Фауна и экология мелких млекопитающих бассейна нижнего течения реки Яна и прилегающих территорий в условиях антропогенного воздействия

Григорьев, Семен Егорович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Фауна и экология мелких млекопитающих бассейна нижнего течения реки Яна и прилегающих территорий в условиях антропогенного воздействия
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Фауна и экология мелких млекопитающих бассейна нижнего течения реки Яна и прилегающих территорий в условиях антропогенного воздействия"

На правах рукописи

Григорьев Семен Егорович

ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ БАССЕЙНА НИЖНЕГО ТЕЧЕНИЯ РЕКИ ЯНА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ В УСЛОВИЯХ АНТРОПОГЕННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ

03 00 08 -зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

00315ЭВ"?0

Якутск—2007

003159670

Работа выполнена в ГОУ ВПО «Якутский государственный университет им М К Аммосова»

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Мордосов Иннокентий Иннокентьевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Соловьев Филипп Петрович, канди дат биологических наук Васильев Владимир Николаевич

Ведущая организация: Институт биологических проблем

криолитозоны СО РАН

Защита диссертации состоится 19 октября 2007 г в iO часов на заседании диссертационного совета Д 212 306 03 при ГОУ ВПО «Якутский государственный университет имени М К Аммосова» по адресу 677000, г Якутск, ул Белинского, 58

т/факс 8 (4112) 33-57-15, e-mail g_semen@mail ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО «Якутский государственный университет имени М К Аммосова»

Автореферат разослан «1& » сентября 2007 г

Ученый секретарь

диссертационного совета

Данилова Н С

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы исследования. Бассейн нижнего течения р Яна и прилегающие к нему территории относятся к одним из наименее изученных в зоологическом отношении районам севера России (Емельянова, 2001) Вместе с тем, данный регион является наиболее промышленно освоенным в арктической части Республики Сага(Якутя) Здесьс1951г Депутатским ГОКом разрабатываются оловоносные рудыис1963г ведется добыча золота Куларского месторождения В связи с этим возникает необходимость изучить состав фауны и экологию мелких млекопитающих и оценить степень и особенности антропогенного воздействия на экосистемы региона. В этом отношениимелкие млекопитающие являются удобным обьекгомдпя проведения экологического мониторш гга (Большаков,2001, Топе,2004) ПомнениюО А Пясголовой(1987), ониудовлетворяютвоемошовнымтребованиям, предъявляемым к мониторинговым видам широкое распространение в природе, весомость вклада в обмен веществ и энергии в экосистемах, представленность консументов двух порядков, высокая чувствительность к воздействиям, быстрота ответной реакции на изменение окружающей среды, доминирование, возможность проведения лабораторных экспериментов

Целью исследования является изучение фауны и экологии мелких млекопитающих естественных и трансформированных территорий бассейна нижнего течения р Яна и западной части Яно-Индигирского междуречья

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи

1 Установить видовой состав группы МгсготаттаНа,

2 Выявить их зональную, ландшафтную и биотопическую приуроченность,

3 Изучить некоторые экологические характеристики массовых видов,

4 Оценить воздействие золото- и оловодобывающей промышленности на сообщества мелких млекопитающих

Научная новизна. Впервые выявлены состав и современное состояние фауны мелких млекопитающих бассейна нижнего течения реки Яна и западной части Яно-Индигирского междуречья Териологическими исследованиями охвачены не изученные ранее районы - бассейны рек Чондон, Сомондон, Муксунуоха, Селлях, тундровая часть дельты р Яна, территория Селенляхского хребта и Момо-Селенняхской впадины Расширены ареалы двух видов (Богех ттииштт, Зогех йарЪаепойоп) Собраны и проанализированы материалы по экологическим и морфологическим особенностям отдельных видов, в том числе новые данные по северосибирской полевке и полевке Мнддендорфа Впервые изучено воздействие оловодобывающей промышленности на сообщества мелких млекопитающих в условиях Крайнего Севера

Практическая значимость работы. Результаты проведенных исследований позволили внести вклад в изучение биологического разнообразия Северо-Востока

Якутии уточнить видовой состав и уровень обилия мелких млекопитающих Собранные материалы использовались при научном обосновании ресурсных резерватов «Омолой» и «Дельта Яны» Кроме того, результаты работы могут быть использованы для сравнительного анализа при проведении мониторинга аналогичных экосистем, в проектировании природоохранных мероприятий в регионе Создана компьютерная база данных по мелким млекопитающим бассейна нижнего течения р Яна и сопредельных территорий

Положения, выносимые на защиту.

1 Современная фауна мелких млекопитающих исследованного региона состоит из 15 видов мышевидных грызунов, бурозубок и северной пищухи

2 Пионерное население мелких млекопитающих amponoi енных ландшафтов формируется из видов рода Microtus, причем наблюдается зональная специфика

- в тундровой зоне ядро составляет полевка Мидцендорфа, в лесотундровых биотопах бассейна р Яна и долин других рек - полевка-экономка, в горной лесотундре Яно-Индигирского междуречья и северотаежных комплексах -северосибирская полевка

3 Адаптация населения мелких млекопитающих к антропогенной трансформации ландшафта происходит как на уровне сообществ, так и на внутрипопуляционном уровне Преимущества получают виды с большей экологической валентностью, у которых требования к среде в наибольшей степени соответствуют изменившимся условиям

Апробация работы. Основные результаты диссертационной работы были доложены на научных конференциях «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 1995,1998), «Теоретические и прикладные проблемы охраны генофонда и обогащения биоразнообразия» (Якутск, 1997), «Биологическое разнообразие животных Сибири» (Томск, 1998), «VI- VII съезды ВТО» (Москва, 1999,2003), «Молодые ученые и наука-2000» (Мирный, 2000), «Шаг в будущее -Интеграция», «JIаврентьевские чтения», «Интеллект молодых ученых - XXI веку» (Якутск, 1998-2001), научная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых, посвященная 45-летию ЯГУ (Якутск, 2001), «Биология- наука XXI века»

- 6-я Пущинская школа-конференция молодых ученых (Пущино, 2002), IV региональная научно-практическая конференция молодых ученых, аспирантов и студентов (Нерюнгри, 2003), Всероссийская конференция молодых ученых «Экология в современном мире взгляд научной молодежи» (Улан-Удэ, 2007)

Публикации. По теме диссертации опубликовано 17 работ, в том числе одна статья в рецензируемом журнале

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, списка литературы и приложений Содержание диссертации изложено на 179 страницах машинописного текста, содержит 36 таблиц и 24 рисунка Список использованной литературы включает 225 наименований

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Краткая физико-географическая характеристика района исследований и среда обитания мелких млекопитающих

Исследованная территория по физико-географическому районированию входитв Северо-Восточную Сибирскую страну и охватывает обширный регион, расположенный в западной части Яно-Индигирской низменности и прилегающие горные системы - хребты Кулар, Селенняхский, Иргыченский, Полоусный

Регион относится к субарктической климатической зоне с самым суровым климатом в Евразии, обусловленной географическим положением на севере Сибири, удаленностью от Атлантического океана и защищенностью высокими горами от Тихого, а также близостью Северного Ледовитого океана Средняя годоваятемпературавоздухаоколо-16°С Вбассейнер Янавыпадаетнаименыпее количество осадков по сравнению с другими регионами Якутии -150-200 мм в год Температурный режим воздуха, сроки наступления весны и осени, количество осадков, глубина и плотность снегового покрова имеют существенное различие в равнинных и горных районах и сильно различаются по годам Это отражается на условия существования животного мира и на состояние их популяций

По геоботаническому районированию бассейн нижнего течения р Яна входит в Омолой-Индигирский округ Северо-Восточной притундровой подпровинции (Андреев и др, 1987)

Глава 2. Материал и методика исследований

Материал собирался в течение десяти полевых сезонов с 1993 по 2004 гг в 27 различных по географическому положению, природным условиям и степени антропогенной трансформации пунктах бассейна нижнего течения реки Яна и прилегающих к нему территориях

Исследованные точки расположены в тундровой, лесотундровой и северотаежной зонах В тундре, кроме дельты самой Яны, работы проводились в бассейнах рек Омолой, Селлях, Чондон, Муксунуоха В лесотундре изучены экосистемы Яно-Индигирской низменности, хребтов Кулар, Селенняхский, Момо-Селенняхской впадины

Основным методом сбора материала являлся отлов давилками Геро В ряде случаев сборы давилками дублировались отловом ловчими конусами Всего отработано 20675 ловушко-суток, отловлено 1986 экземпляров мелких млекопитающих, относящихся к 3 отрядам, 3 семействам, 7 родам и 15 видам Изучение экологии и физиологического состояния животных провод ились по

общепринятой схеме (Новиков, 1953,Шварцидр, 1968) Определение возраста проводилось посгандаршымметодикам лесныхполевок (Кошкина, 1955,Туликова идр, 1970), серыхполевок (Варшавский, Крьшова, 1948), леммингов (Кошкина, Халанский, 1961, Кривошеев, 1964), бурозубок (Юдин, 1962, Долгов, 1985)

При изучении особенностей антропогенного воздействия нами рассматривалось население мелких млекопитающих природных (контроль) и техногенно-трансформированных местообитаний

Относительную численность животных определяли по А П Кузякину (1962) К числу фоновых относили многочисленные и обычные виды Доминанты и субдоминанты составляли 10% и более от общего обилия (Петров, 2002)

При статистической обработке результатов применялись общепринятые методики (Плохинский, 1962, Лакин, 1980, Песенко, 1982, Ивантер, Коросов, 2003) и компьютерные программы (MS Office Excel, Biostat, SPSS, Statotica 55, Teriologist) Применены корреляционный, кластерный и однофакторный дисперсионный методы анализа Видовое разнообразие рассчитывали по индексам Симпсона (D) и Шеннона (Н), видового богатства (К), индекса доминирования (С), выравненности Пиепгу (Е) Рассмотрены также относительное обилие (ON) и индекс биотопической приуроченности (Jp) Индекс фаунистического сходства определялся вычислением коэффициента Чекановского-Съеренсена

Глава 3. Фауна мелких млекопитающих исследованного региона

В третьей главе анализируется видовой состав мелких млекопитающих, их распространение, распределение по зонам и ландшафтам Пятнадцать видов мелких млекопитающих, зарегистрированных на изучаемой территории, принадлежат к разным биогеографическим группам - к голарктическим бореальным элементам северной тайги (тундряная бурозубка, лесной лемминг, полевки - красная, экономка, северосибирская), палеарктическим элементам темнохвойной тайги (бурая, крошечная, крупнозубая, средняя бурозубки, красно-серая полевка), автохтонам тундр и лесотундр Голарктики (сибирский и копытный лемминги, полевка Миддендорфа), горным элементам с центральноазиатскими связями (северная пищуха) Из них крупнозубая и крошечная бурозубки в регионе ранее не были зарегистрированы

3.1. Повидовой обзор

БУРАЯ БУРОЗУБКА - Зогех юЬогШт Но1)я1ег (1913) Единичные особи отмечены в долине р Ыгыанньа и в окрестностях прииска Кулар

КРОШЕЧНАЯ БУРОЗУБКА - Sorex mmutissimus Zimmermann (1780). Один самец крошечной бурозубки был отловлен в красносмородиново-злаковом островном пойменном чозениево-тополевом лесу в бассейне р Ыхыанньа

КРУПНОЗУБАЯ БУРОЗУБКА - Sorex daphaenodon Thomas (1907) Отлавливалась в Момо-Селенняхской впадине в разнотравно-пушицево-злаковых луговых ассоциациях (п=4)

СРЕДНЯЯ БУРОЗУБКА Sorexcaecutiem Laxmann(1788) Вбассейне р Яна добывалась(tr=6)в закусгаренныхи облесенных биотопах Вдолине р Ыгыанньа зги бурозубки отлавливались (п= 7) в разнообразных пойменных и подго льцовых лиственничниках, реже- в сабеяьниково-осоково-злаковом болоте

