Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биоиндикация воздействия горнодобывающей промышленности на наземные экосистемы Севера

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Биоиндикация воздействия горнодобывающей промышленности на наземные экосистемы Севера"

Шадрина Елена Георгиевна

На правах рукописи УДК 621.311

БИОИНДИКАЦИЯ ВОЗДЕЙСТВИЯ ГОРНОДОБЫВАЮЩЕЙ ПРОМЫШЛЕННОСТИ НА НАЗЕМНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ СЕВЕРА

03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени докторабиологическихнаук

Петрозаводск - 2004

Работа выполнена в Якутском государственном университете Институте прикладной экологии Севера АН Республики Саха (Якутия)

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, член-корр. РАН

Захаров Владимир Михайлович

доктор биологических наук Окулова Наталия Михайловна доктор биологических наук Кищенко Иван Тарасович

Ведущая организация Институт систематики и экологии животных СО РАН

Защита состоится 26 мая 2004 г. в 14 час. на заседании диссертационного совета Д.212.190.01 при Петрозаводском государственном университете по адресу: 185640, РК, г. Петрозаводск, пр. Ленина, 33, эколого-биологический факультет, ауд. 326 теоретического корпуса Петр.ГУ

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета

Автореферат разослан апреля 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, д.б.н.

Узенбаев С.Д.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы

Территория всего Российского Севера, в том числе и Якутии, в индустриальном плане характеризуется, прежде всего, интенсивным развитием горнодобывающей промышленности. К настоящему времени фактически все северные территории в той или иной степени освоены этой формой хозяйственной деятельности. Более того, перспективные планы промышленного развития региона также связаны в первую очередь с развитием добычи полезных ископаемых. Параллельно развитию промышленности происходит расширение транспортной сети, строительство новых населенных пунктов, и, как следствие, отторжение обширных площадей природных ландшафтов и опосредованное антропогенное воздействие на еще больших территориях.

При этом широко известен факт низкой устойчивости северных экосистем к разным формам антропогенной деятельности. Последнее обстоятельство определяется низким видовым богатством и видовым разнообразием, низкой биологической продуктивностью, обедненностью трофических связей северных экосистем и пониженной устойчивостью организмов и популяций, существующих в условиях близких к экстремальным.

Промышленное освоение территорий, характеризующихся наличием легко уязвимых экосистем, должно сопровождаться экологическими исследованиями, оценивающими как степень нарушения природной среды в целом, так и его влияние на видовое разнообразие животного и растительного мира, а также на состояние популяций. Мы полагаем, что, будучи тесно взаимосвязанными и взаимозависимыми, ценотические, популяционные и онтогенетические параметры при параллельном рассмотрении позволят составить более полную картину трансформаций, происходящих под влиянием техногенных факторов.

Цель исследования. На примере мелких млекопитающих и древесных растений Якутии выявить изменения, происходящие в наземных экосистемах под влиянием горнодобывающей промышленности на уровне сообщества, популяции и организма, и на основе полученных данных провести оценку качества среды в техногенных ландшафтах Севера.

Задачи исследования

1. Дать характеристику сообществ и популяций мелких млекопитаю-

щих в природных ландшафтах Севера.

2. Определить уровень стабильности развития мелких млекопитающих таежной зоны Якутии и оценить его изменения на северном пределе распространения.

3. Выявить изменения состава сообществ и популяционных параметров млекопитающих под влиянием горнодобывающей промышленности и сопутствующих факторов.

4. Оценить изменение стабильности развития растений и животных в зоне техногенного воздействия.

5. На основе полученных данных дать характеристику качества среды в техногенных ландшафтах Севера.

Научная новизна и теоретическая значимость

В результате проведенных исследований нами показано, что приспособленность млекопитающих к существованию в Субарктике достигается за счет сбалансированности адаптивных механизмов на уровне сообщества, популяции и индивида.

На большом фактическом материале установлено, что частота проявлений флуктуирующей асимметрии как мера стабильности развития является популяционной характеристикой, отражающей приспособленность природной популяции к условиям существования. Отмечено, что на обширных территориях этот показатель сходен для разных популяций, но резко повышается на северной периферии ареала, отражая дестабилизацию онтогенеза при усилении пресса абиотических факторов.

Впервые применен комплексный подход при оценке техногенного воздействия на наземные экосистемы Севера. Выявлено, что реакция сообщества, популяции и организма проявляется при разной интенсивности техногенного воздействия, это отражает дифференцированный характер устойчивости разных структурных уровней экосистемы.

Выявлено, что в зоне техногенного воздействия происходит согласованное повышение частоты нарушений стабильности развития организмов, относящихся к разным трофическим уровням. Применение показателей стабильности развития позволило обнаружить, что ухудшение качества среды при воздействии горнодобывающей промышленности наблюдается не только на участках, подвергающихся непосредственной трансформации, но также на территориях, подверженных косвенному воздействию.

Впервые показано, что реакция сообществ и популяций мелких млекопитающих на воздействие горнодобывающей промышленности сходна с изменениями, наблюдаемыми на северном пределе распространения видов.

Выявленные реакции представляют собой универсальный неспецифический ответ на ухудшение условий существования, что делает возможным применение указанных параметров для оценки качества среды и прогнозирования изменений биоты.

Практическая значимость результатов и ихреализация

Использованные ценотические, популяционные и онтогенетические параметры служат критерием состояния популяций, благодаря чему возможно их использование при проведении биоиндикационных исследований по оценке качества среды на территориях, подвергающихся техногенному воздействию.

Результаты исследований использовались при оценке степени техногенного воздействия на биотическую составляющую среды в зоне влияния Кангаласского и Нерюнгринского угольных разрезов, предприятий золотодобывающей промышленности в бассейнах рр. Алдана и Яны, при оценке последствий природной катастрофы в долине р. Лены (г. Ленск), а также в окрестностях аварийных подземных ядерных взрывов на территории Якутии. Проведена оценка качества среды в зоне воздействия крупнейших предприятий алмазодобывающей промышленности.

Результаты оценки состояния экосистем были представлены и обсуждены на научно-практических конференциях «Экологическая безопасность р. Лены. Мониторинг, природные и техногенные катастрофы» (Якутск, 2001), «Особенности освоения алмазоносных кимберлитовых трубок Накынского. рудного поля» (Мирный, 2002), «Экологическая безопасность предприятий при разработке россыпных месторождений алмазов» (Якутск, 2003), «Радиационная безопасность Республики Саха (Якутия)» (Якутск, 2003).

Основные положения, выносимые на защиту

1. Природные сообщества и популяции мелких млекопитающих в условиях Севера характеризуются рядом особенностей, свидетельствующих о напряженности взаимоотношений со средой обитания и делающих их более уязвимыми по отношению к дополнительным стрессирующим воздействиям.

2. Стабильность развития у массовых видов мелких млекопитающих на обширных территориях таежной зоны поддерживается на высоком уровне. Снижение стабильности развития происходит при ухудшении условий существования - на северном пределе распространения, в горах или при антропогенном воздействии.

3. В зоне техногенного воздействия происходит нарушение функционирования наземных экосистем на разных структурных уровнях. Трансформации разного масштаба влекут за собой изменения состава сообществ, популяционных параметров, нарушения стабильности развития организмов. При этом наиболее чувствительным критерием, отражающим техногенные трансформации, является стабильность развития, основным проявлением нарушения которой является повышение величины флуктуирующей асимметрии.

4. При техногенном воздействии у организмов разных трофических уровней наблюдается согласованный характер нарушения стабильности развития, что позволяет использовать их как критерий качества среды.

5. Воздействие горнодобывающей промышленности приводят к ухудшению качества среды на площади, которая охватывает не только техногенно трансформированные территории, но и участки, подверженные косвенному воздействию.

Апробацияработ ы

Результаты исследований были представлены на ГУ-УГ съездах Всесоюзного териологического общества (Москва, 1986, 1990, 2000, 2003), Всесоюзном совещании по проблемам кадастра и учета животного мира (Уфа, 1989), Всероссийском совещании «Экология популяций: структура и динамика» (Пущино, 1994), Всероссийском совещании «Экосистемы Севера: структура, адаптации, устойчивость» (Петрозаводск, 1995), Г и П совещаниях по биологии насекомоядных млекопитающих (Новосибирск, 1992, Кемерово, 1999), УГГ Всесоюзном совещании по грызунам (Свердловск, 1988), межвузовской научно-практической конференции «Наука — невостребованный потенциал» (Якутск, 1996), 1 Международной конференции «Наука - на службу нуждам Севера» (Якутск, 1996), региональной конференции «Вопросы региональной гигиены, санитарии и эпидемиологии» (Якутск, 1997), У Международной конференции «Освоение Севера и проблемы природовосстановления» (Сыктывкар, 2001), Всероссийском семинаре «Методы популяционной биологии» (Сыктывкар, 2004).

Работа выполнена при частичной поддержке РФФИ, гранты 98а № 01.04.96205 и р2003а № 03-04-96008, а также интеграционного проекта РАН №13.11.

Публикации

По теме диссертации опубликовано 63 работы, среди которых 2 монографии, 23 статьи.

Структура и объем диссертации

Рукопись состоит из введения, 9 глав, выводов, списка цитированной литературы. Диссертация изложена на 318 стр. машинописного текста, содержит 88 рисунков, 28 таблиц. Список литературы включает 307 работ.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Введение

Обосновывается актуальность выбранной темы, ставятся цель и задачи исследования, обосновывается выбор объектов исследования.

Глава 1. Характеристика района исследований

В главе приводится характеристика природно-климатических условий Якутии, а также рассматриваются основные факторы воздействия горнодобывающей промышленности на экосистемы Севера. На территории Якутии на разработку месторождений полезных ископаемых приходится 67,2 % от общего количества нарушенных земель (Госдоклад..., 2001). Ведущими отраслями являются угле-, золото- и алмазодобывающие, каждая из которых обладает спецификой воздействия.

Глава 2. Современные подходы в биоиндикации и биомониторинге

В главе анализируются разные подходы в биоиндикационных исследованиях. Основное внимание уделено ценотическому, популяцион-ному и онтогенетическому подходам.

Ценотический подход играет заметную роль в организации биоиндикации и биомониторинга нарушенных антропогенной деятельностью экосистем. Изменения состава и структуры сообществ, а также обилия видов отмечены для микроорганизмов (Кравченко и др., 1999), лишайников, сосудистых растений (Андреев, 1972; Матвеева, 1989; Захарова, 2000; Миронова, 2000; Посттехногенные экосистемы Севера, 2000) беспозвоночных и позвоночных животных (Криволуцкий, 1994; Потапова, Багачанова, 2003; Куликова, 1979; Булавинцев, 1981; Дегтярев, 1985; Егоров, Вольперт, 1996; Юдкин и др., 1996; Вольперт и др., 1997; Вольперт, Сапожников, 1998; Лукьянова, Лукьянов, 1998 а; Вартапетов, Юдкин, 1998; Вольперт, Сапожников, 1998; Гашев, 2000; Петров, 2000). Наиболее существенные изменения, дающие яркую кар-

тину трансформации ценоза, характерны для территорий, подвергавшихся полному уничтожению почвенного покрова, т.е. в ситуациях, когда трансформация биоты очевидна. Это несколько снижает ценность указанного подхода в биоиндикации, но делает его незаменимыми при проведении биомониторинга.

Популяиионньш подход в биоиндикационных исследованиях позволяет выявить усилия популяции по поддержанию гомеостаза в условиях пессимизации среды обитания. При этом могут изменяться такие параметры, как численность популяции и характер ее динамики (Межжерин и др., 2002; Вольперт, Сапожников, 1998), смертность, интенсивность воспроизводства, и, как следствие, изменение демографической структуры популяции (Шилова, 1993; Лукьянова, Лукьянов, 1998 б; Исаев, Шилова, 1999; Соколов и др., 1999; Таскаев, Тестов, 1999; Шилова, 1999; Межжерин, Мякушко, 2002; Шадрина, 2003; Шадрина, Вольперт, 2004), а в ряде случаев - даже размерные характеристики особей (Лукьянова, Лукьянов, 1998 б; Найденко, Гречканев, 2002).

Онтогенетический подход в качестве меры для оценки качества среды рассматривает состояние организма. Одной из основных характеристик онтогенеза является стабильность развития. Наиболее высокий уровень стабильности (минимальная величина случайной изменчивости развития) характерен лишь для достаточно узкого диапазона параметров среды и неспецифично снижается при любых отклонениях от оптимальных условий. Благодаря этому показатели стабильности развития являются чувствительными индикаторами состояния природных популяций, позволяя оценить суммарную величину негативного воздействия на организм.

Негативное влияние на стабильность развития организма оказывают нарушения коадаптации генома, социальный стресс, химическое и радиационное загрязнение (Захаров, 1987; Васильев и др., 1996; Захаров и др., 2001; Гилева, Нохрин, 2001; Отдаленные эколого-генетические последствия..., 2000; Шадрина, 2003; Шадрин, Шадрина, 2003; Palmer, Strobeck, 1986; Leary, Allendorf, 1989; Parsons, 1990, 1992; Sherry, Lord, 1996; Pertoldi et al., 1997; Zakharov et al., 1997; Zakharov, Sikorski, 1997; Valetsky et al., 1997).

С морфологической точки зрения стабильность развития организма можно оценить по частоте проявлений крупных и мелких аберраций строения, а также по отклонениям от идеально симметричного строения тела и отдельных органов. Среди всего разнообразия явлений асимметрии для анализа стабильности развития представляет интерес флуктуирующая асимметрия,

являющаяся результатом неспособности организмов развиваться по точно определенному пути; она представляет собой незначительные ненаправленные и ненаследственные отклонения от строгой билатеральной симметрии (Захаров, 1987; Ьеагу, АИепаогГ, 1989).

Показатели флуктуирующей асимметрии отражают, прежде всего, общее состояние неблагополучия организма вне зависимости от того, действием каких факторов оно вызвано, что делает возможным их применение при оценке здоровья среды на территории населенных пунктов (Захаров и др., 2001; Шадрина, 2001; Улицкая, 2004), при радиационном и химическом загрязнении (Последствия..., 1996; Васильев и др., 1996; Захаров и др., 2000 а), комплексного влияния промышленных объектов (Данилов и др., 2001; Шадрина и др., 2003 а; Шадрина и др., 2003), мониторинга здоровья среды (Захаров, Чубинишвили, 2001; Стрельцов, 2003).

Глава 3. Материал и методика исследований

Объекты исследований. В качестве объектов исследования при анализе состава сообществ и популяционных параметров были выбраны мышевидные грызуны и насекомоядные, эта группа, составляющая основу биомассы позвоночных в наземных экосистемах, традиционно используется в качестве модельной во многих экологических исследованиях.

Нарушения стабильности развития рассматривались на примере мелких млекопитающих, а также лиственных деревьев и кустарников. Выбор указанных групп позволяет охватить основные составляющие наземных экосистем - продуценты (растения), консументы I порядка (полевки) и консу-менты II порядка (бурозубки).

Регионы. Сбор материала происходил в 1986-2003 гг. на территории Якутии в природных биотопах и в регионах, подверженных воздействию горнодобывающей промышленности. Исследованиями охвачены Южная, Центральная, Северо-Восточная и Западная Якутия.

При оценке трансформации природных территорий использована классификация, предложенная К.К. Скрипчинским (1973). Выделялись девственные (природные) территории и три типа трансформированных, в зависимости от силы воздействия - микроантропогенные, мезоантропогенные и макроан-тропогенные. При оценке качества среды в зоне антропогенного воздействия сбор материала проводился одновременно на участках подвергшихся трансформации и на ненарушенных (контрольных) территориях того же региона.

В качестве природных рассматривали территории, расположенные на расстоянии свыше 20 км от мелких населенных пунктов и 100-150 - от крупных.

Воздействие угледобывающей промышленности рассмотрено на примере двух разрезов - Кангаласского (Центральная Якутия) и Нерюнгринско-го (Южная Якутия). Предприятия алмазодобывающей промышленности сосредоточены в Западной Якутии, где обследованы территория Мирнинского промышленного узла, окрестности трубок «Ботуобинская» и «Удачная», а также дражные полигоны по pp. Далдын и Ирелях. Влияние золотодобывающей промышленности изучалось на территории Южной Якутии, где обследована территория в среднем течении р. Алдан, и на северо-востоке - в бассейне нижнего течения р. Яны (окрестности п. Кулар).

Методы исследования

Отлов мелких млекопитающих осуществлялся общепринятыми методами — ловчими канавками с конусами, а также давилками Геро со стандартной приманкой (Кучерук, 1963; Карасева, Телицына, 1995). Материал собран в бесснежный период 1987-2003 гг., отработано около 26000 конусо-суток, 31000 ловушко-суток, отловлено более 10000 экз. мелких млекопитающих, относящихся к 24 видам.

При анализе состава сообщества в качестве доминантов и содоминан-тов рассматривали виды, составлявшие более 20 % населения в биотопе (Максимов, Ердаков, 1985). Видовое разнообразие и долю редких видов вычисляли по формулам, предложенным Л.А. Животовским (1980).

Определение возраста проводили по общепринятым методикам (Варшавский, Крылова, 1948; Кошкина, 1955; Тимофеев, Надеев, 1955; Цыганков, 1955; Кошкина, Халанский, 1961; Юдин, 1962; Клевезаль, Клейненберг, 1967; Туликова и др., 1970; Шадрина, 1988 а, б; Долгов, 1985).

Участие в размножении оценивалось по состоянию репродуктивных органов, а также при просмотре гистологических срезов семенников и вагинальных мазков (Туликова, 1964). Плодовитость определялась по числу послеплодных пятен или эмбрионов. Асимметрию распределения эмбрионов по рогам матки вычисляли, исходя из того, что в норме равновероятна имплантация как в левом, так и в правом роге. Коэффициент асимметрии рассчитывали по формуле: IL-R)

i ~—— I где А—коэффициент асишмтрии; ABS-абсолютная величина; а I

число эмбрионов в рогах матки: L - в лево и, R - в правом.

А = ABS

Для анализа показателей стабильности развития выбраны широко распространенные виды мелких млекопитающих, древесных и кустарниковых растений. Всего промерено более 24000 листьев, просмотрено около 5000 черепов мелких млекопитающих (80 выборок, относящихся к 8 видам), а также 1500 черепов соболя и ондатры из 7 регионов Якутии.

У млекопитающих исследовались черепные признаки - число и расположение отверстий для выхода нервов и кровеносных сосудов (Захаров и др., 2000). Для оценки стабильности развития у полевок и насекомоядных рассматривали по 10 нескореллированных между собой признаков, фенотипиче-ское проявление которых не меняется с возрастом (Захаров и др., 2000 б). Каждый фен учитывался на правой и левой сторонах черепа и асимметричными считались те, проявление которых различалось на разных сторонах. Величина флуктуирующей асимметрии оценивалась частотой асимметричных проявлений признаков на особь (ЧАП), выраженной десятичной дробью - отношение асимметричных признаков к общему числу исследованных. В качестве популяционного показателя использовали величину средней арифметической частоты асимметричного проявления (Захаров и др., 2000 б).

У растений стабильность развития оценивали по асимметрии строения и жилкования листовой пластинки (Последствия..., 1996; Захаров и др., 2000). У берез повислой, плосколистной и растопыренной с каждого листа брали по 5 промеров (Кряжева и др., 1996; Захаров и др., 2000 б). Для других видов методика была модифицирована из-за особенностей формы и жилкования листовой пластинки (Шадрина и др., 2003). Величина флуктуирующей асимметрии (ФА) у растений оценивалась с помощью интегрального показателя - величины среднего относительного различия на признак (среднее арифметическое отношения разности к сумме промеров листа слева и справа, отнесенное к числу признаков).

Подразумевается, что высокий уровень стабильности развития соответствует благоприятным условиям и характеризуется низкими показателями флуктуирующей асимметрии, и наоборот - высокие показатели флуктуирующей асимметрии свидетельствуют о низком уровне стабильности развития, т.е. о наличии сильных негативных воздействий.

