Влияние пожаров на микробные комплексы почв сосновых лесов Средней Сибири

Богородская, Анна Викторовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние пожаров на микробные комплексы почв сосновых лесов Средней Сибири
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Влияние пожаров на микробные комплексы почв сосновых лесов Средней Сибири"

На правах рукописи

Богородская Анна Викторовна

ВЛИЯНИЕ ПОЖАРОВ НА МИКРОБНЫЕ КОМПЛЕКСЫ ПОЧВ СОСНОВЫХ ЛЕСОВ СРЕДНЕЙ СИБИРИ

03.00.16 - Экология 03.00.07 - Микробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Красноярск - 2006

Работа выполнена в отделе физико-химической биологии и биотехнологии древесных растений Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН.

Научные руководители: доктор биологических наук, профессор

Н.Д. Сорокин

доктор биологических наук Г.А. Иванова

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

С.Г. Прокушкин

кандидат биологических наук Т.В. Марченкова

Ведущая организация: Новосибирский государственный аграрный

Университет

Защита диссертации состоится 6 декабря 2006 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 003.056.01 при Институте леса им. В.Н. Сукачева СО РАН по адресу: 660036, г. Красноярск, Академгородок, Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН.

Факс: +7(3912) 43-36-86, E-mail: institiite@forest.akadem.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН ■

Автореферат разослан « Л » /¿^/С/7 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, к.ф.-м.н.

A.B. Шашкин

Введение

Актуальность темы. В Сибири, где сосредоточена значительная часть бореальных лесов, ежегодно регистрируется до 30 тыс. лесных пожаров, которые охватывают площадь около 5 млн. га (Conard, Ivanova, 1997). На сосновые леса приходится до 60% от общего количества лесных пожаров (Korovin, 1996), интенсивность которых широко варьирует в пространстве и во времени. В связи с этим, пожары рассматриваются в качестве естественно-исторического фактора развития современных лесных сообществ и направленности процессов почвообразования (Фирсова, 1963, 1969; Гуняженко, 1970; Бузыкин, 1975; Попова, 1979, 1986, 1997; Краснощекое, 1994, 2004; Тарасов, 1998; Валендик и др., 2000; Безкоровайная и др., 2005; DAscoli et. al., 2005; De Marco et. al., 2005; Doerr et. al., 2005).

Известно, что пожары меняют гидротермические и трофические условия почв (Краснощекое, 1994, 2004; Fernandez et. al., 1997; Thomas et. al., 1999) и, следовательно, влияют на микробиологические и биохимические процессы (Сапожников и др., 1993; Сорокин, 1983; Hernandez et. al., 1997; Цветков и др., 1998, 2001; Сорокин и др., 2000). Изменения в почвах, происходящие после пожаров, в значительной степени зависят от вида и интенсивности пирогенного воздействия (Hungerford et. al., 1995; Nearly et. al., 1999; Certini, 2005). Однако имеется мало исследований, касающихся влияния пожаров разной интенсивности на почвенные микробоценозы и вызываемые ими процессы (Сорокин, 1983; Pietikainen, Fritze, 1993; Сорокин и др., 2000; Цветков и др., 2001; Choromanska, DeLuca, 2002; Wuthrich et. al., 2002; DAscoli et. al., 2005). Единичны исследования экологического состояния микробных комплексов почв после лесных пожаров с известными количественными параметрами, характеризующими интенсивность огня.

Изучение структуры, численности и динамики эколого-трофических групп микроорганизмов, функциональной активности микробных комплексов почв позволяет судить об изменениях трофических условий почвенного ценоза, а, следовательно, и лесорастительных его свойств после пирогенного воздействия. Учитывая высокую частоту пожаров, их мощное экологическое воздействие на лесные биогеоценозы, следует признать актуальным изучение послепожарных сукцессий микробного компонента почв в сосновых лесах Средней Сибири.

Цель работы заключалась в исследовании влияния пожаров разной интенсивности на структурно-динамические и функциональные особенности микробных комплексов почв сосновых лесов Средней Сибири.

В задачи исследований входило:

-изучить структуру и численность эколого-трофических групп микроорганизмов почв сосняков после пожаров разной интенсивности;

-исследовать биохимическую активность почв после пирогенного воздействия;

-проследить послепожарную динамику восстановления структуры и функциональной активности микробоценозов почв;

-оценить послепожарное состояние почвенных микробных комплексов по параметрам содержания микробной биомассы, интенсивности базального дыхания и показателю удельной дыхательной активности микроорганизмов.

На защиту выносятся следующие положения:

1. В среднетаежных и южнотаежных сосняках Средней Сибири пожары высокой и средней интенсивности негативно влияют на микрофлору и

биохимические процессы в почвах, вызывая дестабилизацию структурного состава микробных комплексов и снижая ферментативную активность верхних органогенных и минеральных горизонтов почв в течение четырех-пяти лет после пожаров.

2. Лесные пожары низкой интенсивности в сосняках на песчаных подзолах оказывают положительное влияние на микробные комплексы, инициируя увеличение численности, биомассы, видового разнообразия и функциональную активность микроорганизмов в послепожарный период.

3. Интегральными показателями функционального состояния и устойчивости микробных комплексов почв после лесных пожаров являются содержание микробной биомассы, интенсивность базального дыхания и удельная дыхательная активность микроорганизмов.

Научная новизна. Впервые проведено исследование воздействия пожаров с известными параметрами поведения огня на структурные и функциональные характеристики микробных комплексов почв сосновых лесов Средней Сибири. Прослежена динамика их восстановления после пожаров разной интенсивности. Дана оценка степени нарушения микробоценозов почв лесными пожарами по показателям содержания микробной биомассы, базального дыхания и удельной дыхательной активности микроорганизмов.

Практическая значимость. Полученные результаты исследований структуры и функциональной активности микробных комплексов почв после воздействия лесных пожаров разной интенсивности могут быть использованы в биодиагностике и мониторинге состояния почв, направленности почвообразовательных процессов, оценке степени послепожарных изменений лесорастительных свойств почв.

Апробация. Материалы исследований были представлены на международной научной конференции «Геоэкологические проблемы почвоведения и оценки земель» (Томск, 2002); международной научно-практической конференции «Экология и научно-технический прогресс» (Пермь, 2002); Южно-Сибирской региональной научной конференции студентов и молодых ученых (Абакан, 2003); на конференциях молодых ученых «Исследование компонентов лесных экосистем Сибири» (Красноярск, 2003, 2006), международной конференции «Climate Disturbance Interactions in Boreal Forest Ecosystems» (Fairbanks, Alaska, USA, 2004); на XI международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоносов-2004» (Москва, 2004); Всероссийской конференции «Структурно-функциональная организация и динамика лесов» (Красноярск, 2004); на ХШ Всероссийской школе «Экология и почвы» (Пущино, 2005), на международной конференции «Экологические функции лесных почв в естественных и антропогенно-нарушенных ландшафтах (Петрозаводск, 2005); на международной конференции «Экология и биология почв: проблемы диагностики и индикации» (Ростов-на Дону, 2006).

Диссертационная работа выполнена в Институте леса им. В.Н. Сукачева СО РАН и входит в планы НИР СО РАН, проектов Российского фонда фундаментальных исследований (04-04-49384) «Оценка воздействия пожаров на лесные экосистемы Средней Сибири (2004-2006) и Красноярского фонда научных исследований (G16, 2006), совместного российско-американского проекта 99-ICA-076 «Оценка и мониторинг воздействия гарей и интенсивности пожаров на эмиссии, баланс углерода, состояние и устойчивость лесов Средней Сибири» (2000-2004).

Личный вклад автора. Все исследования по теме диссертации осуществлялись автором или при его непосредственном участии, в том числе сбор данных, их анализ, обобщение и интерпретация полученных результатов.

Благодарности. Автор признательна д.б.н., профессору Сорокину Н.Д. и д.б.н. Ивановой Г.А. за научные консультации в процессе исследований, к.б.н. Безкоровайной И.Н., к.б.н., доц. Тарасову П.А, Краснощековой Е.В. за помощь при отборе почвенных образцов и к.б.н. Евграфовой С.Ю. за ценные советы методического плана.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 19 научных работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы и приложений. Работа изложена на 195 страницах, включает 9 таблиц, 53 рисунка, 2 приложения. Список литературы включает 343 наименования, в том числе 152 на иностранных языках.

Глава 1. Воздействие пожаров на компоненты лесного биогеоценоза

Приведен обзор работ, в которых отражены современные представления о роли пожаров в формировании лесов и их экологических последствиях. Анализируются материалы исследований по воздействию пожаров на почвенный компонент лесного биогеоценоза. Рассмотрены послепожарные изменения физико-химических и гидротермических свойств почв и микробных комплексов. Показано, что влияние огня на почвенные микробные популяции зависит от интенсивности пожара, максимальных температур, от типа почвы и увлажнения, продолжительности огневого воздействия и глубины прогорания, от до- и послепожарного состава растительного яруса и климатических условий (Сорокин, 1983; Chandler et. al., 1983; Hungerford et. al., 1995; Nearly et. al., 1999; Certini, 2005). Имеющиеся в литературе данные по влиянию лесных пожаров на микробоценозы почв часто противоречивы, кроме того, они получены для регионов с разными биоклиматическими и почвенными условиями. Также оценка интенсивности или силы пожара, имеющая место в изучаемых лесных биогеоценозах, либо отсутствует совсем, либо проведена визуально или на основе выжигания небольших экспериментальных участков. Отсюда возникает целесообразность проведения исследований в «стандартизированных» пространственно-временных и лесорастительных условиях, при наличии количественных характеристик поведения огня. Такие экспериментальные данные были получены в рамках совместного российско-американского проекта 99-ICA-076 «Оценка и мониторинг воздействия гарей и интенсивности пожаров на эмиссии, баланс углерода, состояние и устойчивость лесов Средней Сибири».

Глава 2. Объекты и методы исследований

2.1. Экологические условия и особенности почвообразования в районах исследования

Исследования проводились в среднетаежных и южнотаежных сосняках Средней Сибири. При описании района исследований, климатических условий и особенностей почвообразования использовалось геоботаническое районирование JT.B. Шумиловой (1962), лесорастительное районирование В.П. Кутафьева (Жуков и др., 1969) и характеристика основных типов почв (Горбачев, 1967; Корсунов и др., 1988).

Экспериментальные участки располагались в бассейне рек Дубчес и Сым в среднем течении реки Тогулан левого притока р. Енисей (60°38 с.ш. и 89 °44 в.д.) и в Нижнем Приангарье в бассейне р. Ангары на правом (58°42' с.ш. и 98°25 в.д.) и левом (58°35' с.ш. и 98°55' в.д.) берегах.

Исследования микробоценозов почв выполнялись на 12 участках (площадь каждого по 4 га), представленных средневозрастными сосняками кустарничково-лишайниково-зеленомошными (табл. 1). В составе напочвенного покрова в южнотаежных сосняках на участках 3 и 5 лишайники были представлены незначительно.

По таксономической номенклатуре почвы изучаемых сосняков относятся к типу подзолов песчаных. В напочвенном покрове сосняков доминировали лишайниковая и зеленомошная синузии. Почва под зеленомошными синузиями имела более высокое содержание органики и гумуса, а также элементов минерального питания, чем почва под лишайниковыми синузиями. В связи с этим изучение микробиоты было привязано к доминирующим синузиям участков.

С целью моделирования поведения лесных пожаров разной интенсивности и оценке их воздействия на экосистему, в 2000-2003 гг. проведены эксперименты в виде контролируемых выжиганий в рамках комплексного российско-американского проекта.

2.2. Методы изучения экологического состояния почв после экспериментальных пожаров

Образцы для микробиологического анализа отбирали с соблюдением правил отбора почвы (Методы..., 1977). Почвенные образцы анализировали в лаборатории в свежем состоянии в летние фенофазы (июнь-август).

Изучение структуры и численности эколого-трофических групп микроорганизмов (ЭКТГМ) почв до и после пожаров проводили общепринятыми методиками (Егоров, 1976; Звягинцев, 1991; Schiner et. al., 1996).

Идентификацию выделенных культур микроорганизмов осуществляли по морфологическим, культуральным и физиологическим признакам с использованием определителей (Красильников, 1949; The Procariotes, 1981; Скворцова, 1983; Добровольская и др., 1989; Берджи, 1998).

Целлюлазную и общую протеазную активность почв определяли по степени разложения целлюлозы и желатиновых пленок, заложенных в верхние слои почвы (Востров, Петрова, 1961; Мишустин и др., 1968).

Изучение активности каталазы, уреазы и протеазы проводили по методикам Ф.Х. Хазиева (1976) и А.Ш. Галстяна (1978).

Содержание микробной биомассы (Смик) определяли методом субстрат-индуцированного дыхания (Anderson, Domsh, 1978; Ананьева и др., 1993; Ананьева, 2003). Базалыюе дыхание (БД) исследовали по скорости выделения С02 почвой с использованием газового хроматографа (ЛХМ80-модификация «Хром 4»),

Микробный метаболический коэффициент (qC02) рассчитывали как отношение скорости базального дыхания к микробной биомассе (Anderson, Domsh, 1993; Ананьева, 2003).

При изучении динамики численности различных ЭКТГМ в послепожарные годы анализировались смешанные образцы, отобранные на одном и том же участке с привязанностью к доминирующим допожарным синузиям.

Изучение эмиссий СОг почвами в полевых условиях проводили при помощи ИК-газоанализатора (LiCor 6262). Интенсивность выделения С02 почвой выражали в мкгСОг/м2/час. Температура воздуха внутри темновой камеры регистрировалась с точностью до 0.5°С.

Статистическую обработку данных выполняли с использованием компьютерной программы Microsoft Excel 2002.

Глава 3. Послепожарное изменение структуры и численности эколого-трофических групп микроорганизмов в подзолистых почвах

3.1. Особенности развития микробоценозов почв в районах исследования (средняя и южная тайга Средней Сибири)

На экспериментальных участках в средне- и южнотаежных сосняках почвы отнесены к типу подзолов песчаных и характеризуются низким содержанием гумуса и доступных форм элементов питания, кислой реакцией среды и высоким содержанием в опаде трудноразлагаемых органических соединений, что выражается в их невысокой биогенности. Среди основных эколого-трофических групп микроорганизмов (ЭКТГМ) отмечено низкое содержание целлюлозоразрушающих и утилизирующих органический азот бактерий. Микробные комплексы характеризуются преобладанием олиготрофных форм, слабым развитием актиномицетов, довольно высокой активностью минерализационных процессов, значительным количеством грибных пропагул только в самом верхнем органогенном слое и резким снижением с глубиной почвенного профиля.

Особенности гидротермических условий на экспериментальных участках в средней и южной тайге, различия в составе фитоценозов и агрохимических свойствах изучаемых почв отразились на структурном составе микробоценозов. Увеличение доли разнотравья в составе фитоценозов южнотаежных сосняков (п. Хребтовый), способствует большей биогенности формирующихся здесь почв, разнообразию качественного спектра микроорганизмов за счет присутствия в них содоминантов и редких видов по сравнению с почвами лесных биогеоценозов среднетаежной подзоны.

В то же время качественный состав доминирующих видов микробоценозов почв на экспериментальных участках в средне- и южнотаежных сосняках Средней Сибири различается незначительно. В бактериальных комплексах преобладали преимущественно неспороносные формы. К числу часто встречающихся неспоровых бактерий относятся виды рода Pseudomonas: Ps. desmolyticum, Ps. licuida. Ps. herbicola, Ps. licuefaciens, Ps. ßuorescens, Ps. rubra, Ps. graveoleus. Реже встречались бактерии родов Achromobacter: (A. desmoliticum, A. album, A. viridis) и Chromobacterium. В почвах также обнаружены флюоресцирующие и пигментные бактерии, представленные кокковыми формами и отчасти микобактериями. Среди спорообразующих доминировали виды: Bacillus cereus, Вас. mycoides, Вас. mucelogenosus, Вас. idosus, Вас. filaris, Вас. virgulus. Во всех типах почв регистрировались дрожжи рода Lypomyces. В составе микромицетов в исследуемых почвах преобладали Pénicillium, Cladosporium, Mucor, Dematium и реже Trichoderma.

Таблица 1. Характеристика участков в сосняках Средней Сибири и параметры экспериментальных лесных пожаров

№п/п и № участка Состав древостоя Дер, см Нср, см Полнота Поведение пожаров*

Дата эксперимента Глубина прогорания, см Скорость распространения кромки огня, м/мин Температура на поверхности мохово-лишайникового покрова, °С Интенсивность кромки пожара, кВт/м

Среднетаежные сосняки

1(14) ЮС 25.4 16.8 0.8 18.07.00 6.4 9.0 1010 9018

2(13) ЮС 35.2 17.9 0.8 25.07.00 4.7 2.0 910 1067

3(19) ЮС 31.1 19.4 0.8 28.07.01 3.5 2.9 800 1016

4(2) ЮС 30.5 20.6 0.6 19.06.01 4.4 4.9 920 2140

5(3) ЮС 30.6 20.0 0.6 26.07.01 3.3 2.5 890 1156

6(4) ЮС 29.0 20.9 0.7 30.07.02 3.8 1.4 600 587

7(20) ЮС 29.3 19.0 0.75 25.07.02 4.1 5.0 805 2200

8(21) ЮС 30.8 19.3 0.65 26.07.02 6.1 5.2 570 3987

Южнотаежные сосняки (Говоркове - Г, Хребтовый - X)

9 (1Г) ЮС 24.0 18.5 0.9 18.06.02 4.6 6.5 940 3195

10 (2Г) ЮС 26.1 22.0 0.7 19.06.02 5.6 6.8 955 4876

И (ЗХ) ЮС+Л 32.0 21.8 0.6 01.08.03 3.5 1.0 - <1000

12 (5Х) 10С+Л Ед.Ос. 28.0 22.0 0.8 31.07.03 3.1 1.2 - <1000

* - ЭЛ. МасЯае еЬ а!., 2006.

3.2. Структура и функциональные характеристики микробоценозов почв сразу после пожаров разной интенсивности

При оценке интенсивности пожара на каждом экспериментальном участке использовали такие параметры, как интенсивность кромки огня (кВт/м), скорость распространения (м/мин), глубину прогорания подстилки (см) и температуру на поверхности мохово-лишайникового покрова во время пожара (°С) (табл. 1).

К низкоинтенсивным отнесены пожары с интенсивностью кромки огня < 2000, к среднеинтенсивным - 2001-4000, к высокоинтенсивным - более 4001 кВт/м (Иванова, 2005; МасЯае е1. а1., 2006.). Также учитывали глубину прогорания подстилки и температуру во время пожаров. Так, на экспериментальном участке 13 в среднетаежном сосняке пожар классифицировали как среднеинтенсивный, поскольку при относительно невысокой интенсивности кромки огня (1067 кВт/м), глубина прогорания подстилки и температура на поверхности мохово-лишайникового покрова соответствовали значениям для среднеинтенсивного пожара.

Количественные характеристики поведения пожара позволяли адекватно оценивать послепожарные изменения микробоценозов почв.

3.2.1. Структура и численность эколого-трофических групп микроорганизмов сразу после пожаров в почвах среднетаежных сосняков Средней Сибири

Анализ состояния микробоценозов почв показал, что сразу после пожаров происходят изменения структуры и численности микроорганизмов азотно-углеродного цикла (табл. 2, 3), которые связаны с интенсивностью экспериментальных пожаров.

Наибольшие изменения в микробных комплексах почв выявлены после пожара высокой интенсивности на участке 14 в среднетаежном сосняке, где максимально снизилось количество всех ЭКТГМ, практически исчез вегетативный мицелий грибов. Отмечено также повышение олиготрофности почв в отношении азота в 2-4 раза и обеднение качественного состава бактериальных комплексов.

Для почв после пожара средней интенсивности на участке 13 были характерны те же общие тенденции изменения структуры микробных комплексов, что и на участке 14, но численность основных ЭКТГМ была в 1.5-2 раза выше, чем при пожаре высокой интенсивности. Максимальное изменение структуры и численности микробных комплексов почв отмечено под лишайниковыми синузиями (табл. 3.) из-за меньшей их увлажненности, в результате чего подстилка в них прогорает сильнее.

После средне- и низкоинтенсивных пожаров (2001 г.) в первый же год в почвах под лишайниковыми синузиями количество микроорганизмов изучаемых групп снизилось в 2-10 раз, тогда как в почвах под зеленомошными синузиями (участок 19) наблюдалось увеличение численности микроорганизмов азотно-углеродного цикла в 2-7 раз, что связано с особенностями поведения огня на этом участке: подстилка в лишайниковых синузиях прогорала сильнее, чем в зеленомошных. В результате слабого прогорания подстилки, почва, вследствие ее низкой теплопроводимости, не нагревается до критической температуры, при которой гибнет микрофлора, а увеличение температуры почвы на несколько градусов способствует росту и размножению микроорганизмов и активизации микробиологических процессов. При этом, количество прототрофов, использующих минеральные формы азота, в подстилке снижается в 2-3 раза после прохождения огня низкой и средней

интенсивности, но в минеральном слое почвы (0-10 см) - увеличивается, и доминирует над численностью аммонификаторов. Возрастание численности прототрофов, очевидно, связано с вымыванием зольных элементов из подстилки в более глубокие слои почвы после пожаров.

Таблица 2. Численность микроорганизмов азотно-углеродного цикла и коэффициенты минерализации и олиготрофности почв под зеленомошными синузиями в среднетаежных сосняках сразу после пожаров

№

участка, Поч-

год опыта, интенсив- венный гори- Аммонифи-каторы на МПА** Прототро-фы на КАА** КАА/ МПА Грибы на СА** Олиготро-фы на ПА** ПА/ МПА

ность зонт*

пожара

Контроль 2000 РН 984±81 1406195 1.40 1848196 21371104 2.20

Е 477187 496174 1.20 846121 721191 1.90

ВП 25±3 3014 1.20 3414 41110 2.80

14 РН 32±3 3613 1.10 510,5 3713 1.20

2000 Е 39±4 4815 1.10 4414 170112 4.30

(высокая) ВП 18±2 2612 1.40 1012 7414 4.10

13 РН 67±4 • 72±8 1.10 26±4 211±21 3.10

2000 Е 27±4 46±5 1.70 47±5 250±25 9.20

(средняя) ВП 14±3 18±1 1.20 - 22±4 1.50

Контроль 2001 П1 5475±378 18331156 0.35 25151123 1015212212 1.85

Е 910±254 16101157 1.77 170136 274165 0.30

ВП 399±16 799158 2.01 768156 31851199 7.98

19 РН 1967±156 699184 0.36 1322158 36551145 1.86

2001 Е 1898±157 21241575 1.12 11501157 10151310 0.53

(низкая) ВП 393±17 776145 1.98 353117 16031166 4.08

Контроль 2002 Ш 1997818722 2223812239 1.11 170381740 3947219992 0.40

Е 12091564 1184143 0.97 84145 9621804 0.80

ВП 494125 8001137 1.62 74117 5181153 1.05

21 РН 4212613776 214001246 0,36 1570015533 260001733 0.62

2002 Е 817186 7891132 0.97 2719 480122 0.60

(средняя) ВП 19201175 12961434 0.68 6.914.2 6.913 0.004

4 РН 6212011232 198561348 0.32 2895216560 3215411420 0.52

2002 Е 154561560 489154 0.03 245152 520178 0.03

(низкая) ВП 24501178 15681258 0.64 85112 5619 | 0.02

*- глубина взятия образцов: Е - 0-10 см; ВП - 10-20 см. ** - КОЕ (колонеобразующие единицы) в тыс. / 1 г абсолютно сухой почвы; МПА - мясо-пептонный агар, КАА - крахмало-аммиачный агар, СА - сусло-агар, ПА - почвенный агар; (-) - нет данных.

Таблица 3. Численность микроорганизмов азотно-углеродного цикла и коэффициенты минерализации и олиготрофности почв под лишайниковыми синузиями в среднетаежных сосняках сразу после пожаров

№

участка, год опыта, интенсив- Почвенный гори- Аммонифи-каторы на МПА Прототро-фы на КАА КАА/ МПА Грибы на СА Олиготро-фы на ПА ПА/ МПА

ность зонт

пожара

Контроль 2000 РН 519±70 722±70 1.40 1167+30 12441116 2.11

Е ВП 212±41 170±2 407±57 240±3 1.92 1.42 657189 44018 596137 31014 2.10 2.65

14 БН 27±4 38±4 1.41 510.4 94110 3.48

2000 Е 28±3 42±4 1.51 2013 210+21 7.50

(высокая) ВП 9±2 10±0.9 1.10 - 2012 2.22

13 РН 54+10 74±7 1.41 2014 180120 3.33

2000 Е 21±4 41 ±4 1.90 1614 206122 9.81

(средняя) ВП - 6±0,7 - - 1512 -

Контроль 2001 РН 4025±286 1217±56 0.30 11701142 48831115 1.21

Е 958±44 1390±48 1.45 234110 274136 0.29

ВП 101±10 525±12 5.20 3015 951121 1.50

19 РН 80б±32 265±24 0.33 174110 18251112 2.26

2001 Е 758±38 552+32 0.73 13418 322+38 0.43

(низкая) ВП 162±11 304±21 1.88 6116 1044189 6.44

Контроль 2002 РН 13256±1520 21727±1460 1.64 1624611856 3039814528 2.29

Е 175±48 294±44 1.68 56121 224142 1.28

ВП 204+88 246±28 150 99126 486123 2.38

21 РН 39104±1500 37036±4762 0.94 1750013600 2632011750 0.67

2002 Е 1445±161 1243±300 0.85 48123 11441169 0.78

(средняя) ВП 84±14 226±18 2.66 3419 226123 2.66

4 РН 55232±1420 45280±2560 0.82 3287013560 2145611230 0.39

2002 Е 8562±785 7256±985 1.24 122145 157185 0.02

(низкая) ВП 7451123 455±145 0.61 4618 545145 0.73

Уже в слое почвы 10-20 см нет заметных изменений численности микроорганизмов, что свидетельствует о влиянии огня средней и низкой интенсивности на почву только до глубины 10 см. Выявлено, что в момент горения на поверхности напочвенного покрова при высокоинтенсивном пожаре температура поднималась более 1000°С, под подстилкой она кратковременно достигала 190°С и не превышала 40°С при низкоинтенсивном пожаре. В почве на глубине 5-10 см при высокоинтенсивном пожаре температура могла на несколько секунд подниматься до 100°С, но в основном, не превышала 50°С. В большинстве случаев она поднималась лишь на 2-3° С.

Следует отметить, что кроме интенсивности огня на динамику численности ЭКТГМ влияют погодные условия года проведения экспериментальных пожаров. Так, в среднетаежных сосняках на участках 4 и 21, которые были выжжены в 2002

году, в подстилках зелеиомошных и лишайниковых синузий отмечено возрастание количества микроорганизмов азотно-углеродного цикла по сравнению с контролем в 1.5-4.5 раза (табл. 2, 3). Такое различие с данными 2000-2001 гг. можно связать с более значительным увлажнением подстилок в 2002 году, что привело к известному явлению констеляции, когда оптимальное сочетание влажности и температуры вызвало существенное повышение численности микроорганизмов.

В результате воздействия пожаров высокой и средней интенсивности происходит обеднение качественного состава микрофлоры. В бактериальных комплексах доминируют неспорообразующие бактерии рода Pseudomonas. Из спорообразующих наиболее часто встречаются бактерии видов: Bacillus. В подстилках после пожаров доминировали типичные для лесных экосистем сахаролитические грибы родов Penicillum и Мисог, и исчезали грибы родов Cladosporium, Dematium и Trichoderma. Во всех образцах присутствовали дрожжи рода Lypomyces.

Изменение общей численности гетеротрофных микроорганизмов в первый год после экспериментальных пожаров 2000-2001 гг. в значительной степени зависит от глубины прогорания подстилки (рис. 1). Зависимость количества гетеротрофных микроорганизмов в подстилке может быть выражена степенной функцией от глубины ее прогорания, которая варьирует от 3.1-3.8 см при низкоинтенсивных пожарах до 5.6-6.4 см при высокоинтенсивных пожарах (R =0.82 при Р=0.05). Зависимость численности гетеротрофов от глубины прогорания подстилки в минеральной почве (0-10 см) ниже и выражена экспоненциальной функцией (R2=0.60 при Р=0.05).

у = 49,946е R2 = 0,5975

Глубина прогорания, см

4 5 6 7

Глубина прогорания, см

Рис. 1. Зависимость общей численности гетеротрофных микроорганизмов в подстилке (А) и минеральном слое почвы (0-10 см) (Б) от глубины прогорания подстилки в среднетаежных сосняках (2000-2001 гг.).

После пожаров общая численность гетеротрофных микроорганизмов в подстилке зависит от температуры на поверхности мохово-лишайникого покрова и в минеральном слое почвы на глубине 0-10 см во время горения (рис. 2). Кроме того, она связана с влажностью почвы (рис. 3).

у = 1 Е+Обе"0,0145* Я2 = 0,6925

500

1000

150О

Температура,0 С

8 15

у = 373,бХ' Я2 = 0,6021

100

Температура, °С

150

Рис. 2. Зависимость общей численности гетеротрофных микроорганизмов в подстилке (А) и минеральном слое почвы (0-10 см) (Б) от температуры во время горения на поверхности напочвенного покрова и в почве (0-10 см) в среднетаежных сосняках.

§ 0 50 100 150 200

Влажность, %

Рис. 3. Общая численность гетеротрофных микроорганизмов в подстилке в зависимости от ее влажности сразу после пожаров 2000-2002 гг.

Чем выше температура на поверхности подстилки во время пожара, тем значительнее снижается численность гетеротрофных микроорганизмов. Но действие высоких температур на почву нивелируется при повышенной влажности подстилки. Следует также учитывать длительность температурного воздействия: при беглых пожарах огонь распространяется со значительной скоростью и действие высоких температур на почвы измеряется несколькими секундами.

3.2.2. Структура и численность ЭКТГМ сразу после пожаров в почвах южнотаежных сосняков Средней Сибири

Близкие тенденции изменения структуры и численности изучаемых ЭКТГМ почв отмечены в южнотаежных лишайниково-зеленомошных сосняках после пожаров высокой и средней интенсивности. Однако в подстилке и верхнем минеральном слое почвы 0-10 см численность микроорганизмов азотно-углеродного цикла снизилась меньше, что можно связать с более высокой влажностью подстилки и беглым характером пожаров.

После пожаров низкой интенсивности в почвах бруснично-зеленомошных сосняков отмечено повышение численности всех групп микроорганизмов, что связано

со стимулирующим действием огня низкой интенсивности на микробиологические процессы на фоне оптимальной влажности.

Глава 4. Послепожарные сукцессии микроорганизмов и их связь с факторами среды и лесорастительными условиями песчаных подзолов

4.1. Послепожарная динамика численности эколого-трофических групп микроорганизмов

Выявлено, что скорость послепожарного восстановления структуры и численности микробных комплексов почв определяется первоначальной силой воздействия пирогенного фактора (рис. 4). Кроме того, она в значительной степени связана с динамикой гидротермических условий изучаемых сосняков. Так, динамика общей численности гетеротрофных микроорганизмов в 2002-2003 гг. в значительной степени определялась влажностью почвы (R2=0.84-0.87 при Р=0.05).

X 250

6 200 ю <0

з 150

т- ш

* I 100 £

<а 50 LU

Рис. 4. Общая численность гетеротрофных микроорганизмов в подстилках среднетаежных сосняков через год после пожаров в зависимости от интенсивности кромки огня.

Динамика численности микроорганизмов азотно-углеродного цикла свидетельствует, что в последующие годы после пожаров высокой и средней интенсивности отмечается процесс постепенной стабилизации микробных комплексов почв: активизируются микробиологические процессы минерализации опада и снижается олиготрофность, увеличивается видовое разнообразие микроорганизмов, восстанавливается активность функционирования гетеротрофного комплекса. В первые годы после пожаров средней интенсивности в почве сосняков восстановление всех ЭКТГМ происходит быстрее, чем после пожара высокой интенсивности. В подстилках отмечена более высокая биологическая активность по сравнению с контролем и через 4-5 лет количество микроорганизмов азотно-углеродного цикла уже не зависит от интенсивности пожара и сравнимо с контролем. Через год после низкоинтенсивных пожаров количество микроорганизмов всех групп возрастает, биологическая активность и минерализационная способность почв увеличиваются, что создает благоприятные предпосылки для послепожарного формирования живого напочвенного покрова и активного лесовозобновления.

у = 74193х"0,9724

500 1000 1500 2000 2500 3000 3500 4000 Интенсивность кромки, кВт/м

4.2. Связь ЭКТГМ с факторами среды и лесорастительными свойствами песчаных подзолов среднетаежных сосняков

Выявление количественных связей ЭКТГМ подстилки и верхнего минерального слоя почвы (0-10 см) среднетаежных сосняков с факторами среды и лесорастительными свойствами подзолов проводилось при помощи парных коэффициентов корреляции. Из всей совокупности факторов нами были выбраны те, коэффициенты корреляции которых являлись достоверными. Для них были получены уравнения регрессии, позволявшие выявить степень влияния каждого фактора. На общую численность гетеротрофных микроорганизмов почв сосняков через два и три года после пожаров существенное влияние оказывали влажность, содержание общего и аммонийного азота почвы:

У = -20.55 + 4.27Х| + 75.98 х2- 2.14 х3 при К2 = 0.98, где

У — общая численность гетеротрофных микроорганизмов (в млн. КОЕ / 1 г абсолютно сухой почвы); XI - влажность (%); х2 - валовый азот (%); хз - подвижный Ш4+(мг/100г).

Численность аммонифицирующих микроорганизмов зависит от влажности, содержания общего и аммонийного азота и гумуса:

У = 3.52 + 0.45x1 + 1.34х2+61.76хз-2Л2х4 при И2 = 0.88, где

У - количество аммонификаторов (в млн. КОЕ / 1 г абсолютно сухой почвы); Х| - влажность (%); х2 - гумус (%); х3 - валовый азот (%); х4 - подвижный N11/ (мг/100 г).

Численность микроскопических грибов в подстилке и почве через два и три года после пожаров определяется влажностью, содержанием гумуса, валового азота и гидролитической кислотностью среды:

У = - 34.14 + 29.09 х, - 0.44 х2 + 32.90 х3+ 0.69 х4 при И2 = 0.96, где

У - количество микромицетов (в млн. КОЕ / 1 г абсолютно сухой почвы); X) -влажность (%); х2 - гумус (%); хз — валовый азот (%); х4 - гидролитическая кислотность (м-экв./100 г).

Из всей совокупности факторов, влияющих на развитие ЭКТГМ в песчаных подзолах, на второй и третий годы после пожаров наиболее важными являются влажность субстрата, наличие валового азота и подвижного аммония, а также содержание гумуса. Эти же факторы играют существенную роль в лесовозобновлении после пожаров, обуславливая оптимальные лесорастительные свойства почв. В свою очередь, последние связаны с интенсивностью и направленностью процессов микробиологической деструкции растительных остатков, аммонификации, нитрификации, азотфиксации и других циклов, осуществляемых микроорганизмами лесной почвы. Иными словами, послепожарная лесорастительная способность почв в значительной степени зависит от функциональной активности микробных комплексов.

Глава 5. Биохимическая активность почв после пожаров разной интенсивности

5.1. Ферментативная активность почв, подверженных воздействию пирогенного

фактора

Интенсивность выделения углекислоты, активность каталазы, уреазы, протеазы и содержание поглощенного аммония и нитратных форм азота в почвах исследовали сразу после пожаров разной интенсивности в среднетаежных сосняках.

Таблица 4. Влияние пожаров разной интенсивности на биохимическую активность почв

Выделение Ферментативная активность

Интенсивность пожара Почвенный горизонт со2, мг/100г почвы в Катал аза, см302 за 5 мин Протеаза, % Уреаза, мг №14/10 г почвы мг/100г почвы N03, мг/100г почвы

сутки

Зеленомошная синузия

РН 47±2.7 46.6±5.2 37±5.6 74.2±4.7 3.50±0.1 0.30±0.03

Контроль Е 19.8±0.9 30.4±3.7 26±6.1 21.4±1.4 2.50±0.18 0.38±0.02

ВП 12.8±0.3 27.1±2.1 17±4.1 14.7±1.8 1.01±0.06 0.15±0.09

ВО 3.4±0.2 5.8±0.7 8±2.1 8.6± 1.9 - -

Е 6.110.5 6.410.4 610.5 8.710.5 0.9610.05 0.09±0.02

Высокая ВП 8.610.6 21.610.6 1810.7 18.810.6 0.9910.05 0.18±0.04

ВО 0.910.2 8.210.5 1010.4 7.110.5 0.5410.05 0.09±0.01

Е 12.4±1.0 10.8±0.9 14±2.0 18.3±1.1 1.44±0.04 0.08±0.01

Средняя ВП 9.8±0.8 12.1±0.8 16±2.0 14.6±0.9 1.67±0.04 0.09±0.04

ВО 3.4±0.8 4.8±0.7 8±0.8 8.1±0.7 0.59±0.03 0.04±0.01

БН 8.7±0.4 15.5±3.9 19.3±0.5

Низкая Е 21.5±0.1 21.7±4.2 21.5±1.1

ВП ВО 14.2±0.2 3.8±0.3 22.5±2.2 8.2±0.8 11.2±0.5 8.6±2.1

Лишайниковая синузия

РН 32.2±2.4 28.6±4.7 22±4.1 28.1±3.1 3.62±0.08 0.27±0.01

Контроль Е 15.5±0.9 14.4±2.2 18±4.7 14.7±2.9 1.94±0.05 0.26±0.005

ВП 12.2±0.5 10.6±0.6 12±2.4 7.4±1.1 1.07±0.04 0.11 ±0.004

ВО 2.4±0.1 5.8±0.3 4±1.1 3.2±0.7 - -

Е 5.710.5 4.610.3 410.5 7.610.4 0.7410.04 0.07±0.003

Высокая ВП 6.910.5 18.410.7 1811 14.810.6 0.9810.05 0.14±0.01

ВО 0.710.2 6.110.7 810.5 5.610.4 0.6710.04 0.09±0.02

Е 10.2±1.4 10.6±2.1 9±1.0 14.1±2.1 1.06±0.04 0.09±0.02

Средняя ВП 4.6±0.6 15.4±3.2 14±3.0 7.2±1.3 0.91 ±0.02 0.14±0.03

ВО 0.9±0.2 4.7±0.8 4±0.5 3.4±1.6 1.04±0.02 0.11 ±0.04

РН 6.210.5 9.512.4 8.211.2

Низкая Е 14.210.6 22.413.2 18.711.5

ВП ВО 13.110.5 2.510.2 10.711.5 5.610.4 6.410.8 3.010.6

*- глубина взятия образцов: Е - 0-10 см; ВП - 10-20 см; ВО - 20-50 см

Выявлено, что наиболее низкая напряженность биохимических процессов в почве наблюдается после пожара высокой интенсивности: выделение углекислоты снижается в 3 раза в верхнем слое почвы, а ферментативная активность в слое 0-10 см уменьшается в 2-4 раза (табл. 4). После пожара средней интенсивности показатели биологической активности почв снижены в 2 раза по сравнению с контролем. Пожар низкой интенсивности приводит к уменьшению выделения углекислоты подстилкой, в то время как в верхнем слое почвы этот показатель возрастает, особенно под зеленомошными синузиями. Содержание поглощенного аммония и нитратных форм азота в почвах после пожаров высокой и средней интенсивности снижается в 2-3 раза.

5.2. Протеазная и целлюлазная активность почв после пожаров разной интенсивности

Интенсивность разложения клетчатки в почвах через год после пожаров средней и высокой интенсивности увеличивается в 1.5-3.5 раза, что связано с обогащением почвы после пожаров минеральным азотом и доступными формами углерода для целлюлозоразрушающих микроорганизмов.

Общая протеазная активность почв после пожаров снизилась в 1.5-4 раза, что свидетельствует о торможении процессов трансформации азотсодержащих веществ.

5.3. Эмиссия углекислоты почвами после пожаров

Изучение эмиссий С02 почвами в среднетаежных и южнотаежных сосняках Средней Сибири проводили на экспериментальных участках до выжигания и через сутки после него. Эмиссия С02 почвами южнотаежных сосняков (участки 3, 5) сразу после низкоинтенсивных пожаров снизилась в 1.5-2 раза, тогда как в среднетаежных сосняках (участки 20, 21) после среднеинтенсивных пожаров - незначительно повысилась (рис. 5). Уменьшение эмиссии углекислоты почвами после пожара можно объяснить снижением дыхания корней и, соответственно, их вклада в величину почвенного дыхания по сравнению с контролем (СЫкаЫэа е1. а1., 2000). Увеличение эмиссии С02 почвами в среднетаежных сосняках на участках 20, 21 связано с высокой интенсивностью микробиологических процессов, которые наблюдались в верхних минеральных слоях почвы при благоприятном сочетании трофических (за счет повышения зольности) и гидротермических условий после экспериментальных пожаров на этих участках.

Эмиссия С02 нащц до пожара '

3после пожара;

2500

.У 2000

"я 1500

О О 1000

2 500

Температура почвы • до пожара • - К- • • после пожара

;>г1г

15 "

3 5

южнотаежные сосняки

20 21 среднетаежные сосняки

Рис. 5. Эмиссия углекислоты почвами через сутки после пожаров (участки 3 и 5 пройдены низкоинтенсивными пожарами; 20 и 21 - среднеинтенсивными).

Через два и три года после пожаров средней и высокой интенсивности в изучаемых сосняках эмиссия углекислоты почвой снижена в 1.5-2 раза, причем активность дыхания почв, пройденных огнем средней интенсивности, выше.

Глава 6. Оценка экофизиологического состояния микробоценозов почв после пожаров разной интенсивности

Для оценки состояния микробных комплексов почв после воздействия пожаров использовались показатели содержания микробной биомассы (Смик), базального дыхания (БД) и удельной дыхательной активности микроорганизмов.

Изучение послепожарной динамики содержания микробной биомассы и базального дыхания в почвах показывает, что самые незначительные изменения этих величин наблюдаются после пожаров низкой интенсивности в южнотаежных сосняках. В подстилке величины СМ1|К и БД оставались на уровне контроля как сразу после пожара, так и через три года (рис. 6). В почвенном слое 0-10 см изменения БД и СМ1|К незначительны и уже через два года после пожара сравнимы с контролем.

Изменение величин микробной биомассы и базального дыхания в почвах после пожаров средней и, особенно, высокой интенсивности в среднетаежных сосняках свидетельствует о значительных и длительных нарушениях функционирования микробоценозов почв. Эти величины в подстилке восстанавливаются до уровня контроля на пятый год после воздействия огня, тогда как в верхнем слое почвы (0-10 см) они значительно отличаются от контроля, особенно после высокоинтенсивного пожара (рис. 7).

ЕЗЗЕЗСмикО I 1Гии|М I 2 -А-БД 0 - - К- - • БД 1 — ■♦ — БД 2

Рис. 6. Динамика базального дыхания и микробной биомассы в почве южнотаежного бруснично-зеленомошного сосняка после низкоинтенсивного пожара.

Для оценки функциональной активности микробных комплексов после пожаров использован один из показателей удельной дыхательной активности - микробный метаболический коэффициент (яС02), который служит интегральным показателем состояния микробного сообщества почвы. Самые большие изменения коэффициента наблюдаются после пожара высокой интенсивности, когда он увеличивается в десятки раз. После низкоинтенсивного пожара метаболические коэффициенты подстилки и почвы остаются на уровне контроля.

Зеленомошная синузия

Лишайниковая синузия

2 3 4

4,5 4

3,5 3

2,5 2

1,5 1

0,5 0

2 3 4 5

Послепажармый период, в годах

ЭЕ53 Контроль Чк—Контроль

I Опыт 1 иииишшш Опыт 2 Х- - • Опыт 1 — — Опыт 2

0,18 0,16 0,14 > 0.12 § 0.1 6 0,08 0,06 ® 0,04 . 0,02 2 о

2 3 4 5

ГТослепожарньм период, в годах

Рис. 7. Динамика базального дыхания (графики) и микробной биомассы (диаграммы) в подстилке (А) и минеральном слое почвы (0-10 см) (Б) среднетаежных сосняков после экспериментальных пожаров 2000 г. средней (опыт 1) и высокой (опыт 2) интенсивности.

Выводы:

1. В среднетаежных и южнотаежных сосняках Средней Сибири пожары средней и, особенно, высокой интенсивности в первый год оказывают негативное влияние на структуру и функциональную активность микробных комплексов песчаных подзолов. Снижается численность и биомасса микроорганизмов азотно-углеродного цикла, обедняется качественный состав, уменьшается ферментативная активность и интенсивность микробного дыхания, повышается олиготрофнооть почв в отношении азота.

2. Интенсивность действия пирогенного фактора на микробоценозы почв определяется погодными условиями года проведения выжиганий. Действие огня любой интенсивности на микробоценозы почв нивелируется высокой влажностью подстилок. Оптимальное сочетание тепла и влаги в совокупности с улучшением трофических условий почв приводят к повышению микробиологической активности после пожаров средней и низкой интенсивности.

3. В последующие годы после пожаров высокой и средней интенсивности отмечается процесс постепенной стабилизации структуры микробных комплексов

почв, активизируются микробиологические процессы минерализации опада, снижается олиготрофность, увеличивается видовое разнообразие микроорганизмов, восстанавливается активность функционирования гетеротрофного комплекса.

4. Скорость послепожарного восстановления структуры и функциональной активности микробных комплексов почв определяется как первоначальной силой воздействия пирогенного фактора, так и особенностями динамики гидротермических и трофических условий почв изучаемых сосняков.

5. Пожары низкой интенсивности в первый год приводят к снижению численности всех ЭКТГМ в подстилке в 2-6 раз, а в нижележащих горизонтах почвы стимулируют процессы мобилизации азота и увеличивают ферментативную активность. Уже через год после низкоинтенсивных пожаров отмечается положительная динамика биогенности и микробиологической активности почв, что благоприятно влияет на их лесорастительные свойства.

6. Скорость эмиссии углекислоты почвами, содержание микробной биомассы, интенсивность базального дыхания и изменение удельной дыхательной активности микроорганизмов свидетельствуют о значительных и длительных функциональных нарушениях микробоценозов почв после пожаров высокой и средней интенсивности, тогда как после низкоинтенсивных пожаров экофизиологическое состояние микробных комплексов восстанавливается в течение двух-трех лет.

7. Структурно-динамические и функциональные изменения в почвенном микробном блоке при воздействии огня разной интенсивности позволяют наряду с другими факторами объективно оценивать послепожарную лесорастительную способность почв.

Список публикаций по теме диссертации:

1. Богородская A.B. Влияние управляемых лесных пожаров на биохимическую активность почв сосняков / A.B. Богородская // Материалы Международной научной конференции «Геоэкологические проблемы почвоведения и оценки земель». - Томск, 2002. -С.134-136.

2. Богородская A.B. Влияние управляемых лесных пожаров на биологическую активность почв / A.B. Богородская, Н.Д. Сорокин // Материалы международной научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых. - Пермь, 2002. - С. 6263.

3. Богородская A.B. Влияние лесных пожаров на биологическую активность почв сосняков лишайниково-зеленомошных северной подзоны Средней Сибири Красноярского края / A.B. Богородская, Н.Д. Сорокин // Ботанические исследования в Сибири. - Красноярск: Красноярское отделение Российского бот. общества РАН, вып. 10. - 2002. - С. 24-32.

4. Богородская A.B. Воздействие пожаров разной интенсивности на микробоценозы почв сосняков лишайниково-зеленомошных / A.B. Богородская // Ботанические исследования в Сибири. - Красноярск: Красноярское отделение Российского бот. общества РАН, вып. 11. - 2003. - С. 16-22.

5. Богородская A.B. Воздействие пожаров различной интенсивности на микробоценозы почв сосняков Средней Сибири / A.B. Богородская // Исследование компонентов лесных экосистем Сибири: Материалы конференции молодых ученых. - Красноярск: Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН. - 2003. - С. 7-8.

6. Богородская A.B. Воздействие пожаров разной интенсивности на микробоценозы почв сосняков Средней Сибири / A.B. Богородская, Н.Д. Сорокин, Г.А. Иванова //

Электронный журнал "Исследовано в России", 103, С. 1209-1218, 2003.http://zhurnal.ape.relam.ru/arlicles/2003/103.pdf

7. Bogorodskaya A.V. "Effects of fires of varying intensity on soil microbial complexes in central Siberian scots pine stands"/ A.V.Bogorodskaya, N.D. Sorokin, G.A Ivanova // Электронный журнал "Исследовано в России", 103, С. 1219-1227, 2003. http://zhurnal.ape.relam.ru/articles/2003/103e.pdf

8. Богородская A.B. Оценка состояния микробоценозов почв сосняков южной подзоны Центральной Сибири после пожаров разной интенсивности / A.B. Богородская // Материалы Южно-Сибирской региональной научной конференции студентов и молодых ученых. -Абакан. 2003.

9. Богородская A.B. Оценка влияния пожаров разной интенсивности на биологическую активность почв сосняков Нижнего Приангарья / A.B. Богородская // Ботанические исследования в Сибири. - Красноярск: Красноярское отделение Российского бот. общества РАН, вып. 12. - 2004. - С. 14-23.

10. Baker S. Soil respiration rates of Scorch Pine forest bum sites in Central Siberia /S. Baker, I. Beskaravainaja, A. Bogorodskaya // International boreal forest research association 12 annual scientific conference 3-6 May 2004. - Fairbanks, Alaska, U.S.A. - P. 37.

11. Богородская A.B. Влияние пожаров разной интенсивности на микробоценозы почв сосняков подзоны средней тайги Центральной Сибири // Материалы XI международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоносов-2004». - М.: МГУ, факультет почвоведения, 2004. - С. 13-14.

12. Богородская A.B. Микробиологическая диагностика состояния почв после пожаров разной интенсивности / A.B. Богородская // Материалы Всероссийской конференции «Структурно-функциональная организация и динамика лесов». - Красноярск: Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН. - 2004. - С. 408-410.

13. Безкоровайная И.Н. Пирогенная трансформация почв сосняков средней тайги Красноярского края / И.Н. Безкоровайная, Г.А. Иванова, П.А. Тарасов, Н.Д Сорокин, A.B. Богородская, В.А Иванов, С.Г. Конард, Д.Дж. Макрае // Сибирский экологический журнал. 2005.-№ 1.-С. 143-152.

14. Богородская A.B. Влияние пирогенного фактора на микробные комплексы почв сосняков Средней Сибири / A.B. Богородская, Н.Д. Сорокин, Г.А. Иванова // Лесоведение. -2005.-№2.-С. 25-31. ,

15. Богородская A.B. Влияние пожаров разной интенсивности на микробоценозы почв сосняков Центральной Сибири / A.B. Богородская // Материалы международной конференции «Экологические функции лесных почв в естественных и антропогенно нарушенных ландшафтах. - Петрозаводск. - 2005. - С. 199-202.

16. Богородская A.B. Микробиологическая диагностика состояния почв после пожаров разной интенсивности / A.B. Богородская // Материалы XLU1 международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс». - Новосибирск. -2005.-С. 126-127.

17. Богородская A.B. Экологическое состояние микробоценозов почв сосняков средней тайги Средней Сибири после контролируемых выжиганий / A.B. Богородская, Н.Д. Сорокин // Вестник КГУ. - 2005. - № 5. - С. 187-194.

18. Богородская A.B. Влияние пирогенного фактора на структуру и экологические функции микробоценозов почв сосняков Средней Сибири и Нижнего Приангарья / A.B. Богородская // Экология и почвы. Лекции и доклады ХШ Всероссийской школы. - Пущино. -Т.5. - 2006. - С. 53-63.

19. Сорокин Н.Д. Микробиологическая индикация и критерии оценки антропогенного воздействия на почвы лесных экосистем Сибири / Н.Д Сорокин, И.Д. Гродницкая, C.IO. Евграфова, A.B. Богородская // Материалы международной научной конференции «Экология и биология почв: проблемы диагностики и индикации». - Ростов-на-Дону. - 2006. - С. 458462.

ДЛЯ ЗАМЕТОК

УОП ИЛ СО РАН. Заказ № 205, тираж 100 экз.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Богородская, Анна Викторовна

Введение

Глава 1. Воздействие пожаров на компоненты лесного биогеоценоза

1.1. Роль пожаров в формировании лесов и их экологические последствия

1.2. Влияние пожаров на углеродный цикл

1.3. Влияние пожаров на почвенный компонент лесного биогеоценоза

1.3.1. Изменение свойств лесных почв после пожаров 11 А) Изменение количества и качества органического вещества 1 Б) Изменение физико-химических и гидротермических свойств почв

1.3.2. Влияние пожаров на почвенные микробоценозы

Глава 2. Объекты и методы исследований

2.1. Экологические условия и особенности почвообразования в районах исследований

2.1.1. Подзона средней тайги Средней Сибири

2.1.2. Подзона южной тайги Средней Сибири (Нижнее Приангарье)

2.2. Методы изучения экологического состояния почв после экспериментальных пожаров

3.1. Особенности развития микробоценозов почв в районах исследования (средняя и южная тайга Средней Сибири

3.2. Структура и функциональные характеристики микробоценозов почв сразу после пожаров разной интенсивности

3.2.2. Структура и численность ЭКТГМ сразу после пожаров в почвах южнотаежных сосняков Средней Сибири

4.1. Послепожарная динамика численности эколого-трофических групп микроорганизмов

4.2. Связь ЭКТГМ с факторами среды и лесорастительными свойствами песчаных подзолов среднетаежных сосняков

Глава 5. Биохимическая активность почв после пожаров разной интенсивности

5.1. Ферментативная активность почв, подверженных воздействию пирогенного фактора

5.2. Протеазная и целлюлазная активность почв после пожаров разной интенсивности

5.2. Эмиссия углекислоты почвами после пожаров

Глава 6. Оценка экофизиологического состояния микробоценозов 138 почв после пожаров разной интенсивности

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние пожаров на микробные комплексы почв сосновых лесов Средней Сибири"

В Сибири, где сосредоточена значительная часть бореальных лесов, ежегодно регистрируется до 30 тыс. лесных пожаров, которые охватывают площадь около 5 млн. га (Conard, Ivanova, 1997). На сосновые леса приходится до 60% от общего количества лесных пожаров (Korovin, 1996), интенсивность которых широко варьирует в пространстве и во времени. В связи с этим, пожары рассматриваются в качестве естественно-исторического фактора развития современных лесных сообществ и направленности процессов почвообразования (Фирсова, 1963, 1969; Гуняженко, 1970; Бузыкин, 1975; Попова, 1979, 1986, 1997; Краснощекое, 1994, 2004; Тарасов, 1998; Валендик и др., 2000; Безкоровайная и др., 2005; D Ascoli et. al., 2005; De Marco et. al., 2005; Doerr et. al., 2005).

Известно, что пожары меняют гидротермические и трофические условия почв (Краснощеков, 1994, 2004; Fernandez et. al., 1997; Thomas et. al., 1999) и, следовательно, влияют на микробиологические и биохимические процессы (Сапожников и др., 1993; Hernandez et. al., 1997; Сорокин, 1983; Цветков и др., 1998, 2001; Сорокин и др., 2000). Изменения в почвах, происходящие после пожаров, в значительной степени зависят от вида и интенсивности пирогенного воздействия (Hungerford et. al., 1995; Nearly et. al., 1999; Certini, 2005). Однако имеется мало исследований, касающихся влияния пожаров разной интенсивности на почвенные микробоценозы и вызываемые ими процессы (Сорокин, 1983; Pietikainen, Fritze, 1993; Сорокин и др., 2000; Цветков и др., 2001; Choromanska, DeLuca, 2002; Wuthrich et. al., 2002; D'Ascoli et. al., 2005). Единичны исследования экологического состояния микробных комплексов почв после лесных пожаров с известными количественными параметрами, характеризующими интенсивность огня.

В задачи исследований входило:

-исследовать биохимическую активность почв после пирогенного воздействия;

На защиту выносятся следующие положения:

1. В среднетаежных и южнотаежных сосняках Средней Сибири пожары высокой и средней интенсивности негативно влияют на микрофлору и биохимические процессы в почвах, вызывая дестабилизацию структурного состава микробных комплексов и снижая ферментативную активность верхних органогенных и минеральных горизонтов почв в течение четырех-пяти лет после пожаров.

2004); на ХШ Всероссийской школе «Экология и почвы» (Пущино, 2005); на международной конференции «Экологические функции лесных почв в естественных и антропогенно-нарушенных ландшафтах (Петрозаводск,

2005); на международной конференции «Экология и биология почв: проблемы диагностики и индикации» (Ростов-на Дону, 2006).

Диссертационная работа выполнена в Институте леса им. В.Н. Сукачева СО РАН и входит в планы НИР СО РАН, проектов Российского фонда фундаментальных исследований (04-04-49384) «Оценка воздействия пожаров на лесные экосистемы Средней Сибири 2004-2006) и Красноярского фонда научных исследований (Gl 6, 2006), совместного российско-американского проекта 99-ICA-076 «Оценка и мониторинг воздействия гарей и интенсивности пожаров на эмиссии, баланс углерода, состояние и устойчивость лесов Средней Сибири (2000-2004).

Благодарности. Автор признательна д.б.н., профессору Сорокину Н.Д. и д.б.н. Ивановой Г.А. за научные консультации в процессе исследований, С. Конард и Д. Макрею за организацию проекта, в рамках которого выполнялась данная работа, к.б.н., доц. Безкоровайной И.Н., к.б.н., доц. Тарасову П.А., Краснощековой Е.В. за помощь при отборе почвенных образцов и к.б.н. Евграфовой С.Ю. за ценные советы методического плана.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 19 научных работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы и приложений.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Богородская, Анна Викторовна

154 ВЫВОДЫ

1. В среднетаежных и южнотаежных сосняках Средней Сибири пожары средней и, особенно высокой интенсивности, в первый год оказывают негативное влияние на структуру и функциональную активность микробных комплексов ¡песчаных подзолов. Снижается численность и биомасса микроорганизмов азотно-углеродного цикла, обедняется качественный состав, уменьшается ферментативная активность и интенсивность микробного дыхания, повышается олиготрофность почв в отношении азота.

3. В последующие годы после пожаров высокой и средней интенсивности отмечается процесс постепенной стабилизации структуры микробных комплексов почв, активизируются микробиологические процессы минерализации опада, снижается олиготрофность, увеличивается видовое разнообразие микроорганизмов, восстанавливается активность функционирования гетеротрофного комплекса.

156

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Богородская, Анна Викторовна, Красноярск

1. Абаимов А.П. Экологическая и лесообразующая роль пожаров в криолитозоне Сибири / А.П. Абаимов, С.Г. Прокушкин, O.A. Зырянова, Ю. Каназава, К. Такахаши // Лесоведение. 2001. - № 5. - С. 50-59.

2. Акунович Е. Г. Влияние низовых пожаров на лесные подстилки в сосняках вересковых / Е. Г. Акунович // Тр. Белорус. Гос. Технол. Ун-та. -Сер. 1. 2003. - № 11.-С. 108-110.

3. Алексеев В.А. Углерод в экосистемах лесов и болот России / В.А. Алексеев, P.A. Бердси. Красноярск: ИЛ СО РАН. - 1994. - 170 с.

4. Ананьева Н.Д. Влияние высушивания-увлажнения и замораживания-оттаивания на устойчивость микробных сообществ почвы / Н.Д. Ананьева, Е.В. Благодатская, Т.С. Демкина // Почвоведение. 1997. - № 9. - С. 11321136.

5. Ананьева Н.Д. Методические аспекты применения скорости субстрат-индуцированного дыхания почвенных микроорганизмов / Н.Д. Ананьева, Е.В. Благодатская, Д.Б. Орлинский // Почвоведение. 1993. - № 11. - С. 72-77.

6. Ананьева Н.Д. Микробиологические аспекты самоочищения и устойчивости почв / Н.Д. Ананьева. М.: Наука. - 2003. - 223 с.

7. Ананьева Н.Д. Оценка устойчивости микробных комплексов почв к природным и антропогенным воздействиям / Н.Д. Ананьева, Е.В. Благодатская, Т.С. Демкина // Почвоведение. 2002а. - № 5. - С. 580-587.

8. Ананьева Н.Д. Пространственное и временное варьирование микробного метаболического коэффициента в почвах / Н.Д. Ананьева, Е.В. Благодатская, Т.С. Демкина// Почвоведение. 20026. - № 10. - С. 1233-1241.

9. Арефьева З.Н. Динамика аммиачного азота в лесных почвах Зауралья при высоких и низких температурах / З.Н. Арефьева, В.П. Колесникова // Почвоведение. 1963. - № 3. - С. 30-45.

10. Аристовская T.B. Микробиология подзолистых почв / Т.В. Аристовская. M.-JL: Наука. - 1965. - 186 с.

11. Аристовская Т.В. Микробиология процессов почвообразования / Т.В. Аристовская. Л.: Наука. - 1980. - 187 с.

12. Аристовская Т.В. Микроорганизмы как трансформаторы и стабилизаторы биосферы / Т.В. Аристовская // Почвоведение. 1988. - № 7. -С. 76-82.

13. Бабьева И.П. Биология почв / И.П. Бабьева, Г.М. Зенова. М.: МГУ. -1989.-335 с.

14. Баранов Н.М. Противопожарное нарушение противоэрозионной устойчивости горно-лесных почв / Н.М. Баранов, В.В. Стефин // Экологические основы охраны природы Сибири. Красноярск: КГУ. - 1988. -С. 48-51.

15. Белов C.B. Лесная пирология / C.B. Белов. Л.: Изд-во ЛТА. - 1982.68 с.

16. Белов C.B. Управляемый огонь в лесу средство восстановления сосняков и лиственничников таежной зоны /C.B. Белов // Горение и пожары в лесу. - Красноярск: ИЛиД. - 1973. - С. 213-232.

17. Благодатская Е.В. Характеристика состояния микробного сообщества по величине метаболического коэффициента / Е.В. Благодатская, Н.Д. Ананьева, Т.Н. Мякшина // Почвоведение. 1995. - № 2. - С. 205-210.

18. Благодатский С.А. Вклад дыхания корней в эмиссию С02 из почвы / С.А. Благодатский, A.A. Ларионова, И.В. Евдокимов // Дыхание почвы. НЦБИ РАН. Пущино. 1993. - С. 26-32.

19. Бугакова Т.М. Микрофлора филлосферы напочвенных мхов лесных биогеоценозов / Т.М. Бугакова // Сиб. Экол. журн. 1997.- № 6. - С. 579-583.

20. Бузыкин А.И. Влияние низовых пожаров на сосновые леса Среднего Приангарья / А.И. Бузыкин // Охрана лесных ресурсов Сибири. Красноярск: ИлиД.- 1975.-С. 141-153.

21. Бузыкин А.И. Влияние пожаров на лесные фитоценозы и свойства почв / А.И. Бузыкин, Э.П. Попова // Продуктивность сосновых лесов.- М.: Наука.-1978. С. 5-44.

22. Бузыкин А.И. Формирование сосново-лиственных молодняков / А.И. Бузыкин, JI.C. Пшеничникова. Новосибирск: Наука. - 1980. - 174 с.

23. Ваганов Е.А. История климата и частота пожаров в центральной части Красноярского края 1. Климатические условия сезона роста и распределение пожаров в сезоне / Е.А. Ваганов, М.К. Арбатская // Сиб. Экол. журн. 1996. -№ 1.-С. 9-18.

24. Валендик Э.Н. Условия развития пожаров / Э.Н. Валендик // Крупные лесные пожары. М.: Наука, Сиб. отд-ние. - 1990. - 193 с.

25. Валендик Э.Н. Управляемый огонь на вырубках в темнохвойных лесах / Э.Н. Валендик, В.Н. Векшин, C.B. Верховец, А.И. Забелин, Г.А. Иванова, Е.К. Кисиляхов. Новосибирск, СО РАН. - 2000. - 212 с.

26. Валендик Э.Н. Контролируемые выжигания на вырубках в горных лесах / Э.Н. Валендик, В.Н. Векшин, Г.А. Иванова, Е.К. Кисиляхов, В.Д. Перевозникова, A.B. Брюханов, В.А. Бычков, C.B. Верховец Новосибирск: СО РАН.-2001.- 172 с.

27. Валендик Э.Н. Крупные лесные пожары / Э.Н. Валендик, П.М. Матвеев, М.А. Софронов. М.: Наука. - 1979. - 198 с.

28. Ведрова Э.Ф. Углеродный цикл в сосняках таежной зоны Красноярского края / Э.Ф. Ведрова // Лесоведение. 1998. - № 6. - С. 3-11.

29. Волокитина A.B. Классификация и картографирование растительных горючих материалов / A.B. Волокитина, М.А. Софронов. Новосибирск, СО РАН.-2002.-314 с.

30. Востров И.С. Определение биологической активности почвы разными методами / И.С. Восторов, А.Н. Петрова // Микробиология. 1961. - Т.ЗО. - № 4. - С. 665-669.

31. Галахов Н.Г. Климат / Н.Г. Галахов // Средняя Сибирь. М.: Наука, 1964.-С. 83-98.

32. Галстян А.Ш. Унификация методов исследования активности ферментов почв / А.Ш. Галстян // Почвоведение. 1978. - №2. - С. 107-114.

33. Гельман В.Я. Решение матерматических задач средствами Excel / В.Я. Гельман // Санкт-Петербург: Питер. 2003. - 237 с.

34. Горбачев В.Н. Почвы Нижнего Приагарья и Енисейского кряжа / В.Н. Горбачев. М.: Наука. - 1967. - 140 с.

35. Горбачев В.Н. Почвенный покров южной тайги Средней Сибири / В.Н. Горбачев, Э.П. Попова. Новосибирск: Наука. - 1992. - 223 с.

36. Горожанкина С.М. География тайги Западной Сибири / С.М. Горожанкина, В.Д. Константинов. Новосибирск: Наука. - 1978. - 190 с.

37. Готтшалк Г. Метаболизм бактерий / Г. Готтшалк. М.: Мир. - 1982.310 с.

38. Гузев B.C. Функциональная структура зимогенной части микробиологической системы / B.C. Гузев., П.И. Иванов // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1986.- № 5. - С. 734-746.

39. Гуняженко И.В. Изменение микрофлоры лесных почв в результате действия огня разной интенсивности / И.В. Гуняженко // Лесоведение и лесное хозяйство. Вып. 3. - Минск: Высшая школа. - 1970. - С. 34-39.

40. Демкина Т.С. Сравнительная оценка почв по активности продуцирования С02 / Т.С. Демкина, Н.Д. Ананьева, Д.Б. Орлинский // Почвоведение. 1997. - № 5. - С. 564-569.

41. Добровольская Т.Г. Структура бактериальных сообществ почв / Т.Г. Добровольская / М.: ИКЦ «Академкнига». 2002. - 282 с.

42. Добровольская Т.Г. Методы выделения и идентификации почвенных бактерий / Т.Г. Добровольская, И.Н. Скворцова, JÏ.B. Лысак. М.: Изд-во МГУ. - 1989.-71 с.

43. Добровольский Г.В. Сохранение почв как незаменимого компонента биосферы: Функционально-экологический подход / Г.В. Добровольский, Е.Д. Никитин. М.: Наука. МАИК «Наука/Интерпериодика». - 2000. - 185 с.

44. Евдокименко М.Д. Влияние лесных пожаров на продуктивность древостоев / М.Д. Евдокименко // Продуктивность лесных фитоценозов. -Красноярск: ИлиД. 1984. - С. 56-65.

45. Евдокименко М.Д. Динамика лесной подстилки в сосняках Забайкалья после низовых пожаров / М.Д. Евдокименко // Роль подстилки в лесных биогеоценозах. М.: Наука. - 1983. - С. 62.

46. Егоров Н.С. Практикум по микробиологии / Н.С. Егоров. М.: Изд-во МГУ. - 1976.-307 с.

47. Елпатьевский М.П. Способы очистки лесосек применительно к типам леса / М.П. Елпатьевский, С.П. Румянцев, Б.К. Ярмолович. Л.: Гослестехиздат. - 1935. - 99 с.

48. Ершов Ю.И. Основы теории почвообразования / Ю.И. Ершов. -Красноярск: КГПУ. 1999. - 384 с.

49. Жуков A.B. Леса Красноярского края СССР / A.B. Жуков, И.А. Короткое, В.П. Кутафьев. М.: Наука. - 1969. - Т.4. - С. 248-320.

50. Заварзин Г.А. Цикл углерода в природных экосистемах России / Г.А. Заварзин // Природа. 1994. - № 7. - С. 15-18.

51. Замолодчиков Д.Г. Геоинформационная модель бюджета углерода тундровой зоны России / Д.Г. Замолодчиков, Д.В. Карелин, Н.В. Зукерт // Экология. 2000. - № 2. - С. 239-247.

52. Замолодчиков Д.Г. Послепожарные изменения углеродного цикла в южных тундрах / Д.Г. Замолодчиков, Д.В. Карелин, А.И. Иващенко // Экология. 1998. - № 4. - С. 272-276.

53. Звягинцев Д.Г. Специфика распределения актиномицетов в наземных экосистемах / Д.Г. Звягинцев, Г.М. Зенова // Почвоведение. 1998. - № 3. - С. 48-57.

54. Звягинцев Д.Г. Методы почвенной микробиологии и биохимии / Д.Г. Звягинцев. М.: Изд-во МГУ. - 1991. - 304 с.

55. Звягинцев Д.Г. Почва и микроорганизмы / Д.Г. Звягинцев. М.: Наука. - 1987.-245 с.

56. Звягинцев Д.Г. Строение и функционирование комплекса почвенных микроорганизмов / Д.Г. Звягинцев // Структурно-функциональная роль почвы в биосфере. М.: ГЕОС. - 1999. - С. 101-112.

57. Звягинцев Д.Г. Вертикально-ярусная организация микробных сообществ лесных биогеоценозов / Д.Г. Звягинцев, И.П. Бабьева, Т.Г. Добровольская, Г.М. Зенова, JI.B. Лысак, Т.Г. Мирчинк // Микробиология. -1993. Т.62. - Вып.1. - С. 256-278.

58. Звягинцев Д.Г. Разнообразие грибов и актиномицетов и их экологические функции / Д.Г. Звягинцев, И.П. Бабьева, Г.М. Зенова, JI.M. Полянская // Почвоведение. 1996. - № 6. - С. 705-713.

59. Иванникова JI.A. Суточная и сезонная динамика выделения С02 серой лесной почвой / JI.A. Иванникова, H.A. Семенова // Почвоведение. 1988. -№ 1.-С. 134-139.

60. Иванов Н.И. Огневая очистка лесосек и основные вопросы ее лесохозяйственного значения: автореф. дис. д-ра биол. наук / Н.И. Иванов. -Свердловск. 1965. - 24 с.

61. Иванова Г.А. Зонально-экологические особенности лесных пожаров в сосняках Средней Сибири: автореф. дис. д-ра биол. наук / Г.А. Иванова. -Красноярск. 2005. - 40 с.

62. Иванова Г.А. Трансформация нижних ярусов лесной растительности после низовых пожаров / Г.А. Иванова, В.Д. Перевозникова, В.А. Иванов // Лесоведение. 2002. - № 2. - С. 30-35.

63. Иванова Г.А. Послепожарное формирование живого напочвенного покрова в сосняках Среднего Приангарья / Г.А. Иванова, В.Д. Перевозникова // Сиб. Экол. журн. -№1. 1996. - С. 109-116.

64. Исаков З.В. Пиролиз и воспламенение хвои сосны / З.В. Исаков, Л.Г. Сосновская, E.H. Сосновский, У.И. Акулов, И.М. Колесникова // Характеристика процессов горения в лесу. Красноярск: ИлиД. - 1977. - С. 112-134.

65. Карпель Б.А. Изменение почвенных условий после пожаров / Б.А. Карпель, В.Г. Короходкина // Лесные пожары в Якутии и их влияние на природу леса. Новосибирск: Наука, Сиб. Отд-ние. - 1979. - С. 75-87.

66. Келлерман В.В. О роли железа и органических веществ в оструктуривании глинистых компонентов / В.В. Келлерман, И.Г. Цюрупа // Почвоведение. 1966. - № 8. - С. 88-96.

67. Кисиляхов Е.К. Влияние влагосодержания на пределы пламенного горения некоторых лесных горючих материалов / Е.К. Кисиляхов // Характеристика процессов горения в лесу. ИлиД. - Красноярск. - 1977. - С. 89-103.

68. Китредж Д. Влияние леса на климат, почвы и водный режим / Д. Китредж / Под ред. Проф. C.B. Зона. М.: Изд-во иностранной литературы. -1951.-456 с.

69. Классификация почв России. М.: Почв, ин-т им. В.В. Докучаева РАСХН. - 2000. - 236 с.

70. Кобак К.И. Биотические компоненты углеродного цикла / К.И. Кобак Л.: Гидрометеоиздат. 1988. - 248 с.

71. Кожевин П.А. Микробные популяции в природе / П.А. Кожевин М.: Изд-во МГУ, - 1989.- 174 с.

72. Козлов К.А. Некоторые закономерности проявления энзиматической активности почв Восточной Сибири / К.А. Козлов // Тезисы докладов симпозиума по ферментам почвы (27-30 июня 1967 г.), Минск. 1967. - С. 4552.

73. Козловская С.Ф. Енисейский кряж / С.Ф. Козловская // Плоскогорья и низменности Восточной Сибири. М.: Наука. -1971. - С. 46-53.

74. Комиссарова И.Ф. Выделение СО2 из почв лесных биогеоценозов Восточного Сихотэ-Алиня / И.Ф. Комисарова // Почвоведение. 1986. - № 5. -С. 100-108.

75. Конард С.Г. Дифференцированный подход к количественной оценке эмиссии углерода при лесных пожарах / С.Г. Конард, Г.А. Иванова // Лесоведение. 1998. - № 3. - С. 28-35.

76. Корсунов В.М. Почвенный покров таежных ландшафтов Сибири / В.М. Корсунов, Э.Ф. Ведрова, E.H. Красеха. Новосибирск: Наука. - 1988. - 168 с.

77. Красильников H.A. Определитель бактерий и актиномицетов / H.A. Красильников. М-Л.: Изд-во АН СССР. - 1949. - 829 с.

78. Краснощеков Ю.Н. Влияние контролируемого выжигания шелкопрядников на свойства дерново-подзолистых почв в Нижнем Приангарье / Ю.Н. Краснощеков, Э.Н. Валендик, И.Н. Безкоровайная, C.B.

79. Верховец, E.K. Кисляхов, B.B. Кузьмиченко // Лесоведение. 2005. - № 2. - С. 16-24.

80. Краснощеков Ю.Н. Влияние пожаров на свойства горных дерново-таежных почв лиственничников Монголии / Ю.Н. Краснощеков // Почвоведение. 1994. - № 9. - С. 102-109.

81. Краснощеков Ю.Н. Изменение водно-физических свойств почв подтаежных лесов Восточного Хэнтэя под влиянием рубок и пожаров / Ю.Н. Краснощеков // Трансформация лесными экосистемами факторов окружающей среды. Красноярск: ИЛиД. - 1984. - С. 61-75.

82. Краснощеков Ю.Н. Почвозащитная роль горных лесов бассейна озера Байкал / Ю.Н. Краснощеков. Новосибирск: Изд-во СО РАН. 2004. - 224 с.

83. Кудеяров В.Н. Дыхание почв России: анализ базы данных, многолетний мониторинг, общие оценки / В.Н. Кудеяров, И.Н. Курганова // Почвоведение. 2005. -№ 9. - С. 1112-1121.

84. Кудеяров В.Н. Оценка дыхания почв России / В.Н. Кудеяров, Ф.И. Хакимов, Н.Ф. Деева, A.A. Ильина, Т.В. Кузнецова, A.B. Тимченко // Почвоведение. 1995. - № 1. - С.33-42.

85. Кудеяров В.Н. Роль почв в круговороте углерода / В.Н. Кудеяров // Почвоведение. 2005. - № 8. - С. 915-923.

86. Кузьмич П.К. Об определении биологической активности почвы / П.К. Кузьмич, H.A. Клименко, С.И. Веремеенко // Почвоведение. 1990. - № 6. -С. 131-134.

87. Кулагина М.А. Влияние низового пожара на биогенную миграцию элементов питания в сосняке багульниково-брусничном / М.А. Кулагина // Эколого-фитоценотические особенности лесов Сибири. -Красноярск: ИЛиД. 1982. - С. 24-37.

88. Курганова И.Н. Оценка потоков диоксида углерода из некоторых почв таежной зоны России / И.Н. Курганова, В.Н. Кудеяров // Почвоведение. -1998.-№9.-С. 1058-1070.

89. Курганова И.Н. Оценка потоков углерода из почв лесной зоны России: мониторинговые наблюдения, методология, моделирование / И.Н. Курганова,

90. B.О. Лопес де Гореню, В.Н. Кудеяров / Материалы симпозиумов. Новосибирск: Наука. 2004. - С. 356-358.

91. Курбатский Н.Г. Классификация лесных пожаров / Н.Г. Курбатский // Вопросы лесоведения. Красноярск: ИЛиД. - 1970. - Т.1. - С. 384-407.

92. Курбатский Н.Г. Проблемы лесных пожаров / Н.Г. Курбатский // Возникновение лесных пожаров. М.: Наука. - 1964. - С. 5-60.

93. Курбатский Н.Г. Терминология лесной пирологии / Н.Г. Курбатский // Вопросы лесной пирологии. Красноярск: ИЛиД. - 1972. - С. 171-231.

94. Курбатский Н.Г. Техника и тактика тушения лесных пожаров / Н.Г. Курбатский. М.: ГОСЛЕСБУМИЗДАТ. - 1962. - 155 с.

95. Ларионов П.А. Дыхание корней и его вклад в эмиссию С02 из почвы / П.А. Ларионов, И.В. Евдокимов, И.Н. Курганов, Д.В. Сапронов, П.Г. Кузнецова, В.О. Лопес де Гореню // Почвоведение. 2003. - № 2. - С. 183-194.

96. Ларионова A.A. Баланс углерода в естественных и антропогенных экосистемах лесостепи / A.A. Ларионова, Л.И. Розанова, И.В. Евдокимов, A.M. Ермолаев // Почвоведение. 2002. - № 2. - С. 177-185.

97. Ларионова A.A. Влияние температуры и влажности почвы на эмиссию С02. / A.A. Ларионова, Л.Н. Розанова // Дыхание почвы. Пущино. - 1993а.1. C. 68-75.

98. Ларионова A.A. Динамика газообмена в профиле серой лесной почвы / A.A. Ларионова, Л.Н. Розанова, Т.И. Самойлов // Почвоведение. 1998. - № 11.-С. 68-74.

99. Ларионова A.A. Суточная, сезонная и годовая динамика выделения С02 из почвы / A.A. Ларионова, Л.Н. Розанова // Дыхание почвы. Пущино. -19936.-С. 59-68.

100. Лопес де Гереню В.О. Годовая эмиссия диоксида углерода из почв южнотаежной зоны России / В.О. Лопес де Гереню, И.Н. Курганова, Л.Н. Розанова, В.Н. Кудеяров // Почвоведение. 2001. - № 9. - С. 1045-1059.

101. Макаров Б.Н. Дыхание почвы и роль этого процесса в углеродном питании растений / Б.Н. Макаров // Агрохимия. 1993. - № 8. - С. 94-104.

102. Масягина О.В. Эмиссия С02 напочвенным покровом и почвой лиственничников криолитозоны Средней Сибири: дис. канд. биол. наук: 03.00.16 / Масягина Оксана Викторовна. Красноярск. - 2003. - 168 с.

103. Матвеев П.М. Последствия пожаров в лиственничных биогеоценозах на многолетней мерзлоте: автореф. дис. д-ра биол. наук / П.М. Матвеев Йошкар-Ола. 1992. - 49 с.

104. Мелехов И.С. Лесоведение / И.С. Мелехов. М.: Лесная промышленность. - 1980. - 406 с.

105. Методы стационарного изучения почв. М.: Наука. - 1977. - 248 с.

106. Мирчинк Т.Г. Возможности использования грибов как индикаторов почвенных условий / Т.Г. Мирчинк // Биологическая диагностика почв. М.: Наука, - 1976.-С. 155-156.

107. Мирчинк Т.Г. Распространение грибов-токсинообразователей в некоторых типах почв и образование токсинов в естественных условиях / Т.Г. Мирчинк // Микроорганизмы в сельском хозяйстве. М.: Наука. - 1963. С. 58-63.

108. Мирчинк Т.Г. Почвенная микология / Т.Г. Мирчинк. М.: Изд-во МГУ. - 1988.-302 с.

109. Мишустин E.H. Микроорганизмы и продуктивность земледелия / E.H. Мишустин. М.: Наука. - 1988. - 187 с.

110. Мишустин Е.М. Прямой метод определения суммарной протеазной активности почвы: Тез. докл. симпозиума по ферментам почвы / Е.М. Мишустин, Д.И. Никитин, Н.С. Востров. Минск. - 1968. - С. 89-94.

111. Наплекова H.H. Аэробное разложение целлюлозы / H.H. Наплекова. -Новосибирск: Наука, Сиб. Отд-ние. 1974. - 249 с.

112. Наплекова H.H. Разложение целлюлозы в природных условиях и биологическая активность почв Нижнего Приангарья / H.H. Наплекова //

113. Биология и культивирование микроорганизмов. Красноярск. - 1969. - С. 198-204.

114. Наумов A.B. Дыхание почвы: составляющие, экологические функции, географические закономерности: автореф. дис. д-ра биол. наук / A.B. Наумов Томск. 2004. - 37 с.

115. Наумов A.B. Сезонная динамика и интенсивность выделения С02 в почвах Сибири / A.B. Наумов // Почвоведение. 1994. - № 12. - С. 77-83.

116. Наумова Н.Б. Биомасса и активность почвенных микроорганизмов после низового пожара в сосновом лесу / Н.Б. Наумова // Почвоведение. -2005. № 8. - С. 684-987.

117. Никонов В.В. Численность и биомасса почвенных микроорганизмов северо-таежных сосновых лесов при пирогенной сукцессии / В.В. Никонов, Н.В. Лукина, Л.М. Полянская, O.A. Фомичева, Л.Г. Исаева, Д.Г. Звягинцев // Почвоведение. 2006. - № 4. - С. 484-494.

118. Одум Ю. Экология /Ю.Одум. М.: Мир. - 1986. - Т 1. - С. 83-163. - Т.2. -С. 208.

119. Определитель бактерий Берги. В 2-х томах. М.: Мир. 1997. Т.1. С.1-436; Т. 2. С. 437-800.

120. Основы лесной биогеоценологии / под ред. В Н. Сукачева. М.: Наука. - 1964.- 568 с.

121. Паников Н.С. Особенности кинетики микробного метаболизма в природных условиях / Н.С. Паников // Экологическая роль микробных метаболитов. М.: Изд-во МГУ. - 1986. - С. 140-165.

122. Пармузин Ю.П. Тайга СССР / Ю.П. Пармузин. М.: Мысль. - 1985.303 с.

123. Перевозникова В.Д. Видовой состав и структура живого напочвенного покрова в сосняках после контролируемых выжиганий / В.Д. Перевозникова, Г.А. Иванова, В.А. Иванов, Н.М. Ковалева, С.Г. Конард // Сиб экол. журн. -№ 1.-2005.-С. 135-141.

124. Перевозникова В.Д. Пирогенные изменения травяного покрова в сосновых лесах Среднего Приангарья / В.Д. Перевозникова // Экологические основы охраны природы Сибири. Красноярск: КГУ. - 1988. - С. 60-65.

125. Поздняков JI.K. Влияние беглых низовых пожаров на режим влажности и температуру почвы / JI.K. Поздняков // Лесное хозяйство. 1953.- № 4. С. 62-63.

126. Помазкина Л.В. Биогеохимический мониторинг и оценка режимов функционирования агроэкосистем на техногенно хагрязненных почвах / Л.В. Помазкина, Л.Г. Котова, Е.В. Лубнина. Новосибирск: Наука. - 1999. - 208 с.

127. Помазкина Л.В. Устойчивость агроэкосистем к загрязнению фторидами / Л.В. Помазкина, Л.Г. Котова, Е.В. Лубнина, С.Ю. Зорина, A.C. Лаврентьева.- Иркутск: Изд-во института географии СО РАН. 2004. - С. 66-107.

128. Попов Л.В. Южнотаежные леса Сибири / Л.В. Попов. Иркутск: Изд-во Иркутского ун-та. - 1982. - 330 с.

129. Попова Э.П. Влияние низовых пожаров на свойства лесных почв Приангарья / Э.П. Попова // Охрана лесных ресурсов Сибири. Красноярск: ИЛиД. - 1975. - С. 166-178.

130. Попова Э.П. Влияние пожаров на пестроту почвенного покрова в сосновых насаждениях / Э.П. Попова // Почвы сосновых лесов Сибири. -Красноярск: ИЛиД. 1986. - С. 63-70.

131. Попова Э.П. Влияние пожаров на формирование микрорельефа и свойства лесных почв / Э.П. Попова // Леса Среднего Приангарья. -Новосибирск: Наука. 1983. - С. 53-67.

132. Попова Э.П. Особенности изучения влияния огня на почву в условиях полевых опытов и естественных пожаров / Э.П. Попова // Исследование и моделирование почвообразования в лесных биогеоценозах. Новосибирск: Наука. - 1979.-С. 23-29.

133. Попова Э.П. Пирогенная трансформация свойств лесных почв Среднего Приангарья / Э.П. Попова // Сиб. Экол. журн. 1997. - № 4. - С. 413-418.

134. Попова Э.П. Продолжительность пирогенного воздействия на свойства лесных почв / Э.П. Попова // Горение и пожары в лесу. Красноярск: ИЛиД. - 1978.- 52 с.

135. Пособие по проведению анализов почв и составлению агрохимических картограмм. М.: Россельхозиздат. - 1965. - 330 с.

136. Почвенно-экологические исследования в лесных биогеоценозах / сост. В.Н. Горбачев, Н.Д. Сорокин, Э.П. Попова и др. Новосибирск: Наука. -1982,- 185 с.

137. Прокушкин С.Г. Экологические последствия пожаров в лиственничниках Северной тайги Красноярского края / С.Г. Прокушкин, Н.Д. Сорокин, П.А. Цветков // Лесоведение. 2000. - № 4. - С. 16-21.

138. Рихтер И.Э. Влияние низовых пожаров на структуру и химический состав массы лесной подстилки / И.Э. Рихтер // Лесоведение и лесное хозяйство. Минск. - 1989. - № 24. С. 20-23.

139. Рунов У.В. Влияние обжигов на микробиологическую активность в почвах средней тайги в Вологодской области / У.В.Рунов, E.H. Жданникова // Тр. Ин-та леса и древесины СО АН СССР. Красноярск: ИЛиД. - 1962. - Т.5 В57.-С. 1067-1072.

140. Сазонов A.B. Динамика некоторых химических элементов в почвах среднетаежных фаций Западной Сибири / A.B. Сазонов // Топологические аспекты поведения вещества в геосистемах. Иркутск. - 1973. - С. 105-108.

141. Сапожников А.П. Биогеоценотические и лесоводственные аспекты пирогенеза лесных почв / А.П. Сапожников // Лесные пожары и их последствия. Красноярск: ИЛиД. - 1979. - С. 96-103.

142. Сапожников А.П. О некоторых аспектах геохимии пирогенных геосистем / А.П. Сапожников // Типологические аспекты изучения поведения веществ в геосистемах. Иркутск. - 1973. - С. 208-209.

143. Сапожников А.П. О роли пирогенных процессов в формировании лесных биогеоценозов / А.П. Сапожников // Итоги научных исследованийпо лесоведению и лесной биогеоценологии (тезисы докладов). М.: Наука. -1973.-С. 32-34.

144. Сапожников А.П. Почвообразование и особенности биологического круговорота веществ в горных лесах Южного Сихотэ-Алиня (на примере Верхнеуссурийского стационара) / А.П. Сапожников, Г.А. Селиванова, Т.М. Ильина. Хабаровск. - 1993. - 270 с.

145. Сапожников А.П. Роль огня в формировании лесных почв / А.П. Сапожников // Экология. 1976. - № 1. - С. 43-46.

146. Санников С.Н. Лесные пожары как биогеоценотический фактор возобновления популяции сосны в Зауралье / С.Н. Санников // Горение и пожары в лесу. Красноярск: ИЛиД. - 1978. - С. 162-165.

147. Санников С.Н. Экология естественного возобновления сосны под пологом леса / С.Н. Санников, Н.С. Санникова. М.: Наука. - 1985. - 149 с.

148. Санникова Н.С. Низовой пожар как фактор появления, выживания и роста всходов сосны / Н.С. Санникова // Обнаружение и анализ лесных пожаров. Красноярск: ИЛиД. - 1977. - С. 110-128.

149. Скворцова И.Н. Идентификация почвенных бактерий / И.Н. Скворцова. М.: Изд-во МГУ. - 1983.-63 с.

150. Смагин A.B. Моделирование динамики органического вещества почв / A.B. Смагин, Н.Б. Садовникова, М.В. Смагина. М.: Изд-во МГУ. - 2001. -120 с.

151. Софронов М.А. Влияние пожаров на баланс углерода в бореальной зоне: создание информационной базы данных для моделей / М.А. Софронов, А.З. Швиденко, И.Г. Голдаммер, A.B. Волокитина // Лесоведение. 2000. -№ 4. - С. 3-8.

152. Софронов М.А. Методика оценки баланса углерода по динамике биомассы в пирогенных сукцессиях / М.А. Софронов, A.B. Волокитина // Лесоведение. 1998. - № 3. - С. 36-42.

153. Софронов М.А. Огонь в лесу / М.А. Софронов, А.Д. Вакуров. -Новосибирск: Наука. 1981. - 124 с.

154. Софронов М.А. Пирологическое районирование в таежной зоне / М.А. Софронов, A.B. Волокитина. Новосибирск: Наука. - 1990. - 203 с.

155. Сушкина H.H. К микробиологии лесных почв в связи с действием на них огня / H.H. Сушкина // Исследования по лесоводству. М.: Сельхозизд. -1931. - С. 34-38.

156. Сорокин Н.Д. Биогенность почв хвойных лесов Сибири / Н.Д. Сорокин,

157. B.Н. Горбачев // География и природные ресурсы. 1994. - № 2. - С. 52-58.

158. Сорокин Н.Д. Биологическая активность почв лесов криолитозоны Центральной Эвенкии / Н.Д. Сорокин, С.Ю. Евграфова // Почвоведение. -1999.-№5.-С. 634-638.

159. Сорокин Н.Д. Влияние лесных пожаров на биологическую активность почв / Н.Д. Сорокин // Лесоведение. 1983. - № 4. - С. 24-28.

160. Сорокин Н.Д. Влияние низовых пожаров на биологическую активность криогенных почв Сибири / Н.Д. Сорокин, С.Ю. Евграфова, И.Д. Гродницкая // Почвоведение. 2ООО. - № 3. - С. 315-319.

161. Сорокин Н.Д. Микробиологическая трансформация растительных остатков и динамика углерода в бореальных лесах Сибири / Н.Д. Сорокин,

162. C.Г. Прокушкин, Н.В. Пашенова, С.Ю. Евграфова, И.Д. Гродницкая, Г.Г. Полякова// Лесоведение. 2003. - № 5. - С. 18-24.

163. Сорокин Н.Д. Микробиологические факторы плодородия лесных почв и продуктивности лесов / Н.Д. Сорокин // Лесоведение. 1998. - № 1. - С. 1723.

164. Сорокин Н.Д. Микробиологический мониторинг лесных экосистем Сибири при различных антропогенных воздействиях / Н.Д. Сорокин // Успехи современной биологии. 1993. - Т. 113. - Вып. 2. - С. 137-169.

165. Сорокин Н.Д. Микрофлора таежных почв Средней Сибири / Н.Д. Сорокин. Новосибирск: Наука. - 1981. - 144 с.

166. Сорокин Н.Д. Экологические закономерности развития микрофлоры в почвах южной тайги Средней Сибири: дис. д-ра. биол. наук: 03.00.16 / Сорокин Николай Дмитриевич. Красноярск. - 1990. - 571 с.

167. Средняя Сибирь / Под ред. И.П. Герасимова. М.: Наука. - 1964. - 480с.

168. Стейниер Р. Мир микробов / Р. Стейниер, Э. Эдельберг, Дж. Ингрэм. -М.:Мир. 1979. -Т.3.-486 с.

169. Степанов H.H. Физико-химические особенности почв лесных гарей / H.H. Степанов // Труды по опытному лесному делу. М.: Сельхозгиз. - 1925. -вып. 2 (66). - С. 58-84.

170. Стефин В.В. Антропогенные воздействия на горно-лесные почвы / В.В. Стефин. Новосибирск: Наука. - 1981. - 169 с.

171. Тарабукина В.Г. Влияние пожаров на мерзлотные почвы / В.Г. Тарабукина, Д.Д. Саввинов. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение. -1990. - 120 с.

172. Тарасов П.А. Влияние пожаров на кислотность почв / П.А. Тарасов,

173. B.А. Иванов, Г.А. Иванова // Химико-лесной комплекс проблемы и решения. - Красноярск: СибГТУ. - 2003. - С. 75-81.

174. Тарасов П.А. К вопросу о влиянии лесных пожаров на свойства почв / П.А. Тарасов // Профилактика и тушение лесных пожаров. Красноярск: ВНИИПОМлесхоз. - 1998. - С. 232-236.

175. Тен Хак Мун Влияние пожара на микробные комплексы почвы / Тен Хак Мун, E.JI. Имранова, O.A. Кириенко // Почвоведение. 2003. - № 3. С. 362-369.

176. Теппер Е.З. Микроорганизмы рода Nocardia и разложение гумуса / Е.З. Теппер. М.: Наука. - 1976. - 282 с.

177. Шлегель Г. Общая микробиология / Г. Шлегель. М.: Мир. - 1987.567 с.

178. Шмакова Н.Ю. Дыхательный газообмен подземной сферы сообществ горной тундры Хибин / Н.Ю. Шмакова, О.В. Кудрявцева // Междунар. совещ. "Дыхание раст.: физиол. и экол. аспекты", Сыктывкар, 11-16 сент., 1995. -Сыктывкар. -1995. С. 141-143

179. Шумилова Л.В. Ботаническая география Сибири / Л.В. Шумилова. -Томск. 1962. - 440 с.

180. Хазиев Ф.Х. Ферментативная активность почв / Ф.Х. Хазиев. М.: Наука. - 1976. - 180 с.

181. Фирсова В.П. Влияние огневой очистки лесосек на водно-физические свойства почв сосновых лесов юго-востока Свердловской области / В.П. Фирсова // Почвы и гидрологический режим лесов Урала. Свердловск: УФ СО АН СССР. - 1963. - вып. 36. - С. 29-38.

182. Фирсова В.П. Лесные почвы Свердловской области и их изменение под влиянием лесохозяйственных мероприятий / В.П. Фирсова // Труды Института экологии растений и животных. Свердловск. - 1969. - вып. 63. -С. 151-163.

183. Фирсова В.П. Об изменении физико-химических свойств некоторых почв Урала под влиянием лесных пожаров / В.П. Фирсова // Лесной журнал. Изв. Вузов. 1960. - №1. - С. 13-20.

184. Фуряев В.В. Зональные и ландшафтные особенности послепожарной смены пород в таежной зоне Средней Сибири / В.В. Фуряев, Л.П. Злобина, Е.А. Фуряев, Ф.Г. Цыкалов // Лесоведение. 2001. - № 6. - С. 14-21.

185. Фуряев В.В. Изучение послепожарной динамики лесов на ландшафтной основе // В.В, Фуряев, Д.М. Киреев.- Новосибирск: Наука. -1979.- 160 с.

186. Фуряев В.В. Роль пожаров в процессе лесообразования / В.В. Фуряев. -Новосибирск: Наука. 1996. - 253 с.

187. Фуряев В.В. Трансформация структуры и экологических функций лесов Средней Сибири под воздействием пожаров / В.В. Фуряев, Ф.И. Плешиков, Л.П. Злобина, Е.А. Фуряев // Лесоведение. 2004. - № 6. - С. 5057.

188. Цветков П.А. Эдафические условия и лесовосстановление после пожаров в лиственничниках Эвенкии / П.А. Цветков, Н.Д. Сорокин, С.Г. Прокушкин // Лесоведение. 2001. - № 2. - С. 16-21.

189. Acea M. J. Changes in physiological groups of microorganisms in soil following wildfire / M. J. Acea, T. Carballas // FEMS Microbiology Ecology. -1996.-20.-P. 33-39.

190. Adams M.B. Soil C02 efflux: response to watershed manipulation / M.B. Adams, K.G. Mattson // Amer. Soc. Agron. Annu. Meet. 1992. Minneapolis. -1992.-C. 343.

191. Ahlgren I.F. Ecological effects of forest fire / I.F. Ahlgren, C.E. Ahlgren // Botanical Review. 26 (4). - 1960. - P. 484-533.

192. Ahlgren I.F. Effect of prescribed burning on soil microorganisms in Minnesota jack pine forest / I.F. Ahlgren // Ecology. 1965. - 3. - P. 214-225.

193. Ahlgren I.F. The effects of fire on soil organisms / I.F. Ahlgren // Fire and ecosystems. Academic press. - 1974. - P. 47-72.

194. Almendros G. Fire-induced transformation of soil organic matter from an oak forest: an experimental approach to the effects of fire on humic substances / G. Almendros, F.J. Gonzalez-Vila, F. Martin // Soil Science. 1990. - 149. - P. 158168.

195. Anderson T.-H. A physiological method for the quantitative measurement of microbial biomass in soil / T.-H. Anderson, K.H. Domsh // Soil Biology and Biochemistry. 1978. - 10. - P. 215-221.

196. Anderson T.-H. Application of eco-physiological quotient (qC02, qD) in microbial biomass from soils of different cropping histories / T.-H. Anderson, K.H. Domsh // Soil Biology and Biochemistry. 1990. - 22. - P. 251-255.

197. Anderson T.-H. Maintenance requirement of actively metabolizing microbial population under in situ condition / T.-H. Anderson, K.H. Domsh // Soil Biology and Biochemistry. 1985. - 17. - P. 197-203.

198. Anderson T.-H. Relationship between SIR and FE estimates of microbial biomass C in deciduous forest soils at different PH / T.-H. Anderson, R.G. Joergensen // Soil Biology and Biochemistry. 1997. - 29. - P. 1033-1042.

199. Andersson M. Tropical savannah wootland: effects of experimental fire on soil microorganisms and emissions of carbon dioxide / M. Andersson, A. Michelsen, M. Jensen, A. Kjoller // Soil Biology and Biochemistry. 2004. - 36. -P. 849-858.

200. Andreu V. Postfire effects on soil properties and nutrient losses / V. Andreu, J.L. Rubio, J. Forteza, R. Cerni // International Journal of Wildland Fire. 1996. -6 (2). - P. 53-58.

201. Arocena J.M. Prescribed fire-induced changes in properties of sub-boreal forest soils / J.M. Arocena, C. Opio // Geoderma. 2003. - 113 (1-2). - P. 1-16.

202. Baar J. Mycorrhizal colonization of Pinus muricata from resistant propagules after a stand-replacing wildfire / J. Baar, T.R. Horton, A.M. Kretzer, T.D. Bruns // New Phytol. 1999. - 143. - P. 409-418.

203. Badia D. Plant ash and heat intensity effects on chemical and physical properties of two contrasting soils / D. Badia, C. Marti // Arid. Land Res. Management. 2003. - 17. - P. 23-41.

204. Baldocchi D.D. Energy and C02 flux densities above and below a temperate broad-leaved forest and a boreal pine forest / D.D. Baldocchi, C.A.Vogel // Tree physiology. 1996. - 16. - P. 5-16.

205. Bauhus J. The effects of fire on carbon and nitrogen mineralization and nitrification in an Australian forest soil / J. Bauhus, P.K. Khanna, J. Raison // Australian Journal of Soil Research. 1993. - 31. - P. 621-639.

206. Beadle N.C.W. Soil temperatures during forest fires and their effect on the survival of vegetation / N.C.W. Beadle // Journal of Ecology. 1940. - 28. - P. 180-192.

207. Bell R. L. Soil nitrogen mineralization and immibilization in response to periodic prescribed fire in a loblolly pine plantation / R. L. Bell, D. Binkley // Canadian Journal of Forest Research. 1989. - 19 (6). - P. 816-820.

208. Bissett J. Long-term effects of fire on the composition and activity of the soil microflora of subalpine coniferous forest / J. Bissett, D. Parkinson // Canadian Journal of Botany. 1980. - 58. - P. 1704-1721.

209. Blagodatskaja E.V. Interactive effects of PH and substrate quality on the fungal-to-bacterial ratio and qC02 of microbial communities in forest soils / E.V. Blagodatskaja, T.-H. Anderson // Soil Biology and Biochemistry. 1998.- 30. - P. 1269-1274.

210. Boerner R.E.J. Fire frequency and soil enzyme activity in southern Ohio oak-hickory forests / R.E.J. Boerner, J.A. Brinkman // Application Soil Ecology. -2003.-23. P. 137-146.

211. Buchmann N. Biotic and abiotic factors controlling soil respiration rates in Picea abies stands / N. Buchmann // Soil Biology and Biochemistry. 2001. - 32. -P. 1625-1635.

212. Campbell A.J. Effects of fire on the invertebrate fauna of soil and litter of a eucalypt forest / A.J. Campbell, M.T. Tanton // Fire and Australian biota. Canberra: Australian Academy of Science. 1981. - P. 217-224.

213. Certini G. Effects of fire on properties of forest soils: a review / G. Certini // Oecologia. 2005. - 143. - P. 1-10.

214. Chambers D.P. The ash-bed effect in Eucalyptus regnans forest: chemical, physical fnd microbiological changes in soil after heating or partial sterilization / D.P. Chambers, P.M. Attiwill // Australian Journal of Botany. 1994. - 42. - P. 739-749.

215. Chandler C. Fire in forestry / C. Chandler, P. Chaney, P. Thomas, L. Trabaud, D. Williams // Forest fire behavior and effects. New York. - 1983. - V. 1.-P. 56-88.

216. Chattrjee R.K. Studies on aggregate formation with reference to cementing substances / R.K. Chattrjee, J.K. Jain // Soil Science. 1970. - 16 (6). - P. 231233.

217. Choromanska U. Microbial activity and nitrogen mineralization in forest mineral soils following heating: evaluation of post-fire effects / U. Choromanska, T.H. DeLuca // Soil Biology and Biochemistry. 2002. - 34. - P. 263-271.

218. Cohen C. The occurrence of fungi in soil after different burning and grazing treatments in the vele of Transvaal / C. Cohen // So. Afr. Journal of Science. -1950.-46.-P. 245-246.

219. Conard S.G. Wildfire in Russian boreal forest potential impacts of fire regime characteristics on emissions and global carbon balance estimates / S.G. Conard, G.A. Ivanova// Environmenal Pollution. - 1997. - 98 (3). - P. 305-313.

220. Corbet A.S. Studies in tropical soil microbiology, FT. The bacteria numbers in the soil of the Malay Penninsula / A.S. Corbet // Soil Science. 1934. - 38. - P. 407-416.

221. Covington W.W. Soil nitrogen changes associated with slash pile burning in pinyon-juniper woodlands / W.W. Covington, L.F. DeBano, T.G. Huntsberger // Forest Science. 1991. - 37. - P. 347-355.

222. D'Ascoli R. Functional diversity of the microbial community in Mediterranean maquis soils affected by fires / R. D'Ascoli, F.A. Rutigliano, R.A. De Pascale, A. Gentile, A.V. De Santo // International Journal of Wildland Fire. -2005,- 14.-P. 355-363.

223. Davis K.P. Forest fire: control and use / K.P. Davis. New-York-Toronto-London: McGraw-Hill Book Co.Inc. - 1959. - 584 p.

224. DeBano L.F. Fire effects on ecosystems / L.F. DeBano, D.G. Neary, P.F. Ffolliott. Wiley. - New York. 1998.

225. DeBano L.F. The role of fire and soil heating on water repellence in wildland environments: a review / L.F. DeBano // Journal Hydrology. 2000. -231.-P. 195-206.

226. Debnath N.S. Effect of alternate wetting and drying on the loss of organic matter from soil / N.S. Debnath, P. Nandi // Scitnce and Culture. 1972. - 38 (5). P. 182-190.

227. Deka H.K. The effect of slash burning of soil microflora / H.K. Deka, R.R. Mishra // Plant Soil. 1983. - 73. - P. 167-175.

228. Dezzeo N. Carbon and nutrients loos in aboveground biomass along a fire induced forest-savanna gradient in the Gran Sabana, southern Venezuela / N. Dezzeo, N. Chacon // Forest Ecology and Management. 2005. - 209. - P. 343352.

229. Diaz-Ravina M. Bacterial activity in a forest soil heating and organic amendments measured by the thymidine and leucine incorporation techniques / M. Diaz-Ravina, A. Prieto, E. Baath // Soil Biology and Biochemistry. 1996. - 28. -P. 419-426.

230. Dixit V.K. Effect of wetting and drying on soil aggregation / V.K. Dixit, R.K. Awasthi, G.T. Labdev // Journal of Science and Technology. 1971. - 9. - P. 235-236.

231. Dixon R.K. Carbon pools and flux of global forest ecosystem / R.K. Dixon, S. Brown, R.A. Houghton, A.M. Solomon, M.C. Flexter, J. Wisniewski // Science.- 1994.-263.-P. 185-190.

232. Doerr S.H. Fire effects on soil system functioning: new insights and future challenges / S.H. Doerr, A. Cerda // International Journal of Wildland Fire. 2005.- 14.-P. 339-342.

233. Dunn P. H. Fires effect on biological and chemical properties of chaparral soils / P. H. Dunn, L.F. DeBano // Fire and Fuel Management in Mediterranean Ecosystems. August 4-5, 1977. Palo Alto, Washington, USDA. - 1977. - P. 7584.

234. Dunn P. H. Soil moisture affects survival of microorganisms in heated chaparral soil / P. H. Dunn, S. C. Barro, M. Poth // Soil Biology and Biochemistry.- 1985.- 17.-P. 143-148.

235. Dyrness C.T. The effect of wildfire on soil chemistry in four forest tipes in interior Alaska / C.T. Dyrness, K. VanClere, J.D. Levison // Canadian Journal of Forest Research. 1989. - 19. - P. 1389-1396.

236. Feher D. Die Mikrobiologie der Waldboden / D. Feher. Veri. Springer, Berlin.

237. Fernandez I. Carbon mineralization dynamics in soil after wildfire in two Galician forests / I. Fernandez, A. Cabaneiro, T. Carballas // Soil Biology and Biochemistry. 1999.-31.-P. 1853-1865.

238. Fernandez I. Organic matter changes immediately after a wildfire in an atlantic forest soil and comparison with laboratory soil heating /1. Fernandez, A. Cabaneiro, T. Carballas // Soil Biology and Biochemistry. 1997. - 29. - P. 1-11.

239. Ferreira A.J.D. Temporal patterns of solute loss following wildfires in Central Portugal / A.J.D. Ferreira, C. O.A. Coelho, A.K. Boulet, F.P. Lopes // The International Journal of Windland Fire. 2005. - 14. - P. 401-412.

240. Fonturbel M.T. Influence of prescribed burning of pine stands in NW Spain on soil microorganisms / M.T. Fonturbel, J.A. Vega, S. Bara, I. Bernárdez // Eurasian Journal of Soil Biology. 1995. - 31. - P. 13-20.

241. Frank A.B. Soil carbon dioxide fluxes in northern semiarid grasslands / A.B. Frank, M.A. Liebig, J.D. Hanson // Soil Biology and Biochemistry. 2002. - 34. -P. 1235-1241.

242. Franklin S.B. Small-scale fire temperature patterns in upland Quercus communities / S.B. Franklin, P.A. Robertson, J.S. Fralish // Journal of Applay Ecology. 1997. - 34. - P. 613-630.

243. Fritze H. Characterization of dissolved organic carbon from burned humus and its effects on microbial activity and community structure / H. Fritze, T. Pennanen, V. Kitunen // Soil Biology and Biochemistry. 1998. - 30. - P. 687-693.

244. Fritze H. Recovery of soil microbial biomass and activity from prescribed burning / H. Fritze, J. Pietikainen // Canadian Journal of Forest Research. 1993. -23.-P. 1286-1290.

245. Furyaev V.V. Effects of fire and climate on successions and structural changes in the Siberian boreal forest / V.V. Furyaev, E.A. Vaganov, N.M.

246. Tchebakova, E.N. Valendik // Eurasian Journal of Forest Research. 2001. - 2. -P.1-15.

247. Gilliam F.S. Interaction of fire with nutrient in the herbaceous layer of nutrient-poor coastal plain forest / F.S. Gilliam // Bull. Toppey Bot. Club. 1988. -115 (4).-P. 265-271.

248. Gillon D. Nutrient losses during low-intensity prescribed fire in a Mediterraneal Forest / D. Gillon, M. Rapp // Plant and soil. 1989. - 120. - P. 6977.

249. Giovannini G. Effects of heating on some physical and chemical parameters related to soil aggregation and erodibility / G. Giovannini, L. Lucchesi, M. Giachetti // Soil science. 1988. - 146. - P.255-261.

250. Giovannini G. Effects of soil heating on some chemical parameters related to soil fertility and plant growth / G. Giovannini, L. Lucchesi, M. Giachetti // Soil science. 1990. - 149. - P. 344-350.

251. Giovannini G. Modifications induced in soil physico-chemical parameters by experimental fires at different intensities / G. Giovannini, L. Lucchesi // Soil Science. 1997. - 162. - P. 479-489.

252. Gleixner G. Plant compounds and their turnover and stabilization as soil organic matter / G. Gleixner, CJ. Czimczik, C. Kramer, B. Luhker, M. Scmidt // Global biogeochemical cycles in the climate system. 2001. - 6. - P. 201-215.

253. Gonzalez-Perez J.A. The effect of fire on soil organic matter a review / J.A. Gonzalez-Perez, F.J. Gonzalez-Vila, G. Almendros, H. Knicker // Environmental Intl. - 2004. - 30. - P. 855-870.

254. Grasso G.H. Effect of heating on the microbial population of grassland soil / G.H. Grasso, G. Ripabelli, M. L. Sammareo, S. Mazzoleni // The International Journal of Windland Fire. 1996. - 6. - P. 67-70.

255. Groffman P.M. Denitrification in a tallgrass prarie landscape / P.M. Groffman, C.W. Rice, J.M. Tiedje // Ecology. 74. - P. 855-862.

256. Grogan P. Fire effects on ecosystem nitrogen cycling in a Califirnian bishop pine forest / P. Grogan, T.D. Bruns, F.S. Chapin // Oecologia. 2000. - 122. - P. 537-544.

257. Grove T.S. Nutrient changes in surface soils after an intense fire in jarrah (.Eucalyptus marginata Dorm) forest /T.S. Grove, A.M. Oconnell, G.M. Dimmock // Australian Journal of Ecology. 1986. - 11 (3). - P. 303-317.

258. Guerrero C. Microbial recolonization and chemical changes in a soil heated at different temperatures / C. Guerrero, J. Mataix-Solera, I. Gomez, F. Garcia-Orenes, M.M. Jordan // The International Journal of Windland Fire. 2005. - 14 (4). - P. 385-400.

259. Hanson P.J. Separating root and soil microbial contribution to soil respiration: A review of methods and observation / P.J. Hanson, N.T. Edwards, C.T. Garten, J.A. Andrews // Boigeochemistiy. 2000. - 48. - P. 115-146.

260. Harris P.A. Burning, tillage and herbicide on the soil microflora in a wheat-soybean double-crop system / P.A. Harris, H.H. Schömberg, P.A. Banks, J. Giddens // Soil Biology and Biochemistry. 1994. - 27. - P. 153-156.

261. Hernandez T. Short-term effect of wildfire on the chemical, biochemical and microbiological properties of Mediterranean pine forest soils / T. Hernandez, C. Garcia, I. Reinhardt//Biology and Fertility of Soils. 1997. - 25. - P. 109-116.

262. Humphreya M.L. Effect of fire on soil chemical, structural and hydrological properties / M.L. Humphreya, F.G. Craig // Fire and Australian biota / A.M.Gill, R.H. Groves, I.R. Noble, eds. Australian Academy of Science. - Canberra. -1981.-P. 177-202.

263. Jonson D.W. Effects of forest management on soil C and N storage: meta analysis / D.W. Jonson, P.S. Curtis // Forest Ecology and Management. 2001. -140.-P. 227-238.

264. Jonson V.J. Prescribed Burning Requiem or Renaissance / V.J. Jonson // Forestry. 1984.-P. 82-91.

265. Kasischlce E. Fire, global warming and the carbon balance of boreal forests / E. Kasischlce, N. Christensen, B. Stocks // Ecological Applications. 1995. - 5(2). -P. 437-451.

266. Khanna P.K. Chemical properties of ash derived from Eucalyptus litter and its effects on forest soils / P.K. Khanna, R.J. Raison, R.A. Falkiner // Forest Ecology and Management. 1994. - 66. - P. 107-125.

267. Kim E.J. Effects of forest fire on the level and distribution of PCDD/Fs and PAHS in soil / E.J. Kim, J.E. Oh, J.S. Chang // Science Total Environmental. -2003.-311.-P. 177-189.

268. Klopatek C.C. Effects of simulated fire on vesicular-arbuscular mycorrhizae in pinyon-juniper woodland soil / C.C. Klopatek, L.F. DeBano, J.M. Klopatek // Plant Soil. 1988. - 109. - P. 245-249.

269. Klopatek J.M. Fire effects on nutrient pools of woodland floor materials and soils in a pinyon-juniper ecosystem / J.M. Klopatek, C.C. Klopatek, L.F. DeBano // Fire and the Environment. 1991. - 69. - P. 154-160.1 O 1 c

270. Korovin G.N. Analysis of the Distribution of Forest Fires in Russia / G.N. Korovin // Fire in Ecosystems of Boreal Eurasia. Dordrecht-Boston-London: Kluwer Academic Publishers. - 1996. - P. 112-128.

271. Kozlowski T.T. Fire and ecosystems / T.T. Kozlowski, C.E. Ahlgren. New York-San Francisco-London: Academic Press. - 1974. - 542 p.

272. Macadam A.M. Effects of broadcast slash burning on fuels and soil chemical properties in the sub-boreal spruce zone of central British Columbia / A.M. Macadam // Canadian Journal of Forest Research. 1987. - 17. - P. 1577-1584.

273. Mataix-Solera J. Hydrophpbicity and aggregate stability in calcareous topsoils from fire-affected pine forest in southeastern Spain / J. Mataix-Solera, S.H. Doerr // Geoderma. 2004. - 118. - P. 77-88.

274. Nearly D.G. Fire effects on bellowground sustainability: review and synthesis / D.G. Nearly, C.C. Klopatek, L.F. DeBano, P.F. Ffolliott // Forest Ecology and Management. 1999. - 122. - P. 51-71.

275. Neff J.C. Fire effects on soil organic matter content, composition, and nutrients in boreal interior Alaska / J.C. Neff, J.W. Harden, G. Gleixner // Canadian Journal of Forest Research. 2005. - 35. - P. 2178-2187.

276. Ojima D.S. Long- and short-term effects of fire on nitrogen cycling in tallgrass prairie / D.S. Ojima, D.S. Schimel, W.J. Parton, C.E. Owensby // Biogeochemistry. 1994. - 24. - P. 67-84.

277. Oswald B.P. Effects of slash pile burning on the physical and chemical soil properties of Vassar soils / B.P. Oswald, D. Davenport, L.F. Neuenschwander // Journal of Sustainable For. 1999. - 8. - P. 75-86.

278. Pietikainen J. Does short-term heating of forest humus change its properties as a substrate for microbes? / J. Pietikainen, R. Hiukka, H. Fritze // Soil Biology and Biochemistry. 2002. - 32. - P. 277-288.

279. Pietikainen J. Microbial biomass and activity in the humus layer following burning: short-term effects of two different fires / J. Pietikainen, R. Hiukka, H. Fritze // Canadian Journal of Forest Research. 1993. - 23. - P. 1275-1285.

280. Pietikainen J. Soil microbes in boreal forest humus after fire Электронный ресурс. Finish Forest Research Institute. - 1999. - Режим доступа: http://ethesis.helsinki.fi/julkaisut/maa/mekol/vlc/pietikainen/etusivu.html.

281. Prieto-Fernandez A. Soil microbial and extractable С and N after wildfire / A. Prieto-Femandez, M.J. Acea, T. Carballas // Bioljgy and Fertility of Soils. -1998.-27.-P. 132-142.

282. Raison J.R. Modification of the soil environment by vegetation fires, with particular reference to nitrogen transformations: a review / J.R. Raison // Plant and soil.- 1979.-51.-P. 73-108.

283. Rayment M.V. Closed chamber systems underestimate C02 efflux / M.V. Rayment // Europian Journal of soil Science. 2000. - 51. - P. 107-110.

284. Ross D.J. Burning in a New Zealand snow-tussock grassland: effects on soil microbial biomass and nitrogen and phosphorus availability / D.J. Ross, T.W. Speir, K.R. Tate, C.W. Feltham // New Zealand Journal of Ecology. 1997. - 21 (1).-P. 33-71.

285. Rout S.K. Soil respiration in relation to abiotic factors, forest floor litter, root biomass and litter quality in forest ecosystems of Siwaliks in northern India / S.K. Rout, S.R. Gupta // Actaoecol. Oecol. Plant. 1989. - 10. - P. 229-244.

286. Saarsalmi A. Effects of wood ash fertilization on forest soil chemical properties / A. Saarsalmi, E. Malkonen, S. Piirainen // Silva Fennica. 2001. - 35 (3).-P. 355-368.

287. Sampson A.W. Plant succession on burned chaparral lands in Northern California / A.W. Sampson. Univ. Cal. Agr. Expt. Sta. Bui. - 1944. - 685 p.

288. Schiner F. Methods in soil biology / F. Schiner, R. Ohlinger, E. Kandeler, N. Margesin. Berlin: Springer-Verlag. - 1996. - 426 p.

289. Schmidt M.W.I. Charred organic carbon in German chernozemic soils / M.W.I. Schmidt, J.O. Skjemstad, E. Gehrt, I. Kogel-Rnabner // Eurasian Journal of Soil Science. 1999. - 50. - P. 351-365.

290. Sharma G.D. Effect of fire on soil microoganisms in a Meghalaya pine forest / G.D. Sharma // Folia Microbiol. 1981.-26 (4). - P. 321-327.

291. Shibata H. Effects of minerals on dissolved organic carbon and inorganic solutes in Spruce forestin the permafrost region of Interior Alaska / H. Shibata, K.C. Petrone, L.D. Hinzman, R.D. Boone //Soil Sci. Plant. Nutr. 2003. - 49 (1). -P. 25-29.

292. Simard D.G. Impacts of cleatcut harvesting and wildfire on soil nutrient status in the Quebec boreal forest / D.G. Simard, J.W. Fyles, D. Pare, T. Nguyen // Canadian Journal of Soil Science. 2001. - 81. - P. 229-237.

293. Singh R.S. Microbial C, N and P in dry tropical savanna: effects of burning and grazing / R.S. Singh, S.C. Srivastava, A.S. Singh, S.P. Singh // Journal of Applied Ecology. 1991. - 28. - P. 869-878.

294. Soto B. Interactions between plant ash leachates and soil / B. Soto, F. Diaz-Fierros // The International Journal of Windland Fire. 2001. - 3. - P. 207-216.

295. Swift L.W. Site preparation burning stands: fire characteristics and soil erosion, moisture, and temperature / L.W. Swift, K.J. Elliott, R.D. Ottmar, R.E. Vihnanen // Canadian Journal of Forest Research. 1993. - 23. - P. 2242-2254.

296. The Procariotes. H.P. Starr (Eds.). - Berlin: Springer-Verlag. - 1981. - V.l. 1102 p., V.2. 1168 p.

297. Thomas A.D. Nutrient losses in eroded sediment after fire in eucalyptus and pine forests in the wet Mediterranean environment of northern Portugal / A.D. Thomas, R.P.D. Walsh, R.A. Shakesby // Catena. 1999. - 36. - P. 283-302.

298. Trabaud L. Le comportment de feu au cours des incendies de forets / L. Trabaud// Seccur. Civ. Et. Ind. 1991. - 418. - P.22-23, 43-49.

299. Treseder K.K. Relationships among fires, fungi, and soil dynamics in Alaskan boreal forests / K.K. Treseder, M.C. Mack, A. Cross // Ecological Applications. 2004. - 14(6). - P. 1826-1838.

300. Ubeda X. Effects of prescribed fire on soil quality in Mediterranean grassland (Prades Mountains, north-east Spain) / X. Ubeda, M. Lorca, L.R. Outeiro, S. Bernia, M. Castellnou // The International Journal of Windland Fire. -2005. 14 (4). - P. 379-384.

301. Valendik E.N. Temporal and Spatial Distribution of Forest Fires in Siberia / E.N. Valendik // Fire in Ecosystems of Boreal Eurasia. Dordrecht-Boston-London: Kluwer Academic Publishers. - 1996. - P. 129-138.

302. Vazquez F.J. Soil microbial populations after wildfire / F.J. Vazquez, M.J. Acea, T. Carhallas // Microbiology Ecology. 1993. - 13. - P. 93-104.

303. Vega G.A. Preliminary results of a study on short-term effects of prescribed fire in pine stands in NW Spain / G.A. Vega, S. Bara, M. Alonso, M.T. Fonturbel // Ecology Mediter. 1987. - 13. - P. 177-188.

304. Vialarino A. Numbers and viability of vesicular-arbuscular fungal propagules in field soil samples after wildfire / A. Vialarino, J. Arines // Soil Biology and Biochemystry. 1991. - 23. - P. 1083-1087.

305. Viro P.J. Effects of forest fire on soil / P.J. Viro // Fire and Ecosystems (Kozlowski T.T. and Ahlgren C.E., Eds.). New York: Academic Press. - 1974. -P. 7-45.

306. Wardle D.A. Influence of island area on ecosystem properties / D.A. Wardle, O. Zackrisson, G. Hornberg, C. Gallet // Science. 1997. - 277. - P. 12961299.

307. Weber M.G. Decomposition, litter fall, and forest floor nutrient dynamics in relation to fire in eastern Ontario jack pine ecosystems / M.G. Weber // Canadian Journal of Forest Research. 1987. - 17. - P. 1496-1506.

308. Weston C.J. Effects of fire and harvesting on nitrogen transformations and ionic mobility in soils of Eucaliptus regnans forests of south-eastern Australia / C.J. Weston, P.M. Attiwill // Oecologia. 1990. - 77. - P. 10-19.

309. Wuthrich C. Soil respiration and soil microbial biomass after fire in a sweet chestnut forest in southern Switzerland / C. Wuthrich, D. Schaub, M. Weber, P. Marxer, M. Conedera// Catena. 2002. - 48. - P. 201-215.

310. Zackrisson O. Key ecological function of charcoal from wildfire in the Boreal forest / O. Zackrisson, M.C. Nilsson, D.A. Wardle // Oikos. 1996. - 77. -P. 10-19.

311. Zhuang Q. Modeling soil thermal and carbon dynamics of a fire chronosequence in Interior Alaska / Q. Zhuang, A.D. McGuire, K.P. O Nell, J.W. Harden, V.E. Romanovsky, J.W. Harden // Journal of geophysical research. 2003. - 108.-P. 1-26.

Информация о работе

Богородская, Анна Викторовна
кандидата биологических наук
Красноярск, 2006
ВАК 03.00.16

Диссертация

Влияние пожаров на микробные комплексы почв сосновых лесов Средней Сибири - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы