Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Крупные ископаемые млекопитающие мамонтовой фауны Яно-Индигирской низменности

ВАК РФ 03.02.04, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Крупные ископаемые млекопитающие мамонтовой фауны Яно-Индигирской низменности"

На правах рукописи

ПЛОТНИКОВ Валерий Валерьевич

Крупные ископаемые млекопитающие мамонтовой фауны Япо-Индигирской низменности

03.02.04-зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

6 ФиВ 2014

Петрозаводск - 2014

005544845

005544845

Работа выполнена в Государственном бюджетном учреждении Академии наук Республики Саха (Якутия) и в Федеральном государственном научном учреждении Научно-исследовательский институт прикладной экологии Севера Северо-Восточного Федерального Университета им. М.К. Аммосова

Научный руководитель доктор биологических наук, старший научный

сотрудник, ведущий научный сотрудник геологического музея Института геологии алмаза и благородных металлов СО РАН Боескоров Геннадий Гаврилович Официальные оппоненты: Кузнецов Герман Васильевич,

доктор биологических наук, Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, ведущий научный сотрудник лаборатории экологии и функциональной морфологии высших позвоночных. Федоров Федор Валерьевич, кандидат биологических наук, Институт биологии Карельского Научного Центра РАН, старший научный сотрудник лаборатории зоологии Ведущая организация: Палеонтологический институт им. A.A. Борисяка

Российской Академии наук.

Защита диссертации состоится «19» марта 2014 г. в 14 час. в ауд. 117 на заседании диссертационного совета Д 212.190.01 при Петрозаводском государственном университете по адресу: 185910, Республика Карелия, г. Петрозаводск, пр. Ленина, 33, эколого-биологический факультет, тел./факс: 8(8142)763864.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета и на сайте www.petrsu.ru. с авторефератом - на сайтах http:// vak.ed.gov.ru и www.petrsu.ru

Отзывы на автореферат просим направлять по адресу: 185910, Республика Карелия, г. Петрозаводск, пр. Ленина, 33, ПетрГу, ученому секретарю совета Дзюбук И.М. с указанием ФИО представившего отзыв, его почтового адреса, телефона, e-mail, наименованием организации, должности.

Автореферат разослан «18» января 2014 г.

Ученый секретарь диссертационного совет

канд. биол. наук Дзюбук И.М.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Фауна млекопитающих является ключевым критерием для стратиграфического расчленения позднекайнозойских отложений. Опорные местонахождения с разновозрастными фаунистическими комплексами наземных позвоночных - основные реперы для обоснования хронологии континентальных отложений позднего кайнозоя. Яно-Индигирская низменность занимает значительную часть арктической зоны Якутии и является одним из наиболее богатых местонахождениями мамонтовой фауны регионом в мире. Палеонтологические находки из этого региона предоставляют уникальные данные об эволюции и разнообразии вымерших млекопитающих второй половины неоплейстоцена. Местонахождения, содержащие остатки ископаемых фаун и флор позднего кайнозоя на территории Яно-Индигирской низменности, описывались и изучались рядом авторов: A.A. Бунге (Черский, 1891); В.Ф.Гончаровым (1968); Б.С.Русановым (1968); Н.К.Верещагиным (1977); П.А.Лазаревым (Лазарев, Томская, 1987; Лазарев, 2002, 2008). За последние годы в этом регионе был обнаружен ряд новых местонахождений мамонтовой фауны и уникальных по сохранности находок остатков ископаемых животных, исследованиями которых занимался автор диссертации. В настоящее время исследования всего комплекса мамонтовой фауны, экстраполяция палеоэкологических и палеоклимати-ческих данных выходят на принципиально новый уровень, связанный с привлечение новых методов приборных исследований. Полученные таким образом данные имеют принципиальное значение для фундаментальных научных исследований по палеонтологии, биологии и медицинским наукам, а также значимы для прикладных областей, связанных с охраной окружающей среды и прогнозирования последствий палеоэкологических изменений, происходящих в настоящее время. В представленной работе на основе палеонтологических, палеоботанических и зоологических методов проведено комплексное исследование находок крупных ископаемых млекопитающих на территории Яно-Индигирской низменности в позднем неоплейстоцене. Проведен анализ состава растительности, фауны и палеоэкологической обстановки данного периода.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является выявление видового состава крупных млекопитающих мамонтовой фауны позднего неоплейстоцена Яно-Индигирской низменности, их распространения, установление их морфологических особенностей и связанных с ними адаптаций к условиям среды обитания.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

• изучить доступные палеонтологические коллекции по млекопитающим мамонтовой фауны, хранящиеся в музеях г. Якутска и в улусных (районных) музеях;

• охарактеризовать видовой состав мамонтовой фауны основных местонахождений крупных млекопитающих позднего неоплейстоцена;

• провести морфологические исследования новых находок остатков млекопитающих мамонтовой фауны;

• уточнить данные о хронологическом распространении отдельных видов мамонтовой фауны и их палеоэкологии.

Объект исследования. Местонахождения крупных млекопитающих мамонтовой фауны на территории Яно-Индигирской низменности.

Предмет исследования. Виды крупных млекопитающих мамонтовой фауны с территории Яно-Индигирской низменности.

Научная новизна. На современном уровне обобщен и ревизован материал, характеризующий систематический состав мамонтовой фауны, морфологию и адаптации ее представителей, обитавших на территории Яно-Индигирской низменности в позднем неоплейстоцене. В работе описан новый остеологический материал по шерстистому мамонту и другим млекопитающим мамонтовой фауны. Впервые проведено морфологическое исследование мамонта подросткового возраста и целого трупа первобытного бизона. Впервые описаны новые крупные местонахождения мамонтов и мамонтовой фауны на территории Якутии (Селлях, Соморсун, Булгунньяхтах). Полученные в работе результаты уточняют представления о палеоэкологии позднего неоплейстоцена на севере Якутии.

Практическое значение. Результаты представленной работы могут быть использованы для изучения распространения млекопитающих мамонтовой фауны, а также для составления и дополнения палеогеографических карт, при разработке лекций по палеоэкологии и зоогеографии. Новые сведения могут использоваться для решения стратиграфических задач при исследовании континентальных толщ позднего неоплейстоцена и при комплексном изучении четвертичных отложений Яно-Индигирской низменности. Защищаемые положения

1. Мамонтовая фауна Яно-Индигирской низменности в позднем неоплейстоцене включала не менее 14-ти крупных млекопитающих: Canis lupus Linnaeus, 1758; Alopex lagopus Linnaeus, 1758; Guio guio Linnaeus, 1758; Ursus arctos Linnaeus, 1758; Panthera (Leo) spelaea (Goldfuss, 1810); Mammuthus primigenius (Blumenbach, 1799); Coelodonta antiqui-tatis (Blumenbach, 1799); Equus lenensis Russanov, 1968; Rangifer taran-dus Linnaeus, 1758; Cervus elaphus Linnaeus, 1758; Alces sp., Bison pris-cus Bojanus, 1827; Ovibos pallantis H. Smith, 1827; Saiga tatarica borealis Tscherskyi, 1876.

2. В теплые периоды конца неоплейстоцена (каргинский межстадиал, бел-лингское колебание) на Яно-Индигирской низменности создавались специфические условия для гибели и захоронения наиболее крупных млекопитающих мамонтовой фауны - мамонтов.

3. Отдельные вымершие индикаторные виды (бизон, лошадь, возможно, овцебык) мамонтовой фауны пережили климатический кризис в конце неоплейстоцена и сохранялись на Яно-Индигирской низменности до начала или даже середины голоцена.

Апробация работы. Полученные результаты и основные теоретические положения диссертационной работы были представлены на: 5-й Международной конференции по мамонтам и их родственникам (г. Ле Пюи-ан-Вале, Франция, 2010); IV Международном симпозиуме «Эволюция жизни на Земле» (Томск, 2010); конферен-

ции, посвященной 75-летию д.б.н. П.А. Лазарева (Якутск, 2011); Всероссийской конференции, посвященной 60-летию со дня образования ИБПК СО РАН (Якутск, 2012); VIII Международной конференции «Геология в школе и вузе: геология и цивилизация» (Санкт-Петербург, 2013); 72nd Annual Meeting Society of vertebrate Paleontology (October 17-20, 2012, Raleigh, USA); 73rd Annual Meeting Society of vertebrate Paleontology (October 30 - November 2, 2013, Los-Angeles, USA); Всероссийской научной конференции «Евразия в кайнозое...» (3-6 декабря 2013 г., г. Иркутск). Основные данные, представленные в диссертации, были доложены на совместном научном семинаре АН PC (Я) и ФГНУ НИИ прикладной экологии Севера СВФУ им. М.К. Аммосова.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 19 работ, в том числе 9 статей в журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, списка литературы. Общий объем диссертации - 192 страниц. Основная часть изложена на 122 страницах. Работа содержит 55 рисунков и 67 таблиц. Список литературы содержит 199 названий, в т.ч. 61 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность: руководителю диссертационной работы д.б.н. Г.Г. Боескорову за всестороннюю поддержку и помощь в написании работы; первому наставнику в палеозоологии и палеонтологии д.б.н. П.А. Лазареву за обучение методам сбора и изучения палеонтологических материалов; д.б.н. Д.Д. Саввинову и д.б.н. Г.Н. Саввинову за поддержку моих начальных исследований; д.б.н. Л.А. Пестряковой, к.б.н. E.H. Мащенко, к.б.н. A.B. Протопопову за консультативную помощь. Выражаю особую благодарность всем коллегам, участвовавшим в сборе и обработке полевого материала. Часть данной работы выполнена при под держке гранта РФФИ 12-04-98510-р_восток_а.

