Мелкие млекопитающие в условиях техногенно преобразованных ландшафтов Западной Якутии

Шадрин, Денис Яковлевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Мелкие млекопитающие в условиях техногенно преобразованных ландшафтов Западной Якутии
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Мелкие млекопитающие в условиях техногенно преобразованных ландшафтов Западной Якутии"

На правах рукописи

Шадрин Денис Яковлевич

МЕЛКИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ В УСЛОВИЯХ ТЕХНОГЕННО ПРЕОБРАЗОВАННЫХ ЛАНДШАФТОВ ЗАПАДНОЙ ЯКУТИИ

03.00.08 - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Петрозаводск - 2006

Работа выполнена в Институте прикладной экологии Севера Академии Наук Республики Саха (Якутия).

Научный руководитель доктор биологических паук

Вольперт Яков Лейзерович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Макаров Александр Михайлович

доктор биологических наук Медведев Николай Владимирович

Ведущая организация

Институт систематики и экологии животных СО РАН

Защита состоится 31 октября 2006 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 212.190.01 при Петрозаводском государственном университете по адресу: 185910, РК, г. Петрозаводск, пр. Ленина, 33, эколого-биологический факультет, ауд. 326 теоретического корпуса Петр.ГУ.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета

Автореферат разослан

Ученый секретарь диссертационного совета

Крупень И. М.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность

Изучение пространственной неоднородности распределения животных по территории — одна из основополагающих задач экологии, которая имеет, помимо чисто научной, и очевидную практическую значимость. Практический аспект проблемы приобретает особую актуальность при анализе изменений природных сообществ под воздействием антропогенных факторов. Территория северо-востока Сибири в последние 30 лет характеризуется высокой скоростью индустриализации, в первую очередь - развитием добывающей промышленности, для территории Западной Якутии - это, прежде всего, алмазодобывающая промышленность. При этом широко известен факт низкой устойчивости северных экосистем к различным формам антропогенной деятельности, что объясняется низким видовым богатством и видоразно-образием, низкой биологической продуктивностью, обедненностью трофических связей и низкой устойчивостью северных организмов. Как следствие, естественное восстановление техногенно-преобразованных биоценозов на Севере крайне продолжительно или вообще невозможно.

Традиционно влияние алмазодобывающей промышленности на окружающую среду изучалось физико-химическими методами, биотическая составляющая наземных экосистем практически осталась вне внимания исследователей, тогда как длительная интенсивная эксплуатация региона не могла не привести к определенной трансформации основных биотических компонентов наземных экосистем.

Мелкие млекопитающие составляют большую часть биомассы млекопитающих в рассматриваемых ландшафтах. Кроме того, население этой группы обладает высокой мобильностью и пластичностью, что делает их удобной моделью при рассмотрении вопросов изменения характера населения в результате техногенной трансформации природных местообитаний. Цели и задачи

Цель исследований. Изучить реакцию мелких млекопитающих на техногенную трансформацию ландшафтов.

При этом были поставлены следующие задачи:

1. определить состав и структуру природных сообществ мелких млекопитающих района исследований;

2. выявить влияние техногенных трансформаций разного масштаба на сообщества мелких млекопитающих;

3. провести сравнительный анализ реакции сообществ на техногенные воздействия в зависимости от широтной зональности;

4. выявить особенности демографических, репродуктивных параметров популяций массовых видов мелких млекопитающих в условиях техногенного ландшафта;

5. определить стабильность индивидуального развития мелких млекопитающих в зоне техногенного воздействия.

Научная новизна. Впервые установлены состав и структура сообществ мелких млекопитающих природных и техногенных ландшафтов в зоне влияния алмазодобывающей промышленности. В процессе изучения состава сообществ уточнены границы ареалов двух видов серых полевок. Выявлена зависимость показателей видоразнообразия сообществ Западной Якутии от степени техногенной трансформации ландшафта и от географической зональности района исследований.

Установлено, что популяции мелких млекопитающих реагируют на техногенный стресс интенсификацией репродуктивных процессов, что приводит к изменениям демографических показателей по сравнению с природными ландшафтами.

Практическая значимость. Выявленные закономерности трансформации мелких млекопитающих под воздействием техногенных факторов, позволяют использовать эту группу в качестве модельной для проведения мониторинговых наблюдений в районе воздействия горнодобывающей промышленности и делать прогноз о возможных изменениях на стадии намечаемой хозяйственной деятельности.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Реакция населения мелких млекопитающих на техногенные воздействия зависит от ландшафтной приуроченности, широтной зональности и от интенсивности техногенного воздействия.

2. Популяции мелких млекопитающих реагируют на антропогенные воздействия интенсификацией репродукции.

3. Техногенные воздействия вызывают нарушения стабильности развития, что проявляется в повышении эмбриональной смертности и повышении флуктуирующей асимметрии.

4. Наиболее тяжелые последствия для изучаемой группы животных наблюдаются при макроантропогенных трансформациях ландшафта.

Апробация работы. Результаты исследований были апробированы на XXXVIII Международной студенческой научной конференции «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 2000), Международном совещании «Териофауна России и сопредельных стран» (Москва, 2003), XV Молодежной научной конференции Республики Коми «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2004), Региональной научно-практической конференции «Проблемы экологии и рационального использования природных ресурсов в Дальневосточном регионе» (Благовещенск, 2004), Республиканской научно-практической конференции «Радиационная безопасность Республики Саха (Якутия)» (Якутск, 2004), научной конференции ЯГУ студентов, молодых ученых и аспирантов (Якутск, 2003).

Работа была выполнена при частичной поддержке РФФИ, грант № 96047 «Арктика-2003».

Структура и объем работы. Работа состоит из введения, 5 глав, выводов и списка литературы. Диссертация изложена на ^страницах, содержит 19 таблиц, 32 рисунка. Список литературы включает 228 названий.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ВВЕДЕНИЕ

Во введении определяется актуальность темы исследования, определяются основные цели и задачи, а также приводится краткий обзор изученности вопроса.

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материал собран в бесснежный период 2001-2004 гг. в зоне влияния предприятий алмазодобывающей промышленности - в окрестностях гг. Мирный и Удачный - на территории соответственно Мирнинского и Айхало-Удачнинского промышленных узлов. Кроме того, обследованы радиационно загрязненные участки в районе двух подземных ядерных взрывов. В качестве контрольных территорий рассматривались ресурсные резерваты (ООПТ республиканского значения) того же региона. Всего за период исследований отработано 7042 конусо-суток, 4675 ловушко-суток и отловлено 1921 экз. мелких млекопитающих, относящихся к 17 видам (табл. 1).

Мелкие млекопитающие отлавливались общепринятыми методами — давилками Геро и ловчими канавками с конусами, что позволяет отлавливать наиболее широкий круг мелких млекопитающих (Кучерук, 1963; Карасева, Телицина, 1998). Отлов проводился параллельно во всех облавливаемых местообитаниях. Все отловленные животные вскрывались по общепринятым зоологическим методикам (Новиков, 1953).

Всего за период исследований проанализировано 80 сообществ разных экологических выделов в пределах среднетаежной (Мирнинский промышг-ленный узел) и северотаежной (Айхало-Удачнинский промышленный узел) подзон. Рассмотрены биотопы, подверженные косвенному техногенному влиянию и участки, подвергшиеся полной трансформации почвенного и растительного покрова.

Мирнинский промышленный узел представлен целым комплексом предприятий алмазодобывающей промышленности. Среди них наиболее крупными являются карьеры «Мир» и «Интернациональный», расположенные в непосредственной близости от г. Мирного, который и был построен для разработки этих месторождений. В окрестностях карьеров значительные площади заняты отвалами. Здесь же ведутся работы по разработке россыпных месторождений алмазов, что также привело к образованию техногенных ландшафтов в долине р. Ирелях. Помимо территорий, прилегающих непосредственно к карьерам и полигонам, мы обследовали еще несколько точек, подвергавшихся прямому и опосредованному воздействию, - это берега отстойников и хвостохранилищ, где скапливаются минерализованные шахтные воды, долина р. Тымтайдах, в которую в течение ряда лет производился

Таблица 1

Видовой состав мелких млекопитающих, отловленных в период исследований

Вид Мирный Удачный Сунтар Всего

2001 2002 2003 2002 2004 2001

Крошечная бурозубка - Sorex minutissimus Zimmermann, 1780 8 3 4 - - - 15

Крупнозубая бурозубка - Sorex daphaenodon Thomas, 1907 15 37 27 - - - 79

Бурая бурозубка - Sorex roboratus Hollister, 1913 35 85 56 5 8 9 198

Тундряная бурозубка - Sorex tundrensis Merriam, 1900 69 60 114 - 9 34 286

Средняя бурозубка - Sorex caecutiens Laxmann, 1788 83 21 165 3 3 107 382

Северная пищуха - Ochotona hyperborea Pallas, 1811 - - - - 1 - 1

Сибирский бурундук - Eutamias sibiricus Laxmann.,1769 14 30 И - 3 - 58

Восточноазиатская мышь-ApodemuspeninsulaeThomas, 1907 1 - 2 - - 2 5

Мышь-мапютка-Micromys minutus Pallas, 1771 12 11 19 - - - 42

Водяная полевка - Arvícola terrestris L., 1758 - 2 1 - - - 3

Красно-серая полевка - Clethrionomys rufocanus Sundevall, 1846 2 4 3 - - - 9

Красная полевка-Clethrionomys rutilus Pallas, 1779 178 206 111 43 15 6 559

Лесной лемминг - Myopus schisticolor Lilljeborg, 1844 3 13 1 - 6 2 25

Узкочерепная полевка - Microtus gregalis Pallas, 1778 39 35 4 - - - 78

Темная полевка - Microtus agrestis L., 1758 8 24 13 - - - 45

Полевка Миддендорфа - Microtus middendorffi Poljakov, 1881 - - - 1 9 - 10

Полевка-эконом ка-Microtus oeconomus Pallas, 1778 16 47 35 1 24 4 127

Всего отловлено 483 578 566 53 78 164 1922

Всего к.-с. 1406 2434 1354 208 1424 216 7042

Всего д.-с. 850 900 750 1100 650 425 4675

сброс высокоминерализованных вод, а также парк г. Мирного, находящийся в непосредственной близости от отвалов.

В зоне влияния Айхало-Удачнинского промышленного узла рассмотрены окрестности карьера «Удачный», отвалы разного возраста, участки, подверженные загрязнению при прорывах пульпы, берега отстойников, а также участки, характеризующиеся хронически повышенным радиационным фоном в результате аварийных выбросов при проведении подземных ядерных взрывов «Кратон-3» и «Кристалл».

При оценке техногенного воздействия по степени трансформации ландшафтов выделяли на 4 типа участков, с использованием классификации, предложенной К.К. Скрипчинским (1973): девственные, микроантропогенные, мезоантропогенные и макроантропогенные территории. Девственными считаются участки, расположенные на значительном удалении от факторов хозяйственной деятельности человека, поэтому для таких территорий свойственны в целом характерные для региона растительные и животные сообщества. К микроантропогенным относятся участки, не испытывающие непосредственного антропогенного воздействия, но соседствующие с затронутыми трансформацией территориями. На мезоантропогенных участках возможно частичное уничтожение растительности, сюда же относятся участки, подвергающиеся загрязнению в результате взрывов на шахтах и разрезах, обочины дорог. На макроантропогенных территориях полностью уничтожен почвенный и растительный покров, что затрудняет восстановление растительности, происходящее десятилетиями. Это, прежде всего, отвалы и дражные полигоны.

При анализе состава сообществ рассматривали показатели видового разнообразия и индекс доминирования. Порядок доминирования определяли по А.П. Кузякину (1962). В качестве доминантов и содоминантов рассматривали виды, составлявшие более 20 % населения в биотопе (Максимов, Ерда-ков, 1985). Видовое разнообразие вычисляли по формулам, предложенным Л.А. Животовским (1980). При сравнении состава сообществ вычисляли индекс фаунистического сходства Жаккара (Клауснитцер, 1990) и индекс общности Жаккара-Наумова, на основании которых проведен кластерный анализ.

Для определения уровней нарушения стабильности индивидуального развития организмов использовали показатели флуктуирующей асимметрии (ФА) в строении билатеральных структур. Рассматривали по 10 краниологических признаков (Методические рекомендации..., 2004). Учитывались ке-скореллированные между собой признаки, фенотипическое проявление которых не меняется с возрастом (Последствия Чернобыльской катастрофы..., 1996; Захаров и др., 2000).

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

В главе на основании литературных данных приводятся основные характеристики рельефа, климата, почвенного и растительного покрова Западной

Якутии, а также указываются основные факторы техногенного воздействия, на настоящий момент воздействующие на экосистемы.