ТУНДРЯНАЯ БУРОЗУБКА - Sorex tundremis Merriam (1900) В районе исследований являются абсолютно преобладающим видом среди землероек (89% отвсехдобьпыхнами бурозубок) Обитает как в тундровой, так и в лесотундровой зонах Предпочитает открытые ландшафты, в годы высокой численности встречается во всех типах биотопов, входя в комплекс «доминант - субдоминант» В разных биотопах ее численность сильно колеблется, наибольшая плотность (24 экз на 100 л/с) отмечена в естественном осоково-злаковом лугу в окрестностях урочищаХомолтоку (Момо-Селенняхская впадина)

ПИЩУХА СЕВЕРНАЯ - Ochotona hyperborea Pallas (1811) Изучена колония зверьков этого вида в бассейне среднего течения р Ыгыанньа Гнездовые камеры и кормовые припасы находились в завалах плавника в пойме реки

КРАСНО-СЕРАЯ ПОЛЕВКА - Clethnonomys rufoccmus Sundevall (1846) В бассейне нижнего течения р Яна нами не отлавливалась Все случаи поимок относятся к горной лесопокрытой части региона (точки Хомолтоку, Тирехтях, Ыгыанньа)

КРАСНАЯ ПОЛЕВКА - Clethnonomys яй/м? Pallas (1779) Самыймногочисяенный грызун района исследований По долинам рек (Яна, Чондон, Селлях) проникает в тундру Наиболеепредпочтаемьгуимесжхэбиганиямивлесот^^ различные типы лиственничников, как правило, хорошо увлажненные, с достаточным развитием кустарникового и древесного покровов

КОПЫТНЫЙ ШЫУШШ-Dicrostonyx torquatus Pallas (1779) Благоприятные для обитания этого лемминга сухие, возвышенные места разбросаны небольшими вкраплениями среди обширных пространств низинных заболоченных мохово-травянистых тундр Яно-Индигирской низменности На некоторых участках приморской части дельты Яны обитает и в биотопах с незначительными абсолютными высотами -ивово-мохово-осоково-разнотравной тундре

СИБИРСКИЙ ЛЕММИНГ - Lemmus sibmcus Kerr (1792) Заселяет практически все тундровые местообитания По открытым заболоченным и тундроподобным участкам проникает в лесотундровую зону В бассейне р Омолой найден в приморской тундре В междуречье Яны и Индигирки все

нахождения его расположены севернее хребта Полоусный

ЛЕСНОЙ ЛЕММИНГ - Myopus schtsticolor Lilljeborg (1844) В исследованных нами точках отмечался крайне редко - в начале дельты Яны в трех точках и в Момо-Селенняхской впадине

УЗКОЧЕРЕПНАЯ ПОЛЕВКА -Miavtusgregalis Pallas (1778) Отлавливалась нами в местности Юдей (7 км южнее пос Нижнеянск)

ПОЛЕВКА МИДДЕНДОРФА-Microtus middendorffi Poljakov (1881) В условиях западной части Яно-Индигирской низменности типично тундровый вид Предпочитает селиться колониями как в пойменных биотопах, так и в увлажненных участках открытой тундры

СЕВЕРОСИБИРСКАЯ ПОЛЕВКА-Microtus hyperboKiis\mo^aâa4{im) Заселяет практически всю лесотундровую и северотаежную зону региона, являясь в отдельные годы содоминантом красной полевки и тундряной бурозубки Типичными местообитаниями вида являются разнотравно-оажово-злаковые луга ПОЛЕВКА-ЭКОНОМКА -Microtus oeconomus Pallas (1776) В долине нижнего течения р Яна обитает преимущественно в различного типа болотах, разнотравно-злаковых лугах, берегах проток ипойменных озер В горной лесотундре численность невысока из-за дефицита пригодных для ее обитания околоводных биотопов

3.2. Зональные и ландшафтные фаунистические группировки мелких млекопитающих

Основное ядро населения тундр от р Омолойдор Муксунуоха составляют три автохтона сибирский и копытный лемминги и полевка Миддендорфа Разнообразие видов выше в долинах крупных рек - Яны, Селляха, Омолоя, вдоль которых наблюдается проникновение лесных элементов в тундровую зону Наибольшим видовым разнообразием обладают тундры низовьев р Яна Здесь зарегистрировано постоянное обитание тундряной бурозубки и 5 видов мышевидных грызунов (сибирского и копытного леммингов, полевок -красной, узкочерепной, Миддендорфа)

Абсолютный доминант лесопокрытойзонырегаона-краснаяполевка, ее доля составила 46% отвсеш числа добытых животных. В увлажненных луговых биотопах бассейна нижнего течения Яны преобладающим видом становится полевка-экономка, в открытых ландшафтах горнойлесотундры-северосибирскаяполевка Миграция видов крайне незначительна из типичных тундровых видов южнее северной границы леса зафиксировано проникновение лишь сибирского лемминга, из таежных видов в закустаренных долинных биотопах тундровой зоны обитает только красная полевка

Проанализированы фаунистические описания восьми точек региона, по которым имеется достаточный сравнительный материал 1) Муксунуоха, 2)

С>1 онер - Куогасгах - по; рона типичных ту! гдр, 3) Селлях, 4) Нижнеянск - подзона южных кустарниковых тундр, 5) Казачье - подзона типичной равнинной лесотундры, 6) Кулар, 7) Мамонт - подзона горной лесотундры, 8) Ыгыанньа - подзона горной северной тайги

При помощи видоизмененного нами метода корреляционных плеяд П В Терентьева (1959) сделан анализ системы сходства фаун на основе комплекса Чекановского-Съеренсена(рис 1) Вершины графа, представляющие собой фаунистические описания, расположены на плоскости согласно их зональному положению, фаунистические комплексы выделены кружками, соединенными тройными и двойными линиями

о о к

л §

ж о

СО

== 70-80

--60-70

---50-60

............................30-40

Рис 1 Граф отношений сходства фаунистических описаний (1-8) мелких млекопитающих восьми пунктов региона (дельты р Яна и западной части Яно-Индишрского междуречья)

Полученные результаты позволяют выделить всего два фаунистических комплекса I- тундровый (описания 1-4) и II- лесотундровый (описания 5-8) Относительную простоту структуры сообществ мелких млекопитающих исследованной территории можно проиллюстрировать и кластерным анализом методом «ближнего соседа» (Песенко, 1982, Ивантер, Коросов, 2003) На рис 2 показана дендрограмма сходства фаун разных точек региона За основу взята матрица расстояний между исследованными точками Натабл 1 показаны значения индексов разнообразия основных изученных пунктов

Выявлено, что наибольшим видовым богатством (7?=3,587) обладает резерват Ыгыанньа, в котором зарегистрировано обитание 9 видов Относительное обилие здесь также высоко - 16,7 на 100 л/с По мере

уменьшения видового богатства следуют точки Казачье и Мамонт (Л=2,881 и 2,615 соответственно) Наименьшие показатели индексов видового разнообразия (^=1,042, £>=0,114, #=0,112) при наибольшем индексе доминирования Симпсона (С=0,886) оказались в бассейне р Муксунуоха (крайний северо-восток региона)

0,6

Рис 2 Дендрограмма сходства 8 ключевых пунктов по видовому составу мелких млекопитающих

Таблица 1

Индексы видового разнообразия изученных пунктов

Показатель г [ Огонер-Куогастах | Муксунуоха 1 Селлях 1 Нижнеянск Казачье Кулар Мамонт Ыгыанньа

Относительное обилие 25.634 11,857 9,143 6,364 8,090 14,256 10,912 16,667

Видовое богатство 1,531 1,042 1,661 2,269 2,881 1,867 2,615 3,587

Видовое разнообразие Шеннона 0,463 0,112 0,465 0,509 0,453 0,361 0,469 0,412

Видовое разнообразие Симпсона 0,612 ОД 14 0,614 0,653 0,472 0,498 0,573 0,989

Индекс доминирования 0,388 0,886 0,386 0,347 0,528 0,502 0,427 0,011

Выравненность Пиелу 0,769 0,235 0,773 0,845 0,502 0,517 0,520 0,432

Глава 4. Экология основных видов мелких млекопитающих природных экосистем

В этой главе приводятся результаты экологических исследований массовых видов мелких млекопитающих Сделан подробный анализ биотопического распределения, питания, размножения

По биотопическому распределению наиболее эвритопными являются тундряная бурозубка и красная полевка В годы высокой численности они заселяют широкий круг стаций В целом, в условиях относительно просто устроенных арктических биоценозов каждый вид занимает определенную экологическую нишу, трофическая и топическая конкуренция слабо выражена Анализ питания показал, что наиболее разнообразные корма потребляет красная полевка, соотношение которых зависит от сезона года и присутствия в природе Наибольшей степенью зеленоядности обладает полевка-экономка

Размножение большинства видов начинается в апреле-мае и заканчивается в конце августа (у сибирского лемминга в отдельные годы начинается в марте) За это время перезимовавшие самки приносят в среднем 3 помета, сеголетки весенних генерации - до двух, особи, родившиеся летом, в благоприятные годы также вовлекаются в размножение, но имеют не более одной беременности

Величина выводка оказалась наибольшей у тундрового обитателя - полевки Мидцендорфа (9,2±0,26,1тй=2-13, п=82) В целом, плодовитость серых полевок снижается по направлению с севера на юг - она у полевки-экономки лесотундровой зоны дельты р Яна составляет 7,75, а у самок северосибирской полевки из района Селенняхского хребта и Момо-Селенняхской впадины - 6,9 (п=38) (рис 3) Тем не менее, у типичного автохтона тундры, сибирского лемминга, средняя плодовитость не высокая (6,8+0,34, Ьтй=4-8, п=30), что свидетельствует о более высокой степени ее приспособленности к условиям обитания по сравнению с полевкой Мвддендорфа (Шварц, Пястолова, 1971)

Возрастная структура популяций может быть относительно сложной и состоять осенью из зверьков пяти, в отдельные годы и шести поколений

Глава 5. Факторы антропогенного воздействия на экосистемы региона и их влияние на сообщества мелких млекопитающих

Наиболее важными показателями, отражающими степень трансформации, а также качество среды обитания мелких млекопитающих, служат ценотические, демографические и морфофизиологические группы признаков (Сорокина, 2003) Для выявления различий в сообществах мелких млекопитающих, населяющих нарушенные и естественные экосистемы, исследованы все вышеперечисленные показатели

14,00 12,00 10,00

о 6,00 4 00 2,00 0 00

Рис 3 Величина выводка массовых видов мышевидных грызунов

Постоянные поселения в населенных пунктах расположенных в зоне лесотундры образует полевка-экономка, в тундровой зоне - полевка Миддендорфа По нашим данным, этот вид в еще большей степени, чем таежные - экономка и северосибирская полевка, предпочитает соседство с человеком В зданиях речной станции Юдей (7 км южнее пос Нижнеянск, подзона южной кустарниковой тундры) была обнаружена колония узкочерепной полевки Красная полевка также отмечалась в постройках человека По-видимому, они часто становятся своеобразными стациями переживания для отдельных видов Шздейслвиеюлото-иолошдс6ь1вающшщюмьЕ1шшнос1инаоообществамелких млекопитающих в основном изучалось в окрестносгяхкарьера Мамонти прииска Кулар Мамонтрасположен на левом отроге Сеяенняхскош хребгаприпереходеего в Момо-Селенняхскую впадину Разработки касситерита здесь прекратились в 1993г В Куяаредоначала90-хгг XX векав широких маашабахдобывалось золото Обшимдля згихпунктовявлдаасъдобьтполезных ископаемых сш^ к значительным трансформациям природ ных ландшафтов