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

2.1. Фактический материал. С 2001 г. по 2013 г. автор лично принимал участие в 22-х экспедициях по сбору и изучению остатков мамонтовой фауны. Работы проводились на территории Якутии, а также, на о-ве Врангеля (август-сентябрь 2011 г.). За период работы автор обследовал и собрал данные по ряду местонахождений мамонтовой фауны на территории Яно-Индигирской низменности: Берелехское «кладбище» мамонтов, Мус Хая, Буор Хая, Аччыгый Аллаиха, Максунуоха, Омолой, Хрома, Селлях, оз. Булгунньяхтах, места. «Ыгыанньа» (р. Чондон), Буор-Юрях. Для сравнения данных из местонахождений Яно-Индигирской низменности автором исследован ряд местонахождений в Центральной Якутии (Соморсун, Хандыга). Данные, опубликованные другими авторами по некоторым из указанных местонахождений, также использованы в качестве сравнительных.

Основной материал диссертации в количестве 548 костных остатков шерстистого мамонта, шерстистого носорога, ленской лошади, северного оленя, лося, бизона, бурого медведя, пещерного льва, сайгака и волка был лично собран и изучен автором во время экспедиционных работ с 2010 по 2013 гг., или лично (или при участии автора) изучен в музеях и хранилищах коллекций других учреждений. Кроме того, автор принял участие в изучении 4 трупных остатков млекопитающих мамонтовой фауны (табл.1).

Исследован ранее собранный палеонтологами, геологами и любителями, не

описанный (или описанный только предварительно) материал из коллекторов Академии наук РС(Я), Института геологии алмаза и благородных металлов СО РАН (ИГАБМ СО РАН), Якутского государственного объединенного музея истории и культуры народов Севера им. Ем. Ярославского (ЯГОМИиКНС).

Некоторые экземпляры остатков млекопитающих мамонтовой фауны изучены в Зоологическом институте РАН (ЗИН РАН, г. Санкт-Петербург) (костные остатки мамонтов с Берелехского «кладбища» мамонтов, Киргиляхский детеныш мамонта), Зоологическом музее МГУ (г. Москва) (скелет Аллаиховского мамонта). В 2010 г. нами определены кости млекопитающих мамонтовой фауны в школьном музее п. Казачье (Усть-Янский р-он, Якутия).

Таблица 1.

Объем исследованного материала по ископаемым млекопитающим, собранный лично и при участии автора с 2010 по 2013 гг.(экз.)

Исследовано Исследовано остатков трупов с мягкими тканями Морфометрический анализ костей краниального и посткраниального скелета и зубов

Неоплейстоценовый волк - 1

Пещерный лев - 32

Шерстистый мамонт 1 285

Шерстистый носорог - 8

Ленская лошадь 2 129

Неоплейстоценовый северный олень - 6

Неоплейстоценовый лось - 1

Первобытный бизон 1 8Ü

Неоплейстоценовый овцебык - 6

Всего 4 548

Принятые сокращения: ШМК - школьный музея п. Казачье; КМЧ - краеведческий музей п. Чокурдах; ГИН - Геологический институт РАН, Москва; ПИН -Палеонтологический институт им. A.A. Борисяка РАН, Москва; ММ - Музей мамонта ФГНУ НИИ прикладной экологии Севера, Якутск.

2.2. Методика исследований. Для измерения посткраниального скелета шерстистого мамонта использована методика В.Е. Гарутта (1954,1965) и E.H. Мащенко (2002), в отношении других млекопитающих мамонтовой фауны - методика фон ден Дриш (von den Driesch, 1976). Индивидуальный возраст мамонтов определялся по состоянию швов дистальных и проксимальных эпифизов на длинных костях конечностей и по состоянию основных швов на черепе (Мащенко, 1992, 2006), а также, по стадиям прорезывания зубов (Кузьмина, Мащенко, 1999; Maschenko, 2002), соотношению числа стертых и нестертых пластин коронки зуба (Шер, Гарутт, 1985). Промеры зубов мамонтов выполнялись по методике В.Е. Гарутта (Гарутт, Форонова, 1976; Гарутт, 1977). Метрические признаки при наличии представительных выборок обработаны стандартными статистическими методами анализа (Лакин, 1973).

Результаты радиоуглеродных датировок образцов, отобранных автором работы, получены в ГИН РАН (Москва) и в Университете г. Гронингена

(Нидерланды). Палинологический анализ образцов, собранных автором, выполнен Н.Т. Бакулиной и JI.M. Фартунатовой в палинологической лаборатории «Якутскгеология» и H.A. Рудой и C.B. Жилич в секторе геохронологии кайнозоя, Институт археологии и этнографии СО РАН, Новосибирск.

В работе использованы подразделения четвертичной системы согласно постановления Межведомственного стратиграфического комитета (1998), по которому нижний неоплейстоцен располагается в пределах 1,8 - 0,8 млн. лет. Средний неоплейстоцен по этой шкале располагается в пределах 0,8-0,13 (0,12) млн. лет, а верхний неоплейстоцен - 0,13 (0,12) - 0,01 млн. лет; период начала голоцена -0,01 млн. лет.

В работе под «индикаторными» видами мамонтовой фауны подразумеваются виды млекопитающих, характерные только для мамонтовой фауны, вымершие в конце неоплейстоцена - начале голоцена (Верещагин, 1979).

ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ МЕСТОНАХОЖДЕНИЙ ИСКОПАЕМОЙ МАМОНТОВОЙ ФАУНЫ НА ТЕРРИТОРИИ ЯНО-ИНДИГИРСКОЙ НИЗМЕННОСТИ

2.1. История исследований мамонтовой фауны Яно-Индигирской низменности

Описаны основные этапы изучения данной территории, начиная с 1885 г. до 2000-х годов. Здесь были открыты и изучены: Берелехское «кладбище» мамонтов, Санга-Юряхский, Аллаиховский, Тирехтяхский, Максунуохский и Юкагирский мамонты; Мойчоонская, Дюкарская и Максунуохская лошади; Мылахчинский бизон; Берелехская росомаха и др.

Анализируя историю исследований позднего неоплейстоцена по литературным источникам можно сделать следующие выводы: первые исследования животных мамонтовой фауны на территории Яно-Индигирской низменности относятся к концу XIX в.; первое опорное местонахождение на Яно-Индигирской низменности было описано в 1909 году К.А. Воллосовичем; анализ радиоуглеродных датировок, полученных разными авторами, показывает, что абсолютный возраст находок животных мамонтовой фауны на данной территории варьирует от 12 до 50 тыс. л. н.

2.2. Опорпые местонахождения ископаемой мамонтовой фауны на территории Яно-Индигнрской низменности

В разделе приводятся описания ранее изученных (Черский, 1891; Гусев, Цырина, 1953; Гончаров, 1968; Русанов 1968; Иванов, Дементьев, 1970; Иванов, 1972; Верещагин 1977; Мочанов, 1977; Томирдиаро и др., 1982; Каплина, Ложкин, 1982; Лазарев, Томская, 1987; Никольский, Басилян, 2003; Саблин, 1991;

Белолюбский, 1998; Кигг^воуа е1 а1., 2001; Лазарев, 2002, 2008; Боескоров и др., 2006; Рйи1ко, 2004; Белолюбский и др., 2008) опорных местонахождений млекопитающих мамонтовой фауны на Яно-Индигирской низменности, а также, местонахождений и отдельных палеонтологических объектов, изученных автором во время полевых работ с 2010 по 2013 гг. (местонахождения мамонтовой фауны на р. Селлях; Мус Хая (р. Яна), оз. Булгунньяхтах, места. «Ыгыанньа» (р. Чондон), Буор-Юрях; отдельные находки: Хромской детеныш мамонта (р. Хрома); Юкагирский бизон (оз. Чукчалах); Юкагирская лошадь и мамонт Юка (Ойягосский Яр). Кроме того, на исследуемой территории были открыты и изучены другими исследователями две стоянки верхнего палеолита (Берелехская и Янская) (Верещагин, 1977; Мочанов, 1977; Рки1ко е1:а1., 2004; ВавПуап & а1., 2011) (рис.1).

Рис. 1. Карта местонахождений животных мамонтовой фауны на территории Яно-Индигирской низменности: 1 - Мус Хая; 2 - Берелехское «кладбище» мамонтов; 3 - Малая Бырахчанньа; 4 - Киенг Юрях; 5 - Юс Булгунньях; 6 - Максунуоха; 7 - Илин Бырахчанньа; 8 - Арга Юрях; 9 - Селлях; 10 - Тимирдях Хая; 11 - Куччугуй Кегюлюр; 12 - Бургуат; 13— Ойогосский Яр; 14 - Хапташинский Яр; 15 - Аччыгый Аллаиха; 16 - Берелехская палеолитическая стоянка; 17 - Янская палеолитическая стоянка. 18 - оз. Булгунньяхтах, 19-местонахождение «Ыгыанньа»; 20 - р. Буор-Юрях.

ГЛАВА 3. ШЕРСТИСТЫЙ МАМОНТ - ГЛАВНЫЙ ИНДИКАТОР МАМОНТОВОЙ ФАУНЫ В ПОЗДНЕМ НЕОПЛЕЙСТОЦЕНЕ

ЗЛ. Шерстистый мамонт- МаттШкияprimigenius (ВГишспЬасМ, 1799).

В течение всего периода существования линии мамонтоидных слонов у представителей этой группы происходили определенные трансформации морфо-

логии, отражающие адаптации к окружающей среде. Описаны морфологические особенности шерстистого мамонта, указывающие на адаптацию этого вида к климатическим особенностям второй половины неоплейстоцена.