Резко континентальный климат с продолжительным морозным периодом и резкими перепадами температур, наличие многолетней мерзлоты, относительное однообразие растительности создают достаточно сложные условия для существования мелких млекопитающих. Техногенное воздействие при разработке месторождений полезных ископаемых проявляется в физических, химических и механических загрязнениях, а также в отторжении участков природных территорий при создании отвалов, полигонов, транспортной сети и инфраструктуры предприятий. Для алмазодобывающей промышленности, развитой в регионе исследований, характерно макроантропогенное воздействие с полным уничтожением почвенного и растительного покрова на обширных участках, а также загрязнение прилежащих территорий высокоминерализованными водами и запыление частицами горной породы.

ГЛАВА 3. СОСТАВ СООБЩЕСТВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

В главе приводится фаунистический список, описываются изменения численности мелких млекопитающих, а также состава и структуры сообществ в биотопах, подвергавшихся разной степени антропогенной трансформации.

3.1. Фауна мелких млекопитающих района исследований представлена 17 видами, относящимися к трем отрядам и пяти семействам (табл. 1). В целом такой состав фауны данной группы типичен для таежной зоны Якутии (Млекопитающие Якутии, 1971; Мордосов, 1997; Вольперт, Шадрина, 2002). Нами впервые отмечено, обитание в окрестностях г. Мирного темной полевки, и полевки Миддендорфа. Для первого вида это самая южная, а для второго самая северная точка регистрации вида на территории Якутии.

3.2. Сообщества мелких млекопитающих

В среднетаежной подзоне (территория Мирнинского промышленного узла) исследования проводились в течение трех лет, которые характеризовались разными показателями численности и соотношением видов в сообществе.

В целом в период исследований население открытых и околоводных биотопов на природных и техногенно трансформированных участках характеризовалось сходными уровнями численности. При этом для всех четырех выделов отмечены высокие показатель видового разнообразия сообществ. Наиболее низкий показатель видового разнообразия отмечен для «молодых» макроантропогенно трансформированных биотопов (отвалы), а наибольшим видовым разнообразием со сходными показателями характеризовались старые отвалы и мезоантропогенно трансформированные закустаренные биотопы (табл. 2).

По обобщенным данным за три года сходными уровнями численности здесь характеризовалась большая группа видов - в природных биотопах доминировала полевка-экономка, на околоводных трансформированных участках и в

восстанавливающихся биотопах — тундряная бурозубка, на отвалах - тундряная бурозубка и узкочерепная полевка (рис. 1). Для всех четырех выделов характерна высокая выровненность показателей обилия видов в сообществе, а наиболее высокие показатели видового разнообразия характерны для мезоан-тропогенно трансформированных околоводных биотопов.

Таблица 2

Показатели видового разнообразия сообществ мелких млекопитающих

Выделы Абсолютное число видов Показатель видового разнообразия Доля редких видов

Леса, контроль 8 5,79 0,28

Леса микроантропогенные 13 8,16 0,37

Леса мезоантропогенные 9 7,11 0,21

Леса макроантрогтогенные 6 4,75 0,21

Пойма, контроль 11 9,29 0,16

Околоводные биотопы, мезоантропогенные 13 10,65 0,18

Луга макроантропогенные 9 7,30 0,19

Луга макроантропогенные, длительное восстановление 12 10,36 0,14

Таким образом, можно отметить, что для открытых антропогенно трансформированных биотопов отмечено сходство в составе сообществ мелких млекопитающих, прежде всего это касается состава группы доминантов — как в природных, так и в нарушенных биотопах здесь чаще всего доминируют типичные обитатели поймы и лугов - полевка-экономка, узкочерепная полевка, тундряная бурозубка. Наиболее значительными отличиями от природных биотопов характеризуются молодые отвалы. По мере зарастания трансформированных участков и появления кустарниковой растительности возрастает видовое разнообразие, и в биотопах мезоантропогенной трансформации оно даже выше, чем в природных, т.е. можно предположить, что решающую роль здесь играет появление защитных микроместообитаний.

Показатели численности мелких млекопитающих в лесных биотопах, как и в открытых, значительно варьировали в период исследований. Динамика численности в девственных лесах и микроантропогенно трансформированных лесах сходна с таковой в открытых биотопах: относительно высокий уровень численности в 2001 г. сменяется депрессией в 2002-м, а затем снова следует подъем численности в 2003-м, а в макро- и мезоантропогенно трансформированных лесах депрессия 2002-го года не выражена (рис. 3). Суммарная численность мелких млекопитающих существенно повышается в направлении от макроантропогенных лесов (12,7 экз./100 к.-с.) к микроантропогенным (36,9 экз./100 к.-с.), а в девственных лесах численность мелких млекопитающих вновь снижается по сравнению с микроантропогенными (34,2 экз./100 к.-с.).

2003

о полевка-экономка ■ "Т. У, М

□ лесной лемминг

□ бурая бурозубка

в крупнозубая

бурозубка ез средняя бурозубка

и тундряная бурозубка

Ш красная полевка

Луп на отвалах

2003

Лее, контроль

Лес ыикроантропогенный

Е0 Лес неювнтропогенный 50 -

2001

2002

2003

2001

2002

2003

Рис. 1. Изменения численности мелких млекопитающих в природных и техногенных местообитаниях

Примечание: Т,У,М* - темная, узкочсрспная полевки и мышь-малютка (суммарно)

По всем лесным биотопам за три года наибольшими показателями численности характеризовались красная полевка и средняя бурозубка. Существенно меньше, но тоже относительно высокой, была численность бурой и тундряной бурозубок. Красная полевка входила в состав группы доминантов-содоминантов во всех четырех выделах, при этом в трех антропогенно трансформированных выделах являлась самым распространенным видом (рис. 2). Только в контрольном выделе красная полевка уступала по численности средней бурозубке.

открытые Биотопы

длительное восстановление ,

макро

{

мезо контроль

-[-,-,-,-,-г-

0 10 20 30 40 50

•. -. • —■ ■

В полевка-экономка ■ тундряная бурозубка И узкочерепная полевка В средняя бурозубка

таежные биотопы

>>>>>.

.ТПИгППШЯиппмшпипм

. . > ............................................

0 10 20 30 « 50 60 70 ВО 90 100

□ красная полевка О средняя бурозубка Ш бурая бурозубка И тундряная бурозубка

Рис. 2. Соотношение доли доминантов в биотопах разной степени техногенной трансформации

В целом лесные биотопы обладают невысоким сходством по видовому составу, хотя группа доминантов-содоминантов в разных выделах включает общие 4 вида. По структуре сообществ выделяется группа макроантропоген-но трансформированных лесов, которые обладают наименьшим ИО с природными лесными биотопами (табл. 3, рис. 3).

Таблица 3

Индексы сходства сообществ разной степени техногенной трансформации в

Выделы X. 2. 3. 4. 5. б. 7. 8.

1. Луга макроантропогенные - 70 63,6 66,7 71,4 66,7 54.5 54,5

2. Луга макроантропогенные, длительное восстановление 72.6 75 76,9 50 63,6 66,7 53,8

3. Околоводные биотопы, мезоантропогенные 50,4 54,7 84,6 45,5 58,3 75 61,5

4. Пойма, контроль 34,4 48,5 57,7 - 54,5 81,8 84,6 72,7

5. Леса макроантропогенные 27,3 21,5 16,4 30,8 - 62,5 50 55,6

6. Леса мезоантропогенные 58,3 51,3 35,2 41,6 49,3 - 80 54,5

7. Леса микроантропогенные 53,7 46,8 39,7 36,2 48,1 71,6 - 61,5

8. Леса, контроль 25,5 29,3 31,2 33,1 36,2 60,1 57,8 -

Примечание: | - индекс общности Жаккара-Наумова, | - индекс фаунистического сходства Жаккара.

Показатели видоразнообразия, как и численность, повышаются в ряду макроантропогенные — мезоантропогенные - микроантропогенные леса и снижаются в контрольном выделе. Более высокие показатели видового богатства и видоразнообразия в мезо- и микроантропогенно трансформированных биотопах объясняются, скорее всего, влиянием опушечного эффекта. Антропогенное воздействие обеспечивает высокую мозаичность микроместообитаний, что приводит к расширению экологической емкости и как следствие — к повышению показателей видоразнообразия.

Таким образом, в зоне влияния Мирнинского промышленного узла на прилежащих участках возник своеобразный комплекс сообществ мелких млекопитающих. При этом участки, подверженные слабому воздействию, характеризуются повышением численности и видового разнообразия мелких млекопитающих, а по мере усиления трансформации, наоборот, происходит резкое снижение этих показателей. В целом состав группы содоминант-доминант техногенно трансформированных биотопов во многом сходен с природными сообществами, но при этом, как в лесных, так и в открытых местообитаниях возрастает численность обитателей открытых пространств, в природных биотопах Якутии малочисленных — это темная и узкочерепная полевки, а также мышь-малютка.

В северотаежной подзоне (Айхало-Удачнинский промышленный узел! население мелких млекопитающих, даже контрольного участка в целом характеризуется более низкими показателями видового разнообразия, чем в районе г. Мирного. Кроме того, наши исследования совпали с периодом низкой численности всех видов. На природных территориях в тайге доминировала главным образом красная полевка, а в качестве особенностей периода исследований надо отметить, что довольно высокую долю в сообществе составила бурая бурозубка, что ранее было на территории Западной Якутии не

Луга 1 -

Луга 2 -

Кустарники -1-

Пойма, контроль ———————-

Леса 2 -1

Леса 3 -' _ :

Леса контроль -1-

Леса 1 —————J

30 40 50 60 70 80 90 100

Linkage Distance

Рис. 3. Дендрограмма сходства сообществ по показателю Жаккара в зоне влияния Мирнинского промышленного узла

Обозначения: Луга 1 — макроанторопогенные, Луга 2 — макроантропогенные, длительного восстановления, Леса 1 — макроантропогенные. Леса 2 — мезоантропогенные, Леса 3 — микроантропогенные.

отмечено (Попов, 1975; Мордосов, 1997; Колодезников, 1998; Прокопьев и др., 2001), как и в других регионах Якутии (Млекопитающие Якутии, 1971; Ревин и др., 1988; Вольперт, Шадрина, 2002). В луговых и закустаренных биотопах доминировала полевка-экономка или полевка Мидцендорфа. В районе Айхало-Удачнинского промышленного узла фауна мелких млекопитающих крайне обеднена в силу объективных причин (Вольперт, Шадрин и др, 2005). Наиболее обеднено население макроантропогенных местообитаний (рис. 3). В мезоантропогенных и микроантропогенных местообитаниях в отдельных случаях показатели видоразнообразия сообществ сравнимы с контрольными местообитаниями, хотя в среднем и уступают по численности. В целом по ландшафту доминировала полевка-экономка, относительно высокой была численность красной полевки.

Население мелких млекопитающих в районе ПЯВ В настоящее время на указанной территории началось возобновление растительности, а уровень гамма-фона составляет не выше 20-25 мкР/ч. на территории ПЯВ Кристалл и не выше 60-120 мкР/ч. на большей части территории ПЯВ Кратон-3, лишь местами повышаясь до 160-190 мкР/ч. Обследованные биотопы объединили в две группы - трансформированные и контрольные (рис. 4). Для всех пораженных биотопов характерен ненарушенный почвенный покров.

В трансформированных закустаренных пойменных биотопах было отловлено всего два вида: полевка-экономка и полевка Миддендорфа, оба вида являются типичными обитателями поймы, тем не менее численность обоих видов была очень низка и практически не отличалась от уровней численности мелких млекопитающих в закустаренных биотопах в зоне влияния Удачнин-ского ГОКа, общая численность составила 4,8 экз на 100 к.-с. (рис. 4). В

трансформированных лесах численность мелких млекопитающих также была очень низкой и также вполне сравнимой с таковой антропогенно трансформированных биотопов в зоне влияния Удачнинского ГОКа (3,4 экз на 100 к,-с.) Отмечено здесь всего два вида: красная полевка и бурая бурозубка.

карьер Удачный

лиственничник контроль

кустарники твхноген

ЕЗМ.оесопотиэ

ЕЗМ.ггмс1с1епс1о|Ап

ИМ.эсЫзйссЯог

0С1.гий1из

□ З.гоЬогаШэ

■ З-саесиНепв

НБЛипс^ег^з

сброс пульпы

Зона влияния ПЯВ

Леса, контроль

У////А

Имгдетмыя участия

Зкусгармны* биотолы

Рис. 4. Состав сообществ мелких млекопитающих в окрестностях карьера «Удачный» и в зоне влияния подземных ядерных взрывов

Таким образом, в целом по ландшафту в сообществе мелких млекопитающих доминировала красная полевка, содоминанты — бурая и средняя бурозубки. На территории, пострадавшей от взрыва, население характеризуется обедненностью видового состава и низкими уровнями численности, по сравнению с контрольными местообитаниями. Полученные результаты согласуются с литературными данными о том, что на первых этапах заселения мелкими млекопитающими посттехногенных территорий в лесотундровой зоне отмечается существенно нарушенная структура сообществ и пониженная численность мелких млекопитающих (Вольперт, Сапожников, 1998).