В результате разработок полезных ископаемых и зарастания карьеров травянистыми растениями произошло преобразование первичных редкостойных лиственничников в травяные сукцессии, что в районе деятельности оловодобывающей промышленности вывело тундряную бурозубку и северосибирскую полевку в число доминантов Здесь исчезают красно-серая полевка и лесной лемминг На отвалах и отстойниках отлавливались единичные сеголетки красной полевки, являющейся абсолютным доминантом естественных лесных биотопов (80,3%) Это показывает на непригодность техногенных участков д ля обитания лесных видов

Результаты сравнительного анализа сообществ мелких млекопитающих показали, что величины индексов видового богатства и разнообразия в различных по степени нарушенносги биотопах непостоянны и зависят от условий конкретного года, фазы динамики численности слагающих сообщество видов Наибольшее значение вццового богатства отмечено в2001 г в лисгвенничникахкарьераМамонт №=2,0) Зарастающие травянистым покровом отвалы в целом также обладают большим видовым богатством (Мд = 1,065), чем природные луга (Мд=0,870)

Усредненные по годам значения индексов видового разнообразия (ИВР) лесных комплексов оказались выше в контрольных лиственничниках (в числителе - среднее значение ИВР в контрольных биотопах, в знаменателе - в трансформированных М/;- - ИВР Шеннона, Мс- ИВР Симпсона)

од20 ' 0,144

На открытых ландшафтах, напротив, ИВР выше на техногенных отвалах и отстойниках

0,211 _ 0,302

= 0,276 ' _ 0,397

Если имеющиеся различия по видовому богатству и индексам видового разнообразия незначительны, то по относительному обилиюмеяких млекопитающих СОК') зафиксированы достовср1 гые различия в травянистых биотопах Веяичинаэта непостоянна, изменяется по годам и зависит как от биотических и абиотических факторов, так и от фазы динамики численности конкретного ввда Более наглядно это изменение вид но на рис 4, где отражена динамика величины относительного обилия мелких млекопитающих в природных и техногенных местообитаниях Достоверно низкие показатели обилия мелких млекопитающих на отвалах карьера Мамонт по сравнению сестественными лугами, по-ввдимому, связаны с худшими кормовыми, защитными и микроклиматическими условиями

Обилие мышевидных грызунов и бурозубок в лесных экосистемах практически не отличается и по годам согласуется, хотя наблюдается уменьшение видового разнообразия В1999-2000 гг в лиственничниках карьера относительное обилие красной полевки было значительно выше таковой в естественных лесных экотопах Это отражает возможности сообщества, как системы, компенсировать последствия изменения среды соответствующим изменением биомассы (Сообщества Крайнего Севера и человек, 1985)

контрольный луг --техногенный луг

-контрольный лиственничник ---лиственничники карьера

Рис 4 Движение численности мелких млекопитающих в естественных и трансформированных ланд шафтах окрестностей карьера Мамонт

Результаты расчета индекса относительной приуроченности (ИОП, 1р) показали, что наибольшей степенью биотопической приуроченности из всех фоновых видов обладает тундряная бурозубка (табл 2)

Таблица 2

Индексы относительной приуроченности (ИОП) фоновых видов мелких млекопитающих

кошроль карьер Мамонт

Виды луга лиственничники отвалы, лиственничники

отстоиники

Тундряная 0,881 -0,865 0,813 -0,721

бурозубка

Красная полевка -0,876 0,669 -0,780 0,576

Северосибирская 0,585 -0,680 0,869 -0,933

полевка

К видам, предпочитающим трансформированные территории можно отнести лишь северосибирскую полевку Кроме того, только на отвалах отлавливалась средняя бурозубка ИОП красной полевки, напротив, оказался выше в контрольных лиственничниках

При рассмотрении обобщенной за все годы исследований демографической структуры популяции наиболее многочисленного вида - красной полевки, можно отметить, что достоверной разницы (Р<0,05) в соотношениях полов и генераций в зависимости от степени нарушенное™ не выявлено В июле наблюдается некоторый дисбаланс полов перезимовавших особей -в природных лиственничниках самцов в три раза больше, чем в лиственничниках около карьера и, наоборот, самок в техногенных биотопах больше - 3 1

В популяции северосибирской полевки в июле отмечено достоверно значимое (Р=0,0002) преобладание перезимовавших особей В естественных открытых биотопах в июле прибылые особи в 3 и более раза многочисленнее, что указывает на нормальную структуру видового сообщества Низкий процент сеголеток северосибирской полевки в карьере, возможно, свидетельствует о позднем начале размножения в техногенных местообитаниях Процент размножающихся перезимовавших самок в карьере в июле незначительно меньше, чем в природных экосистемах Размножение самок-сеголеток в этом месяце не отмечено, что косвенно подтверждает их позднее рождение

Причина запаздывания репродуктивного процесса у этого вида, по-видимому, связана со слабой, особенно в начале лета, кормовой базой, что задерживает начало размножения на внутрипопуляционном уровне

Реакция популяции красной полевки трансформированных территорий на

антропогенное воздействие заключается, наоборот, в интенсификации репродуктивного процесса Самки раньше и более полно вовлекаются в размножение, в июле все перезимовавшие особи размножаются, процент участвующих в размножении сеголеток также повышен в сравнении с природной выборкой в июле размножается половина прибылых самок, в августе также больше, чем в природных группах Этот популяционный ответ обеспечивает высокую численность красной полевки в трансформированных экосистемах, сравнимую, а порой превышающую таковую в природных комплексах С другой стороны, более высокая амплитуда динамики относительного обилия красной полевки в трансформированных лиственничниках по сравнению с естественными указывает на несбалансированность условий существования

Перезимовавшие самки полевки-экономки в окрестностях прииска Кулар в середине лета также более полно вовлекаются в размножение (92,9%), чем в естественных биотопах (75,0%) Половозрастная структура популяции этого вида существенных отличий от природной не имеет

Позднее начало размножения у северосибирской полевки карьера Мамонт в некоторой степени компенсируется большей их плодовитостью, тем не менее данная реакция не может обеспечить высокой численности, сравнимой с природной Величина выводка самок красной полевки и полевки-экономки в трансформированных биотопах также несколько возрастает, однако различия недостоверны

В нарушенных экосистемах установлено достоверно значимое увеличение индексов сердца (Р=0,000) и почки (Р=0,001) самок-сеголеток красной полевки (табл 3)

Таблица3

Морфофизиологические показатели сеголеток красной полевки окрестностей карьера Мамонт

Показатель 63 (п=223) Р ?9 (п=181) Р

Конгрочь Карьер Контроль_ Карьер

Вес тела, г 15,97±0,23 15,81±0,30 0,669 16,94±0,35 16,18±0,48 0,207

Индекс сердца, %0 7,78±0,21 8,63±0,57 0,106 7,28±0,19 9,05±0,47 0,000

Индекс печени, %0 52,46±1,18 51 34±1,94 0,682 56,12±1,2 57,13±1,65 0,727

Индекс почки, %о 6,85±0,23 7,84±0,54 0,085 6,69±0 17 8,12±0,42 0,001

Интенсификация обмена веществ, связанная с увеличением подвижности зверьков в условиях низкой емкости и структурированности среды, ведет к нарастанию сердечной мышцы и увеличению весового индекса этого органа

(Шварц и др , 1968,Ивантеридр , 1985) Подобное увеличение индекса сердца самцов-сет олеток красной полевки отмечено в трансформированных северотаежных экосистемах Западной Сибири Н В Сорокиной (2003)

Размеры почек также считаются хорошим показателем масштаба обмена веществ агЬиЛоп, 1955) и поэтому используются в качестве индикатора уровня популяционной напряженности метаболизма (Шварц и др , 1968, Чернявский, Ткачев, 1982, Ивантери др, 1985) Достоверное повышение индекса почки у прибылых самок красной полевки, обитающих в лиственничниках около карьера, еще раз подтверждает более высокий уровень обмена веществ, вызванный техногенной трансформацией ландшафта

ВЫВОДЫ

1 Фауна мелких млекопитающих бассейна нижнего течения р Яна и прилегающих территорий представлена 5 видами бурозубок, 9 видами мышевидных грызунов и северной пищухой Основу населения мелких млекопитающих в годы проведенных исследований (1993-2004 гг) составили три рода Зогех, СШкгюпоту$ и МкШт, на их долю приходится 92,4% от всех добытых зверьков

2 Видовое богатство грызунов и насекомоядных уменьшается по направлению с юга на север Наибольшим видовым разнообразием обладают экосистемы с минимальным антропогенным влиянием (ресурсный резерват «Ыгыанньа» /¿=3,587, ¿>-0,989)

3 Выделены два фаунистических комплекса тундры и лесотундры Тундровая зона характеризуется бедностью фауны, ядро населения составляют автохтонные виды Лесотундра, являющаяся по сути интразональной территорией, характеризуется набором как тундровых, так и таежных видов Од нако их взаимопроникновение минимальное и непостоянное, что является характерной особенностью региона

4 Распределение видов по стациям зависит от структуры растительного сообщества и особенностей орографии местности, микроклиматических условий Пищевой рацион зеленоядных полевок отражает флористический состав их типичных биотопов и зависит от обилия корма в природе, т е наиболее потребляемыми кормами оказываются широко распространенные в местообитаниях вида травянистые растения Увеличение средней величины выводка у более северных популяций серых полевок является адаптивной реакцией на неблагоприятные условия существования

5 В нарушенных экосистемах района деятельности оловодобывающей промышленности наблюдается увеличение индекса видового богатства на 16,5%

и индекса видового разнообразия Шеннона на 3,0% Тем не менее, по числу видов с положительной степенью приуроченности естественные биотопы превышают антропогенные местообитания

6 Наиболее чутко на антропогенное воздействие реагируют самки Достоверное увеличение индекса сердца (Р=0,000) и почек (Р=0,001) у прибылых самок красной полевки, обитающих в нарушенных местообитаниях, является следствием индивидуальной адаптивной реакции, выражающейся в большей моторной активности зверьков, интенсификации процессов жизнедеятельности в целом, приводящей к возрастанию напряженности физиологических процессов в организме Отмечена также тенденция к увеличению плодовитости у самок пионерных видов

Список публикаций по теме диссертации

1 Мордосов, И И Особенности воздействии антропогенных факторов на мелких млекопитающих в субарктической части Яно-Индигирского междуречья /ИИ Мордосов. С Е Григорьев//Теоретические и прикладные проблемы охраны генофонда и обогащения биоразнообразия тез докл научно-практ конф -Якутск, 1997 -С 31

2 Мордосов, И И Влияние антропогенного фактора на фауну мелких млекопитающих на примере Усть-Янского улуса /ИИ Мордосов, С Е Григорьев // Биологическое разнообразие животных Сибири тез докл научно-практ конф -Томск, 1998 -С 79

3 Мордосов, И И Фауна мелких млекопитающих западной части Яно-Индигирского междуречья/И И Мордосов. С Е Григорьев//Сборниктезисов VI съезда ВТО -М, 1999 -С 64

4 Григорьев. С Е Экология мелких млекопитающих реки Яна и прилегающих территорий/С Е Григорьев //Молодые ученые и наука-2000 тез докл научно-практ конф -Мирный,2000 -С 68

5 Григорьев. С Е Экология полевки-экономки в фоновой и импактной зонахУсть-Янскогоулуса/С Е Григорьев, И И Мордосов//Интеллектмолодых ученых-XXIвеку тез докл научно-практ конф -Якутск,2000 -С 70-72

6 Григорьев. С Е Экология мелких млекопитающих дельты р Яна и прилегающих территорий/С Е Григорьев //Лаврентъевские чтения тез докл научно-практ конф -Якутск,2000 -С 116-119

7 Григорьев. С Е К экологии красной полевки бассейна нижнего течения р Яна и прилегающих территорий /СЕ Григорьев // Научные исследования аспирантов и молодых ученых Сб науч тр -Якутск Изд-во ЯГУ, 2001 -С 35-38