В дальнейшем при обсуждении стабильности развития в качестве основных критериев будут рассматриваться показатели ЧАП и ФА, их повышение свидетельствует о снижении стабильности развития, и наоборот -низкие величины ЧАП и показателя ФА отражают высокий уровень стабильности развития.

При статистической обработке данных использовали общепринятые параметры. Для выявления статистической значимости различий использовали ^критерий Стьюдента (Плохинский, 1961; Лакин, 1980). Корреляции показателей вычислялись с использованием коэффициента Пирсона. В ряде случаев использовались также критерии непараметрической статистики -ранговый коэффициент корреляции Спирмена и критерий Фридмана (Глотов и др., 1992).

Глава 4. Особенности сообществ и популяций мелких млекопитающих природных ландшафтов Севера

На основе собственных и литературных данных анализируются особенности северных сообществ и популяций мелких млекопитающих. Существование в условиях пресса жестких абиотических факторов обусловливает возникновение целого ряда адаптаций, как на ценотическом, так и на попу-ляционном уровне.

Состав сообществ. В пределах северо-востока России в целом и Якутии в частности отмечено обеднение состава сообществ по мере продвижения к Северу (Кривошеее, 1973; Вольперт, Юдин, 1986). При этом суммарная численность мелких млекопитающих в лесотундре и средней тайге находится примерно на одном уровне (Вольперт, 1999), а, по мнению некоторых авторов, в лесотундре суммарная численность видов даже выше, чем в тайге (Шварц, 1963). Возможность достижения высокой численности на Севере достигается за счет более сложной иерархической структуры сообществ. В биотопах южной тайги наиболее распространены сообщества, включающие 2-3 доминанта, или состоящие из большого числа видов, достигающих примерно равной численности (Юдин и др., 1979), тогда как характерной чертой Субарктики является преобладание монодоминантных сообществ, что подтвердили многие, в том числе и наши исследования. При этом отмечается усиление монодоминантности при продвижении к Северу (Вольперт, 1999), а в случае наличия двух-трех видов, способных достигать высоких показателей обилия, происходит периодическая смена доминантов за счет асинхронных движений численности (ВольПерт, Шадрина, 2002).

Популяционные параметры. Северные популяции мелких млекопитающих характеризуются повышенной смертностью особей по сравнению с зоной оптимума. Свидетельством этого является, в частности, крайне низкая исходная весенняя численность видов. В ходе репродукции элиминации подвергаются не только перезимовавшие, но и большая часть размножавшихся

сеголетков, в результате в зиму уходит более молодая по составу популяция, чем в южных частях ареала, и это отрицательно сказывается на выживании в течение зимы (Вольперт, Шадрина, 2002). Поэтому в существовании видов на северном пределе распространения важную роль играют адаптации, обеспечивающие воспроизводство популяций. Интенсификация размножения на северной периферии ареала может осуществляться тремя основными путями — удлинением репродуктивного сезона за счет подснежного размножения, повышением включения в размножение сеголетков и повышением индивидуальной плодовитости.

По нашим данным, подснежное размножение и интенсивность включения в репродукцию сеголетков на Севере играют важную роль в периоды повышения численности, но при этом значительно варьируют по годам, поэтому не могут вносить стабильный вклад в поддержание существования популяций, а относятся скорее к механизмам, регулирующим численность, как и в других частях ареала (Кошкина, 1957; Kalela, 1957; Окулова, Бернштейн, 1995). Тогда как увеличение индивидуальной плодовитости в северном направлении в пределах таежной зоны отмечено для большинства видов. Величина выводка в меньшей степени подвержена колебаниям по сезонам и является основным механизмом, обеспечивающим стабильное повышение репродуктивного усилия на Севере.

При этом ограниченная емкость угодий, обладающих хорошими гнез-дозащитными качествами, диктует жестко регламентированную репродуктивную стратегию: высокая активность взрослых самок подавляет половое созревание прибылых, поэтому репродукция прибылых и перезимовавших особей разнесена во времени и пространстве, а наибольшая плодовитость приходится на наиболее благоприятный период лета (Шадрина, Вольперт, 1995 а; Вольперт, Шадрина, 2002).

Адаптация к условиям Севера выражается также в трофических приспособлениях и изменении размерных характеристик. Наши исследования и анализ литературных данных показали, что по мере продвижения на север рационы видов расширяются. У мышевидных грызунов наблюдается переход на питание широкодоступными кормами, даже в случае их меньшей калорийности. При этом возрастает доля зимних кормов, и у каждого вида имеется определенная специализация, ярче выраженная в отношении лимитированных кормов (Вольперт, Шадрина, 2002). У бурозубок из-за особенностей рациона (питание еще более жестко лимитированными кормами) полифагия на северном пределе распространения сильнее выражена, а черты пищевой

специализации почти полностью утрачиваются (Шадрина, Аверенский, 1996; Вольперт, Шадрина, 2002).

Особенности рационов и доступность кормовых ресурсов обусловливают и характер изменения размеров животных. Для большинства массовых видов грызунов характерно увеличение размеров тела в северо-восточном направлении (Вольперт, Шадрина, 2002).

Для бурозубок часто отмечают противоположную тенденцию - снижение размеров тела в направлении периферии ареала (Юдин, 1991). Наши данные подтверждают это мнение: в лесотундре для средней, тундряной и круп-нозубой бурозубок характерны более мелкие размеры тела, чем в тайге. Аналогичная тенденция отмечена при подъеме в горы (Яковлев, 1999). При этом у всех видов пропорции тела меняются в соответствии с правилом Аллена.

Стабильность развития

Показатель стабильности развития у мелких млекопитающих в пределах таежной зоны Якутии составляет около 0,14-0,20 у бурозубок и 0,25-0,35 - у полевок и лесного лемминга. Анализ наших данных показал отсутствие значимых различий между самцами и самками, что отмечалось и ранее (Захаров, 1987), поэтому в дальнейшем при обсуждении мы будет пользоваться усредненными данными, включающими самцов и самок.

Возрастные различия выявлены у массовых видов грызунов и насекомоядных. У красной полевки частота асимметричных проявлений у прибылых особей во всех случаях была ниже, чем у перезимовавших, но величина показателя и выраженность различий между возрастными группами варьируют по регионам (рис. 1). В Южной и Центральной Якутии различия между перезимовавшими и прибылыми особями были существенными, но среди сеголетков разного возраста различий не обнаружено, тогда как в горах Верхо-янья не только различия между прибылыми и перезимовавшими особями выражены более резко, но и среди сеголетков четко прослеживается тенденция снижения показателя ЧАП с возрастом. Мы связываем это снижение с повышенным отходом не только во время зимы, но и в репродуктивном периоде. Подтверждают это и данные, полученные на юге Якутии - в популяции, характеризовавшейся активным участием сеголетков в репродукции, показатель ФА резко снижается от 1-месячных к 3-4-месячным особям.

Возрастные различия частоты асимметричных проявлений отмечены также у полевки-экономки, лесного лемминга и средней бурозубки. Анализ возрастных изменений у долгоживущих млекопитающих на примере ондатры

и соболя также показал, что у сеголетков до начала зимовки этот показатель значительно выше, чем весной следующего года.

Рис. 1. Возрастные различия показателя стабильности развития красной полевки

Поскольку анализировались признаки, фенотипическое проявление которых не подвержено возрастной изменчивости, можно утверждать, что с возрастом средняя величина асимметричных проявлений снижается за счет дифференцированной элиминации особей. Мы предполагаем, что относительно высокая частота проявлений ФА, сама по себе не снижая жизнеспособности, является своеобразным маркером других нарушений в организме, что и приводит к более жесткому отбору среди «асимметричных» особей, особенно при переходе к самостоятельному образу жизни и в ходе первой

зимовки. На северном пределе распространения различия между возрастными группами ярче выражены, т.к. пресс абиотических факторов сильнее и, как следствие смертность выше, чем в зоне, близкой к оптимуму.

Географическая изменчивость показателей стабильности развития. Анализ величин показателей стабильности развития мелких млекопитающих в разных регионах Якутии, относящихся к таежной зоне, выявил сходные величины для родственных видов. Для полевки-экономки, узкочерепной, красной, красно-серой полевок и лесного лемминга эти величины составляли около 0,23-0,35, а для средней, тундряной, крупнозубой и бурой бурозубок -0,13-0,20. Мы считаем, что на достаточно обширной территории таежной зоны уровень стабильности развития у мелких млекопитающих примерно одинаков. В лесотундре для большинства таежных грызунов и насекомоядных отмечено повышение ЧАП. При этом представляет интерес сравнение показателей стабильности развития для родственных видов, границы ареалов которых различаются.

Рис. 2. Географические различия стабильности развития красной полевки

В лесотундре в низовьях р. Индигирки отмечены различия показателя для средней, тундряной и крупнозубой бурозубок: наиболее далеко на север расселяется тундряная бурозубка, несколько южнее заканчивается ареал средней, а для крупнозубой бурозубки данная точка является фактически северным форпостом распространения, что и отражается в разных величинах показателя стабильности развития (рис. 3).

ЧАЛ 0,3 0,25 0,2 0,15 0,1 0,05 гн Г4-!

Тундряная бурозубка Средняя бурозубка Крупнозубая бурозубка (п»62) (п»145) (п=16)

Рис. 3. Показатели стабильности развития трех видов бурозубок в лесотундре

При продвижении в горы также отмечено повышение снижение стабильности развития у красной полевки и средней бурозубки, связанное с эффектом поясности, оно наблюдается в горах Верхоянья на высотах свыше 800-1000 м н.у.м.

Повышение показателей ФА не является единственным индикатором неблагополучия популяции в условиях Севера. Правильнее рассматривать их как проявление других процессов, свидетельствующих о напряженности взаимоотношений популяции со средой обитания. Увеличение числа детенышей в помете создает дополнительную нагрузку на материнский организм, это чаще приводит к сбоям, в частности - повышении постимплантационной смертности. Об этом свидетельствует резорбция эмбрионов и существенные различия между показателями плодовитости по эмбрионам и послеплодным пятнам. Действительно, в северных регионах наблюдается повышение доли резорбированных эмбрионов. В средней тайге у большинства видов величина выводка по эмбрионам и послеплодным пятнам практически одинакова, а на Севере плодовитость, полученная путем подсчета послеплодных пятен, несколько выше. Возрастает к северу также асимметрия распределения эмбрионов по рогам матки.

Таким образом, на примере мелких млекопитающих мы видим, что существование видов на Севере становится возможным благодаря появлению ряда адаптации - установление монодоминантной структуры сообществ с асинхронными движениями численности видов, строго выдержанная репродуктивная стратегия, трофические и морфологические приспособления. Все эти адаптации обеспечивают достаточно высокую стабильность развития организмов; на обширных территориях таежной зоны она вполне сопоставима с таковой у животных из западных и южных областей. На наш взгляд, это свидетельствует о том, что естественным отбором поддерживается гомеостаз развития, необходимый для поддержания существования популяции.

На северной периферии ареала наблюдается изменение ряда параметров, свидетельствующих о наличии напряженности во взаимоотношениях организма со средой, прежде всего это повышение частоты нарушений стабильности развития. Параллельно происходит повышение индивидуальной плодовитости, которая сопровождается высокой эмбриональной смертностью и повышением частоты нарушений беременности.

Глава 5. Влияние на биотуугледобывающей промышленности

Обследована территория в зоне влияния двух угольных разрезов - Кан-галасского (Центральная Якутия) и Нерюнгринского (Южная Якутия).

Население мелких млекопитающих в пределах таежных биотопов с разными уровнями загрязнения обладало сходными характеристиками, типичными для таежных ландшафтов Якутии. Основу населения составляла красная полевка, вид весьма широко распространенный в регионе (Попов, 1964, 1975). Коэффициент корреляции между численностью красной полевки в таежных биотопах и количеством твердого осадка в пробах снега, по 4 точкам, составил -0,081, что указывает на отсутствие связи между имеющейся интенсивностью запыления и численностью таежного доминанта. Это позволяет предположить, что имеющийся на настоящий момент уровень загрязнения не оказывает влияния на численность и видовое разнообразие мелких млекопитающих в мезоантропогенных биотопах.

Участки макроантропогенной трансформации (отвалы) занимают относительно небольшие площади в окрестностях разрезов. В случае развития кустарниковой растительности население здесь принимает промежуточный характер между таежными и аласными сообществами, преобладает красная полевка при содоминировании узкочерепной полевки.

В случае зарастания отвалов травянистой растительностью состав сообщества был более разнообразным. Доминировала узкочерепная полевка, при содоминировании красной полевки, значительна доля также полевки-экономки, крупнозубой и тундряной бурозубок. В любом случае население отвалов было представлено в основном неполовозрелыми особями, которые, по-видимому, являются мигрантами из других местообитаний.

Изменение популяционных параметров

В непосредственной близости от разреза, на границе с отвалами отмечено изменение демографической структуры поселений красной полевки: здесь не отловлено размножавшихся самок, а процент перезимовавших самцов и участие в размножении прибылых были в 2-4 раза ниже, чем в других биотопах. Крайне низкая численность перезимовавших животных может говорить как о повышенной смертности в течение зимнего периода, так и о том, что население данного биотопа формируется в основном из иммигрантов из более удаленных от разреза участков. Кроме того, свидетельством неблагоприятности биотопа является также крайне низкое участие в репродукции прибылых животных. Ранее мы указывали, что в условиях Севера в норме любые сколько-нибудь пригодные к существованию стации с низкой плотностью населения перезимовавших особей осваиваются прибылыми и характеризуются повышенными показателями репродуктивной активности последних (Шадрина, Вольперт, 1995 а; Вольперт, Шадрина, 2002).

На расстоянии 5 км от разреза, несмотря на значительное загрязнение местности и близость к крупной автотрассе, структура популяции типична для вида и неотличима от таковой ненарушенных местообитаний - в уловах присутствовали как перезимовавшие, так и прибылые животные; для последних вовлечение в репродукцию в обоих биотопах было сходным.

Величина выводка у красной полевки в окрестностях разреза существенно выше, чем в природных биотопах южной Якутии (табл. 1). При этом наблюдаются существенные различия в показателях плодовитости по эмбрионам и послеплодным пятнам, а также возрастание асимметрии распределения эмбрионов по рогам матки. Все три параметра свидетельствуют о повышении напряжения репродуктивного усилия.

Таким образом, популяции красной полевки в непосредственной близости от угольных разрезов испытывают сложности в поддержании численности и воспроизводстве: отмечено снижение доли перезимовавших животных, повышение плодовитости, возрастание эмбриональной смертности и нарушений беременности.

Таблица 1

Показатели плодовитости красной полевки в природных и антропогенных

ландшафтах Якутии

Место Величина выводка Асимметрия распределения эмбрионов

п Суммарн ая По эмбрион ам По послеплодным пятнам

М±ш М±Ш М±Ш М±ш

Южная Якутия

Нерюитри, окрестности разреза (наши данные) 27 6,9±0,38 6,2±0,41 7,5±0,60 0,36±0,07

Алдан, посттехногенные биотопы (наши данные) 16 6,6+0,24 6,3±0,25 6,7±0,36 0,35±0,07

Природные биотопы (наши данные) 45 6,2±0,19 5,5±0,42 6,3±0,23 0,26±0,03

Природные биотопы (Ревин, 1989) 219 5,8±0,07 - - -

Западная Якутия

Мирный, окрестности карьеров (наши данные) 61 7,8+0,26 7,5+0,31 8,4±0,48 0,32±0,04

Накын, начало разработок (наши данные) 13 7,3 ±0,68 7,0±0,91 8,0±0,60 -

Природные биотопы западной Якутии (наши данные) 22 6,8±0,24 6,9±0,76 6,7±0,31

Природные биотопы Западной Якутии (Мордосов, 1984,1997) 185 7,18

Показатели стабильности развития растений и животных в окрестностях Кангаласского разреза (КУР) рассмотрены на расстоянии 0,5-12 км от разреза, на участках, подверженных загрязнению угольной пылью от 20 до 130 при фоновом содержании 2,6 мг/л.

Для березы плосколистной в зоне запыления обнаружилась зависимость стабильности развития от количества твердого остатка в пробах снега. Различия в степени выраженности показателя между контролем и точками 1 и 4 статистически значимы с максимальной долей значимости (по критерию Стьюдента р<0,001).

У красной полевки в тех же точках частота асимметричных проявлений варьировала в пределах 0,42-0,49 (рис. 3), причем более высокие величины отмечены в более загрязненных точках (Шадрина и др., 2003 а). Коэффициент корреляции Пирсона между показателем стабильности развития красной полевки и количеством твердого осадка в пробах снега составил 0,97, а ранговый критерий Спирмена выявил 5 %-ный уровень значимости различий.

Рис. 4. Показатели стабильности развития организмов при разных уровнях запыления

Зависимость от запыления отмечена также для полевки-экономки, средней и тундряной бурозубок, ивы корзиночной и свидины белой.

Нерюнгринский угольный разрез (НУР) характеризуется большими масштабами добычи и, соответственно, большей площадью загрязнения прилежащих территорий. Обследовано 30 точек на территории разреза и на удалении до 70 км. Особенности транспортной схемы и розы ветров обусловливают преимущественное загрязнение в юго-юго-восточном направлении (Шадрина и др., 2003 б).

Показатели стабильности развития дюшекии кустарниковой варьировали в пределах 0,046-0,084. При этом, несмотря на разброс значений, можно отметить общую тенденцию: высокий уровень стабильности развития отмечен для растений в контрольном биотопе (300 км от разреза), а снижение стабильности и, как следствие, повышение уровня ФА, отмечено в непосредственной близости от разреза и на его территории. Кроме того, повышением показателя ФА характеризуются еще несколько точек, расположенных поблизости от ТЭЦ или приуроченных к повышениям рельефа. Ранговый корреляционный анализ по 23 точкам показал высокую степень статистической значимости тенденции к снижению величины асимметрии листа по мере удаления в южном направлении (коэффициент Спирмена 0,992, что соответствует значимости р < 0,01).

Нами рассмотрена зависимость показателя асимметрии листа дюшекии от содержания металлов в почве. Содержание тяжелых металлов в большинстве проб не превышало ПДК, или превышало незначительно, а содержание элементов первого класса опасности - зачастую ниже ПДК (Шадрина и др., 2003 а). Однако в непосредственной близости от разреза в отвалах отмечено повышение содержания титана вдвое выше ПДК, а в почвах по соседству -повышенное содержание в подстилке титана, марганца, меди, цинка (Шадрина и др., 2003 б). На примере 10 точек выявлено наличие корреляции показателя ФА от содержания титана (0,85) и несколько более слабая значимость для суммарного содержания остальных тяжелых металлов (0,79).

Отлов мелких млекопитающих проводился в непосредственной близости от карьера и на расстоянии 5,40,70 и 300 км. У красной полевки в контрольном биотопе показатель стабильности развития составил 0,27, что статистически значимо ниже, чем в районе карьера и объездной дороги (р < 0,05; рис. 5). У средней бурозубки также отмечено повышение ЧАП в биотопах возле карьера, хотя небольшие объемы выборок не позволяют говорить о статистически значимых различиях.

Таким образом, биоиндикационные исследования в окрестностях двух угольных разрезов, расположенных на территории Южной и Центральной Якутии, показали, что видовое разнообразие и численность мелких млекопитающих снижаются на участках макроантропогенной трансформации, где население носит смешанный характер, сочетая типично таежные виды с представителями комплекса луговых и пойменных биотопов. На обширной территории, подвергающейся загрязнению угольной пылью, состав сообществ практически не отличим от природных. В случае длительного воздействия химического, шумового и механического загрязнения наблюдается изменение некоторых популяционных параметров - снижение доли перезимовавших и размножающихся сеголетков, а также повышение индивидуальной плодовитости.

Нарушения стабильности развития растений и животных отмечены на более обширной территории, а величина показателей ФА зависит от загрязнения местности (Шадрина и др., 2003 а, б).