ГЛАВА 4. ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ПАРАМЕТРЫ И СТАБИЛЬНОСТЬ РАЗВИТИЯ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

4.1. Популяционные параметры

Популяционные параметры анализируются на примере таежного доминанта — красной полевки. Приводятся показатели интенсивности участия в размножении прибылых особей и показатели индивидуальной плодовитости. Показано, что при мезо- и макроантропогенных воздействиях происходит интенсификация репродукции, выражающаяся в более интенсивном вовлечение в размножение прибылых особей, а также в повышении индивидуальной плодовитости (табл. 4).

Таблица 4

Показатели плодовитости красной полевки в природных и техногенных _ландшафтах западной Якутии_

Место Величина выводка

п Суммарная По эмбрионам По послеплод-ным пятнам

М±т М±т М±т

Мирный, окрестности карьеров (наши данные) 61 7,8±0,26 7,5±0,31 8,4±0,48

Природные биотопы западной Якутии (наши данные) 22 6,8±0,24 6,9±0,7б 6,7+0,31

Природные биотопы западной Якутии (Мордосов, 1984, 1997) 185 7,18 ? ?

4.2. Показатели стабильности развития мелких млекопитающих Показатели нарушения стабильности развития рассматриваются на примере красной полевки, а также 4 видов бурозубок - средней, тундряной, крупнозубой и бурой. На особо охраняемых природных территориях региона показатели ФА для исследуемых видов близки к видовой норме - у красной полевки около 0,33, у бурозубок -0,15-0,18 (рис. 5). В зоне влияния Мирнин-ского промышленного узла показатель ФА красной полевки варьировал по местообитаниям в пределах 0,33-0,42. Наиболее низкий показатель, свидетельствующий о нормальном ходе развития, зарегистрирован в микроантр-попогенных лесах, а высокий - на участке макроантропогенной трансформации, для которого была зарегистрирована резкое изменение состава и структуры сообщества, а также существенное повышение интенсивности репродукции прибылых особей. В то же время, на участке, условно оцененном как контрольный, в рекреационной зоне г. Мирного, показатель ФА повышен. Возможно, что имеет место локальное загрязнение в пойме речки.

У бурозубок показатели ФА были повышены в большинстве трансформированных биотопов, но наиболее резко — на макроантропогенных лугах, характеризовавшихся как наиболее сильной трансформацией, так и наихудшими защитными условиями (рис. 5). При этом показано, что кормовой фактор в данном случае не является лимитирующим, т.к. именно этот тип биотопов характеризовался более высокой численностью и биомассой напочвен-

ной мезофауны (по сравнению с контролем и другими трансформированными биотопами). Кроме того, отмечено, что в открытых биотопах показатель ФА для двух видов, предпочитающих открытые местообитания (тундряная и крупнозубая бурозубки), как правило, выше, чем у типично лесных (средняя и бурая). Поэтому можно предположить, что показатель ФА двух первых видов отражает состояние среды в данном биотопе, а таежные виды представлены в основном мигрантами с соседних участков.

Рис. 5. Показатели ФА тундряной бурозубки

В пределах северотаежной подзоны показатели ФА мелких млекопитающих даже в природных битотопах часто повышены по сравнению со средней тайгой, существует предположение, что это связано с нарушением стабильности развития на экологической периферии ареала (Шадрина и др., 2003). В зоне влияния Айхало-Удачнинского промышленного узла показатели ФА бурозубок, полевки-экономки и красной полевки были повышены по сравнению с контрольными биотопами, но различия не достигали статистически значимых уровней - с одной стороны, это может объясняться уже упомянутым общим нарушением онтогенеза в северной тайге, с другой стороны - небольшим объемом выборок, связанным с низкой численностью видов в период исследований.

Таким образом, в зоне техногенного влияния наблюдается повышение частоты асимметричных проявлений признаков, особенно ярко выраженное при макроантропогенной трансформации, но нарушения стабильности развития могут наблюдаться даже на участках слабого опосредованного воздействия, что характеризует метод более чутким биоиндикатором, чем показатели сообщества.

ГЛАВА 5. РЕАКЦИЯ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ НА ТЕХНОГЕННОЕ ВОЗДЕЙСТВИЕ

Обобщающая глава, в которой систематизируются полученные результаты, а также приводится сравнение по показателям ФА для животных и растений при одних и тех же воздействиях. Показано, что мелкие млекопитаю-

щие являются достаточно удобной биоиндикаторной группой организмов для оценки последствий воздействия горнодобывающей промышленности, но применение разных параметров имеет свои ограничения. Показатели состава и структуры сообществ достаточно хорошо демонстрируют различия с девственными территориями при условии наличия контрольных сборов из природных биотопов.

В пределах среднетаежной подзоны

Микроантропогенные воздействиия хорошо диагностируются по повышению показателей видоразнообразия и суммарной численности мелких млекопитающих. При мезоантропогенных воздействиях показатели численности и видоразнообразия сходны с природными, но намечается смена доми-нантов, а в таежных биотопах - происходит интенсификация репродукции видов. В макроантропогенных биотопах происходит резкое снижение численности и видового разнообразия мелких млекопитающих. При этом в большинстве случаев намечается смена доминантов, особенно ярко выраженная в макроантропогенных ландшафтах.

В пределах северотаежной подзоны

В условиях обедненных северных сообществ практически любое техногенное воздействие на экосистему приводит к резкому нарушению состава и структуры сообществ, а также резкому снижению численности мелких млекопитающих.

Повышение частоты нарушений стабильности развития, проявляющееся, в частности, в повышении уровня флуктуирующей асимметрии, наблюдается при любом техногенном воздействии. Но при подборе видов для биоиндикации необходимо учитывать ряд моментов:

1) для оценки стабильности развития необходимо учитывать фазу динамики численности вида, т.к. на фазе пика показатель ФА может быть повышен даже в природе;

2) для оценки стабильности развития в условиях Севера лучше использовать одновозрастных животных, т.к. не исключено проявление возрастных различий показателя ФА;

3) для оценки состояния ландшафта лучше использовать массовые виды, характерные для данного местообитанпия, т.к. в противном случае возможно искажение картины из-за включения в выборку мигрантов с соседних территорий;

В целом изменения состава сообществ и показателей стабильности развития свидетельствуют о нарушении гомеостаза на уровне сообщества, популяции и индивида, это делает население мелких млекопитающих в условиях техногенно преобразованной среды более уязвимым к внешним воздействиям и свидетельствует об ухудшении условий существования.

ВЫВОДЫ

1. В период исследований в природных и техногенных ландшафтах Западной Якутии зарегистрировано 17 видов мелких млекопитающих, относя-

щихся к трем отрядам и пяти семействам. Состав фауны типичен для таежной зоны Якутии.

2. Показатели относительной численности варьировали в среднетаеж-ной подзоне по годам в пределах 27,1-40,1 экз. на 100 конусо-суток, что типично для региона. Основные тенденции в изменениях численности мелких млекопитающих в природных и трансформированных местообитаниях в основном совпадали, что говорит о наличии общности населения. В северотаежной подзоне в период исследований наблюдался спад численности, попа-даемость составила около 5,8 экз./100 к.-с. В число доминантов в таежных местообитаниях входили красная полевка, средняя, тундряная и бурая бурозубки. В открытых биотопах доминировали полевка-экономка, узкочерепная полевка, тундряная бурозубка, реже - виды-иммигранты из таежных стаций (лесной лемминг, тундряная бурозубка, красная полевка).

3. В зоне влияния техногенных факторов сообщества мелких млекопитающих по составу и структуре отличаются от сообществ природных местообитаний региона, особенно глубоки отличия по структуре. Изменения состава и структуры сообществ зависят от интенсивности воздействия.

Биотопы макроантропогенной трансформации характеризуются низкой численностью мелких млекопитающих; в большинстве случаев в них наблюдается повышение роли в сообществе видов, предпочитающих открытые не-залесенные местообитания, прежде всего, - это полевки рода М'кгогт. В случае мезо- и микроантропогенного воздействия состав сообществ зависит от зональной приуроченности. В среднетаежной подзоне зачастую при слабых опосредованных воздействиях показатели видоразнообразия и численности возрастают благодаря повышению мозаичности местообитаний, а сообщества характеризуются высокой степенью выравненное™, что нехарактерно для природных местообитаний региона,

В подзоне северотаежного редколесья природные сообщества мелких млекопитающих в целом характеризуются более низкими показателями видового разнообразия и резкими перепадами численности. В таких условиях техногенная трансформация среды приводит к снижению численности и видового разнообразия, не только при прямых, но и при слабых воздействиях.

4. Восстановление населения мелких млекопитающих на нарушенных участках в целом затруднено, и наиболее медленно происходит в лесных биотопах, занимающих большую часть площади в исследуемом регионе. В лесных биотопах, возникших на месте полного уничтожения растительности, сообщества мелких млекопитающих отличаются от остальных выделов: по структуре они близки к лесным стациям, а фаунистически сходны с макроан-тропогенными лугами. Даже в биотопах, подвергавшихся полной техногенной трансформации более 30 лет назад, сообщества резко отличаются от исходных.

ными различиями в структуре сообщества по годам в пределах каждого биотопа и сменой доминантов. Это свидетельствует о неустойчивости сообщества и, как следствие, более высокой уязвимости по отношению к широкому кругу факторов.

6. На популяционном уровне анализ населения открытых макроантро-погенных участков затруднен, т.к. здесь численность видов очень низка, и население представлено в основном прибылыми неполовозрелыми особями. В лесных биотопах при мезо- и макроантропогенном воздействии наблюдается интенсификация репродукции, повышается эмбриональная и ювениль-ная смертность, что приводит к изменениям демографических показателей.

7. В зоне техногенного воздействия наблюдается повышение частоты нарушения стабильности развития мелких млекопитающих. В биотопах, затронутых прямым воздействием, оно выражено ярче, чем в биотопах, опосредованного воздействия, но при этом во многих местообитаниях, где реакции на уровне популяции и сообщества еще слабо уловимы, уже отмечаются повышенные уровни ФА, т.е. можно говорить о более высокой чувствительности этого метода биоиндикации.

8. В целом техногенное воздействие на население мелких млекопитающих при масштабных преобразованиях ландшафтов, характерных для деятельности предприятий горнодобывающей промышленности, проявляется на разных уровнях организации - в изменении состава и структуры сообществ, интенсификации репродукции и в повышении частоты нарушений стабильности индивидуального развития организмов.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Шадрина Е.Г., Вольперт Я.Л., Данилов В.А., Шадрин Д.Я. Биоиндикация воздействия горнодобывающей промышленности на наземные экосистемы Севера (морфогенетический подход) // Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 2003. - 110 с.

Шадрина Е.Г., Шадрин Д.Я. Показатели стабильности развития мелких млекопитающих Западной Якутии в зоне антропогенного воздействия // Те-риофауна России и сопредельных стран / Матер. Междунар. совещ. 6-7 февр. 2003 г., Москва. - М., 2003. - С. 383.

Шадрина Е.Г, Шадрин Д.Я. Оценка качества среды в местах проведения ПЯВ по показателям нарушения стабильности развития животных и растений // «Радиационная безопасность Респ.Саха (Якутия)» / Респ. Научно-практ. Конф. (II; 2003; Якутск). - Якутск, 2004. - С. 38-40.

Шадрин Д.Я. Сообщества мелких млекопитающих антропогенных ландшафтов Западной Якутии // Актуальные проблемы биологии и экологии / Матер. 15-й Коми респ. Молодежной научной конф., 19-23 апреля 2004 г. Ч. 4. Медико-биологические науки. - Сыктывкар, 2004. - С. 328-329.

Шадрин Д.Я., Белюлюбская Н.И. Влияние алмазодобывающей промышленности на мелких млекопитающих // Матер.науч. конф. студентов, аспирантов и молодых ученых, посвященной 45-летию ЯГУ. Ч. 4. Медико-биологические науки. - Якутск, 2003. — С. 36-39.

Шадрина Е.Г., Шадрин Д. Я., Солдатова В.Ю. Биоиндикационная оценка качества среды в зоне воздействия аварийных ПЯВ на территории Якутии (морфогенетический подход) // Радиационная безопасность PC (Я) / Матер. II республиканской нау-чно-практ.конф. Якутск, 16-18 декабря 2003 г.- Якутск, 2004.- с. 241-252

Шадрина Е.Г., Солдатова В.Ю., Шадрин Д.Я. Оценка качества среды по показателям нарушения стабильности развития растений и животных в условиях хронически повышенного радиационного фона (на примере Якутии) // Проблемы экологии и рационального использования природных ресурсов в Дальневосточном регионе / Матер. Регион, нау-чно-практ.конф. Благовещенск, 21-23 декабря 2004 г. - Благовещенск, 2004. -С. 133-135.