8 Григорьев, С Е К экологии полевки Миддендорфа в западной части Яно-Индигирской низменности/С Е Григорьев, И И Мордосов//Научные

исследования аспирантов и молодых ученых Сб науч тр -Якутск Изд-во ЯГУ,2001 -С 20-25

9 Григорьев. С Е Экология северосибирской полевки Яно-Индигирского междуречья/С Е.Григорьев,И И Мордосов//Биолошя-наукаХХ1векаСборник тезисов 6-й Путинской школы-конференции молодых ученых (Пущино,20-24мая 2002г) -Тула Изд-воТул гос пед ун-таим Л H Толстого,2002 -С 42

10 Григорьев. С Е Экология мелких млекопитающих тундровой зоны бассейна р Яна/С Е Григорьев, И И Мордосов // Биология -наука XXI века Сборник тезисов 6-й Пущинской школы-конференции молодых ученых (Пущино, 20-24мая2002 г) -Тула Изд-во Тул гос пед ун-таим JIH Толстого, 2002 -С 42-43

11 Григорьев. С Е К экологии Lemmus sibiricus и Dicrostonyx torquatus нижнего течения р Яна и прилегающих территорий/С Е Григорьев, И И Мордосов // Фаунистические и экологические исследования животных Якутии Сб науч тр -Якутск Изд-во ЯГУ, 2002 -С 83-91

12 Григорьев. С Е Материалы по экологии северосибирской полевки западной части Яно-Индигирского междуречья / С Е Григорьев // Сборник тезисов IV-ой региональной научно-практической конференции молодых ученых, аспирантов и студентов (апрель 2003 г) -Нерюнгри,2003 -С 125-127

13 Григорьев. С Е Экология северосибирской полевки в бассейне нижнего течения р Яна и прилежащих территориях / С Е Григорьев//Материалы научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых, посвященной 45-летию ЯГУ (27-28 ноября2001 г) -Якутск,2003 -С 115-118,

14 Григорьев, С Е Фауна и экология серых полевок бассейна нижнего течения р Яна и западной части Яно-Индигирского междуречья /СЕ Григорьев // Териофауна России и сопредельных территорий Сборник тезисов VII съезда ВТО -М, 2003 -С 98-99

15 Григорьев, С Е Зональные и ландшафтные фаунисгичсские i ругамровки мелких млекопитающих дельты реки Яна и сопредельных терри горий (СевероВосточная Якутия) / С Е Григорьев, И И Мордосов IIМИТС-НАУКА международный научный вестник сетевое электронное научное издание -Ростов-на-Дону РГУ, №2,2007, Иден номер 0420700032X0049

16 Григорьев. С Е Антропогенное воздействие на сообщества мелких млекопитающих дельты р Яна/С Е Григорьев//Экология в современном мире взгляд научной молодежи тез докл научно-практ конф -Улан-Удэ, 2007 -С 149-150

17 Григорьев. С Е Фауна и экология мелких млекопитающих естественных и антропогенных ландшафтов дельты реки Яна и прилежащих территорий / С Е Григорьев, И И Мордосов//Проблемы региональной экологии -2007 -№3 -С 72-77

Подписано к печати 17 09 2007 г Формат 60x84 1/16 Гарнитура Times Печать трафаретная Уел печ л 1,25 Тираж 100 экз Заказ № 237'

Отпечатано в ГНУ ЯНИИСХ РАСХН г Якутск, ул Каландаришвнли, 5 тел 36-40-76

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Григорьев, Семен Егорович

Введение.

Глава I. Краткая физико-географическая характеристика района исследований и среда обитания мелких млекопитающих.

Глава II. Материал и методика исследований.

Глава III. Фауна мелких млекопитающих исследованного региона.

3.1. Повидовой обзор.

3.2. Зональные и ландшафтные фаунистические группировки мелких млекопитающих.

Глава IV. Экология массовых видов мелких млекопитающих природных экосистем.

4.1. Красная полевка.

4.2. Сибирский лемминг.

4.3. Полевка Мидцендорфа.

4.4. Полевка-экономка.

4.5. Северосибирская полевка.

Глава V. Факторы антропогенного воздействия на экосистемы региона и их влияние на сообщества мелких млекопитающих.

5.1. Структура сообществ и видовое разнообразие мелких млекопитающих.

5.2. Обилие мелких млекопитающих.

5.3. Относительная приуроченность.

5.4. Демографические показатели и размножение.

5.5. Морфофизиологические индикаторы.

5.6. Устойчивость и благополучие сообществ.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фауна и экология мелких млекопитающих бассейна нижнего течения реки Яна и прилегающих территорий в условиях антропогенного воздействия"

Актуальность исследования. Бассейн нижнего течения р. Яна и прилегающие к нему территории относятся к одним из наименее изученных в зоологическом отношении районам севера России (Емельянова, 2001). В то же время, этот регион является наиболее промышленно освоенной частью в арктической зоне Республики Саха (Якутия) (Решение осн. экол., 1993; Захарова, 1999). Здесь с 1951 г. Депутатским ГОКом разрабатываются месторождения касситерита - оловосодержащих руд и с 1963 г. ведется добыча золота на Куларском месторождении. С момента активного развития горнодобывающей промышленности нагрузка на природные экосистемы возросла в десятки и сотни раз за счет: размещения новых горнопромышленных предприятий; развития производственной и социальной инфраструктуры; эксплуатации техники на поверхности. Добыча полезных ископаемых производится главным образом открытым способом, при котором происходят коренные изменения биоценозов.

Известно, что устойчивость северных экосистем на внешнее воздействие хорошо дифференцирована по биоклиматическим зонам. Здесь прослеживается определенная тенденция нарастания степени уязвимости экосистем в направлении с юга на север, т.е. тундровые экосистемы отличаются меньшей степенью устойчивости, чем таежные (Саввинов, 2000).

Одним из наиболее удобных объектов для проведения экологического мониторинга, надежными индикаторами антропогенных изменений экосистем являются мелкие млекопитающие (Torre, 2004). По мнению О.А. Пястоловой (1987), они удовлетворяют всем основным требованиям, предъявляемым к мониторинговым видам: широкое распространение в природе, представленность консументов двух порядков, высокая чувствительность к воздействиям, быстрота ответной реакции на изменение окружающей среды, доминирование, возможность проведения лабораторных экспериментов. Как компонент экологических систем мышевидные грызуны играют важную роль в биотическом круговороте. Как фитофаги они непосредственно освобождают и переводят в подвижное состояние от трети до половины веществ, связанных в годичной продукции растительной органики (Злотин, Ходашова, 1974; Абатуров, 1984). Экологический анализ населения мелких млекопитающих региона представляет самостоятельный интерес, так как эти животные имеют важное хозяйственное и медицинское значение: как резерваты и переносчики природно-очаговых болезней, как основной компонент в питании ценных пушных зверей и т.д.

Исследования влияния антропогенных факторов на комплексы млекопитающих чрезвычайно важны еще и потому, что касаются группы организмов, являющихся форпостом прогрессивной эволюции (Грант, 1980; Шварц, 1980). В условиях обедненных якутских биоценозов воздействие человеческой деятельности не только на численность, но и на судьбу популяций даже массовых видов млекопитающих может быть более заметным, чем в условиях умеренных широт (Попов, Соломонов, 1974).

Несмотря на то, что изменение почвенного и растительного покрова привлекает внимание большого числа исследователей, изученность влияния антропогенных условий на мелких млекопитающих тундровой и лесотундровой зон остается весьма слабой (Мордосов, 1995; Мордосов, Григорьев, 1997; Петров, 2000).

Первые упоминания о животном мире края встречаются у лейб-медика Северной экспедиции под руководством лейтенанта Анжу А.Е. Фигурина (1823). В 1959 г. в течение одного полевого сезона мелких млекопитающих бассейна Яны до северного предела леса изучили В.Г. Кривошеее и М.В. Попов (1968). А.А. Меженный (1975) в 1962-1965 гг. исследовал фауну и экологию мышевидных грызунов бассейна р. Омолой. Ряд работ имеется у И.И. Мордосова с соавторами по Яно-Индигирской низменности (1992, 1996, 1997 и др.). Впервые комплексные исследования воздействия разработок месторождения касситерита и золота были проведены в 1991 г. экспедицией

Института прикладной экологии Севера Академии наук РС(Я) и Якутского государственного университета под руководством д.б.н., профессора Д.Д. Саввинова. Влияние антропогенных факторов на окружающую среду было изучено в окрестностях поселков Депутатский и Тенкели; приисков Силир, Озерное, Крайний, Суор, Мамонт и в местности Урасалах (Эколого-фаунистическая ., 1991; Решение осн. экол., 1993). В 1994-1995 гг. воздействие золотодобывающей промышленности на сообщества мелких млекопитающих на примере прииска Кулар изучили Я.Л. Вольперт и Г.В. Сапожников (1998).

Перечисленные работы не могут отразить все своеобразие фауны и экологии мелких млекопитающих региона, особенностей влияния горнодобывающей промышленности на их сообщества. По существу, невозможно говорить даже о завершении фаунистического этапа изучения микротериофауны края. Очень мало сведений о популяционной структуре даже фоновых видов. Нет материалов о роли и значении отдельных видов в сообществах и биогеоценозах региона, в хозяйстве и жизни человека.

В связи с этим целью исследования явилось изучение фауны и экологии мелких млекопитающих естественных и трансформированных территорий бассейна нижнего течения р. Яна и западной части Яно-Индигирского междуречья. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Установить видовой состав группы Micromammalia;

2. Выявить их зональную, ландшафтную и биотопическую приуроченность;

3. Изучить некоторые экологические характеристики фоновых видов;

4. Оценить воздействие золото- и оловодобывающей промышленности на сообщества мелких млекопитающих.

Научная новизна. Впервые выявлены состав и современное состояние фауны мелких млекопитающих бассейна нижнего течения реки Яна и западной части Яно-Индигирского междуречья. Териологическими исследованиями охвачены не изученные ранее районы - бассейны рек Чондон, Сомондон, Муксунуоха, Селлях, тундровая часть дельты р. Яна, территория Селенняхского хребта и Момо-Селенняхской впадины. Расширены ареалы двух видов (So rex minutissimus, Sorex daphaenodon). Собраны и проанализированы материалы по экологическим и морфологическим особенностям отдельных видов, в том числе новые данные по северосибирской полевке и полевке Миддендорфа. Впервые изучено воздействие оловодобывающей промышленности на сообщества мелких млекопитающих в условиях Крайнего Севера.

Практическая значимость работы. Результаты проведенных исследований позволили внести вклад в изучение биологического разнообразия Северо-Востока Якутии (уточнить видовой состав и уровень обилия мелких млекопитающих). Собранные материалы использовались при научном обосновании ресурсных резерватов республиканского значения «Омолой» и «Дельта Яны». Кроме того, результаты работы могут быть использованы:

- для сравнительного анализа при проведении мониторинга аналогичных экосистем;

- в проектировании других природоохранных мероприятий в регионе;

- в охотхозяйственной практике.

По результатам исследования создана компьютерная база данных по мелким млекопитающим бассейна нижнего течения р. Яна и сопредельных территорий.

На защиту выносятся следующие положения:

1. Современная фауна мелких млекопитающих исследованного региона состоит из 15 видов мышевидных грызунов, бурозубок и северной пищухи.

2. Пионерное население мелких млекопитающих антропогенных ландшафтов формируется из видов рода Microtus, причем наблюдается зональная специфика - в тундровой зоне ядро составляет полевка Миддендорфа; в лесотундровых биотопах бассейна р. Яна и долин других рек - полевка-экономка; в горной лесотундре Яно-Индигирского междуречья и северотаежных комплексах - северосибирская полевка. 3. Адаптация населения мелких млекопитающих к антропогенной трансформации ландшафта происходит как на уровне сообществ, так и на внутрипопуляционном уровне. Преимущества получают виды с большей экологической валентностью, у которых требования к среде в наибольшей степени соответствуют изменившимся условиям.

Апробация работы. Основные результаты диссертационной работы были доложены на научных конференциях: «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 1995,1998); «Теоретические и прикладные проблемы охраны генофонда и обогащения биоразнообразия» (Якутск, 1997); «Биологическое разнообразие животных Сибири» (Томск, 1998); «VI-VII съезды ВТО» (Москва, 1999, 2003); «Молодые ученые и наука-2000» (Мирный, 2000); «Шаг в будущее - Интеграция», «Лаврентьевские чтения» (Якутск, 1998-2001); «Интеллект молодых ученых - XXI веку» (Якутск, 2000); научная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых, посвященная 45-летию ЯГУ (Якутск, 2001); «Биология - наука XXI века» - 6-я Пущинская школа-конференция молодых ученых (Пущино, 2002); IV региональная научно-практическая конференция молодых ученых, аспирантов и студентов (Нерюнгри, 2003); Всероссийская конференция молодых ученых «Экология в современном мире: взгляд научной молодежи» (Улан-Удэ, 2007).

Публикации. По теме диссертационной работы опубликовано 17 печатных работ, в том числе одна статья в рецензируемом журнале.

Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю д.б.н., профессору И.И. Мордосову за научную и методическую помощь и постоянную поддержку в работе, члену-корреспонденту и советнику РАН, д.б.н., профессору Н.Г. Соломонову за содействие на всех этапах работы, д.б.н. Я.Л. Вольперту за уточнение сборов землероек-бурозубок.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Григорьев, Семен Егорович

ВЫВОДЫ:

1. Фауна мелких млекопитающих бассейна нижнего течения р. Яна и прилегающих территорий представлена 5 видами бурозубок, 9 видами мышевидных грызунов и северной пищухой. Основу населения мелких млекопитающих в годы проведенных исследований (1993-2004 гг.) составили три рода: Sorex, Clethrionomys и Microtus, на их долю приходится 92,4% от всех добытых зверьков.

2. Видовое богатство грызунов и насекомоядных уменьшается по направлению с юга на север. Наибольшим видовым разнообразием обладают экосистемы с минимальным антропогенным влиянием (ресурсный резерват «Ыгыанньа»: R-.3,587, £>=0,989).

3. Выделены два фаунистических комплекса: тундры и лесотундры. Тундровая зона характеризуется бедностью фауны, ядро населения составляют автохтонные виды. Лесотундра, являющаяся по сути интразональной территорией, характеризуется набором как тундровых, так и таежных видов. Однако их взаимопроникновение минимальное и непостоянное, что является характерной особенностью региона.

4. Распределение видов по стациям зависит от структуры растительного сообщества и особенностей орографии местности, микроклиматических условий. Пищевой рацион зеленоядных полевок отражает флористический состав их типичных биотопов и зависит от обилия корма в природе, т.е. наиболее потребляемыми кормами оказываются широко распространенные в местообитаниях вида травянистые растения. Увеличение средней величины выводка у более северных популяций серых полевок является адаптивной реакцией на неблагоприятные условия существования.

5. В нарушенных экосистемах района деятельности оловодобывающей промышленности наблюдается увеличение индекса видового богатства на 16,5% и индекса видового разнообразия Шеннона на 3,0%. Тем не менее, по числу видов с положительной степенью приуроченности естественные биотопы превышают антропогенные местообитания.

6. Наиболее чутко на антропогенное воздействие реагируют самки. Достоверное увеличение индекса сердца (Р=0,000) и почек (Р=0,001) у прибылых самок красной полевки, обитающих в нарушенных местообитаниях, является следствием индивидуальной адаптивной реакции, выражающейся в большей моторной активности зверьков, интенсификации процессов жизнедеятельности в целом, приводящей к возрастанию напряженности физиологических процессов в организме. Отмечена также тенденция к увеличению плодовитости у самок пионерных видов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Григорьев, Семен Егорович, Якутск

1. Абатуров, Б. Д. Млекопитающие как компонент экосистем / Б. Д. Абатуров. М.: Наука, 1984. - 287 с.

2. Андреев, В.Н. Растительный покров восточноевропейской тундры и мероприятия по его использованию: Автореф. дис. . докт. биол. наук / В. Н. Андреев. Д., 1954. - 39 с.

3. Батцли, Г. О. Взаимодействия между леммингами и растительностью в экосистемах тундры / Г. О. Батцли // I Международный конгресс по млекопитающим: тез. докл. М., 1974. Т. 1. - С. 47-48.

4. Беклемишев, В. Н. Организм и сообщество / Биоценотические основы сравнительной паразитологии: Сб. науч. тр. М.: Наука, 1970. - С. 27-42.

5. Биоиндикация воздействия горнодобывающей промышленности на наземные экосистемы Севера: Морфогенетический подход / Е. Г. Шадрина и др. Новосибирск: Наука, 2003. - 110 с.

6. Богатырев, JI. Г. Биологический круговорот в тундрах Западного Таймыра: Автореф. дис. . канд. биол. наук / JI. Г. Богатырев. М., 1976. -19 с.

7. Боескоров, Г. Г. Microtus hyperboreus (Mammalia, Rodentia) в Юго-Восточной Якутии / Г. Г. Боескоров, Н. Г. Егоров, Ю. В. Ревин // Вестник зоологии. 1993. - № 2. - С. 72-74.

8. Будыко, М. И. Глобальная экология / М. И. Будыко. М.: «Мысль», 1977. -328 с.

9. Варшавский, С. Н. Основные принципы определения возраста мышевидных грызунов / С. Н. Варшавский, К. Т. Крылова // Материалы к познанию фауны и флоры СССР. М.: Изд. МОИП, 1948. - Вып. 17. -С. 179-190.

10. Визе, В. Ю. Климат Якутии / В. Ю. Визе // Якутия: Сб. статей. Д.: Изд-во АН СССР, 1927. - С. 241-274.

11. Виноградов, Б. С. Млекопитающие СССР (Грызуны) / Б. С. Виноградов. -Л.: Изд-во АН СССР, 1937. 67 с.

12. Виноградов, Б. С. Грызуны фауны СССР / Б. С. Виноградов, И. М. Громов. М., 1952. - 293 с.

13. Винокуров, В. Н. К фауне и экологии мелких млекопитающих верхнего течения р. Индигирки / В. Н. Винокуров, И. И. Мордосов // Фауна и экология наземных позвоночных таежной Якутии: Сб. науч. тр. Якутск, 1980. -С. 79-84.

14. Вольперт, Я. Л. Фаунистические комплексы мелких млекопитающих таежной части Колымо-Индигирской низменности / Я. Л. Вольперт // Биологические проблемы Севера: Тез. X Всесоюз. симп. Магадан, 1983. -Ч. II.-С. 10-11.

15. Вольперт, Я. Л. Экология лесного лемминга на северо-востоке Якутии / Я. Л. Вольперт, Е. Г. Шадрина // Экология. 1990. - №4. - С. 42-50.

16. Вольперт, Я. Л. Население наземных млекопитающих дельты р. Лена / Я. Л. Вольперт, Г. В. Сапожников // Почвы, растительный и животный мир арктических районов Якутии: Сб. науч. тр. Якутск, 1996. - С. 65-76.

17. Вольперт, Я. Л. Реакция населения мелких млекопитающих при различных формах техногенных воздействий на арктические ландшафты / Я. Л. Вольперт, Г. В. Сапожников // Экология. 1998. - №2. - С. 133-138.

18. Вольперт, Я. Л. Мелкие млекопитающие северо-востока Сибири / Я. Л. Вольперт, Е. Г. Шадрина. Новосибирск: Наука, 2002. - 246 с.

19. Вопросы экологии обского и копытного леммингов / Н. Н. Соколов и др. // 8-й науч. сессия Якутского филиала АН СССР: Сб. докл. Якутск, 1957. -С. 157-177.

20. Гашев, С. Н. Экологические характеристики сообществ млекопитающих / С. Н. Гашев // Биологическое разнообразие животных Сибири: Сб. тез. -Томск: ТГУ, 1998.-С. 128-129.

21. Гашев, С. Н. Млекопитающие в системе экологического мониторинга (на примере Тюменской области) / С. Н. Гашев. Тюмень: ТюмГУ, 2000. - 220 с.

22. Гашев, С. Н. Показатель «плохой» агрегированное™ в оценке качества среды обитания животных / С. Н. Гашев // Териологические исследования. -СПб., 20026. Вып.1- С. 131.

23. Гашев, С. Н. Млекопитающие в системе экологического мониторинга (на примере Тюменской области): Автореф. дис. . докт. биол. наук / С. Н. Гашев Тюмень: ТюмГУ, 2003. - 50 с.

24. Геоморфология Восточной Якутии / Б. С. Русанов и др. Якутск, 1967. -375 с.

25. Гептнер, В. Г. Общая зоогеография / В. Г. Гептнер. M.-JL: Биомедгиз, 1936.-548 с.

26. Глазовская, М. А. Принципы классификации почв по их устойчивости к химическому загрязнению / М. А. Глазовская // Земельные ресурсы мира, их использование и охрана: Сб. науч. тр. М., 1978. - С. 5-15.

27. Глазовская, М. А. Ландшафтно-геохимические основы фонового мониторинга природной среды / М. А. Глазовская. М.: Наука, 1989. - 326 с.

28. Гланц, С. Медико-биологическая статистика: Пер. с англ. / под ред. Н. Е. Бузакишвили, Д. В. Самойлова. М.: Практика, 1999. - 459 с.

29. Глушков, А. В. По рекам и горам Якутии / А. В. Глушков, В. Г. Осадчий. Якутск: Кн. изд-во, 1990. - 204 с.

30. Городков, К. Б. Олигомеризация и эволюция систем морфологических структур / К. Б. Городков // Зоологический журнал. 1984. - Т. 63. - № 12. - С. 1765-1778.

31. Грант, В. Эволюция организмов / В. Грант. М.: Мир, 1980. - 407 с.

32. Григорьев, М. А. Особенности криоморфогенеза в районе деятельности Куларского ГОКа / М. А. Григорьев, В. А. Зобачев // Климат. Почва. Мерзлота: Комплексные исследования в районе Сибири и Дальнего Востока: Сб. науч. тр. -Новосибирск, 1991.-С. 152-157.

33. Григорьев, С. Е. Экология полевки-экономки в фоновой и импактной зонах Усть-Янского улуса / С. Е. Григорьев, И. И. Мордосов // Интеллект молодых ученых XXI веку: матер, науч.-практ. конф. Якутск, 2000. -С. 70-72.

34. Груздев, Б. И. Антропогенная трансформация видового состава растительных сообществ в Большеземельской тундре / Б. И. Груздев // Эколого-ценотическое и флористическое изучение фитоценозов Европейского Севера: Сб. науч. тр. Сыктывкар, 1987. - С. 58-66.

35. Данилов, А. Н. Изменение пространственного распределения тундровых грызунов в антропогенных условиях / А. Н. Данилов // Очерки по экологической диагностике: Сб. науч. тр. Свердловск: АН СССР УрО, 1991. -С. 55-59.

36. Долгов, В. А. Бурозубки Старого Света / В. А. Долгов. М.: Изд-во МГУ, 1985.-221 с.

37. Дружинина, О. А. Охрана растительного покрова Крайнего Севера: проблемы и перспективы / О. А. Дружинина, Е. Г. Мяло. М.: Агропромиздат, 1990.-167 с.

38. Дунаева, Т. Н. Сравнительный обзор экологии тундровых полевок полуострова Ямал / Т. Н. Дунаева // Труды ин-та географии АН СССР. М., 1948.-Т. 41.-С. 78-144.

39. Еловская, JI. Г. Почвы Северной Якутии / JI. Г. Еловская, Е. И. Петрова, JI. В. Тетерина. Новосибирск: Наука, 1979. - 304 с.

40. Ермаков, А. А. Биология песца Болыпеземельской тундры: Дис. . канд. биол. наук / А. А. Ермаков. М., 1988. - 168 с.

41. Захарова, В. И. Естественное зарастание техногенных ландшафтов арктической Якутии / В. И. Захарова, Н. С. Карпов // Проблемы ботан. на рубеже XX-XI вв.: Тез. докл. СПб., 1998. - С. 254.

42. Захарова, В. И. Изменение флоры техногенных участков при естественном зарастании / В. И. Захарова // Флора и растительность Якутии: Сб. науч. тр. М., 1999. - С. 112-116.

43. Злотин, Р. С. Роль животных в биологическом круговороте лесостепных экосистем / Р. С. Злотин, К. С. Ходашова. М.: Наука, 1974. - 199 с.

44. Ивантер, Э. В. Адаптивные особенности мелких млекопитающих: Эколого-морфологические и физиологические аспекты / Э. В. Ивантер, Т. В. Ивантер, И. Л. Туманов. Л.: Наука, 1985. - 318 с.

45. Ивантер, Э. В. Введение в количественную биологию / Э. В. Ивантер, А. В. Коросов. Петрозаводск, 2003. - 304 с.

46. Ивантер, Э. В. Популяционная экология мелких млекопитающих таежного Северо-запада СССР / Э. В. Ивантер. Л.: Наука, 1975. - 246 с.

47. Калякин, В. Н. Млекопитающие в экосистемах Южного Ямала / В. Н. Калякин // Млекопитающие в наземных экосистемах: Сб. науч. тр. М., 1985.-С. 67-99.

48. Калякин, В. Н. Хищные птицы в экосистемах Крайнего Севера /

49. B. Н. Калякин // Птицы в сообществах тундровой зоны: Сб. науч. тр. М., 1989.-С. 51-112.

50. Карасева, Е. В. Некоторые особенности биологии полевки-экономки, изученные методом мечения зверьков / Е. В. Карасева, А. И. Ильенко // Фауна и экология грызунов: Сб. науч. тр. М., 1957. - С. 171-184.

51. Карасева, Е. В. Методы изучения грызунов в полевых исследованиях / Е. В. Карасева, А. Ю. Телицына. М.: Наука, 1996. - 226 с.

52. Карпов, Н. С. Влияние выпаса северных оленей на растительность пастбищ Субарктических тундр Якутии / Н. С. Карпов. Якутск: ЯНЦ СО РАН, 1991.-116 с.

53. Кирющенко, С. П. Влияние роющей деятельности копытных леммингов на растительный покров арктических тундр острова Врангеля /

54. C. П. Кирющенко // Бюлл. МОИП., отд. биол. 1978. Т. 83. - Вып. 2. -С. 28-35.

55. Кищинский, А. А. Орнитофауна Северо-Востока Азии / А. А. Кищинский. -М.: Наука. 1988.-286 с.

56. Ковда, В. А. Биогеохимия почвенного покрова / В. А. Ковда. М.: Наука, 1985.-212 с.

57. Колесников, Б. П. К вопросу о классификации промышленных отвалов как элементов техногенных ландшафтов / Б. П. Колесников, Г. М. Пикалова //

58. Растения и промышленная среда: Сб. науч. тр. Свердловск: Изд-во УГУ, 1974.-С. 3-29.

59. Колодезников, В. Е. Мелкие млекопитающие Северо-Западной Якутии: Дис. . канд. биол. наук / В. Е. Колодезников; Якут. гос. ун-т. Якутск, 2005. -153 с.

60. Копеин, К. И. Материалы по экологии обского лемминга и большой узкочерепной полевки / К. И. Копеин // Бюлл. Уральского отд. МОИП. -Биология. 1958. - С. 109-133.

61. Корзинкина, Е. М. Экология и динамика численности мышевидных грызунов Южного Ямала / Е. М. Корзинкина // Труды Арктич. НИИ. 1946. -Т. 194.-С. 80-85.

62. Кошкина, Т. В. Метод определения возраста рыжих полевок и опыт его применения / Т. В. Кошкина // Зоологический журнал. 1955. - Т. 34, - Вып. 3. -С. 631-639.

63. Кошкина, Т. В. Сравнительная экология рыжих полевок в северной тайге / Т. В. Кошкина // Фауна и экология грызунов: Сб. науч. тр. М.: МГУ, 1957, -Т. 5.-С. 3-65.

64. Кошкина, Т. В. Возрастная изменчивость черепа норвежского лемминга и анализ возрастного состава популяций у этого вида / Т. В. Кошкина, А. С. Халанский // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1961. - Т. 66. - Вып. 2. - С. 3-14.

65. Кошкина, Т. В. Плотность популяции и ее значение в регуляции численности красной полевки / Т. В. Кошкина // Бюлл. МОИП, отд. биол. -1965.-Т. 70.-Вып. 1.-С. 5-19.

66. Крауклис, А. А. Проблемы экспериментального ландшафтоведения / А. А. Крауклис. Новосибирск: Наука, 1979. - 157 с.

67. Кривошеев, В. Г. Морфобиологические особенности северосибирской полевки / В. Г. Кривошеев // Зоологический журнал. 1963. - Т. 42. - Вып. 5. -С. 752-762.

68. Кривошеее, В. Г. Биофаунистические материалы по млекопитающим тайги Колымской низменности / В. Г. Кривошеее // Исследования по экологии, динамике численности и болезням млекопитающих Якутии: сб. науч. тр. М.: Наука, 1964.-С. 175-236.

69. Кривошеее, В. Г. Материалы по фауне и экологии мелких млекопитающих бассейна р. Яна / В. Г. Кривошеее, М. В. Попов // Материалы по биологии и динамике численности мелких млекопитающих Якутии: Сб. науч. тр.-Якутск, 1968.-С. 138-149.

70. Кривошеее, В. Г. Млекопитающие Северо-Восточной Азии: Автореф. дис. . д-ра биол. наук / В. Г. Кривошеее. Владивосток, 1976. - 51 с.

71. Кривошеее, В. Г. Исследование территориальной структуры сообщества мелких растительноядных млекопитающих таежно-тундрового ландшафта Охотско-Колымского нагорья / В. Г. Кривошеее // Зоол. журн., 1988. Т. 68, вып. 2.-С. 308-310.

72. Крючков, В. В. Север на грани тысячелетий / В. В. Крючков. М.: Мысль,1987.-268 с.

73. Кузякин, А. П. Зоогеография СССР / А. П. Кузякин // Учен, записки Московского обл. пед. ин-та им. Н.К. Крупской. Биогеография. М., 1962. -Т. 109.-Вып. 1.-С. 3-182.

74. Куликова, И. JL Население и экологические особенности мелких млекопитающих техногенных территорий: Дис. . канд. биол. наук / И. JI. Куликова. Свердловск, 1982. - 175 с.

75. Кучерук, В. В. Грызуны обитатели построек человека / В. В. Кучерук // Общая и региональная териология. Вопросы териологии: Сб. науч. тр. - М.,1988.-С. 165-237.

76. Лабутин, Ю. В. Биофаунистические материалы по млекопитающим Табалахской впадины / Ю. В. Лабутин // Экология мелких млекопитающих Якутии: Сб. науч. тр. -Якутск: Кн. изд-во, 1975. С. 55-56.

77. Лакин, Г. Ф. Биометрия / Г. Ф. Лакин. М.: Высшая школа, 1980. - 293 с.

78. Лаптев, И. П. Млекопитающие таежной зоны Западной Сибири / И. П. Лаптев. Томск: Изд-во Томского ун-та, 1958. - 285 с.

79. Лаптев, И. П. Антропогенное влияние на фауну как объект экологического изучения / И. П. Лаптев // Проблемы экологии Томск, 1967. -Вып. 1.-С. 43-48.

80. Лаптев, И. П. Задачи развития науки об охране природы / И. П. Лаптев // Научные основы охраны природы и их преподавание в высшей и средней школе: Материалы науч. конф. Томск: Изд-во Том. гос. ун-та, 1970. - С. 7-8.

81. Лукьянец, А. И. Естественное зарастание древесными растениями отвалов горнопромышленного Урала (на примере отвалов Свердловской и Челябинской областей): Автореф. дис. . канд. биол. наук / А. И. Лукьянец. -Свердловск, 1975. 33 с.

82. Лукьянова, Л. Е. Изучение экологических параметров мелких млекопитающих техногенных зон / Л. Е. Лукьянова // Животные в условиях антропогенного ландшафта: Сб. науч. тр. Свердловск, 1990. - С. 10-16.

83. Лукьянова, Л. Е. Трансформации сообществ мелких млекопитающих под воздействием техногенных факторов (на примере таежной зоны Среднего Урала) / Л. Е. Лукьянова, О. Ф. Лукьянов, О. А. Пястолова // Экология. 1994. -№3.-С. 69-75.

84. Манаков, К. Н. Элементы биологического круговорота на Полярном Севере / К. Н. Манаков. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1970. - 160 с.

85. Меженный, А. А. Материалы по экологии мелких грызунов тундры и лесотундры Северной Якутии / А. А. Меженный // Экология мелких млекопитающих Субарктики: Сб. науч. тр. Новосибирск: Наука, 1975. -С. 53-118.

86. Мелкие млекопитающие Уральских гор: (Экология млекопитающих Урала) / В. Н. Большаков и др. Свердловск, 1986. - 104 с.

87. Мильков, Ф. Н. Человек и ландшафты / Ф. Н. Мильков. М.: Мысль, 1973.-224 с.

88. Миронова, С. И. Растительность техногенных ландшафтов северо-востока Якутии и проблемы их биологической рекультивации / С. И. Миронова // Освоение Севера и проблема рекультивации: Доклады II Междунар. конф. -Сыктывкар, 1994.-С. 122-129.

89. Миронова, С. И. Флора и растительность техногенных ландшафтов Северо-Востока Якутии / С. И. Миронова // Флора антропогенных местообитаний Севера: Сб. науч. тр. М.: Институт географии РАН, 1996. -С.123-133.

90. Млекопитающие / под ред. И. Я Павлинова и др. М.: ООО «Фирма "Издательство ACT"», 1999. - 416 с.

91. Млекопитающие Якутии / В. А. Тавровский и др. М.: Наука, 1971. -660 с.

92. Мордосов, И. И. Фауна млекопитающих таежной части Западной Якутии / И. И. Мордосов // Фауна и экология наземных позвоночных таежной Якутии: Сб. науч. тр. Якутск, 1980. - С. 3-27.

93. Мордосов, И. И. Размножение красной полевки в Западной Якутии / И. И. Мордосов // Экология наземных позвоночных таежной Якутии: Сб. науч. тр. Якутск, 1984а. - С. 46-56.

94. Мордосов, И. И. Материалы по питанию и активности красной полевки в Западной Якутии / И. И. Мордосов // Экология наземных позвоночных таежной Якутии: Сб. науч. тр. Якутск, 19846. - С. 57-65.

95. Мордосов, И. И. Экология полевки-экономки в Западной Якутии / И. И. Мордосов // Фауна и экология животных Якутии: Сб. науч. тр. Якутск, 1991.-С. 16-21.

96. Мордосов, И. И. Экология красной полевки Яно-Индигирской тундры / И. И. Мордосов // Зоогеографические и экологические исследования животных Якутии: Сб. науч. тр. Якутск, 1992. - С. 79-85.

97. Мордосов, И. И. Проблемы создания охраняемых территорий в субарктической части Северо-Востока Якутии / И. И. Мордосов // Экологические аспекты устойчивого развития регионов: Тез. науч. практ. конф. - Новгород, 1995. - С. 66-68.