Глава 6. Влияние на биоту алмазодобывающей промышленности

Районами исследований были территории Мирнинского промышленного узла, а также зона влияния карьеров трубок «Удачная», «Ботуобинская» и дражные полигоны по долинам рр. Далдын и Ирелях

Рис. 5. Показатели стабильности развития организмов в окрестностях НУР

Мирнинский промышленный узел (МПУ) представлен комплексом предприятий алмазодобывающей промышленности, среди них наиболее крупными являются карьеры «Мир» и «Интернациональный», расположен-

ные в непосредственной близости от г. Мирного, который был построен для разработки этих месторождений. В окрестностях карьеров значительные площади заняты отвалами. Здесь же ведутся работы по разработке россыпных месторождений алмазов, что также привело к образованию техногенных ландшафтов - это полигоны водораздельных галечников (ПВГ) и дражные полигоны (ДП) в долине р. Ирелях. В настоящее время карьер «Мир» закрыт, а «Интернациональный» переведен на закрытый способ разработки (рудник). Обследованы также берега отстойников и хвостохранилищ, где скапливаются минерализованные шахтные воды.

Население мелких млекопитающих. В окрестностях МПУ население мелких млекопитающих различалось в зависимости от степени трансформации. В лесных биотопах, подверженных микроантропогенному воздействию, сообщества отличались от природных более высокими показателями видового разнообразия и численности, но при этом наблюдалось общее сходство в порядке доминирования видов: доминант - красная полевка, содоминанты -средняя, тундряная и бурая бурозубки (рис. 6). В лесах, подверженных мезо-антропогенной трансформации, численность сопоставима с природными биотопами, но значительно повышается доля редких видов за счет проникновения в леса обитателей открытых пространств - полевок рода Microtus. И, наконец, леса, подверженные сильному техногенному воздействию, резко отличаются от остальных таежных биотопов по населению мелких млекопитающих - здесь, как правило, очень низки показатели обилия, снижено видовое разнообразие, а население представлено наиболее эвритопными видами -красной полевкой, средней и тундряной бурозубками.

Движения численности мелких млекопитающих в течение трех лет исследований в большинстве биотопов были синхронны, но в 2003 г. подъем численности был менее выражен в микроантропогенных биотопах. По-видимому, это объясняется тем, что за период исследований трансформация территории усилилась вследствие продолжающихся разработок россыпных месторождений, и техногенное воздействие распространилось на часть биотопов, первоначально отнесенных к участкам слабой трансформации. При дальнейшей разработке эти участки частично перейдут в разряд мезоантро-погенно трансформированных, с соответствующими изменениями в населении мелких млекопитающих, а часть территории перейдет в категорию мак-роантропогенно трансформированных.

Население открытых и околоводных биотопов характеризовалось сходными уровнями численности. В природных биотопах доминировала по-

левка-экономка, на околоводных трансформированных участках полевка-экономка и тундряная бурозубка, на отвалах - тундряная бурозубка и узкочерепная полевка (рис. 6). Для всех трех выделов характерна высокая выров-ненность показателей обилия видов в сообществе. Наиболее высокие показатели видового разнообразия характерны для мезоантропогенно трансформированных околоводных биотопов, здесь часто встречаются би- или даже три-доминантные сообщества, в которых высоких показателей обилия достигают обитатели открытых пространств - полевки рода М1его1т, мышь-малютка, а также бурозубки. Открытые биотопы макроантропогенной трансформации характеризовались несколько обедненным составом.

Рис. 6. Численность и видовое разнообразие мелких млекопитающих в зоне влияния МПУ

На первых этапах освоения месторождений (трубка «Ботуобинская», Накынское кимберлитовое поле) отмечены в основном микро- и мезоантро-погенные трансформации, которые не сопровождались значительными преобразованиями населения мелких млекопитающих. На этапе пробной разработки в микроантропогенных таежных биотопах зарегистрированы сходные показатели попадаемости и видового разнообразия мелких млекопитающих. По суммарным показателям обилия наибольшей численностью в районе исследований характеризовалась красная полевка, что типично для таежной зо-

ны Якутии (Млекопитающие Якутии, 1971; Вольперт, Шадрина, 2002), а характерные изменения состава отмечены только на небольших по площади макроантропогенно трансформированных участках.

Популяционные параметры красной полевки в зоне влияния МПУ претерпели изменения. В биотопах микроантропогенной трансформации, характеризовавшихся высокой численностью вида, отмечены перезимовавшие и прибылые особи, причем участие в размножении сеголетков может варьировать, но в целом несколько выше, чем в контрольных биотопах. В лесу, подверженном мезоантропогенной трансформации (изолированный участок ело-во-лиственничного леса между дорогой с карьера и отстойником) население вида было представлено в основном прибылыми особями, активно участвовавшими в репродукции.

В тех же биотопах у красной полевки было отмечено некоторое повышение индивидуальной плодовитости (табл. 1). Различия с природными биотопами статистически значимы (по критерию Стьюдента р < 0,01). При этом отмечена высокая частота гибели эмбрионов (2,86 %), а также различия в величине выводка, полученной путем подсчета эмбрионов и послеплодных пятен, что тоже является косвенным свидетельством повышения постимплан-тационной смертности; асимметрия в распределении эмбрионов по рогам матки также возрастает.

В окрестностях недавно открытой трубки «Ботуобинская» популяци-онные параметры красной полевки в биотопах, подверженных косвенному воздействию и природных местообитаниях, оказались сходными. Величина выводка у самок в природных биотопах была несколько выше, чем в подверженных микроантропогенному воздействию (табл. 1), но небольшой объем выборок и величина разброса признаков не позволяют говорить о наличии значимых различий.

Показатели стабильности развития. В зоне влияния старых предприятий (территория МПУ) нарушения стабильности развития наблюдались у древесных и кустарниковых растений, растущих на территории, примыкающей к карьерам, вдоль дороги на территории карьера, на краю трубки причем показатели отличались от контрольной территории с высоким уровнем статистической значимости (р < 0,001).

В качестве консументов рассмотрены красная и узкочерепная полевки, полевка-экономка и три вида бурозубок - средняя, тундряная и бурая. У красной полевки в таежных биотопах, не подвергающихся непосредственному воздействию, показатель стабильности развития составил 0,33-0,37. Наи-

более серьезные нарушения развития наблюдаются у зверьков, обитающих на отвалах и на берегу отстойника, в узкой полосе леса. Величины ЧАП здесь составляют 0,41-0,42. У бурозубок высоки показатели нарушения стабильности развития у животных, отловленных на отвалах - 0,27, тогда как у зверьков, живущих в лесу на соседних территориях, - 0,20, причем различия между этими показателями статистически значимы (р < 0,05). В долине речки, загрязненной сточными водами, величина ЧАП также повышена по сравнению с контрольными территориями, здесь она составила 0,23, хотя статистически значимых уровней и не достигали.

В окрестностях трубки «Ботуобинской» в мезоантропогенных биотопах частота асимметричных проявлений у всех грызунов и насекомоядных была повышена (табл. 2). В природных местообитаниях того же региона у мышевидных грызунов показатель стабильности развития варьировал в пределах 0,23-0,33 у грызунов и 0,14-0,19 - у насекомоядных (табл. 2). У большинства видов особи, отловленные в окрестностях шахты, отличались от обитающих в природных биотопах по величине показателя ФА с высокой степенью статистической значимости (по критерию Стьюдента р < 0,01).

На наш взгляд, существенные нарушения стабильности развития, когда не отмечено значимых сдвигов в составе сообществ и популяционной структуре, свидетельствуют о высокой чуткости метода, позволяющего уловить ухудшение качества среды на начальных этапах освоения территории. Об этом же свидетельствует повышение показателей нарушения стабильности развития березы плосколистной в окрестностях шахты и поселка.

Таблица 2

Показатели стабильности развития мелких млекопитающих в районе Накынского кимберлитового поля

Вид Контроль Техногенные территории

п М±т п М±ш

Красная полевка 51 0,30±0,013 73 0,39±0,013

Красно-серая полевка 29 0,33±0,018 25 0,41 ±0,016

Лесной лемминг 17 0,23±0,012 32 0,42±0,017

Полевка-экономка 30 0,27±0,016 16 0,44+0,028

Тундряная бурозубка 29 0,14+0,018 42 0,25+0,015

Средняя бурозубка 36 0,15±0,013 46 0,25±0,012

Крупнозубая бурозубка 49 0,19+0,015 23 0,31 ±0,021

Глава 7. Влияние на биоту золотодобывающей промышленности

Рассмотрены территории в бассейнах pp. Алдана (Якокит-Селигдарское междуречье) и Яны. Для золотодобывающей промышленности в обоих регионах характерно применение открытых разработок россыпных месторождений. Отвалы, образующиеся при этом, характеризуются полным уничтожением растительного и почвенного покрова, а также наличием химического загрязнения.

Население мелких млекопитающих. В бассейне р. Алдан были обловлены природные местообитания и участки, которые подверглись трансформации 10, 20, 30, 40 и 50 лет назад. В лесных местообитаниях преобладали красная полевка и средняя бурозубка, что является типичным для природных местообитаний этого региона (Ревин, 1989). По данным Н.Г. Егорова и ЯЛ. Вольперта (1996), природные местообитания характеризуются наибольшим видовым разнообразием и максимальным уровнем численности; с увеличением возраста отвалов параметры населения мелких млекопитающих по своим показателям приближаются к исходному типу, но даже на самых старых отвалах в сообществах выше доля тундряной бурозубки и красно-серой полевки по сравнению с контролем, что свидетельствует об их близости к сообществам открытых биотопов.

В бассейне р. Яны (лесотундровая подзона) население мелких млекопитающих восстанавливалось гораздо медленнее (Вольперт, Сапожников, 1998), причем движения численности мелких млекопитающих в сильно трансформированных местообитаниях не совпадали с природными и слабо трансформированными. Кроме того, сильно трансформированные местообитания принципиально отличаются от исходных по структуре населения, в частности - происходит усиление монодоминантности с преобладанием полевки-экономки.

Популяционные параметры. В таежных биотопах в бассейне р. Алдан, возникших на трансформированных территориях, отмечено повышение доли перезимовавших особей и размножавшихся самок, однако различия крайне незначительны и не достигают статистически значимых уровней. Это свидетельствует о том, что данные местообитания представляют собой стации размножения, а не периферические участки, служащие для выселения мигрантов. С другой стороны, высокий процент вовлечения в репродукцию наряду со стабильно низкими уровнями численности может служить косвенным указанием на повышенную смертность особей в данном биотопе. В

пользу этого предположения говорит и тот факт, что средняя величина выводка здесь выше, чем в природных биотопах (табл. 1).

Показатели стабильности развития. Для оценки стабильности развития в пределах Якокит-Селигдарского междуречья были собраны листья березы плосколистной, дюшекии кустарниковой и ивы корзиночной на заросших отвалах в долинах мелких притоков р. Алдан, а также в окрестностях карьера по добыче руды и золотоизвлекательной фабрики пос. Нижний Куранах (ЗИФ).

Наибольшая величина показателя ФА отмечена у березы на территории золотоизвлекательной фабрики и на границе карьера, т.е. в точках, где запыленность и нарушенность территории наиболее высоки. Аналогичные тенденции можно отметить для дюшекии кустарниковой и ивы корзиночной; в большинстве случаев различия характеризовались максимальным уровнем статистической значимости (по критерию Стьюдента р < 0,001).

Мелкие млекопитающие данного региона характеризуются относительно высокой частотой асимметричных проявлений, для красной и красно-серой полевок и полевки-экономки она составляет 0,4-0,47, для средней бурозубки - 0,21 (рис. 7). При этом достаточно четко прослеживается тенденция к увеличению показателя на техногенно трансформированных территориях, хотя у большинства видов статистической значимости не отмечено.

Рис. 7. Показатели стабильности развития мелких млекопитающих в зоне влияния золотодобывающей промышленности

Отсутствие значимых различий может объясняться тем, что в данном регионе даже на контрольных территориях показатели стабильности развития мелких млекопитающих значительно, выше, чем в других регионах Яку-

тии. Возможная причина этого кроется в том, что вокруг старых промышленных центров, каким является Алдан, кроме непосредственно воздействия технологического цикла по добыче золота, имеется широкий круг опосредованных воздействий, в частности выбросы в атмосферу транспорта, запыленность, фактор беспокойства и т.д. Кроме того, в долине р. Алдан известно нахождение многих месторождений полезных ископаемых, в т.ч. и уран-ториевые месторождения.

Глава 8. Влияние сопутствующей инфраструктуры на стабильность развитияр астений иживотных

При рассмотрении косвенного влияния горнодобывающей промышленности на окружающую среду проанализировано четыре аспекта такого рода воздействий - урбанизация территории, влияние автотранспорта, а также загрязнение нефтепродуктами и радиоактивными элементами.

Территория и окрестности населенных пунктов

Оценка здоровья среды в пределах населенных пунктов проведена по показателям стабильности развития березы плосколистной - наиболее распространенного вида, встречающегося как в природных биотопах, так и в искусственных насаждениях.

Для природных насаждений березы при условии хорошей освещенности показатель стабильности развития составляет около 0,039-0,044. В случае затенения более высокими березами или в смешанных насаждениях стабильность развития может понизиться, и показатель ФА доходит до 0,047-0,048. На территории мелких населенных пунктов при условии ненарушенного почвенного покрова показатель ФА составлял около 0,046-0,048, что мы расцениваем как благополучное состояние среды, а во дворах и на поливаемых газонах - 0,043-0,044. В большинстве случаев различия с природными биотопами не достигали статистически значимых уровней.

На территории г. Якутска существенные нарушения стабильности развития отмечены у берез, растущих вдоль оживленных автострад и в зоне влияния промышленных предприятий, здесь показатель ФА может достигать 0,055-0,066. Мы считаем, что большой вклад в нарушения стабильности развития в данном случае вносят загрязнения, связанные с работой автотранспорта. По данным В.Н. Макарова (2002), наиболее высокие уровни загрязнения свинцом приходятся на центральную часть г. Якутска, для которой нами зарегистрированы наиболее значительные нарушения стабильности развития березы.

В качестве примера города, подверженного воздействию объектов горнодобывающей промышленности, рассмотрен г. Мирный, который окружен несколькими крупными промышленными предприятиями, а к юго-восточному краю города примыкает территория карьера «Мир». Показатель ФА березы варьировал в пределах 0,044-0,053.

Нарушение стабильности развития березы наблюдалось во всех точках, находящихся поблизости от карьера, в черте города и его окрестностях. В окрестностях города на окраине полигона водораздельных галечников и на старых отвалах зарегистрированы сходные показатели ФА - 0,050 и 0,053. Близкие величины отмечены также в целом ряде точек, расположенных на улицах, примыкающих к карьеру. Высокая частота нарушения стабильности развития отмечена также у деревьев, произрастающих в окрестностях обогатительной фабрики и в северной части города возле автотрассы. В центре города состояние растений свидетельствует о более благополучной ситуации. У берез, растущих на центральных улицах, показатель ФА составил 0,0490,050, а во дворах он еще ниже - 0,046. Относительно низкие показатели 0,047-0,048 отмечены в южной части Мирного, а также в районе старой деревянной застройки и на территории дачного массива, здесь показатель ФА варьировал в пределах 0,043-0,046.

Таким образом, сравнение показателей стабильности развития деревьев, произрастающих на территории населенных пунктов, показывает, что масштаб нарушений зависит от интенсивности антропогенной нагрузки. Качество среды на территории обследованных сел можно охарактеризовать как благополучное, а на территории городов отмечены нарушения стабильности развития, связанные с разными источниками загрязнения. Территория г. Якутска (административного центра) характеризуется наиболее резкими нарушениями в центральной части и в зоне влияния промышленных предприятий, а на окраинах и в рекреационной зоне состояние среды благополучное. Территория промышленного центра - г. Мирного - наоборот, подвергается наибольшему загрязнению извне, и состояние среды улучшается по мере удаления от источников загрязнения.

Нефтезагрязнения

Загрязнение нефтепродуктами связано с наличием крупных нефтебаз. Существенные нарушения стабильности развития отмечены в районе нефтебазы, расположенной в окрестностях г. Якутска, что можно проследить на примере трех видов мелких млекопитающих и двух видов древесных растений.

Негативное воздействие нефтебаз может осложняться тем, что часто они расположены в пойме крупных рек, и в случае аварий это может оказать серьезное воздействие на здоровье среды на большом протяжении долины. Иллюстрацией такого рода явлений могут служить последствия паводка 2001 г. в г. Ленске, когда затопление нефтебазы, привело к загрязнению нефтепродуктами обширного участка долины р. Лены. Листья березы плосколистной, собранные в пойме р. Лены в нескольких точках на разном расстоянии от г. Ленска, характеризовались повышенными уровнями показателя флуктуирующей асимметрии 0,050-0,062 (Шадрина и др., 2001).

Наши данные не показывают строгой линейной зависимости показателя стабильности развития от загрязнения, но ранговый коэффициент корреляции Спирмена между показателем ФА и суммарным содержанием нефтепродуктов в почве составляет 0,917, что соответствует 5%-ному уровню значимости. При этом значительные нарушения стабильности развития отмечены на участке, который загрязнялся дважды - в 1998 и 2001 гг. Даже спустя два года показатель ФА здесь составил 0,062, это свидетельствует о том, что последствия нефтезагрязнений могут быть пролонгированы во времени.

Радиационное загрязнение

В качестве территорий, характеризующихся повышенным радиационным фоном, нами обследованы два региона - на северо-западе окрестности шахт двух подземных ядерных взрывов (ПЯВ) и на юге окрестности геологоразведочных шахт уран-ториевого месторождения.

Окрестности ПЯВ«Кратон-3» и «Кристалл»

Выбраны виды, широко распространенные в районе исследований -береза тощая (ВеМа ехШз) и красная полевка (СЫЬпопошуБ гиШш). В качестве контрольной взяли точку в 2 км от ПЯВ "Кристалл", где у-фон составил 4-6 мкр/час, здесь же был отмечен и один из наиболее низких показателей ФА у березы тощей - 0,040.

В окрестностях ПЯВ "Кратон-3" собраны пробы на разном удалении от места взрыва. Показатели ФА у березы тощей во всех точках были выше, чем в контрольном биотопе и варьировали в пределах 0,041-0,050. Надо отметить, что между березами, произрастающими на участках с радиационным фоном от 20 до 120 мкр/час, различий в показателях ФА практически не обнаружено. Значимые различия с контролем отмечены только для берез, растущих на небольших участках с радиационным фоном около 160-190 мкР/ч (по критерию Стьюдента р < 0,05).

В окрестностях Г1ЯВ "Кристалл" уровень радиационного фона в основном не превышал 5-15, на отдельных участках достигая 50 мкР/ч. Показатели нарушения стабильности развития березы тощей здесь ниже, чем в окрестностях ПЯВ "Кратон-3" и составили 0,037-0,042.

Для красной полевки в окрестностях исследуемых ПЯВ показатель флуктуирующей асимметрии составил 0,42-0,43, тогда как в точке, удаленной на 250 м от зоны "мертвого леса" - 0,37, а на расстоянии 1-2 км - 0,36. Различия между контролем и загрязненными территориями не достигали статистически значимых уровней (Шадрин, Шадрина, 2003). Наши данные соспоста-вимы с данными других авторов. При изучении воздействия хронического низкого радиационного фона на стабильность развития растений и животных на территории Брянской области, статистически значимые различия отмечены при дозах радиации свыше 180-200 мкР/ч, тогда как пробы, взятые на территории, характеризующейся загрязнением до 60 мкР/ч, характеризовались почти такими же или даже более низкими показателями (Последствия..., 1996).

На территории уран-ториевого месторождения в бассейне р. Алдан было заложено 3 геологические шахты и проведены работы по подготовке к горнодобыче. В 80-х годах шахты затопили, однако большое количество радиоактивной породы, содержащейся в отвалах, до сих пор находится на поверхности. В окрестностях шахт наблюдается существенное повышение интенсивности у-фона. Были собраны листья дюшекии кустарниковой с участков, характеризовавшихся радиационным фоном 20 (контроль), 60, 300, 600, 800,900 и 1000 мкР/ч.