Вольперт Я.Л., Шадрин Д.Я. , Шадрина Е.Г., Данилов В.А., Величенко В.В. Сообщества мелких млекопитающих антропогенных ландшафтов Западной Якутии // Наука и образование. - 2005. - № 2 (38). - С. 47-52.

Вольперт Я.Л., Данилов В.А., Шадрин Д.Я. Трансформации населения мелких млекопитающих в результате деятельности алмазодобывающей промышленности // Териофауна России и сопредельных стран / Матер. Меж-дунар. совещ. 6-7 февр. 2003 г., Москва. - М., 2003. - С. 85.

Шадрин Д.Я. Мелкие млекопитающие в районе подземных ядерных взрывов «Кратон-3» и «Кристалл» И Сборник научных трудов молодых ученых / Ин-т прикладной экологии Севера АН PC (Я). Вып. 1. - Якутск, 2005. -С. 56-60.

Формат 60x84 '/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Усл.пл. 1,16. Тираж 100 экз. Заказ № 126.

Учреждение «Издательство ЯНЦ СО РАН»

677891, г. Якутск, ул. Петровского, 2, тел./факс: (411-2) 36-24-96 E-mail: kuznctsov@psb.ysn.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Шадрин, Денис Яковлевич

Введение

Глава 1. Материал и методика исследований.

Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследований.

2.1. Природно-климатические условия.

2.2. Влияние горнодобывающей промышленности на природную среду.

Глава 3. Население мелких млекопитающих природных и техногенных ландшафтов Западной Якутии.

3.1. Фауна мелких млекопитающих района исследований.

3.2. Сообщества мелких млекопитающих.

3.2.1. Население мелких млекопитающих в зоне влияния Мирнинского промышленного узла.

3.2.2. Население мелких млекопитающих на природных территориях среднетаежной подзоны Западной Якутии.

3.2.3. Сообщества мелких млекопитающих в зоне влияния Айхало-Удачнинского промышленного узла.

3.2.4. Население мелких млекопитающих в районе аварийных подземных ядерных взрывов.

Глава 4. Популяционные параметры и стабильность развития мелких млекопитающих.

4.1. Популяционные параметры.

4.2. Показатели стабильности развития мелких млекопитающих.

Глава 5. Комплексная оценка качества среды по показателям видоразнообразия и показателям стабильности развития мелких млекопитающих.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Мелкие млекопитающие в условиях техногенно преобразованных ландшафтов Западной Якутии"

Изучение пространственной неоднородности распределения животных по территории - одна из основополагающих задач экологии, которая имеет, помимо чисто научной, и очевидную практическую значимость. Практический аспект проблемы, приобретает особую актуальность при анализе изменений природных сообществ под воздействием антропогенных факторов. Территория северо-востока Сибири последние 30 лет характеризуются высокой скоростью индустриализации. В первую очередь это касается развития горнодобывающей промышленности. На настоящий момент на территории Западной Якутии наиболее значимым и масштабным воздействием характеризуется алмазодобывающая промышленность.

Промышленная добыча алмазов в Якутии началось в 1956 г., с эксплуатации трубки «Мир», с 1960 г. и по настоящее время разрабатывается Иреляхское россыпное месторождение, ведется отработка россыпей месторождений «Водораздельные галечники» и «Горное». Освоение месторождений в бассейне р. Мархи началось с 1961 г. с эксплуатации трубки «Айхал», в 1967 г. началась промышленная эксплуатация трубки «Удачная».

Освоение запасов полезных ископаемых потребовало развития соответствующей инфраструктуры. В частности, построен крупный населенный пункт - г. Мирный, а также г. Удачный, п. Айхал, созданы транспортные, ремонтные предприятия и т.д.

Основная форма деятельности сопровождается отторжением значительных площадей природных ландшафтов, наибольшую роль в этом играют создание хвостохранилищ, отвалов пустых пород, разработка россыпных месторождений и т.д. На настоящий момент площадь нарушенных земель по Мирнинскому району составляет 10 900 га (Государственный доклад., 2005).

Широко известен факт низкой устойчивости северных экосистем к различным формам антропогенной деятельности. Последнее обстоятельство определяется низким видовым богатством и видоразнообразием, низкой биологической продуктивностью, обедненностью трофических связей и низкой устойчивостью северных организмов. Как следствие перечисленных особенностей, естественное восстановление техногенно-преобразованных биоценозов на Севере крайне продолжительно или вообще невозможно.

Традиционно влияние алмазодобывающей промышленности на окружающую среду изучалось физико-химическими методами. Поэтому больше всего информации накоплено по геохимической обстановке в районе разрабатываемых месторождений, по состоянию криолитосферы.

В то же время, оценка состояния биологических ресурсов выпадала из внимания и соответственно практически не изучалась. Единственным исключением являются обитатели водных экосистем, которые в 1989-2000 гг. изучались силами сотрудников Востсибрыбцентра.

Биотическая составляющая наземных экосистем практически осталась вне внимания исследователей, в то же время длительная интенсивная эксплуатация региона не могла не привести к определенной трансформации основных биотических компонентов наземных экосистем.

Краткий обзор изученности вопроса. Первые литературные сведения о млекопитающих Якутии приводятся в работах Г.А. Сарычева (1802), А.Ф. Миддендорфа (1869), И.С. Полякова (1873), Р.К. Маака (1886), А. А.

Бунге (Bunge, 1887), Ф. Врангеля (1841), В.И. Иохельсона (1898), С.А. Бутурлина (1913). Необходимо указать, что во всех перечисленных работах основное внимание уделено охотничье-промысловым видам, сведения о фауне мелких млекопитающих носят фрагментарный характер.

Принципиально новый этап в изучении млекопитающих Якутии начался в результате деятельности Якутской комплексной экспедиции АН СССР, когда появился целый ряд работ посвященных млекопитающим Якутии, в том числе и мелким (Тугаринов, 1927; Воробьева, 1928; Бианки, 1929; Ткаченко, 1927 и др.). Вопросам систематики мелких млекопитающих, в основном по сборам указанной экспедиции, посвящены работы Б.С. Виноградова (1927 а, б; 1933). Наиболее полный первый обзор млекопитающих Якутии вышел в 1934 г. (Тугаринов и др., 1934).

Материал по мелким млекопитающим, собранный указанными авторами, был использован С.И. Огневым для написания его известных трудов, посвященных фауне СССР в целом (Огнев, 1926, 1928, 1940, 1944, 1947, 1948,1950). Сведения по фауне грызунов Центральной Якутии приводятся также в работах В.Н. Скалона (1949) и П.Д. Ларионова (1954). Вопросы систематического положения якутских бурозубок рассмотрены С.У. Стро-гоновым (1957), им в фауну Якутии включены 9 видов землероек: помимо видов, входящих в состав фауны по современным представлениям, приводится еще трансарктическая бурозубка - Sorex cinereus Kerr (1872), что в дальнейшем не подтвердилось (Юдин, 1972,1973).

Начиная с 1960 г. объем опубликованных работ, посвященным мелким млекопитающим Якутии, резко возрос, причем внимание исследователей привлекали уже не только вопросы фауны, а в основном экологические аспекты. Большое количество работ этого плана посвящено экологическим характеристикам и распространению отдельных видов в различных частях Якутии. Наибольшее внимание исследователей привлекали лесные полевки (Зонов, Тугутов, 1963; Попов, 1964; Тугутов, 1966; Мордосов и др., 1975; Мордосов, 1984; Мордосов, Осипов, 1984; Мордосов, Андреев, 1991; Мордосов, 1991; Ревин и др., 1988; Сафронов, 1974, 1977, 1978, 1983 и др.). Последний автор в основном посвятил свои исследования зимней экологии этих видов, как наименее изученной стороне жизни мелких млекопитающих.

Экологические характеристики одного из основных видов поймы -водяной полевки - рассматриваются в работах Н.Г. Соломонова (1960 а, б, в; 1962). Итоги исследования этого вида подведены в монографии этого автора (Соломонов, 1980).

Кроме указанной литературы, имеется широкий круг работ, охватывающих вопросы экологии других видов мелких млекопитающих (Капитонов, 1963; Кривошеев, 1963; Винокуров, Прокопьев, 1974; Седалищев, 1974; Прокопьев, 1976, 1982, 1988; Прокопьев, Винокуров, 1984; Винокуров, Белимов, 1991; Охлопков и др., 1991; Вольперт, Шадрина, 1990; Шадрина, Вольперт, 1990). Синантропные виды мелких млекопитающих в течение длительного времени изучались Г.А. Романовой (1970, 1974, 1984 и др.)

Вышеперечисленные работы посвящены, в основном, одному конкретному виду, но есть публикации, рассматривающие все виды, входящие в териокомплекс конкретного региона. Среди таких работ необходимо назвать исследования, посвященные северо-востоку России (Кривошеев, 1964, 1981; Юдин и др., 1976; Чернявский, 1984), а также населению мелких млекопитающих бассейнов рек Лены, Яны, Индигирки и Колымы. (Кривошеев, Попов, 1968; Лабутин, 1975; Винокуров, Мордосов, 1980; Вольперт, Шадрина, 2002). Сведения о населении и экологии мелких млекопитающих в тундровой зоне рассматриваемого региона приводятся в ряде публикаций (Меженный, 1974,1975; Перфильев, 1968).

Большое количество публикаций посвящено мелким млекопитающим Центральной Якутии (Соломонов и др., 1968; Винокуров, Седалищев,

1971; Соломонов, Мордосов, 1971; Гилева, 1972; Соломонов, 1973, 1984; Попов, 1964, 1975; Гилева и др., 1979; Сафронов, Ахременко, 1983). Исследования эколого-фаунистического плана проведены в Южной Якутии (Ревин, 1964, 1968,1971, 1972,1975, 1990), результаты исследования были подведены в монографии (Ревин, 1989). Фауна и экология мелких млекопитающих, обитающих на территории западной Якутии, рассмотрена в серии работ И.И. Мордосова, а также других авторов (Мордосов, 1974, 1978, 1980; Мордосов, Винокуров, 1980; Колодезников, 1998, 2005; Прокопьев, Данилов, 2002). Наиболее крупной работой, посвященной млекопитающим Западной Якутии, является монография И.И. Мордосов (1997). Кроме того, экологические показатели мелких млекопитающих этого же региона освещаются в работах других авторов (Ревин, Гермогенов, 1979; Прокопьев, Боескоров, 1984).

Крупным итогом в исследованиях териофауны Якутии является издание монографии "Млекопитающие Якутии" (1971), написанной коллективом авторов под руководством В.А. Тавровского. Эта работа - итог многолетних исследований фауны, систематики и экологии млекопитающих Якутии - является заметным этапом не только в исследованиях териофауны Якутии, но и Советского Союза (Юдин, Швецов, 1972). Следующим крупным итогом изучения массовых видов млекопитающих является монография Н.Г. Соломонова (1973), в которой подробно рассматриваются основные вопросы экологии, причем проводится анализ популяционных параметров с привлечением эколого-физиологических методов исследований. С 70-х годов проявился большой интерес к вопросам адаптации мышевидных к условиям Севера (Соломонов, 1970, 1973, 1977; Кривошеев, 1981; Шадрина, Вольперт, 1995 а, б).

Вопросам зоогеографического районирования территории Якутии уделено значительно меньше внимания, чем проблемам экологии. Это работы В.Г. Кривошеева (1973, 1979), Ф.Б. Чернявского (1978, 1984), Ю.В.

Ревина (1990), Я.JI. Вольперта и Б.С. Юдина (1986), публикации, посвященные зоогеографическому районированию северо-западной Якутии (Мордосов, Винокуров, 1980; Мордосов, 1997).

Значительно меньше работ, несмотря на обилие опубликованных данных по биотопическому распределению мелких млекопитающих, посвящено ландшафтному распределению этой группы (Соломонов, Ларионов, 1966; Соломонов, 1973; Кривошеев, 1973; Попов, 1975; Ревин, 1975; Конева, 1983), причем последняя работа сделана исключительно на основе литературных данных. Еще меньше работ посвящено сообществам мелких млекопитающих. Необходимо отметить, что под термином «сообщество» в русскоязычной литературе традиционно понимаются два разных понятия. В одном случае этим термином обозначают совокупность популяций различных трофических уровней, в другом - группу сходных по экологическим характеристикам популяций: сообщества насекомых, птиц, мелких млекопитающих и т.д. (Энциклопедический биологический словарь, 1987).