В периоды максимального распространения ареал мамонта покрывал практически всю Евразию от Берингии до Британских островов и часть Северной Америки. К концу неоплейстоцена ареал вида сокращался (Шер, 1971, 1997; Верещагин, 1979; Кузьмин и др., 2001). На Яно-Индигирской низменности в течение последних 50-12 тыс. лет, по-видимому, существовали благоприятные местообитания для мамонтов, т.к. радиоуглеродные датировки свидетельствуют о практически беспрерывном их обитании на данной территории как во время кар-гинского интерстадиала, так и во время сартанского оледенения (Сулержицкий, Романенко, 1997; Кузьмин и др., 2001). Остатки вида М. рг'апщемт обнаружены на всех известных местонахождениях Яно-Индигирской низменности. В ряде местонахождений остатки мамонта абсолютно преобладают над остатками других млекопитающих мамонтовой фауны: Берелех, Мус Хая, Селлях, Аччыгый Аллаиха, Максунуоха, оз. Булгунньяхтах (рис. 2).

В работе дается описание местонахождения мамонтовой фауны на Селлях. Здесь в 2012 г. автором собрано 62 экз. костей, 99% из которых принадлежало М. рпп^етиз, (не менее 20 особям разного индивидуального возраста. Состав и количество мамонтов из этого местонахождения напоминает состав семейной группы современных слонов. Палинологические данные свидетельствуют о формировании местонахождения в эпоху каргинского потепления. На другом местонахождении, Мус Хая, в 2010 г. в компактном залегании были найдены остатки не менее 13 мамонтов разного индивидуального возраста, возраст и пол которых также соответствуют составу группы современных слонов (Плотников и др., в печати). В 2013 г. автором исследованы местонахождения мамонтовой фауны на оз. Булгунньяхтах (местонахождение Ыгыанньа) и местонахождение мамонта на р. Буор-Юрях. При описании и анализе данных из этих двух мест автором работы привлекались результаты раскопок мамонтов в центральной Якутии на местонахождениях Соморсун и Хандыгское (Плотников и др., 2012).

Исследован экстерьер, морфология скелета и зубов 4-5-месячного детеныша самца мамонта с р. Хрома, абсолютный возраст которого более 50 тыс. лет (Мащенко и др. , 2012). Это - третий и наиболее хорошо сохранившийся замороженный труп детеныша с территории Якутии. По размерам тела он занимает промежуточное положение между вторым ямальским (инд. возраст около 3 мес.) и киргиляхским (7 мес.) детенышами мамонта. При этом по стадии формирования зубов он ближе к ямальскому детенышу, а по размерам тела мало отличается от киргиляхского, что несомненно свидетельствует о его ускоренном росте. Ускоренный рост в первый год жизни, очевидно, являлся одной из адаптаций шерстистого мамонта к холодному климату ледникового периода.

Автором изучена часть трупа молодого мамонта (т.н. «Юка»), найденного на Ойягосском яру в 2010 г., датированного 34300±260/-240 лет (ОгА-53289). Индивидуальный возраст этого мамонта определен по смене и стиранию функционирующей смены зубов (М1) в 6-11 лет. Это первый исследованный мамонт под-

росткового возраста. Хорошо сохранившаяся шкура животного с кожей головы, ухом и хоботом, конечности и многие кости позволили восстановить его экстерьер, сравнить с известными находками и дополнить сведения о росте и развитии мамонта от стадии детеныша до пубертатного возраста (Боескоров и др., 2012; Maschenko et al., 2012; Боескоров и др., 2013).

Установлены новые адаптивные особенности концевой части хобота мамонта, отличающие его от строения хобота Loxodonta africana и Elephas maximus (Плотников и др., в печати).

Зоны стирания на бивнях мамонтов из Якутии свидетельствуют об адаптивном характере их использования в условиях Севера при сборе корма (Плотников, 2010).

3.2. Размерные особенности мамонтов позднего неоплейстоцена севера

Восточной Сибири

В конце XX в. на о-ве Врангеля были обнаружены кости мамонтов некрупных размеров, возраст которых составляет около 3700-4000 лет назад (Vartanyan et al., 1993; Вартанян, 2007). По мнению ряда исследователей (Верещагин, 1979; Тихонов, 2005; Вартанян, 2007) к концу существования этого вида происходило уменьшение его размеров. Однако, по мнению Р.Д. Гатри (Guthrie, 1976), мамонты претерпевали изменения размеров тела несколько раз, т.е. столько раз, сколько было оледенений и межледниковий. В холодные эпохи (зырянское, сартанское время) мамонты увеличивались в размерах, а в теплые периоды (казанцевское, каргинское) животные, наоборот, уменьшались в размерах. Об этом свидетельствуют находки некрупных мамонтов на о-ве Врангеля, датируемых теплым голоценовым периодом (Вартанян, 2007), а также некоторые находки крупных мамонтов на местонахождениях «Волчья грива» (Шпанский, 2007) и в окрестностях пос. Хандыга (Плотников и др., 2012), которые датируются временем сартанского оледенения.

В целях выявления размаха размерной изменчивости мамонтов второй половины позднего неоплейстоцена на севере Восточной Сибири автором проанализированы данные по размерам скелетов взрослых самцов М. primigenius: Таймырский мамонт, найден в 1948 г. на п-ве Таймыр, абс. возраст 11140±180 л.н. (ГИН-3067) (Верещагин, Тихонов, 1999; Дуброво, 1982); Березовский мамонт, найден в 1900 г. в бассейне Колымы, абс. возраст 31750±2500, 44000±3500 л.н. (Т-299) (Заленский, 1903; Дуброво, 1982); Ленский мамонт (или мамонт Адамса), найден в 1799 г. в дельте Лены, абс. возраст 31500±2000 л.н (Т-170(3)) (Верещагин, Тихонов, 1990; Дуброво, 1982); Тирехтяхский мамонт, найден в 1971 г. в бассейне Индигирки, абс. возраст 35830±630 л.н. (ЛУ-504) (Лазарев, 2008), кости скелета измерены нами вЯГОМИиКНС (Якутск); Аллаиховский мамонт, найден в 1973 г. в бассейне Индигирки, абс. возраст 12530±60 л.н. (СОАН-2203) (Гарутт, 1992; Лазарев, 2008), скелет дополнительно измерен нами в ЗМ МГУ (Москва); Юкагирский мамонт, найден в 2002 г. на севере Яно-Индигирской низменности, абс. возраст ок.18000 - 18700 л.н. (Grn-28258; ГИН-12719; NUTA2-9152) (Юкагирский мамонт..., 2007), автором дополнительно измерялись кости скелета данного мамонта.

Рис. 2. Местонахождения М. ргт^етш на территории Яно-Индигирской низменности: 1- Берелехское «кладбище» мамонтов; 2 - Максунуохский мамонт; 3 - Юкагирский мамонт; 4 - Хромский детеныш мамонта; 5 - Мамонт Юка; 6 - Хапташинский яр; 7 - р. Аччыгый Аллаиха; 8 — р. Омолой; 9 — р. Мылахчын; 10 -Мус Хая; 11 - Тимирдях хайа; 12 - Куччугуй Куегулур; 13 - Бургуат; 14 - Киэнг-Юряхский мамонт; 15 - Селляхские мамонты; 16 - оз. Булгунньяхтах, 17 - местонахождение «Ыгыанньа»; 18 - р. Буор-Юрях.

Данные о размерах скелетов показывают, что очень крупные особи мамонтов встречались на севере Восточной Сибири как во время каргинского потепления (Ленский (выс. в холке 308 см) и Тирехтяхский (выс. в холке ок. 290 см) мамонты), так и во время сартанского оледенения (Аллаиховский мамонт (выс. в холке ок. 290 см). Сравнительно мелкие особи мамонтов обитали и во время каргинского термохрона (Березовский, выс. в холке 265 см) и в период сартанского криохрона (Таймырский, выс. в холке 250 см; берелехские мамонты (Барышников и др., 1977). Таким образом, можно констатировать, что мамонты севера Восточной Сибири, в том числе и Яно-Индигирской низменности, во второй половине позднего неоплейстоцена отличались большой вариабельностью в размерах, от исключительно крупных особей, близких к максимальным для вида, до сравнительно мелких, причем, как во время потепления, так и во время похолодания.

ГЛАВА 4. ПАЛЕОФАУНИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ДРУГИХ ИНДИКАТОРНЫХ ВИДОВ ЯНО-ИНДИГИРСКОЙ НИЗМЕННОСТИ

Пещерный лев - Panthera (Leo) spelaea (Goldfuss, 1810)

Находки остатков пещерного льва свидетельствуют о его широком распространении на территории Яно-Индигирской низменности (рис. 3). Нами из исследуемого региона изучено 3 новых черепа (п-ов Буор-Хайа, окр. пос. Баягныр

и оз. Долганов, бассейн р. Индигирка) и одна нижняя челюсть (р. Кегулур). Для сравнения были использованы черепа и нижние челюсти пещерных львов из бассейнов рек Колыма, Алдан, Амга и Адыча (Плотников, 2012; Боескоров и др., 2012).

Размеры черепов и нижних челюстей пещерных львов из позднего неоплейстоцена Якутии в основном укладываются в параметры некрупного подвида Р. эре1аеа vereshchagim. Интересным является череп из Баягныра, который превосходит размерами все ранее найденные на территории Якутии черепа пещерных львов. Возможно, он относится к крупному подвиду плейстоценового льва (например, Р. вре1аеа $ре1аеа) временами проникавшему на Северо-Восток Сибири.

Шерстистый носорог - Сое1о(1оп1а анЩиНайя (В1итепЬасЬ, 1799)

На территории Якутии его остатки встречаются почти повсеместно, включая Новосибирский архипелаг (Вангенгейм, 1977; Верещагин, 1979; Лазарев, 2008; Лазарев, Томская, 1987; Гарутт, Боескоров, 2001). Наиболее многочисленны находки в бассейнах рек Алдан, Вилюй, Яна и Колыма. На территории Яно-Индигирской низменности находки шерстистого носорога немногочисленны, но свидетельствуют о его широком распространении - отдельные кости его были найдены на местонахождениях Тимирдях Хая, Куччугуй Кегулур, Мус Хая, Хапташинский яр, Берелех, оз. Булгунньяхтах, Мылахчын (рис. 3).

Размеры черепов С. апЩиНайз с территории Яно-Индигирской низменности и центральной Якутии свидетельствуют о том, что в позднем неоплейстоцене размерная изменчивость шерстистого носорога на территории Якутии была невысокой, что может быть причиной обитания в сходных условиях.

Ленская лошадь - Е^ннх Ь*1тапоу, 1968

Ископаемая ленская лошадь была широко распространена на Яно-Индигирской низменности, о чем свидетельствуют многочисленные находки остатков этого вида на большинстве известных местонахождений (рис. 3). Автор принимал участие в изучении части трупа Верхоянской лошади, абсолютный возраст которой составляет 4400±35 лет (вгА-48709) лет (Лазарев и др., 2011). Была также изучена ископаемая лошадь, найденная на Ойягосском Яре - взрослая кобыла возрастом около 5 лет (абс. возраст составляет 4630±35 лет (ОгА-540209). Данный экз. представляет собой оторванные от туловища голову с шеей и заднюю часть туловища с внутренними органами, задними ногами и хвостом. Несмотря на то, что данный экземпляр является голоценовым, большая часть его размеров соответствует таковым Е. /е«е«5«, в то же время, приближаясь к максимальным размерам последней (Боескоров и др., 2012, 2013). Обе находки датируются средним голоценом, временем климатического оптимума, когда большинство крупных индикаторных видов мамонтовой фауны уже давно вымерло. Очевидно, вымирание лошадей на Северо-Востоке Евразии происходило другими темпами и они продолжали существовать на севере Сибири еще длительное время.

юптева

«.С»*'"»«

м- Чурки", п-ов ШирокостоиЛ

.МтлР.

овский

оМуостох

Ввзисшо

РапЬега $(№1зеа би!о ди!о

Яалд1Тег 1агапс1и5

игеив згсгоз

Сое1о&п(аап^цЛа(£

А1сез 5р.

Оу|Ьоз ра11ап(15

а

Рис.3. Распространение млекопитающих мамонтовой фауны Яно-Индигирской низменности

Первобытный бизон - Bison priscus Bojanus, 1827

Анализ находок остатков этого вида свидетельствует о том, что он был широко распространен в позднем неоплейстоцене на территории Яно-Индигирской низменности (рис. 3). Находки трупных останков бизонов были известны здесь в окр. пос. Казачье (низовья Яны) и в урочище Мылахчын (бассейн Индигирки) (Лазарев, 2002, 2008).

Автор принимал участие в исследовании практически целой туши ископаемого бизона, обнаруженной на берегу оз. Чукчалах (Усть-Янский улус) (т.н. «Юкагирский бизон»). Данная особь - молодой бык возрастом около 4 лет, не достигший максимальных размеров для самцов бизонов. Эта особь отличается от современных бизонов своеобразными пропорциями тела - при относительно коротком туловище он имел высокий рост, большую массивность, короткий хвост и крупные рога с большим размахом. Радиоуглеродное датирование Юкагирского бизона дало возраст 9310±45 л.н. (GrA-53290) и 9295±45 л. н. (GrA-53292), что свидетельствует о его раннеголоценовом возрасте. Новая находка является только четвертым случаем обнаружения этого вида в раннем голоцене Восточной Сибири.

Центрально-якутские бизоны отличались более длинными и мощными ме-таподиями, по сравнению с более северными особями (яно-индигирскими и колымскими), что может быть связано с тем, что первые обитали в условиях более высокого снега зимой и более влажных и вязких грунтов летом, чем последние и отличались более мощным сложением и высоким ростом.

Первобытный овцебык - Ovibos pallantis Н. Smith, 1827

На Яно-Индигирской низменности находки остатков овцебыка редки, но тем не менее они свидетельствуют о его широком распространении в этом регионе (рис. 3). По радиоуглеродным датировкам овцебык на севере Восточной Сибири был широко распространен как в каргинском интерстадиале (-50/45 - 25 тыс. лет назад), так и в сартане (24 - 11 тыс. лет назад) (Сулержицкий, Романенко, 1997). Считалось, что в Евразии первобытный овцебык дольше всего просуществовал на Таймыре: 3-2,7 тыс. л.н. (Верещагин, 1979). В Якутии наиболее "молодая" находка овцебыка приурочена к дельте Лены - 3200±80 л. н. (Kuznetsova et al., 2001), расширяющая представления об его ареале в голоцене. Проведенный автором анализ размеров черепов овцебыков указывает, что практически на всей территории ареала в Якутии обитала крупная форма О. pallantis. По межорбитальной ширине, наибольшей ширине затылка, ширине рогового основания, размерам большого затылочного отверстия, этот овцебык превышает средние значения размеров черепа О. pallantis, приводимые А.В.Шером (1971). Для многих особей из Якутии характерна значительная длина рогового стержня, свидетельствующая о большой длине рогов. Возможно, эта особенность является отличительной для О. pallantis с территории Якутии.

Сибирский сайгак - Saiga tatarica borealis Tscherskyi, 1876

В настоящее время сайгак обитает от области Прикаспия на западе до Монголии на востоке, встречаясь от лесостепей и степей до пустынь (Сайгак..., 1998). Остатки неоплейстоценового сайгака обнаружены в Евразии от Англии до бассейна Колымы и Чукотки и в Северной Америке на Аляске. Большая часть находок сайгака на территории Якутии относится к позднему неоплейстоцену. На территории Яно-Индигирской низменности находки остатков сайгаков известны из низовьев Индигирки, р. Аччыгый Аллаиха и р. Керемесит (Шер, 1971; Сайгак.., 1998) и Ойягосского яра (Томирдиаро и др., 1982). В 2008 г. автором установлено нахождение остатков сайгака в окр. п. Чокурдах (рис. 3).

Современный сайгак стадное животное и может образовывать стада до 500 -1000 и более особей. Сходная особенность поведения, существенная для выживания вида при миграциях, по-видимому, была свойственна и неоплейстоценовому сайгаку. О многочисленности вида свидетельствуют находки его в Европе. Они демонстрируют его быстрое распространение из восточных областей Евразии в западные области континента в отдельные благоприятные для вида эпохи неоплейстоцена (Сайгак..., 1998). С другой стороны, тафономические данные об остатках сайгака на севере Восточной Сибири указывают на редкость или избирательность сохранения остатков этого вида - все единичны. Это обстоятельство позволяет сомневаться в том, чтобы сайгак в неоплейстоцене образовывал большие стада на Северо-Востоке Азии.

В настоящее время считается, что Восточную Сибирь и Аляску в позднем неоплейстоцене населял единый подвид сайгака S. t. borealis Tscherskyi (=ricei Frick, 1937) (Барышников и др., 1998).

Анализ находок остатков крупных млекопитающих на местонахождениях мамонтовой фауны Яно-Индигирской низменности: Ойягосский Яр; Берелехское «кладбище» мамонтов; Хапташинский Яр; Аччыгый Аллаиха; Тимирдях Хая; Мус Хая; Янская стоянка; Селлях; Максунуоха и др. свидетельствует о том, что в позднем неоплейстоцене здесь обитало 14 видов крупных млекопитающих: С. lupus, A. lagopus, G. guio, U. arctos, Р. spelaea, М. primigenius, С. antiquitatis, Е. lenensis, R. tarandus, С. elaphus, Alces sp., B. priscus, O. pallantis, S. tatarica borealis. Наиболее часто встречаются костные остатки мамонта, бизона, лошади, северного оленя. Более редки кости носорога, овцебыка, благородного оленя. Наиболее редки остатки хищников и сайгака.

При участи автора проведены раскопки на местонахождении Мус Хая, где найдены остатки мамонта, шерстистого носорога, бизона, северного оленя и бурого медведя. На местонахождении Селлях нами найдены многочисленные остатки мамонтов, а также, единичные кости бизона и ленской лошади. На местонахождении Булгунньяхтах нами найдены остатки волка, мамонта, шерстистого носорога, ленской лошади, северного оленя, лося, бизона, овцебыка. Датировка из этого местонахождения указывает на каргинский возраст (26170±150 л.н. GrA-57033). При работе в различных музеях нами получены также данные о новых находках на Яно-Индигирской низменности поздненеоплейстоценового волка (ИГАБМ), песца и росомахи (частная коллекция), бурого медведя (ИГАБМ), пещерного льва (ММ),

овцебыка (ШМК), благородного оленя (ШМК, ИГАБМ), лося (ИГАБМ), сайгака (частная коллекция). По итогам проведенных нами исследований, а также по имеющимся в настоящий момент палеонтологическим данным мы пришли к выводу, что в позднем неоплейстоцене на территории Яно-Индигирской низменности обитало не менее 14 видов крупных млекопитающих (табл. 2).

Таблица. 2

Млекопитающие мамонтовой фауны на местонахождениях Яно-Индигирской низменности

Вид Ойагосский Яр (1) Берелехское кладбище (2) Хапташинский Яр (3) Аччыгый Аллаиха (4) Тимирдях хайа (5) Мус Хая (6) Мус-Хая (7) Янская стоянка (8, 7) Максунуоха (9,10) Селлях(11) Оз. Булгунньяхтах (12) Ыгыанньа,басссйн р. Чондон (13) р. Ойуун урэ5э, бассейн р. Яна (14) Разные местонахождения Яно-Индигирской низмснносш (15)

Canis Iudus + + + + + +

Aloocxlatronus + + +

Guio eulo + + + +

Ursus arctos + + + + +

Panthcra sDelaca + + + + +

Mammuthus nrimiccnius + + + + + + + + + + + + + +

Coetodonta antiquitatis + + + + + + + + + +

Eauus lenensis + + + + + + + + + +

Raneifcr tarandus + + + + + + + +

Cervus elaDhus + +

Alces sd. + + + +

Bison Driscus + + + + + + + + + + + + +

Ovibos oallantis + + + 4- + + +

Saica tatarica. + +

(1)- Томирдиаро, 1982;Саблин, 1991; Белолюбский, 1998; Никольский, Басилян, 2003. (2) - Верещагин, 1977; Лазарев, Томская, 1987. (3) - Лазарев,Томская, 1987. (4), (5), (6) - Лазарев,Томская, 1987. (7) -Плотников и др., в печати. (8) - Питулько, 2004. (9) - Боескоров и др., 2006. (10) - Лазарев, 2008. (11) — Плотников и др., в печати. (12), (13), (14) - новые местонахождения, изученные автором в 2013 г. (15) — сведения из разных музеев (АН, ИГАБМ, ЯГОМИиКНС, ШМК, КМЧ, частные коллекции).

ГЛАВА 5. ПАЛЕОЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ОБСТАНОВКА И ПРИЧИНЫ ФОРМИРОВАНИЯ МАССОВЫХ СКОПЛЕНИЙ ОСТАТКОВ МЛЕКОПИТАЮЩИХ МАМОНТОВОЙ ФАУНЫ НА ЯНО-ИНДИГИРСКОЙ НИЗМЕННОСТИ В КОНЦЕ ЧЕТВЕРТИЧНОГО ПЕРИОДА

5.1. Палеоэкологическая обстановка обитания мамонтовой фауны в конце

четвертичного периода

Образцы для палинологического анализа были собраны автором на захоронении Хромского детеныша мамонта (более 50000 л.н.); местонахождений Селлях и Булгунньяхтах, из вмещающих Юкагирского бизона (9300 л.н.) отложений. Проведено сравнение с данными авторов, изучавших палеофлору позднего неоплейстоцена Яно-

Индигирской низменности из захоронений Тирехтяхского (Арсланов и др., 1980) и Юкагирского (Саввинова, 2007) мамонтов.

В разрезах каргинской эпохи Средней и Северо-Восточной Сибири (24(25)-60(65) тыс. л. н.) чередуются спорово-пыльцевые спектры лесов, лесостепей, лесотундр, тундр и тундростепей. Палинологические данные свидетельствуют о том, что в начале каргинского межледниковья (более 50 тыс. л. н.) климат был теплым, что обусловило частичное распространение на территории Яно-Индигирской низменности арктобореальных и бореальных видов растений, т.е. происходило продвижение ли-ственнично-березовых редколесий и ерников к северу на 100-200 км (Томская, 1981; Лазарев и др., 1998). Местонахождение скелета Тирехтяхского мамонта, датируемое 35-44 тыс. л.н., характеризуется преобладанием травянистых комплексов, характерных для открытых и полуоткрытых ландшафтов с резкоконтинентальным и более засушливым, чем современный, климатом (Арсланов и др., 1980).

Растительность в долине р. Хрома, где обнаружены остатки детеныша мамонта, была представлена следующими сообществами: заболоченные луга или мари с участием осок и пушицы; закочкаренные осоково-вейниковые луга; мезофитные, ксе-ромезофитные злаково-разнотравные луга; ерники; лиственничники с высоким участием ерника в подлеске; брусничные зеленомошные лиственничники. Данные типы растительности характерны для современной Центральной Якутии, соответствуют ее агроклиматическим показателям (Протопопов и др., 2012) и соответствуют времени потепления от субарктического климата до почти умеренного (55-59 тыс. л.н.).

Спорово-пыльцевой спектр на местонахождении Селлях указывает на распространение открытых и полуоткрытых ландшафтов, характерных для холодных этапов каргинского межледниковья (33-35 тыс. л. н.), когда климат на Яно-Индигирской низменности приближался к субарктическому (Верещагин, 2002; Унифицированная..., 2010).

В костеносном слое местонахождения Булгунньяхтах (26170±150 л.н. GrA-57033) отмечено доминирование пыльцы полыней (14,2%) и злаковых (16,4%). Содержание же пыльцы осоковых падает до 2,8%. Участие пыльцы разнотравья невелико. Безлесные ландшафты с преобладанием травянистых ассоциаций, характерны для холодных аридных фаз каргинского межледниковья. В этот период фитоценозы открытых пространств состояли из злаково-полынно-разнотравных ассоциаций с большим участием ксерофитных группировок.

Отложения сартанского оледенения (12-23(24) тыс. л. н.) разнообразны в литолого-генетическом отношении. Палинологическая характеристика захоронения Юкагирского мамонта (ок. 18 000 л. н.) соответствует максимуму сартанского оледенения, когда доминировали травянистые растения и кустарнички, характерные для открытых ландшафтов с небольшими лесными участками (Саввинова, 2007). Сходные комплексы, отражающие так называемые «холодные степи» с преобладанием злаков, полыней, крестоцветных и гвоздичных, были определены А.И. Томской и Г.М. Саввиновой (1971) в отложениях, вмещающих труп мамонта у с. Чекуровка (р. Лена).

Начало голоцена связано с потеплением климата. В Восточной Сибири оно совпадает с нижней границей пребореала, около 10300 л. н. (по Хотинский, 1977).

Между 9500 и 8000 лет назад распространение древесной и кустарниковой растительности на севере Восточной Сибири достигло максимума. Древовидная береза расселилась далеко на север, вплоть до о-ва Котельный (Каплина и др., 1979; Шер, 1997). Этот интервал определяется как термический оптимум голоцена. Для него отмечается широкое развитие термокарстовых явлений, приведших к формированию множества озер. К этой эпохе относится находка Юкагирского бизона (около 9 тыс. л. н.). Спорово-пыльцевой спектр отложений, вмещающих его труп, характеризует лиственничные редколесья (береза, ольховник, ива, кедровый стланик), а также тра-вяно-болотные сообщества. Палинологический анализ образца содержимого толстого кишечника среднеголоценовой Юкагирской лошади характеризует развитие злаковых тундр, сходных с современными.

В промежутке времени от конца сартанского оледенения и до начала голоцена на территории Яно-Индигиркой низменности происходил ряд существенных изменений ландшафтно-климатических условий, в результате которых постепенно вымерла большая часть представителей крупных млекопитающих мамонтовой фауны.

5.2. Причины формирования массовых скоплений остатков шерстистого

мамонта в Якутии

На местонахождениях мамонтовой фауны кости М. primigemus могут составлять от 10-25% до 95% от числа остатков других млекопитающих (Шер, 1971; Лазарев, 2008; Кигпеївоуа, Кинпіпа, 2000; Кии^оуа еі а1., 2001; Иікоівкіу, 2002).

На территории Якутии нами рассмотрен ряд местонахождений мамонтовой фауны, где преобладают остатки вида М. primigenius (Верещагин, 1977; Лазарев, 2008; Иікоккіу й а1., 2010; Мащенко, Боескоров, 2011; ВавПуап й а1., 2011; Магкоуа еі аі., 2013; Плотников и др., в печати). Основная часть крупных местонахождений костей мамонтов на Яно-Индигирской низменности образовалась в результате многолетней не избирательной гибели их на определенных участках, іде риску подвергались в первую очередь слабые особи. В центральной части Якутии (Лено-Алданское междуречье и прилегающие территории) находки частей скелетов М. primigenius встречаются не так часто, как на севере. До недавнего времени здесь было обнаружено только несколько частей скелетов одиночных особей мамонтов (Зольников, 1960; Русанов, 1968; Лазарев и др., 1998; Плотников и др., 2012). Причина локализации крупных местонахождений остатков мамонтов («кладбищ») в Якутии на Крайнем Севере, на Яно-Индигирской низменности, в противоположность их отсутствию в Центральной Якутии заключается в геоморфологических и тафономических различиях этих регионов. На Яно-Индигирской низменности основные высоты рельефа располагаются в пределах от 0 до 100 м над уровнем моря, в Центральной Якутии рельеф значительно выше (в основном, от 100 до 250-300 м н.у.м.) и сложнее (Атлас сельского хозяйства Якутской АССР, 1989). На Яно-Индигирской низменности располагаются бассейны крупных рек (Омолой, Яна, Индигирка), сформированные к началу верхнего неоплейстоцена (Русанов и др., 1967; Геология Якутской АССР, 1981), с многочисленными притоками. Обилие водотоков в сочетании с преобладанием низменных местообитаний во время разливов рек и в половодья могло создавать условия для гибели ослабших животных, возможно, в некоторых случаях, даже целых семейных групп мамонтов. Образование массовых

захоронений костей мамонтов в определенных участках речных долин, очевидно, было вызвано особенностями экологии и поведения шерстистого мамонта. Привязанность крупных млекопитающих к долинам рек при поиске пищи и сезонные кочевки определяли дополнительную тафономическую возможность для сохранения остатков этих животных (Мащенко, 2005; Мащенко и др., 2012) в различных типах аллювиальных отложений.

Выводы

1. В позднем неоплейстоцене на территории Яно-Индигирской низменности состав мамонтовой фауны по известным в настоящее время палеонтологическим материалам в целом соответствовал таковому на Северо-Востоке Сибири и включала до 14 видов крупных млекопитающих: Canis lupus, Alopex lagopus, Guio guio, Ursus arctos, Panthera spelaea, Mammuthus primigenius, Coelodonta antiquita-tis, Equus lenertsis, Rangifer tarandus, Cervus elaphus, Alces sp., Bison priscus, Ovibos pallantis, Saiga tatarica.

2. Млекопитающие мамонтовой фауны в позднем неоплейстоцене на территории рассматриваемого в работе региона обитали во время потепления климата (каргинский интерстадиал) в условиях полуоткрытых ландшафтов (лесостепь, разреженная лиственничная и смешанная тайга с участками лугов и полян), а во время похолодания (сартанское оледенение) в условиях открытых и полуоткрытых ландшафтов (арктическая степь, заросли кустарников, редкие участки лесостепи и лесотундры).

3. Во время потеплений позднего неоплейстоцена на Яно-Индигирской низменности (каргинский интерстадиал, беллингское колебание) создавались специфические условия при гибели и захоронении гигантских фитофагов мамонтовой фауны - шерстистых мамонтов. Это происходило в силу специфики рельефа (преобладание низменных местообитаний) и наличия бассейнов крупных рек (Омолой, Яна, Индигирка) и их многочисленных притоков, разливы которых в половодья могли губить целые стада мамонтов.

4. Вымирание индикаторных видов мамонтовой фауны на территории Яно-Индигирской низменности и других районах Северной Евразии, происходило на рубеже неоплейстоцена и голоцена преимущественно из-за климатических изменений. В то же время, некоторые популяции отдельных видов мамонтовой фауны (древняя лошадь, первобытный бизон, овцебык) сохранялись на этой территории до начала-середины голоцена.

5. Мамонты севера Восточной Сибири, в том числе и Яно-Индигирской низменности, во второй половине позднего неоплейстоцена отличались большой вариабельностью в размерах, от исключительно крупных особей (290-308 см), близких к максимальным для вида, до сравнительно мелких (250-265 см).

6. Исследования Хромскош детеныша мамонта возрастом 5-6 месяцев и мамонта «Юка» возрастом 6-11 лет дополняют данные об онтогенетическом развитии детенышей мамонта от практически новорожденных до пубертатного возраста.

7. Рост у детенышей мамонта на территории Яно-Индигирской низменности, по-видимому, как и в других местах ареала отличался ускоренными, по

сравнению с современными слонами, темпами в первый год жизни. Подобная особенность в развитии являлась адаптацией к экстремально холодному климату ледникового периода.

8. Во время потепления каргинского (=молотковского) интерстадиала второй половины позднего неоплейстоцена на территории Яно-Индигирской низменности кроме относительно некрупного пещерного льва Panthern spelaea vereshchagini (кондилобазальная длина - 282-326 см) встречались крупные особи, по-видимому, представлявшие мигрировавших с юго-запада представителей Р. spelaea spelaea (кондилобазальная длина - 340-350 см).

Рекомендации

1. Усилить охрану памятника природы «Берелехское кладбище мамонтов». Полностью прекратить сбор бивней и других остатков мамонтовой фауны на этом местонахождении в коммерческих целях.

2. Проводить ежегодный мониторинг состояния «Берелехского кладбища мамонтов» сотрудниками Комитета охраны природы из районного центра Чокурдах или специалистами (палеонтологами или геологами), прибывающими для научного изучения этого местонахождения.

3. Придать статус памятника природы массовым скоплениям костей мамонтов в местностях «Аччыгый Аллаиха» и «Мус Хая».

Публикации по теме диссертации в журналах из списка ВАК:

1. Лазарев П.А., Григорьев С.Е., Плотников В.В., Саввинов Г.Н. Находки уникальных останков туш лошади и бизона в Верхоянском районе Якутии // Проблемы региональной экологии, 2011, №4. С. 13-18.

2. Мащенко E.H., Протопопов A.B., Плотников В.В., Павлов И.С. Особенности детеныша мамонта (Mammuthus primigenius) с реки Хрома (Якутия)// Зоологический журнал, 2012, №9. С. 1124-1140.

3. Плотников В.В., Боескоров Г.Г., Бакунина Н.Т., Протопопов A.B., Климовский А.И. Находка части скелета мамонта в окрестностях п. Хандыга// Наука и образование, 2012, №1 (65). С. 84-90.

4. Боескоров Г.Г., Белолюбский И.Н., Плотников В.В., Давыдов С.П., Лазарев П.А., Орлова Л.А., Степанов А.Д., Барышников Г.Ф. Новые находки ископаемого пещерного льва на территории Якутии // Наука и образование. 2012, №2 (66). С.45-51.

5. Протопопов A.B., Троева Е.И., Плотников В.В. Реконструкция растительности периода жизни Хромского мамонта // Наука и образование, 2012, №1. С. 81-84.

6. Боескоров Г. Г., Протопопов А. В., Мащенко Е. Н., Потапова О. Р., Тихонов А. Н., Кузнецова Т. В., Плотников В. В., Фишер Д., Агенброд Л., Григорьев С. Е., Белолюбский И. Н., Томшин М. Д., Щелчкова М. В., Шапиро Б., Колесов С. Д., Сергеенко А. И., Буиг Б. Предварительные данные об уникальных находках млекопитающих ледникового периода на Яно-Индигирской низменности // Вестник СВФУ им. М.К. Аммосова, 2012, №4. С. 10-16.

7. Плотников В.В. Новая экспедиция на остров Врангеля //Вестник СВФУ им. М.К. Аммосова, 2012, №4. С. 27-29.

8. Плотников В.В., Протопопов А.В., Климовский А.И., Колесов С.Д. Соморсунские мамонты (Mammuthns primigenius (Blum.)): тафономические и биологические интерпретации // Наука и образование, 2013, №1, С. 86-93.

9. Боескоров Г.Г., Протопопов А.В., Мащенко Е.Н., Потапова О.Р., Кузнецова Т.В., Плотников В.В., Григорьев С.Е., Белолюбский И.Н., Томшин М.Д., Щелчкова М.В., Колесов С.Н., Ван дер Плихт Й., Тихонов А.Н. Новые находки ископаемых млекопитающих уникальной сохранности в многолетней мерзлоте Якутии //ДАН. Общая биология, 2013, Т. 452, № 4. С. 461-465.

Публикации по теме диссертации в других изданиях

10. Плотников В.В. Бивни мамонта и их функциональные особенности// Эволюция жизни на земле: Мат-лы IV междунар. симпозиума, 10-12 ноября 2010 г./ Отв. ред. В.М. Подобина. Томск: ТМЛ-Пресс, 2010. С. 558-563.

11. Боескоров Г.Г., Плотников В.В., Мащенко Е.Н. Новый гость из вечной мерзлоты// Химия и жизнь, 2012, №2. С. 12-13.

12. Боескоров Г.Г., Белолюбский И.Н., Плотников В.В. Биологическое разнообразие крупных млекопитающих мамонтовой фауны Якутии // Биологические проблемы криолитозоны. Мат-лы Всеросс. конф., посвящ. 60-летию со дня образования ИБПК СО РАН. Якутск: «Изд-во Сфера», 2012. С. 20-21.

13. Плотников В.В. Внутривидовая систематика пещерного льва (Mammalia, Carnivore, Panthera) с территории Якутии // Биологические проблемы криолитозоны. Мат-лы Всеросс. конф., посвящ. 60-летию со дня образования ИБПК СО РАН. Якутск: «Изд-во Сфера», 2012. С. 148-150.

14. Боескоров Г.Г., Протопопов А.В., Мащенко Е.Н., Потапова О.Р., Кузнецова Т.В., Плотников В.В., Григорьев С.Е., Белолюбский И.Н., Томшин М.Д., Щелчкова М.В., Колесов С.Д., ван дер Плихт Й., Тихонов А.Н. Исследования новых находок ископаемых млекопитающих с северо-востока Яно-Индигирской низменности // Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований. 2013. № 8. Часть 2. С. 252-254.

15. Потапов Э.В., Плотников В.В. Юка- гость из вечной мерзлоты // Геология в школе и вузе: Геология и цивилизация: Мат-лы VIII междунар. конф. и летней школы. Том 2. Образование / ред. Е.М. Нестерева. СПб.: Изд-во РГПУ им. А.И. Герцена, 2013. С. 201-205.

16. Lazarev P., Grigoriev S., Plotnikov V. Mammoth calves from the permafrost of Yakutia // Quaternaire, 2010, N 3. P. 56-57.

17. Maschenko E., Potapova O., Boeskorov G., Plotnikov V., Agenbroad L. Preliminary data on the new partial carcass of the woolly mammoth, Mammuthus primigenius, from Yakutia, Russia // Society of vertebrate paleontology. Abstract of paper. 72-annual meeting. Raleigh Convention Center, October 17-20,2012. P. 137-138.

18. Agenbroad L.D., Potapova O., Boeskorov G.G. Maschenko E.M., Tikhonov

A.N., Protopopov A., Saveliev S., Kharlamova A., Kurtova A., Pavlov I., Plotnikov V., Kolesov S., Shapiro B., van der Plicht J., Shchelchova M.V., Fisher D., and

B. Buigues. Salvage, stabilization, conservation and preliminary research results of frozen carcasses of the extinct species of Woolly mammoth (M primigenins), Steppe bison (Bison priscus) and Pleistocene horse (Equus sp.) // Abstracts, 28th Annual Meeting of the Society for the Preservation of Natural History Collections. June 17-22nd, 2013, Rapid City, SD, USA. P.4.

19. Kurtova, A., Kharlamova, A., Protopopov, A., Plotnikov, V., Potapova, O. The Yuka woolly mammoth (Mammuthus primigenius Blum) brain extraction and preservation: the methods and results // // Abstracts of papers of 73 rd Annual Meeting of the Society of Vertebrate paleontology. October 30 - November 2, 2013, Los-Angeles, CA, USA. P. 158.

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Плотников, Валерий Валерьевич, Якутск

ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ АКАДЕМИЯ НАУК РЕСПУБЛИКИ САХА (ЯКУТИЯ) ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ НАУЧНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ПРИКЛАДНОЙ * ЭКОЛОГИИ СЕВЕРА

На правахрукописи 04201456486 /£ у

ПЛОТНИКОВ Валерий Валерьевич

Крупные ископаемые млекопитающие мамонтовой фауны Яно-Инднгирской

низменности

Специальность 03.02.04 - зоология

ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Якутск 2014

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение.................................................................................................... 4 стр.

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ................................................................ 7 стр.

ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ МЕСТОНАХОЖДЕНИЙ ИСКОПАЕМОЙ МАМОНТОВОЙ ФАУНЫ НА ТЕРРИТОРИИ ЯНО-ИНДИГИРСКОЙ НИЗМЕННОСТИ

2.1. История исследований мамонтовой фауны Яно-Индигирской

низменности............................................................................................... 16 стр.

2.2. Местонахождения ископаемой мамонтовой фауны на территории Яно-

Индигирской низменности................................................................................... 18 стр.

ГЛАВА 3. ШЕРСТИСТЫЙ МАМОНТ - ГЛАВНЫЙ ИНДИКАТОР

МАМОНТОВОЙ ФАУНЫ В ПОЗДНЕМ НЕОПЛЕЙСТОЦЕНЕ

3.1. Шерстистыймамонт - Mammiithus primigenius (Blumenbach, 1799)...................... 29 стр.

- берелехское «кладбище» мамонтов................................................................ 31 стр.

- детеныш мамонта с р. Хрома........................................................................ 32 стр.

- захоронение мамонтов на р. Селлях................................................................ 41 стр.

- мамонт Юка............................................................................................. 56 стр.

- местонахождение Мус Хая........................................................................... 69 стр.

- местонахождение млекопитающих мамонтовой фауны на берегу озера Булгунньяхтах.......................................................................................... 77 стр.

- мамонт с местонахождения «Ыгыанньа», правый приток р. Чондон......................... 92 стр.

- мамонт с р. Буор-Юрях............................................................................... 96 стр.

- мамонты с местонахождения «Соморсун»........................................................ jq9 СТр

- захоронение мамонтов в окрестностях пос. Хандыга......................................................................................107 стр.

3.2. Размерные особенности мамонтов позднего неоплейстоцена севера Восточной

Сибири....................................................................................................................................................................................................................110 стр.

ГЛАВА 4. ПАЛЕОФАУНИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ДРУГИХ ИНДИКАТОРНЫХ ВИДОВ ЯНО-ИНДИГИРСКОЙ НИЗМЕННОСТИ

- Пещерный лев - Panthera (Leo) spelaea (Goldfuss, 1810)..............................................................................116 стр.

- Шерстистый носорог - Coelodonta antiguitatis (Blumenbach, 1799)........................................................128 стр.

- Ленская лошадь - Equus lenensis (Russanov, 1968)..............................................................................................130стр.

- Первобытныйбизон - Bison priscus Bojanus, 1827....................................................................................................140стр.

- Первобытныйовцебык - Ovibos pallantisW. Smith, 1827..................................................................................148 стр.

- Сибирский (неоплейстоценовый) сайгак - Saiga tatarica borealis Tscherskyi,

1876.............................................................................................................................. 152стр.

ГЛАВА 5. ПАЛЕОЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ОБСТАНОВКА ОБИТАНИЯ И ПРИЧИНЫ ФОРМИРОВАНИЯ МАССОВЫХ СКОПЛЕНИЙ ОСТАТКОВ МАМОНТОВОЙ ФАУНЫ ЯНО-ИНДИГИРСКОЙ НИЗМЕННОСТИ В КОНЦЕ ЧЕТВЕРТИЧНОГО ПЕРИОДА

5.1. Палеоэкологическая обстановка обитания мамонтовой фауны в конце четвертичного периода................................................................................... 156 стр.

5.2. Причина формирования массовых скоплений остатков шерстистого мамонта в

Якутии.......................................................................................................... 166 стр.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ........................................................................................... 177 стр.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ.............................................................................. 181 стр.

4

Введение

Фауна млекопитающих, является ключевым критерием для стратиграфического расчленения позднекайнозойских отложений. Опорные местонахождения с разновозрастными фаунистическими комплексами наземных позвоночных - основные реперы для обоснования хронологии континентальных отложений позднего кайнозоя. Яно-Индигирская низменность занимает значительную часть арктической зоны Якутии и является одним из наиболее богатых местонахождениями мамонтовой фауны регионом в мире. Палеонтологические находки из этого региона дают уникальные данные об эволюции и разнообразии вымерших млекопитающих второй половины неоплейстоцена. Местонахождения, содержащие остатки ископаемых фаун и флор ( позднего кайнозоя на территории Яно-Индигирской низменности, описывались и изучались рядом авторов: A.A. Бунге (Черский, 1891); В.Ф.Гончаровым (1968); Б.С.Русановым (1968); Н.К.Верещагиным (1977); П.А.Лазаревым (Лазарев, Томская, 1987; Лазарев, 2002, 2008). За последние годы в этом регионе был обнаружен ряд уникальных по сохранности находок остатков ископаемых животных, в исследовании которых принял участие автор диссертации. В настоящее время исследования всего -1 комплекса мамонтовой фауны, экстраполяция палеоэкологических и | палеоклиматических данных выходят на принципиально новый уровень исследований, 1 связанный с привлечение новых методов приборных исследований. Полученные таким образом данные имеют принципиальное значение для фундаментальных научных исследований по палеонтологии, биологии и медицинским наукам, а также значимы для прикладных областей, связанных с охраной окружающей среды и прогнозирования последствий палеоэкологических изменений, происходящих в настоящее время. В представленной работе на основе палеонтологических, палеоботанических и зоологических методов проведено комплексное исследование находок крупных ископаемых млекопитающих на территории Яно-Индигирской низменности в позднем неоплейстоцене. Приведен ряд характеристик растительности, фауны и палеогеографической обстановки данного периода. ; i

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является выявление видового состава крупных млекопитающих мамонтовой фауны позднего неоплейстоцена Яно-Индигирской низменности, их распространения, установление их морфологических особенностей и условий обитания.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

j

о изучить доступные палеонтологические коллекции по млекопитающим

мамонтовой фауны, хранящиеся в музеях г. Якутска и в улусных музеях; ® охарактеризовать видовой состав мамонтовой фауны основных местонахождений

крупных млекопитающих позднего неоплейстоцена; ® провести морфологические исследования новых находок остатков

млекопитающих мамонтовой фауны; • уточнить данные о хронологическом распространении отдельных видов мамонтовой фауны и их палеоэкологии.

Объект исследования. Местонахождения крупных млекопитающих мамонтовой фауны на территории Яно-Индигирской низменности.

Предмет исследования. Виды крупных млекопитающих мамонтовой фауны с территории Яно-Индигирской низменности.

Научная новизна. На новом уровне, обобщен и ревизован материал, характеризующий мамонтовую фауну Яно-Индигирской низменности в позднем неоплейстоцене. В работе описан новый остеологический материал по шерстистому мамонту и другим млекопитающим мамонтовой фауны. Впервые проведено морфологическое исследование мамонта подросткового возраста и целого трупа ископаемого бизона. Впервые описаны новые массовые захоронения мамонтов на территории Якутии (Селлях, Соморсун, Булгунньяхтах). Полученные в работе результаты уточняют представления о палеоэкологии позднего неоплейстоцена на севере Якутии.

Практическое значение. Результаты представленной работы могут быть использованы для изучения ареалов животных мамонтовой фауны, а также для составления и дополнения палеогеографических карт, при разработке лекций по палеоэкологии и зоогеографии. Новые сведения могут использоваться для решения стратиграфических задач при исследовании континентальных толщ позднего неоплейстоцена и при комплексном изучении четвертичных отложений Яно-Индигирской низменности.

Защищаемые положения 1. Мамонтовая фауна Яно-Индигирской низменности в позднем неоплейстоцене включала не менее 14-ти крупных млекопитающих: Canis lupus Linnaeus, 1758; Alopex lagopus Linnaeus, 1758; Guio gulo Linnaeus, 1758; Ursus arctos Linnaeus, 1758; Panthera (Leo) spelaea Goldfuss, 1810; Mammuthus primigenias (Blumenbach, 1799); Coelodonta

antiqiiitatis (Blumenbach, 1799); Eqiius lenensis Russanov, 1968; Rangif er tarandus Linnaeus, 1758; Cervus elaphus Linnaeus, 1758; Alces sp., Bison priscus Bojanus, 1827; Ovibos pallantis II. Smith, 1827; Saiga tatarica borealis Tscherskyi, 1876.

2. В теплые периоды конца неоплейстоцена (каргинский межстадиал, беллингское колебание) на Яно-Индигирской низменности создавались специфические условия для гибели и захоронения наиболее крупных млекопитающих мамонтовой фауны -мамонтов.

3. Отдельные вымершие индикаторные виды (бизон, лошадь, возможно, овцебык) мамонтовой фауны пережили климатический кризис в конце неоплейстоцена и сохранялись на Яно-Индигирской низменности до начала или даже середины голоцена.

Апробация работы. Полученные результаты и основные теоретические положения диссертационной работы были представлены на: 5-й Международной конференции по мамонтам и их родственникам (г. Jle Пюи-ан-Вале, Франция, 2010); IV Международном симпозиуме «Эволюция жизни на Земле» (Томск, 2010); конференции, посвященной 75-летию д.б.н. П. А. Лазарева (Якутск, 2011); Всероссийской" конференции, посвященной 60-летию со дня образования ИБПК СО РАН (Якутск, 2012); VIII Международной конференции «Геология в школе и вузе: геология и. цивилизация» (Санкт-Петербург, 2013); 72nd Annual Meeting Society of vertebrate Paleontology (October 17-20, 2012, Raleigh, USA); 28th Annual Meeting of the Society for the preservation of natural history collections, (June 17-22nd , 2013, Rapid City, USA); 73rd Annual Meeting Society of vertebrate Paleontology (October 30 - November 2, 2013, Los-Angeles, USA); Всероссийской научной конференции «Евразия в кайнозое...» (3-6 декабря 2013 г., г. Иркутск). Основные данные, представленные в диссертации, были доложены на совместном научном семинаре АН Республики Саха (Якутия) и НИИ Прикладной экологии Севера СВФУ им. М.К. Аммосова.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 19 работ, в том числе 9 в журналах, рекомендованных ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, списка литературы. Общий объем диссертации - 192 страниц. Основная часть изложена на 122 страницах. Работа содержит 55 рисунка и 67 таблицы. Список литературы содержит 199 названий, в т.ч. 61 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность: руководителю диссертационной работы д.б.н. Г.Г. Боескорову за всестороннюю поддержку и помощь в

написании работы; первому наставнику в палеозоологии и палеонтологии д.б.н. П.А. Лазареву за обучение методам сбора и изучения палеонтологических материалов; д.б.н. Д.Д. Саввинову и д.б.н. Г.Н. Саввинову за поддержку моих начальных исследований; д.б.н. Л.А. Пестряковой, к.б.н. E.H. Мащенко, к.б.н. A.B. Протопопову за консультативную помощь. Выражаю особую благодарность всем коллегам, участвовавшим в сборе и обработке полевого материала. Часть данной работы выполнена при поддержке гранта РФФИ 12-04-98510-р_восток_а.

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ В период с 2001 г. по 2013 г. автор принимал участие в 22-х экспедиционных работах. Работы проводились нами на территории Якутии, а также, и на о-ве Врангеля (август-сентябрь 2011 г.). За период работы автором были обследованы ряд местонахождений мамонтовой фауны на территории Яно-Индигирской низменности, в т.ч. Берелехское «кладбище» мамонтов, Мус-Хая, Буор-Хая, Аччыгый Аллаиха, Максунуоха, Омолой, Хрома, Селлях, Булгунньяхтах, Чондон, Буор-Юрях. Для сравнения автором исследован ряд местонахождений в Центральной Якутии (Соморсун, Хандыга). Данные, опубликованные другими авторами по некоторым из указанных местонахождений, также использованы в качестве сравнительных (рис. 1).

Основной материал диссертации в количестве 548 костных остатков шерстистого мамонта, шерстистого носорога, ленской лошади, северного оленя, лося, бизона, бурого медведя, пещерного льва, сайгака и волка был лично собран и изучен автором во время, экспедиционных работ с 2010 по 2013 гг., или лично (или при участии автора) изучен в музеях и хранилищах. Кроме того, автор принял участие в изучении 4 трупных остатков животных мамонтовой фауны (табл.1).

- местонахождение «Селлях»: бивни (Т-1, Т-2, Т-3, Т-4, Т-5, Т-6, Т-7, Т-8); фрагменты черепов (SL-1, SL-2, SL-3); нижние челюсти (SL-4, SL-5, SL-72, SL-92, SL-93); лопатки (SL-10, SL-11, SL-13, SL-14, SL-33, SL-12, SL-32, SL-77); плечевые кости (SL-15, SL-16, SL-18, SL-71, SL-17, SL-19); большие берцовые кости (SL-20, SL-21, SL-22, SL-23, SL-24, SL-51, SL-52, SL-89, SL-90); бедренные кости (SL-25, SL-26, SL-27, SL-28, SL-50, SL-78, SL-79, SL-82, SL-83, SL-49, SL-80, SL-81, SL-84); первые шейные позвонки (SL-29, SL-30, SL-68, SL-70); локтевые кости (SL-31, SL-53, SL-85, SL-86, SL-87, SL-88).

Таблица 1.

Объем исследованного материала по ископаемым млекопитающим, собранный лично и при

Исследовано Морфометрический анализ

Исследовано остатков трупов костей краниального и

с мягкими посткраниального скелета и

тканями зубов

Неоплейстоценовый волк - 1

Пещерный лев - 32

Шерстистый мамонт 1 285

Шерстистый носорог - 8

Ленская лошадь 2 129

Неоплейстоценовый северный олень - 6

Неоплейстоценовый лось - 1

Первобытный бизон 1 80

Неоплейстоценовый овцебык - 6

Всего 4 548

- местонахождение «Соморсун»: бивень (тк- Т- 001); зубы (тк-0-001, тк-0-002); грудные позвонки (08, 09, 10, 15, 16); поясничные позвонки (12, 13, 14, 21); хвостовые позвонки (24, 25); крестец (18, 19, 26); ребра (тк-С-1, тк-С-2, тк-С-3); лопатки (тк-1, тк-2, тк-3, тк-4, тк-5); плечевые кости (№07); лучевая кость (№01); тазовые кости (тк-Р-001, тк-Р-002, тк-Р-003, тк-Р-004, тк-Р-005); большие берцовые кости (02, 06); бедренные кости (03, 04, 05).

- череп пещерного льва из коллекции СВНС, без номера (Дуванный Яр, низовье р. Колыма); череп пещерного льва из коллекции ММ (окр. пос. Баягныр, низовье р.. Индигирка); череп пещерного льва из частной коллекции ДВЯ13-01 (Дуванный Яр, Лакеево, низовье р. Колыма); череп пещерного льва из коллекции Академии наук РС(Я), №Д01 (Долганов, бассейн р. Индигирка);левая нижнечелюстная кость пещерного льва, ЭПЛШ, без номер (мамонтовая гора, низовье р. Алдан); правая нижнечелюстная кость пещерного льва, ИГАБМ №7075 (устье р. Березовка, правый приток р. Колыма); фрагмент нижней челюсти пещерного льва, ММ №413 (окр. пос. Чакыр II, р. Амга); фрагмент левой нижнечелюстной кости пещерного льва, ПЭМ №147 (обн. Улахан суллар, р. Адыча); правая локтевая кость пещерного льва; коллекция СВНС, без номера (окр. пос. Черский, руч. Древний); череп пещерного льва ММ №8078 (полуостров Буор-Хайа, Усть-Янский улус); левая ветвь нижней челюсти пещерного льва ММ №8109 (р. Кегулур, бассейн р. Омолой, Усть-Янский улус).

- местонахождение «Корейская» протока (окр. п. Хандыга): три фрагмента межчелюстных костей черепа мамонта (АН №7942/12); грудной позвонок мамонта (АН

rit

№7942/8); фрагмент грудного позвонка мамонта (АН №7942/9); фрагмент грудного позвонка мамонта (АН №7942/10); крестец мамонта (АН №7942/16-18); пять хвостовых позвонков мамонта (АН №7942/3-7); правая бедренная кость мамонта (АН №7942/1); большая берцовая кость мамонта (АН №7942/2); нижняя челюсть мамонта (АН №7943).

- местонахождение «Мус Хая»: нижние челюсти мамонта (№СГ-1, №СГ-2, №СГ-3, №СГ-4, №СГ-5); зубы мамонта (№СГ-6, №СГ-7); первые шейные позвонки мамонт (№СГ-8, №СГ-9, №СГ-10, №СГ-11); лопатки мамонта (№СГ-12, №СГ-13, №СГ-14, №СГ-15, №СГ-16, №СГ-17, №СГ-18, №СГ-19); плечевые кости мамонта (№СГ-20, №СГ-21, №СГ-22; №СГ-23, №СГ-24, №СГ-25, №СГ-26, №СГ-27, №СГ-28; №СГ-29), тазовые кости мамонта (№СГ-30, №СГ-31, №СГ-32, №СГ-33, №СГ-34, №СГ-35, №СГ-36, №СГ-37, №СГ-38, №СГ-39, №СГ-40, №СГ-41, №СГ-42), бедренные кости мамонта (№СГ-43, №СГ-44, №СГ-45, №СГ-46, №СГ-47, №СГ-48, №СГ-49, №СГ-50, №СГ-51, №СГ-52).

- фрагменты черепов овцебыков: АН № 7612 (7712), р. Анабар, руч. Биллях; о. Котельный, АН № 6893/1; о. Большой Ляховский, АН №№7779, 7781, 7782, 7778; Хромская губа, Хапташинский яр; р. Колыма, Дуванный Яр АН №7034.

- местонахождение на оз. Булгунньяхтах: Canis lupus (?) - фрагмент диафиза большой берцовой кости (Б-13/27); М. primigeniits - б. берцовая кость (Б-13/1); б. берцовая кость (Б-13/2); б. берцовая кость (Б-13/3); плечевая кость детеныша (Б-13/4); плечевая кость (Б-13/5); бедренная кость (Б-13/6); локтевая кость (Б-13/7); mi dex (Б--13/8); atlant (Б-13/9); крестец (Б-13/10); metatarsale IV (Б-13/12); фрагмент нижней челюсти (Б-13/13); грудной позвонок (Б-13/14); поясничный позвонок (Б-13/15); 3-й или 4-й грудной позвонок (Б-13/16); ребро (Б-13/18); локтевая кость (Б-13/19); правая плечевая кость (Б-13/20); половозрелая крупная особь, видимо, самец, относятся к скелету одной крупной половозрелой особи М. primigenius, самцу, с полностью приросшими эпифизами и облитерированными эпифизарными швами (№№ Б-13/18-20); лучевая кость (Б-13/21); бедренная кость (Б-13/22); седалищная кости (Б-13/23); ребро (Б-13/24); cuneiforme medíale (Б-13/25); metacarpale III (Б-13/26); плечевая правая (Б-13/33); тЗ (Б-13/34); малая берцовая кость (Б-13/36); коленная чашечка (Б-13/44); грудина (Б-13/46); кость запястья (capitatum) (Б-13/48); лопатка взрослой особи (Б-13/49); ребро ( Б-13/51); трапециевидная кость запястья (Б-13/53); ребро (Б-13/62); б. берцовая кость (Б-13/63); второй шейный позвонок (Б-13/64); грудной позвонок (5-9-й) (Б-13/65); плечевая кость (Б-13/66); локтевая кость (Б-13/67); Alces sp. (?) - фрагмент

лобных костей черепа с основанием сброшенного рога (Б-13/11); В. prisons - фрагмент мозговой части черепа с основаниями рогов (Б-13/17); первый шейный позвонок (Б-13/31); лучевая кость (Б-13/38); Cer