Величина показателя стабильности развития дюшекии кустарниковой варьировала в пределах 0,047-0,076. На контрольном участке у растений зарегистрирован показатель ФА около 0,049, что свидетельствует о минимальных отклонениях от нормального хода развития. На участках с повышенным радиационным фоном нарушения стабильности развития встречались значительно чаще, но величина показателя на разных участках различалась весьма существенно (рис. 8). При этом не обнаружено строго линейной зависимости показателя ФА от интенсивности радиации. Различия с контролем были статистически значимы при уровнях 300 и 600 мкР/ч (по критерию Стьюдента р < 0,001). При этих дозах наблюдается положительная корреляция между интенсивностью радиации и величиной показателя ФА (0,98). Однако при фоне около 800 мкР/ч наблюдалось повышение стабильности развития, а максимальные нарушения отмечены при наибо^зд^^^ф^доэд^цфм фоне -

I БИБЛИОТЕКА I 33 I СПстербург J

{ OS КО «гг 1

-< .....

около 1000 мкР/ч. Мы предполагаем, что это свидетельствует о неоднозначном воздействии хронически повышенного радиационного фона на растения.

Рис. 8. Нарушения стабильности развития дюшекии кустарниковой на участках с повышенным радиационным фоном

Таким образом, влияние сопутствующих развитию горнодобывающей промышленности факторов может значительно ухудшать качество среды. По тяжести воздействия на экосистемы, безусловно, выделяется радиационное загрязнение, существенные нарушения стабильности развития наблюдаются при хроническом фоне свыше 150 мкР/ч. Наиболее распространенной формой воздействия является загрязнение, связанное с работой автотранспорта и хранением горючего. Загрязнение нефтепродуктами крайне негативно влияет на стабильность развития растений и животных, кроме того, оно характеризуется прологнированным действием на организмы.

Глава 9. Общая характеристика воздействия горнодобывающей про-мышленностинаназемныеэкосистемы Севера

Изменения состава сообществ мепкихмлекопитающих отмечены на большинстве обследованных участков, подверженных прямому или косвенному воздействию предприятий горнодобывающей промышленности.

При мезо- и микроантропогенной трансформации во многих случаях происходит повышение численности и видового разнообразия сообществ мелких млекопитающих за счет того, что слабые техногенные воздействия часто приводят к повышению мозаичности угодий.

Микроантропогенные биотопы характеризуются наиболее высокими показателями видового разнообразия, а также суммарным обилием видов (рис. 9). Мезоантропогенные участки также зачастую характеризуются высо-

ким видовым разнообразием и долей редких видов, но численность здесь сравнима с девственными территориями, или даже ниже.

Рис. 9. Показатели видового разнообразия сообществ мелких млекопитающих

При усилении техногенного воздействия все большую роль начинают играть виды - обитатели открытых пространств - такие как полевки рода И1-егоШв, мышь-малютка и тундряная бурозубка. В результате происходит смена состава сообществ - исчезают таежные виды, снижается разнообразие, и в макроантропогенных биотопах население, как правило, представлено небольшим числом видов, среди которых доминируют обитатели открытых пространств, что для таежной зоны нехарактерно. Суммарная численность здесь существенно ниже, чем в окружающих таежных ландшафтах. Особенно

ярко такого рода изменения прослеживаются при анализе состава сообществ лесных местообитаний (рис. 9).

Таким образом, если проследить изменения параметров сообщества мелких млекопитающих в ряду микроантропогенные - мезоантропогенные -макроантропогенные ландшафты, можно отметить, что изменения здесь аналогичны происходящим при продвижении к Северу.

Изменения популяиионных параметров В биотопах, подвергающихся непосредственному воздействию, все популяционные параметры свидетельствуют о напряженности взаимоотношений организма со средой обитания. В биотопах макроантропогенной трансформации население мелких млекопитающих долгое время представлено в основном сеголетками, участие в воспроизводстве, как правило, очень низкое. По-видимому, оно формируется в основном из иммигрантов из более благоприятных местообитаний. В таежной зоне сходство с природными биотопами по демографическим параметрам отмечено только через 40-50 лет после трансформации, но и тогда численность видов ниже, чем на соседних нетрансформированных участках.

Длительная мезоантропогенная трансформация приводит к снижению доли перезимовавших животных, особенно самок, а также размножающихся прибылых, это может свидетельствовать об изменении пространственной структуры популяции за счет перераспределения по территории, т.к. трансформированные участки неохотно используются в качестве стаций размножения. В случае изоляции таких поселений происходит интенсификация воспроизводства, что является косвенным свидетельством повышения смертности - аналогично таковому на северной периферии ареала.

Микроантропогенная трансформация, особенно при воздействии на периферические участки больших лесных массивов, практически не влияет на репродуктивные параметры популяции. Для западных областей некоторые авторы отмечают нарушение демографической структуры видов в зоне антропогенного воздействия, в частности, существенное повышение доли перезимовавших животных, что расценивается как свидетельство повышенной смертности сеголетков при переходе к самостоятельному образу жизни (Лукьянова, Лукьянов, 1998 б). В наших исследованиях такого резкого нарушения структуры популяции не было отмечено, но при этом необходимо учесть специфику региона исследований. В условиях Севера весенняя численность перезимовавших настолько низка, что основной вклад в воспроизводство вносят прибылые особи; резкое повышение их смертности на отдельных участках сделает невозможным восстановление численности вида за счет размножения.

Рис. 10. Демографическая структура популяции красной полевки

Повышение плодовитости в условиях Севера является одним из основных механизмов, компенсирующих повышенную смертность, поэтому при длительных мезоантропогенных воздействиях средняя величина выводка у красной полевки была достоверно выше, чем в естественных биотопах (табл. 1). Тогда как в окрестностях недавно открытой шахты она была практически такой же, как в природных биотопах. Микроантропогенные воздействия, даже при условии продолжительности, на плодовитость не влияют.

Увеличение числа детенышей в помете, как правило, сопровождается повышением частоты нарушений беременности. В качестве критериев мы рассмотрели асимметрию распределения эмбрионов по. рогам матки и разницу в показателях плодовитости, полученную путем подсчета эмбрионов и по-слеплодных пятен. Наши данные показывают, что эти величины могут быть практически одинаковы или существенно различаться в зависимости от интенсивности воздействия (рис. 11). Причем в окрестностях более старых предприятий различия выражены ярче, т.е. смертность эмбрионов выше.

Рис. 11. Различия в плодовитости красной полевки по эмбрионам и послеплодным пятнам

Величина асимметрии распределения эмбрионов отражает общее неблагополучное состояние организма самки. В природных биотопах Центральной и Южной Якутии этот показатель у красной полевки составил 0,170,20, тогда как в зоне влияния предприятий горнодобывающей промышленности - 0,30-0,34 (рис. 12).

Таким образом, в зоне техногенного влияния могут отмечаться изменения демографических параметров популяции. В случае слабого опосредованного воздействия характерно снижение доли перезимовавших животных и

низкое участие в репродукции прибылых. При интенсивном воздействии на территории локальных поселений наблюдается интенсификация репродукции и повышение индивидуальной плодовитости, которое сопровождается повышением постимплантационной смертности эмбрионов и асимметрии распределения эмбрионов. В целом можно отметить сходство интенсификации репродукции в зоне техногенного воздействия с наблюдаемым на северном пределе распространения видов.

Рис. 12. Асимметрия распределения эмбрионов по рогам матки у красной полевки в природных и антропогенных ландшафтах

Показатели стабильности развития. Нарушения стабильности развития растений и животных отмечены на всех территориях, подверженных той или иной степени трансформации или опосредованного воздействия.

Территории, подвергавшиеся макроантропогенной трансформации, зачастую на протяжении длительного времени после нарушения не заселены; здесь наблюдаются крупные нарушения всех компонентов биоценозов, поэтому оценка качества среды биоиндикационными методами затруднена, а в случае постепенного заселения показатели нарушения стабильности развития организмов повышены по сравнению с природными биотопами (табл. 3).

Участки, подвергающиеся мезоантропогенной трансформации, характеризуются существенными нарушениями качества среды, что проявляется в снижении стабильности развития животных и растений. При этом реакция организмов разных трофических уровней может быть неодинакова: показатели продуцентов могут быть как повышенными, так и близкими к норме. Это объясняется тем, что даже нарушения ценоза могут повлечь за собой как отрицательные, так и положительные последствия для растений. В частности,

снижение конкуренции, улучшение освещения. У консументов на этих территориях, как правило, показатели повышены более существенно, чем у продуцентов. При этом характер нарушений стабильности развития животных на таких участках сравним с аналогичными изменениями на северной периферии ареала. В частности, на техногенно трансформированных участках, как и на Севере, наблюдается усиление возрастных различий в величине показателей ФА - у молодых животных они значительно выше, чем у старших, а у не размножавшихся животных - выше, чем у участвовавших в репродукции (рис. 1). На наш взгляд, это свидетельствует об усилении элиминации на таких территориях.

Участки микроантропогенной трансформации характеризуются незначительным повышением частоты нарушений стабильности развития по сравнению с девственными территориями. В окрестностях недавно открытых предприятий эти различия невелики, а по мере освоения территории, развития транспортной сети и накопления загрязнений, усиливаются. Однако надо учесть, что именно эта категория участков охватывает наибольшую площадь в зоне техногенного воздействия. В частности, биотопы, расположенные в радиусе 5-15 км от предприятий горнодобывающей промышленности, зачастую характеризовались незначительным повышением показателей ФА по сравнению с местообитаниями, расположенными на значительном удалении от промышленных объектов (табл. 3).

Мы считаем, что такие участки правильнее отнести к биотопам микроантропогенной трансформации наряду с биотопами, сосредоточенными в непосредственной близости к предприятиям, и не подвергающимся прямому воздействию. Исходя из этого можно предположить, что зона опосредованного воздействия горнодобывающей промышленности на экосистемы значительно обширнее, чем можно выявить химико-аналитическими методами, она простирается на несколько километров, а в случае проведения массовых взрывов и сброса шахтных вод - на несколько десятков километров.

Таким образом, в любом случае деятельность горнодобывающей промышленности приводит к серьезным трансформациям экосистем. По тяжести последствий выделяются макроантропогенные территории, где наиболее резко проявляются изменения состава сообществ, население представлено преимущественно иммигрантами с соседних территорий, ярко выражены нарушения стабильности развития организмов, относящихся ко всем трофическим уровням.

Таблица 3

Показатели стабильности развития мелких млекопитающих в биотопах,

подверженных антропогенному воздействию

Категория трансформации Регион п М Ш

Средняя бурозубка

Девственная Западная Якутия 15 0,16 0,01

Бассейн р Вилюй 36 0.15 0.01

Микроантропогенная, расстояние 1015 км от зоны загрязнения Кангалассы 24 0,19 0.01

Алдан 75 0.2 0.02

Мирный 15 0.21 0.03

Микроантропогенная, 1-2 км Мирный 17 0,19 0.03

Мезоантропогенная Накын 46 0.25 0.01

Кангалассы 18 0.26 0,03

Макроантропогенная Аллан 45 0.22 0,02

Мирный 12 0,27 0.05

Полевка-экономка

Девственная Вилюй 77 0,28 0.01

Ленек 16 0.29 0,01

Накын 30 0,27 0,02

Микроантропогенная, расстояние 1015 км от зоны загрязнения Кангалассы 15 0.39 0,04

Алдан 12 0,4 0,03

Удачный 51 0,3 0.01

Мезоантропогенная Накын 16 0,44 0,03

Мирный 7 0,36 0,02

Кангалассы 42 0.42 0.03

Макроантропогенная Алдан 29 0,43 0.04

Удачный 60 0,42 0.01

Кулар 30 0,38 0,02

Красная полевка

Девственная Вилюй 18 0.33 0.03

Южная Якутия 43 0,3 0.01

Накын 51 0.3 0.01

Микроантропогенная, расстояние 1015 км от зоны загрязнения Мирный 26 0.39 0.03

Кангалассы 17 0,37 0,05

Алдан 70 0,38 0,02

Микроантропогенная, 1-2 км Мирный 48 0,36 0,02

Нерюнгри 30 0.33 0.01

Мезоантропогенная Накын 73 0,39 0.01

Кангалассы 26 0,42 0.02

Нерюнгри 35 0,36 0.02

Мирный И 0,42 0,03

Макроантропогенная Алдан 22 0,45 0,03

Удачный 12 0,41 0,03

Состав сообществ на мезоантропогенно трансформированных участках сходен с таковым природных территорий, а в ряде случаев наблюдается даже повышение видового разнообразия. Однако анализ популяционных параметров и показателей стабильности развития показывает, что уровень стресса для организмов, обитающих здесь, все же значителен. Об этом свидетельствуют нарушения демографической структуры популяций, изменения репродуктивных параметров, а также повышение частоты нарушений стабильности развития организмов. Кроме того, с течением времени возможно накопление загрязнений и углубление техногенной трансформации, а это особенно важно при прогнозировании последствий деятельности крупных долговременных предприятий.

Микроантропогенные трансформации практически не влияют на состав сообществ и популяционные параметры мелких млекопитающих. Однако нарушения стабильности развития отмечены нами и здесь. Более того, на этих территориях могут встречаться участки, характеризующиеся более существенными отклонениями от нормы, именно их и можно выявить биоиндикационными методами. Практически во всех наблюдаемых нами случаях зона воздействия предприятий значительно превосходила территорию горного отвода. Как правило, в нее попадают территории городов и поселков, где проживают работники предприятий, а в отдельных случаях и рекреационные зоны, что представляет непосредственную опасность для здоровья людей.

ВЫВОДЫ

1. Природные сообщества мелких млекопитающих на Севере характеризуются целым рядом адаптивных черт, обеспечивающих их существование и возможность достижения высоких уровней численности в условиях жесткого пресса абиотических факторов: относительно обедненный видовой состав, монодоминантная структура и асинхронность движений численности доминирующих видов.

2. Поддержание популяционного гомеостаза у мелких млекопитающих на Севере осуществляется благодаря интенсификации процессов воспроизводства, изменению размерных и трофических характеристик. При этом репродуктивная стратегия осуществляется по единой схеме, а трофические и размерные адаптации существенно различаются у представителей разных групп.

3. В повышении интенсивности воспроизводства млекопитающих на Севере первостепенное значение имеют повышение индивидуальной плодо-

витости и четко регламентированная репродуктивная стратегия, которая обеспечивает наиболее полное использование ограниченных участков с хорошими гнездозащитными условиями. Длительность репродуктивного периода и интенсивность вовлечения в репродукцию прибылых особей также играют важную роль в существовании популяции, но могут значительно варьировать по годам. Это свидетельствует о том, что продолжительность воспроизводства и сексуальная активность прибылых являются в большей степени механизмами регуляции численности, а не универсальными способами интенсификации репродукции на северной периферии ареала.

4. Трофическая стратегия и морфологические характеристики видов взаимосвязаны. У млекопитающих, питающихся слабо лимитированными кормами, (грызунов) происходит сдвиг спектра питания в сторону преобладания зимних кормов, и при общей полифагии наблюдаются черты пищевой специализации в отношении лимитированных видов корма. Такие виды характеризуются увеличением средних размеров тела на периферии ареала.

У видов, питающихся лимитированными кормами (насекомоядных), трофическая специализация на экологической периферии ареала практически полностью утрачивается. Ограниченность кормовых ресурсов приводит к противоположной тенденции в морфологических адаптациях - уменьшению размеров тела.

5. Стабильность развития у таежных видов на обширных территориях таежной зоны поддерживается на высоком уровне, об этом свидетельствует относительно низкая величина популяционных показателей флуктуирующей асимметрии. На северной периферии ареала и в горах усиление пресса абиотических факторов создает дополнительную нагрузку на организм, что приводит к повышению частоты нарушений стабильности развития.

6. В каждой популяции индивидуальные показатели стабильности развития варьируют в широких пределах, но средний популяционный показатель для данного региона является достаточно стабильной величиной, характеризующей степень напряженности взаимоотношений популяции со средой обитания. В пределах популяции имеются функциональные группировки, характеризующихся повышенной частотой нарушений стабильности развития. Особи, входящие в такие группировки, как правило, подвергаются повышенной элиминации, более ярко выраженной на периферии ареала. Это свидетельствует о том, что естественным отбором поддерживается определенный уровень гомеостаза развития, необходимый для поддержания существования популяции.

7. При резкой трансформации ландшафта, характерной для горнодобывающей промышленности, воздействие на население мелких млекопитающих проявляется поэтапно: на уровне сообщества, индивида и популяции. На уровне сообщества меняются показатели видового разнообразия. На уровне индивида происходит повышение частоты нарушений стабильности развития. На уровне популяции происходит изменение интенсификация репродукции.

8. Анализ состава сообществ, популяционных параметров и показателей стабильности развития видов может использоваться при оценке техногенного воздействия на наземные экосистемы Севера. Изменение состава сообществ хорошо диагностирует только макроантропогенные трансформации. Популяционные параметры, отражающие интенсификацию репродукции, позволяют диагностировать участки, подверженные длительному мезоантро-погенному воздействию. Показатели стабильности развития являются наиболее чуткими критериями нарушения биоты, обнаруживаясь даже при краткосрочных негативных воздействиях.

9. Характер изменения состава сообществ и популяционных параметров мелких млекопитающих, а также показателей стабильности развития организмов, в зоне влияния предприятий горнодобывающей промышленности сходен с таковыми, наблюдаемыми на северном пределе распространения видов. На уровне сообщества это проявляется в обеднении видового разнообразия и усиления монодоминантности, на популяционном уровне - в интенсификации репродукции, а на организменном - в повышении частоты нарушений стабильности развития. Это является свидетельством того, что выявленные реакции представляют собой универсальный неспецифический ответ на ухудшение условий существования и делает возможным применение указанных параметров для оценки качества среды и прогнозирования наблюдаемых при техногенных воздействиях изменений биоты.

10. Повышение частоты нарушений стабильности развития в зоне воздействия горнодобывающей промышленности происходит не только на участках, подвергающихся непосредственной трансформации, но также на территориях, подверженных косвенному воздействию. Такого рода изменения прослеживаются на урбанизированных территориях, при радиационном и химическом загрязнении.

11. Изменения стабильности развития, происходящие при техногенном воздействии, носят согласованный характер у организмов, относящихся к разным трофическим уровням экосистемы - продуцентов, консументов I и II

порядков. Согласованный характер изменений позволяет использовать показатели нарушения стабильности развития растений и животных для оценки качества среды.

12. Полученные данные по изменению популяционных параметров и показателей стабильности развития позволяют утверждать, что в условиях Севера техногенные воздействия приводят к ухудшению качества среды на территории, которая по площади значительно превышает зону горного отвода и охватывает не только техногенно трансформированные территории, но и участки, подверженные косвенному воздействию.

Список основныхработ, опубликованных по теме диссертации

1. Шадрина Е.Г., Вольперт Я.Л., Данилов ВА, Шадрин Д.Я Биоиндикация воздействия горнодобывающей промышленности на наземные экосистемы Севера (морфогенетический подход). - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние,2003.-110с.

2. Вольперт Я.Л., Шадрина Е.Г. Мелкие млекопитающие северо-востока Сибири. - Новосибирск: Наука. Сиб. Отд-ние, 2002. - 246 с.

3. Шадрина Е.Г., Вольперт ЯЛ. Экология полевки-экономки в подзоне северного редколесья (низовья р. Индигирки) // История фауны и экология млекопитающих Якутии. - Якутск, 1991. - С. 61-76.

4. Шадрина Е.Г., Вольперт Я.Л. Репродуктивная стратегия мышевидных грызунов на северной периферии ареала // Экосистемы Севера: структура, адаптации, устойчивость / Матер, общерос.совещ. 26-28 X 1993 г. - М., 1995.-С.149-155.

5. Шадрина Е.Г., Вольперт ЯЛ. Колебания численности и репродукции таежных грызунов в северо-восточной Якутии // Экология популяций: структура и динамика. Матер. Всерос. совещ. (15-18 XI 1994 г., Пущино). -М., 1995.-С. 756-767.

6. Шадрина Е.Г., Вольперт ЯЛ., Солдатова В.Ю. и др. Оценка состояния среды в долине р. Лены по показателям стабильности развития организмов // Экологическая безопасность р. Лены. Мониторинг, природные и техногенные катастрофы / Материалы Респ. научно-практ. конф. Якутск, 23 ноября 2001 г.-Якутск, 2001.-С. 119-127.

7. Шадрина Е.Г., Сыроватская Л.А. Морфометрическая характеристика ондатры Центральной Якутии // Наука и образование. - 2002. - № 1. -С. 25-29.

8. Шадрина Е.Г., Аверенский А.И. Географическая и биотопическая изменчивость питания средней и тундряной бурозубок // Биолого-экологические исследования в Республике Саха (Якутия). - Якутск, 1996. - С. 106-114.

9. Шадрина Е.Г., Вольперт Я.Л. Изменения размеров тела мелких млекопитающих на разных фазах популяционного цикла// Биолого -экологические исследования в Республике Саха (Якутия). - Якутск, 1996. - С. 114-118.

Ю.Шадрина Е.Г., Вольперт ЯЛ., Яковлев Ф.Г. Численность и пространственное распределение млекопитающих юго-западной части Лено-Вилюйского междуречья // Микробиология, эпидемиология и иммунология. -2003.-Вып. 2.-С. 96-103.

И.Шадрина Е.Г., Данилов ВА, Тарабукина В.Г., Соловьев B.C. Биоиндикационная оценка качества среды в зоне влияния Нерюнгринского угольного разреза // Наука и образование. - 2003. - № 1. - С. 17-22.

12.Шадрина Е.Г. Изменения популяционных параметров мелких млекопитающих при антропогенных воздействиях в условиях Севера // Прикладная экология Севера. Опыт проведенных исследований, современное состояние и перспективы / Междунар. научно-практ. конф., Якутск, 20-21 марта 2003 г. - Якутск, 2003. - С. 193-200.

13.Шадрина Е.Г., Величенко В.В., Шадрин Д.Я. Изменения морфологических показателей, произошедшие в якутских популяциях соболя со времени интродукции // Наука и образование. - 2004. - № 2.

14.Шадрина Е.Г., Вольперт ЯЛ. Реакция популяций мелких млекопитающих на стрессирующие воздействия природного и антропогенного происхождения // Наука и образование. - 2004. - № 2.

15.Шадрина Е.Г. К методике определения возраста белки обыкновенной (Sciurus vulgaris) // Зоол. журн. -1988. - Т.67, вып.8. - С. 1229-1237.

16.Шадрина Е.Г. Новые данные по распространению сибирского крота Talpa (asiascalops) altaica Nikolsky (1883) на востоке ареала // Зоол.журн. -в печати.

П.Шадрина Е.Г. Сравнительная характеристика методик определения возраста соболя (Martes zibellina L.) и горностая (Mustela erminea L.) // Зоо-географические и экологические исследования териофауны Якутии. - Якутск, 1988.- С. 76-83.

18.Вольперт Я.Л., Шадрина Е.Г. Экология лесного лемминга (Myopus schisticolor Lill.) на северо-востоке Якутии // Экология. - 1990. - № 4. - С. 4250.

19.Вольперт Я.Л., Шадрина Е.Г., Кравцова В.М. Население мелких млекопитающих рекреационной зоны г. Якутска // Вопр. per. гигиены, санитарии и эпидемиологии. Вып. 4. - Якутск, 1997. - С. 213-219.

20.Вольперт ЯЛ., Шадрина Е.Г. Ландшафтные группировки мелких млекопитающих лесотундровой зоны низовьев р. Индигирки // Вопросы экологии и экологического образования в Якутии. - Якутск, 2001. - С. 77-93.

21.Данилов В.А., Шадрина Е.Г., Вольперт Я.Л. Биоиндикационная оценка воздействия горнодобывающей промышленности на биоценозы бассейна р. Алдан // Наука и образование. - 2001. - № 1. - С. 30-34.

22.Журавская А.Н., Воронов И.В., Шадрина Е.Г. Влияние внутривидового разнообразия физиологических, биохимических и морфологических показателей на радиочувствительность березы растопыренной (Betula divari-cata Ledrb.) // Наука и образование. - 2003. - № 1. - С. 29-33.

23.Кириллов А.Ф., Шадрина Е.Г., Мамилов Н.Ш. Роль "уникальных" водоемов в сохранении разнообразия ихтиофауны Якутии // Хабаршы Вестник / Вестник КазНУ. Сер. биол. - Алматы, 2002. - № 1. - С. 16-20.

24.Сафронов В.М., Луковцев Ю.С., Шадрина Е.Г. Распространение и экология промысловых видов млекопитающих в Западном Предверхоянье // Зоогеографические и экологические исследования териофауны Якутии. -Якутск, 1988. - С. 59-75.

25.Яковлев Ф.Г., Охлопков И.М., Шадрина Е.Г. Половозрастная структура и плодовитость северной пищухи в Центральном Верхоянье // Экология популяций: структура и динамика. Матер. Всерос. совещ. (15-18 XI 1994 г., Пущино). - С. 299-305.

Лицензия серии ПД № 00840 от ЮЛ 1.2000 г.

Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Усл.п.л. 2,8. Тираж 120. Заказ № 75.

ЯФ ГУ «Издательство СО РАН» 677891, г. Якутск, ул. Петровского, 2, тел./факс: (411-2) 36-24-96 E-mail: kuznetsov@psb.ysn.ru

»11649

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Шадрина, Елена Георгиевна

Введение

Глава 1. Характеристика района исследований

1.1. Физико-географическая характеристика района исследований

1.2. Факторы воздействия горнодобывающей промышленности на 18 наземные экосистемы

1.3. Воздействие сопутствующих структур на наземные экосистемы

Глава 2. Современные подходы в биоиндикации и биомониторинге

2.1. Биоиндикация как способ оценки качества среды

2.2. Ценотический подход в биоиндикационных исследованиях

2.3. Популяционный подход в биоиндикационных исследованиях

2.4. Стабильность развития организмов как основа для оценки ка- 44 чества среды

Глава 3. Материал и методика исследований

Глава 4. Особенности сообществ и популяций мелких млекопитающих 81 природных ландшафтов Севера

4.1. Особенности состава северных сообществ

4.2. Популяционные параметры

4.3. Характеристика стабильности индивидуального развития

Глава 5. Влияние на биоту угледобывающей промышленности

5.1. Кангаласский угольный разрез

5.2. Нерюнгринский угольный разрез

Глава 6. Влияние на биоту алмазодобывающей промышленности

6.1. Мирнинский промышленный узел

6.2. Карьер «Удачный»

6.3. Накынское кимберлитовое поле

Глава 7. Влияние на биоту золотодобывающей промышленности

7.1. Бассейн р. Алдан (Якокит-Селигдарское междуречье)

7.2. Бассейн р. Яны (окрестности п. Кулар)

Глава 8. Влияние сопутствующей инфраструктуры на стабильность развития растений и животных

Глава 9. Общая характеристика воздействия горнодобывающей промышленности на наземные экосистемы Севера

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биоиндикация воздействия горнодобывающей промышленности на наземные экосистемы Севера"

Территория всего Российского Севера, в том числе и Якутии, в индустриальном плане характеризуется, прежде всего, интенсивным развитием горнодобывающей промышленности. К настоящему времени фактически все северные территории в той или иной степени освоены этой формой хозяйственной деятельности. Более того, перспективные планы промышленного развития региона также связаны в первую очередь с развитием добычи полезных ископаемых. Параллельно развитию промышленности происходит расширение транспортной сети, строительство новых населенных пунктов, и, как следствие отторжение обширных площадей природных ландшафтов и опосредованное антропогенное воздействие на еще больших территориях.

При этом широко известен факт низкой устойчивости северных экосистем к различным формам антропогенной деятельности. Последнее обстоятельство определяется низким видовым богатством и видовым разнообразием, низкой биологической продуктивностью, обедненностью трофических связей северных экосистем и пониженной; устойчивостью организмов и популяций, существующих в условиях близких к экстремальным.

Естественно, что промышленное освоение территорий, характеризующихся наличием легко уязвимых экосистем, должно сопровождаться экологическими исследованиями, оценивающими как степень нарушения природной среды в целом, так и его влияние на видовое разнообразие животного и растительного мира, а также на состояние популяций.

К настоящему времени имеются работы, оценивающие антропогенное воздействие на население наземных позвоночных (Егоров, Вольперт, 1996; Юдкин и др., 1996; Вольперт и др., 1997; Вартапетов, Юдкин, 1998; Вольперт, Сапожников, 1998; Лукьянова, Лукьянов, 1998 а). Рассматриваются также изменения таких популяционных параметров, как половозрастная структура, интенсивность репродукции (Лукьянова, Лукьянов, 1998 б). В последнее время появились также работы, посвященные оценке качества среды по частоте встречаемости отклонений от нормального хода онтогенеза (Последствия., 1996; Кряжева и др., 1996; Васильев и др., 1996; Стрельцов, 2003 и др.). Научная ценность этих работ несомненна, но при этом хотелось бы отметить, что большинство таких исследований посвящено в основном какому-либо одному структурному уровню организации живой материи - сообществу, или популяции, или индивиду. Мы полагаем, что, будучи тесно взаимосвязанными и взаимозависимыми, ценотиче-ские, популяционные и онтогенетические параметры при параллельном рассмотрении позволят составить более полную картину изменений, происходящих в природе под влиянием негативных факторов разного происхождения.

Цель исследования. На примере мелких млекопитающих и древесных растений Якутии выявить изменения, происходящие в наземных экосистемах под влиянием горнодобывающей промышленности на уровне сообщества, популяции и-организма, и на основе полученных данных провести оценку качества среды в техногенных ландшафтах Севера.

Задачи исследования

1. Дать характеристику сообществ и популяций мелких млекопитающих в природных ландшафтах Севера.

2. Определить уровень стабильности развития мелких млекопитающих таежной зоны Якутии и оценить его изменения на северном пределе распространения.

3. Выявить изменения состава сообществ и популяционных параметров млекопитающих под влиянием горнодобывающей промышленности и сопутствующих факторов.

4. Оценить изменение стабильности развития растений и животных в зоне техногенного воздействия.

5. На основе полученных данных дать характеристику качества среды в техногенных ландшафтах Севера.

Научная новизна и теоретическая значимость

В результате проведенных исследований нами показано, что приспособленность млекопитающих к существованию в Субарктике достигается за счет сбалансированности адаптивных механизмов на уровне сообщества, популяции и индивида.

На большом фактическом материале установлено, что частота проявлений флуктуирующей асимметрии как:мера стабильности развития; является популяционной характеристикой, отражающей приспособленность природной популяции к условиям существования. Отмечено, что на обширных территориях этот показатель сходен для разных популяций, но резко повышается на северной периферии ареала, отражая дестабилизацию онтогенеза при усилении пресса абиотических факторов.

Впервые применен комплексный подход при оценке техногенного воздействия на наземные экосистемы Севера. Выявлено, что реакция/сообщества, популяции и организма проявляется при разной интенсивности техногенного воздействия, это отражает дифференцированный характер устойчивости разных структурных уровней экосистемы.

Выявлено, что в зоне техногенного воздействия происходит согласованное повышение частоты нарушений стабильности развития организмов, относящихся к разным трофическим уровням. Применение показателей стабильности развития позволило обнаружить, что ухудшение качества среды при воздействии горнодобывающей промышленности наблюдается не только на участках, подвергающихся непосредственной трансформации, но также на территориях, подверженных косвенному воздействию.

Впервые показано, что реакция сообществ и популяций мелких млекопитающих на воздействие горнодобывающей промышленности сходна с изменениями, наблюдаемыми на северном пределе распространения видов.

Выявленные реакции представляют собой универсальный неспецифический ответ на ухудшение условий существования, что делает возможным применение указанных параметров для оценки качества среды и прогнозирования изменений биоты.

Практическая значимость результатов и их реализация

Использованные нами популяционные и онтогенетические параметры служат критерием состояния популяций, благодаря чему возможно их использование при проведении биоиндикационных исследований по оценке качества среды на территориях, подвергающихся техногенному воздействию.

Результаты исследований использовались при оценке степени техногенного воздействия на биотическую составляющую среды в зоне влияния Кангаласского и Нерюнгринского угольных разрезов, предприятий золотодобывающей промышленности в бассейнах рр. Алдана и Яны; при оценке последствий природной катастрофы в долине р. Лены (г. Ленек), а также в окрестностях аварийных подземных ядерных взрывов на территории Якутии.

Проведена оценка качества среды в зоне воздействия крупнейших объектов алмазодобывающей промышленности — карьеров «Мир»,. «Интернациональный», «Удачный». При мониторинге воздействия на биотическую составляющую среды разработки россыпных месторождений в бассейне р. Анабар.

Результаты оценки состояния экосистем после техногенного воздействия были изложены на научно-практических «Экологическая безопасность р. Лены. Мониторинг, природные и техногенные катастрофы» (Якутск, 2001). «Особенности освоения алмазоносных кимберлитовых трубок Накынского рудного поля» (г. Мирный, 2002 г.), «Экологическая безопасность предприятий при разработке россыпных месторождений алмазов» (г. Якутск, 2003 г.), «Радиационная безопасность Республики Саха (Якутия)» (Якутск, 2003 г.).

Основные положения, выносимые на защиту

1. Природные сообщества и популяции мелких млекопитающих в условиях Севера характеризуются рядом особенностей, свидетельствующих о напряженности взаимоотношений со средой обитания и делающих их более уязвимыми по отношению к дополнительным стрессирующим воздействиям.

2. Стабильность развития у массовых видов мелких млекопитающих на обширных территориях таежной зоны поддерживается на высоком уровне. Снижение стабильности развития происходит при ухудшении условий существования — на северном пределе распространения, в горах или при антропогенном воздействии.

3. В зоне техногенного воздействия происходит нарушение функционирования наземных экосистем на разных структурных уровнях. В зависимости от масштаба воздействия, трансформации затрагивают состав сообществ, популяционные параметры, показатели стабильности развития организмов. При этом наиболее чувствительным критерием, отражающим техногенные трансформации, является стабильность развития, основным проявлением нарушения которой является повышение величины флуктуирующей асимметрии.

4. При техногенном воздействии у организмов разных трофических уровней наблюдается согласованный характер нарушения стабильности развития, что позволяет использовать их как критерий качества среды.

5. Воздействие горнодобывающей промышленности приводят к ухудшению качества среды на площади, которая охватывает не только техногенно трансформированные территории, но и участки, подверженные косвенному воздействию.

Апробация работы

Результаты исследований были доложены на IV-VI съездах Всесоюзного териологического общества (Москва, 1986, 1990, 2000, 2003), Всесоюзном совещании по проблемам кадастра и учета животного мира (Уфа, 1989), Всероссийском совещании «Экология популяций: структура и динамика» (Пущино, 1994), Всероссийском совещании «Экосистемы Севера: структура, адаптации, устойчивость» (Петрозаводск, 1995), I и II совещаниях по биологии насекомоядных млекопитающих (Новосибирск, 1992, Кемерово, 1999), VII Всесоюзном совещании по грызунам (Свердловск, 1988), межвузовской научно-практической конференции «Наука - невостребованный потенциал» (Якутск, 1996), 1 Международной конференции «Наука - на службу нуждам Севера» (Якутск, 1996), региональной конференции «Вопросы региональной гигиены, санитарии и эпидемиологии» (Якутск, 1997), V Международной конференции «Освоение Севера и проблемы природовосстановления» (Сыктывкар, 2001), Всероссийском семинаре «Методы популяционной биологии» (Сыктывкар, 2004).

Работа выполнена при частичной поддержке РФФИ, гранты 98а № 01.04.96205 и р2003а № 03-04-96008, а также интеграционного проекта РАН№ 13.11.

Помощь и поддержку в организации экспедиционных работ оказало руководство Департамента биологических ресурсов PC (Я) в лице Ю.С. Луковцева и Ф.Г. Яковлева.

В процессе сбора материала автору оказывали помощь и содействие д.б.н. Ю.В. Ревин и сотрудники руководимой им лаборатории зоологии Института биологии СО РАН И.Н. Аржаков, В.А. Однокурцев, М:Н. Сергеев, A.A. Сосин, A.C. Хмелева. Определение рационов насекомоядных проведено к.б.н. А.И. Аверенским. Определение видовой принадлежности древесных растений, а также описание растительных ассоциаций на техногенно трансформированных участках проведено д.б.н. СМ. Мироновой и к.б.н. С.И. Поисеевой.

В обработке материала и в экспедиционных работах в окрестностях предприятий горнодобывающей промышленности участвовали сотрудники Института прикладной экологии Севера АН PC (Я) Я.Л. Вольперт, В.Г. Та-рабукина, В.В. Иванов, В.В. Протопопова, В.А. Данилов, В.Ю. Солдатова, Г.В. Сапожников, В.В. Величенко, Д.Я. Шадрин. Электронный вариант карт г. Мирного и Нерюнгринского района создан B.C. Макаровым.

Коллекционные материалы для оценки стабильности развития мелких млекопитающих в горных районах Верхоянья и лесотундре западной Якутии любезно предоставлены Ф.Г. Яковлевым, И.М. Охлопковым и Н.П. Прокопьевым.

Помощь в сборе материала на участках с повышенным радиационным фоном нам оказала д.б.н. А.Н. Журавская, предоставившая также данные по сопоставлению некоторых биохимических показателей березы растопыренной с индивидуальной изменчивостью показателей стабильности развития.

Искреннюю поддержку и заинтересованность результатами исследований я встретила со стороны заслуженного деятеля науки РФ, профессора, д.б.н. Д.Д. Саввинова и д.б.н. профессора Б.М. Кершенгольца. Я благодарна также чл.-корр. РАН, заслуженному деятелю науки РФ Н.Г. Соломонову за внимание, которое оказывалось на всех этапах работы.

Большую консультативную помощь при оценке качества среды по показателям стабильности развития и в обсуждении результатов оказали сотрудники лаборатории постнатального онтогенеза Института биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН A.C. Баранов, В.И. Борисов, A.B. Валец-кий, Н.П. Жданова, Е.К. Чистякова, А.Т. Чубинишвили Ф.Н. Шкиль и другие. Всем перечисленным лицам приношу свою искреннюю благодарность.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Шадрина, Елена Георгиевна

выводы

1. Природные сообщества мелких млекопитающих на Севере характеризуются целым рядом адаптивных черт, обеспечивающих их существование и возможность достижения высоких уровней численности в условиях жесткого пресса абиотических факторов: относительно обедненный видовой состав, монодоминантная структура и асинхронность движений численности доминирующих видов.

2. Поддержание популяционного гомеостаза у мелких млекопитающих на Севере осуществляется благодаря интенсификации: процессов воспроизводства, изменению размерных и трофических характеристик. При этом репродуктивная стратегия: осуществляется по единой схеме, а трофические и размерные адаптации существенно различаются у представителей разных групп.

3. В повышении интенсивности воспроизводства млекопитающих на Севере первостепенное значение имеют повышение индивидуальной плодовитости и четко регламентированная репродуктивная стратегия, которая обеспечивает наиболее полное использование ограниченных участков с хорошими гнездозащитными условиями. Длительность репродуктивного периода и интенсивность вовлечения в репродукцию прибылых особей также играют важную роль в существовании популяции, но могут значительно варьировать по годам. Это свидетельствует о том, что данные механизмы являются в большей степени механизмом регуляции численности, а не универсальными способами интенсификации репродукции на северной периферии ареала.

4. Трофическая стратегия и морфологические характеристики видов взаимосвязаны. У млекопитающих, питающихся слабо лимитированными кормами, (грызунов) происходит сдвиг спектра питания в сторону преобладания зимних кормов, и при общей полифагии наблюдаются черты пищевой специализации в отношении лимитированных видов корма. Такие виды характеризуются увеличением средних размеров тела на периферии ареала.

У видов, питающихся лимитированными кормами (насекомоядных); трофическая специализация на экологической периферии ареала практически полностью утрачивается. Ограниченность кормовых ресурсов приводит к противоположной тенденции в морфологических адаптациях — уменьшению размеров тела.

5. Стабильность развития у таежных видов на обширных территориях таежной зоны поддерживается'на высоком уровне, об этом свидетельствует относительно низкая величина популяционных показателей флуктуирующей асимметрии. На северной периферии ареала и в горах усиление пресса абиотических факторов создает дополнительную нагрузку на организм, что приводит к повышению частоты нарушений стабильности развития.*

6. В каждой популяции индивидуальные показатели стабильности развития варьируют в широких пределах, но средний популяционный показатель для данного региона является достаточно стабильной величиной, характеризующей степень напряженности взаимоотношений популяции со средой обитания. В пределах популяции имеются функциональные группировки, характеризующихся повышенной частотой нарушений стабильности развития. Особи, входящие в такие группировки, как правило, подвергаются повышенной: элиминации, более ярко выраженной на периферии ареала. Это свидетельствует о том, что естественным отбором поддерживается определенный уровень гомеостаза развития, необходимый для поддержания существования популяции.

7. При резкой трансформации ландшафта, характерной для горнодобывающей промышленности, воздействие на население мелких млекопитающих проявляется поэтапно: на уровне сообщества, индивида и популяции. На уровне сообщества меняются показатели видового разнообразия. На уровне индивида происходит повышение частоты нарушений стабильности развития. На уровне популяции происходит изменение интенсификация репродукции.

8. Анализ состава сообществ, популяционных параметров и показателей стабильности развития видов может использоваться при оценке техногенного воздействия на наземные экосистемы Севера. Изменение состава сообществ хорошо диагностирует только макроантропогенные трансформации. Популяционные параметры, отражающие интенсификацию репродукции, позволяют диагностировать участки, подверженные длительному мезоантропогенному воздействию. Показатели стабильности развития являются наиболее чуткими критериями нарушения биоты, обнаруживаясь даже при краткосрочных негативных воздействиях.

9. Характер изменения состава сообществ и популяционных параметров мелких млекопитающих, а также показателей стабильности развития организмов, в зоне, влияния предприятий горнодобывающей промышленности сходен с таковыми, наблюдаемыми на северном пределе распространения видов. На уровне сообщества это проявляется в обеднении видового разнообразия и усиления монодоминантности, на популяционном уровне - в интенсификации репродукции, а на организменном — в повышении,частоты нарушений стабильности развития. Это является свидетельством того, что выявленные реакции представляют собой универсальный неспецифический ответ на ухудшение условий существования и делает возможным применение указанных параметров для оценки качества среды и прогнозирования наблюдаемых при техногенных воздействиях изменений биоты.

10. Повышение частоты нарушений стабильности развития в зоне воздействия горнодобывающей промышленности происходит не только на участках, подвергающихся непосредственной трансформации, но также на территориях, подверженных косвенному воздействию. Такого рода изменения прослеживаются на урбанизированных территориях, при радиационном и химическом загрязнении.

11. Изменения стабильности развития, происходящие при техногенном воздействии, носят согласованный характер у организмов, относящихся к разным трофическим уровням экосистемы — продуцентов, консумен-тов I и II порядков. Согласованный характер изменений позволяет использовать показатели нарушения стабильности развития растений и животных для оценки качества среды.

12. Полученные данные по изменению популяционных параметров и показателей стабильности развития, позволяют утверждать, что в условиях Севера техногенные воздействия приводят к ухудшению качества среды на территории, которая по площади значительно превышает зону горного отвода и охватывает не только техногенно трансформированные территории, но и участки, подверженные косвенному воздействию.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Шадрина, Елена Георгиевна, Якутск

1. Агроклиматический справочник по Якутской АССР / Под ред. А.К. Мо-золевской-Д.: Гидрометеоиздат, 1963. 146 с.

2. Андреев В.Н. Изучение антропогенных воздействий на растительность

3. Арктики и Субарктики // Изучение биогеоценозов тундры и лесотундры. -Д., 1972.-С. 44-49.

4. Андреев В.Н., Беляева Н.В. и др. Тебеневочные пастбища северо-востока

5. Якутии. Якутск: кн. изд-во, 1974. — 246 с.

6. Базилевич Н.И. Биологическая продуктивность экосистем Северной Евразии. Д.: Наука, 1993. 293 с.

7. Башенина Н.В. Пути адаптации мышевидных грызунов. М.: Наука, 1977.- 354 с.

8. Башенина Н.В., Бернштейн А.Д., Большаков В.Н. и др. Размножение исмертность // Европейская рыжая полевка. М.: Наука, 1981. - С. 193210.

9. Безель B.C., Попов Б.В., Садыков О.Ф. и др. Мелкие млекопитающие всистеме регионального экологического мониторинга // Техногенные элементы и животный организм (полевые наблюдения и эксперимент). — Свердловск, 1986. С. 3-13.

10. Беклемишев В.Н. Сравнительная анатомия беспозвоночных. М.: Учпедгиз, 1952.

11. Бернштейн А.Д., Апенкина Н.С., Копылова Л.Ф. и др. Сравнительнаяэколого-эпизоотологическая характеристика лесных полевок (Clethrion-omys) Среднего Приуралья // Зоол. Журн. 1987. - Т. 66, вып. 8. - С. 1397-1406.

12. Биотест. Интегральная оценка здоровья экосистем и отдельных видов /

13. Под. ред. В.М. Захарова, Д.М. Кларка. М., 1993. - 67 с.

14. П.Большаков В.Н., Васильева А.Г., Шарова J1.H. Фауна и популяционная экология землероек Урала {Mammalia, Soricidae). — Екатеринбург: изд-во "Екатеринбург", 1996. 267 с.

15. Булавинцев В.И. Формирование животного населения на территориях,нарушенных открытыми горными разработками полезных ископаемых. Автореф. дисс. канд. биол. наук. - М., 1981. - 16 с.

16. Буторина А.К., Кормилицына Е.В. Цитогенетические и анатомическиеособенности березы повислой из тридцатикилометровой зоны Нововоронежской АЭС // Онтогенез. 2001. - Т. 32, № 6. - С. 428-433.

17. Вайнерт Э. Биоиндикация загрязнений наземных экосистем. — М: Мир,1998.-348 с.

18. Вартапетов Л.Г., Юдкин В.А. Воздействие нефтегазодобычи и урбанизации на сообщества наземных позвоночных // Успехи современной биологии. 1998. - Т. 118, вып. 2. - С. 216-226.

19. Варшавский С.Н., Крылова К.Т. Основные принципы определения возраста мышевидных грызунов // Материалы к познанию фауны и флоры СССР. М.: изд-ние МОИП. Новая серия. - 1948. - Вып. 17. - С. 179190.

20. Васильев А.Г. Фенетический анализ биоразнообразия на популяционномуровне / Автореф. дисс. на соиск. ученой степени доктора биол. наук. — Екатеринбург, 1996. 47 с.

21. Васильев А.Г., Васильева И.А., Большаков В.Н. Фенетический мониторинг популяций красной полевки {Clethrionomys rutilus Pall.) в зоне Восточно-Уральского радиоактивного следа // Экология. 1996. - №2.-С.113-121.

22. Васильев А.Г., Большаков В.Н., Малафеев Ю.М., Валяева Е.А. Эволюционно-экологические процессы в популяциях ондатры при акклиматизации в условиях Севера // Экология. 1999. - № 6. — С. 433-441.

23. Вейль Г. Симметрия. М.: Наука, 1968. - 191 с.

24. Викторов А.Г. Радиочувствительность и радиопатология дождевых червей, их использование в биоиндикации радиоактивных загрязнений // // Биоиндикация радиоактивных загрязнений. М., 1999. - С. 213-217.

25. Витвицкий Г.Н. Климат//Якутия. М.: Наука, 1965. - С. 105-143.

26. Вольперт Я.Л. Фаунистические комплексы мелких млекопитающих таежной части Колымо-Индигирской низменности // Биол. проблемы Севера //Тезисы X Всес. симпозиума. Магадан, 1983. -Ч. II. - С. 10-11.

27. Вольперт Я.Л. Размножение бурозубок (род Sorex) Северо-Восточной

28. Якутии // Охотничье-промысловые ресурсы Сибири. Новосибирск, 1986.-С. 209-218.

29. Вольперт Я.Л. Ландшафтная приуроченность лесных полевок на северовостоке Якутии // Материалы V Всес. совещ. «Вид и его продуктивность в ареале (Вильнюс, 1988 г.)-Вильнюс, 1988.-С. 16-18.

30. Вольперт Я.Л. Сообщества мелких млекопитающих природных и техногенных ландшафтов северо-востока Сибири / Автореф. дисс. на соиск. ученой степ, доктора биол. наук. — Екатеринбург, 1999. 47 с.

31. Вольперт Я.Л., Луковцев Ю.С., Яковлев Ф.Г. Ландшафтные группировкимелких млекопитающих долины р. Колымы // История фауны и экология млекопитающих Якутии. Якутск, 1990. - С.40-61.

32. Вольперт Я.Л., Поздняков В.И., Гермогенов Н.И. Территориальное распределение и видовой состав млекопитающих низовьев р. Лены //Зоогеографические и экологические исследования териофауны Якутии. Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1988. - С. 96-106.

33. Вольперт Я.Л. Сапожников Г.В. Население наземных млекопитающихдельты р. Лены // Почвы, растительный и животный мир арктических районов Якутии (дельта р. Лены). Якутск, 1996. - С. 65-77.

34. Вольперт Я.Л. Сапожников Г.В. Реакция населения мелких млекопитающих при различных формах техногенных воздействий на арктические ландшафты // Экология. 1998. - № 2 . - С. 133-138.

35. Вольперт Я.Л., Шадрина Е.Г. Экология лесного лемминга на северовостоке Якутии // Экология. 1990. - № 4. - С. 42-50.

36. Вольперт Я.Л., Шадрина Е.Г. Сообщества мелких млекопитающих арктической зоны Якутии как индикаторы состояния ландшафтов // Знания на службу нуждам Севера. Первая международная конф. / Тез. докл. -Якутск, 1996.-С. 60.

37. Вольперт Я.Л., Шадрина Е.Г. Ландшафтные группировки мелких млекопитающих лесотундровой зоны низовьев р. Индигирки // Вопросы экологии и экологического образования в Якутии. Якутск, 2001. — С. 7793.

38. Вольперт Я.Л., Шадрина Е.Г. Мелкие млекопитающие северо-востока

39. Сибири. Новосибирск: Наука. Сиб. Отд-ние, 2002. - 246 с.

40. Вольперт Я.Л., Шадрина Е.Г., Кравцова В.М. Население мелких млекопитающих рекреационной зоны г. Якутска // Вопросы региональной гигиены, санитарии и эпидемиологии. Якутск, 1997. - С. 213-219.

41. Вольперт Я.Л., Юдин Б.С. Пространственные изменения фаунистическихкомплексов мелких млекопитающих Якутии // Охотничье-промысловые ресурсы Сибири. Новосибирск, 1986. - С. 198-202.

42. Гаврилова М.К. Климат холодных регионов Земли. Якутск: изд-во СО1. РАН, 1998. 207 с.

43. Гашев С.Н. Млекопитающие в системе экологического мониторинга (напримере Тюменской области). Тюмень: Тюм. ГУ, 2000. - 220 с.

44. Гашев С.Н. Млекопитающие в системе экологического мониторинга (напримере Тюменской области) / Автореф. дисс. на соиск. учен, степени доктора биол. наук. Тюмень, 2003. - 48 с.

45. Гилева Э.А., Нохрин Д.Ю. Флуктуирующая асимметрия краниометрических признаков у восточноевропейской полевки из зоны радиационного неблагополучия // Экология. 2001. - № 1. - С. 44-49.

46. Глотов Н.В., Животовский Л.А., Хованов Н.В., Хромов-Борисов H.H.

47. Биометрия.-Л.: изд-во Ленингр. ун-та, 1982.-264 с.

48. Гончаров Ю.Т. Региональные особенности разработки россыпей и рекультивации нарушенных земель в условиях Южной Якутии // Проблемы техногенеза и рекультивации при разработке многолетнемерзлых россыпей. Магадан, 1987. - С. 31-38.

49. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды

50. Республики Саха (Якутия) в 1999 году. Якутск, 2001. - 271 с.

51. Грязнухин А.Н. Результаты выпуска витимского соболя в районе югозападных отрогов Верхоянского хребта // Восстановление промысловых запасов соболя в Якутии Якутск, 1958.- С. 143-168.

52. Грязнухин А.Н. Результаты реакклиматизации соболя в Якутии. // Фаунаи экология наземных позвоночных таежной Якутии. Якутск, 1980.- С. 43-79.

53. Давиденко Н.М. Проблемы экологии нефтегазоносных и горнодобывающих регионов Севера России. Новосибирск: Наука, 1998. - 223 с.

54. Данилов B.A., Шадрина Е.Г., Вольперт Я.Л. Биоиндикационная оценкавоздействия горнодобывающей промышленности на биоценозы бассейна р. Алдан // Наука и образование; Якутск, 2001. - № 1. - С. 30-34.

55. Дегтярев В.Г. Антропогенные воздействия на птиц Лено-Алданского междуречья // Охрана природы Центральной Якутии. Якутск, 1985.- С. 77-83.

56. Дмитриев С.Г. Цитогеиетическая нестабильность у трех видов грызунов врайоне химического предприятия на Севере России // Экология. 1997. -№6.-С. 447-451.

57. Докучаев Н.Е. Экология бурозубок Северо-Восточной Азии. М.: Наука,1990. 160 с.

58. Долгов В.А. Бурозубки Старого Света. М.: изд-во МГУ, 1985. - 219 с.

59. Дубинин Е.А. Аномальная краниологическая изменчивость соболя

60. Martes ziballina L.) и состояние окружающей среды // Экология. — 2001. № 5. — С. 367-371.

61. Егоров Н.Г., Вольперт Я.Л. Население мелких млекопитающих техногенных ландшафтов в бассейне р. Алдан // Биолого-экологические исследования в Республики Саха (Якутия). Якутск, 1996. - С.21-31.

62. Жадринская Н.Г. Растительность и почвы // Северная Якутия / Тр. Арктич. и Антарктич. научно-исследов. ин-та. Т. 236. — Л., 1960. — С. 235254.

63. Жигальский O.A. Механизмы динамики популяций мелких млекопитающих / Автореф. дисс. на соиск. ученой степ, доктора биол. наук. — Свердловск, 1989. 49 с.

64. Жигальский O.A., Бернштейн А.Д. Оценка влияния экзо- и эндогенныхфакторов на популяцию рыжей полевки // Экология популяций. Свердловск, 1988.-4.2.-С. 69-71.

65. Жигальский O.A., Бернштейн А.Д. Оценка факторов определяющих динамику популяций рыжей полевки в северной лесостепи // Экология. — 1989. №1 С.13-21.

66. Животовский JI.A. Показатель сходства популяций по полиморфным признакам // Журнал общей биологии. 1979. - Т. 40, № 4. - С. 587-601.

67. Животовский JI.A. Показатель внутрипопуляционного разнообразия //

68. Журнал общей биологии. 1980. - Т. 41, № 6. - С. 828-836.

69. Зайцев Г.Н. Математический анализ биологических данных. — М.: Наука,1991.- 184 с.

70. Захаров В.М. Асимметрия животных. М.: Наука, 1987. - 216 с.

71. Захаров В.М., Шефтель Б.М., Александров Д.Ю. Нарушение стабильности развития на фазе пика численности в популяциях млекопитающих // Доклады АН СССР. 1984.-Т. 245.-№ 13. - С. 761-764.

72. Захаров В.М., Чубинишвили А.Т., Дмитриев С.Г. и др. Здоровье среды:практика оценки. М.: Центр экологической политики России, 2000 а. — 318 с.

73. Захаров В.М., Баранов A.C., Борисов В.И. и др. Здоровье среды: методикаоценки. М.: Центр экологической политики России, 2000 б. — 66 с.

74. Захаров В.М., Жданова Н.П., Кирик Е.Ф., Шкиль Ф.Н. Онтогенез и популяция: оценка стабильности развития в природных популяциях // Онтогенез. 2001. - Т. 32, № 6. - С. 404-421.

75. Захаров В.М., Чубинишвили А.Т. Мониторинг здоровья среды на охраняемых природных территориях. — М.: Центр экологической политики России, 2001.- 148 с.

76. Захаров В.М., Чубинишвили А.Т., Баранов A.C. и др. Здоровье среды: методика и практика оценки в Москве. — М.: Центр экологической политики России, 2001.-68 с.

77. Захаров В.М., Шефтель Б.М., Александров Д.Ю. Нарушение стабильности развития на фазе пика численности в популяциях млекопитающих // Доклады АН СССР. 1984. - Т. 245, № 13. - С. 761-764.

78. Захарова В.И. Динамика растительности субарктических тундр и притундровых редколесий под влиянием горных разработок (низовья р.Яны) / Автореферат дисс. на соискание ученой степ. канд. биол. наук. Якутск, 2000.- 18 с.

79. Зольников В.Г. Почвы восточной половины Центральной Якутии и их использование // Материалы о природных условиях и сельском хозяйстве Центральной Якутии, вып. 1. М., 1954.

80. Ивантер Э.В. Популяционная экология мелких млекопитающих таежногосеверо-запада СССР. JL: Наука. Ленингр. отд=ние, 1975. - 246 с.

81. Ивантер Э.В., Макаров A.M. Территориальная экология землероекбурозубок. Петрозаводск: изд-ние Петр. ГУ, 2001. - 272 с.

82. Ильенко А.И. Концентрирование животными радиоизотопов и их влияниена популяцию. М.: Наука, 1974.-168 с.

83. Исаев С.И., Шилова С.А. Патологии размножения мелких млекопитающих как критерий нарушения состояния экосистем // Биоиндикация радиоактивных загрязнений. М., 1999. - С. 36-42.

84. Караваев М.Н. Растительный покров // Якутия. — М.: Наука, 1965. — С.247.284.

85. Караваев М.Н., Скрябин С.З. Растительный мир Якутии. Якутск: Якуткнигоиздат, 1971. 128 с.

86. Карасева Е.В., Телицына А.Ю. Методы изучения грызунов в полевых исследованиях. М.: Наука, 1995. - 226 с.

87. Карасева Е.В., Телицына А.Ю., Самойлов Б.Л. Млекопитающие Москвы впрошлом и настоящем. М.: Наука, 1999. - 245 с.

88. Карпов Н.С., Захарова В.И., Вольперт Я.Л. и др. Постантропогенная динамика экосистем в тундровой и лесотундровой зоне // Знания на службу народам Севера / Тез. Докл. Респ. Конф. - Якутск, 1996. - С. 35.

89. Катаев Г.Д., Бойко Н.С. Динамика численности лесных полевок

90. Clethrionomys) на Кольском Севере: экологический аспект // Экология популяций: структура и динамика / Материалы совещ. Ч. 2. М., 1995. -С. 560-575.

91. Качурин С. П. Многолетняя и сезонная мерзлота // Якутия. — М., 1965. —1. С. 130.

92. Кикнадзе И.И., Истомина А.Г., Салова Т.А. и др. Кариофонды хирономидкриолитозоны Якутии. Триба Chironomini. — Новосибирск: Наука. Сиб отд-ние РАН, 1996. 166 с.

93. Кириллов А.Ф., Шадрина Е.Г. , Мамилов Н.Ш.Роль "уникальных" водоемов в сохранении разнообразия ихтиофауны Якутии // Харабшы Вестник / Вестник КазНУ. Серия биологическая. Алматы, 2002. - № 1. - С. 16-20.

94. Клауснитцер Б. Экология городской фауны. М.: Мир, 1990. — 246 с.

95. Клевезаль Г.А., Клейненберг С.Е. Определение возраста млекопитающих.-М.: Наука, 1967.

96. Климов О.В. Особенности микроклимата и естественного воздухообменав условиях сложного рельефа Южной Якутии (на примере ЮжноЯкутского территориально-производственного комплекса) / Автореф. диссерт. на соиск. уч.степ. канд. геогр. наук. — JL, 1987. 16 с.

97. Кононов К.Е. Луга и поймы реки Лены. Якутск.: кн. изд-во, 1982.- 216 с.

98. Константинов Е.Л. Особенности ФА листовой пластинки березы повислой (Betula Pendula) как вида биоиндикатора / Автореф. дисс. на соискание уч. степ. кан. биол. наук. Калуга, 2001. 19 с.

99. Коржуев С.С. Рельеф и геологическое строение // Якутия. 1965.

100. Кошкина T.B. Метод определения возраста рыжих полевок и опыт егоприменения // Зоол. Журн. 1955. - Т. 34, вып. 3. - С. 631-639.

101. Кошкина Т.В. Сравнительная экология рыжих полевок в Северной тайге

102. Фауна и экология грызунов. М., 1957. - Вып. 6. - С. 3-65.

103. Кошкина Т.В. Плотность популяции и ее значение в регуляции численности красной полевки // Бюлл. МОИП. Отд.биол. 1966. -Т.71, вып. 3. -С. 14-26.

104. Кошкина Т.В., Халанский A.C. Возрастная изменчивость черепа норвежского лемминга и анализ возрастного состава популяции у этого вида // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1961. - Т. 66, вып. 2. - С. 3-14.

105. Кравченко И.К., Семенов A.M., Дедыш С.Н. и др. Анализ природных популяций микроорганизмов в почвах, подвергнутых воздействию аварии на ЧАЭС7/ Биоиндикация радиоактивных загрязнений. — М., 1999. С. 313-323.

106. Криволуцкий Д.А. Почвенная фауна в экологическом контроле. М.:1. Наука, 1994.-269 с.

107. Криволуцкий Д.А. Динамика биоразнообразия и экосистем в условияхрадиоактивного загрязнения среды // Биоиндикация радиоактивных загрязнений.-М., 1999. С. 5-15.

108. Кривошеев В.Г. Биофаунистические материалы по мелким млекопитающим тайги Колымской низменности // Исследования по экологии, динамике численности и болезням млекопитающих Якутии. М., 1964. -С. 175-236.

109. Кривошеев В.Г. Зоогеографический очерк фауны млекопитающих Якутии // Фауна Сибири. Новосибирск, 1973. - С. 338-371.

110. Кряжева Н.Г., Чистякова Е.К., Захаров В.М. Анализ стабильности развития березы повислой в условиях химического загрязнения. // Экология. -1996. №6.-С. 441-444.

111. Кузякин А.П. Зоогеография СССР // Биогеография / Учен. Записки Моск. Обл. пед. Ин-та. 1962. Т. 109, вып. 1. - С. 3-182.

112. Куликова И.Л. К фауне млекопитающих дражных отвалов Урала // Млекопитающие Уральских гор. Свердловск, 1979. - С.39-41.

113. Куприянова И.Ф. Биотопические группировки мелких млекопитающих и динамика их численных взаимоотношений на юге Архангельской области // Фауна и экология позвоночных животных. М., 1978. - С. 114-130.

114. Курышев C.B. Данные по демографии флуктуирующих популяций красной и красно-серой полевок // Экология млекопитающих тундря и редколесья Северо-Востока Сибири. Владивосток, 1985. - С. 119-132.

115. Кучерук В.В. Новое в методике количественного учета вредных грызунов и землероек // Организация и методы учета птиц и вредных грызунов. М., 1963.-С. 159-183.

116. Лакин Г.Ф. Биометрия. -М.: Высшая школа, 1980. — 293 с.

117. Лебедева H.A., Лонкунова А.Я. Биологическая рекультивация земель, нарушенных при добыче алмазов в Якутии // Растения и промышленная среда. Свердловск, 1990. - С. 71-75.

118. Лебедева Н.В., Рябцев И.А. Накопление радионуклидов в птицах // Биоиндикация радиоактивных загрязнений. — М., 1999. — С. 72-85.

119. Литвинов Ю.Н. Население мелких млекопитающих у северной границы их ареала на Таймыре // Фауна, таксономия, экология млекопитающих и птиц. Новосибирск, 1987. - С. 11-16.

120. Литвинов Ю.Н. Сообщества и популяции мелких млекопитающих в экосистемах Сибири. Новосибирск: ЦЭРИС, 2001. - 128 с.

121. Ломоносов И.С., Макаров В.Н., Хаустов А.Т. Экогеохимия городов восточной Сибири. Якутск: Институт мерзлотоведения СО РАН, 1993. -С. 92-108.

122. Лукьянова Л.Е. Изучение экологических параметров мелких млекопитающих техногенных зон // Животные в условиях антропогенного ландшафта. Свердловск, 1990.-С. 10-16.

123. Лукьянова Л.Е., Лукьянов O.A. Реакция сообществ и популяций мелких млекопитающих на техногенные воздействия 7 I. Сообщества // Успехи современной биологии. 1998 а. Вып. 5. С. 613-622.

124. Лукьянова Л.Е., Лукьянов O.A. Реакция сообществ и популяций мелких млекопитающих на техногенные воздействия / II. Популяции // Успехи современной биологии. 1998 б. Вып. 6. С. 693-706.

125. Лямкин В.Ф., Малышев Ю.С., Пузанов В.М. Лесной лемминг в Западном Забайкалье // Грызуны , Материалы VI Всес.совещ. — Л., 1983. С. 325-327.

126. Малков А.Л. Динамика населения мелких млекопитающих в сукцесси-онном ряду рекультивационных систем Южного Кузбасса // Фауна, таксономия, экология млекопитающих и птиц. — Новосибирск, 1987. С. 28-38.

127. Макаров A.M.7 Автореф. дисс. на соиск. ученой степ, доктора биол. наук. Петрозаводск, 2003. - с.

128. Макаров В.Н. Экогеохимия городов в зоне с низкой способностью к самоочищению и устойчивостью ладшафтов. Якутск // Экогеохимия городов Восточной Сибири. Якутск, 1993. - С. 52-59.

129. Макаров В.Н. Свинец в биосфере Якутии. Якутск: изд-во ин-та мерзлотоведения СО РАН, 2002. — 114 с.

130. Макаров В.Н:, Федосеев Н.Ф., Федосеева В.И. Геохимия снежного покрова Якутии. Якутск, 1990. 148 с.

131. Максимов А А., Ердаков Л.Н. Циклические процессы в сообществах животных. — Новосибирск: Наука. Сиб. Отд-ние, 1985. 236 с.

132. Марин Ю.Ф. Население мышевидных грызунов Алтайского Государственного заповедника (Восточный Алтай) // Фауна и экология позвоночных Сибири. Новосибирск, из-во Наука. Сиб. отд-ние., 1980. - С. 5878.

133. Матвеева Н.В. общие тенденции антропогенных изменений растительности тундровой зоны // Ботан. Журн. 1989. - Т. 74, № 3. - С. 426-431.

134. Матурова Р.Т. Мелкие млекопитающие хребта Улан-Бургасы (Восточное Забайкалье) // Новосибирск: Наука. Сиб. Отд-ние, 1982. 101 с.

135. Межжерин В.А., Макушко С.А., Семенюк С.К. Популяция как тест-система // Известия АН. Серия биологическая. — 2002. № 5. - С. 634640.

136. Миронова С.И. Техногенные сукцессионные системы растительности Якутии. Новосибирск: Наука. Сиб. изд. фирма РАН, 2000. - С. 22-27.

137. Михайловская Л.Н., Молчанова И.В., Караваева E.H., Позолотина В.Н. Поведение тяжелых естественных радионуклидов в техногенных ландшафтах Южной Якутии // Экология. 1996. - № 3. - С. 203-205.

138. Млекопитающие Якутии / Под ред В.А. Тавровского. М.: Наука, 1971. -660 с.

139. Молотковский Г. X., Молотковский Ю. Г. Асимметрия, диссиметрия и полярность развития растений // Ботанический журнал № 4, 1961. С. 469-487.

140. Монахов В.Г. Динамика размерной структуры некоторых популяций соболя в СССР. // Анализ размерной и возрастной структуры популяций позвоночных. Свердловск, 1988.- С. 94-101.

141. Монахов В.Г. Соболь Урала, Приобья и Енисейской Сибири. Результаты реакклиматизации. Екатеринбург: Банк культурной информации, 1995. - 156 с.

142. Мордосов И.И. Размножение красной полевки в Западной Якутии // Экология наземных позвоночных таежной Якутии. Якутск, 1984. - С. 46-56.

143. Мордосов И.И. Млекопитающие Западной Якутии. Якутск. 1997. 235 с.

144. Музланов Ю.А. Оценка состояния природных популяций по гомеостазу развития на примере анализа распределения аномалий жилкования крыльев стрекозы красотки блестящей (Calopteryx splendens Harr.) Н Экология. 1997. - № 6. - С. 442-446.

145. Найденко В.В., Гречканев О.М. Состояние элементов биоты как показатель нарушенности природных экосистем при нефтехимическом загрязнении // Экология. 2002. - № 1. - С. 67-69.

146. Никитин Д.П., Новиков Ю.В. Окружающая среда и человек. М.: Высшая школа, 1986. - 415 с.

147. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. - 740 с.

148. Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. - Т. 2. - - 375 с.

149. Окулова Н.М. Размножение и смертность в популяции красной полевки (Clethrionomys rutilus) и основные факторы, воздействующие на эти процессы//Зоол. журн.-1975.-Т. 54, вып. 11. -С. 1703-1714.

150. Окулова Н.М. Биологические взаимосвязи в лесных экосистемах, (на примере природных очагов клещевого энцефалита) М:. Наука 1986. 248 с.

151. Окулова Н.М., Бернштейн А.Д. Доля размножающихся среди самок-сеголеток гибкий демографический параметр у лесных полевок // Экология популяций: структура и динамика / Материалы Всерос. совещ. Ч. 2.-М., 1995.-С. 667-677.

152. Окулова Н.М. Хелевина С.А. Мелкие млекопитающие Ивановской области и ее окрестностей. Иваново, 1989. - 99 с.

153. Отдаленные эколого-генетические последствия радиационных инцидентов: Тоцкий ядерный взрыв (Оренбургская область, 1954 г.) / А.Г. Васильев, В.М. Боев, Э.А, Гилева и др. Екатеринбург: изд-во «Екатеринбург», 2000.-288 с.

154. Охотина М.В., Костенко В.А. Полиэтиленовая пленка — перспективный материал для изготовления ловчих заборчиков // Тр. Биолого-почв. Инта ДВНЦ АН СССР. 1974. — Т. 17.-С. 193-197.

155. Оценка влияния Кангаласского угольного комплекса на окружающую среду / Препринт. Отв. редактор Д.Д. Саввинов. Якутск, 1992. - 40 с.

156. Панов В.В., Николаев А.С. Динамика численности и видовая структура населения мелких млекопитающих Северной Барабы // Фауна, таксономия, экология млекопитающих и птиц. Новосибирск. Сиб отд. Наука, 1987.-С.5-10

157. Пантелеев П.А. Биоэнергетика мелких млекопитающих. М.: Наука, 1983.-266 с.

158. Пантелеев П.А., Терехина А.Н., Варшавский А.А. Экогеографическая изменчивость грызунов. -М.: Наука, 1990. — 274 с.

159. Петров А.Н. Мелкие млекопитающие трансформированных и ненарушенных территорий Восточноевропейских тундр / Автореф. дисс. на со-иск. ученой степени канд.биол.наук. Сыктывкар, 2000. — 16 с.

160. Плохинский Н.А. Биометрия. Новосибирск: изд-во АН СССР, 1961. -363 с.

161. Померанцева М.Д., Шевченко В.А., Рамайя JI.К. и др. Генетические по-вреждейия у домовых мышей, обитающих в условиях повышенного фона радиации // Генетика. 1990. - Т. 26, № 3. - С. 466-473.

162. Потапова Н.К. Багачанова А.К. О структуре населения двукрылых (Díptera) техногенных ландшафтов в лесотундре Северо-Восточной Якутии // Энтомологические исследования в Якутии. — Якутск, 1963. — С. 115-126.

163. Попов В.А. Млекопитающие Волжско-Камского края. Казань: кн. изд-во, 1960. -466 с.

164. Попов М.В. Фауна мелких млекопитающих восточной части Лено-Вилюйского междуречья (долина р. Кенкеме) // Экология мелких млекопитающих Якутии. -Якутск, 1975. С. 57-117.

165. Попов M.B. Определитель млекопитающих Якутии. — Новосибирск: Наука. Сиб. Отд-ние, 1977.-424 с.

166. Последствия Чернобыльской катастрофы: Здоровье Среды / Под ред В.М. Захарова, Е.Ю. Крысанова. М.: Центр экологической политики России, 1996.-170 с.

167. Посттехногенные экосистемы Севера / Под ред. И.Б. Арчегова, И.П. Ка-пелькина. СПб.: Наука, 2002. - 159 с.

168. Потапкина А.Ф. Эколого-фаунистический очерк серых полевок (Genus Microtus Schrenk, 1798) Алтае-Саянской горной страны // Фауна и систематика позвоночных Сибири. Новосибирск, 1977. - С. 93-107.

169. Прокопьев Н.П., Данилов В.А. Население мелких млекопитающих в районе Накынского кимберлитового поля // Наука и образование. 2002. - № 1.-С. 19-25.

170. Пястолова O.A. Полевка-экономка // Тр. Ин-та экологии растений и животных / Вып. 80. Млекопитающие Ямала и полярного Урала. Свердловск, 1971. -Т. 1.-С. 127-147.

171. Ревин Ю.В. Основные биотопические связи и численность мелких млекопитающих в Южной Якутии // Экология мелких млекопитающих Якутии. -Якутск, 1975. С. 118-140.

172. Ревин Ю.В. Млекопитающие Южной Якутии. Новосибирск: Наука. Сиб. отд=ние, 1989. - 321 с.

173. Ревин Ю.В., Вольперт Я.Л., Хмелева A.C. Ландшафтные группировки мелких млекопитающих долины Средней Лены // Распространение и экология млекопитающих Якутии. Якутск, 1982. - С. 5-18.

174. Ревин Ю.В., Сафронов В.М., Вольперт Я.Л., Попов А.Л. Экология и динамика численности млекопитающих Предверхоянья. Новосибирск: Наука. Сиб. отд=ние, 1988. - 200 с.

175. Реймерс Н.Ф. Популярный биологический словарь. М.: Наука, 1991. — 544 с.

176. Реймерс Н.Ф., Воронов Г.А. Насекомоядные и грызуны Верхней Лены. -Иркутск: кн. Изд-во, 1963. 191 с.

177. Риклефс Р. Основы общей экологии. М.: Мир, 1979. 424 с.

178. Родин Л.Е., Базилевич Н.И. Динамика органического вещества и биологический круговорот зольных элементов и азота в основных типах растительности земного шара. М.: Наука, 1965. -253 с.

179. Романова Г.А. Экология домовой мыши на северо-восточном крае ареала // Экология. 1970. - № 1. - С. 98-99.

180. Романова Г.А. Грызуны населенных пунктов Якутии // Тез.докл. VI Всес.симпозиума «Биологические проблемы Севера». — Якутск, 1974. -Вып. 1.-С. 93-98.

181. Романова Г.А. Материалы по распространению и экологии домовой мыши и серой крысы в Якутии // Экология наземных позвоночных таежной Якутии. Якутск, 1984. - С. 77-82.

182. Россолимо О.Л. О внутривидовой изменчивости красной полевки // Зоол. Журн. 1962. - Т. 40, вып. 3.

183. Саввинов Д.Д. Почвы Якутии / Проблемы рационального использования почвенных ресурсов, их мелиорация и охрана. Якутск: кн. изд-во, 1989.-149 с.

184. Серая крыса: систематика, экология, регуляция численности / Под. Ред. В.Е. Соколова, Е.В. карасевой. М.: Наука, 1990. - 452 с.

185. Сивцева А.И., Мостахов С.Е., Дмитриева З.М. География Якутской АССР. Якутск: кн. изд-во, 1990. - 168 с.

186. Скрипчинский К.К. Биогеографические аспекты географического прогнозирования // Природа и человек. Владивосток, 1973. - С. 171-177.

187. Соколов В.Е., Крылова Т.В., Скурат J1.H. Эмбриональное развитие грызунов в условиях хронического радиационного воздействия на лесные биогеоценозы // Биоиндикация радиоактивных загрязнений. М., 1999. — С. 123-128.

188. Соломонов Н.Г. Направленность изменчивости средней величины выводка у некоторых млекопитающих Якутии // Экология. 1970. - N 5. С. 89-92.

189. Соломонов Н.Г. Очерки популяционной экологии грызунов и зайца-беляка в Центральной Якутии. Якутск: кн. изд=во, 1973. - 247 с.

190. Соломонов Н.Г. О применимости правил Бергмана и Аллена к млекопитающим Якутии // Адаптация к холоду. Новосибирск, 1990. - С. 4-15.

191. Сочава В.Б. Растительный покров СССР / Пояснительный текст к геоботанической карте СССР. Л.: изд-во АН СССР, 1956.

192. Справочник по климату СССР. Выпуск 24. ЯАССР. Температура воздуха. Якутск, 1973 -424 с.

193. Справочник по климату СССР / Сер.З. Многолетние данные, ч. 1-6. — Л.: Гидрометеоиздат, 1989. -607 с.

194. Тарабукина В.Г. Свойства пород отвалов и особенности почвообразования в техногенных ландшафтах // Наука и образование. Якутск, 1996. — С. 153-160.

195. Таскаев А.И., Тестов Б.В. Численность и размножение мышевидных грызунов в зоне Чернобыльской аварии // Биоиндикация радиоактивных загрязнений. М., 1999. - С. 200-205.

196. Тимофеев П.А. Леса Якутии. — Якутск: кн. изд-во, 1980. 152 с.

197. Тимофеев В.В., Надеев В.Н. Соболь. М.: Заготиздат, 1955. - 403 с.

198. Тимофеев-Ресовский Н.В., Иванов B.B. Некоторые вопросы феногене-тики // Актуальные вопросы современной генетики. М., 1966. - С. 114130.

199. Тищенко Н.Ф., Тищенко А.Н. Охрана атмосферного воздуха. Ч. 2. Распределение вредных веществ. -М.: Химия, 1993. 320 с.

200. Томаков П.И., Коваленко B.C., Михайлов A.M., Калашников А.Т. Экология и охрана природы при открытых горных работах. М., 1994. - 428 с.

201. Туликова Н.В. Изучение размножения и возрастного состава популяций мелких млекопитающих // Методы изучения природных очагов болезней человека. М., 1964. - С. 154-191.

202. Туликова Н.В., Сидорова Г.А., Коновалова Г.А. Определитель возраста лесных полевок // Фауна и экология грызунов. Вып. 9. М., 1970. - С. 145-169.

203. Ушакова В.А., Слепов В.В. Использования метода флуктуирующей асимметрии при проведении экологического мониторинга в г. Дзержинске // VI съезд ТО. М., 1999. - С. 263.

204. Хиревич Е.А. Структурно-функциональный анализ популяциии обыкновенной полевки в связи с проблемой избирательности отлова грызунов совами / Автореф. на соиск. ученой степени канд. биол. наук. — Пермь, 2002. 24 с.

205. Цыганков A.B. Безопасность освоения месторождений полезных ископаемых в криолитозоне. Якутск: изд-ние ЯНЦ СО РАН, 1994. - 109 с.

206. Цыганков Д.С. Методика определения возраста и продолжительность жизни ондатры (FIBER ZIBETHICUS L.) // Зоол. журнал. Т. 34, Вып. 3, 1955.-С. 640-651.

207. Чернов Ю.И. Структура животного населения Субарктики М.: Наука, 1978.- 167 с.

208. Чернов Ю.И. Среда и сообщества тундровой зоны // Сообщества Крайнего Севера и человек. М.: Наука, 1985. - С.8-21

209. Чернявский Ф.Б. Млекопитающие крайнего северо-востока Сибири. -М.: Наука, 1984. 387 с.

210. Чернявский Ф.Б., Докучаев Н.Е., КороленкоТ.Е. Млекопитающие среднего течения р. Омолон // Фауна и зоогеография млекопитающих Северо-Востока Сибири. Владивосток, 1978. - С. 26-65.

211. Чернявский Ф.Б., Короленко П.Е. Динамика численности и изменчивость некоторых популяционных показателей красной полевки на крайнем Северо-Востоке СССР // Экология. 1979. - № 1. - С. 80-87.

212. Чернявский Ф.Б., Ткачев A.B. Популяционные циклы леммингов в Субарктике: экологические и эндокринные аспекты. М.: Наука, 1982. — 163 с.

213. Чернявский Ф.Б., Кирющенко Т.В., Кирющенко С.П. Материалы по динамике и демографии лемминговых популяций в Колымской низменности // Экология млекопитающих тундры и редколесья северо-востока Сибири. Владивосток, 1985. - С. 44-54.

214. Чернявский Ф.Б., Лазуткин А.Н. О динамике численности и демографии красной и красно-серой полевок // Экология млекопитающих тундры и редколесья Северо-Востока Сибири. -М., 1985. -С. 109-118.

215. Чубинишвили А.Т. Гомеостаз развития в популяциях озерной лягушки (Rana ridibunda Pall.), обитающих в .условиях химического загрязнения в районе Средней Волги // Экология. 1998. - № 1. - С. 71-74.

216. Шадрина Е.Г. Сравнительная характеристика методик определения возраста соболя (Martes zibellina) и горностая (Mustela erminea) // Зоогео-графические и экологические исследования териофауны Якутии. — Якутск, 1988.-С. 77-83.

217. Шадрина Е.Г. Мелкие млекопитающие северной тайги низовьев р. Индигирки. / Автореферат дисс. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук. -Новосибирск, 1994.-21 с.

218. Шадрина Е.Г. Географическая изменчивость флуктуирующей асимметрии в северных популяциях мелких млекопитающих // Териофауна России и сопредельных стран / Матер. Междунар.совещ. 6-7 февр. 2003 г., Москва.-М., 2003 б.-С. 382.

219. Шадрина Е.Г., Аверенский А.И. Географическая и биотопическая изменчивость питания средней и тундряной бурозубок // Биолого-экологические исследования в Республике Саха (Якутия). Якутск, 1996. -С. 106-114.

220. Шадрина Е.Г., Величенко В.В., Шадрин Д.Я. Изменения морфологических показателей, произошедшие в якутских популяциях соболя со времени интродукции // Наука и образование. — Якутск, 2004. № 2. — С. 1722.

221. Шадрина Е.Г., Вольперт Я.Л. Экология полевки-экономки в подзоне северного редколесья (низовья р. Индигирки) // История фауны и экология млекопитающих Якутии. Якутск, 1990. - С. 61-76.

222. Шадрина Е.Г., Вольперт Я.Л. Репродуктивная стратегия мышевидных грызунов на северной периферии ареала // Экосистемы Севера: структура, адаптации, устойчивость. / Мат. общерос. совещ. (26-28 октября 1993 г., Петрозаводск). М., 1995 а. - С. 149-155.

223. Шадрина Е.Г., Вольперт Я.Л. Колебания численности и репродукции таежных грызунов на северо-востоке Якутии // Экология популяций: структура и динамика. / Мат всерос. совещ. (15-18 ноября 1994 г., Пу-щино). М., 1995 б. - С.756-766 .

224. Шадрина Е.Г., Вольперт Я.Л. Изменения размеров тела мелких млекопитающих на разных фазах популяционного цикла // Биолого-экологические исследования в Республике Саха (Якутия). Якутск, 1996. -С. 114-118.

225. Шадрина Е.Г., Вольперт Я.Л., Данилов В.А., Шадрин Д.Я. Биоиндикация воздействия горнодобывающей промышленности на наземные экосистемы Севера (морфогенетический подход). — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 2003 а. 110 с.

226. Шадрина Е.Г., Вольперт Я.Л., Яковлев Ф.Г. Численность и пространственное распределение млекопитающих юго-западной части Лено-Вилюйского междуречья // Микробиология, эпидемиология и иммунология. 2003 д. - Вып. 2. - С. 96-103.

227. Шадрина Е.Г., Данилов В.А., Тарабукина В.Г., Соловьев B.C. Биоиндикационная оценка качества среды в зоне влияния Нерюнгринского угольного разреза // Наука и образование. Якутск, 2003 в. - № 3. - С. 17-22.

228. Шадрина Е.Г., Протопопова В.В. Реакция насекомоядные млекопитающих на техногенные воздействия в Центральной Якутии // Тез.докл. международной конференции по биологии насекомоядных млекопитающих. Кемерово, 1999. - С. 97-98.

229. Шадрина Е.Г., Протопопова В.В., Данилов В.А. Реакция мелких млекопитающих на техногенные воздействия в условиях Якутии // Тез.докл. VI съезда териологического общества. М., 1999.- С.278.

230. Шадрина Е.Г., Сыроватская Л.А. Морфометрическая характеристика ондатры Центральной Якутии // Наука и образование. Якутск, 2002. -№ 1 (25).-С. 25-29.

231. Шадрина Е.Г., Яковлев Ф.Г., Сыроватская Л.А. Размерная характеристика соболя и ондатры Якутии // Териофауна России и сопредельных стран

232. Матер. Междунар.совещ. 6-7 февр. 2003 г., Москва. М., 2003 г. - С. 383-384.

233. Шварц С.С. Биология размножения и возрастная структура популяций широко распространенных видов полевок на Крайнем Севере // Материалы по фауне Приобского Севера и ее использованию. — Тюмень, 1959.-Вып. 1.-С. 220-254.

234. Шварц С.С. Пути приспособления наземных позвоночных к условиям существования в Субарктике. Т. I. Млекопитающие. / Труды Ин-та биологии, вып. 33. Свердловск: изд-ние УФ АН СССР, 1963. - 130 с.

235. Швецов Ю.Г. Мелкие млекопитающие Байкальской котловины Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние. 1977. - 157 с.

236. Шилов И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М.: изд-во Московского университета, 1976. — 261 с.

237. Шилов И.А. Популяционный гомеостаз у животных // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1982. - Т. 87, № 4. - С. 23-32.

238. Шилов И.А. Стресс как экологическое явление // Зоол. Журн. 1984. -Т. 63, №6.-С. 805-812.

239. Шилов И.А. Популяционный гомеостаз // Зоол. Журн. 2002. - Т. 81, № 9.-С. 1029-1047.

240. Шилова С.А. Популяционная экология как основа контроля численности мелких млекопитающих. М.: Наука, 1993. - 201 с.

241. Шилова С.А. Популяционная организация млекопитающих в условиях антропогенного воздействия // Успехи современной биологии. — 1999. -Т. 119, вып. 5.-С. 487-503.

242. Шихова Н. С. Биогеохимическая оценка состояния городской среды // Экология. 1972. - № 2 - С. 146-149.

243. Юдин Б.С. Экология бурозубок (род Sorex) Западной Сибири // Вопросы экологии, зоогеографии и систематики животных / Тр. Биол. ин-та. -Вып. 8. Новосибирск, 1962. - С. 33-134.

244. Юдин Б.С. Насекомоядные млекопитающие Сибири. Определитель -Новосибирск: Наука. Сиб. отд=ние, 1971. 171 с.

245. Юдин Б.С. Зональные и ландшафтные группировки мелких млекопитающих (Micromammalia) Таймыра. // Фауна и экология позвоночных Сибири. Новосибирск. Наука Сиб. отд-ние, 1980. С.5-30.

246. Юдин Б.С. Насекомоядные млекопитающие Сибири. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1989. - 360 с.

247. Юдин Б.С., Галкина Л.И., Потапкина А.Ф. Млекопитающие Алтае-Саянской горной страны. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1979. -293 с.

248. Юдин Б.С., Кривошеев В.Г., Беляев В.Г. Мелкие млекопитающие севера Дальнего Востока. — Новосибирск: Наука. Сиб. Отд-ние, 1976. 288 с.

249. Юдин Б.С., Потапкина А.Ф. Территориальные группировки мелких млекопитающих (Micromammalia) в Кузнецком Алатау и Западном Саяне //

250. Фауна и систематика позвоночных Сибири. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1977.-С. 32-59.

251. Юдкин В.А., Вартапетов Л.Г., Козин В.Г. Изменения населения наземных позвоночных при освоении нефтяных и газовых месторождений на севере Западной Сибири // Сибирский экологический журнал. 1996. -№6.-С. 573-583.

252. Яблоков А.В. Фенетика. -М.: Наука, 1982. 78 с.

253. Яблоков А.В. Популяционная биология. М.: Высшая школа, 1987. -303 с.

254. Яковлев Ф.Г. Изменчивость морфометрических показателей средней бурозубки в Центральном Верхоянье // Биология насекомоядных млекопитающих / Материалы междунар.конф., Кемерово, 25-28 октября 1999 г. — Кемерово, 1999. С. 33-35.

255. Яковлев Ф.Г., Луковцев Ю.С., Охлопков И.М. Сообщества мелких млекопитающих основных типов экосистем Центрального Верхоянья // Экосистемы Севера: структура, адаптации, устойчивость. Мат совещ. Петрозаводск. М.: 1995. С. 142-148.

256. Alibert P., Felclair F., Manolakou К., Brittondavidian J., Auffray J.C. Developmental Stability, Fitness, and Trait Size in Laboratory Hybrids Between European Subspecies of the House Mouse // Evolution. 1997, Vol. 51. - P. 1284-1295.

257. Allenbach D.M., Sullivan K.B., Lyary M.J. Higher Fluctuating asymmetry as a measure of susceptibility to Perticides in fishes // Enviromental Toxycology and Chemistry. 1999. - Vol. 18, N 5. - P. 899-905.

258. Anderson I.L., Boonstra R. Some aspect of reproduction in the vole Microtus townsendii //Canad. J. Zool. 1979. - Vol. 57, №. 1. - P. 18-24.

259. Bergman C.M., Krebs C.J. Diet overlap of collared lemmings and tundra voles at Pearce-Point, Northwest Territories // Canad. J. Zool. 1993. - Vol. 71, №6.-P. 1703-1709.

260. Bondrup-Nielsen S., Ims R.A. Demography during a population crash of the wood lemming, Myopus schisticolor // Cañad. J. Zool. 1988. - Vol. 66, № 11.-P. 2442-2448.

261. Boonstra R., Krebs CJ. Viability of large and small - sized adult in fluctuating vole population // Ecology. - 1976. - Vol. 60, № 3. - P. 867-873.

262. Boostrom U., Hansson L. Small rodent communities on mires: implications for population performance in other habitats // Oikos. 1981. - Vol. 37, № 3. -P. 331-342.

263. Borisov V.I., Baranov A.S., Valetsky A.V. et al. Developmental stability of the mink Mustela vison under the impact of PCB // Acta Theriol. 1997 a. -№ 4. - P. 17-26.

264. Borisov V.I., Valetsky A.V., Dmitrieva I.L. et al. Inbreeding and outbreeding impact on developmental stability of laboratory rat' Rattus norvegicus II Acta Theriol. 1997 b. - №. 4. - P. 67-72.

265. Bujalska G. Regulation of female maturetion in Clethrionomys species, with*■ special reference to an island population of C. glareolus // Ann. Zool. Fenn. 1985. Vol. 22. № 3. - Pp. 331-342.

266. Chitty D. Population processes in the vole and their relevance to general theory // Cañad. J. Zool. 1960. - Vol. 38, № 1. - P. 99-133.

267. Freeman D. C., Graham., Byrd D. W., McArthur E. D., Turner W. A. Narrow Hybrid Zone Between 2 Subspecies of Big Sagebrush, Artemisia Tridentata (Asteraceae). 3. Developmental Instability / American Journal of Botany. -1995.-Vol 82.-P. 1144-1152.

268. Haken A.E., Batzly G.O. Effects of availability of food and diets of prairie voles (M. Ochogaster) II J. Mammals, 1996. Vol. 77, № 2. - P. 315-324.

269. Hansson L. Size dimorphism in Microtine populations characteristics of growth and selection against large-sized individuals // Journal of mammology. - 1995. - Vol. 76. - Pp. 867-872.

270. Huck U.W., Pratt N.C., Labov J.B., Lisk R.D. Effects of age and parity on litter size and offspring sex ratio in golden hamsters (Mesocricetus auratus) // J. Reprod. and Fert. 1988. - Vol. 83, № 1. - P. 209-214.

271. Innes D.G.L., Millar J.S. Factors affecting litter size in Clethrionomys Gap-peri // Ann. Zool. Fenn. 1993. Vol. 30. P. 239-245.

272. Jefferies J.D., French M.C. Lead concentrations in small mammals trapped on readside verges field sites // Envir. Pollution. 1972. - Vol. 10, № 3. - P. 175-182.

273. Johnstone R.A. Female Preference for Symmetrical Males as a by-Product of Mate Recognition // Nature. 1994. - Vol. 372. - P. 172-175.

274. Kalela O. Regulation of reproduction rate in subarctic population of the vole Clethrionomys rufocanus II Ann. Acad. Sci. Fenn. Ser. A. — 1957. Vol. 4. -P. 7-40.

275. Kozlov M.V., Haukioja E., Bakhtiarov A.V., Stroganov D.N. Heavy Metals in Birch Leaves Around A Nickel-Copper Smelter at Monchegorsk, Northwestern Russia / Environmental Pollution. 1995. - Vol 90, № 3. - P. 291-299.

276. Krebs C.J., Keller B.L., Tamarin R.N. Microtus population biology: demographic changes in fluctuating populations of M.ochrogaster and M.pennsylvanicus in Southern Indiana// Ecology. 1974. - Vol. 50. - P. 587607.

277. Leary R.F., Allendorf F.W. Fluctuating assymmetry as an indicator stress. Chance use in protect nature // Acta Zool. Fenica. 1989. - Vol. 4. - P. 214217.

278. Leary R.F., Allendorf F.W., Knudsen K.L. Developmental stability and enzyme heterozygosity in rainbow trout // Nature. 1983. -№ 301. - P. 71-72.

279. Lofgren O. Niche expansion and increased maturation rate of CI. glareolus in the absense of competitors // J. Mammal. 1995. - Vol. 76, № 4. - P. 11001112.

280. Martel J., Lempa K., Haukioja E. Effect of Stress and Rapid Growth on Fluctuating Asymmetry and Insect Damage in Birch Leaves / OIKOS. 1999. -Vol. 86.-P. 208-216.

281. Moller A.P. Directional Selection on Directional Asymmetry — Testes Size and Secondary Sexual Characters in Birds // Proceedings of the Royal Society of London. Series Biological Sciences. 1994. - Vol. 258. - P. 147-151.

282. Moller A.P. Leaf-Mining Insects and Flyctuating Asymmetry in Elm Ulmus Glabra Leaves // Journal of animal ecology 1995. - Vol. 64. - P. 697-707.

283. Moller A. P. Developmental Stability of Flowers, Embryo Abortion, and Developmental Selection in Plants // Proceedings of the Royal Society of London series B-. Biological sciences. 1996. - Vol. 263. - P. 53-56.

284. Moller A.P., Eriksson M. Pollinator Preference for Symmetrical Flowers and Sexual Selection in Plants // OIKOS. 1995. - Vol. 73. - P. 15-22.

285. Moller A. P., Sorci G. Insect Preference for Symmetrical Artificial Flowers. Oecologia. 1998. - Vol. 114. - P. 37-42.

286. Naugler C.T., Leech S.M. Fluctuating Asymmetry and Survival Ability in the Forest Tent Caterpillar Moth Malacosoma-Disstria — Implications for PestManagement // Entomologia Experimental et Applicata. 1994. - Vol. 70, № 3. - P. 295-298.

287. Newson R. Differences in numbers, reproduction and survival between two neighboring populations of bank voles Clethrionomys glareolus II Ecology. -1963.-Vol. 44.-P. 110-120.

288. Ostfield R.S., Canham C.D., Pugh S.R. Intrinsic density dependent regulation of vole populations // Nature. 1993. - Vol. 366. - P. 259-261.

289. Palmer R.A., Strobeck C. Fluctuating assymmetry: a measurement, analysis, patterns //Annual Review in Ecology and Systematic. 1986. - Vol. 17. — P. 391-421.

290. Parsons P.A. Fluctuating asymmetry: an epigenetic measure of stress // Biol. Rev. 1990. - № 65. - P. 131-145.

291. Parsons P.A. Fluctuating asymmetry: a biological monitor of environmental and genomic stress // Herididy. 1992. - № 68. - P. 361-364.

292. Pertoldi C., Loeschcke V., Madsen A.B., Randi E. Developmental Stability in the Eurasian Otter (Lutra Lutra) in Denmark // Annales Zoologici Fennici. -1997. Vol. 34, № 3. - P. 187-196.

293. Saarikko J. Foraging behaviour of shrews // Ann. Zool. Fennaca. 1989. - Vol 26.-P. 411-423.

294. Sherry R.A., Lord E.M. Developmental Stability in Flowers of Clarkia Tem-bloriensis (Onagraceae) // Journal of Evolutionary Biology 1996. - Vol. 9. -P. 911-930.

295. Schaffer W.M., Tamarin R.H. Changing reproductive rates and population cycles in lemmings and voles // Evolution. — 1973. Vol. 27, № 5.- P. 111124.

296. Scheffer V.B. Body size with relation to population density in mammals // J. Mammal. 1955.-Vol. 36, №4.-p. 493-515.

297. Skaren U. Zur Fortpflanzungsbiologie des Waldlemmings // Arch. Soc. Zool. Bot. Fennicae "Vanamo". 1963. - Vol. 18. - S. 17-28.

298. Swaddle J.P., Cuthill I.C. Preference for Symmetrical Males by Female Zebra Finches //Nature. 1994. - Vol. 367, № 5. - P. 165-166.

299. Terekhina A.N. Body size growth at the peak years of the population number increase // Dev. Ecol. Perspect. 21-st Cent. 5-th Int. Congr. Ecol. Yokohama, Aug. 23-30 1990. Yokohama, 1990. - P. 338.

300. Valetsky A.V., Dmitrieva I.L., Krushinskaya N.L., Zakharov V.M. Social Stress Impact on Developmental Stability of Laboratory Rat Rattus Norvegicus II Acta Theriol. 1997, № 4. - P. 27-32.

301. Van Valen L. A study of fluctuating asymmetry // Evolution. 1962. - Vol. 16, №2.-P. 125-142.

302. Viitala J. The red vole, Clethrionomys rutilus (Pall.), as a subordinate member of the rodent community at Kilpisjarvi, Finnish Lapland // Acta Zool. Fenn. 1985.-Vol. 172.-P. 67-70.

303. West E. L., Laverty T. M. Effect of Floral Symmetry on Flower Choice and Foraging Behavior of Bumble Bees // . 1998. - Vol. 76. - P. 730-739.

304. Zakharov V.M., Sikorski M.D. Inbreeding and developmental stability in a laboratory strain of the bank vole Clethrionomys glareolus II Acta Theriol. -1997. -№ 4. P. 73-78.

305. Zacharov V.M., Demin D.V., Baranov A.S. et al. Developmental stability and population dynamics of shrews Sorex in Central Siberia // Acta Theriol. -1997 a.-№4.-P. 41-48.

306. Zakharov V.M., Valetsky A.V., Yablokov A.V. Dynamics of developmental stability of seals and pollution in the Baltic sea // Acta Theriol. 1997 b. - № 4.-P. 9-16.

307. Zvereva L., Kozlov M., Niemela P., Haukioja E. Delayed Induced Resistance and Increase in Leaf Fluctuating Asymmetry as Responses of Salix Borealis to Insect Herbivory // Oecologia. 1997. - P. 368-373.