Последние П. Джиллер (1988) предлагает называть ассоциациями, Н.М. Окулова (1986) - системами II порядка; термины непривычные для отечественных зоологов, поэтому мы будем в дальнейшем пользоваться традиционным для России термином «сообщество». При этом безотносительно к конкретным группам видов, образующим сообщество, подчеркивается, что сообщество не является простой совокупностью видов (популяций), а характеризуется внутренними связями (Уиттекер, 1980).

В практической деятельности исследователь имеет дело с совокупностью связанных отношениями популяций. Последние образуют определенную систему, следовательно, сообщество является следующим надпо-пуляционным уровнем организации живой материи и соответственно обладает эмерджентными свойствами (Бигон и др., 1989). В частности, сообщество характеризуется видовым составом и структурой (соотношение видов, выравненность, видовое разнообразие, видовое богатство и т.д.), которые являются основными характеристиками этого уровня организации живой материи (Одум, 1975). В пределах иерархии местообитаний можно выделить сообщества любого размера, масштаба или уровня. Причем среди них ни одно не является более оправданным, чем остальные, все зависит от задач решаемых исследователем (Бигон и др., 1989).

Наиболее подробно структура и состав сообществ мелких млекопитающих Якутии изучался Я.Л. Вольпертом с соавторами. Население долины р. Лены на участке от г. Якутска до дельты реки анализируется в нескольких работах (Ревин и др., 1982; Вольперт, Сапожников, 1996; Воль-перт и др., 1988; Вольперт и др., 1997). Имеются также публикации посвященные сообществам мелких млекопитающих долины р. Колымы (Вольперт и др., 1990), р. Яны (Ревин, Вольперт, 1985) и Индигирки (Вольперт, Шадрина, 2001)

Необходимо отметить, что относительно недавно появились первые публикации по высотному распределению мелких млекопитающих в условиях Якутии (Яковлев и др., 1995).

Несмотря на бесспорную актуальность, на настоящий момент в литературе очень мало сведений об особенностях техногенного воздействия на население и популяции мелких млекопитающих в условиях северных экосистем.

Этот вопрос изучался на Кузбассе, Урале, в Западной Сибири, на северо-востоке европейской части РФ (Куликова, 1979; Малков, 1987; Лукьянова, 1990; Арефьев и др., 1994; Лукьянова и др., 1994; Вартапетов, Юд-кин, 1998; Лукьянова, Лукьянов, 1998 а, б; Петров, 2000; Гашев, 2000,2003 и др.). В то же время, освоение северных территорий, в особенности горнодобывающей промышленностью, в последние 30 лет приняло широкие масштабы, что предопределяет не только научную, но и чисто практическую значимость выявления последствий техногенных трансформаций ландшафтов для региона.

В настоящее время имеется всего несколько работ относящихся к территории Якутии и посвященных этой проблеме (Егоров, Вольперт, 1996; Вольперт, Сапожников, 1998; Вольперт, 1999; Прокопьев, Данилов, 2002; Вольперт и др., 2004; Вольперт и др., 2005).

До сих пор слабо изученной стороной биологии мелких млекопитающих является реакция на антропогенное воздействие на уровне популяции (Лукьянова, Лукьянов, 1998 а; Шилова, 1999; Шадрина, 2003; Шадрина, Вольперт, 2004; Вольперт, Шадрина, 2005).

Относительно новым направлением в исследованиях такого рода является оценка состояния среды по показателям нарушения стабильности индивидуального развития организмов. Методика, разработанная на базе теоретических изысканий В.М. Захарова (1987), основана на оценке величины флуктуирующей асимметрии (ФА) как критерия стабильности развития, и в настоящее время рекомендована МПР РФ для оценки качества среды при антропогенном воздействии (Методические рекомендации., 2003). Известно, что величина ФА возрастает при усилении неблагоприятных воздействий на организм в период органогенеза, поэтому является хорошим биоиндикационным критерием. Существует целый ряд работ, оценивающих изменения качества среды на урбанизированных территориях, в зоне влиния промышленных предприятий, на участках, загрязненных в результате техногенных катастроф и аварий (Kozlov et al., 1995; Васильев и др., 1996; Кряжева и др., 1996; Последствия Чернобыльской., 1996; Zvereva et al., 1997; Чубинишвили, 1998; Ушакова, Слепов, 1999; Захаров и др., 2000 а; Данилов, Данилов и др., 2001; Шадрина, 2001; Устюжанина, 2003; Шадрина и др., 2001, 2003 а б; Стрельцов, 2003; Улицкая, 2004; Шадрина и др., 2004). Относительно большое число работ такого рода посвящено оценке состояния среды на урбанизированных территориях (Захаров и др., 2001; Константинов, 2001; Шадрина, 2001; Мокров, 2005; Турмухаметова, 2005). Однако при этом надо учесть, что наиболее широко применяемым объектом в этих исследованиях являются древесные растения, значительно меньшее число работ посвящено амфибиям и мелким млекопитающим.

Низкая изученность реакции населения и популяций мелких млекопитающих на техногенные трансформации в условиях Субарктики определили цели и задачи наших исследований.

Цель исследований. Изучить реакцию мелких млекопитающих на техногенную трансформацию ландшафтов.

При этом были поставлены следующие задачи:

1. определить состав и структуру природных сообществ мелких млекопитающих района исследований;

2. выявить влияние техногенных трансформаций разного масштаба на сообщества мелких млекопитающих;

5. определить стабильность индивидуального развития мелких млекопитающих в зоне техногенного воздействия.

Научная новизна

Впервые установлены состав и структура сообществ мелких млекопитающих природных и техногенных ландшафтов в зоне влияния алмазодобывающей промышленности. В процессе изучения состава сообществ уточнены границы ареалов двух видов серых полевок. Выявлена зависимость показателей видоразнообразия сообществ Западной Якутии от степени техногенной трансформации ландшафта и от географической зональности района исследований.

Основные положения, выносимые на защиту

2. Популяции мелких млекопитающих реагируют на антропогенные воздействия интенсификацией репродукции.

Апробация работы

Результаты исследований были апробированы на XXXVIII Международной студенческой научной конференции «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 2000), Международном совещании «Териофауна России и сопредельных стран» (Москва, 2003), XV Молодежной научной конференции Республики Коми «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2004), Региональной научно-практической конференции «Проблемы экологии и рационального использования природных ресурсов в Дальневосточном регионе» (Благовещенск, 2004), Республиканской научно-практической конференции «Радиационная безопасность Республики Саха (Якутия)» (Якутск, 2004), научной конференции ЯГУ студентов, молодых ученых и аспирантов (Якутск, 2003).

Работа была выполнена при частичной поддержке РФФИ, грант № 96-047 «Арктика-2003».

Благодарности. В сборе материала для представленной работы оказывали содействие и товарищескую помощь большое количество специалистов, которые в разное время работали вместе с автором. В особенности необходимо отметить д.б.н. Е.Г. Шадрину, к.б.н. В.А. Данилова, к.б.н. В.В. Величенко, к.б.н. Я.Б. Легостаеву, к.б.н. С.И. Поисееву, В.Ю. Солдатову и студентов БГФ ЯГУ ДВ. Васильева, Г.Г. Петрову, Н.И. Сметанину.

Автор получал столь необходимую поддержку со стороны академика АН PC (Я), Засл. деятеля науки РФ, профессора, д.б.н. ДД. Саввинова, зам. директора ИПЭС АН PC (Я), к.б.н. Г.Н. Саввинова.

Всем перечисленным лицам, пользуясь случаем, автор выражает свою искреннюю благодарность.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Шадрин, Денис Яковлевич

выводы

1. В период исследований в природных и техногенных ландшафтах Западной Якутии зарегистрировано 17 видов мелких млекопитающих, относящихся к трем отрядам и пяти семействам. Состав фауны типичен для таежной зоны Якутии.

2. Показатели относительной численности варьировали по годам в пределах 27,1-40,1 экз. на 100 конусо-суток, что типично для таежной зоны региона. Основные тенденции в изменениях численности мелких млекопитающих в природных и трансформированных местообитаниях в основном совпадали, что говорит о наличии общности населения. В число доминантов в таежных местообитаниях входили красная полевка, средняя, тундряная и бурая бурозубки. В открытых биотопах доминировали полевка-экономка, узкочерепная полевка, тундряная бурозубка, реже - виды-иммигранты из таежных стаций (лесной лемминг, тундряная бурозубка, красная полевка).

Биотопы макроантропогенной трансформации характеризуются низкой численностью мелких млекопитающих; в большинстве случаев в них наблюдается повышение роли в сообществе видов, предпочитающих открытые не-залесенные местообитания, прежде всего, - это полевки рода Microtus. В случае мезо- и микроантропогенного воздействия состав сообществ зависит от зональной приуроченности. В среднетаежной подзоне зачастую при слабых опосредованных воздействиях показатели видоразнообразия и численности возрастают благодаря повышению мозаичности местообитаний, а сообщества характеризуются высокой степенью выровненности, что нехарактерно для природных местообитаний региона.

5. Население мелких млекопитающих в техногенно трансформированных ландшафтах в период наших исследований отличалось от населения природных территорий более резкими перепадами численности, существенными различиями в структуре сообщества по годам в пределах каждого биотопа и сменой доминантов. Это свидетельствует о неустойчивости сообщества и, как следствие, более высокой уязвимости по отношению к широкому кругу факторов.

6. На популяционном уровне анализ населения открытых макроантропогенных участков затруднен, т.к. здесь численность видов очень низка, и население представлено в основном прибылыми неполовозрелыми особями. В лесных биотопах при мезо- и макроантропогенном воздействии наблюдается интенсификация репродукции, повышается эмбриональная и ювениль-ная смертность, что приводит к изменениям демографических показателей.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Шадрин, Денис Яковлевич, Якутск

1. Агроклиматический справочник по Якутской АССР / Под ред. А.К. Мо-золевской - Л.: Гидрометеоиздат, 1963. - 146 с.

2. Андреев В.Н., Галактионова Т.Ф., Перфильева В.И., Щербаков И.П. Основные особенности растительного покрова Якутской АССР. Якутск: изд-во ЯФ СО АН СССР, 1987. - 154 с.

3. Атлас сельского хозяйства Якутской АССР. М.: ГУГК при СМ, 1989. -115с.

4. Бианки Д.В. Предварительный отчет о работе биологического отряда в Якутском округе в 1926 г. //Л., 1929. Вып. 10. - С. 263-280.

5. Бигон М., Харинер Дж., Таунсенд Н. Экология: особи, популяции, сообщества. М.: Мир, 1989. - Т.2. - 477 с.

6. Бутурлин С.А. Наблюдения над млекопитающими, сделанные во время колымской экспедиции 1905 г. // Дневник зоол. отд. Императорского об-ва любителей естествознания, антропологии и этнографии. Новая серия. М., 1913. - Т. 1, N 5. - С. 225-266.

7. Вартапетов Л.Г., Юдкин В.А. Воздействие нефтегазодобычи и урбанизации на сообщества наземных позвоночных // Успехи современной биологии. -1998. Т. 118, вып. 2. - С. 216-226.

8. Варшавский С.Н., Крылова К.Т. Основные принципы определения возраста мышевидных грызунов // Материалы к познанию фауны и флоры СССР. М.: изд-ние МОИП. Новая серия. - 1948. - Вып. 17. - С. 179190.

9. Васильев А.Г., Васильева И.А., Большаков В.Н. Фенетический мониторинг популяций красной полевки (Clethrionomys rutilus Pall.) в зоне Восточно-Уральского радиоактивного следа // Экология. 1996. - №2.-С.113-121.

10. Ю.Виноградов Б.С. Заметки о млекопитающих Якутии. 1. Лемминговид-ные полевки, род Aschizomys // Материалы комиссии по изучению ЯАССР.-Л., 1927 а.-С. 1-18.

11. П.Виноградов Б.С. Заметки о млекопитающих Якутии. П. Рыжие полевки //Материалы по изучениюЯАССР. Л., 1927 б. - Вып. 18. - С. 1-20.

12. Виноградов Б.С. Грызуны. Определитель по фауне СССР. Млекопитающие // Л.: изд-ние Зоол. Ин-та АН СССР. Вып. 10. - 1933. - 87 с.

13. Винокуров В.Н., Белимов Г.Т. Материалы к кадастровой характеристике уникальных экосистем Якутии. Вилюйские тукуланы. Животный мир. // Фауна и экология животных Якутии. Якутск, 1991. - С. 33-47.

14. Винокуров В.Н., Мордосов И.И. К фауне и экологии мелких млекопитающих Верхнего течения р. Индигирки // Фауна и экология наземных позвоночных таежной Якутии. Якутск, 1980. - С.79-84.

15. Винокуров В.Н., Прокопьев Н.П. Материалы по экологии узкочерепной полевки Лено-Амгинского междуречья // Биологические проблемы Севера / Тез. докл. VI симпозиума. Якутск, 1974. - Вып. 1. - С. 85-89.

16. Винокуров В.Н., Седалищев В.Т. Сезонные изменения гематологических показателей двух видов грызунов Центральной Якутии // Экология. -1971.-N 2. С. 92-94.

17. Витвицкий Г.Н. Климат // Якутия. М.: Наука, 1965.

18. Войтковский К.Ф., Мельников П.И., Порхаев Г.В. и др. Фундаменты сооружений на мерзлых грунтах в Якутии. М.: Наука, 1968. - 199 с.

19. Вольперт Я.Л. Сообщества мелких млекопитающих природных и техногенных ландшафтов северо-востока Сибири / Автореф. дисс. на со-иск. уч. степени доктора биол. Наук. Екатеринбург, 1999. - 47 с.

20. Вольперт Я.Л., Величенко В.В., Прокопьев Н.П., Шадрина Е.Г. Воздействие разработки россыпных месторождений алмазов на млекопитающих // Экологическая безопасность при разработке россыпных месторождений алмазов. Якутск, 2004. - С. 92-99.

21. Вольперт Я.Л., Луковцев Ю.С., Яковлев Ф.Г. Ландшафтные группировки мелких млекопитающих долины р. Колымы // История фауны и экология млекопитающих Якутии. Якутск, 1990. - С.40-61.

22. Вольперт Я.Л., Поздняков В.И., Гермогенов Н.И. Территориальное распределение и видовой состав млекопитающих низовьев р. Лены //Зоогеографические и экологические исследования териофауны Якутии. Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1988. - С. 96-106.

23. Вольперт Я.Л. Сапожников Г.В. Население наземных млекопитающих дельты р. Лены // Почвы, растительный и животный мир арктических районов Якутии (дельта р. Лены). Якутск, 1996. - С. 65-77.

24. Вольперт Я.Л. Сапожников Г.В. Реакция населения мелких млекопитающих при различных формах техногенных воздействий на арктические ландшафты // Экология. 1998. - № 2 . - С. 133-138.

25. Вольперт Я.Л., Шадрин Д.Я., Шадрина Е.Г., Данилов В.А., Величенко В.В. Сообщества мелких млекопитающих антропогенных ландшафтов Западной Якутии // Наука и образование. 2005. - № 2 (38). - С. 47-52.

26. Вольперт Я.Л., Шадрина Е.Г. Ландшафтные группировки мелких млекопитающих лесотундровой зоны низовьев р. Индигирки // Вопросы экологии и экологического образования в Якутии. Якутск, 2001. - С. 77-93.

27. Вольперт Я.Л., Шадрина Е.Г. Экология лесного лемминга (Myopus schisticolor Lilljeborg, 1844) на северо-востоке Якутии // Экология. -1990.-№4.-С.42-50.

28. Вольперт Я.Л., Шадрина Е.Г. Мелкие млекопитающие северо-востока Сибири. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 2002. - 246 с.

29. Вольперт Я.Л., Шадрина Е.Г., Кравцова В.М. Население мелких млекопитающих рекреационной зоны г. Якутска // Вопросы региональной гигиены, санитарии и эпидемиологии. -Якутск, 1997. С. 213-219.

30. Вольперт Я.Л., Юдин Б.С. Пространственные изменения фаунистиче-ских комплексов мелких млекопитающих Якутии // Охотничье-промысловые ресурсы Сибири. Новосибирск, 1986. - С. 198-202.

31. Воробьева К.Т. Краткий отчет зоологического подотряда Вилюйской зооботанической экспедиции // Сб. трудов научно-исследовательского общества Саха Кескилэ. Якутск, 1928. - Вып. 5. - С. 103-121.

32. Врангель Ф. Путешествие по северным берегам Сибири и Ледовитому морю // СПб., 1841. Ч. 1. - 358 С. - Ч. И. - 365 С.

33. Гаврилова М.К. Климат холодных регионов Земли. Якутск: изд-во СО РАН, 1998.-207 с.

34. Галактионова Т.Ф., Добрецова Л.А., Пермякова А.А., Усанова В.М. Луга группы вилюйских районов // Развитие производительных сил Западной Якутии в связи с созданием алмазодобывающей промышленности. Т. III. Якутск, 1959. - С. 75-79.

35. Гашев С.Н. Млекопитающие в системе экологического мониторинга (на примере Тюменской области). Тюмень: Тюм. ГУ, 2000. - 220 с.

36. Гашев С.Н. Млекопитающие в системе экологического мониторинга (на примере Тюменской области) / Автореф. дисс. на соиск. учен, степени доктора биол. наук. Тюмень, 2003. - 48 с.

37. Геология СССР. Т. XVIII. Западная часть Якутской АССР. М.: Недра, 1978.-535с.

38. Геология Якутской АССР. М.: Недра, 1981. - 300с.

39. Гилева Э.А. Хромосомный полиморфизм у двух близких видов субарктических полевок // Докл. АН СССР. 1972. - Т. 203, N 3. - С. 689-692.

40. Гилева Э.А., Васильева Е.А., Ищенко В.П., Покровский А.В. К вопросу о связи между числом хромосом и изменчивостью морфологических признаков у полевок p. Microtus // Популяционная экология и изменчивость животных. Свердловск, 1979. - С. 78-83.

41. Глотов Н.В., Животовский JI.A., Хованов Н.В., Хромов-Борисов Н.Н. Биометрия. -JI.: изд-во Ленингр. ун-та, 1982. 264 с.

42. Громов И.М., Поляков И.Я. Полевки (Microtinae). Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1977.-502 с.

43. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды Республики Саха (Якутия) в 1999 году. Якутск, 2001. - 271 с.

44. Государственный доклад о состоянии и охране окружающей среды PC (Я) в 2004 году. Якутск, 2005. - 150 с.

45. Данилов В.А. Биоиндикационная оценка воздействия горнодобывающей промышленности на наземные экосистемы Якутии / Автореф. дисс. на соискание уч. степ. кан. биол. наук. Якутск, 2000. - 24 с.

46. Данилов В.А., Шадрина Е.Г., Вольперт Я.Л. Биоиндикационная оценка воздействия горнодобывающей промышленности на биоценозы бассейна р. Алдан // Наука и образование. Якутск, 2001. - № 1. - С. 30-34.

47. Давиденко Н.М. Проблемы экологии нефтегазоносных и горнодобывающих регионов Севера России. Новосибирск: Наука, 1998. - 223 с.

48. Джиллер Н. Структура сообществ и экологическая ниша. М.: Мир, 1988.-182 с.

49. Долгов В.А. Бурозубки Старого Света. М.: изд-во МГУ, 1985. - 219 с.

50. Егоров Н.Г., Вольперт Я.Л. Население мелких млекопитающих техногенных ландшафтов в бассейне р. Алдан // Биолого-экологические исследования в Республики Саха (Якутия). Якутск, 1996. - С.21-31.

51. Еловская Л.Г. Класификация и диагностика мерзлотных почв Якутии // АН СССР. Сиб. Отд. Якут, филиал СО АН СССР, 1987. 172 с.

52. Зайцев Г.Н. Математический анализ биологических данных. М.: Наука, 1991.- 184 с.

53. Животовский JI.A. Показатель сходства популяций по полиморфным признакам // Журнал общей биологии. 1979. - Т. 40, № 4. - С. 587-601.

54. Иохельсон В.И. Очерк зверопромышленности и торговли мехами в Колымском округе // Тр. Якутской экспедиции /СПб., отд. зоол. 1898. - Т. 10,ч.З.-С. 1-167.

55. Исаев С.И., Шилова С.А. Патологии размножения мелких млекопитающих как критерий нарушения состояния экосистем // Биоиндикация радиоактивных загрязнений. М., 1999. - С. 36-42.

56. Капитонов В.И. Новые данные по биологии лемминговидной полевки Alticola lemminus Miller// Бюл. МОИП. Отд. биол. 1963. - Т. 68, вып. 6. - С. 14-26.

57. Карасева Е.В., Телицына А.Ю. Методы изучения грызунов в полевых исследованиях. М.: Наука, 1995. - 226 с.

58. Клауснитцер Б. Экология городской фауны. М.: Мир, 1990. - 246 с.

59. Колодезников В.Е. Мышевидные грызуны как индикатор техногенного воздействия на биоценозы северо-западной Якутии // Биологическое разнообразие животных Сибири / материалы конф. Томск, 1998. - С. 198-199.

60. Колодезников В.Е. Мелкие млекопитающие северо-западной Якутии / Автореф. дисс. на соискание уч. степ. канд. биол. наук. Якутск, 2005. -19 с.

61. Конева И.В. Грызуны и зайцеобразные Сибири и Дальнего Востока. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд=ние, 1983. 215 с.

62. Константинов E.JI. Особенности ФА листовой пластинки березы повислой (Betula Pendula) как вида биоиндикатора / Автореф. дисс. на соискание уч. степ. канд. биол. наук. Калуга, 2001. 19 с.

63. Коржуев С.С. Рельеф и геологическое строение // Якутия. 1965.73 .Кошкина Т.В. Метод определения возраста рыжих полевок и опыт его применения //Зоол. журн. 1955. - Т. 34, вып. 3. - С. 631-639.

64. Кошкина Т.В., Халанский А.С. Возрастная изменчивость черепа норвежского лемминга и анализ возрастного состава популяции у этого вида // Бюл. МОИП. Отд. биол. -1961. Т. 66, вып. 2. - С. 3-14.

65. Кривошеев В.Г. Биофаунистические материалы по мелким млекопитающим тайги Колымской низменности // Исследования по экологии, динамике численности и болезням млекопитающих Якутии. М., 1964. -С. 175-236.

66. Кривошеев В.Г. Зоогеографический очерк фауны млекопитающих Якутии // Фауна Сибири. Новосибирск, 1973. - С. 338-371.

67. Кривошеев В.Г. Географо-генетический анализ териофауны СевероВосточной Азии // Тез. докл. VII Всес. зоогеографической конференции. -М., 1979.-С.30-33.

68. Кривошеев В.Г. Факторы регуляции численности мышевидных грызунов и хищных млекопитающих тайги Колымской низменности // Экология млекопитающих Северо-Восточной Сибири. М., 1981. - С. 61-82.

69. Кривошеев В.Г., Попов М.В. Материалы по фауне и экологии мелких млекопитающих бассейна р. Яны // Материалы по биологии и динамике численности мелких млекопитающих Якутии. Якутск, 1968. - С. 120144.

70. Кряжева Н.Г., Чистякова Е.К., Захаров В.М. Анализ стабильности развития березы повислой в условиях химического загрязнения. // Экология. -1996. №6.-С. 441-444.

71. Кузякин А.П. Зоогеография СССР // Биогеография / Учен. зап. Моск. обл. пед. ин-та. 1962. - Т. 109, вып. 1. - С. 3-182.

72. Куликова И.Л. К фауне млекопитающих дражных отвалов Урала // Млекопитающие Уральских гор. Свердловск, 1979. - С.39-41.

73. Кучерук В.В. Новое в методике количественного учета вредных грызунов и землероек // Организация и методы учета птиц и вредных грызунов. М., 1963. - С. 159-183.

74. Лабутин Ю.В. Биофаунистические материалы по млекопитающим Та-балахской впадины // Экология мелких млекопитающих Якутии. -Якутск, 1975.-С. 34-56.

75. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1980. - 293 с.

76. Ларионов П.Д. Мелкие млекопитающие Мегино-Кангаласского района и их стациальное распределение // Учен, зап./ Якутский гос. пед. и учит, институт. Якутск, 1954. - С. 69-92.

77. Лебедева Н.А., Лонкунова А.Я. Биологическая рекультивация земель, нарушенных при добыче алмазов в Якутии // Растения и промышленная среда. Свердловск, 1990. - С. 71-75.

78. Лукьянова Л.Е. Изучение экологических параметров мелких млекопитающих техногенных зон // Животные в условиях антропогенного ландшафта. Свердловск, 1990. - С. 10-16.

79. Лукьянова Л.Е., Лукьянов О.А. Реакция сообществ и популяций мелких млекопитающих на техногенные воздействия /1. Сообщества // Успехи современной биологии. -1998 а. Вып. 5. С. 613-622.

80. Лукьянова Л.Е., Лукьянов О.А. Реакция сообществ и популяций мелких млекопитающих на техногенные воздействия / И. Популяции // Успехи современной биологии. 1998 б. Вып. 6. С. 693-706.

81. Маак Р.К. Вилюйский округ Якутской области. СПб., ч. 3, 1886. - 192 с.

82. Максимов А.А., Ердаков Л.Н. Циклические процессы в сообществах животных. Новосибирск: Наука. Сиб. Отд-ние, 1985. - 236 с • •

83. Максимов Г.Н. Экологическая ситуация на территории Якутии // Вопросы экологии и охрана окружающей среды в Якутии. Якутск, 1993. -С. 12-19.

84. Малков А.Л. Динамика населения мелких млекопитающих в сукцесси-онном ряду рекультивационных систем Южного Кузбасса // Фауна, таксономия, экология млекопитающих и птиц. Новосибирск, 1987. - С. 28-38.

85. Меженный А.А. Колебания численности тундровых грызунов и задачи комплексного изучения их // Биол. проблемы Севера / Тез. докл. VI Всес. симпозиума. Якутск, 1974. - Вып. 1. - С. 65-67.

86. Меженный А.А. Материалы по экологии мелких грызунов тундры и лесотундры Северной Якутии // Материалы по экологии мелких млекопитающих Субарктики. Новосибирск, 1975. - С. 53-118.

87. Методические рекомендации методические рекомендации по выполнению оценки качества среды по состоянию живых существ (оценка стабильности развития живых организмов по уровню асимметрии морфологических структур). М., 2003. - 25 с.

88. Миддендорф А.Ф. Путешествие на Север и Восток Сибири. СПб., 1869. - Ч. 2: Север и Восток Сибири в естественно-историческом отношении / Сибирская фауна. Отд. 5. - 833 с.

89. Миронова С.И. Техногенные сукцессионные системы растительности Якутии. Новосибирск: Наука. Сиб. изд. фирма РАН, 2000. - С. 22-27.

90. Млекопитающие Якутии / Под ред В.А. Тавровского. М.: Наука, 1971.-660 с.

91. Мордосов И.И. Млекопитающие Западной Якутии // I Международный конгресс по млекопитающим. М., 1974. - Т. 1. - С. 49-50.

92. Мордосов И.И. Грызуны таежной части северо-западной Якутии // Биол. проблемы Севера / Тез. докл. VII Всес. симпозиума. Петрозаводск, 1976.-С. 199-201.

93. Мордосов И.И. Фауна млекопитающих таежной части Западной Якутии // Фауна и экология наземных позвоночных таежной Якутии. -Якутск, 1980.-С. 3-27.

94. Мордосов И.И. Размножение красной полевки в Западной Якутии // Экология наземных позвоночных таежной Якутии. Якутск, 1984. - С. 46-56.

95. Мордосов И.И. Размножение и движения численности полевки-экономки в Западной Якутии // Фауна и экология животных Якутии. -Якутск, 1991.-С. 16-26.

96. Мордосов И.И. Млекопитающие Западной Якутии. Якутск. 1997. -235 с.

97. Мордосов И.И., Андреев И.К. Экология красно-серой полевки в Западной Якутии // Фауна и экология животных Якутии. Якутск, 1991. -С. 3-16.

98. Мордосов И.И., Винокуров В.Н. Фаунистические комплексы млекопитающих таежной части Западной Якутии // Фауна и экология наземных позвоночных таежной Якутии. Якутск, 1980. - С. 57-65.

99. Мордосов И.И., Осипов В.П. Материалы по питанию и активности красной полевки в Западной Якутии // Экология наземных позвоночных таежной Якутии. Якутск, 1984. - С. 57-65.

100. Мордосов И.И., Романова Г.А., Седалищев В.Т. Материалы по зимнему размножению красной полевки в населенных пунктах Якутии // Проблемы охотоведения и охраны природы. Иркутск, 1975. - С. 115116.

101. Музланов Ю.А. Оценка состояния природных популяций по гомео-стазу развития на примере анализа распределения аномалий жилкования крыльев стрекозы красотки блестящей (Calopteryx splendens Harr.) II Экология. 1997. - № 6. - С. 442-446.

102. Наумов Г.В. Западная Якутия (экономико-географическая характеристика). М.: изд-во АН СССР. - 142 с.

103. Огнев С.И. Млекопитающие Северо-Восточной Сибири. Владивосток, 1926. - 199 с.

104. Огнев С.И. Звери Восточной Европы и Северной Азии. 1. Насекомоядные и летучие мыши. M.-JL: Госиздат, 1928. - 631 с.

105. Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран. IV. Грызуны. M.-JL: изд=во АН СССР, 1940. - 615 с.

106. Огнев С.И. Материалы по систематике палеарктических полевок // Докл. АН СССР. 1944. - Т. 43, N 4. - С. 185-188.

107. Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран. V. Грызуны. М.-Л.: изд=во АН СССР, 1947. - 806 с.

108. Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран. VI. Грызуны. М.-Л.: изд=во АН СССР, 1948. - 559 с.

109. Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран. VII. Грызуны. М.-Л.: изд=во АН СССР, 1950. - 706 с.

110. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. - 740 с.

111. Окулова Н.М. Биологические взаимосвязи в лесных экосистемах, (на примере природных очагов клещевого энцефалита) М:. Наука 1986. -248 с.

112. Охлопков И.М., Луковцев Ю.С., Яковлев Ф.Г. Экология большеухой полевки (Alticola macrotis Radde, 1861) в Центральном Верхоянье // Фауна и экология животных Якутии. Якутск, 1991. - С. 98-109.

113. Охотина М.В., Костенко В.А. Полиэтиленовая пленка перспективный материал для изготовления ловчих заборчиков // Тр. Биолого-почв. Ин-та ДВНЦ АН СССР. - 1974. - Т. 17. - С. 193-197.

114. Оценка влияния предприятий Мирнинского промузла на биотическую составляющую экосистем / Научный отчет ИПЭС АН PC (Я). -Якутск, 2001.-.с.

115. Оценка современного состояния основных биотических компонентов экосистемы в зоне влияния рудника «Удачный» / Научный отчет ИПЭС АН PC (Я). Мирный-Якутск, 2004. - 166 с.

116. Перфильев В.И. Материалы по распространению мелких млекопитающих в тундре северо-востока Якутии // Материалы по биологии и динамике численности млекопитающих Якутии. Якутск,динамике численности млекопитающих Якутии. Якутск, 1968. - С. 146-159.

117. Петров А.Н. Мелкие млекопитающие трансформированных и ненарушенных территорий восточноевропейских тундр / Автореф. дисс. на соиск. ученой степ. канд. биол. наук. Сыктывкар, 2000. - 16 с.

118. Плохинский Н.А. Биометрия. Новосибирск: изд=во АН СССР, 1961. - 363 с.

119. Поляков И.С. Географическое распространение животных в юго-восточной части Ленского бассейна // Записки Русского географического об-ва, 1873. Т. 3.-С.

120. Попов М.В. Распространение и экология сибирской красной полевки (Clethrionomys rutilus Pall., 1778) в Якутии // Исследования по экологии, динамике численности и болезням млекопитающих Якутии. М. 1964. -С. 237-285.

121. Попов М.В. Фауна мелких млекопитающих восточной части Лено-Вилюйского междуречья (долина р.Кенкеме) // Экология мелких млекопитающих Якутии. Якутск, 1975. - С. 57-117.

122. Попов М.В. Определитель млекопитающих Якутии. Новосибирск: Наука. Сиб. отд=ние, 1977. - 424 с.

123. Попов М.В. Аннотированный список млекопитающих Якутии // Бюл. НТИЯФ СО АН СССР.-Якутск, 1978.-С. 10-24.

124. Последствия Чернобыльской катастрофы: Здоровье Среды / Под ред В.М. Захарова, Е.Ю. Крысанова. М.: Центр экологической политики России, 1996.-170 с.

125. Прокопьев Н.П. Материалы по питанию узкочерепной полевки Центральной Якутии // Биол. проблемы Севера / Тез. докл. VII Всес. симпозиума. Петрозаводск, 1976. - С. 258-259.

126. Прокопьев Н.П. Биология размножения узкочерепной полевки (М. gregalis) в Центральной Якутии // Распространение и экология млекопитающих Якутии. Якутск, 1982. - С. 48-54.

127. Прокопьев Н.П. О подснежном размножении полевки-экономки (Microtus oeconomus) в Центральной Якутии // Зоогеографические и экологические исследования териофауны Якутии. Якутск, 1988. - С. 84-85.

128. Прокопьев Н.П., Боескоров Г.Г. Эколого-фаунистический очерк мелких млекопитающих бассейна Среднего Вилюя // Экология наземных позвоночных таежной Якутии. Якутск, 1984. - С.83-91.

129. Прокопьев Н.П., Данилов В.А. Население мелких млекопитающих в районе Накынского кимберлитового поля // Наука и образование. -2002.-№1.-С. 19-25.

130. Прокопьев Н.П., Винокуров В.Н. Влияние узкочерепной полевки на растительность степных биоценозов Лено-Амгинского междуречья // Фауна и экология млекопитающих Якутии. Якутск, 1985. - С. 65-89.

131. Растительность бассейна реки Вилюя. М.-Л.: Изд. АН СССР, 1962. -118с.

132. Ревин Ю.В. Видовой состав, численность и распространение по стациям мелких млекопитающих Олекмо-Чарского нагорья // Позвоночные Якутии. Якутск, 1964. - С. 33-42.

133. Ревин Ю.В. Эколого-фаунистический очерк насекомоядных и мелких грызунов Олекмо-Чарского нагорья // Материалы по биологии и динамике численности мелких млекопитающих Якутии. Якутск, 1968. - С. 5-86.

134. Ревин Ю.В. О влиянии промысловых хищников на обилие мышевидных грызунов в Южной Якутии // Пути повышения эффективности охотничьего хозяйства. Иркутск, 1971. - Ч. 2. - С. 3-5.

135. Ревин Ю.В. Особенности территориального и биотопического размещения мелких млекопитающих на Олекмо-Чарском нагорье // Зоологические проблемы Сибири. Новосибирск, 1972. - С. 458-459.

136. Ревин Ю.В. Основные биотопические связи и численность мелких млекопитающих в Южной Якутии // Экология мелких млекопитающих Якутии. Якутск, 1975. - С. 118-140.

137. Ревин Ю.В. Млекопитающие Южной Якутии. Новосибирск: Наука. Сиб. отд=ние, 1989. - 321 с.

138. Ревин Ю.В. К вопросу о структуре и генезисе фауны млекопитающих Южной Якутии // История фауны и экология млекопитающих Якутии. -Якутск, 1990. С. 7-24.

139. Ревин Ю.В., Вольперт Я.Л. Териофаунистические исследования в долине р.Адычи // Фауна и экология млекопитающих Якутии. Якутск, 1985.-С. 55-73.

140. Ревин Ю.В., Вольперт Я.Л., Хмелева А.С. Ландшафтные группировки мелких млекопитающих долины Средней Лены // Распространение и экология млекопитающих Якутии. Якутск, 1982. - С. 5-18.

141. Ревин Ю.В., Сафронов В.М., Вольперт Я.Л., Попов А.Л. Экология и динамика численности млекопитающих Предверхоянья. Новосибирск: Наука. Сиб. отд=ние, 1988. - 200 с.

142. Ресурсы поверхностных вод СССР. Т. 17. Лено-Индигирский район. -Л.: Гидрометеоиздат, 1972. 651 с.

143. Романова Г.А. Экология домовой мыши на северо-восточном крае ареала // Экология. 1970. - № 1. - С. 98-99.

144. Романова Г.А. Грызуны населенных пунктов Якутии // Тез.докл. VI Всес.симпозиума «Биологические проблемы Севера». Якутск, 1974. -Вып. 1.-С. 93-98.

145. Романова Г.А. Материалы по распространению и экологии домовой мыши и серой крысы в Якутии // Экология наземных позвоночных таежной Якутии. Якутск, 1984. - С. 77-82.

146. Саввинов Д.Д. Почвы Якутии / Проблемы рационального использования почвенных ресурсов, их мелиорация и охрана. Якутск: кн. изд-во, 1989.- 149 с.

147. Сарычев Г.А. Путешествие по северо-восточной части Сибири, Ледовитому морю и Восточному океану // СПб., 1802. С. 1-187.

148. Сафронов В.М. Материалы по возрастной структуре популяции красной полевки в бассейне Средней Лены // Биол. проблемы Севера / Тез. докл. VI Всес. симпозиума. Якутск, 1974. - Вып. 1. - С. 82-85.

149. Сафронов В.М. К экологическим и эколого-физиологическим особенностям зимующих генераций красно-серой полевки в бассейне Средней Лены // Эколого-физиологические основы адаптации животных и человека к условиям Севера. Якутск, 1977. - С. 82-86.

150. Сафронов В.М. О половом составе и сроках весеннего размножения рыжих полевок в бассейне Средней Лены // Биол. проблемы Севера / Бюл. НТИ Якутского филиала СО АН СССР. Якутск, 1978. - С. 7-11.

151. Сафронов В.М. Зимняя экология лесных полевок в Центральной Якутии. Новосибирск: Наука. Сиб. отд=ние, 1983. - 156 с.

152. Сафронов В.М., Ахременко А.К. Материалы по экологии и энергетическому обмену у красной полевки в долине Средней Лены // Териологические исследования в Якутии. Якутск, 1983. - С. 73-84.

153. Седалищев В.Т. Эколого-физиологические характеристики полевки-экономки, обитающей в долине Средней Лены // Экология. 1974. - N 3. -С. 96-99.

154. Сивцева А.И., Мостахов С.Е., Дмитриева З.М. География Якутской АССР. Якутск: кн. изд-во, 1990. - 168 с.

155. Скалон В.Н. Заметки о грызунах Центральной Якутии // Изв. Иркутского гос. противочумного ин-та Сибири и Дальнего Востока. Иркутск, 1949. - Т. 7. - С. 268-276.

156. Скрипчинский К.К. Биогеографические аспекты географического прогнозирования // Природа и человек. Владивосток, 1973. - С. 171177.

157. Соломонов Н.Г. Материалы по экологии водяной крысы в Центральной Якутии // Учен. зап. / Якутский гос. университет. Якутск, 1960 а. -Вып. 8. - С. 63-83.

158. Соломонов Н.Г. Эколого-географические особенности плодовитости водяной крысы в Центральной Якутии // Учен. зап. / Якутский гос. университет. Якутск, 1960 б. - Вып. 8. - С. 85-92.

159. Соломонов Н.Г. Динамика численности водяной крысы в Центральной Якутии // Учен, зап./ Якутский гос. университет. Якутск, 11960 в. -Вып.36.-С. 250-261.

160. Соломонов Н.Г. Экология водяной полевки в Центральной Якутии // Проблемы зоологических исследований Сибири/ Тез. П совещания. -Горноалтайск, 1962. С. 219-221.

161. Соломонов Н.Г. Направленность изменчивости средней величины выводка у некоторых млекопитающих Якутии // Экология. 1970. - N 5. С. 89-92.

162. Соломонов Н.Г. Очерки популяционной экологии грызунов и зайца-беляка в Центральной Якутии. Якутск: кн. изд=во, 1973. - 247 с.

163. Соломонов Н.Г. Пути приспособления млекопитающих к условиям Якутии // Теоретические и прикладные проблемы биологии на Северо-Востоке СССР. Якутск, 1977. - С. 3-16.

164. Соломонов Н.Г. Экология водяной полевки в Якутии. Новосибирск: Наука. Сиб. отд=ние, 1980. - 135 с.

165. Соломонов Н.Г. Полевка-экономка в долине Средней Лены // Вид и его продуктивность в ареале / Материалы 4-го Всес. совещ. Свердловск, 1984. - С. 69-70.

166. Соломонов Н.Г., Ларионов Г.П. Птицы и млекопитающие пойменных биоценозов Средней Лены // Вопросы зоологии / Материалы Ш Совещания зоологов Сибири. Томск, 1966. - С. 32-33.

167. Соломонов Н.Г., Мордосов И.И. Материалы по фауне мышевидных грызунов Лено-Вилюйского междуречья // Учен. зап. / Якутский гос. университет. Якутск, 1971. - Вып. 18. - С. 105-110.

168. Соломонов Н.Г., Мордосов И.И. Материалы по фауне мышевидных грызунов Лено-Вилюйского междуречья // Учен. зап. / Якутский гос. университет. Якутск, 1971. - Вып. 18. - С. 105-110.

169. Соломонов Н.Г., Мордосов И.И., Винокуров В.Н. К морфо-физиологической характеристике центральноякутских популяций некоторых видов полевок // Оптимальная плотность и оптимальная структура популяций животных. Свердловск, 1968. - С. 112.

170. Справочник по климату СССР. Выпуск 24. ЯАССР. Температура воздуха. Якутск, 1973 - 424 с.

171. Справочник по климату СССР / Сер.З. Многолетние данные, ч. 1-6. — Л.: Гидрометеоиздат, 1989. 607 с.

172. Стрельцов А.Б. Региональная система экологического мониторинга. Калуга: изд-во Калужского ЦНТИ, 2003. - 158 с.

173. Строганов С.У. Звери Сибири. Насекомояджные. М.: изд=во АН СССР, 1957.-267 с.

174. Таскаев А.И., Тестов Б.В. Численность и размножение мышевидных грызунов в зоне Чернобыльской аварии // Биоиндикация радиоактивных загрязнений. М., 1999. - С. 200-205.

175. Тимофеев П. А. Леса Якутии. Якутск: кн. изд-во, 1980. - 152 с.

176. Ткаченко М.И. Предварительный отчет о работах зоологического отряда в Вилюйском округе в 1926 г. // Материалы комиссии по изучению ЯАССР. Л., 1929. - Вып. 10. - С. 281-296.

177. Тугаринов А.Я. Общий обзор фауны Якутии // Якутия. Л., 1927. - С. 223-240.

178. Тугаринов А.Я., Смирнов Н.А., Иванов А.И. Птицы и млекопитающие Якутии // К десятилетию ЯАССР / Тр. СОНС. Л.: изд=ние АН СССР, Ленингр. отд=ние, 1934. - 134 с.

179. Тугутов Л.Д. Туляремия у красных полевок в Якутии // Особо опасные инфекции в Сибири и на Дальнем Востоке. Кызыл, 1966. - Вып. 7. - С. 58-60.

180. Туликова Н.В. Изучение размножения и возрастного состава популяций мелких млекопитающих // Методы изучения природных очагов болезней человека.-М., 1964.-С. 154-191.

181. Туликова Н.В., Сидорова Г.А., Коновалова Г.А. Определитель возраста лесных полевок // Фауна и экология грызунов. Вып. 9. М., 1970. -С. 145-169.

182. Турмухаметова Н.В. Особенности морфогенеза побегов и фенорит-мов Betula pendula Roth, и Tilia cordata Mill, в условиях городской среды / Автореф. дисс. на соиск. ученой степ. канд. биол. наук. Новосибирск, 2005.-22 с.

183. Устюжанина О.А. Биоиндикационная оценка качества окружающей среды по стабильности развития Rana ridibunda, R. Lessonae, R. Esculenta, R.temporaria / Автореф. дисс. на соиск. ученой степ. канд. биол. наук. Калуга, 2003. - 16 с.

184. Ушакова В.А., Слепов В.В. Использования метода флуктуирующей асимметрии при проведении экологического мониторинга в г. Дзержинске // VI съезд ТО. М„ 1999. - С. 263.

185. Хиревич Е.А. Структурно-функциональный анализ популяциии обыкновенной полевки в связи с проблемой избирательности отлова грызунов совами / Автореф. на соиск. ученой степени канд. биол. наук. -Пермь, 2002.-24 с.

186. Цыганков А.В. Безопасность освоения месторождений полезных ископаемых в криолитозоне. Якутск: изд-ние ЯНЦ СО РАН, 1994. - 109 с.

187. Чернявский Ф.Б. Проблемы районирования в зоогеографии суши и подразделения Северо-Восточной Сибири по териологическим данным // Фауна и зоогеография млекопитающих Северо-Восточной Сибири. -Владивосток, 1978. С. 3-25. г

188. Чернявский Ф.Б. Млекопитающие крайнего северо-востока Сибири. -М.: Наука, 1984. 387 с.

189. Чистяков Г.Е. Водные ресурсы рек Якутии. М., Наука, 1964. - 253 с.

190. Чубинишвили А.Т. Гомеостаз развития в популяциях озерной лягушки (Rana ridibunda Pali), обитающих в условиях химического загрязнения в районе Средней Волги // Экология. 1998. - № 1. - С. 71-74.

191. Шадрина Е.Г. Географическая изменчивость флуктуирующей асимметрии в северных популяциях мелких млекопитающих // Териофауна России и сопредельных стран / Матер. Междунар.совещ. 6-7 февр. 2003 г., Москва. М., 2003 б. - С. 382.

192. Шадрина Е.Г., Вольперт Я.Л. Экология полевки-экономки в подзоне северного редколесья (низовья р. Индигирки) // История фауны и экология млекопитающих Якутии. Якутск, 1990. - С. 61-76.

193. Шадрина Е.Г., Вольперт Я.Л. Репродуктивная стратегия мышевидных грызунов на северной периферии ареала // Экосистемы Севера: структура, адаптации, устойчивость. / Мат. общерос. совещ. (26-28 октября 1993 г., Петрозаводск). М., 1995 а. - С. 149-155.

194. Шадрина Е.Г., Вольперт Я.Л. Колебания численности и репродукции таежных грызунов на северо-востоке Якутии // Экология популяций: структура и динамика. / Мат всерос. совещ. (15-18 ноября 1994 г., Пу-щино). М., 1995 б. - С.756-766 .

195. Шадрина Е.Г., Вольперт Я.Л. Реакция популяций мелких млекопитающих на стрессирующие воздействия природного и антропогенного происхождения // Наука и образование. 2004. - № 2.

196. Шадрина Е.Г., Вольперт Я.Л., Данилов В.А. Биоиндикационная оценка качества среды в зоне влияния Нерюнгринского угольного разреза // Наука и образование. Якутск, 2003 а. - С. 17-22.

197. Шадрина Е.Г., Вольперт Я.Л., Данилов В.А., Шадрин Д.Я. Биоиндикация воздействия горнодобывающей промышленности на наземные экосистемы Севера (морфогенетический подход). Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 2003 а. - 110 с.

198. Шилова С.А. Популяционная организация млекопитающих в условиях антропогенного воздействия // Успехи современной биологии. -1999. Т. 119, вып. 5. - С. 487-503.

199. Щербаков И.П. Лесной покров Северо-Востока СССР. Новосибирск: Наука. Сиб. отд=ние, 1975. - 344 с.

200. Экология Вилюя: Материалы к оценке экологического состояния. -Якутск: Полиграфист, 1996. -144 с.

201. Энциклопедический биологический словарь /Под. Ред. М.С. Гиляро-ва. М.: Советская энциклопедия, 1989. - 864 с.

202. Юдин Б.С. Насекомоядные млекопитающие Сибири. Определитель -Новосибирск: Наука. Сиб. отд=ние, 1971. -171 с. с

203. Юдин Б.С. К систематике трансарктической бурозубки (S. cinereus Kerr., 1792) //Териология. Новосибирск, 1972. - Т.1. - С. 4-50.

204. Юдин Б.С. К характеристике трансарктической бурозубки (S.cinereus Kerr., 1792) Северо-Востока Сибири и Камчатки // Фауна Сибири. Новосибирск, 1973. - Ч. 2. - С. 269-279.

205. Юдин Б.С. Экология бурозубок (род Sorex) Западной Сибири // Вопросы экологии, зоогеографии и систематики животных / Тр. Биол. инта. Вып. 8. - Новосибирск, 1962. - С. 33-134.

206. Юдин Б.С. Насекомоядные млекопитающие Сибири. Определитель -Новосибирск: Наука. Сиб. отд=ние, 1971. -171 с.

207. Юдин Б.С., Кривошеев В.Г., Беляев В.Г. Мелкие млекопитающие севера Дальнего Востока. Новосибирск: Наука. Сиб. отд=ние, 1976. - 288 с.

208. Юдин Б.С., Швецов Ю.Г. «Млекопитающие Якутии», рецензия // Известия СО АН СССР. Серия биол 1972. - Вып. 3. - С. 145-146.

209. Яковлев Ф.Г., Луковцев Ю.С., Охлопков И.М. Сообщества мелких млекопитающих основных типов экосистем Центрального Верхоянья // Экосистемы Севера: структура, адаптации, устойчивость / Мат совещ., Петрозаводск.-М., 1995.-С. 142-148.

210. Kozlov M.V., Haukioja Е., Bakhtiarov A.V., Stroganov D.N. Heavy Metals in Birch Leaves Around A Nickel-Copper Smelter at Monchegorsk, Northwestern Russia / Environmental Pollution. 1995. - Vol 90, № 3. - P. 291-299.

211. Zacharov V.M., Demin D.V., Baranov A.S. et al. Developmental stability and population dynamics of shrews Sorex in Central Siberia // Acta Theriol. -1997 a.-№4. p. 41-48.

212. Zvereva L., Kozlov M., Niemela P., Haukioja E. Delayed Induced Resistance and Increase in Leaf Fluctuating Asymmetry as Responses oiSalix Bo-realis to Insect Herbivory // Oecologia. 1997. - P. 368-373.

Информация о работе

Шадрин, Денис Яковлевич
кандидата биологических наук
Якутск, 2006
ВАК 03.00.08

Диссертация

Мелкие млекопитающие в условиях техногенно преобразованных ландшафтов Западной Якутии - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы