // Зоол. журн. 1977. - Т. 56, вып. 9. С. 1389 - 1396.

136. Иванов К.П. Гомойотермия и энергетика гомойотермного организма // Физиология терморегуляции. Л.: Наука, 1984. - С. 3 - 28.

137. Ивантер Э.В. Материалы по размножению белки в Карельской АССР // Материалы Всес. науч. произв. совещ. по белке. - Киров, 1967. - С. 171 - 175.

138. Ивантер Э.В. Популяционная экология мелких млекопитающих таежного Северо-Запада СССР. Л.: Наука, 1975. - 244 с.

139. Ивантер Э.В. Возрастная структура популяций грызунов и её адаптивное значение (на примере рыжей полевки Карелии) // Фауна и экология птиц и млекопитающих таежного Северо-Запада СССР-Петрозаводск, 1978. С. 93-119.

140. Ивантер Э.В. Динамика популяций мелких грызунов европейского Севера // Грызуны: Материалы VI Всес. совещания Л.:Наука,1983.-С.385 - 387.

141. Ивантер Э.В., Ивантер Т.В., Туманов И.Л. Адаптивные особенности мелких млекопитающих. Л.: Наука, 1985. - 318 с.

142. Ивашкина И.Н. Сезонные изменения чувствительности рыжих полевок (СМИпопотуэ glareolus БсЬгеЬег, 1780) к амилату натрия // Зоол. журн. 1963. -Т. 42, вып. 4.-С. 609-617.

143. Ильенко А.И., Зубчанинова Е.В. Круглогодичные наблюдения за мечеными рыжими полевками и лесными мышами в Подмосковье // Зоол. журн. 1963. - Т. 42, вып. 4. - С. 609 - 617.

144. Иржак Л.И. К эколого- физиологической характеристике красной крови лося // Биология и промысел лося. — М., 1964. С. 196 - 203.

145. Казаринов А.П. Соболь Дальнего Востока. Хабаровск: Хабар, кн. изд-во, 1954.- 120 с.

146. Кайгасов В.Б. Добыча диких северных оленей в Якутии // Дикий северный олень в СССР. М.: Сов. Россия, 1975. - С. 257 - 259.

147. Калабухов Н.И. Физиологические особенности близких видов животных // Успехи совр. биологии. 1940. Т. 13, вып. 3. - С. 403 - 429.

148. Калабухов Н.И. Сохранение энергетического баланса организма как основа процесса адаптаций // Журн. общ. биологии.-1946.-Т.7,вып.6.-С.417- 424.

149. Калабухов Н.И. Методика экспериментальных исследований по экологии наземных позвоночных. М., 1951. - 176 с.

150. Калабухов Н.И. Периодические (сезонные и годичные) изменения в организме грызунов, их причина и последствия. Л.: Наука, 1969. - 248 с.

151. Калякин В.Н. Млекопитающие в экосистемах Южного Ямала // Млекопитающие в наземных экосистемах. Вопросы териологии. М.: Наука, 1985. -С. 67-99.

152. Капитонов В.И. Экологические наблюдения над пищухой (Ochotona hyperborea Pall.) в низовьях Лены // Зоол.журн.-1961.-Т.40,вып.6 С.922 - 933.

153. Караваев М.Н., Скрябин С.З. Растительный мир Якутии. Якутск: Якут, кн. изд-во, 1971. - 127 с.

154. Карасева Е.В. Microrus oeconomus Pallas, 1779 полевка-экономка // Медицинская териология. Вопросы териологии. - М.: Наука, 1979. - 121 - 129.

155. Карасева Е.В., Коренберг Э.И., Меркова М.А. Мелкие млекопитающие Центральной Якутии и их значение в природных очагах некоторых болезней человека//Зоол. журн,-1960.-Т. 39, вып. 11.-С. 1680- 1699.

156. Карпов Н.С. Влияние выпаса северных оленей на растительность пастбищ субарктических тундр Якутии. Якутск: ЯНЦ СО РАН, 1991. - 116 с.

157. Карпов Н.С. Растительность и её надземная фитомасса // Состояние природных комплексов острова Котельного (Новосибирский архипелаг): Матер. Арктической экспедиции 1993 г. Якутск: ЯНЦ СО РАН, 1994.-С. 40 - 46.

158. Карпов Н.С. Проблемы пастбищ для дикого и домашнего оленей в Яно-Индигирском междуречье // Сиб. экол. журн. 1998. - Т. 5, № 3 - 4.-С.357- 363.

159. Карпухин И.П. Белка Прибайкалья и использование её запасов: Авто-реф. дис. канд. биол. наук. Иркутск, 1961. - 19 с.

160. Карпухин И.П. Сезонная изменчивость веса северной белки // Материалы к научной конференции, посвященной 50-летию ВНИИОЗ. Киров, 1972. -4. II.-С. 28-30.

161. Карпухин И.П. Эколого-морфологические приспособления белки обыкновенной к зимним температурам // Адаптация животных к зимним условиям. М.: Наука, 1980. - С. 23 - 30.

162. Карпухин И.П. Анализ экологического механизма регуляции численности белки // Промысловая териология. Вопросы териологии. М.: Наука, 1982. -С. 84-98.

163. Кириков C.B. О периодической гибели животных на южной оконечности Урала во время малоснежных суровых зим // Зоол. журн. 1955. - Т. 33, вып. 6.-С. 565 -570.

164. Кирис И.Д. Закономерности и причины изменения численности белки в СССР // Труды ВНИО, 1947, вып. 7. С. 30-66.

165. Кирис И.Д. Крмовые ресурсы белки // Вопросы экологии промысловых животных. М.: Лесная промышленность, 1969. - С. 75-201.

166. Кирющенко С.П. Воздействие леммингов на растительность арктической экосистемы (на примере острова Врангеля) // Экология полевок и землероек на Северо-Востоке Сибири.-Владивосток:ДВНЦ АН СССРД979.-С.39 45.

167. Кирющенко С.П., Кирющенко Т.В. Питание сибирских Lemmis sibiricus Kerr, и копытных Dicrostonyx torguatua Pall, леммингов на острове Врангеля // Экология полевок и землероек на Северо-Востоке Сибири. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1979.-С. 25-38.

168. Кищинский A.A. Северная пищуха (Ochotona alpina hyperborea Pall.) в Колымском нагорье // Бюл. МОИП. Отд. биол.-1969.-Т.71, вып. 1. С. 43 - 50.

169. Кищинский A.A. Современное состояние популяции дикого северного оленя на Новосибирских островах // Зоол. журн-1971.-Т.50, вып.1—С. 117- 123.

170. Кищинский A.A. Горностай. Север Дальнего Востока // Колонок, горностай, выдра. M.: Наука, 1977. - С. 141 - 146.

171. Кищинский A.A., Флинт В.Е. Правобережная индигирская популяция дикого северного оленя // Бюлл. МОИП. Отд. биол.-1973.-Т.78, вып.1.-С. 5 -9.

172. Клевезаль Г.А. Регистрирующие структуры млекопитающих в зоологических исследованиях. М.: Наука, 1988. - 285 с.

173. Клевезаль Г.А., Клейненберг С.Е. Определение возраста млекопитающих. М.: Наука, 1967. - 142 с.

174. Кнорре Е.П. Экология лося // Тр. Печоро-Илыч. заповедника. Сыктывкар: Коми кн. изд-во, 1959. - Вып. 7. - С. 5 - 122.

175. Кнорре Е.П., Кнорре Е.К. Особенности терморегуляции у лося // Зоол журн, 1953. - Т. 32, вып. 1.-С. 140- 149.

176. Кнорре Е.П., Кнорре E.K. Закономерности роста и сезонных изменений живого веса лося // Зоол. журн. 1956. - Т. 36, вып. 8. - С. 1229 - 1238.

177. Кнорре Е.П., Кнорре Е.К. Материалы по изучению некоторых физиологических особенностей лося // Тр. Печоро-Илыч. гос. заповедника. Сыктывкар: Коми кн. изд-во, 1959. вып. 7. - С. 133 - 167.

178. Ковакина В.А. Биологические особенности некоторых зимнезеленых растений Крайнего Севера // Бот. журн. 1958. - Т. 43, № 9.

179. Ковальчук JI.A. Эколого-физиологические и биохимические основы адаптации лесных полевок (род Clethrionomys) // Экология. 1989. - № 3. - С. 87-89.

180. Кожевников A.M. Плодоношение кедра сибирского в западной части Забайкалья // Плодоношение кедра сибирского в Восточной Сибири. М.: Изд-во АН СССР, 1963. - Т. 62. - С. 76 - 92.

181. Кожевникова JI.K., Берестов В.А. Основные закономерности обмена веществ у пушных зверей // Очерки по физиологии пушных зверей. Д.: Наука, 1987.-С. 4-39.

182. Козло П.Г. Эколого-морфологический анализ популяций лося. Минск: Наука и Техника, 1983 .-215 с.

183. Колпащиков Л.А. К вопросу о взаимоотношениях диких и домашних северных оленей // Ресурсы диких северных оленей Енисейского Севера и их использование: НТБ СО ВАСХНИЛ. 1981. - Вып. 48. - С. 43 -47.

184. Колпащиков Л.А. Дикий северный олень Таймыра (особенности экологии и рациональное использование ресурсов): Автореф. дис. канд. биол. наук. -Норильск, 1982. 23 с.

185. Колпащиков Л.А. Таймырская популяция дикого северного оленя (биологические основы управления и устойчивого использования ресурсов): Автореф. дис. докт. биол. наук. Норильск, 2000. - 48 с.

186. Колпащиков Л.А., Васильев A.A., Леоненко Е.И. Размещение и миграции диких северных оленей таймырской популяции в снежный период // Экология и хозяйственное использование наземной фауны Енисейского Севера. Новосибирск: СО ВАСХНИЛ, 1981. - С. 21 - 27.

187. Колпащиков Л.А, Дорогов В.Ф. О влиянии волка на популяцию диких северных оленей Таймыра // IV съезд ВТО: Тез. докл. М., 1986. - С. 47.

188. Колпащиков Л.А., Колесников А.Л, Алабугин C.B. Особенности организации добычи диких оленей на севере Эвенкии // Экономика и организация охотничьего хозяйства на Енисейском Севере: НТБ СО ВАСХНИЛ. 1989. -Вып. 3,- С. 37-42.

189. Комаров A.B. К этологии соболей // Материалы к научной конференции, посвященной ВНИИОЗ. Киров, 1972. - 4 II. - С. 46 - 48.

190. Копеин К.И. Материалы к экологии обского лемминга и большой узкочерепной полевки на Ямале // Бюл. УО МОИП. 1958. - Вып. 1. - С. 100- 133.

191. Копеин К.И. Биология размножения горностая на Ямале // Тр. ин-та биологии УФ АН СССР. 1965. - Вып. 38. - С. 33 - 40.

192. Копеин К.И. Горностай. Урал и прилегающая часть Западной Сибири // Колонок, горностай, выдра. М.: Наука, 1977. - С. 127- 137.

193. Кораблев П.Н. Реализация и структура фенофонда внутривидовых группировок лося из разных точек ареала // Экология, морфология, использование и охрана диких копытных: Тез. Всес. совещания. М., 1989. - С. 130 - 131.

194. Коржуев С.С. Рельеф и геологическое строение // Якутия. М.: Наука. -1965.-С. 29-114.

195. Костин А.П. Зависимость газоэнергетического обмена от пищеварительных процессов в рубце жвачных животных // Агробиология. 1959. - № 2. -С. 171 - 176.

196. Кочан М.А. Микрометод ускоренного определения питательной ценности кормов в ЭКЭ // Физиология и биохимия питания жвачных:Тр. Коми филиала АН СССР. Сыктывкар, 1982. - № 55. - С. 91 - 96.

197. Кочанов Н.Е. Особенности обмена веществ в организме лося // Одомашнивание лося. М.: Наука, 1973. - С. 54 - 57.

198. Кочанов Н.Е., Панюкова Э.Е. Сезонные особенности энергетического обмена у лосей // V Всес. конференция по экологии, физиологии, биохимии и морфологии. Д.: Наука, 1977. - С. 221 - 223.

199. Кошкина Т.В. Метод определения возраста рыжих полевок и опыт его применения // Зоол. журн. 1955. - Т. 34, вып. 3. - С. 631 - 639.

200. Кошкина Т.В. Сравнительная экология рыжих полевок в северной тайге // Фауна и экология грызунов. М.: Изд-во МОИП. - 1957. - вып. 5. - С. 3 - 63.

201. Кошкина Т.В. Миграции норвежского лемминга // Зоол. журн. 1962. -Т. 41, вып. 12.-С. 1859- 1874.

202. Кошкина Т.В. О факторах динамики численности леммингов // Фауна и экология грызунов. - М.: Изд-во МГУ, 1970. - Вып. 9. - С. 11 - 61.

203. Кошкина Т.В. Популяционная регуляция численности у грызунов. -Свердловск, 1974. 296 с.

204. Кошкина Т.В., Короткое Ю.С. Регуляторные адаптации в популяциях красной полевки в оптимуме ареала // Фауна и экология грызунов. М.: Изд-во МГУ, 1975.-Вып. 12.-С. 5-61.

205. Кошкина Т.В., Халанский A.C. Возрастная изменчивость черепа норвежского лемминга и анализ возрастного состава популяции у этого вида // Бюл. МОИП. Отд. биол. М., 1961. - Т. 66, вып. 2. - С. 3 - 14.

206. Краснощеков Г.П., Кривошеев В.Г. Особенности развития бурой жировой ткани у мелких млекопитающих Субарктики // Материалы по экологии мелких млекопитающих Субарктики. Новосибирск: Наука, 1975.-С. 163 - 175.

207. Кречмар A.B., Ревин Ю.В. Осушенные участки пойменных озер Средней Колымы, как естественные резерваты млекопитающих // Экология мелких млекопитающих Якутии. Якутск: якут. кн. изд-во, 1975. - С. 15 - 19.

208. Кривошеее В.Г. Материалы по зимней экологии красной полевки (Clethrionomys rutilus jacutensis Vinog.) в Центральной Якутии // Научн. сообщ. ЯФ СО АН СССР. Биология. 1961. - Вып. 5. - С. 79 - 86.

209. Кривошеев В.Г. Биофаунистические материалы по мелким млекопитающим тайги Колымской низменности // Исследования по экологии, динамике численности и болезням млекопитающих Якутии.-М.:Наука,1964.-С.175- 236.

210. Кривошеев В.Г. Популяционные особенности в развитии бурой жировой ткани у мелких млекопитающих Субарктики // О физиолого-биохимических и генетических проблемах Севера. Якутск, 1971. - С. 77 - 78.

211. Кривошеев В.Г. Млекопитающие Северо-Восточной Азии (Insectivra, Chiroptera, Lagomorpha, Rodentia): Автореф. дис. докт. биол. наук. -Владивосток, 1976.-51 с.

212. Кривошеев В.Г. Факторы регуляции численности мышевидных грызунов и хищных млекопитающих тайги и колымской низменности // Экология млекопитающих Северо-Восточной Сибири. М.: Наука, 1981. - С. 61 - 82.

213. Кривошеев В.Г., Бурмакин В.Н. Об основных направлениях морфофи-зиологических адаптаций субарктических полевок // Вопросы популяционной экологии животных.-Свердловск:УФ АН СССР, 1969. Вып. 71. - С. 138 - 148.

214. Кривошеев В.Г.,Бурмакин В.Н. Изменчивость адаптивных морфофизио-логических признаков полевок с широким и узким ареалами//Биологические проблемы Севера:Тр.СВКНИИ АН СССР.-Магадан,1971.-Вып.42.-С.5- 36.

215. Кривошеев В.Г., Красильникова И.Н. Об интерьерных особенностях мышевидных грызунов Якутии//Зоол.журн.-1966.-Т.45,вып.7. С. 1081 - 1089.

216. Крыльцов А.И. Изменение веса степных пеструшек (Lagurus lagurus Pall.) в зависимости от их пола и возраста // Зоол. журн. 1957. - Т. 36, вып. 8. -С. 1239- 1250.

217. Крючков В.В. Север: природа и человек. М.: Наука, 1979. - 127 с.

218. Кудряшова JI.M. Воздействие неблагоприятных погодных условий на плодовитость самок и выживаемость молодняка у лосей // Экология. 1980. -№ 5.-С. 63 - 67.

219. Кузнецов Г.В. Места обитания, перемещения и взаимосвязи лося с лесной растительностью//Биология и использование лося.-М.:Наука,1986.-С.61-70.

220. Кукарцев В.А. К вопросу о влиянии промысла на половую структуру популяции горностая // НТИ ВНИИОЗ. Киров, 1970. - Вып. 29. - С. 27 - 29.

221. Кукарцев В.А. Стациональное размещение горностая в осенне-зимний период при разной плотности популяций // НТИ ВНИИОЗ. Киров, 1972. -Вып. 35.-С. 18-21.

222. Куксов В.А. Популяционная экология и теоретические основы прогноза численности мелких грызунов Таймыра: Автореф. дис. канд. биол. наук. -Норильск, 1975.-21 с.

223. Куксов В.А. Размещение диких северных оленей Таймыра в период отела // Экология и хозяйственное использование наземной фауны Енисейского Севера. Новосибирск: СО ВАСХНИЛ. 1981. - С. 3 - 13.

224. Куприянов А.Г., Беликов В.Е., Рандла Т.Э. Северные олени на островах Арктики // Природа. 1985. - № 3. - С. 46 - 51.

225. Курилюк А.Д. Оленеводство Якутской АССР. Якутск: Якут. кн. изд-во, 1982.- 159 с.

226. Курис Н.М., Бакеев H.H. Об особенностях размножения некоторых видов семейства Mustelidae // Бюл. МОИП. Отд. биологии. 1974. - Т. 79, № 1. -С. 22-30.

227. Кучерук В.В. Степной фаунистический комплекс млекопитающих и его место в фауне Палеарктики // География населения наземных животных и методы его изучения. М.: Изд-во АН СССР, 1959. - С. 45 - 87.

228. Кучерук В.В. Норы млекопитающих их строение, использование и типология // Фауна и экология грызунов. - М.: Изд-во МГУ, 1983. - Вып. 15. - С. 5-54.

229. Кучерук В.В., Коренберг Э.И. Количественный учет важнейших теплокровных носителей болезней // Методы изучения природных очагов болезней человека. -М.: Медицина, 1964. С. 129- 159.

230. Лабутин Ю.В. Биофаунистические материалы по млекопитающим Та-балахской впадины // Экология мелких млекопитающих Якутии. Якутск: Якут. кн. изд-во, 1975. - С. 34 - 56.

231. Лабутин Ю.В., Луковцев Ю.С., Попов М.В. и др. Ондатра Северо-Восточной Якутии. М.: Наука, 1976, 187 с.

232. Лабутин Ю.В., Дегтярев А.Г. Экологические аспекты поведения лося (Alces alces) в Приколымье // Популяционная экология животных Якутии. -Якутск: ЯГУ, 1996. С. 58 - 68.

233. Лабутин Ю.В., Вшивцев В.П. Якутия // Волк. М.: Наука, 1985. - С. 539-543.

234. Лабутин Ю.В., Курилюк А.Д. Олень Новосибирских островов // Охота и охотничье хоз-во. 1981. - № 8 - С. 10.

235. Лавов М.А. Соболь основной фактор снижения численности белок в ряде районов Сибири и Дальнего Востока // Материалы Всес. научно-производ. совещ. по белке. - Киров, 1967. - С. 186 - 187.

236. Лазуткин А.Н. Динамика численности и изменчивость эколого-физиологических показателей у лесных полевок (род Clethrionomys) в Северном Приохотье // Авторефер. дис. канд. биол.наук. Владивосток, 1977. - 23 с.

237. Ларионов П.Д. Мелкие грызуны Мегино-Кангаласского района и их ста-циональное распределение // Учен. зап. Якут. гос. пед. ин-та. 1954. - Вып. 3. -С. 69-92.

238. Ливчак Г.Б. Материалы к эколого-физиологической характеристике млекопитающих Заполярья // Проблемы флоры и фауны Урала. Свердловск: УФ АН СССР, 1960.-С. 179-181.

239. Ливчак Г.Б. О физиологических механизмах холодовой акклиматизации полевок // Физиология адаптаций к холоду, условиям гор и Субарктики. Новосибирск: Наука, 1975. - С. 26 - 32.

240. Линг Х.И. Динамика продуктивности лося в Эстонии // Экология. -1973,-№4.-С. 81 -88.

241. Линейцев С.И. Отстрел диких северных оленей у направляющих изгородей // Ресурсы диких северных оленей Енисейского Севера и их использование. Новосибирск: СО ВАСХНИЛ. - 1981. - Вып. 48. - С. 35 - 38.

242. Линейцев С.И., Никитин В.А. Организация и технология добычи и обработки диких северных оленей на водных переправах // Экология, охрана и хозяйственное использование диких северных оленей. Новосибирск: СО ВАСХНИЛ, 1985. - С. 141 - 149.

243. Лисенко Э.В., Шелковникова Т.А. Питание дикого северного оленя на Восточном Таймыре в осенний период // Ресурсы, экология и охрана млекопитающих и птиц на Енисейском Севере. Новосибирск, 1989. - Вып. 1 (2). - С. 42-45.

244. Лобачев Ю.С. Горностай. Казахстан и Средняя Азия // Колонок, горностай, выдра. -М.: Наука, 1977. С. 161 - 174.

245. Лукашев H.A. Материалы по суточной активности соболя СевероВосточного Алтая и Западного Саяна // НТИ ВНИИОЗ. Киров, 1976. - Вып. 54-55.-С. 18-23.

246. Луковцев Ю.С., Сафронов В.М., Вольперт Я.Л. и др. О динамике численности лесных полевок в Центральной Якутии // Механизмы регуляции численности леммингов и полевок на Крайнем Севере. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980.-С.86-92.

247. Луковцев Ю.С., Яковлев Ф.Г., Вольперт Я.Л. Трофические связи соболя в Северо-Восточной Якутии // Териология, орнитология и охрана природы: Тез. докл. XI Всес. симп. "Биологические проблемы Севера". Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1986.-С. 3-4.

248. Мазина Н.К. О путях адаптации на тканевом уровне у мелких грызунов с разной экологией // Млекопитающие СССР: Тез. докл. III съезда ВТО. М., 1982.-С. 249.

249. Мазина Н.К. Адаптивные особенности энергетического аппарата печени лесных полевок // Энергетический и пластический обмен лесных полевок. -Свердловск, 1984. С. 47 - 62.

250. Макарова O.A., Хохлов A.M. Состояние и пути восстановления численности дикого северного оленя Кольского полуострова // Экология, охрана и хозяйственное использование диких северных оленей. Новосибирск: СО ВАСХНИЛ, 1985. - С. 22 - 27.

251. Максимов A.A. Многолетние колебания численности животных, их причины и прогноз. Новосибирск: Наука, 1984. - 250 с.

252. Марин Ю.Ф. Абсолютная численность красно-серой и красной полевок и использование ими территории в Среднегорье Северо-Восточного Алтая // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. 1976. - Вып. 3. - С. 80 - 85.

253. Марков Г.Г., Саблин М.В., Данилкин A.A. Половой диморфизм и географическая изменчивость северного оленя (Rangifer tarandus L., 1758) Палеарктики (краниометрическая характеристика) // Изв. РАН. 1994. - № 4. -С. 503 -508.

254. Межжерин В.А. Особенности сезонной и географической изменчивости землероек-бурозубок (род Sorex) и их значение в эволюции данной группы // Внутривидовая изменчивость позвоночных животных и микроэволюция. -Свердловск: УФ АН СССР. 1966. - С. 279 - 285.

255. Макридин В.П. О путях и сроках весенней миграции диких северных оленей в Верхоянском и Булунском районах Якутской АССР // Зоол. журн. -1963. Т. 42, вып. 5. - С. 782 - 785.

256. Меженный А.А. Материалы по экологии мелких грызунов тундры и лесотундры Северной Якутии // Материалы по экологии мелких млекопитающих Субарктики. Новосибирск: Наука, 1975. - С. 53 - 118.

257. Межжерин В.А. Явление зимней депрессии массы тела Soricidae (Insectívora) // Первый международный териологический конгресс. М.: ВИНИТИ, 1974.-Т. 2.-С. 25-26.

258. Мельчинов М.С. Опыт расселения витимского соболя в Верхоянском районе // Восстановление промысловых запасов соболя в Якутии. М.: Изд-во АН СССР, 1958. - С. 172 - 186.

259. Методические указания по учету численности соболя. М., 1976. - 35 с.

260. Милованов А.П., Белоусова Т.А. Особенности строения внутриорган-ных бронхов и респираторного отдела легких северного оленя // Физиология и патология адаптации человека в условиях Крайнего Севера. Новосибирск, 1977.-С. 11 - 13.

261. Миротворцев Ю.И. Мышевидные грызуны Приморского края // Мелкие млекопитающие Приамурья и Приморья. Владивосток: ДВФ СО АН СССР, 1970.-С. 85 - 125.

262. Михайловский Б.А. Роль факторов среды в динамике популяций белки на юге Дальнего Востока // Промысловая териология. Вопросы териологии. -М.: Наука, 1982. С. 99- 107.

263. Михель Н.М. Промысловые звери Северо-Восточной Якутии. Л.: Изд-во Главсевморпути, 1938. - 96 с.

264. Михолап О.И. К вопросу о влиянии температуры и осадков на численность мышевидных грызунов Полесья // Вопросы экологии. М.: Высшая школа, 1962. - Т. IV. - С. 102 - 104.

265. Мичурин Л.Н. О размножении диких северных оленей на Таймыре // Зоол. журн. 1967.-Т. 46, вып. 12.-С. 1837- 1841.

266. Мичурин JI.H., Бахтина T.B. О зимнем питании диких северных оленей (Rangifer tarandus L.) в арктических тундрах Таймыра // Зоол. журн. 1968. - Т. 47, вып. 3.-С. 477-478.

267. Мичурин Л.Н., Махаева Л.В. Питание дикого северного оленя на Таймыре //Зоол. журн. 1962.-Т. 41, вып. 12.-С. 1883 - 1888.

268. Мичурин Л.Н., Мироненко О.Н. Особенности размещения и использования зимних пастбищ дикими северными оленями таймырского стада // Тр. ВСХИЗО. 1964. - Вып. 17, ч. 2. - С. 89 - 96.

269. Мичурина Л.Р. Поведение и особенности развития лесных полевок в экспериментальных условиях // Экология популяций лесных животных Сибири. -Новосибирск: Наука, 1974.-С. 103-118.

270. Млекопитащие Якутии / Тавровский В.А., Егоров О.В., Кривошеев В.Г. и др. М.: Наука, 1971.-660 с.

271. Монахов В.Г. Возрастная структура популяций соболя (Martes zibellina) // Зоол. журн. 1983. - Т. 62, вып. 9. - С. 1398 - 1406.

272. Монахов Г.И. Структура популяций, динамика воспроизводства и вопросы рационального использования запасов соболя в Прибайкалье и Забайкалье // Зоол. журн. 1968. - Т. 47, вып. 4. - С. 602 - 609.

273. Монахов Г.И. Прогнозирование и планирование добычи соболей // Материалы Всес.науч.-производ.совещ.по соболю.-Киров,1971.-С.1376 1384.

274. Монахов Г.И. Соболь. Перемещение и миграции // Соболь, куница, хар-за. М.: Наука, 1973. - С. 30 - 32.

275. Монахов Г.И. Репродуктивный процесс в популяциях соболя // Бюл. МОИП. Отд. биол,- 1973а. Т. 78, вып. 6. - С. 53 - 64.

276. Монахов Г.И. Стабильность и изменчивость возрастной структуры популяций соболя// Зоол. журн. 1974. - Т. 53, вып. 9. - С. 1376- 1384.

277. Монахов Г.И., Бакеев H.H. Соболь. М.: Лесная промышленность, 1981. -240 с.

278. Монахов Г.И., Барановский Ю.М. К вопросу о взаимоотношениях белки и соболя // Материалы Всес. научн.-произв. совещания по белке: Тез. докл,-Киров, 1967. С. 187- 189.

279. Мордосов И.И. Экология узкочерепной полевки бассейна р. Вилюй // Популяционная экология животных Якутии. Якутск, 1996. - С. 100 - 103.

280. Мордосов И.И. Экология красной полевки Яно-Индигирской тундры // Зоогеографические и экологические исследования животных. Якутск, 1992. -С. 79- 85.

281. Мордосов И.И., Лебедева А.Д., Павлов и др. К экологии сибирского лемминга Яно-Индигирской тундры // Зоогеографические и экологические исследования животных. Якутск, 1992. С. 85 -95.

282. Мордосов И.И., Сантаев В.Г. Вопросы охраны и рационального использования тундровых популяций дикого северного оленя Якутии // Охрана природы Якутии. Якутск: Якут. кн. изд-во, 1979. - С. 24 - 28.

283. Нагрецкий Л.Н. Хозяйственное значение и промысел диких северных оленей в низовьях Лены // Дикий северный олень в СССР. М.: Сов. Россия, 1975.-С. 252-256.

284. Насимович A.A. Опыт изучения экологии млекопитающих путем зимних троплений // Зоол. журн. 1948. - Т. 27, вып. 4. - С. 371 - 373.

285. Насимович A.A. Очерк экологии горностая в Лапландском заповеднике // Тр. Лапландского заповедника. 1948а. - Вып. 3.- С. 3 - 38.

286. Насимович А.Л. Роль режима снежного покрова в жизни копытных животных на территории СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1955. - 403 с.

287. Насимович А., Новиков Г., Семенов Тян-Шанский О. Норвежский лемминг (его экология и роль в природном комплексе Лапландского заповедника) // Фауна и экология грызунов. М.: Изд-во МГУ, 1948. - Вып. 3.- С. 202 - 261.

288. Насимович A.A. Горностай. Общие сведения // Горностай, колонок, выдра. М.: Наука, 1977. - С. 72 - 79.

289. Насимович A.A., Тимофеев В.В. Соболь. Географические особенности питания // Соболь, куница, харза. М.: Наука, 1973. - С. 32 - 35.

290. Наумов Н.П. Очерки сравнительной экологии мышевидных грызунов. -М.: Изд-во АН СССР, 1948. 203 с.

291. Наумов Н.П. Новый метод изучения экологии мелких лесных грызунов // Фауна и экология грызунов. М.: Изд-во МГУ, 1951. - Вып. 4. - С. 3 - 21.

292. Наумов Н.П. Экология животных. М.: Советская наука, 1955. - 553 с.

293. Наумов С.П. Экология зайца-беляка. М., 1947. 207 с.

294. Наумов С.П. Общие особенности динамики численности зайца-беляка в Якутии // Материалы к познанию причин динамики численности зайца—беляка в Якутии, М.: изд. МГПИ им В.И.Ленина, 1956. - С. 5-22.

295. Наумов С.П. Общие закономерности численности вида и её динамика // Исследования причин и закономерностей динамики численности зайца-беляка в Якутии. М.: Изд-во АН СССР. - С. 245-253.

296. Наумова Е.И. Функциональная морфология пищеварительной системы грызунов и зайцеобразных. -М.: Наука, 1981. 262 с.

297. Никитина H.A. Результаты мечения мелких млекопитающих в Коми АССР // Бюл. МОИП. Биология. 1961. - Т. 66, вып. 2. - С. 15 - 25.

298. Никитина H.A. О постоянстве использования территорий грызунами // Фауна и экология грызунов. М.: Изд-во МГУ, - 1970. - Вып. 9. - С. 110 - 133.

299. Никитина H.A., Меркова М.А. Использование территории мышами по данным мечения // Бюл. МОИП. 1963. - Т. 68, вып. 5. - С. 15 - 20.

300. Николаев А.Н. Материалы по половому и возрастному составу популяций соболя в Якутии // Распространение и экология млекопитающих Якутии. -Якутск: ЯФ СО АН СССР. С. 60 - 68.

301. Николаев А.Н., Попов А.Л. К вопросу о взаимоотношениях волка и лося в западном Предверхоянье // Тез. докл. IV респ. конф. молодых ученых и специалистов. Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1983. - С. 95 - 97.

302. Новиков Б.В. Дикий северный олень Якутской АССР, состояние численности, проблемы охраны и научных исследований // Дикий северный олень. -М., 1983.-С. 94- 100.

303. Новиков Б.В. Современное состояние островных популяций северного оленя в советском секторе Арктики // Дикий северный олень. М., 1983а. - С. 101 - 107.

304. Новиков Г.А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных. М.; Л.: Сов. наука, 1953. - 502 с.

305. Новиков Г.А. Еловые леса как среда обитания и их роль в жизни млекопитающих и птиц // Роль животных в жизни леса. М.: Изд-во МГУ, 1956. - С. 6-165.

306. Новиков Г.А. О некоторых адаптивных особенностях экологии и поведения млекопитающих и птиц в зимних условиях обитания // Видовые и природно-климатические адаптации организмов животных. Новосибирск, 1967. -С. 76-78.

307. Новиков Г.А. Адаптивные особенности экологии и поведения лесных зверей и птиц в зимних условиях обитания: Тр. Петергофского биол. ин-та, 1970.-Т. 20.-С. 134- 154.

308. Новиков Г.В., Новикова О.И. Особенности питания и использования пастбищ домашними и дикими яно-индигирскими северными оленями // Биологические основы охраны и воспроизводства охотничьих ресурсов. М., 1987. -С. 63 -73.

309. Обухов П. Дикий олень в низовьях Колымы // Охота и охотничье хоз-во.- 1969. -№2.-С. 20-21.

310. Овсянников Н.Г. Поведение и социальная организация песца. М.: Изд. ЦНИИЛ, 1993.-243 с.

311. Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран. Грызуны. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1950. - Т. 7. - 736 с.

312. Окулова Н.М. Размножение и смертность в популяции красной полевки (ОеЛгюпотуБ шШш) и основные факторы, воздействующие на эти процессы //Зоол. журн. — 1975. — Т. 54, вып. 11.-С. 1703 1715.

313. Окулова Н.М., Игнатова И.Ф. Характер использования территории грызунами в очагах клещевого энцефалита Салаирского кряжа // Тр. ин-та полиомиелита и вирусных энцефалитов. 1964. - Т. 5. - С. 264 - 269.

314. Оленев В.Г. Сезонные изменения некоторых морфофизиологических признаков грызунов в связи с динамикой возрастной структуры популяций. -Свердловск., 1964. 101 с.

315. Оленев В.Г. К изучению энергетического баланса популяций грызунов // Вопросы популяционной экологии животных. Свердловск: УФ АН СССР, 1969.-С. 58-70.

316. Оленев В.Г. Морфофизиологические особенности зимующих генераций мелких грызунов // Материалы отчета, сессии ИЭРиЖ УФ АН СССР. 1971. -вып. 4.-С. 17-18.

317. Оленев В.Г., Покровский A.B., Оленев Г.В. Анализ особенности зимующих генераций мышевидных грызунов // Адаптация животных к зимним условиям. М.: Наука. 1980. - С. 64 - 69.

318. Оленев Г.В. Особенности возрастной структуры, её изменения и их роль в динамике численности некоторых видов грызунов (на примере рыжей полевки) // Динамика популяционной структуры млекопитающих и амфибий. -Свердловск, 1982. С. 9-22.

319. Оленев Г.В. Изменчивость возрастной структуры популяций рыжей полевки (методы исследования, анализ): Автореф. дис. канд. биол. наук. Свердловск, 1983. - 25 с.

320. Ольнянская Р.П., Слоним А.Д. О приспособлении организма к очень низким температурам среды//Изв. АН СССР.Сер.биол.-1947.-№ 2-С. 245 250.

321. Орлов В.А. Сезонные перемещения сибирского и копытного леммингов в подзоне типичных тундр Таймыра // Механизмы регуляции численности леммингов и полевок на Крайнем Севере. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. -С. 95-99.

322. Падайга В.И. Методы изучения питания оленей в лесных биогеоценозах // Лесоведение. 1973. - № 3. - С. 73 - 79.

323. Павлов А.В. Энергообмен в ландшафтной сфере земли. Новосибирск: Наука, 1984.-256 с.

324. Павлов Е.И. Стадная полевка, её жилище и сезонные изменения видового и количественного состава блох гнезда // Изв. Иркутского противочумного ин-та. Иркутск, 1949. - С. 259 - 267.

325. Павлов Б.М., Арсентьева Н.Ф., Боржонов Б.Б. и др. Демографическая структура таймырской популяции диких северных оленей // Экология, охрана и хозяйственное использование диких северных оленей. Новосибирск: СО ВАСХНИЛ, 1985. - С. 71 - 80.

326. Павлов Б.М., Зырянов В.А., Колпащиков Л.А. и др. Сколько оленей в тундрах Якутии // Охота и охотничье хоз-во. 1976.- № 10. - С. 12-14.

327. Павлов Б.М., Михайлов В.В., Зырянов В.А. и др. Комплексный анализ (пополнение отход) таймырской популяции диких северных оленей // Экология, охрана и хозяйственное использование северных оленей. - Новосибирск: СО ВАСХНИЛ, 1985. - С. 54 - 63.

328. Павлов Б.М., Куксов В.А., Савельев В.Д. Рациональное использование ресурсов диких северных оленей таймырской популяции. Методические рекомендации. Новосибирск, 1976. - 40 с.

329. Павлов Б.М., Якушкин Г.Д., Зырянов В.А. и др. Особенности учета, численности и структура популяций диких северных оленей Таймыра // Дикий северный олень в СССР. -М.: Сов. Россия, 1975. С. 160 - 163.

330. Павлюченко В.М., Имшенецкая Е.С. Температурный режим гнезд диких и клеточных соболей // Тр. Московск. Ветеринарной Академии. Зоотехния. -М., 1971.-Т. 57. С. 157- 159.

331. Павлюченко В.М., Уткин Л.Г., Григорьев М.Ю. и др. Клеточное разведение соболей. -М.: Колос, 1979. 184 с.

332. Пантелеев П.А. Сравнительные аспекты биоэнергетики мелких и крупных млекопитающих // Млекопитающие СССР: Тез. докл. III съезда ВТО. М., 1982.-Т. 1.-С. 256- 266.

333. Пантелеев П.А. Биоэнергетика мелких млекопитающих. М.: Наука, 1983.-270 с.

334. Пантелеев П.А., Терехина А.И. Исследования внутрипопуляционной изменчивости на примере водяной полевки // Фауна и экология грызунов. М.: Изд-во МГУ, 1976. - Вып. 13. - С. 99- 163.

335. Пантелеев П.А., Терехина А.И. Зимняя регрессия массы тела у грызунов как адаптивное явление // Адаптация животных к зимним условиям. М. : Наука, 1980. - С.75 - 83.

336. Панюкова Э.Е. Сезонные различия в энергетическом обмене у северных оленей // Материалы VIII Всес. симпоз. "Биологические проблемы Севера": Тез. докл. Петрозаводск: КФ АН СССР, 1976. - С. 182 - 185.

337. Паулин A.B. Усилить борьбу с волком в Якутии // Природа Якутии и её охрана. Якутск: Якут. кн. изд-во, 1965. - С. 162 - 164.

338. Перельдик Н.Ш., Милованов JI.B., Ерин А.Т. Кормление пушных зверей. -М., 1981.-335 с.

339. Перовский М.Д. Лось // Итоги мечения млекопитающих. М.: Наука, 1980.-С. 95-97.

340. Перфильев В.И. Материалы по распространению мелких млекопитающих в тундре Северо-Востока Якутии // Материалы по биологии и динамике численности мелких млекопитающих Якутии. Якутск: Якут. кн. изд-во, 1968.-С. 146- 159.

341. Петров О.В. О половом диморфизме в черепе горностая (Mustela erminea Е.) // Вестник Ленингр. ун-та. 1956. - № 15. - С. 41 - 56.

342. Пивник С.А. К вопросу о плодоношении кедрового стланика (Pinus pu-mila (Pall.) Rgl.) // Ботан. журн. 1957. - T. 42, № 5. - С. 745 - 751.

343. Пинегин A.B. Материалы для экономического обследования Новосибирских островов // Полярная геофизическая станция на острове Большом Ля-ховском . Л., 1932. - С. 229 - 268.

344. Плеснивцев В.В. К изучению суточного хода соболя юго-западных отрогов Верхоянского хребта // НТИ ЯФ СО АН СССР. 1978. - С. 3 - 7.

345. Покровский A.B. Некоторые вопросы экспериментальной экологии полевок. Свердловск, 1963. - 86 с.

346. Покровский A.B. Сезонные колебания веса тела у полевок // Экспериментальное изучение внутривидовой изменчивости позвоночных животных: Тр. Ин-табиол. УФ АН СССР. 1966. -Вып. 51.-С. 95 - 105.

347. Покровский A.B. Скорость роста молодняка в зависимости от времени рождения // Бюл. МОИП. Сер. биол. 1967. - Т. 25. - С. 81 - 86.

348. Покровский A.B., Большаков В.Н. Экспериментальная экология полевок. М.: Наука, 1979. - 147 с.

349. Покровский A.B., Лобанова H.A. О закономерностях образования корней зубов у тяньшанской лесной полевкиЮкология.-1970.-Вып. 4. С. 99 - 100.

350. Поляков Е.Ф. Юго-восток Западной Сибири // Колонок, горностай, выдра. М.: Наука, 1977. - С. 31 - 44.

351. Поляков И.Я. Экология и практическое значение Microtinae фауны СССР // Фауна СССР. Млекопитающие. Л.: Наука, 1977. - Т. III, вып. 8. - С. 340-485.

352. Пономарев А.Л. Реакция некоторых куньих на градиент температуры // Зоол. журн. 1944.-Т. 23, вып. 1.-С. 51 -55.

353. Понугаева А.Г. Физиологические исследования инстинктов у животных. М.; Л.: Изд-во АН СССР, I960, - 180 с.

354. Попов А.Л. К зимней экологии лося (Alces alces L.) в западном Предверхоянье // Распространение и экология млекопитающих Якутии. -Якутск: ЯФ СО АН СССР. 1982. С. 69 - 81.

355. Попов В.А. Возрастной состав, кормовая база и гельминтозы горностая как индикаторы колебания численности этого вида // Тр. Об-ва естествоиспытателей при Казан, ун-те. 1947. - Т. 57, вып. 3 - 4. - С. 173 - 198.

356. Попов М.В. Кормовые условия и их значение для динамики численности // Исследование причин и закономерностей динамики численности зайца-беляка в Якутии. М.: Изд-во АН СССР, 1960. - С. 69 - 107.

357. Попов M.B. Распространение и экология сибирской красной полевки (Clecthrionomus rutilus Pall., 1778) в Якутии // Исследования по экологии, динамике численности и болезням млекопитающих Якутии. М.: Наука, 1964. -С. 237-286.

358. Попов М.В. Фауна мелких млекопитающих восточной части Лено-Вилюйского междуречья (долина Кенкеме) // Экология мелких млекопитающих Якутии. Якутск: Якут. кн. изд-во, 1975. - С. 57 - 177.

359. Попов М.В. Определитель млекопитающих Якутии. Новосибирск: Наука, 1977. - 423 с.

360. Портенко Л.А., Кищинский A.A., Чернявский Ф.Б. Млекопитающие Корякского нагорья. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1963. - 132 с.

361. Правдин Л.Ф. Итоги по изучению плодоношения кедра сибирского // Плодоношение кедра сибирского в Восточной Сибири. М.: Изд-во АН СССР, 1963.-Т. 62.-С. 174- 189.

362. Прокопьев Н.П. О подснежном размножении полевки-экономки (Mi-crotus oeconomus) в Центральной Якутии//Зоогеографические и экологические исследования териофауны Якутии.-Якутск:ЯФ СО АН СССР, 1988. С. 84 - 85.

363. Прокопьев Н.П. Структура популяции узкочерепной полевки в Центральной Якутии//Наука и образование.- Якутск, 1996. № 4. - С. 129 - 132.

364. Прокопьев Н.П., Винокуров В.Н. Узкочерепная полевка в Центральной Якутии. Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1986. - 143 с.

365. Промысловая териология / Ред. Соколов В.Е. М.: Наука. - 272 с.

366. Проссер А., Браун Ф. Сравнительная физиология животных. М.: Мир, 1967.-С. 283 -331.

367. Пшенников А.Е., Борисов 3.3., Васильев И.С. Копрофагия у зайца-беляка (Lepus timidus) в Центральной Якутии // Зоол. журн. Т.67, вып.9. -С.1357- 1362.

368. Пшенников А.Е., Корякин И.И., Гнутов Д.Ю. Некоторые аспекты ко-профагии у северной пищухи в Якутии // V съезд Всес. териол. о-ва АН СССР. -М., 1990.-С. 31-32.

369. Пшенников А.Е., Алексеев А.Е. Биохимическая характеристика мягких экскрементов северной пищухи // Популяционная экология животных Якутии. -Якутск: ЯГУ, 1996.-С. 146- 153.

370. Пшенников А.Е., Корякин И.И., Прокопьев Н.П. Температурные условия местообитаний мелких млекопитающих долины средней Лены // Адаптация животных к холоду. Новосибирск: Наука, 1990. - С. 44 - 61.

371. Пястолова О.А. Полевка-экономка // Млекопитающие Ямала и Полярного Урала: Тр. Ин-та экологии растений и животных УНЦ АН СССР. Свердловск, 1971.-Вып. 80.-С. 127- 149.

372. Раевский В.В. Жизнь кондо-сосьвинского соболя. М., 1947. - 222 с.

373. Размахнин В.Е., Макушкин А.К. Итоги мечения диких северных оленей таймырской популяции // IV съезд ВТО: Тез. докл. М., 1986. - Т. 2. - С. 212.

374. Размахнин В.Е., Макушкин А.К., Максимук А.В. Перспективы промысла диких северных оленей // Дикий северный олень. М., 1983. - С. 30 - 36.

375. Ревин Ю.В. Эколого-фаунистический очерк насекомоядных и мелких грызунов Олекмо-Чарского нагорья // Материалы по биологии и динамике численности мелких млекопитющих Якутии. Якутск: Якут: кн. изд-во, 1968. -С. 5-86.

376. Ревин Ю.В. Приспособление ондатры (Ondatrf zibethica) к температурным услвоиям Северо-Восточной Якутии. Зоол. журн., 1975, т. LIV, вып. 5. -С. 763-767.

377. Ревин Ю.В. Снижение численности обыкновенной белки (Sciurus vulgaris L., Rodentia) в Южной Якутии: масштабы и возможные причины // Териологические исследования в Якутии. Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1983. -С. 3-28.

378. Ревин Ю.В. Млекопитающие Южной Якутии. Новосибирск: Наука, 1989.-320 с.

379. Ревин Ю.В. Млекопитающие Южной Якутии (состав и генезис фауны, экология, проблемы охраны и рационального использования): Автореф. дис. докт. биол. наук. Москва, 1990. - 42 с.

380. Ревин Ю.В., Луковцев Ю.В., Сафронов В.М. Некоторые аспекты попу-ляционной экологии горностая (Mustela erminea L.) Колымо-Индигирской низменности // Фауна и экология млекопитающих Якутии. Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1985.-С. 3-24.

381. Ревин Ю.В., Сафронов В.М., Вольперт Я.Л. и др. Экология и динамика численности млекопитающих Предверхоянья.-Новосибирск:Наука, 1988.-200 с.

382. Реймерс Н.Ф. Птицы и млекопитающие южной тайги Средней Сибири. -М.; Л.: Наука, 1970.-420 с.

383. Рихтер Г.Д. Снежный покров, его формирование и свойства. М.: Изд-во АН СССР, 1945.- 180 с.

384. Романов А.А. Пушные звери Лено-Хатангского края и их промысел // Тр. НИИ полярного земледелия, животноводства и пром. хозяйства. Сер. Пром. хоз-во. 1941. - Вып. 17. - 139 с.

385. Рутилевский Г.Л. Животный мир // Новосибирские острова (Физико-географическая характеристика архипелага). Л.: Гидрометеоиздат, 1967. - С. 178-207.

386. Саблина Т.Б. Эволюция пищеварительной системы оленей. М.: Наука, 1970. -248 с.

387. Садыков О.Ф., Бененсон И.Е. Динамика численности мелких млекопитающих: концепции, гипотезы, модели. -М.: Наука, 1992. 191 с.

388. Сафронов В.М. Материалы по возрастной структуре популяции красной полевки в бассейне средней Лены // Биологические проблемы Севера. Тезисы докл. VI симпозима, 1974. 82-85.

389. Сафронов В.М. К методике определения возраста красной и красно-серой полевок // НТИ ЯФ СО АН СССР. 1980. - С. 28 - 31.

390. Сафронов В.М. Зимняя экология лесных полевок в Центральной Якутии. Новосибирск: Наука, 1983. - 157 с.

391. Сафронов В.М. Наземные млекопитающие Новосибирского архипелага // Состояние природных комплексов острова Котельного (Новосибирский архипелаг): Матер. Аркт. экспедиции 1993 г. Якутск, 1994. - С. 47 - 57.

392. Сафронов В.М., Аникин Р.К. Дикий северный олень в низовьях и дельте Лены // Сиб. экол. журн. 1998. - Т. 5, № 3 - 4. - С. 353 - 356.

393. Сафронов В.М., Аникин Р.К. Экология соболя, Martes zibellina (Carnivora, Mustelidae), в Северо-Восточной Якутии // Зоол. журн. 2000. - Т. 79, № 4. С. 471 -479.

394. Сафронов В.М., Ахременко А.К. Материалы по экологии и энергетическому обмену у красной полевки (Clethrionomus rutilus Pall.) в долине средней Лены // Териологические исследования в Якутии. Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1983.-С. 73 -84.

395. Сафронов В.М., Ахременко А.К. Северная пищуха (Ochotona alpina Pallas) в условиях земледельческого освоения тайги на средней Лене // Распространение и экология млкопитающих Якутии. Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1982.-С. 19- 38.

396. Сафронов В., Васильев Ю. Совершенствовать технологию добычи диких северных оленей // Индигир уоттара. Хону. - 1989. - № 104 (3481).

397. Сафронов В.М., Карпов Н.С., Сергеева Л.П. и др. Сезонные изменения питания тундрового дикого северного оленя в Яно-Индигирском междуречье // Экология и физиология северного оленя. Владивосток, 1993. - С. 24 - 30.

398. Сафронов В.М., Карпов Н.С., Конников Е.Д. К проблеме взаимоотношений диких и домашних северных оленей в Якутии // Популяционная экология животных Якутии. Якутск, 1996. - С. 113 - 124.

399. Сафронов В.М., Луковцев Ю.С., Шадрина Е.Г. Распространение и экология промысловых видов млекопитающих в Западном Предверхоянье // Зоо-географические и экологические исследования териофауны Якутии. Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1988. - С. 59 - 76 .

400. Сафронов В.М.,Николаев А.Н.,Однокурцев В.А. Очерк зимней экологии соболя (Martes zibellina L.) в Западном Предверхоянье//Фауна и экология млекопитающих Якутии. -Якутск:ЯФ СО АН СССР, 1985 С. 24 - 25.

401. Сафронов В.М., Платонов П.Н., Аржаков H.H. Экология и вопросы оптимизации промысла североякутских популяций дикого северного оленя // Ресурсы и рациональная эксплуатация дикого северного оленя в СССР. Новосибирск: СО ВАСХНИЛ, 1990.

402. Сафронов В.М., Платонов П.Н., Аржаков И.Н. Численность половозрастная структура северо-якутских популяций дикого северного оленя // История фауны и экологии млекопитающих Якутии. Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1990а. -С. 86- 107.

403. Сафронов В.М., Платонов П.Н., Аржаков И.Н. Пространственная структура яно-индигирской популяции дикого северного оленя // Экология и физиология северного оленя. Владивосток, 1993а. - С. 3 - 23.

404. Сафронов В.М., Решетников И.С., Ахременко А.К. Северный олень Якутии (экология, морфология, использование).-Новосибирск:Наука,1999. 221 с.

405. Свириденко П.А. Рост и развитие европейской рыжей полевки // Зоол. журн. 1959. - Т. 33, вып. 5. - С. 756 - 763.

406. Сдобников В.М. Лемминги в условиях Северного Таймыра // Тр. Арктического НИИ. 1957. - Т. 205,- С. 109 - 125.

407. Сегаль А.Н. Суточные и сезонные изменения газоэнергетического обмена у северного оленя // Вопросы экологии. Киев. 1962. - Т. 6. - С. 129 - 136.

408. Сегаль А.Н. Рост, метаболизм и терморегуляция в постнатальном онтогенезе горностая // Экология. 1975. - № 1. - С. 38 - 43.

409. Сегаль А.Н. Очерки экологии и физиологии американской норки. Новосибирск: Наука, 1975а.-261 с.

410. Сегаль А.Н. Сезонные различия метаболизма и терморегуляции у северного оленя (Rangifer tarandus L.)// Зоол. Журн.-1983.-Т.62,вып.3. С. 425 - 430.

411. Сегаль А.Н., Игнатов Ю.В. Теплоотдача с поверхности тела у северного оленя (Rangifer tarandus) // Зоол. журн. 1974.- Т. 53, вып. 5. - С. 747 - 755.

412. Седалищев В.Т. Некоторые эколого-физиологичеекие особенности полевок средней Лены: Автореф. дис. канд. биол. наук. Фрунзе, 1972. - 24 с.

413. Седалищев В.Т. К эколого-физиологической характеристике полевки-экономки, обитающей в долине средней Лены // Экология. 1974. - № 3. - С. 96 - 99.

414. Семенов Н.М., Агафонов A.B., Резанко Д.В. и др. Влияние условий суровой зимы 1955/56 г. на некоторых млекопитающих в прикарпинских степях // Зоол. журн. 1958. - Т. 37, вып. 8. - С. 1223 - 1227.

415. Семенов Тян-Шанский О.И. Дикий северный олень на Кольском полуострове // Труды Лапландского заповедника. М., 1948. - Вып. 2. - С. 3 - 90.

416. Семенов P.A. Красно-серая полевка на Полярном Урале. — Свердловск, 1975.-182 с.

417. Семенов Тян-Шанский О.И. Северный олень. М.: Наука, 1977. - 92 с.

418. Скалон В.Н. Дикие олени Новосибирских островов // Природа. 1940. -№2.-С. 113 - 114.

419. Скворцов Г.Н. Усовершенствованная методика определения интенсивности потребления кислорода у грызунов и других мелких животных // Грызуны и борьба с ними. Саратов: Сарат. кн. изд-во, 1957. - С. 424 - 432.

420. Слоним А.Д. Животная теплота и её регуляция в организме млекопитающих. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1952. - 327 с.

421. Слоним А.Д. Частная экологическая физиология млекопитающих. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1962. - 298 с.

422. Слоним А.Д. Об интеграции теплообразования при адаптации организма к холоду // Физиологические исследования адаптаций к природным факторам высоких широт. Владивосток, 1974. - С. 7 - 20.

423. Смирин Ю.М. Сезонная динамика популяций лесных мышевидных грызунов в Подмосковье // Бюл. МОИП. Биология.-1965.-Т.70,вып.6. С. 13-20.

424. Смирнов B.C. Определение возраста и возрастные соотношения у млекопитающих на примере белки, ондатры и пяти видов хищников // Проблемы флоры и фауны Урала. Свердловск, 1960. - С. 97 - 112.

425. Смирнов B.C., Шварц С.С. Сравнительная эколого-физиологическая характеристика ондатры в лесостепных и природных районах // Тр. Ин-та биол. УФ АН СССР, 1959. Вып.18. С. 91-139.

426. Смирнов E.H. Подвижность и смертность мышевидных грызунов в лесах Среднего Сихотэ-Алиня // Зоол. журн. 1972. - Т. 51, вып. 5. - С. 704 - 713.

427. Смирнов П.К. Эколого-физиологические исследования некоторых видов грызунов. JL: Наука, 1968. - 133 с.

428. Смирнов П.К. Некоторые особенности термической адаптации алтайской и рыжеватой пищух // Экология. 1977. - № 5. - С. 90 - 92.

429. Смирнов П.К. Эколого-физиологический анализ приспособления малой и болыпеухой пищух к температуре среды // Вестн. ЛГУ. Сер. биол. 1977а. -№ 15.-С. 7- 13.

430. Снытко B.C. Определение переваримости питательных веществ некоторых кормов у соболей прямым и косвенным методом // Тр. НИИ пушного звероводства и кролиководства. 1972. - Т. 11. - С. 236 - 243.

431. Собакина А.И. Некоторые данные о количестве волос северного оленя // Уч. зап. Якут, ун-та. 1961. - Вып. 2. - С. 27.

432. Соколов А.Я. Биоэнергетика и некоторые вопросы экологической физиологии животных северных регионов // Вид и его продуктивность в ареале: Материалы 4-го Всес. совещ. Свердловск, 1984. - С. 84 - 85.

433. Соколов А.Я., Кушнир A.B. Биоэнергетика северного оленя. Новосибирск: Наука, 1986. - 97 с.

434. Соколов Г.А. Млекопитающие кедровых лесов Сибири. Новосибирск: Наука, 1979.-256 с.

435. Соколов Г.А. Экологические основы рационального использования соболя в кедровых лесах Сибири: Автореф.дис.докт.биол.наук. М., 1993. - 41 с.

436. Соколов H.H., Сидоров Б.Н., Ча H.H. и др. Вопросы экологии обского и копытного леммингов // Доклады на 8-й Научной сессии ЯФ СО АН СССР. -Якутск, 1958.-С. 157- 177.

437. Соколов H.H., Ча H.H. Проблема эпизотии "дикования" или "тундрового бешенства" млекопитающих Крайнего Севера. // Доклады на 8-й Научной сессии ЯФ СО АН СССР. Якутск, 1958. - С. 148 - 156.

438. Сокольский С.М., Кудрявцева Э.Н. Мечение белки в Печоро-Илычском заповеднике // Итоги мечения млекопитающих. Вопросы териологии. М.: Наука, 1980.-С. 108- 123.

439. Соломонов Н.Г. Очерки популяционной экологии грызунов и зайца-беляка в Центральной Якутии. Якутск: Якут. кн. изд-во, 1973. - 248 с.

440. Соломонов Н.Г. Экология водяной полевки в Якутии. Новосибирск: Наука, 1980. - 136 с.

441. Соломонов Н.Г., Луковцев Ю.С., Охлопков И.М. и др. Роль млекопитающих в горных экосистемах Северо-Восточной Якутии // Наука и образование.-Якутск, 1996. -№ 4.-С. 122- 128.

442. Степанова З.Л. Азотистый обмен печени лесных полевок // Энергетический и пластический обмен лесных полевок. Свердловск, 1984. - С. 62 - 79.

443. Стрельников И.Д. Микроклимат нор и гнезд грызунов // Зап. ЛСХИ, 1955, вып. 9.-С. 140- 166.

444. Строганов С.У. Методика определения возраста и анализ возрастного состава популяций горностая (Mustela erminea L.) // Зоол. журн. 1937. - Т. 16, вып. 1. - С. 113.

445. Строганов С.У. Звери Сибири. Хищные. М., 1962. - 458 с.

446. Сыроечковский Е.Е. Проблема дикого северного оленя в СССР на современном этапе // Дикий северный олень в СССР. М.: Сов. Россия, 1975. -С. 14-50.

447. Сыроечковский Е.Е. Дикий северный олень в СССР (современное состояние и динамика популяций, экологические основы охраны и рационального использования) // Промысловая териология. М.: Наука, 1982. - С. 53 - 83.

448. Сыроечковский Е.Е. Северный олень. М.: Агропромиздат, 1986.-255 с.

449. Сыроечковский Е.Е., Жуков М.А., Новиков Г.А. и др. Лено-Оленекская популяция дикого северного оленя Кш^!^ 1агапёиз Ь. (динамика численности, миграции, вопросы рационального использования и охраны) // Зоол. журн. -1990.-Т. 69, вып. 7.-С. 122-131.

450. Сыроватский Д.И.Оленеводствохостояние и проблемы//Пути совершенствования научного обеспечения АПК районов Кр. Севера в условиях перехода к рыночным отношениям. Новосибирск: СО РАСХН . - 1994. - С. 76-81.

451. Сыроватский Д.И. Охрана и управляемый выпас стада домашних северных оленей "с рук". Якутск, 1996. - 8 с.

452. Тавровский В.А., Шитарев И.С. Материалы по питанию соболя СевероЗападной Якутии // Зоол. журн. 1957. - Т. 36, вып. 4. - С. 608 - 616.

453. Тавровский В.А. Соболь Северо-Западной Якутии и пути восстановления его промысла // Восстановление промысловых запасов соболя в Якутии. -М.: Изд-во АН СССР, 1958. С. 50 - 142.

454. Тавровский В.А. Распространение и некоторые особенности динамики численности пушно-промысловых млекопитающих в Якутии // Исследования по экологии, динамике численности и болезням млекопитающих Якутии. М.: Наука, 1964.-С. 3-59.

455. Тавровский В.А. Соболь. Якутия // Соболь, куница, харза. М.: Наука, 1973.-С. 96- 103.

456. Теплов В.П. Динамика численности и годовые изменения в экологии промысловых животных Печорской тайги // Тр. Печоро-Илычского гос. заповедника. Сыктывкар, 1960. - Вып. 8.-221 с.

457. Терновский Д.В., Данилов О.Н. Материалы по биологии куньих (Мш1еНс1ае) в очагах массового размножения водяной крысы // Животный мир Барабы. Новосибирск, 1965. - С. 78 - 112.

458. Терновский Д.В. Особенности размножения ласки и горностая // Охота и охотничье хоз-во. 1974. - № 6. - С. 16 - 18.

459. Терновский Д.В. Биология куницеобразных. Новосибирск: Наука, 1977.-280 с.

460. Тимофеев В.В., Надеев В.Н. Соболь. М.: Изд-во техн. и экон. лит-ры по вопросам заготовок, 1955. -404 с.

461. Тимофеев В.В. К вопросу о причинах снижения заготовок беличьих шкурок // Материалы Всес. науч. производ. совещ. по белке. - Киров, 1967. -С. 45-48.

462. Тимофеева Е.К. Лось. Л.: Изд-во ЛГУ, 1974. - 168 с.

463. Титова М.И. Нормы поддерживающего кормления взрослых соболей // Тр. НИИ пушн. звероводства и кролиководства. М., 1950. - Т. 5. - С. 5 - 49.

464. Тишков A.A. Растительноядные млекопитающие в экосистемах тундры // Млекопитающие в наземных экосистемах. М.: Наука, 1985. - С. 38 - 66.

465. Ткаченко М.И. Путевой дневник Верхоянского зоологического отряда Якутской экспедиции АН СССР 1927 г. Материалы к характеристике фауны Приянского края // Тр. СОПС. Сер. якутская. Л.: Изд-во АН СССР, 1932. -Вып. 5.

466. Томмэ Э.Ф. Корма СССР. М.: Колос, 1964. - 447 с.

467. Тугаринов А.Я., Смирнов H.A., Иванов А.И. Птицы и млекопитающие Якутии. Л.: Изд-во АН СССР, 1934. - 67 с.

468. Туманов И.Л., Левин В.Г. Возрастные и сезонные изменения некоторых физиологических показателей у ласки и горностая // Вестник зоологии. 1974. -№2. С. 25 -30.

469. Туманов И.Л., Сорина Е.А. Особенности энергетики питания и репродуктивной циклики некоторых видов куньих (Mustelidae). Экология, № 1. - С. 60-66.

470. Туликова Н.В. Изучение размножения и возрастного состава популяций мелких млекопитающих // Методы изучения природных очагов болезней человека. -М.: Медицина, 1964.-С. 154-191.

471. Туликова Н.В., Емельянова JI.E. Летние норы сибирского и копытного леммингов на Южном Ямале // Фауна и экология грызунов. М.: Изд-во МГУ, 1983.-С. 83 - 105.

472. Туликова Н.В., Коновалова Э.А. Размножение и смертность рыжих полевок в южнотаежных лесах Вятско-Камского междуречья // Фауна и экология грызунов.-М.: Изд-во МГУ, 1971. С. 145 - 171.

473. Туликова Н.В.,Сидорова Г.А.,Коновалова Э.А.Определитель возраста лесных полевок//Фауна и экология грызунов.-М.:Изд-во МГУ, 1970.-С. 145-169.

474. Уманцева Н.Д. Материалы по химической терморегуляции лемминга, красной полевки и полевки-экономки // Материалы по экологии мелких млекопитающих Субарктики. Новосибирск: Наука, 1975. - С. 157 - 162.

475. Унжаков В.В. Особенности зимней экологии лося (Alces alces L.) Верхнего Приобья // Охотничье-промысловые ресурсы Сибири. Новосибирск: Наука, 1986.-С. 76-80.

476. Унжаков В.В., Фалеев В.И. Влияние промысла на демографическую и фенотипическую структуры популяций лосяЮкология,морфология,использование и охрана диких копыт-ных:Тез.докл.Всес.совещ.-М., 1989.-С. 141 143.

477. Фенюк Б.К., Шейкина М.В. Длительность жизни в природе полевок Microtias arvalis Pall // Вестник микробиол., эпидемиол. и паразитол., 1940. Т. 19, вып. 3 -4. С. 571 -590.

478. Филонов К.П. Влияние хищников на копытных в заповедниках // Промысловая териология. М.: Наука, 1982. - С. 210 - 230.

479. Филонов К.П. Лось. М.: Лесная промышленность, 1983. - 248 с.

480. Филонов К.П. Копытные животные и крупные хищники на заповедных территориях. -М.: Наука, 1989. 253 с.

481. Филонов К.П. Оценка состояния популяций оленьих. М.: Наука, 1993. -271 с.

482. Флинт В.Е. Пространственная структура популяций мелких млекопитающих. М.: Наука, 1977. - 83 с.

483. Формозов А.Н. Колебания численности промысловых животных. М.; Л.: КОИЗ, 1935.- 108 с.

484. Формозов А.Н. Снежный покров как фактор среды, его значение в жизни млекопитающих и птиц СССР. -М., 1946. 152 с.

485. Формозов А.Н. Мелкие грызуны и насекомоядные Шарьинского района Костромской области в период 1930 1940 гг. // Фауна и экология грызунов. -М.: Изд-во МОИП, 1948. - С. 5 - 67.

486. Формозов А.Н. О значении структуры снежного покрова в экологии и географии млекопитающих и птиц // Роль снежного покрова в природных процессах. М.: Изд-во АН СССР, 1961.-С. 166-209.

487. Формозов А.Н. Звери, птицы и их взаимосвязи со средой обитания. -М.: Наука, 1976.-310 с.

488. Формозов А.Н. Неурожай растительных кормов и массовые перемещения соболей в промысловый сезон 1961/62 гг. // Звери, птицы и их взаимоотношения со средой обитания. М.: Наука, 1976. - С. 163 - 169.

489. Хлебников А.И. Зимнее размножение красной полевки в тайге Западного Саяна // Зоол. журн. 1970. - Т. 49, вып. 5. - С. 801 - 802.

490. Хлебников А.И. Экология соболя Западного Саяна. Новосибирск: Наука, 1977.- 124 с.

491. Хлебникова И.П. Северная пищуха в горных лесах Сибири. Новосибирск: Наука, 1978. - 120 с.

492. Хлебников А.И., Штильмарк Ф.Р. Лесохозяйственное значение северной пищухи в Западном Саяне // Фауна кедровых лесов Сибири и её использование. М.: Наука, 1965. - С. 91 - 102.

493. Хляп Л.А.Дарулин Б.Е.Пространственные параметры внутрипопуляци-онных контактов рыжих полевок//Грызуны М.: Наука, 1980. - С. 295 - 297.

494. Хмелевская Н.В. О биологии алтайской пищухи // Зоол. журн. 1961. -Т. 40, № 16.-С. 1583 - 1585.

495. Храмов А.Ф.Состояние популяции и промысел лося европейского (Alces a.alces) в Удмуртской республике:Автореф.дис.канд.наук.-Киров,1968.-21 с.

496. Чащухин В.А. О тепловом режиме зимнего питания лося // Бюл. МОИП. Отд. биол.- 1978.-Вып. 83, № 1.-С. 40-42.

497. Ченцова Н.Ю. Определение возраста узкочерепных полевок по пластическим признакам // Тр. ВИЗР. 1949. - Вып. 2. - С. 143 - 148.

498. Ченцова Н.Ю. Особенности холодостойкости степной пеструшки и узкочерепной полевки//Тр. ВИЗР.-Л., 1963.-Т. 18.-С. 174- 199.

499. Ченцова Н.Ю. Влияние условий развития на возрастные особенности холодостойкости грызунов // Тр. ВИЗР. Л., 1970. - Т. 30, ч 2. - С. 103 - 148.

500. Чермных H.A., Рощевский М.П., Новожилова Э.А. Копытные животные в условиях Севера. Л.: Наука, 1980. - 172 с.

501. Чермных H.A. Физиология лося // Биология и использование лося. М.: Наука, 1986.-С. 55 -60.

502. Черникин Е.М. Материалы по экологии баргузинского соболя // Тр. Бар-гузинского гос. заповедника. Улан-Удэ, 1970. - Вып. 6. - С. 7 - 32.

503. Черникин Е.М. Индивидуальные особенности питания баргузинских соболей // Материалы Всес. науч.-произв. совещ. по соболю. Киров, 1971. - С. 142- 144.

504. Черникин Е.М. Убежища баргузинских соболей // Охота и охотничье хоз-во,- 1975.-№ 1.-С. 26-27.

505. Чернов Ю.И. Природная зональность и животный мир суши. М.: Мысль, 1975.-222 с.

506. Чернов Ю.И. Жизнь тундры. М.: Мысль, 1980. - 236 с.

507. Чернявский Ф.Б., Аксенов В.В., Кречмар М.А. Материалы по размещению и численности дикого северного оленя (Rangifer tarandus L.) на Чукотке // Экология. 1990. - № 3. - С. 55 - 60.

508. Чернявский Ф.Б., Аксенов В.В., Кречмар М.А. О размножении дикого северного оленя (Rangifer tarandus L.) на Чукотке // Экология и физиология северного оленя. Владивосток, 1993. - С. 31 - 35.

509. Чернявский Ф.Б., Домнич В.И. Лось на северо-востоке Сибири. М.: Наука, 1989.- 127 с.

510. Чернявский Ф.Б., Кирющенко T.B. Размножение и смертность копытного лемминга Dicrostonyx torguatus Pall. На острове Врангеля // Экология полевок и землероек на Северо-Востоке Сибири. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1979. - С. 3 - 24.

511. Чернявский Ф.Б., Кирющенко С.П., Кирющенко Т.В. Материалы по зимней экологии сибирского (Lemmus sibiricus) и копытного (Dicrostonyx torguatus) леммингов // Экология птиц и млекопитающих острова Врангеля. -Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981. С. 99 - 122.

512. Чернявский Ф.Б., Короленко Г.Е. Динамика численности и изменчивость некоторых популяционных показателей на крайнем северо-востоке Сибири // Эколгия. 1979. - № 1. - С. 80 - 88.

513. Чернявский Ф.Б., Ткачев A.B. Популяционные циклы леммингов в Арктике (экологические и эндокринные аспекты). М.: Наука, 1982. - 163 с.

514. Чернявский Ф.Б. Динамика численности и популяционные показатели сибирского (Lemmus sibiricus) и копытного (Dicrostonyx torguatus) леммингов острова Врангеля // Зоол. журн. 1979. - Т. 58, вып. 4. - С. 553 - 563.

515. Чернявский Ф.Б. Популяционные циклы тундровых леммингов и красной полевки на крайнем северо-востоке Сибири // Механизмы регуляции численности леммингов и полевок на Крайнем севере. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. - С. 133 - 137.

516. Чернявский Ф.Б. Млекопитающие крайнего северо-востока Сибири. -М.: Наука. 1984.-388 с.

517. Шашко Д.И. Климатические условия земледелия Центральной Якутии. -М.: Изд-во АН СССР, 1961.-264 с.

518. Шварц С.С., Ищенко В.Г., Овчинникова H.A. и др. Чередование поколений и продолжительность жизни у грызунов // Журн. общ. биол. 1964. - Т. 6. -С. 417-433.

519. Шварц С.С., Павлинин В.Н., Сюзюмова JIM. Теоретические основы построения прогнозов численности мышевидных грызунов в лесостепном Зауралье // Грызуны Урала. Свердловск: УФ АН СССР, 1957. - С. 3 - 52.

520. Шварц С.С., Смирнов B.C., Добринский JI.H. Метод морфофизиологи-ческих индикаторов в экологии наземных позвоночных. Свердловск: УФ АН СССР, 1968. - Вып. 58. - 389 с.

521. Шварц С.С., Смирнов B.C., Кротова Л.Г. О закономерностях накопления аксерофтола у ондатры в природных условиях // Докл. АН СССР. 1956. - Т. 109, вып. 1.-С. 236-237.

522. Шварц С.С. Биология размножения и возрастная структура популяций широко распространенных видов полевок на Крайнем севере // Тр. Салехард, стационара УФ АН СССР. 1959. - Вып. 1. - С. 231 - 254.

523. Шварц С.С. Некоторые закономерности экологической обусловленности интерьерных особенностей наземных позвоночных животных // Проблемы флоры и фауны Урала. Свердловск: УФ АН СССР, 1960. - С. 113 - 177.

524. Шварц С.С. Пути приспособления наземных позвоночных животных к условиям существования в Субарктике. Млекопитающие. Свердловск: УФ АН СССР, 1963.- 130 с.

525. Шварц С.С. Экологические основы рационализации использования запасов промысловых животных Крайнего Севера // Проблемы Севера. Промысловая фауна Крайнего Севера и её использование. М.: наука, 1967. - Вып. 11. -С. 5- 19.

526. Шварц С.С. Популяционная экология теоретическая основа охотничьего хозяйства // Охота и охотничье хоз-во. - 1969. - № 4. - С. 16-17.

527. Шварц С.С.Эволюционная экология животных.-Свердловск, 1969.-198 с.

528. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980.-278 с.

529. Шилов И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М.: Изд-во МГУ, 1977. - 262 с.

530. Шилов И.А. Физиологическая экология животных. М.: Высшая школа, 1985.-328 с.

531. Шимановский C.B. Наблюдения над температурным режимом снежного покрова в Якутске, Игарке и Подмосковье // Вопросы изучения снега и использования его в народном хозяйстве.-М.:Изд-во АН СССРД955.-С.55- 72.

532. Шкилев В.В.Экологические группировки мелких млекопитающих Верхнего Приангарья//Вопросы зоогеографии Сибири.-Иркутск,1974.-С.47-57.

533. Штильмарк Ф.Р. Основные черты экологии мышевидных грызунов в кедровых лесах Западного Саяна // Фауна кедровых лесов Сибири и её использование. М.: Наука, 1965. - С. 5 - 52.

534. Шубин И.Г., Сучкова Н.Г. Зимнее размножение мышевидных грызунов в Западной Сибири // Зоол. журн. 1973. - Т. 52, вып. 5. - С. 790.

535. Шубин П.Н., Ефимцева Э.А. Биохимическая и популяционная генетика северного оленя. Л.: Наука, 1988. - 102 с.

536. Щепотьев Н.В. Эпизоотологическое значение весеннего подъема численности мелких мышевидных грызунов в природных очагах туляремии // Зоол. журн. 1962. - Т. 41, вып. 3. - С. 437 - 442.

537. Щербаков И.П. Лесной покров Северо-Востока СССР. Новосибирск: Наука, 1975.-344 с.

538. Щербаков И.П. Лесные ресурсы Якутии и их использование. Якутск: Якут. кн. изд-во, 1962. - 36 с.

539. Юдин Б.С., Кривошеев В.Г., Беляев В.Г. Мелкие млекопитающие северо-востока Сибири. Новосибирск: Наука, 1976. - 269 с.

540. Юдин Б.С., Москвитина Н.С., Власов В.В. Опыт абсолютного учета численности мелких млекопитающих на изолированной площади // Экология. -1972.-Вып. 2.-С. 95-97.

541. Юргенсон П.Б. Горностай. -М.; Л.: КОИЗ, 1932. 25 с.

542. Юргенсон П.Б. Биологические основы охотничьего хозяйства в лесах. -М.: Лесная промышленность, 1973. 173 с.

543. Язан Ю.П. Охотничьи звери Печорской тайги. Киров: Киров, отд-ние Волго-Вят. кн. изд-ва, 1972. - 383 с.

544. Яскин В.А. Сезонная и годичная изменчивость некоторых особенностей морфологии головного мозга полевок: Автореф. дис. канд. биол. наук. Свердловск, 1981.-23 с.

545. Adamczewska К.А. Intensity of reproduction of the Apodemus flavicollis during the period 1954-1959//Acta theriol. 1961 - V.5, N1.-P. 1-21.

546. Addison R.B., Williamson J.C. Radio-tracking of moose in the boreal forest of northwestern Ontario // Can. Field-Natur. 1980. - N 3. - P.269-276.

547. Belovsky Т.Е., Jordan P.A., Botkin D.B. Summer browsing by moose in relation to preference, animal density: a new quantitative approach // North Amer.moose conf. and workshop. 1973. -N 9. - P.l01-123.

548. Bergerud A.T. Decline of caribou in North America following settlement // J. Wildlife Manag. 1974. - V.38. - P.757-770.

549. Bergerud A.T. The reproductive season of Newfoundland caribou // Can. J. Zool. 1975. - V.53. - P. 1213-1221.

550. Bergerud A.T. Caribou. P. 83-101 // Big Game of North America: Ecology and Management. J.L.Schmidt and D.L.Gilbert (eds). Stackpole Books. - 1978.

551. Bergerud A.T. Caribou Big Game of North America // Wildlife. Manag. Inst. -Wash., 1979. - Chapter 6. - 32 p.

552. Bergerud A.T. Status of Rangifer in Canada. 1. Woodland caribou (Rangifer tarandus caribou) // Proc. 2nd Int. Reindeer: Caribou Symp. Trondheim, 1980. -P.748-753.

553. Bergerud A.T. Rareness as an antipredator risk for moose and caribou // In: D.R.McCullough and R.H.Barrett (eds.). Wildlife 2001: populations. Elsevier Applied Science. -N.-Y., 1992. P.1008-1021.

554. Bergerud A.T. Evolving perspectives on caribou population dynamics, have we got it right yet? // Rangifer. Research, Management and Husbandly of Reindeer and other Northern Ungulates. Tromso, 1996. - N 9. - P.95-115.

555. Bergerud A.T., Elliot J.P. Dynamics of caribou and wolves in northern British Columbia // Canad. J. Zool. 1986. - V.64. - P. 1515-1529

556. Bos G.N. Nelchina and Mentasta Caribou Reports. Alaska: Dep. Fish and Game, 1974.-34 p.

557. Bos G.N. A partial analysis of the current population status of the Nelchina Caribou Herd. P. 170-180 // Prog. 1st inte. Reindeer: Caribou Symp. Biol. Pap. -Univ. of Alaska, 1975. Spec. Rep. 1.

558. Boertje R.D. Seasonal diets of the Denali Caribou herd, Alaska // Arctic. -1984. V.37, N 2. - P. 161-165.

559. Brown E.B. III. Changes in patterns of seasonal growth of Microtus pennsyl-vanicus // Ecology. 1973. - V.54, N 5. - P. 1103-1117.

560. Brown J.H., Lasiewski R.C. Metabolism of weasels; the cost of being long and thin // Ecology. 1972. - V.53, N 25. - P.939-943.

561. Bruck K. Temperature regulation in the newborn infant // Biol. Neonat. (Basel). 1961 - V.3. - P.65-119.

562. Bujalska G., Gewicz J. Growth and reproduction of female bank voles under winter field conditions // Acta theriol. 1972. - V. 17, N 1-11. - P.33-40.

563. Calaster W.A., Morrison P. Gluconeogenesis in arctic ground squirrels between periods of hibernation // American J. Physiol.-1975.-V.228,N 1.- P.325-330.

564. Cameron R.D., Smith W.T., Fancy S.G., et al. Calving success of female caribou in relation to body weight. // Canad. J. Zool. 1993. - V.71 - P. 480-486.

565. Cameron R.D., Smith W.T„ Schideler R.T. Variations in initial calf production of the central arctic caribou herd // Reproduction Technical Bull. 1988. - P. 1-7.

566. Carrol N., Longley R., Rose J. H. The determination of glycogen in liver and muscle by use of antrone reagent // J. Biol. Chem. 1956. - V.220, N 3. - P.583-593.

567. Casey T.M., Casey K.K. Thermoregulation of Arctic weasels // Physiol. Zool. 1979. - V.52, N 2. - P. 153-164.

568. Conner D.A. Seasonal changes in activity patterns and the adaptive value of haying in pikas (Ochotona princeps)//Canad. J. Zool-1983 V.61, N 2. - P.411-416.

569. Coulianos C.C., Johonels A.G. Note of the subniveal environment of small mammals // Arkiv zool. 1963. - V. 15, N 24. - P.363-370.

570. Cuyler L.C., Oritsland N.A. Metabolic strategies for winter survival by Svallbard reindeer // Can. J. Zool. 1993. - V.71, N 9. - P. 1987-1992.

571. Davis J.L. Status of Rangifer in the USA // Prog. 2nd Int. Reindeer: Caribou Symp. Trondheim, 1980. - P.793-797.

572. Davis J.L. Valkenburg P., Reed D.J. Mortality of Delta herd caribou to 24 months of age // Reproduction and Calf Survival. Alaska Dep. of Fish and Game. -1988. -N 8. P.38-51.

573. Dehnel A. Studies on the genus Sorex // Ann. Univ. M.Curie-Sclodowska. Sect. C. 1949. - W.4, N 2. - S.17-19.

574. Drozdz A. Food habits and food supply of rodents in the beech forest // Ibid. -1966.-V.il.

575. Duncombe W.G. The colorimetric microdetermination of nonesterified fatty acids in plasma // Clin.chem. acta. 1963. - V.9, N 2. - P. 122-125.

576. Evans D.M. Seasonal variations in the body composition and nutrition of the vole Microtus agrestis // J. Animal Ecol. 1973. - V.42, N 1. - P. 1-18.

577. Evernden L.N., Fuller W.A. Light alteration caused by snow and its importance to subniveal rodents // Canad. J. Zool. 1976. - V.50. - P. 1023-1028

578. Fleharty D.E., Krause M.E., Stinnet D.P. Body composition, energy content and lipid cycles of four species of rodents // J. Mammal. 1973. - V.54, N 2. -P.426-438.

579. Fuller W.A., Stibbens L.L., Duke G.K. Overwintering of small mammals near Great Slave Lake, Northern Canada // Arctic. 1969. V.22, N 1. - P.34-55.

580. Gebczyuska L. Bioenergetics of a root vole population // Acta theriol. 1970. - V.15,N3.-P.33-66.

581. Glenn L.P. Caribou Project Annual Segment Report. Alaska Dep. Fish and game. Fed., - 1967. - 36 p.

582. Gliwicz I., Andvzejwski R., Bujalska G., Petrusewisz K. Productivity investigation of an island population of Clethrionomys glareolus (Schreber ,1780) // Acta theriol. 1968.-V. 13.-P.401-413.

583. Golley F.B. Interaction of natality, mortality and movement during an annual cycle in a Mictotus population // Amer. Midland Naturalist. 1961. - V.66. - P. 155159.

584. Gorecki A. Metabolic rate and energy budget in the bank vole // Acta Theriol.- 1968. V.13. - P.341-365.

585. Grue H., Jensen B. Review of the formation of incremental lines in tooth ce-mentum of terrestrial mammals // Dan. Rev. Game Biol. 1979. - V.l 1, N 3. - 48 p.

586. Gulamhusein A.P., Tam W.H. Reproduction in the male stoat, Mustela er-minea //J. Reprod. And Fert. 1974. - V.41, N 2. - P.303-312.

587. Hart J.S., Heroux O., Cottle H.W. et al. The influence of climate on metabolic and thermal responses of infant caribou // Canad. J. Zool. 1961. N 39. - P.845-856.

588. Heard D.C., Williams T.M., Melton D. The relationship between food intake and predation risk in migratory caribou and implications to caribou and wolf population dynamics//Sixth North American caribou Workshop-Prince George, 1994. 2 p.

589. Hemming J.E., Glenn L.P. Caribou Project Annual Segment Report. Alaska Dep. Fish and Game, 1968. 41 p.

590. Henning Thing. Behavior, mechanics and energetics associated with winter cratering by caribou in northwestern Alaska // Biological papers of the University of Alaska. 1977.-N 18.-42 p.

591. Henshaw J. The activities of the wintering caribou in northwestern Alaska in relation to weather and snow conditions//Int. J. Biomer-1968 V.12, N 1,- P.21-27.

592. Hill D., Segall M.M. Heat production in the newborn rabbit and fat content of the brown adipose tissue // J. Physiol. (L.). 1965. - V.l81. - P.449-457.

593. Jensen T.S. Seed production and outbreaks of non-cyclic rodent population in deciduous forests // Oecologia. 1982. - V.54. - P. 182-192

594. Kaikusalo A. Population turnover and wintering of the bank vole Clethriono-mys glareolus (Schreb.) in southern and central Finland // Ann. Zool. Fenn. 1972. -V.9, N 4. - P. 219-224.

595. Kalela O. Regulation of reproduction rate in subarctic populations of the vole Clethrionomys rufocanus (sund) // Ann. Acad. Sci. Fenn. Ser. A.IV 1957. - V.34. -P.l-60.

596. Kalela O. On the fluctuations in the numbers of arctic and boreal small rodents as a problem of production ecology // Ann. Acad. Sci. Fenn. Ser. A.IV 1962. -V.66. - P.1-38.

597. Kaufman D.W., Kaufman G.A., Weiner G.T. Energy equivalents for sixteen species of xeric rodents // J. Mammal. 1975. - V.56, N 4. - P.946-949.

598. Kelsall J.P. The migratoiy barren-ground caribou in Canada-Ottawa, 1968340 p.

599. Klein D.R. Limiting factors in caribou population ecology // Rangifer Special Issue. 1991,- V.7.- P. 30-35.

600. Klein D.R. Conflicts between caribou management and reindeer husbandry // Arctic. 1980. - V.33. - P.739-756.

601. Kratochvil J. Studies of Mustela erminea (Mustelidae. Mamm) 1. Variability of mertic and mass traits // Folia zool. 1977. - V.26, N 4. - P.291-304.

602. Krebs C.J. The lemming cycle at Baker Lake, Northwest Territories, during 1959-1962 // Arct.Inst. N. Amer. Techn. Pap. 1962. -N 15. - 104 p.

603. Kugera E., Fuller W.A. A winter study of small rodents in aspen parkland // J. Mammal. 1978. - V.59,N 1. - P.200-204.

604. Kurkela P. Poron ravinnon tarvemiten hoidan poron // Kemijanoi. 1978. -P.52-54.1.rsson T.B., Hansson L., Nyholm E. Winter reproduction in small rodents in Sweden // Oikos. 1973. - V.24, N 3. - P.475-476.

605. MacArthur R.A., Wang L.C.H. Physiology of thermoregulation in the pika, Ochotona priceps // Can. J. Zool. -1973. V.51, N 1. - P. 11-16.

606. Mackay A. A. An easy method of trapping small taiga mammals in winter // J. Mammals. 1962. - V.43, N 4. - P.556-557.

607. Marshall W.H. Physiology of reproduction. London. - N.-Y. - Toronto. -1958. - V.l. - 251 p.

608. Mazurkewicz M. Organizacja przestzenna populacja dronych gryzoni (na przykladzie nornicy rudej Clethrionomys glareolus Schreber, 1780) // Wiad. Ecol. -1978. V.24, N 4. - P.377-390.

609. McEwan E.N., Whitehead P.E. Seasonl changes in the energy and nitrogen in reindeer and caribou // Canad. J. Zool. 1970. - N 48. - P.905-913.

610. Merritt I.F., Merritt I.M. Population ecology and energy relationships of Clethrionomys gapperi in a Colorado suvalrino forest // J. Mammal. 1978. - V.59, N 3. P.576-598.

611. Millar J.S., Zwickel F.C. Characteristics and ecological significance of hay piles of pikas // Mammalia. 1972. - V.36, N 4. - P.657-667.

612. Mould E. Seasonal movement related to habitat of moose along the Colville River. Alaska//Murrelet. 1979. - V.60, N 1.-P.6-11.

613. Mullen D.A. Reproduction in brown lemmings (Lemus trimucronatus) and its relevance to their cycle of abundance//Univ.Calif.Publ. Zool. 1968. - V.85.-P.1-24.

614. Müller H. Beiträge zur biologie des hermelins, Mustela erminea Linne, 1758 // Saugetierk. Mitt. 1970. - V.18, N 4. - P.293-380.

615. Mysterud T.A. A third case of winter breeding in the wood lemming (Myopus schisticolor) // Nytt mag. Zool. 1968. - V. 16. - P. 1-24.

616. Newman J.R. Energy value of the shrew Sorex ornanatus // Acta theriol. -1977. V.22, N 19. - P.274-275.

617. Pauls R.W. Body temperature dynamics of the red squirrel Tamiasciurus hud-sonicus: Adaptations for energy conservation // Canad. J. Zool. 1979. - Y.57, N 7. - P.1349-1354.

618. Pegau R.E., Hemming J.E. Caribou report. Alaska Dep. Fish and Game. -1972.-212 p.

619. Perrin M.R.Seasonal variation in the growth, body composition and diet of Clethrionomys gapperi in spruce forest // Acta theriol. 1979. - V.24, N22 -31.-P.299-318.

620. Peterson R.L. North American moose. Toronto. - 1955. - 280 p.

621. Peterson R.O. Wolf ecology and prey relationships on Isle Royale // Nat. Park. Serv. Sei. Monogr. Ser. 1977.- N 11. - .210 p.

622. Phillips R.L., Berg W.E., Siniff D.B. Moose movement patterns and range use in Northwestern Minnesota // J. Wildlife Manag. 1973. - V.37, N 3,- P. 266-278.

623. Pruitt W. Snow as a factor in the winter ecology of the barren-ground caribou //Arctic. 1959,-V. 12, N3.

624. Pucek Z. Untersuchungen über die Veränderlichkeit des Schadeis in Lebenszyklus von Sorex araneus L.// Ann.Univ. M.Curie Sklodowska. Sect.C. - 1955. -V.9, N 4.-S.163-217.

625. Pulliainen E. Winter ecology of the red squirrel (Sciurus vulgaris L.) in northeastern Lapland // Ann. Zool. Fenn. 1973. - V. 10, N 4. - P.487-494.

626. Reichstein H. Untersuchungen zum Actionsraum und zum Revierverhalten der Feldmaus Microtus arvalis Pall. (Markierungsversuche) // Zool. Jahrb. Saugetierkunde. 1960. - Bd.25, N 3.

627. Reimers E., Ringberg T. Seasonal changes in body weights of reindeer from birth to maturity // Acta Zool. Fenn. 1983. - N 175 - P.69-72.

628. Renecker L.A., Hudson R.J. Seasonal energy expenditures and thermoregulatory responses of moose // Canad. J. Zool., 1986, v. 64, N 2, p. 322-327.

629. Ringberg T. The Spitzbergen reindeer a winter dormant ungulate // Acta Physiol. Scand. - 1979. - V.105. -P.268-273.

630. Rosenmann M., Morrison P. Feist Dale Seasonal changes in the metabolic capacity of red-backed voles // Physiol. Zool. 1975. - V.48, N 3. - P.303-310.

631. Russell D.E.,Fancy S.G.,Whitten K.R.,White R.G. Overwinter survival of Orphan Caribou,Rangifer tarandus,Calves//Canad.Field-Natur.-l 991 .-N1 .-P. 103-105.

632. Sawicka-Kapusta K. Changes in the gross body composition and energy value of the bank voles during their postnatal development // Acta theriol. 1974. - V.19., N 3. - P.27-54.

633. Scholander P.F., Hock R., Walters V., Irving L. Adaptation to cold in arctic and tropical mammals and birds in relation to body temperature, insolation and basal metabolic rate//Biol. Bull. 1950. - Y.90. -P.259-271.

634. Scotter G. W. The winter diet of barren-ground caribou in northern Canada // Canad. Field Natur. - 1967.-V.81, N 1.-P.33-39.

635. Sealander J.A. Seasonal variations in hemoglobin and hematocrit values in the northern red-backed mouse, Clethrionomys rutilus dawsoni (Merriam), in interior Alaska // Canad.J. Zool. 1966. - V.44. - P.213-244.

636. Siniff D.B., Scoog R.O. Aerial random censusing of caribou using stratified sampling // J.Wildl. Manag. 1964. - V.28. - P.391-401.

637. Skoog R.O. Ecology of the caribou (Rangifer tarandus granti) in Alaska // Univ. of California, Berkeley. 1968. - 699 p.

638. Smith R.E. Thermoregulation by brown adipose tissue in cold // Federat. Proc. 1962.-V.21.-221 p.

639. Soest R.W.M. van, Bree P.G.H. van. Sex and age composition of a stoat population (Mustela erminea Linnaeus, 1758) from a coastal dune region of the Netherlands // Beaufortia. 1970. - V.17, N 226. - P.51-77.

640. Stibbens L.L. Seasonal an latitudinal variations in circadian rhythms of red-backed vole // J. Arctic. 1971. - V.25, N 3. - P.216-224.

641. Thomas D.C. At the crossroads of caribou management in northern Canada // Can. Wildl. Serv. Special publication. 1980. - N 10. - 21 p.

642. Trojan P., Wojciechowska B. The influence of darkness on the oxygen consumption of the nesting European common vole Microtus arvalis (Pall.) // Bull. Akad. Polon.sci.- 1968. -V.16, N2.-P.ll 1-112.

643. Tyler N.J.C., Blix A.S. Survival strategies in arctic ungulates. Rangifer Special Issue. - 1990. - V.3. - P.211-230.

644. Valkenburg P. Investigation of regulating and limiting factors in the Delta Caribou Herd. Alaska: Dep. Fish and Games. - 1993. - 19 p.

645. Valkenburg P., Eagen R., Boertje R. et al. Population limitations and regulation in interior Alaska caribou herds // Sixth North American Caribou Workshop. Prince George. 1994. - .3 p.

646. Van Ballenberghe V. Wolf predation on caribou: the Nelchina herd case history // J. Wildl. Manag. 1985. - V.49. - P.711-720.

647. Verme L.J. Assessment of natal mortality in upper Michigan deer // J. Wildlife Manag. 1977. - V.41, N 4. -P.700-708.

648. Watson G.W., Scott R.F. Aerial censusing of the Nelchina caribou herd // Trans. North Am. Wildl. Conf. 1956. - V.21. - P.499-510.

649. Whitten K.R. Population Ecology of the Porcupine Caribou Herd // Sixth north American Caribou Workshop. Prince George. 1994. - .2 p.

650. Zejda I. Differential growth of three cohorts of the bank vole, Clethrionomys glareolus Schreb., 1780 // Zool. Listy. 1971. - V.20, N 3.

651. Zimmermann K. Wintervermehrung der Feldmaus (Microtus arvalis bei Potsdam Penbrucke. 1958-1959 // Z. Seugetierkunde. - 1960. - V.25. - P. 1-2.