98. Мордосов, И. И. Фауна млекопитающих Яно-Индигирской тундры / И. И. Мордосов, А. Д. Лебедева, М. С. Павлов // Популяционная экология животных Якутии: Сб. науч. тр. -Якутск, 1996. С. 91-100.

99. Мордосов, И. И. Млекопитающие таежной части Западной Якутии / И. И. Мордосов. Якутск, 1997. - 219 с.

100. Наземные звери России. Справочник- определитель. / под ред. И. Я. Павлинова и др. М.: Изд-во КМК, 2002. - 298 с.

101. Накаряков, А. В. О молодых почвах, формирующихся на отвалах отработанных россыпей в подзоне южной тайги Среднего Урала / А. В. Накаряков, С. С. Трофимов // Почвообразование в техногенных ландшафтах: Сб. науч. тр. Новосибирск: Наука, 1979. - С. 57-106.

102. Наумов, Н. П. Экология животных / Н. П. Наумов. М.: Высшая школа, 1963.-618 с.

103. Новиков, Г. А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных / Г. А. Новиков. М.: Советская наука, 1953. - 503 с.

104. Новые данные по фауне млекопитающих Анадырского края / В. Г. Кривошеев и др. // Фауна и зоогеография млекопитающих северо-востока Сибири: Сб. науч. тр. Владивосток, 1978. - С. 66-93.

105. Носова, JI. И. Очерк тундровой и лесотундровой растительности междуречья Яны и Омолоя (Северная Якутия) / JL И. Носова // Ботанический журнал. 1964. - Т. 49. - №5. - С. 661-668.

106. Огнев, С. И. Звери СССР и прилежащих стран. Грызуны / С. И. Огнев. -М- Л.: Изд-во АН СССР, 1940. Т. IV. 615 с.

107. Огнев, С. И. Звери СССР и прилежащих стран. Грызуны / С. И. Огнев. -М- Л.: Изд-во АН СССР, 1950. Т. VII. 706 с.

108. Одум, Ю. Основы экологии / Ю. Одум. М.: Мир, 1975. - 740 с.

109. Одум, Ю. Экология / Ю. Одум. М.: Мир, 1986. - 704 с.

110. Основные особенности растительного покрова Якутской АССР / В. Н. Андреев и др. Якутск: Изд-во ЯФ СО АН СССР, 1987. - 156 с.

111. Охлопков, И. М. Экология полевок гор осевой части Верхоянского хребта (Северо-Восточная Якутия): Автореф. дис. . канд. биол. наук / И. М. Охлопков. Новосибирск, 1994. - 20 с.

112. Павлов, А. В. Искусственное оттаивание мерзлых пород теплом солнечной радиации при разработке россыпей / А. В. Павлов, Б. А. Оловин. -Новосибирск: Наука, 1974. 182 с.

113. Пантелеев, П. А., Экогеографическая изменчивость грызунов / П. А. Пантелеев, А. Н. Терехина, А. А. Варшавский. М.: Наука, 1990. - 374 с.

114. Перфильев, В. Н. Материалы по распространению мелких млекопитающих в тундре северо-востока Якутии / В. Н. Перфильев // Материалы по биологии и динамике численности мелких млекопитающих Якутии: Сб. науч. тр. -Якутск, 1968. С. 146-159.

115. Перфильева, В. И. Растительность и почвы приморских лугов Якутии / В. И. Перфильева, Л. В. Тетерина // Биологические проблемы Севера: Сб. науч. тр. Якутск: Изд-во ЯФ СО АН СССР, 1974. Вып. 3. - С. 45-48.

116. Перфильева, В. И. Растительный покров тундровой зоны Якутии / В. И. Перфильева, Л. В. Тетерина, Н. С. Карпов. Якутск: ЯНЦ СОАН СССР, 1991. -194 с.

117. Песенко, Ю. А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях / Ю. А. Песенко. М.: Наука, 1982. - 288 с.

118. Петри, А. Наглядная статистика в медицине: пер. с англ. / А. Петри, К. Сэбин. М.: ГЭОТАР-МЕД, 2003. - 144 с.

119. Петров, А. Н. Мелкие млекопитающие трансформированных и ненарушенных территорий восточноевропейских тундр: Дис. . канд. биол. наук / А. Н. Петров. Екатеринбург - Сыктывкар, 2000. - 227 с.

120. Петров, А. Н. Население мелких млекопитающих естественных и трансформированных территорий восточноевропейских тундр. 2002 Электронный ресурс. / А. Н. Петров. Режим доступа: http://ib.komisc.rU/add/old/t/ru/ir/vt/01-50/04.html, свободный.

121. Петрусевич, К. Значения растительноядных грызунов в экосистемах / К. Петрусевич, В. Гродзинский // Экология. 1973. - №6. - С. 5-17.

122. Плохинский, Н. А. Биометрия / Н. А. Плохинский. М.: Изд-во МГУ, 1970.-367 с.

123. Плохинский, Н. А. Математические методы в биологии: Учебно-методическое пособие / Н. А. Плохинский. М.: Изд-во МГУ, 1978. - 226 с.

124. Покровский, А. В. Сравнительное изучение полевки Миддендорфа, северосибирской полевки и их гибридов / А. В. Покровский, И. А. Васильева, Н. А. Лобанова // Популяционная изменчивость животных. Свердловск, 1975. — С. 39-62.

125. Покровский, А. В. Экспериментальная экология полевок / А. В. Покровский, В. Н. Большаков. М.: Наука, 1979. - 147 с.

126. Попов, М. В. Распространение и экология сибирской красной полевки {Clethrionomys rutilus Pall., 1778) в Якутии / М. В. Попов // Исследования по экологии, динамике численности и болезням млекопитающих Якутии: Сб. науч. тр. М., 1964. - С. 237-285.

127. Попов, М. В. Некоторые вопросы популяционной экологии млекопитающих Якутии / М. В. Попов, Н. Г. Соломонов // Биологические проблемы Севера. VI симпозиум. Выпуск I. Якутск, 1974. - С. 13-18.

128. Попов, М. В. Определитель млекопитающих Якутии / М. В. Попов. -Новосибирск: Наука, 1977. 424 с.

129. Практическое решение задач биологической рекультивации на Крайнем Севере / И. Б. Арчегова и др. // Освоение Севера и проблема рекультивации: докл. II межд. конф. Сыктывкар, 1994. - С. 33-40.

130. Прокопьев, Н. П. К эколого-морфофизиологической характеристике полевки Миддендорфа тундры Лено-Янского междуречья / Н. П. Прокопьев // Грызуны: Материалы VI Всес. совещ. Л.: Наука, 1983. - С. 96-98.

131. Птицы дельты Яны и прилежащих территорий. Отчет Янского отряда совместной экспедиции Международного центра по развитию северных территорий Республики Саха (Якутия) и Арктической экспедиции ИПЭЭ РАН / Е. Е. Сыроечковский и др. М., 1996. - 145 с.

132. Пшенников, А. Е. О содержании бурого жира у некоторых млекопитающих Якутии / А. Е. Пшенников, И. И. Мордосов // Экология. -1972.-№2.-С. 99-100.

133. Пых, Ю. А. Равновесие и устойчивость в моделях популяционной динамики / Ю. А. Пых. М.: Наука, 1983.- 183 с.

134. Пястолова, О. А. Полевка-экономка / О. А. Пястолова // Млекопитающие Ямала и Полярного Урала: Сб. науч. тр. Свердловск, 1971. - С. 127-149.

135. Пястолова, О. А. Разработка методов зооиндикации / О. А. Пястолова // Экологические основы рационального использования и охраны природных ресурсов: Сб. науч. тр. Свердловск, 1987. - С. 23-25.

136. Ревин, Ю. В. Эколого-фаунистический анализ насекомоядных и мелких грызунов Олекмо-Чарского нагорья / Ю. В. Ревин // Материалы по биологии и динамике численности мелких млекопитающих Якутии: Сб. науч. тр. Якутск, 1968.-С. 5-86.

137. Ревин, Ю. В. Териофаунистические исследования в долине р. Адычи / Ю. В. Ревин, Я. Л. Вольперт // Фауна и экология млекопитающих Якутии: Сб. науч. тр. Якутск, 1985. - С. 55-73.

138. Ревин, Ю. В. Млекопитающие Южной Якутии / Ю. В. Ревин. -Новосибирск: Наука, 1989. 321 с.

139. Решение основных экологических проблем горного производства в арктической зоне Якутии на примере Депутатского ГОКа: отчет о НИРзаключительный) / под рук. Д.Д. Саввинова; ИПЭС АН РС(Я). Якутск, 1993. -239 с.

140. Романова, Г. А. Материалы по распространению и экологии домовой мыши и серой крысы в Якутии / Г. А. Романова // Экология наземных позвоночных таежной Якутии: Сб. науч. тр. Якутск, 1984. - С. 77-83.

141. Рюмин, В. В. Динамика и эволюция южно-сибирских геосистем / В. В. Рюмин. Новосибирск: Наука, 1988. - С. 13-23.

142. Саввинов, Д. Д. Гидротермический режим почв в зоне многолетней мерзлоты / Д. Д. Саввинов. Новосибирск, 1976. - 254 с.

143. Саввинов, Д. Д. Загрязнение природной среды Севера при промышленном освоении (на примере Якутии) / Д. Д. Саввинов // Наука и образование. 2000. - №1. - С. 103-106.

144. Саввинов, Д. Д. Микроэлементы в северных экосистемах: на примере Республики Саха (Якутия) / Д. Д. Саввинов, Н. Н. Сазонов. Новосибирск: Наука, 2006. - 208 с.

145. Сафронов, В. М. Наземные млекопитающие Новосибирского архипелага / В. М. Саввинов // Состояние природных комплексов острова Котельного (Новосибирский архипелаг): Материалы Арктической экспедиции 1993 г. -Якутск: ЯНЦ СО РАН, 1994. С. 47-52.

146. Семенов, Ю. М. Ландшафтные подходы к обоснованию норм техногенных воздействий на геосистемы / Ю. М. Семенов, А. В. Мартынов // География и природные ресурсы. 1994. - № 1. - С. 15-22.

147. Соломонов, Н. Г. Направленность изменчивости средней величины выводка у некоторых млекопитающих Якутии / Н. Г. Соломонов // Экология. -1970,-№5.-С. 89-92.

148. Соломонов, Н. Г. Очерки популяционной экологии грызунов и зайца-беляка в Центральной Якутии / Н. Г. Соломонов. Якутск: Кн. изд-во, 1973. -247 с.

149. Соломонов, Н. Г. Животный мир Якутии (Птицы и млекопитающие) / Н. Г. Соломонов. Якутск, 1975. - 184 с.

150. Соломонов, Н. Г. Основные итоги и задачи эколого-физиологических исследований диких млекопитающих Якутии / Н. Г. Соломонов // Эколого-физиологические особенности животных Якутии: Сб. науч. тр. Новосибирск: Наука, 1976а. - С. 3-24.

151. Соломонов, Н. Г. Сезонные аспекты экологии и физиологии грызунов и зайца-беляка в Центральной Якутии / Н. Г. Соломонов // Эколого-биологические исследования организмов высоких широт: Сб. науч. тр. -Якутск, 19766.-С. 3-17.

152. Соломонов, Н. Г. Пути приспособления млекопитающих к условиям Якутии / Н. Г. Соломонов // Теоретические и прикладные проблемы биологии на Северо-Востоке СССР: Сб. науч. тр. Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1977. -С. 3-16.

153. Соломонов, Н. Г. Фундаментальные и прикладные проблемы экологии и развитие научно-образовательного потенциала Якутии / Н. Г. Соломонов. -Якутск: ЯФ Изд-ва СО РАН, 2002. 608 с.

154. Сообщества Крайнего Севера и человек / Отв. ред. Ю.И. Чернов. М.: Наука, 1985.-276 с.

155. Сообщества мелких млекопитающих Барабы / И. Н. Глотов, JI. Н. Ердаков, В. А. Кузякин и др. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1978. -230 с.

156. Сорокина, Н. В. Антропогенные изменения северотаежных экосистем Западной Сибири (на примере Надымского района): Автореф. дис. . канд. биол. наук / Н. В. Сорокина. Тюмень (Тюменский государственный университет), 2003. - 24 с.

157. Сподобцева, Н. И. Накопление фитомассы основных кормовых растений северного оленя в лесотундре / Н. И. Сподобцева // Экология и рациональноеиспользование наземных позвоночных севера Средней Сибири: Сб. науч. тр. -Новосибирск, 1983.-С. 83-95.

158. Строганов, С. У. Звери Сибири. Насекомоядные / С. У. Строганов. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1957. - 267 с.

159. Тарчевский, В. В. Закономерности формирования фитоценозов на промышленных отвалах: Автореф. дис. . д-ра. биол. наук / В. В. Тарчесвкий. -Томск, 1967.-47 с.

160. Терентьев, П. В. Метод корреляционных плеяд / П. В. Терентьев // Вестник Ленингр. ун-та. Сер. биол. 1959. - № 9. - С. 137-141.

161. Тихомиров, Б. А. Взаимосвязи животного мира и растительного покров тундры / Б. А. Тихомиров. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1959. - 104 с.

162. Тишков, А. А. Экологическая реставрация нарушенных экосистем Севера / А. А. Тишков. М.: УРАО, 1996. - 115 с.

163. Трофимов, С. С. Антропогенный рельеф Кузбасса / С. С. Трофимов, В. А. Овчинников // Рекультивация в Сибири и на Урале: Сб. науч. тр. -Новосибирск: Наука, 1979. С. 5-24.

164. Туликова, Н. В. Зоологическое картографирование / Н. В. Туликова. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1969. - 250 с.

165. Туликова, Н. В. Определитель возраста лесных полевок / Н. В. Туликова, Г. А. Сидорова, Г. А. Коновалова // Фауна и экология грызунов. М., 1970. Вып. 9.-С. 145-169.

166. Туликова, Н. В. Принципы и методы зоологического картографирования / Н. В. Туликова, Л. В. Комарова М„ 1979. - 192 с.

167. Формозов, А. Н. Снежный покров в жизни млекопитающих и птиц / А. Н. Формозов. М.: Изд-во МГУ, 1990. - 287 с.

168. Хмызников, П. К. Гидрология бассейна р. Яна / П. К. Хмызников. Л.: АН СССР и гидрография, упр-я ГУСМП при САК СССР, 1934. - 252 с.

169. Чернов, Ю. И. Структура животного населения Субарктики / Ю. И. Чернов. М.: Наука, 1978. - 67 с.

170. Чернявский, Ф. Б. Популяционные циклы леммингов в Арктике: Экологические и эндокринные аспекты / Ф. Б. Чернявский, А. В. Ткачев. М.: Наука, 1982.-136 с.

171. Чернявский, Ф. Б. Млекопитающие крайнего северо-востока Сибири / Ф. Б. Чернявский. -М.: Наука, 1984. 387 с.

172. Топографическая карта / ред. Н. Ф. Кучина. -1:1 ООО ООО; ГУГК, 1969.

173. Шадрина, Е. Г. Экология полевки-экономки в подзоне северного редколесья (низовья р. Индигирки) / Е. Г. Шадрина, Я. Л. Вольперт // История фауны и экология млекопитающих Якутии: Сб. науч. тр. Якутск, 1990. -С. 61-76.

174. Шадрина, Е. Г. Мелкие млекопитающие северной тайги низовьев реки Индигирки: Автореф. дис. канд. биол. наук / Е. Г. Шадрина. Новосибирск, 1994.-21 с.

175. Шадрина, Е. Г. Биоиндикация воздействия горнодобывающей промышленности на наземные экосистемы Севера: Автореф. дис. . д-ра. биол. наук / Е. Г. Шадрина. Петрозаводск, 2004. - 47 с.

176. Шац, М. М. Дистанционный мониторинг геоэкологической обстановки Севера: Учебное пособие / М. М. Шац, В. С. Соловьев. Якутск: Издательство Института мерзлотоведения СО РАН, 2002. - 64 с.

177. Шашко, Д. И. Агроклиматическое районирование СССР / Д. И. Шашко. -М.: Колос, 1967.-335 с.

178. Шварц, С. С. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных / С. С. Шварц // Зоологический журнал. 1958. - Т. 35. -Вып. 6.-С. 161-173.

179. Шварц, С. С. Биология размножения и возвратная структура популяций широко распространенных видов полевок на Крайнем Севере / С. С. Шварц // Материалы по фауне Приобского Севера и ее использование. Тюмень, 1959. Вып. 1.-С. 239-254.

180. Шварц, С. С. Пути приспособления наземных позвоночных животных к условиям существования в Субарктике / С. С. Шварц // Труды ин-та биол. Уральск, филиала АН СССР. Вып. 33. Т. 1: Млекопитающие. Свердловск, 1963.- 133 с.

181. Шварц, С. С. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных / С. С. Шварц, В. С. Смирнов, JI. Н. Добринский // Тр. ин-та экологии растений и животных. Свердловск, 1968. Вып. 58. - 387 с.

182. Шварц, С. С. Полевка Миддендорфа / С. С. Шварц, О. А. Пястолова // Млекопитающие Ямала и Полярного Урала: Сб. науч. тр. Свердловск, 1971. -С. 108-127.

183. Шварц, С. С. Экологические закономерности эволюции / С. С. Шварц. -М.: Наука, 1980.-278 с.

184. Шилова, С. А. Некоторые особенности контроля численности грызунов в Заполярье / С. А. Шилова // Экология. 1990. - № 4. - С. 55-64.

185. Экология и динамика численности млекопитающих Предверхоянья / Ю. В. Ревин, В. М. Сафронов и др. Новосибирск: Наука, 1988. - 198 с.

186. Экология мелких млекопитающих в тундровой зоне Северо-Восточной Якутии: отчет по НИР / под рук. И. И. Мордосова; ЯГУ. Якутск, 1996. - 20 с.

187. Эколого-фаунистическая характеристика сообществ позвоночных: отчет о НИР «Решение основных экологических проблем горного производства варктической зоне Якутии на примере Депутатского ГОКа» / исполн. Мордосов И.И.-Якутск, 1991.-С. 120-128.

188. Элтон, Ч. Экология нашествий животных и растений: пер. с англ. / Ч. Элтон. М.: Изд-во иностр. лит., 1960. - 230 с.

189. Юдин, Б. С. Насекомоядные млекопитающие Сибири (определитель) / Б. С. Юдин. Новосибирск: Наука, 1971. - 168 с.

190. Юдин, Б.С. Мелкие млекопитающие севера Дальнего Востока СССР / Б. С. Юдин, В. Г. Кривошеее, В. Г. Беляев. Новосибирск: Наука, 1976. -270 с.

191. Юдин, Б. С. Зональные и ландшафтные группировки мелких млекопитающих (Micromammalia) Таймыра / Б. С. Юдин У/ Фауна и экология позвоночных Сибири: Сб. науч. тр. Новосибирск: Наука, 1980. - С. 5-30.

192. Юдин, Б. С. Насекомоядные млекопитающие Сибири / Б. С. Юдин.ч

193. Новосибирск: Наука, 1989. 360 с.

194. Юдкин, В. А. Изменения населения наземных позвоночных при освоении нефтяных и газовых месторождений на севере Западной Сибири /

195. B. А. Юдкин, JI. Г. Вартапетов, В. Г. Козин // Сиб. экол. журн. 1996. - №6.1. C. 573-583.

196. Capanna, Е. Reproductive isolation between two chromosomal races of Mus musculus in the Rhaetian Alps (Northern Italy) / E. Capanna, M. Corti II Mammalia. 1982.-V.46.-N. l.-P. 107-109.

197. Douglass, R. J. Ecological distribution of small mammals in the De Long Mountains of Northwestern Alaska / R. J. Douglass // Arctic. 1984. - V. 37. -N.2.-P. 148-154.

198. Fuller, W. A. Overwintering of small mammals near Great Slave Lake Northern Canada / W. A. Fuller, L. L. Stebbins, J. R. Dyke // Arctic. 1969. -V. 22.-N. l.-P. 34-55.

199. Gessaman, J. A. An evaluation of heart rate as an indirect measure of daily energy metabolism of the American kestrel / J. A. Gessaman // Сотр. Biochem. and Physiol. F. 1980. - V. 65. - N. 3. - P. 273-289.

200. Jaarolaa, M. Molecular phylogeny of the speciose vole genus Microtus (Arvicolinae, Rodentia) inferred from mitochondrial DNA sequences / M. Jaarolaa et al. // Molecular Phylogenetics and Evolution. 2004. - V. 33. - P. 647-663.

201. Martell, A. M. The small mammals of the Mackenzie Delta region, Northwest Territories, Canada / A. M. Martell, A. M. Pearson // Arctic. 1978. - V. 31. - N. 4. -P. 475-488.

202. Mazerolle, M. J. Small-mammal responses to peat mining of southeastern Canadian bogs / M. J. Mazerolle, B. Drolet, A. Desrochers // Can. J. Zool. 2001. -V. 79.-P. 296-302.

203. Needham, A. E. The growth process in animals / A. E. Needham. L.: Pitman, 1964.-552 p.

204. Owen, R. B. Heart rate, a measure of metabolism in Blue-winged Teal / R. B. Owen // Сотр. Biochem. and Physiol. 1969. - V. 31. - N. 3. - P. 431-436.

205. Population parameters and fat composition of small mammals on Pueblo Chemical Depot (2000-2003) / J. R. Sovell et al. // Colorado State University. Fort Collins, 2004.-46 p.

206. Radiotelemetry of heart rates from free-running Gulls / J. W. Kanwisher, Т. C. Williams, J. M. Teal, К. O. Lawson // Auk. 1978. - V. 95. - N. 2. - P. 288293.

207. Stebbins, L. L. Seasonal and latitudinal variations in circadian rhythms of red-backed vole /L. L. Stebbins//Arctic.- 1971.-V. 25.-N. 3.-P. 216-224.

208. Tast, J. Influence of the root vole, Microtus oeconomus (Pallas), upon the habitat selection of the field vole, Microtus agrestis (L.), in the northern Finland / J. Tast // Ann. Acad. Sci. fenn. 1968. - A. IV: 136. - P. 3-23.

209. Thaler, L. Processes of speciation and semi-speciation in the house mouse / L. Thaler, F. Bonhomme, J. Britton-Davidian // Biology of house mouse: Symp. Zool. Soc. London, 1981. - V. 47. - P. 27-41.

210. The Kluane ecological monitoring project annual report 2004/2005 / J. D. Henry et al. 24 p.

211. Virtanen, R. Winter grazing by the Norwegian lemming (.Lemmus lemmus) at Kilpisjarvi (NW Finnish Lapland) during a moderate population peak / R. Virtanen, J. Parviainen, H. Henttonen // Ann. Zool. Fennici. 2002. - V. 39. - P. 335-341.

212. Warburton, F. E. Feedback in development and its evolutionary significance / F. E. Warburton // American naturalist. 1955. - V. 89. - P. 129-140.

213. Whitney, P. Population ecology of two sympatric species of subarctic Microtine Rodents / P. Whitney // Ecological Monographs. 1976. - V. 46. - N. 1. -P. 85-104.

Информация о работе

Григорьев, Семен Егорович
кандидата биологических наук
Якутск, 2007
ВАК 03.00.08

Диссертация

Фауна и экология мелких млекопитающих бассейна нижнего течения реки Яна и прилегающих территорий в условиях антропогенного воздействия - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы