Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эмиссия углекислого газа мерзлотными почвами лиственничных лесов Центральной Якутии в зависимости от гидротермических условий

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эмиссия углекислого газа мерзлотными почвами лиственничных лесов Центральной Якутии в зависимости от гидротермических условий"

На правах рукописи

КОНОНОВ Александр Васильевич

ЭМИССИЯ УГЛЕКИСЛОГО ГАЗА МЕРЗЛОТНЫМИ ПОЧВАМИ ЛИСТВЕННИЧНЫХ ЛЕСОВ ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЯКУТИИ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ГИДРОТЕРМИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Якутск 2006

Работа выполнена в лаборатории экологической физиологии и биохимии растений Института биологических проблем криолитозоны СО РАН

Научный руководитель:

кандидат биологических наук Максимов Трофим Христофорович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Саввинов Дмитрий Дмитриевич

кандидат биологических наук Давыдов Валерий Алексеевич

Ведущая организация:

Институт леса им. В.Н.Сукачева СО РАН

Защита состоится 27 декабря 2006 г. в 10.00 час. на заседании диссертационного совета Д 212.306.03 при Якутском государственном университете им. М.К. Аммосова по адресу: 677891, г. Якутск, ул. Белинского, 58.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Якутского государственного университета им. М. К. Аммосова.

Автореферат разослан г

Ученый секретарь диссертационного совета

Н.С. Данилова

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы, В последнее время внимание мировой общественности привлекает процесс увеличения содержания в атмосфере «парниковых» газов (метана, двуокиси азота и особенно углекислого газа), который считается одной из причин наблюдаемого изменения климата (IPCC-WG I, 2001), Существует множество свидетельств того, что северные регионы, в особенности таежные области Сибири, являются стоком углерода (Schulze et al., 1999; Dolman et al., 2004; Максимов и др., 20056 и другие) и играют существенную роль в дальнейшем развитии ситуации. Для понимания роли процессов, ведущих к трансформированию экосистем, необходимо определить баланс углекислого газа (СО2) и углерода (С). Это особенно важно, имея в виду факт принятия ООН Международной конвекции по изменению климата (The United Nations Framework Convention on Climate Change, 1992) и недавней ратификации (2005 г.) Российской Федерацией положений Киотского протокола (Kyoto protocol, 1997).

Почвенное дыхание (эмиссия углекислого газа почвами или поток COj с поверхности почвы, далее Fs), является ключевым компонентом чистого экосистемного обмена углерода (далее NEE), представляя собой в сущности сумму величин дыхания почвенных микроорганизмов, грибов, фауны и корней растений, а также выделения углекислого газа в результате разложения органических остатков н химических реакций неорганических веществ, полученную в результате измерения эмиссии углекислого газа с единицы поверхности за определённое время.

Увеличение среднегодовых сумм положительных температур и количества осадков в результате прогнозируемых планетарных изменений климата неминуемо отразится на гидротермическом режиме почв в криолитозоне (Oechel et al., 1993; Gavritova, 1993; Израэль и др., 1999; Statt et al., 2000). D.S. Schimel с коллегами (Schimel et al,, 1994) подсчитали, что около 11 Гт углерода (0,5% всего мирового почвенного углерода) будет выброшено в атмосферу на каждый кельвин повышения температуры. Высокая температурная чувствительность почвенного дыхания является также одним из критических факторов в связи с современными изменениями климата. Реакция почвенного дыхания на повышение среднегодовых температур и увеличение количества осадков выразится в его усилении (Rustad, Campbell, Marion et al., 2000).

Почвенное дыхание в условиях многолетней мерзлоты имеет специфические для данной зоны малоизученные черты. По локальным участкам таежной зоны Восточной Сибири имеется относительно небольшое количество работ (Мазилкин, 1956; Коиоровский, 1969, 1974, 1984; Поздняков, 1975; Саввинов, 1987; Schulze et al., 1999; Sawamoto et al., 2000; Lloyd et al., 2002; Максимов и др., 2005а; Koide et al., 2006; Hirano, 2006), в которых представлены результаты кратковременных исследований, носивших эпизодический характер и проводившихся на ограниченных территориях. Всё это совершенно недостаточно для полного

понимания картины современного состояния эмиссии углекислого газа почвами обширных таёжных экосистем.

Таким образом, для достоверной оценки баланса углерода в восточносибирской тайге необходимы долговременные измерения почвенного дыхания в типичных лесах с одновременным учётом факторов окружающей среды, влияющих на общий баланс углерода.

Цель исследований — оценить величины эмиссии углекислого газа почвами лиственничных лесов Центральной Якутии в разные по гидроклиматическим условиям годы.

Задачи исследований:

1. Описать зависимость почвенного дыхания от факторов окружающей среды (температура и влажность почвы, количество осадков);

2. Исследовать временную динамику эмиссии COj почвами (суточный и сезонный ходы);

3. Рассчитать средний годовой баланс эмиссии СО; почвами.

Научная новнзиа исследований. Впервые на территории Центральной Якутии на основе комплексных долговременных исследований изучена эмиссия COj почвами лиственничных лесов. Рассчитаны годовые накопительные суммы выделения углекислого газа почвами. Определены закономерности и получены эмпирические уравнения зависимости эмиссии углекислого газа от температуры и влажности почвы. Выявлена роль осадков в суточной и сезонной .динамике почвенного дыхания.

Практическая значимость. Полученные результаты могут быть использованы при оценке роли лиственничных лесов в общем балансе углерода лесных мерзлотных экосистем, для расчета государственных квот в реализации Российской Федерацией положений Киотского протокола.

Защищаемые положения.

1. Температурная чувствительность эмиссии СО> почвой в лиственничных лесах региона зависит от влагообеспеченности верхних слоев почвы-

2. Суточная кривая почвенного дыхания в Центральной Якутии имеет U-образную форму. Максимум эмиссии углекислого газа отмечается с середины июля до середины августа, когда температура почвы достигает наибольших значений.

3. Увеличение средних сезонных величин температуры и влажности почвы сопровождается значительным (в 1,5 раза) возрастанием количества углекислого газа, выделяемого почвой за сезон.

Апробация работы и публикации. Результаты и основные положения диссертационной работы были представлены в виде устных и стендовых докладов на 1-м и 5-м Симпозиумах по совместным Российско-Японским исследованиям вечной мерзлоты в 1992-1994 гг. Якутск, 1995 г. и Цукуба, Япония, 1997 г.; на Третьей международной конференции «International Study Conference on GEWEX in Asia and GAME», Чеджу, Корея, 1996 г.; на международном семинаре МСОП

(IUCN) "Стратегия сохранения, восстановления и устойчивого использования бореальных лесов", Якутск, 1996 г.; на Рабочем совещании "Assessment methods of forest ecosystem status and sustainability", Красноярск, 1999 г.; на Международных конференциях -«Роль мерзлотных экосистем в глобальном изменении климата», Якутск, 2000, 2002, 2006 гг.; на Рабочем совещании по российско-голландскому проекту PIN-Matra "Разработка стратегий устойчивого управления по сохранению углерода для экосистемы дальневосточной сибирской лиственницы на мерзлоте", Вагенинген, Нидерланды, 2003 г.; на I и II международных рабочих совещаниях «C/H20/Energy balance and climate over boreal regions with special emphasis on eastern Eurasia», Якутск, 2005, Амстердам, Нидерланды, 2006. Автор является соавтором двух разделов в монографии «Спасская падь»: Комплексные исследования мерзлотных ландшафтов / А.Н. Федоров, Т.Х. Максимов, П.П. Гаврильев и др. - Якутск: Издательство ИМЗ СО РАН, 2006. — 210 с.

Основные положения диссертации опубликованы в 20 печатных работах, в том числе: 1 монография, 2 статьи в рецензируемых журналах, 13 — в иностранных печатных изданиях.

Всего автором опубликована 41 работа в российских и иностранных печатных изданиях.

Организация исследований. Работа проведена при поддержке международных научно-исследовательских проектов PIN-MATRA (Нидерланды), GAME-Siberia, IORGC и CREST (Япония).

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, списка литературы и 5 приложений; изложена на 146 страницах, содержит 32 таблицы и 31 рисунок. Список литературы включает 121 наименование, в том числе 40 - иностранных авторов.

Благодарности: Автор глубоко признателен д.с.-х.н., профессору Б.И. Иванову и научному руководителю, к.б.н. Т.Х. Максимову за организацию и подготовку исследований. Автор приносит искреннюю благодарность всему коллективу группы экологии растений ИБПК СО РАН за поддержку в проведении полевых исследований, а также докторам Эдди Мурсу, Йону Элберсу и Йоханнесу Долману (Нидерланды), Такеши Ота, Tapo Накаи и Хиронори Ябуки (Японпя) за поддержку исследований и помощь в анализе данных.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. Дыхание почв в крнолнтозоне. Состояние вопроса.

Рассмотрена история исследований почвенного дыхания в бореальных лесах Сибири и Якутии, проведенных в XX веке (Мазилкин, 1956; Поздняков, 1975; Коноровский 1969, 1974, 1984; Саввннов, Слепцов, 1937; Саввннов, 1988) н современные исследования (Yanagihara et al., 2000; Прокушкин и др., 2000; Sawamoto et al., 2000; Замолодчиков, 2000; Глаголев и др., 2001; Ларионова и др., 2001; Kononov et al., 2004, 2005; Максимов и др., 2005; Hirano et al., 2006; Федоров и др., 2006; Koide et al., 2006 и др.).

Рассмотрены эко лого-климатические условия якутского сектора криолитозоиы. Сделан краткий обзор особенностей лиственницы Каяндера (Larix cajanderi Мауг, здесь и далее авторство видов приводится по Черепанову, 1995), как доминантного вида в Центральной Якутии. Дана микробиологическая характеристика почв Центральной Якутии.

ГЛАВА 2. Характеристика района н объектов исследований.

Методы исследований

Исследования проводились в разные по гидрометеорологическим условиям годы (2001, 2004, 2005 и 2006 гг.) на лесной научной станции «Спасская Падь» в 40 км северо-восточнее Якутска (62° 15' с.ш., 129° 37' в.д.). Подробная природная характеристика района исследований приведена в работе «Спасская Падь: Комплексные исследования мерзлотных ландшафтов» (2006).

На территории стационара преобладают разновидности мерзлотных палевых осолоделых почв, занимающих ровные участей и пологие склоны, на долю этого типа почв приходится 4,06 км2 или 73,2% общей площади. Почвы преимущественно развиты на породах легкого механического состава -древ неаллювиальных супесях. В них содержание физической глины в 2-3 раза меньше, преобладают фракции песка, и почвы характеризуются как супесчаные.

Древостой в основном представлен лиственницей Каяндера. Соотношение площадей с преобладанием этой породы, сосны и березы на опытном участке близко к тому, которое наблюдается по Центральной Якутии. Изучаемый тип леса - лиственничник брусничный (Поздняков, 1975). Толщина подстилки колеблется от 2 до 7 см. Максимальная высота деревьев составляет 27,7 м, что в 1,5 раза выше средней высоты лиственничного древостоя (16,7 м). Листовой индекс на исследованном участке равен 1,4.

Сделан обзор гидрометеорологических условий в годы исследований. Количество осадков в 2001 и 2004 гг. было сравнительно малым, во влажные 2005 и 2006 гг. температура была выше.

Рассмотрены использованные методы исследований. Почвенное дыхание и сопутствующие факторы окружающей среды измерялись с помощью автоматической системы почвенного дыхания (Automatic Soil Respiration System, ASRS), созданной по нашему заказу в НИИ Alterra, Нидерланды. Система ASRS состоит из блока управления и контроля и четырех почвенных камер, каждая из которых имеет соответствующие сенсоры почвенной температуры и влажности. Также имеется автоматический дождемер. Были проведены контрольные сравнительные исследования портативным газоанализатором EGM-4 с почвенной камерой SRC-1 (РР Systems, Великобритания), которые показали хорошее соответствие показаний обеих систем.

Первичная обработка данных проводилась с помощью программного пакета MatLab версии 6.0.0.88 Release 12. Использовались М-модули, написанные автором при неоценимой поддержке и помощи Михила К. ван дер Молена

(Свободный Университет Амстердама, Нидерланды). Данные обрабатывались в среде электронной таблицы Microsoft Excel 2002 из пакета Microsoft Office с использованием макроса-дополнения XLSTAT-Pro. Статистическая поверка данных велась в пакете Stalistica 6.0 (StatSoft, США).

ГЛАВА 3. Временная динамика дыхания почв 3.1. Суточная динамика Для сравнения суточного хода интенсивности почвенного дыхания нами по температурным условиям выбраны 3 временных интервала, каждый длительностью в 10 дней, в начале и конце (переход температуры почвы через 5°С), а также в середине (максимальные величины температуры почвы) вегетационного периода (DOY 1 140-150, DOY 240-250, DOY 190-200, соответственно). Использовались почасовые величины, усредненные за декаду.

Суточные колебания дыхания почвы связаны с изменением активности биологических процессов в почве и скорости диффузии СО* в атмосферу под влиянием суточного хода температуры почвы и приземного слоя воздуха. На изученных почвах увеличение потока углекислоты в атмосферу наблюдается в основном в вечернее время (между 17 и 20 часами), достигая своего максимума в ночное и раннеутрениее время в зависимости от условий увлажнения и температуры. За это время выделяется до 70-80% от суммарного суточного выделения СО> В утренние часы (между 8 и 11 часами) эмиссия СО* вновь падает. Наименьший поток СОг в атмосферу из почв лиственничного леса отмечается в основном в период между 10 и 17 часами. В целом суточный ход интенсивности почвенного дыхания в летние месяцы имеет U-образную форму, обратную суточному ходу температуры припочвенного слоя воздуха.

В сухом и холодном 2004 г. наблюдается наибольшая средняя величина повышения интенсивности почвенного дыхания на каждые 10°С (Qio): 3,64, тогда как в годы с наибольшими средними сезонными температурами почвы среднесезонные величины Qm существенно меньше. Дыхание почвы при 0°С (bo) выше всего в наиболее сухой год.

На суточный ход почвенного дыхания большое влияние оказывают осадки. Немедленно после выпадения осадков (через 1-3 часа, требующихся для появления ответа микроорганизмов на повышение влажности почвы в виде усиления интенсивности дыхания) выделение COi почвами усиливается в 1,5-1,7 раз, а в ряде случаев и в 3 раза. В течение 2-3 дней влага, насытившая верхние горизонты почвы, испаряется; если температура почвы остаётся на том же уровне интенсивность дыхания почвы постепенно понижается, и к концу 3-го — 4-го дня приходит к начальному значению. Температура почвы в течение нескольких дней может измениться и тогда величины почвенного дыхания следуют тренду температуры. Анализ процентного отношения продолжительности и величины

' I)jy Oí Yí-ar (лиг! - день года) - порялкогын день года, I янв. - К-1,31 дек. - №365 (366 в високосном году)

пиков, вызванных дождями, к общему сезонному тренду величин почвенного дыхания показывает, что пики занимают не более 10%, таким образом, практически не влияя на общий поток углекислоты из почвы. Выпадение примерно одинакового количества осадков {2-3 мм • суг1) в сухие годы вызывает мощный ответ биологической активности почвы в виде гораздо более сильного повышения эмиссии углекислого газа почвами (на 24-30%), чем во влажные годы (на 10-15%).

3.2. Сезонная динамика

В 2001 г. максимальные величины эмиссии СОг почвами достигаются в третьей декаде июля (6,4-7,7 мкмоль СО} ■ м"2- с"1). С этого момента почвенное дыхание снижается до середины сентября и постепенно прекращается в третьей декаде октября. В условиях низкой влажности почвы в середине лета редкие осадки вызывают резкое повышение дыхания почвы на 1,2*3 мкмоль СОз ■ м'2- с*1. Сезонный тренд эмиссии СО2 практически параллелен ходу кривой температуры почвы, но мало зависит от влажности почвы. Повышение температуры почвы на 3-4°С вызывает немедленное увеличение скорости эмиссии СО2 почвами на 2*3 мкмоль С02 * м"2, с*1. Одновременно со снижением общего тренда температуры и влажности почвы происходит и уменьшение почвенного дыхания. При переходе температуры почвы через 0°С в конце сентября биологическая активность почвы не затухает, так как полное промерзание деятельного слоя почвы происходит только в середине - конце октября.

2004 г. был более влажным и менее теплым, чем 2001 г. Высокие величины почвенной влажности в начале сезона вызваны значительным количеством осадков, выпавших в сентябре предыдущего, 2003 г. (62 мм). Максимальные величины почвенного дыхания наблюдались во второй декаде августа (до 5 мкмоль СО^ • м"2 • с'1), с резким снижением в начале сентября в связи с понижением температуры и влажности почвы. Повышение биологической активности почвы в начале июня вызвано резким увеличением величин температуры почвы в это время. Локальные пики температуры почвы вызывают кратковременную активацию почвенного дыхания.

Во влажном и теплом 2005 г. сезонный ход эмиссии углекислого газа почвами в основном следует изменениям температуры почвы. Локальные всплески почвенного дыхания связаны с увеличением влажности почвы, вызванным достаточно сильными дождями. Так, на 150-й и 157-й день года выпало 15,8 и 36,4 мм дождя в сутки, соответственно. Эти явления вызвали резкое повышение почвенной влажности (в 1,3 раза), и, как следствие, повышение биологической активности почвы в 1,7 раз на фоне стабильного тренда температуры почвы. Большое количество осадков на 157-й день года привело к достаточно длительному повышению влажности почвы, что вызвало стабильное повышение интенсивности дыхания.

В 2006 г. сразу обращает на себя внимание резкое повышение почвенной влажности до достижения практически полной влагоёмкости. Однако это произошло уже после того, как температуры почвы начали снижаться, и, таким образом, никак не повлияло на интенсивность почвенного дыхания. Обший сезонный ход кривой эмиссии СО2 почвами следует тренду почвенной температуры. Отмечены высокие величины корреляции пиков почвенного дыхания с выпадениями осадков.

В середине сезона корреляция величин почвенного дыхания с изменениями температуры почвы наименьшая и практически равна коэффициентам корреляции с влажностью почвы, однако, как в начале, так и в конце сезона величина корреляции почвенного дыхания с температурой почвы более чем в 2 раза выше, чем в середине. Чем выше величина почвенной влажности, тем ниже коэффициент корреляции, и при величинах почвенной влажности более 16-20% (в зависимости от условий года исследований) коэффициент корреляции меняет знак, и корреляция становится отрицательной. Такая ситуация может быть вызвана понижением степени аэрации почвы при высокой почвенной влажности, и связанным с этим снижением дыхательной активности микроорганизмов и корней растений.

Максимальные величины эмиссии углекислого газа отмечаются с середины июля до середины августа, когда температура почвы достигает максимальных значений. Общий сезонный ход почвенного дыхания имеет картину, обратную сезонному тренду величин почвенной влажности. Осадки вызывают повышение влажности верхних слоев почвы, что, в свою очередь, приводит к кратковременному повышению интенсивности дыхания почвы. Большие количества осадков в холодный период конца лета уже не влияют на обший сезонный ход почвенного дыхания, В начале сезона, когда увлажнённость верхних почвенных горизонтов ещё достаточно высока, температура почвы играет главенствующую роль. Во второй половине сезона, если выпадает недостаточное количество осадков, возрастает влияние почвенной влажности, но в годы с большим количеством осадков в конце июля — августе почвенная влажность не является лимитирующим почвенную биологическую активность фактором.

ГЛАВА 4. Зависимость дыхан[|я почв от экологических факторов

Рассмотрены особенности регрессионного анализа закономерностей зависимости эмиссии СО^ почвами от факторов окружающей среды. Для улучшения параметров регрессии нами было принято деление сезона на два периода.

Показано, что каждый год может быть разделен на два периода. Первый, от начала вегетационного периода до середины июля, период просушивания почвы после достижения почвой высокого влагонасыщения в весеннее время, в большой степени определяется осенними осадками предыдущего года. В это время идет повышение температуры почвы. Второй период начинается с конца июля и

продолжается до конца вегетационного периода. Он сопровождается понижением температуры почвы и повышением почвенной влажности в связи с началом дождей и подпиткой поверхностных слоев почвы водой от таяния вечной мерзлоты.

В итоге множественного корреляционного анализа получены модельные формулы, представленные в табл. 1, описывающие статистически достоверные зависимости интенсивности общего почвенного дыхания от температуры (Т) и влажности (г|) почвы.

Таблица 1

Формулы, описывающие зависимости общего почвенного дыхания <Рб)

от температуры (Т) и влажности (л) почвы

Годы, метеоусловия Уравнение

2001, сильно засушливый, теплый = 0,32 Т + 0,29 т| - 3,02

2004, засушливый, холодный Рз = 0,32 Т + 0,08 т| - 0,74

2005, увлажненный, теплый Рз = 0,62 Т + 0,19 11 -4,30

2006, сильно увлажненный, теплый Р5 = 0,67Т-0,01ц-0,79

Видно, что в годы с наименьшими средними сезонными количествами осадков степени влияния температуры и влажности почвы практически одинаковы, что видно, например, из коэффициентов регрессии частного уравнения для 2001 г.: 0,32 по Т и 0,29 по т|. Во влажные годы влияние влажности почвы уменьшается в 2 раза. В переувлажненные и теплые годы, когда не наблюдается дефицит почвенной влажности, степень влияния температуры почвы на биологическую активность почвы резко (в 2 и более раз) возрастает, а степень влияния влажности почвы снижается с увеличением среднего сезонного количества осадков.

Получены следующие эмпирические уравнения зависимости интенсивности общего почвенного дыхания от температуры (Т) и влажности (ц) почвы:

Ра = 0,32 Т+ 0,185 Г) - 1,88 - для сухих годов;

Бв = 0,645 Т + 0,1 Г) —2,545 —для влажных годов.

Вышеприведенные уравнения были проверены на реальных данных. Отклонения расчетных данных от реальных составили 3-6%. Статистическая достоверность моделей достаточно высока.

Полученные нами уравнения могут быть применены для предварительной оценки величин дыхания мерзлотных палевых осолоделых почв лиственничных лесов Центральной Якутии с использованием имеющихся данных лишь по температуре и влажности почвы, с доказанной высокой статистической вероятностью.

Из табл. 2 видно, что фактором, наиболее влияющим на эмиссию углекислого газа почвами лиственничного леса в Центральной Якутии, является температура почвы (коэффициент регрессии 0,90), а мощность фактора влажности

почвы в 3 раза меньше. Температура почвы влияет сильнее в первой половине, тогда как влияние влажности почвы усиливается во второй половине сезона по сравнению с первой. Условия почвенной влажности играют важнейшую роль в кратковременных масштабах (сутки, декады), но слабо влияют на годовое накопление выбросов СО2 почвой.

Таблица 2

Стандартизованные коэффициенты регрессии для средних величин по

температуре и влажности почвы

Параметр Период 1 Период 2 Весь сезон

Температура почвы 0,89 0,74 0,90

Влажность почвы 0,15 0,28 0,30

ГЛАВА 5. Баланс СОг в почвах лиственничных лесов Центральной Якутии

Межгодовые вариации эмиссии углекислого газа почвами в виде нарастающей суммы накопления выбросов СО2 почвой показаны на рисунке.

СЮУ

График накопления выбросов углекислого газа почвами лиственничного леса, 2001-2005 годы, Спасская Падь. Жирная линия на оси абсцисс показывает продолжительность вегетационного периода.

Величина выделения СО2 почвами была максимальна в очень теплом и влажном 2006 г. и достигала 5,83 тС - га*1, а в менее влажном 2005 г. - 4,91 т С • га*', в 2001 и 2004 тт. - соответственно 3,62 и 3,33 т С • га*1. Два последних года были похожими по относительной амплитуде гидроклиматических условий, за исключением того, что количество осадков в 2001 г. было почти в 2 раза меньше, чем в 2004 г., однако температура воздуха в 2001 г. была выше.

Таким образом, показано, что величины почвенного дыхания четко зависят от гидроклнматических условий года. Максимальные величины эмиссии СОд почвами наблюдаются во влажном и теплом 2006 г., несколько меньшие - в 2005 г.,

когда количество осадков было меньше на 80%. В сухом, но теплом 2001 г. годовая эмиссия углекислого газа почвами на 20% превышает почвенное дыхание в достаточно влажном, но очень холодном 2004 году.

В табл. 3 представлены фрагменты температурной зависимости протекания физико-химических процессов в почвенном субстрате лиственничного леса при повышении температуры на каждые 10*С - <3ю и при 0°С - Яо, а также коэффициенты детерминации г2 в разные по гидроклиматическим условиям годы.

Таблица 3

Зависимость интенсивности почвенного дыхания лиственничного леса от

температуры в разные по шдроклиматическим условиям годы. Спасская падь

Год 01(> Но г*

2001, сильно засушливый 3,48 1,05 0,84

2004, засушливый 2.62 1,19 0,61

2005, увлажненный 6,13 0,69 0,79

2006, сильно увлажненный 6,92 0,72 0,86

В среднем за 4 года 4,79 0,91 0,78

Во влажные годы скорость протекания физико-химических процессов (<3т) в почве усиливается в среднем в 6,5 раза на каждые 10°С, тогда как в засушливые годы — в 3 раза.

Обратная картина наблюдается в отношении скорости протекания физико-химических процессов при 0°С (Ро). При увеличении количества атмосферных осадков ГСо уменьшается в 1,8 раза. Последнее может быть объяснено наличием сильной зависимости почвенного дыхания от температуры во влажные годы, чем в сильно засушливые.

Коэффициенты детерминации в крайне засушливые годы в среднем в 1,3 раза больше таковых увлажненных годов. В засушливые и влажные годы коэффициенты детерминации г2 составили 0,73 и 0,83 соответственно.

Как видно из табл. 4, максимальные выбросы углерода в атмосферу происходят в июле-августе, причем в сухом и теплом 2001 году максимум приходится на июль, а в более холодном 2004 году - на август. Величины потока углекислого газа из почв возрастают с увеличением среднего за сезон количества осадков.

Поток углекислоты из почвы в зимнее время не прекращается. Углекислый газ, накопившийся под промерзшим верхним слоем почвы, выбрасывается в атмосферу в период смыкания сезоннопротаивающей и многолетней мерзлоты по морозобойным трещинам (1уапоу е( а1., 1993, 1994, 1996; Иванов, Максимов, 1998; Мах1тоу ее а1., 1999). При промерзании сезонно-талого профиля почвы, который в осенне-зимний период сильно насыщен углекислотой, происходит отжатне СО2 из промерзающего почвенного раствора с высокой концентрацией в нижнюю, не

успевшую промерзнуть, часть профиля. В почвах не мерзлотных областей возможен отток газа вниз, за пределы промерзающего почвенного профиля, а также его сток в результате растворения фунтовыми водами. В крнолитозоие эти процессы исключены. При смыкании двух фронтов мерзлоты происходит почти полная дегазация профиля, расположенного над многолетней мерзлотой, а накопившаяся углекислота по морозобойпым крупным и мелким трещинам попадает в атмосферу и остается невостребованной ни растительностью, ни замерзшими водными экосистемами.

Таблица 4

Выбросы углерода почвами лиственничных лесов по месяцам,

Спасская Падь___

Год Май Июнь Июль Август Сентябрь Сумма за сезон, т С • га"1 ± стаи д. огкл.

2001 - - 1.43 39,5 1.06 29,3 0.26 7,2 3,68+0,08*

2004 <ш 12,4 0.58 17,4 0.78 23,4 1.13 33,9 0.43 12,9 3,23±0,21

2005 0.33 6,71 0.77 15,7 1.56 31,8 Ш. 31,2 0.72 14,7 4,82±0,12

2006 - 1.01 17,3 2.15 36,9 1.84 31,6 0.49 8,4 5,5б±0,37"

Числитель - значение выбросов, т С • га"1, знаменатель - доля от суммарного годового потока, %.

* Включая предположительную оценку в 0,87 т С • га"1 (24,1%) за май-июнь. ** Включая предположительную оценку в 0,34 т С ■ га"1 (5,8%) за май.

Наблюдаемое зимнее повышение концентрации ССЬ в приземном слое объясняется комплексом причин. Во-первых, отжатием ССЬ из промерзающего почвенного раствора (1уапоу е1 а1., 1992; Федоров-Давыдов, Гиличинский, 1993); во-вторых, большим снижением скорости диффузии из-за образовавшейся корки льда и мерзлой почвы и, в-третьих, усилением дыхательной способности психротрофных микроорганизмов при околонулевых температурах при промерзании почвы (Федоров-Давыдов, Гиличинский, 1993). Поток углекислого газа из мерзлотной почвы усиливается также в апреле — мае, когда температура почвы начинает повышаться в пределах отрицательных значений в результате диффундирования ССЬ к поверхности почвы из защемленных мерзлотой пузырьков ССЬ.

выводы

1. Главным фактором, влияющим на интенсивность дыхания почв лиственничных лесов Центральной Якутии, является температура почвы, тогда как влажность верхних почвенных горизонтов является лишь дополнительным фактором, усиливающим почвенную температурную чувствительность. Осадки вызывают кратковременные пики выделения СО} почвой, практически не влияющие на сезонный баланс выделения углекислого газа почвами, но сумма осадков за сезон является фактором, регулирующим итоговое количество выделенного почвами углекислого газа.

2. Получены эмпирические уравнения зависимости интенсивности общего почвенного дыхания (Ря) от температуры (Т) и влажности (г|) почвы:

= 0,32 Т + 0,185 Т) - 1,88 -для сухих годов; р$ = 0,645 Т + 0,1 г) - 2,545 - для влажных годов. Данные уравнения могут быть использованы для предварительной оценки величин дыхания типичных почв лиственничных лесов Центральной Якутии на основе имеющихся данных по температуре и влажности почвы.

3. Кривая суточных колебаний дыхания почв лиственничных лесов в целом имеет и-образную форму с максимумом в вечернее и ночное время, и, соответственно, меньшей почвенной эмиссией углекислого газа в утреннее и дневное время. В сезонном ходе эмиссии СО^ почвами максимум отмечается с середины июля до середины августа, когда температура почвы достигает наибольших значений.

4. Величины сезонного выделения углекислого газа почвой значительно повышаются с увеличением средних сезонных величин температуры и влажности почвы. В засушливых, но относительно холодных 2001 и 2004 гг. выделилось 3,7±0,1 и 3,2±0,2 т С * га"1 * сезон"1, соответственно. В теплые и увлажненные годы (2005 и 2006) интенсивность дыхания почвы возрастает в 1,2-1,7 раза (или на 65%), достигая 4,8±0,1 и 5,б±0,4 т С • га"1 * сезон"1, соответственно. Следовательно, при прогнозируемом повышении среднегодовых величин температуры и количества осадков в бореальном поясе почвенное дыхание лиственничных лесов Центральной Якутии в будущем может усилиться.

Работы, опубликованные по теме диссертации:

1. Ivanov В.I., Maximov Т.С., Dcsyatkin R.V., Kononov A. V„ Maximov A.P., Koike T. and Takahashi K. C02 emission by conifers and leaf-bearing forests of Yakutia // Proc. of Symp. on Joint Permafrost Studies between Japan and Russia in 1992-1994, held on 22-23 March, 1995, Yakutsk, Russia. - Yakutsk, 1995. -P.12-17.

2. Иванов Б.П., Максимов Т.Х., Кононов А.В., Максимов А.П. Баланс углерода в лесных экосистемах мерзлотной зоны // Тезисы докладов Первой Международной конференции Академии Северного Форума "Знание на службу народам Севера", 25-29 июня 1996 г., Якутск. — Якутск: Издательство "Северовед", 1996. - С. 33.

3. Максимов Т.Х., Кононов А.В. Роль лесных экосистем мерзлотной экосистемы в глобальном изменении климата // Материалы международного семинара МСОП (IUCN) "Стратегия сохранения, восстановления и устойчивого использования бореальных лесов", 16-17 декабря 1996 г., Якутск. - Якутск, 1996. - С.75-80.

4. Maximov Т., Maximov A. and Kononov A. Balance of Carbon Dioxide and Water in Permafrost Ecosystems of Yakutia H Proc. The Third International Study Conference on GAWEX in Asia and GAME, held on 26-2S March, 1996, Cheju, Korea.-Cheju, 1996.-P.104-111.

5. Takahashi K., Koike Т., Tabuchi R., Ota Т., Maximov Т., Kononov A., Maximov A., Chereomkin Y. and Ivanov B.I. Diurnal Change of Atmospheric C02 Concentration in Siberia Taiga during Growing Season at Yakutsk И Proc. of V Symp. on Joint Siberian Permafrost Studies between Japan and Russia in 1996, held on 27-28 January, 1997, Tsukuba, Japan.- Tsukuba, 1997. - P. 28-33.

6. Maximov T.C., Ivanov B.I., Kononov A.V and Maximov A.P. Structural-functional characteristics of forest and alas ecosystems of lGBP's Yakutian transect // Abstracts of Workshop "Assessment methods of forest ecosystem status and sustainabilily", held on 8-13 August, 1999, Krasnoyarsk, Russia. -Krasnoyarsk, 1999.-P. 111.

7. Максимов T.X., Иванов Б.И., Долман А.Й., Муре Е.Й., Максимов А.П., Кононов А.В., Ота Т., Хейман М. Баланс органогенного углерода в мерзлотных лесных экосистемах // Мерзлотные почвы: разнообразие, экология и охрана,-Якутск, 2004, - С, 137-140,

8. Dolman A.J., Maximov Т.С., Moors EJ., Maximov A.P., Elbers J.A., Kononov A.V., Waterloo M.J. and van der Molen M.K. Net ecosystem exchange of carbondioxide and water of far eastern Siberian Larch (Larix Dahurica) on permafrost // Biogeosciences. - 2004, - 1, - P. 275-309.

9. Maximov T.C., Dolman A.J., van der Molen M.K., Maximov A.P., Kononov A.V. The Carbon Dynamics of Permafrost-dominated Forest Ecosystems of the Yakutia Region in Russia // Conference on "Climate Disturbance Interactions in

Boreal Forest Ecosystems", held on May 3-7, 2004, Fairbanks, Alaska, USA. -Fairbanks, 2004. - P. 138.

10. Kruijl В., Maximov A„ Jans W„ Kononov A„ Maksimov T.C., Moors E. Changes in ecosystem photosynthesis in relation to climate in an East Siberian Larch ecosystem // Workshop on "C/H2OZ Energy Balance and Climate over boreal Regions with special emphasis on eastern Eurasia", held on October 2527,2004, Yakutsk, Russia. - Nagoya, 2004. - P. 29-32.

11. Suzdalov D.A., Maximov T.C., Kononov A.V., Karsanaev S.V. Comparison of two systems (fix/mobile) of soil respiration measurements// Ibid, — P. 51-54.

12. Molen M., Karsanaev S,, Suzdalov D., Kononov A., Kraai A,, Zeeirnn M.J., Maximov T.C., Dolman AJ. Energy and Carbon Fluxes on East Siberian Tundra // Ibid. - P. 71-74.

13. Dolman AJ., Molen M.t Moors E., Maximov A., Kononov A., Karsanaev S., Maximov T.C. Variability in the carbon and water fluxes of North East Siberian Larch // Ibid. - P. 79-82.

14. Maximov T.C., Dolman A.J., Molen M., Moors E., Ohta Т., Sugimoto A., Maximov A., Kononov A,, Ivanov B. The Regional and Global Carbon scales of Permafrost-dominated forest ecosystems // Ibid. — P. 91 -94.

15. Kononov A.V„ Maximov T.C., Moors E„ Karsanaev S.V. Soil respiration on permafrost: far eastern Siberian Taiga // Ibid. - P. 95-98.

16. Максимов T.X., Максимов А.П., Кононов A.B., Долман А.Й., Сугимото А., Муре Э.Й., ван дер Молен М.К., Иванов Б.И. Эколого-физиологические особенности фотосинтеза лиственницы Larix cajanderi в условиях многолетней мерзлоты Якутии // Лесоведение. — 2005. — №6. — С.3-10.

17. Moors E.J., Dolman Н., Maximov Т.С., Jans W., Maximov A., Kononov A.V., Kruijt B. and Nabuurs GJ. Results of the PINMATRA project 2002-2004 // Proc. of 2nd Intern. Workshop on "C/H20/Energy Balance and Climate over Boreal Regions with Special Emphasis on Eastern Eurasia", 26-29 January 2006, Amsterdam, Netherlands. - Nagoya, 2006. - P. 3-6.

18. Kononov A.V„ Maximov T.C., Suzdalov D.A, and Moors E. Seasonal trends of soil respiration in taiga permafrost regions of Central Yakutia // Ibid. - P. 49-52.

19. van der Molen M.K., Dolman A.J. and TCOS-Siberia partners. Eddy fluxes of carbon dioxide obtained during TCOS-Siberia // Ibid. - P. 53-56.

20. Максимов T.X., Долман А.Й., Муре Э.Й., Максимов А.П., Элберс Й.А., Кононов А.В., Ватерлоо М.Й., ван дер Молен М.К. Спасская Падь: Комплексные исследования мерзлотных ландшафтов. — Якутск: Изд-во ИМЗ СО РАН, 2006. - С. 139-153.

Формат 60*84 '/и. Бумага офсетная. Печать офсетная. Гарнитура «Тайме», Усл.пл. 1,0. Тираж 100 эм. Заказ №215.

Учреждение «Издательство ЯИЦ СО РАН*

677891, г. Якутск, ул. Петровского, 2. тел./факс: (411-2) 36-24-96 E-mail: kuzneUov ¿psb.vsn.ni

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кононов, Александр Васильевич

Введение

ГЛАВА 1. Дыхание почв в криолитозоне. Состояние вопроса.

ГЛАВА 2. Характеристика района и объектов исследований.

Методы исследований.

2.1. Описание участка исследований.

2.2. Гидрометеорологические условия годов исследований.

2.3. Методы изучения почвенного дыхания.

ГЛАВА 3. Временная динамика дыхания почв.

3.1. Суточная динамика.

3.2. Сезонная динамика.

ГЛАВА 4. Зависимость дыхания почв от экологических факторов.

4.1. Зависимость почвенной эмиссии СО2 от температуры и влажности почвы.

4.2. Множественный регрессионный анализ.

4.3. Общие корреляционные тенденции.

ГЛАВА 5. Баланс СО2 в почвах лиственничных лесов

Центральной Якутии.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эмиссия углекислого газа мерзлотными почвами лиственничных лесов Центральной Якутии в зависимости от гидротермических условий"

Актуальность темы. В последнее время внимание мировой общественности привлекает процесс увеличения содержания в атмосфере «парниковых» газов (метана, двуокиси азота и особенно углекислого газа), который считается одной из причин наблюдаемого изменения климата (IPCC-WG I, 2001). Существует множество свидетельств того, что северные регионы, в особенности таежные области Сибири, являются существенным стоком углерода и играют существенную роль в дальнейшем развитии ситуации (Schulze et al., 1999). Для понимания процессов, ведущих к трансформации экосистем, необходимо как можно точнее определить баланс углекислого газа (С02) и углерода (С). Это особенно важно, имея в виду факт принятия ООН международной конвенции по изменению климата (The United Nations Framework Convention on Climate Change, 1992) и в ратификации в 2005 г. Российской Федерацией положений Киотского протокола (Kyoto protocol, 1997). Таким образом, в настоящее время одним из важнейших направлений в науках о Земле является изучение компонентов чистого экосистемиого обмена углерода (далее NEE) - ассимиляции, а также автотрофного и гетеротрофного дыхания. Даже незначительные ошибки в оценке этих величин могут привести к неверному расчету NEE, что, в свою очередь, отразится на точности моделируемых долговременных сценариев изменения климата.

Почвенное дыхание {эмиссия углекислого газа почвами или поток СО2 с поверхности почвы, далее Fs), является ключевым компонентом чистого экосистемного обмена углерода (далее NEE), представляя собой, в сущности, сумму величин дыхания почвенных микроорганизмов, грибов, корней растений, фауны, а также выделения углекислого газа в результате разложения органических остатков и химических реакций неорганических веществ, полученную в результате измерения эмиссии углекислого газа с единицы поверхности почвы за определённое время. Почвенное дыхание зависит от большого числа факторов окружающей среды, в первую очередь -от температуры и влажности почвы. В то же время, дыхание почвы сильно изменяется как во времени (суточная, сезонная, годовая и межгодовая изменчивость), так и в пространстве (зависимость от микрорельефа поверхности, типов и физических свойств почвы, типов растительности). В естественных условиях все эти факторы действуют одновременно, усложняют анализ данных. Изучение почвенного дыхания является трудной методической и методологической задачей. За последние несколько десятков лет было разработано множество методик измерения почвенного дыхания, однако ни одна из них не может считаться идеальной.

Общий годовой поток СО2 из почв наземных экосистем составляет от 68±4 до 100 Гт С • год"1 (Raich and Schlesinger, 1992, Schulze et al, 1995, 1999, Schlesinger, 1997). Почвенное дыхание является одним из самых мощных потоков в глобальном цикле углерода, равным или ненамного меньшим, чем оцениваемая в 100-120 ГтСтод"1 (IPCC, 2001) чистая первичная продуктивность (далее NPP). Исходя из этого, можно ожидать, что даже малейшие изменения в величине почвенного дыхания могут вызвать значительный годовой сток СО2 в атмосферу. Увеличение среднегодовых сумм положительных температур и количества осадков в результате прогнозируемых планетарных изменений климата неминуемо отразится на гидротермическом режиме почв и в криолитозоне (Oechel et al., 1993; Gavrilova, 1993; Израэль и др., 1999; Scott et al., 2000). D.S. Schimel и др. (Schimel et al., 1994) подсчитали, что около 11 Гт углерода (0,5% всего мирового почвенного углерода) будет выброшено в атмосферу на каждый кельвин повышения температуры (по модели изменения климата «The Century»), Следует иметь в виду, что высокая температурная чувствительность почвенного дыхания является одним из критических факторов в связи с современными изменениями климата (Rustad et al., 2000; Stott et al., 2000).

Повышение среднегодовой температуры воздуха за последние 25-30 лет в северных регионах России оценивается в 0,2-2,3°С. С потеплением климата, а в ряде районов и с увеличением высоты снежного покрова связана широко отмечаемая в современных условиях деградация криолитозоны. Прогнозируемое повышение температуры воздуха на севере России к 2050 г. может достигнуть 3-5°С; ожидается также изменение режима осадков в сторону увеличения количества летних осадков. Заметная перестройка и деградация геокриологических условий в течение ближайших десятилетий наиболее вероятна в южных районах криолитозоны (Израэль и др., 1999).

Почвенное дыхание в условиях многолетнемерзлых пород (большая амплитуда суточных и сезонных колебаний температуры воздуха; наличие сезонно-талых холодных почв; засушливость климата и специфический для криолитозоны водный баланс почв; длинный световой день, и соответственно, высокая общая инсоляция почв и особый температурный режим верхних слоев почвы и т.п.) имеет специфические для данной зоны черты. Однако эти особенности мало изучены. Существует множество современных материалов по почвенному дыханию в арктической и субарктической зонах (Zimov et al., 1993, 1996; Oechel et al., 1995; Chapín III and Starfíeld, 1997; Кайбияйнен, 1999; Ялынская, 1999 а,б; Chapín III et al., 2000 a,b, 2003; Замолодчиков, 2000; Prokushkin, 2000 a,b; Yanagihara, 2000; Ларионова и др., 2001; Rustad et al., 2001; Масягина, 2003 и др.). По локальным участкам таежной зоны Восточной Сибири имеется относительно небольшое количество работ (Мазилкин, 1956; Коноровский, 1969, 1974, 1984; Поздняков, 1975; Саввинов, 1987; Schulze et al., 1999; Sawamoto, 2000; Lloyd et al., 2002; Максимов и др., 2005; Moors, 2006; Koide, 2006; Hirano, 2006), в которых представлены результаты кратковременных исследований, носивших эпизодический характер и проводившихся на ограниченных территориях. Всё это совершенно недостаточно для полного понимания картины современного состояния эмиссии углекислого газа почвами обширных таёжных экосистем.

Лиственница Каяндера (Larix cajanderi Mayr (L.gmelinii (Rupr.) Rupr. sabsp. Cajanderi (Mayr) Ju. Kozhevn.; здесь и далее авторство видов приводится по Черепанову, 1995) является доминирующим видом растительности на территории Республики Саха (Якутия). Она занимает по л различным оценкам от 1,255 до 1,452 млн. км - значительную часть лесопокрытой площади республики (около 80%). Эти леса составляют около 24% площади хвойных лесов и 20% запаса хвойной древесины России (Нефедьев и др., 1996; МСОП, 1997). Таким образом, несомненна большая роль углекислотного пула лиственничных лесов Восточной Сибири, и в частности Центральной Якутии, в общем балансе углерода мерзлотных лесных экосистем, как на региональном, так и на континентальном и планетарном уровне.

Для достоверной оценки баланса углерода в восточносибирской тайге необходимы долговременные измерения почвенного дыхания в типичных лесах с одновременным учётом факторов окружающей среды, влияющих на общий баланс углерода.

Цель исследований - оценить величины эмиссии углекислого газа почвами лиственничных лесов Центральной Якутии в разные по гидроклиматическим условиям годы.

Задачи исследований:

1. Описать зависимость почвенного дыхания от основных факторов окружающей среды (температура и влажность почвы, количество осадков);

2. Исследовать временную динамику эмиссии СО2 почвами (суточный и сезонный ходы);

3. Рассчитать средний годовой баланс эмиссии СО2 почвами.

Научная новизна исследований. Впервые на территории

Центральной Якутии на основе комплексных долговременных исследований изучена эмиссия СО2 почвами лиственничных лесов; рассчитаны годовые накопительные суммы выделения углекислого газа почвами; определены закономерности и получены эмпирические уравнения зависимости эмиссии углекислого газа от температуры и влажности почвы; выявлена роль осадков в суточной и сезонной динамике почвенного дыхания.

Практическая значимость. Полученные результаты могут быть использованы при оценке роли лиственничных лесов в общем балансе углерода лесных мерзлотных экосистем, для расчета государственных квот в реализации Российской Федерацией положений Киотского протокола.

Защищаемые положения.

1. Температурная чувствительность эмиссии СО2 почвой в лиственничных лесах региона зависит от влагообеспеченности верхних слоев почвы.

2. Суточная кривая почвенного дыхания в Центральной Якутии имеет U-образную форму. Максимум эмиссии углекислого газа отмечается с середины июля до середины августа, когда температура почвы достигает наибольших значений.

3. Увеличение средних сезонных величин температуры и влажности почвы сопровождается значительным (в 1,5 раза) возрастанием количества углекислого газа, выделяемого почвой за сезон.

Личный вклад автора заключается в подготовке и проведении полевых работ по изучению эмиссии СО2 почвами в течение 2001, 2004-2006 полевых сезонов, математической обработке, анализе и обобщении экспериментальных и литературных данных. Использованы данные, собранные, обработанные и проанализированные автором в разные годы (1995-2006) в рамках ряда международных научно-исследовательских проектов (GAME-Siberia, IORGC, PIN-Matra, CREST, RR-2002).

Апробация работы и публикации.

Результаты и основные положения диссертационной работы были представлены в виде устных и стендовых докладов на 1-м и 5-м Симпозиумах по совместным Российско-Японским исследованиям вечной мерзлоты в 1992-1994 гг. Якутск, 1995 г. и Цукуба, Япония, 1997 г.; на Третьей международной конференции «International Study Conference on

GEWEX in Asia and GAME», Чеджу, Корея, 1996 г.; на международном семинаре МСОП (IUCN) "Стратегия сохранения, восстановления и устойчивого использования бореальных лесов", Якутск, 1996 г.; на Рабочем совещании "Assessment methods of forest ecosystem status and sustainability", Красноярск, 1999 г.; на Международных конференциях «Роль мерзлотных экосистем в глобальном изменении климата», Якутск, 2000, 2002, 2006 гг.; на Рабочем совещании по российско-голландскому проекту PIN-Matra "Разработка стратегий устойчивого управления по сохранению углерода для экосистемы дальневосточной сибирской лиственницы на мерзлоте", Вагенинген, Нидерланды, 2003 г.; на I и II международных рабочих совещаниях «C/H20/Energy balance and climate over boreal regions with special emphasis on eastern Eurasia», Якутск, 2005, Амстердам, Нидерланды, 2006. Автор является соавтором двух разделов в монографии «Спасская падь»: Комплексные исследования мерзлотных ландшафтов / А.Н. Федоров, Т.Х. Максимов, П.П. Гаврильев и др. - Якутск: Издательство ИМЗ СО РАН, 2006. -210 с.

Основные положения диссертации опубликованы в 20 печатных работах, в том числе 1 монография, 2 статьи в рецензируемых журналах, 13 -в иностранных печатных изданиях.

Всего автором опубликовано 41 работа в российских и иностранных печатных изданиях.

Организация исследований. Работа проведена при поддержке международных научно-исследовательских проектов PIN-MATRA (Нидерланды), GAME-Siberia, IORGC и CREST (Япония).

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, списка литературы и 5 приложений, изложена на 146 страницах, содержит 32 таблицы и 31 рисунок. Список литературы включает 121 наименований, в том числе 40 - иностранных авторов.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Кононов, Александр Васильевич

1. Главным фактором, влияющим на интенсивность дыхания почв

лиственничных лесов Центральной Якутии, является темнература почвы,

тогда как влажность верхних почвенных горизонтов является лищь

дополнительным фактором, усиливающим почвенную температурную

чувствительность. Осадки вызывают кратковременные пики выделения СО2

ночвой, практически не влияющие на сезонный баланс выделения

углекислого газа почвами, но сумма осадков за сезон является фактором,

регулирующим итоговое количество выделенного почвами углекислого газа. 2. Получены эмпирические уравнения зависимости интенсивности

общего почвенного дыхания (Fs) от температуры (Т) и влажности {г\) почвы в

разные по гидроклиматическим условиям годы:

Fs = 0,32 Т + 0,185 т] - 1,88 - для сухих годов;

Fs = 0,645 Т + 0,1 г| - 2,545 - для влажных годов. Полученные уравнения могут быть использованы для

предварительной оценки величин дыхания тиничных почв лиственничных

лесов Центральной Якутии на основе имеющихся данных но температуре и

влажности почвы. 3. Кривая суточных колебаний дыхания почв лиственничных лесов

в целом имеет U-образную форму, с максимумом в вечернее и ночное время,

и меньщей почвенной эмиссией углекислого газа в утреннее и дневное время. В сезонном ходе эмиссии СО2 почвами максимум отмечаются с середины

июля до середины августа, когда темнература почвы достигает наибольщих

значений. 4. Величины сезонного выделения углекислого газа почвой

значительно повышаются с увеличением средних сезонных величин

темнературы и влажности ночвы. В засушливые, но относительно холодные

2001 и 2004 гг. выделилось 3,7±0,1 и 3,2±0,2 т С • га"^ • сезон'', соответственно. В тенлые и увлажненные годы (2005 и 2006 гг.)

интенсивность дыхания почвы возрастает в 1,2-1,7 раз, достигая 4,8±0,1 и

5,6±0,4тС • га"'-сезон"', соответственно. Следовательно, при

прогнозируемом повышении среднегодовых величин температуры и

количества осадков в бореальном поясе, почвенное дыхание лиственничных

лесов Центральной Якутии в будущем может усилиться.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кононов, Александр Васильевич, Якутск

1. Агроклиматический справочник по Якутской АССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1963. 145 с. Андреев В.Н., Гала1сгионова Т.Ф., Перфильева В.И., Щербаков И.П. Основные особенности растительного покрова Якутской АССР. Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1987. 156 с. 3. 4. 5.

2. Аринушкина Е.В. Руководство по химическому анализу почв. М.: изд-воМГУ, 1970.-487С. Атлас сельского хозяйства Якутской АССР. М.: ГУГК, 1989. 115 с. Атлас Якутской АССР. М., ГУГК, 1981. 40 с. Бараз В.Р. Корреляционно-регрессионный анализ связи показателей коммерческой деятельности с использованием программы

3. Excel: учебное пособие.-Екатеринбург: ГОУ ВПО «УГТУ-УПИ», 2005.-102 с. Вадюнина А.Ф. Агрофизическая и мелиоративная характеристика каштановых

4. Волотовская почв Т.Н., Юго-Востока Саввинов европейской Г.Н. части СССР. М., 1970.-325 с. Биологическая активность мерзлотных лугово-черноземных почв долины р. Амги Проблемы гидротермики мерзлотных почв. Новосибирск: Наука, 1988. 128 с.

5. Востров И.С., Петрова А.Н. Определение биологической активности почвы различными методами Микробиология. 1963. Т.ЗО, вып.З. 665-672.

6. Гаврилова М.К. Тепловой баланс лиственничного леса на ЛеноАмгинском 11. 12. междуречье Гидроклиматические исследования в Сибири. М.: Наука, 1967. 28

7. Гаврилова М.К. Климат Центральной Якутии. Якутск: Якут. кн. издво, 1973.-118 с. Дадыкин В.П., Грушевский Б.Н., Потлевич Е.В. Об использовании лучистой энергии растениями при различных внешних условиях 127

8. Зимов А., Давыдов СП., Нросянников Ф. и др. Почвы Севера генератор углекислоты Вестник АН СССР. 1991. N2S. 71-83 Иванов Б.И., Максимов Т.Х. Роль мерзлотных экосистем в балансе парниковых газов Сибирский экологический журнал. 1998. ВЫП.З-4.-С.233-236. 19.

9. Иванов Б.И., Максимов Т.Х. Эмиссия углекислого газа в мерзлотных экосистемах Наука и образование. 2000. 1. 107-

10. Иванова Т.И. Структура и динамика активности микробных сообществ мерзлотных почв Центральной и Южной Якутии. Автореф. дис... канд. биол. наук. Якутск, 2006. 22 с.

11. Израэль Ю.А., Павлов А.В., Анохин Ю.А. Анализ современных и ожидаемых в будущем изменений климата и криолитозоны в северных регионах России Метеорология и гидрология. 1999. №.3. 18-27.

12. Исаев А.П. Лиственничные леса среднетаежной подзоны Якутии и лесовозобновление на вырубках. Автореф. дис... канд. с.-х. наук. Красноярск, 1993. 21 с.

13. Кайбияйнен Л.К., Ялынская Е.Е., Софронова Г.И. Баланс углекислого газа в средневозрастном сосняке черничном Экология. 1999. 4. -С.271-275. 128

14. Ларионова А.А., Розанова Л.Н., Демкина Т.С., Евдокимов И.В., Благодатский А. Годовая эмиссия СО2 из серых лесных почв Южного Подмосковья Почвоведение. 2001. Х»!. 72-80. 32.

15. Леса среднетаежной подзоны Якутии П.А.Тимофеев, А.П.Исаев, И.П.Щербаков и др. Якутск: ЯИЦ СО РАН, 1994. 140 с. Лонг СП., Холлгрен Дж.Е. Измерение ассимиляции СО2 растениями в полевых и лабораторных условиях Фотосинтез и бионродуктивность: методы определения. Мир, 1989. С 115-165.

16. Мазилкин И.А. Микробиологическая характеристика дерноволесных почв Центральной Якутии Труды Ин-та биологии, Вын. 1. М.-Л,: Изд-во АН СССР, 1955. 45-73.

17. Мазилкин И.А. Микробиологическая характеристика дерноволесных и перегнойно-карбонатных почв Олекминского р-на ЯАССР. Материалы о природных условиях и сельском хозяйстве Юго-Запада Якутской АССР. Труды ЯФ СО РАН, Вып. 1. М.: Изд-во АН СССР, 1956.-С. 134-175. 129

18. Макаров Б.Н. Определение СО2 и О2 в почвенном воздухе Почвоведение. 1959. 1 121-124 Максимов Т.Х., экосистемы в Кононов А.В. глобальном Роль лесных экосистем мерзлотной изменении климата Материалы "Стратегия сохранения, международного семинара МСОП (IUCN) восстановления и устойчивого использования бореальных лесов", 1617 декабря 1996 г., Якутск. Якутск, 1996. 75-80.

19. Максимов Т.Х., Долман А.Й., Муре Э.Й., Ота Т., Сугимото А., Иванов Б.И. Параметры круговоротов углерода и воды в лесных экосистемах криолитозоны Доклады РАН. 2005а. Т.404, №.8. 684-686

20. Максимов Т.Х., Иванов Б.И. Мониторинг состояния мерзлотных экосистем: "Спасская падь", Якутск Сибирский экологический журнал. 20056. Т. 12, №4. 777-781

21. Максимов Т.Х., Максимов А.П., Кононов А.В., Долман А.И., Сугимото А., Муре Э.Й., ван дер Молен М.К., Иванов Б.И. Эколого-физиологические особенности фотосинтеза лиственницы Larix cajanderi №6.-С.З-10.

22. Масягина СВ. Эмиссия СО2 напочвенным покровом и почвой лиственничников криолитозоны Средней Сибири: Дисс... канд. биол. наук: 03.00.

23. Красноярск, 2003. 168 с. 42. МСОП (1997). Исаев А.П., Коровин Г.Н., Пефедьев И.И., Соколов П.А., Седельник Н.Д. Проблемы сохранения и устойчивого использования бореальных лесов Республики Саха (Якутия). МСОП, Гланд, Швейцария, Кембридж, Великобритания, Москва, Россия, 1997. 45 с.

24. Нефедьев В.В., Седельник И.Д., Соколов П.А., Шматкова Л.Е., Исаев А.П., Тимофеев П.А., Шурдук И.Ф., Максимов Т.Х. Обзор состояния бореальных лесов и приоритетные направления в решении проблем их сохранения и устойчивого использования (на примере Республики Саха (Якутия). Материалы международного семинара МСОП (IUCN) в условиях многолетней мерзлоты Якутии Лесоведение. 2005в. 130

25. Остроумов В.Е., Буценко А.Н. Инерционность эмиссии углекислого газа почвами в атмосферу Дыхание ночвы. Пущино, 1993. 101-

26. Поздняков Л.К. Гидроклиматический режим лиственничных лесов Центральной Якутии. М.: Изд-во АН СССР; 1963. 146 с. Поздняков Л.К. Леса Якутской Я АССР Леса СССР. М.: Наука, 1969. Т 4 С 469-

27. Поздняков Л.К. Лиственница даурская. М.: Паука, 1975. 312 с. Поздняков Л.К. Лес на вечной мерзлоте. Повосиб1фск: Паука, 1983. 96с. Поздняков Л.Х. Мерзлотное лесоведение. Новосибирск: Паука, 1986. -192 с. Ревут И.Б. Физика почв. Л.: Колос, 1972. 366 с. Саввинов Д.Д.. Об иснарении снега в пригородной зоне г. Якутска. В кн.: Природные условия и народное хозяйство Якутской АССР. Якутск, 1965.-С.144-151.

28. Саввинов Д.Д. Температурный режим и водный релшм почв лесов Якутии// Псследования растительности и почв в лесах Северо-Востока СССР. -Якугск: Кн. изд-во, 1971. 118 -175. 53. 54. 55. 56.

29. Тимофеев П.А. Леса Якутии. Якутск: Кн. изд-во, 1980. 150 с. Уткин А.И. Краткая характеристика лиственничных лесов Центральной Якутии Изв. Сиб. отд-ния АП СССР. 1959. Х«3. 59 97. 131

30. Уткин А.И. Леса Центральной Якутни. М.: Наука, 1965. 208 с. Федоров-Давыдов Д.Г., Гиличинский Д.А. Дыхание почвы. Пущино, 1993.-С.76-

31. Черепанов К. Сосудистые растения России и сопредельных территорий (в нределах бывшего СССР). Русское издание. (Plantae Vasculares Rossicae et Civitatum Collimitanearum (in Limicis URSS Olim)). СПб.: Мир и семья, 1995. 992 с. 63. 64.

32. Чугунов Б.В. Лесорастительное районирование и типы лесов Якутии: Автореф. дис... канд. биол. наук. Свердловск, 1966. 24 с. Шилов И.А. Экология: Учеб. Для биол. и мед. спец. вузов. 2-е изд., испр. М.: Высш. шк., 2000. 512 с. Щелчкова М.В., 30-

33. Охлопкова А.В., Иванова Т.И. Целлюлазная активность почв Южной Якутии Наука и образование. 1999. №2. 66. 67.

34. Щербаков И.П. Лесной покров Северо-Востока СССР. Новосибирск: Наука, 1975.-344с. Ялынская Е.Е. СОг-газообмен почвы и напочвенного покрова в сосняке черничном Экология. 1999а. -JVb6. 411-

35. Ялынская Е.Е. Экофизиология дыхания сосны и СО2-газообмен в сосновом ценозе: Автореф. дисс... канд. биол. наук: 03.00.

37. Anderson J.P.E. and Domsch К.Н. QHantities of plant nutrients in the microbial biomass of selected soils. Soil. sci. 1980. No.130. P.211216.

38. Boone R.D., Nadelhoffer K.J., Canary J.D., Kaye J.P. Roots exert a strong influence on the temperature sensitivity of soil respiration. Nature. 1998. -NO.396.-P.570-572.

39. Cajander A.K. Beitrage zur Kenntniss der Vegetationen der Alluvionen des unteren Lena Thaler Acta Soc. Sci. Fennikal. Helsingfors. 1903. -B.32,No.L-182s. 132

40. Cajander A.K. Studien uber die Vegetation des Urwaldes am Lena-Fluss Acta Soc. Sci. Fennical. Helsingfors. 1904. B.32, No.3. 4 0 s. Chapin F.S. Ill, Starfield A.M. Time lags and novel ecosystems in response to transient climatic change in arctic Alaska Climatic Change. 1997. No.35.-P. 449-461.

41. Chapin F.S. Ill, McGuire A.D., Randerson J., Pielke Sr. R., Baldocchi D., Hobbie S.E., Roulet N., Eugster W., Kasisclike E., Rastetter E.B., Zimov S.A,. Oechel W.C., Running S.W. Feedbacks from arctic and boreal ecosystems to climate Global Change Biol.-2000a.-No.6. P. 211-223.

42. Chapin F.S. Ill, Eugster W., McFadden J.P., Lynch A.H., Walker D.A. Summer differences among arctic ecosystems in regional climate forcing J. Climate. -2000b. -No. 13. P 2002-2010.

43. Chapin, F.S. Ill, Rupp T.S., Starfield A.M., DeWilde L., Zavaleta E.S., Fresco N., Henkelman J., McGuire A.D. Planning for resilience: Modeling change in human-fire interactions in the Alaskan boreal forest Frontiers in Ecology and the Environment. 2003. No.l. P. 255-261

44. Dolman A.J., Maximov T.C., Moors E.J., Maximov A.P., Elbers J.A., Kononov A.V., Waterloo M.J. and van der Molen M.K. Net ecosystem exchange of carbondioxide and water of far eastern Siberian Larch (Larix Dahurica) on permafrost Biogeosciences. 2004. No.l. P.275-309.

45. Fahnestock, J.T.; Jones, M.H.; Brooks, P.D.; Walker, D.A.; Welker, J.M. Winter and early spring C02 efflux from tundra communities of northern Alaska J. Geophys. Res. 1998. V. 103. No.D22. P.29023-29027.

46. Fernandez I.J., Son Y., Kraske C.R., Rustad L.E., David M.B. Soil carbon dioxide characteristics under different forest types and after harvest Soil Sci. Soc. Am. J. 1993. V.7. No.4. P.I 115-1121. 80.

47. Gavrilova M.K. Climate and Permafrost Permafrost and Periglacial Processes. 1993. Vol.4. P.99-

48. Glagolev M., Inisheva L., Lebedev V., Naumov A., Dementeva Т., Golovatskaja E., Erohin V., Shnyrev N., Nozhevnikova A. The Emission of C02 and CH4 in Geochemically Simailar Oligotrophic Landsacapes of West 133

49. Hirano Т., Lopez L., Kobayashi Y., Machimura Т., Iwahana G., Tamura S., Kodama Y., Fedorov A.N. and Fukuda M. Continuous measurement of soil respiration at a larch forest in Eastern Siberia Symptom of Environmental Change in Siberian Permafrost Region. Proc. International Symposium of JSPS Core to Core Program in 29-30 November 2005. Eds.: Hatano R. and Guggenberger G. Hokkaido Univ. press, 2006. P.27-38.

50. Kirscbaum M.U.F. The temperature dependence of soil organic matter decomposition, and the effect of global warming on soil organic storage. Soil. Biol. Biochem. 1995. No.27. P.753-760.

51. Koide Т., Hatano R. and Maximov Trofim C. Impact of soil temperature and soil moisture on GHG from an Eastern Siberia Taiga soil at Yakutsk, Russia Symptom of Environmental Change in Siberian Permafrost Region. Proc. 134

52. Hokkaido Univ. press, 2006. P.27-38.

53. Kononov A.V., Maximov T.C., Moors E., Karsanaev S.V. Soil respiration on permafrost: far eastern Siberian Taiga Workshop on "C/H2O/ Energy Balance and Climate over boreal Regions with special emphasis on eastern Eurasia", Yakutsk, Russia, October 25-27, 2

55. Kononov A.V., Maximov T.C., Suzdalov D.A. and Moors E. Seasonal trends of soil respiration in taiga permafrost regions of Central Yakutia Proc. of 2nd Intern. Workshop on "C/H20/Energy Balance and Climate over Boreal Regions with Special Emphasis on Eastern Eurasia", 26-29 January 2006, Amsterdam, Netherlands. Nagoya, 2006. P. 49-52.

56. Lavigne M.B., Foster R.J., Goodine G. Seoonal and annual changes in soil respiration in relation to soil temperature, water potential and trenching Tree Phys. 2004. No.24. P.415-424.

57. Linn D.M. and Doran J.W. Effect of water-filled pore sapace on carbon dioxide and nitrous oxide production in tilled and non-tilled soils. Soil Sci. Soc. Am. J 1984. -No.48. -P.1267-1272. 93.

58. Lloyd J., Taylor J.A. On the temperature dependence of soil respiration Funct. Ecol. 1994. V. 8. P. 315-

59. Matsuura Y., Ohta S., Sanada M., Desyatkin R.V. Carbon and nitrogen storage in soils developed on two different toposequences of the Lena River terrain Interim report of Joint Research Project "Carbon storage and carbon dioxide budget in forest ecosystems". Sapporo, Japan, 1

61. Maximov Т., Maximov A. and Kononov A. Balance of Carbon Dioxide and Water in Permafrost Ecosystems of Yakutia Proc. The Third International Study Conference on GAWEX in Asia and GAME, held on 26-28 March, 1996, Cheju, Korea. Cheju, 1996. P.104-111.

62. Moog P.R,, Bruggeman W. Flooding tolerance of Carex species.

63. Root gas exchange capacity Planta. 1998. No.2007. P. 199-206. 135

64. Oechel W.C., Hastings S.J., Vourlitis G., Jenkins M. and Grulke N. Recent change of arctic tundra ecosystems from a net carbon dioxide sink to a source. Nature. 1993. No.361. P.520-523.

65. Oechel W.C, Vourlitis G.L., Hastings S.J., Bochkarev S.A. Change in arctic CO2 flux over two decades: Effects of climate change at Barrow, Alaska. Ecol. Appl. 1995. N0.5. P. 846-855.

66. Oechel WC, Vourlitis GL, Hastings SJ. Cold season CO2 emission from arctic soil Global Biogeochem Cycles. 1997. No. 11. P. 163-172.

67. Oechel W.C, Vourlitis G.L., Hastings S.J., Zuleta R.C., Hinzman L., Kane D. Acclimation of ecosystem CO2 exchange in Alaskan Arctic response to decadal climate wanning Nature. 2000. No.406. P. 978-981.

68. Pregitzer K.S., King J.A., Burton A.J., Brown S.E. Responces of tree fine roots to temperature New Phytol. 2000. No. 147. P. 105-115.

69. Prokushkin S.G., Masyagina O.V., Mori S. et al. CO2-emission of soil and vegeattion cover in larch stands of continouos permafrost area of Central Siberia Proc. of the VIII symposium on the joint Siberian permafrost studies between Japan and Russia in 1

70. Held on 19-20 Jan., 2000, Tsukuba, Japan. NIES, Tsukuba, 2000 a. P. 183-188.

71. Prokushkin S.G., Masyagina O.V., Mori S. et al. Peculiarities of permafrost soil respiration in the Middle Siberia там же, 2000 b. P. 189-194

72. Raich J.W. and Schlesinger W.H. The global dioxide flux in soil respiration and its relationship to vegetation and climate Tellus. 1992. No.44B. P.81-99.

73. Rustad L.E., Campbell J.L., Marion G.M., Norby R.J., Mitchell M.J., Hartley A.E., Cornelissen J.H.C., Gurevitch J. A meta-analysis of the response of soil respiration, net nitrogen mineralization, and aboveground 136

74. Ryan M.G. Effects of climate change on plant respiration Ecol. Appl. 1991.-NO.1.-P.157-167.

75. Sawamoto Т., Hatano R., Yajima Т., Takahashi K., Isaev A.P. Soil Respiration in Siberian Taiga Ecosystems with Different Histories of Forest Fire. Soil Sci. Plant Nutr. 2000. No.46 (1). P.31-42.

76. Schimel D.S., Braswell B.H., Holland E., McKowen R., Ojima D.S., Painter Т.Н., Parton W.J., Townsend A.R. Climatic, edaphic, and biotic controls over storage and turnover of carbon on soils Global Biogeochem. Cycles. -1994.-NO.8.-P.279-293.

77. Schlesinger W.H. Biogeochemistry; an analysis of global change. San Diego: Academic Press, 1997. 588 p.

78. Schulze E.-D., Schulze W., Kelliher F.M., Vygodskaya N.N., Ziegler W., Kobak K.I., Koch H., Ameth A., Kusnetsova W.A., Sogatchev A., Issajev A., Bauer G., HoUinger D.Y. Aboveground biomass and nitrogen nutrition in a chronosequence of pristine Dahurian larix stands in Eastern Siberia Can. J. For. Res. 1995. -No.25. -P. 943-960.

79. Schulze E.-D., Lloyd J., Kelliher F.M., Wirth C Rebmann C Liihker В., Mund M., Knohl A., Milyukova I., Schulze W., Ziegler W., Varlagin A., Valentini R., Dore S., Grigoriev S., Kolle O., Vygodskaya N.N. Productivity of forests in the Eurosiberian boreal region and their potential to act as a carbon sink A synthesis Global Change Biol. 1999. No.5. P.703-722.

80. Shibistova 0., Lloyd J., Evgravova S., Savushkina N., Zrazhevskaya G., Ameth A., Knohl A., Kolle O., Schulze E.-D. Seasonal and spatial variability in soil CO2 efflux rates for a central Siberian Pinus sylvestris forest Tellus. 2002. No. 54B. -P.552-567.

81. Stolbovoy V. Soil respiration and its role in Russias terrestrial С flux balance for the Kyoto baseline year Tellus. 2003. No.55B. -P.258-269. 137

82. Suzdalov D.A., Maximov T.C., Kononov A.V., Karsanaev S.V. Comparison of two systems (fix/mobile) of soil respiration measurements// Workshop on "C/H2O/ Energy Balance and Climate over boreal Regions with special emphasis on eastern Eurasia", held on October 25-27,2004, Yakutsk, Russia. -Nagoya, 2004.-P. 51-54. 117. WBGU. World in transition: conversion and sustainable use of the biosphere. German Advisory Council on Global Change (WBGU). London: Earthscan,2001.-359pp.

83. Weber M.G. Forest soil respiration in eastern Ontario jack pine ecosystems Can. J. For. Res. 1985. V. 15, №4. P. 1069-1073.

84. Yanaguhara Y., Koike Т., Satoh F. et al. Soil respiration on north- and south-facing slopes in a Central Siberian larch forest under changing environmental conditions Proc. of the VIII symposium on the joint Siberian permafrost studies between Japan and Russia in 1999. 19-20 Jan., 2000, NIES, Tsukuba, Japan. Tsukuba, 2000. P. 176-182.

85. Zimov S.A., Zimova G.M., Davidov S.P., Daviodiva A.I., Voropaev Y.V., Voropaeva Z.V., Prosiannikov S.F., Prosiannikova O.V., Semiletova I.V., Semiletov I.P. Winter biotic activity and production of CO2 in Siberian soils: A factor in the greenhouse effect. J. Geophys. Res. 1993. No.98. P.5017-5023.

86. Zimov S.A., Davidov S.P., Voropaev Y.V., Prosiannikov S.F., Semiletov I.P., Chapin M.C., Chapin F.S. Ill Siberian CO2 efflux in winter as a CO2 source and cause of seasonality in atmospheric CO2// Climatic Change. 1996. -N0.33-P.III-I2O. 138