Структура и динамика активности микробных сообществ мерзлотных почв Центральной и Южной Якутии

Иванова, Татьяна Ивановна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Структура и динамика активности микробных сообществ мерзлотных почв Центральной и Южной Якутии
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Структура и динамика активности микробных сообществ мерзлотных почв Центральной и Южной Якутии"

На правах рукописи

ИВАНОВА ТАТЬЯНА ИВАНОВНА

СТРУКТУРА И ДИНАМИКА АКТИВНОСТИ МИКРОБНЫХ СООБЩЕСТВ МЕРЗЛОТНЫХ ПОЧВ ЦЕНТРАЛЬНОЙ И ЮЖНОЙ ЯКУТИИ

03.00.16 - экология 03.00.07 -микробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук ,

Якутск 2006

Работа выполнена в Институте биологических проблем криолитозоны СО РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук

Чевычелов Александр Павлович

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор

Намсараев Баир Бадмабазарович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Бадмаев Нимажап Баяржапович

кандидат биологических наук, доцент Буянтуева Любовь Батомункуевиа

Ведущая организация: Якутский научно-исследовательский институт сельского хозяйства СО РАСХН

Защита диссертации состоится « 27 » апреля 2006 года в 14 часов в конференц-зале на заседании Диссертационного совета Д 212.022.03 по защите докторских диссертаций при Бурятском государственном университете по адресу: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина 24 а. Факс: (3012) 210588, E-mail: zoolbur@mail.ru; calomaxa@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Бурятского государственного университета: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24 а.

Автореферат разослан « » марта 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Н.А. Шорноева

Я00_6£

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Современная долина Средней Лены - наиболее густонаселенная территория Якутии с развитым сельскохозяйственным, топливно-энергетическим, промышленным производством и транспортной сетью. Масштабная и бессистемная хозяйственная деятельность привела к глубоким деструктивным процессам в растительном покрове, резкому снижению лесистости долины, повсеместному развитию процессов пастбищной дигрессии, увеличению площади залежных и опустыненных земель. Перспективные планы экономического развития территории связаны с увеличением объёмов землепользования, интенсивным ■ развитием транспортной инфраструктуры и высокотехнологичных производств, что резко усилит техногенное воздействие на природные экосистемы.

Наибольший антропогенный прессинг испытывает Якутский участок долины - Туймаада, который объявлен горячей точкой биоразнообразия (Шурдук, Попов, 1999). В современной долине и прилегающих к ней водоразделах встречаются уникальные растительные сообщества и ландшафты, произрастает около 35 % краснокнижных видов растений Якутии, 13 % из которых зарегистрировано в наиболее густонаселенной части (Борисов и др., 1999).

Современные параметры деградации экосистем и прогнозируемое их увеличение требуют принятия обоснованных решений по сохранению природных экосистем долины Средней Лены, по разработке стратегии восстановления биоразнообразия (Соломонов и др., 2001; Соломонов, 2002). В связи с этим необходимо накопление научных знаний о составе, структуре сообществ, естественной и антропогенной динамике растительного покрова. В лесоводственно-геоботаническом отношении территория долины Средней Лены относится к малоизученным районам Якутии. Публикации ранних лет малочисленны, преимущественно имеют инвентаризационный или обзорный характер (Са]'апс1ег, 1903, 1904; Доленко, 1913; Дробов, 1927; Аболин 1929; Шелудякова, 1957; Кононов, 1971; Саввинов, Кононов, 1981; Перфильева и др., 1972; Тимофеев, 1975, 1992; Тимофеев, Исаев, 1987). В 1998-2005 гг. нами проведены лесоводственно-геоботаничес.кие исследования лесов и кустарниковых сообществ Якутского, Намского и Покровского участков долины Средней Лены с целью изучения состава, структуры, естественной и антропогенной сукцессионной динамики лесной и кустарниковой растительности долины Средней Лены. Задачи исследований:

1. Изучить флористический, экоценоморфный состав, разнообразие и вертикальную структуру лесов и кустарниковых сообществ,

2. Провести эколого-фитоценотическую классификацию лесной и кустарниковой растительности.

3. Изучить естественную и антропогенную сукцессионную динамику лесной и кустарниковой растительности, составить суицеос ионную суем.у.

РОС НАЦИОНАЛЬНА*

библиотека

микробиологическую активность мерзлотных почв является влажность.

2. Численность большинства изученных групп микроорганизмов в почвах криоаридной территории Центральной Якутии имеет два пика сезонной активности - в начале и конце периода вегетации.

3. Характерной особенностью мерзлотных почв Якугии является высокая численность бактерий по всему профилю исследованных почв и эта тенденция не зависит от погодно-климатических условий года.

Практическая ценность. Полученные количественные данные о распространении микроорганизмов разных физиологических групп и их активности в различных типах мерзлотных почв Якутии позволят не только выявить роль микроорганизмов в формировании специфики режимов почвогрунтов криолитозоны, но и количественно оценить эмиссию парниковых газов в атмосферу при различных прогнозных сценариях изменения климата и природной среды. Результаты исследований о распространении и активности азотфиксирующих и целлюлозолитических бактерий в почвах Якутии могут быть использованы для составления кадастра земель и характеристики почвенного плодородия. Полученные результаты могут быть применены для планирования и проведения комплекса природоохранных мероприятий в Якутии, а также биоиндикации техногенных загрязнений в почвах зоны многолетней мерзлоты в аспекте почвенно-экологического мониторинга.

. Апробация результатов. Основные результаты работы доложены на научных конференциях студентов и молодых ученых Республики Саха (Якутия) "Лаврентьевские чтения" (Якутск, 1999,2002), на первой международной конференции "Роль мерзлотных экосистем в глобальном изменении климата " (Якутск, 2000), на научно-практической конференции «Проблемы прикладной экологии Севера (Якутск, 2002), на второй международной конференции "Роль мерзлотных экосистем в глобальном изменении климата " (Якугск, 2002), на Ш Всероссийской научной конференции «Современные проблемы почвоведения и оценки земель Сибири», посвященной 75-летию кафедры почвоведения ТГУ (Томск, 2005).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 17 работ. Структура и объем работы: Диссертация состоит из введения, б глав основного текста, заключения, выводов и списка литературы. Работа изложена на

страницах машинописного текста, включая_таблиц и рисунков.

Список литературы содержит наименований работ, в том числе ' работ иностранных авторов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Обзор литературы

Глава !. Почвенно-экологические условия функционирования микробных сообществ Центральной и Южной Якутии

' Рассмотрены природно-климатические условия, особенности гидротермического режима и свойства основных типов мерзлотных почв исследуемой территории.

Глава 2. Микроорганизмы в почвах мерзлотной области.

Приведены данные по распространению и разнообразию микроорганизмов тундры и разных типов почв северных территорий, обсуждена их экологическая роль. Рассмотрены основные физиологические группы бактерий в мерзлотных и сезонномерзлотных почвах, участвующих в продукции и деструкции органических веществ.

Экспериментальная часть Глава 3. Объекты и методы исследования В основу диссертационной работы положены результаты исследований, проведенных в 1998-2004 гг. в Южной и Центральной Якутии. В Южной Якутии исследования проводили в центральной части Алданского нагорья и южной части Лено-Алданского плато в начале сентября 1998 г в шести биотопах. Микробиологический состав изучали в основных типах мерзлотных почв данной территории: дерново-карбонатных, перегнойно-карбонатных, палево-бурых, подзолистых и подбуров. В Центральной Якутии исследования проводили с 1999 по 2003 гг. на территории лесного научного стационара "Спасская падь" Института биологических проблем криолитозоны СО РАН, расположенного в 30 км севернее Якутска. Исследования проводили на трех площадках, расположенных в пределах трёх типов биогеоценозов (сосняк, березняк, листвяг), характеризующих наиболее распространенные типы почв и среднетаежной растительности Средней Лены в пределах Центральной Якутии. В 2002-2004 гг. также проведено исследование лугово-степных почв биостанции Якутского государственного университета: дерново-луговой глееватой, палево-бурой оподзоленной, лугово-черноземной, на четырёх площадках, расположенных в пределах биостанции и представляющих разные ландшафтные комплексы.

Образцы почв для микробиологических исследований брали по слоям с глубин 15, 30, 60, 90 см. Пробы отбирали из керна скважин, почвенным буром, путем простого механического вращения пробоотборника без промывки и добавления химических реагентов. Отобранные образцы помещали в стерильные бюксы и замораживали, через 1-2 часа после отбора. Методика отбора, хранения и доставки образцов исключала возможность их оттаивания и заражения посторонними микроорганизмами. Влажность почвенных образцов весом 1 г определяли на галогенном анализаторе влажности Н1173 фирмы Меттлер Толедо, (Швейцария). Метеорологические и гидрологические исследования проводились в рамках проекта ОАМЕ/БШела. Подвижные формы азота определяли принятыми в почвоведении стандартными методами (Аринущкина, 1970)

Численность микроорганизмов определяли методом посева на плотные питательные среды. Количество бактерий, использующих органический азот, учитывали на МПА, использующих минеральный азот бактерии и актиномицеты - на КАА, олигонитрофильные бактерии - на среде Эшби (Методы почвенной микробиологии и биохимии, 1991). Количество грибов учитывали на подкисленной среде Чапека; аэробных целлюлозоразлагающих бактерий на среде Гетчинсона и Клейтона. Посев производили по методу Пушкинской из разведенной почвенной суспензии на агаризованную среду,

поверх которой накладывали кружки стерильной фильтрованной бумаги. Засеянные чашки Петри инкубировали при 30"С. Морфологию клеток культур изучали методами световой микроскопии при помощи микроскопа "Биолам Р-15" (увеличении 1250). Колонии бактерий учитывали на 3-4 сутки, грибов - 7-, 10 сутки (на 5 параллельных чашках с пересчетом на 1 г абсолютно-сухой почвы).

Для определения целлюлазной активности использовали метод титров. Посев разведений почвенной суспензии производили в пробирки с жидкой средой ОмелянскОго с полосками фильтровальной бумаги. Для выявления азотобактера в почве и определения относительного его содержания использовали метод почвенных комочков на безазотистой среде Эшби. Для получения накопительной культуры анаэробного азотфиксатора Clostridium pasteurianum использовали элективную среду Виноградского. Пробирки с посевами помещали в термостат при 30°С. После 4-5 дней инкубации культуру подвергали анализу. Наличие анаэробных азотфиксирующих микроорганизмов фиксировали, по следующим признакам: запах масляной кислоты, наличие газа (Н2,ССЬ), наличие пленки, помутнению среды. Статистическая обработка данных выполнена стандартными методами вариационно-статистического анализа (Лакин, 1975).

Результаты исследования и их обсуждение

Глава 4. Численность и состав основных групп микроорганизмов мерзлотных почв Южной Якутии

Во всех исследованных почвах Южной Якутии в достоверном количестве были обнаружены жизнеспособные микроорганизмы. В больших количествах были выявлены бактерии на среде Эшби в меньшем количестве на МПА и КАА средах (табл. 1). Численность микроорганизмов в разных биотопах и горизонтах почв колебалась в пределах от 102 до 107 кл/г АСВ.

Таблица.1

Численность микроорганизмов из почв Южной Якутии на разных средах, кл/г

Горизонт; глубина, см Среды Перегнойно-карбонатная Дерново-карбонатная Подбур Подзолистая Палево-бурая

А0(А0А1) 0-5 МПА 5.0 хЮ4 4.0x10° 7.0x10° 2.7x10" 2.6x10"

КАА 5.3 хЮ4 1.4x10° 7.2 хЮ4 2.1x10" 3.8 хЮ3

Эшби 2.0x10" 3.2x10' 6.0x10' 0 8.5x10°

В (В С) 30-40 МПА 3.2 хЮ4 5.9x10" 2.0x103 1.3x10* 9.7 хЮ'1

• КАА 1.9 хЮ4 2.9x10" 5.0x10" 4.0x10* 9.9 хЮ4

Эшби 2.0 х10° 6.0x10° 6.0x10' 8.1x10" 0

Наибольшая численность олигонитрофильных бактерий (107) отмечена на среде Эшби в гумусо-аккумулятивном горизонте дерново-карбонатной почвы и в обоих горизонтах подбура. Преобладание группы олигонитрофильных бактерий объясняется особенностью данных экосистем - низким содержанием доступных форм азота в исследованных почвах. При этом отсутствие

олигонитрофилов отмечено в подстилке подзолистой и минеральном горизонте палево-бурой почвы. Из пяти типов исследованных нами почв наиболее насыщенны не только олигонитрофилами, но и гетеротофными бактериями и актиномицетами оказались дерново-карбонатная почваиподбур (табл.1).

Высокое содержание актиномицетов в почвах Южной Якутии осенью 1998 г. по всей видимости, обусловлено исключительно жаркими засушливыми условиями вегетационного периода. Для исследованных нами почв, была не характерна резкая дифференциация микрофлоры по профилю. При переходе от органогенных горизонтов к минеральным численность микроорганизмов резко снижалась только в палево-бурой и дерново-карбонатной почвах. В остальных почвах она не изменялась, или даже повышалась. С увеличением глубины рост содержания бактерий отмечен в подзолистой почве и подбуре (табл. 1).

Сравнение основных типов почв Южной Якутии по степени обогащенности микроорганизмами проводили по Д.Г.Звягинцеву (1972). По степени обогащенности микроорганизмами почвы Южной Якутии были в основном бедными (табл.2). Наиболее бедными были подзолистые почвы, их

Таблица 2

Степень обогащенности микроорганизмами основных типов почв

Южной Якутии

Тип почвы Кол-во кл/г, глубина 0-5 см Степень обогащен-ности Кол-во кл/г, глубина 30-40 Степень обогащенности

Перегнойно-карбонатная 4.1x105 Очень бедная 2.4х 105 Очень бедная

Дерново-карбонатная 2.8x10б Бедная 4.9x104 Очень бедная

Подбур 6.7x10' Очень бедная 4.3х10& Средняя

Подзол 1.6x10° Бедная 4.5x104 Очень бедная

Палево-бурая 4.9Х10-1 Очень бедная 6.5x10" Не существенно

обогащенность не имела существенного микробиологического значения, что хорошо коррелировало с физико-химическими свойствами данных почв. По критерию Звягинцева, средняя обогащенность бактериями оказалась в верхнем сдое дерново-карбонатной почвы и минеральном горизонте подбура что, по-видимому, связано с благоприятными гидротермическими и воздушными условиями и относительно высоким содержанием в них органического вещества.

Помимо изучения численности актиномицет, гетеротрофных и олигонитрофильных бактерий, осенью 1998 г. нами проводилось также исследование численности целлюлозолитических и азотфиксирующих бактерий. Эти исследования показали, что в изучаемых почвах Южной Якутии целлюлозолитические микроорганизмы представлены исключительно аэробными формами. Больше всего целлюлозолитических бактерий было в автоморфных дерново-карбонатных и палево-бурых почвах. Самым многочисленным компонентом микрофлоры, участвующим в разложении клетчатки, оказались актиномицеты на долю которых приходилось до 90%

колоний. Остальные 10% представлены миксобактериями. Грибы в составе целлюлозоразлагающих микроорганизмов обнаружены не были.

В целом, численность целлюлозоразрушающих микроорганизмов была средней - 1.2-3.6х104 в подстилках и от 1.3х102 до 4.5х103 кл/г в нижележащих горизонтах. Наименьшее их количество наблюдалось в подзолистых почвах, что соответствует литературным данным (Аристовская,1965; Наплекова,1974). При переходе от органогенных горизонтов к минеральным численность целлюлозолитических микроорганизмов резко падала. Так, в палево-бурой, перегнойно- и дерново-карбонатной почвах уже на глубине 10-20 см целлюлозоразлагающие микроорганизмы не обнаруживались. В почвах наиболее теплых местообитаний - подбуре и подзолистой, на этой же глубине отмечалось немногим более тысячи клеток на один грамм. В исследованных почвах Южной Якутии содержится от 5 до 83 % аэробных азотфиксирующих бактерий. Наибольшая численность азотобактера обнаружена в перегнойно- и дерново-карбонатных почвах, а также в подзолистой почве Чульманской впадины и палево-бурой.

По качественному составу в изученных почвах Южной Якутии выделены представители рода АгоЮЬааег ушПапсЦ, дающие белые, слегка желтоватые, слизистые колонии.

Суммируя полученные результаты по исследованию основных типов почв Южной Якутии, следует отметить, что диапазон проявления микробиологической активности в почвах Южной Якутии был очень узок, в 1998 г. По распределению микроорганизмов эти почвы делятся на четкие группы: от средней обогащенности до очень бедных и практически не содержащих микроорганизмов.

Глава 5. Структура и функциональная характеристика микробиоценозов мерзлотных лесных почв Центральной Якутии

5.1. Численность и состав основных групп микроорганизмов

Лесные криоаридные почвы Центральной Якутии формируются в условиях резко континентального климата и условно относятся к категории "мерзлотных сухих". Эти почвы не имеют аналогов ни в Западной Сибири, ни на территории европейской части России (ЕТР). С 1999 г. по 2003 г. нами было проведено сравнительное исследование микробных сообществ почв березового, лиственничного и соснового леса стационара «Спасская падь» ИБПК СО РАН.

Исследования проводились на трех площадках, расположенных в пределах трёх типов биогеоценозов (сосняк, березняк, листвяг), характеризующих наиболее распространенные типы почв и среднетаежной растительности Средней Лены в пределах Центральной Якутии. При этом под сосняком развита мерзлотно-таежная (палево-бурая) оподзоленная, под листвягом - палевая осолоделая почва, а под березняком - их трансформированные пирогенные аналоги. Свойства исследуемых почв нами специально не изучались, однако почвенный покров и свойства зональных

почв Центральной Якутии достаточно хорошо изучены (Еловская, Коноровский, 1978; Еловская, 1987).

Количество микроорганизмов, населяющих лесные почвы стационара, по данным посева на плотные питательные среды, колебалось от 2х103 до 85x108 кл/г почвы. Столь высокая численность выдерживалась не во всех исследованных почвах и в разные сроки. Наибольшая общая численность бактерий от 2 млрд. до 8,5 млрд. КОЕ/г отмечена на средах МПА и Эшби в палевых осолоделых почвах лиственничного и березового лесов. В палево-бурой оподзоленной почве соснового леса обнаружено меньшее содержание микроорганизмов, в среднем на 2 порядка (103 -107) кл/г. В наших исследованиях 1999 г., количество микроорганизмов в лесных почвах Центральной Якутии, оказалось меньше на порядок 3-8,5 млрд.кл/г, чем в почвах европейской и южной тайги (28-50 млрд.кл/г) ЕТР.

По' физиологическому составу в наших экспериментах основную массу бактерий составляли неспорообразующие гетеротрофные и олигонитрофильные бактерии, актиномицеты, в меньшем количестве -целлюлозолитические, азотфиксирующие и мицелиальные грибы. Они проявили сходную динамику в распределении по месяцам, характерную для основной массы бактерий почв березового, лиственничного и соснового леса Спасской пади.

В 2000 г. местообитаниями с максимальной концентрацией микроорганизмов также были почвы лиственничника и березняка. Самая высокая численность бактерий зарегистрирована в минеральном горизонте (на глубине 60 см) лиственничного леса - 5,3х107кл/г. В сосняке обнаружено меньшее содержание микроорганизмов, в среднем на 2 порядка величин меньше 105 кл/г.

Летом и осенью 2001 г., в исследованных почвах были выявлены микроорганизмы с пределами численности 103-10б кл/г почвы. Наибольшая численность бактерий зарегистрирована в минеральном горизонте (на глубине 60 см) лиственничного леса - 6x10е. В сосняке обнаружено меньше на порядок микроорганизмов 102 -105 кл/г. В лесных почвах Спасской пади в 1999 году мицелиальные грибы почти полностью отсутствовали, тогда, как в 2000 году их максимум достигал 2,4x103 в верхних горизонтах палевой почвы березняка. В июле и в сентябре 2001 г. в почве лиственничника наблюдали максимальное содержание грибов равное 13 млн.кл/г. Численность эукариотических микроорганизмов в почве березового леса была на 1 порядок меньше и имела два пика (на глубине 60 см) в июне 5,8 млн. кл/г, и в сентябре - 5,1 млн. кл/г. В верхнем 15-см слое почвы их количество составило в июне 4,9 млн, а в сентябре 4,7 млн. кл/г.

В 2002 г численность гетеротрофных бактерий в лесных почвах Центральной Якутии была на 1-2 порядка выше (107 -108), чем в 2000 и 2001 гг. В этом году наибольшее количество микроорганизмов, как эукариот, так и прокариот выявлено в почве лиственничного леса, там же находилось и максимальное количество гетеротрофных бактерий (18,9х108) (табл.3). Второе место по численности гетеротрофных и олигонитрофильных бактерий

занимала почва березняка. В березняке же было обнаружено самое большое количество эукариотических мицелиальных грибов (8,7x108). Почва соснового леса была наиболее бедной по численности микроорганизмов как в верхних, так и в нижних горизонтах (табл.3).

Таблица 3

Численность прокариотных и эукариотных микроорганизмов в лесных

почвах стационара «Спасская падь» в 2002 г (кл/г почвы)

Прокариоты Эукариоты

Фитоценоз Гетеротрофные (МПА) Олиготрофы (Эшби) Актиномицеты (КАА) Грибы (Чапека)

15 см 90 см 15 см 90 см 15 см 90 см 15 см 90 см

Лиственничник 12x10' 18,9x10* 89x1О6 65x10й 4x10' 13x10' 4,5x108 34x10'

15.07 31.08 15.07 31.08 20.08 31.08 15.07 31.08

Березняк 10,8х107 51х106 13x10' 8x106 3x106 "ТЗхТо7" 8.7х108 9x106

15.07 15.07 15.07 30.07 15.07 30.07 15.07 15.07

Сосняк 31x10й 5,2x10" 16х10ь 6x10' 1х10ь 2x10* 91 х 106 10x10й

15.07 15.07 30.07 30.07 15.07 30.07 15.07 31.08

В сильно увлажненном 2003 г численность гетеротрофных бактерий в лесных почвах Центральной Якутии была на порядок меньше (10б- Ю7), чем в 2002г. В 2003 г, в почве скопилось много влаги, что наряду с низкими почвенными температурами отрицательно сказалось на размножении бактерий и грибов. Особенно заметное снижение микробного пула произошло в подстилках (до 103 -105 кл/г), что вероятно, связано с вымыванием из них клеток. Самая высокая численность бактерий (77,4 млн. клеток/г) была зарегистрирована 10 августа 2003 г в березовом лесу на глубине 15 см. При этом общая численность всех исследованных бактерий в 2003 г. колебалась в мерзлотных лесных почвах Центральной Якутии от 700 тыс до 82 млн. клеток/г.

5.2. Межгодовая динамика микробиологической активности мерзлотных лесных почв в зависимости от почвенно-экологических факторов

Исследованные годы сильно отличались по гидротермическим показателям (рис.1). По количеству атмосферных осадков исследуемые вегетационные периоды были разделены на засушливые -2000 и 2002 гг. (близкие к средним многолетним данным с допуском ±20%), крайне засушливые - 1998 и 2001 гг. (в 2,5 раза ниже средних многолетних) и увлаженные годы - 1999 и 2003 гг. (в 2 раза выше средних многолетних). Среднее многолетнее количество атмосферных осадков за 1936-2003 гг. в районе исследований составляло 205 мм в год при среднегодовой температуре воздуха равной 11°С (Максимов,2005). Таким образом, 1998 г был самым жарким и засушливым, а 1999 г - холодным и увлаженным. Самым холодным, но и засушливым был 2000 г. Летний сезон 2001 г оказался жарким и крайне засушливым, осадков выпало в 5 раз меньше, чем в дождливый 2003 г. 2002 г. был наиболее жарким из всех изученных лет и засушливым. Лето 2003 г напротив оказалось максимально дождливым и теплым.

300

250

«5 200

5 150

ее 100

о 50

□ Осадки, мм □ Температура

¡1

1 Ф I

20 19 18

си н

17 |

16 15

Ш ¡я ,£ 2 2

с. р к 5

О «

® п «

Рис 1. Сумма атмосферных осадков и температура воздуха за теплые периоды в районе стационара " Спасская падь " Центральной Якутии (Максимов, 2005).

Таблица 4

Степень обогащенности микроорганизмами лесных почв Центральной Якутии

Год Тип леса Численность (КОЕ/г, 10 см) Степень обогащенности Численность (КОЕ/г, 40 см) Степень обогащенности

1999 Увлж., холодный Сосняк 6,0x10б Средняя 6,0x10"1 Очень бедная

Березняк 66,2x10' Очень богатая 12,2x108 Очень богатая

Листвен яичник 25,1 х108 Очень богатая 24,0x108 Очень богатая

2000 Засуш., оч.холодный Сосняк 4,2x10'"1 Очень бедная 3,5x10"1 Очень бедная

Березняк 3,9x10° Бедная 4,8x10° Средняя

Листвен ничник 2,6x10б Бедная 5,3х107 Очень богатая

2001 Крайне засуш., жаркий :Сосняк 3,2x10Л Очень бедная 2,5x104. Очень бедная

Березняк 1,7x106 Бедная 7,0x103 Средняя

Листвен ничник 2,7x106 Бедная 3,5x10* Бедная

2002 Засуш., очень жаркий Сосняк 31x10' Очень богатая 5,2x10й Очень богатая

Березняк 10,8x10' Очень богатая 51x10' Очень богатая

Листвен ничник 12,2x108 Очень богатая 18,9x108 Очень богатая

2003 Макс, увлаж., теплый Сосняк 5,7x10° Богатая 7,6x10° Богатая

Березняк 8,2x10° Очень богатая 2,3x10' Очень богатая

Листвен ничник 5,2x107 Очень богатая 3,1х107 Очень богатая

Сравнение микробной численности лесных почв Центральной Якутии проводили по степени обогащенности почв микроорганизмами по таблице Звягинцева, учитывая условный критерий. По этому критерию лесные почвы

Центральной Якутии оказались существенно различающимися в разные годы наблюдений (табл.4). Из изученных гидротермических показателей на числен ность микроорганизмов в мерзлотных лесных почвах Центральной Якутии наиболее сильное влияние оказывала влажность. Так в увлаженные годы, один из которых был холодным (1999), а другой теплым (2003) по численности микроорганизмов исследованные почвы были богатыми или очень богатыми. С другой стороны,. крайне засушливый 2001 год был самым бедным по содержанию микроорганизмов в почвах. Из трех засушливых лет: 2000, 2001 и 2002 гг., выделяется 2002 г. Первый был самым холодным, второй - крайне сухим, а третий несмотря на то, что был самым жарким, количество осадков в нем все же превысило 2001 г. Поэтому почвы в этом году были очень богаты микробиотой, как и в дождливые годы. Вероятно, высокая температура способствовала бурному размножению микроорганизмов, причем в нижних минеральных горизонтах, в которых из-за оттайки мерзлоты в жаркие месяцы, содержалось больше влаги, чем в верхних горизонтах почвы, что, вероятно, способствовало созданию здесь экологического оптимума.

5.3. Сезонная динамика микробиологической активности мерзлотных

лесных почв Центральной Якутии в зависимости от почвенно-экологических факторов

Изучение сезонной динамики выявило тенденцию к накоплению микроорганизмов в нижних горизонтах и повышению их количества к осени в почвах лиственничного и березового леса в 1999 г., в сосняке же численность микроорганизмов к осени уменьшилась. Динамика размножения бактерий в верхних гумусированных горизонтах этих почв имела 2 пика: первый пик - в июле, второй - в сентябре. В нижних минеральных горизонтах (на глубине 70 см) по содержанию гетеротрофных бактерий доминировала почва березового леса, также с 2 максимумами в июне и августе, а в сентябре в ней наблюдали небольшой третий пик повышения численности. В сосновом лесу численность почвенных бактерий в 1999 г. резко упала к осени.

Исследование в самом жарком и засушливом 2002 г., снова выявило тенденцию к накоплению микроорганизмов в нижних горизонтах и повышению их количества к осени в почвах лиственничного леса. В березняке и сосняке же численность почвенных микроорганизмов к осени уменьшалась. В 2002 г. в почве лиственничного леса численность бактерий была большой (18,9х108 кл/г)..-Интересно то, что в 2002 г максимальное количество всех исследованных прокариотных и эукариотных микроорганизмов наблюдали к концу августа в нижних горизонтах почвы.

Изучение сезонной динамики в 2003 г показало, что количество гетеротрофных и олигонитрофильных микроорганизмов в почвах лиственничного леса в верхних горизонтах уменьшалось к осени. При этом их количество колебалось в пределах от 105-107кл/г (рис.2 А). В почвах березового и соснового лесов в минеральных горизонтах численность микроорганизмов выявлена в пределах от 200 кл/г до 51 млн.кл/г или 102-107 (рис.2 В). В 2003 г в

I II

III

Рис. 2, Динамика численности гетеротрофных (I), олигонитрофильных бактерий (П) и мицелиальных грибов (III) в лесных почвах стационара «Спасская, падь», на глубине 15 см (А) и 90 см (В)_в 2003 г.

лесных мерзлотных почвах также преобладали гетеротрофные и олиготрофные микроорганизмы, количество эукариотических грибов было меньше. Численность мицелиальных грибов колебалась от 2 тыс до 44 млн.кл/г. Плотность бактерий во всех типах лесных почв вниз по профилю практически оставалась неизменной от 105-107 кл/г в гумусированных горизонтах до 10 -10 кл/г в минеральных горизонтах(рис.2 А,В).

Полученные нами результаты исследований свидетельствуют, о том, что в дождливый год размножение почвенных микроорганизмов регулируется температурой. Так, стоило 10 августа 2003 г. повыситься температуре, как произошел всплеск в размножении микроорганизмов. Для исследованных нами лесных почв Центральной Якутии характерна двухпиковая сезонная динамика размножения почвенных микроорганизмов в дождливые годы 1999 г (июль-сентябрь) и 2003 г (июнь - август) и в наиболее жаркий и засушливый 2002 г (июнь-август). В засушливые 2000 и 2001 гг. в размножении гетеротрофных и олигонитрофильных бактерий, актиномицет и мицелиальных грибов наблюдали только один пик повышения их численности в июне или июле-месяце. По нашим данным, также одной из характерных особенностей мерзлотных почв Якутии является увеличение плотности бактерий вниз по профилю почв, в отличие от длительно- и сезонномерзлотных почв Бурятии и России, где накопление бактерий происходит, как правило, в подстилках и верхних почвенных горизонтах. Данный выявленный характер распределения бактерий по профилю разных типов биогеоценозов Якутии, одинаков и не менялся в зависимости от погодно- климатических условий года.

5.4. Целлюлозолитическая активность мерзлотных лесных почв Центральной Якутии

Количество целлюлозолитических микроорганизмов, населяющих лесные почвы стационара «Спасская падь», по данным посева на среде Гетчинсона в

2000 г. колебалось от 1х105 до 4,3х107 кл/г АСВ (табл.5). Целлюлозолитические микроорганизмы были представлены в основном аэробными актиномицетами (до50%), целлюлозолитическими грибами (40%) и в меньшей степени миксобактериями (10%). Динамика изменения количества целлюлозолитиков лесных почв Центральной Якутии была неодинаковой, но имела общую тенденцию накапливаться к осени, постепенно проникая с поверхности почвы в более глубокие горизонты почвы. При этом 7 июля все пробы лесных почв оказались стерильными (табл.5). Сезонная динамика размножения целлюлозолитиков в лесных почвах Центральной Якутии показала наличие летнего спада (в июле) и 2 пика повышения активности в июне и сентябре в условиях засушливого и холодного 2000 г. В крайне засушливом и жарком

2001 г численность целлолозолитиков была на порядок больше, чем в 2000 г. Наиболее равномерно богатой по содержанию целлюлозолитических микроорганизмов по всему почвенному профилю оказалась почва березового леса. Почва соснового леса по содержанию этих бактерий была относительно бедна, она имела только один пик в 278 млн.кл/г в июне на глубине 30 см.

Таблица 5

Динамика численности целлюлозолитических бактерий в мерзлотных почвах лесного стационара «Спасская падь»

(Центральная Якутия) в 2000 г., кл/г

Тип леса Глубина, см 17.06.00 27.06.00 07.07.00 19.07.00 07.08.00 20.08.00 10.09.00 20.09.00 05.10.00

Сосняк 15 2.1x10* 0 0 0 8.5x103 4.3x10й 6.8x106 1.5x10° 4.3x10'

30 2.2х105 0 0 0 0 1.7x10б 2.5x10б 1.2x107 З.ОхЮ7

45 0 0 0 0 0 0 8.1х105 3.2х106 3.4x106

60 0 0 0 0 0 0 О 0 8.6x103

90 0 0 0 0 0 0 0 0 4.3x10Э

Лиственничник 15 1.0 х10' 2.4x10' 0 0 4.4x105 9х10ь 1.3x10° 1.6x10° 3.5x10°

30 1.7x107 1.6х107 0 З.ЗхЮ5 0 6x103 8.9x105 9.4x103 -

45 0 0 0 - - - - -

60 6.4x106 0 0 2.9x105 0 0 0 2-ЗхЮ3 7.9x103

90 0 0 0 2.9х105 0 0 - 0 2.8х105

Березняк 15 0 4.5х10э 0 1.6x10У 1.1x10' 8x106 6.7х106 4.2x10° 3.8x10°

30 0 0 0 4.5х105 9.2x105 3.1х10б 2.6x10б 2.5x10° 3x10°

45 0 0 0 0 4.7x105 9.4х105 4.1х10э 1Х103 1.6x10б

60 7.5х105 0 0 0 0 0 0 - 8.9x105

90 4.6х105 0 0 0 0 0 0 0 -

Примечание: 0 - отсутствие роста; — содержание целлюлозолитиков не определялось

В очень жарком и засушливом 2002 г в лесных почвах целлюлозолитические бактерии либо отсутствовали, либо их было мало. В дождливом и теплом июне 2003 г в почве сосняка они достигли максимума 5,9х104, затем наступил спад в июле, но не до полного исчезновения, далее резкий подъем 10 августа (5,3х104) и плавное уменьшение до конца сентября, когда их количество стало минимальным - З,5х103 (рис.3).

—■—Листвяг -тА. - Березняк - в - Сосняк

Рис. 3. Динамика численности целлюлозолитиков в лесных почвах стационара "Спасская падь" в Центральной Якутии в 2003 г.

Интенсивность разложения целлюлозы в лесных почвах стационара "Спасская падь" также подвержена сезонной динамике, но полного совпадения между численностью бактерий и интенсивностью целлюлозоразложения не отмечалось, особенно это касается 2002 г. По результатам анализа 2002 г максимальная скорость разложения целлюлозы (1,9 % в сутки) наблюдалась в почве соснового леса 20 августа, а минимальная (0,2 % в сутки) в почве лиственничника в этот же день.

Поскольку, как указывают многие авторы, на долю дыхания микроорганизмов в общем потоке СОг, выделяющегося при "дыхании" почвы приходится не менее 85 %, можно допустить, что основные закономерности экологического равновесия почвы будут обусловлены деятельностью именно этой части почвенного биоценоза. При этом, для состояния экологического равновесия почвенной системы решающее значение будет иметь количество углерода, выделившегося из почвы в результате биологических процессов. Результаты измерения почвенного дыхания (Максимовым и др.,2005) в лесных почвах стационара "Спасская падь" ИБПК СО РАН в 2004 г. представлены на рис.4. Эти результаты хорошо согласуются с нашими данными по численности почвенных микроорганизмов в 1999-2003 гг. Увеличение пула целлюлозолитических бактерий в 2003 г произошло 11-22 июня и 10-20

августа. Кроме того, высокая численность гетеротрофных бактерий зарегистрирована 10 августа 2003 г в поверхностных и нижних горизонтах

6 т

день года

Рис.4. Сезонная динамика выделения С02 лесными почвами в Центральной Якутии в 2004г (218-248 6 августа-5 сентября, макс 20-26 августа; 170-19 июня;

278-5 октября. По Максимову и др.,2005)

лесных почв Центральной Якутии. Результаты по определению интенсивности дыхания почв Центральной Якутии подтвердили наши данные о наличии большого пула микроорганизмов в мерзлотных почвах Якутии.

Глава VI. Структура и функциональная характеристика микробиоценозов мерзлотных лугово-степных почв Центральной Якутии

6.1. Численность и состав основных групп микроорганизмов

Полученные результаты показали, что в почвах солонцеватых остепененных лугов Центральной Якутии микробиологическая активность сильно зависит от погодно-климатических факторов. Так в жарком и сухом 2002 г численность гетеротрофных бактерий была равна их

численности в степных почвах Бурятии (108) и на 2 порядка выше, чем в почвах европейской части России (10б), таксономическое же разнообразие значительно меньше (табл.6). Вероятно, высокая температура способствовала значительной глубине сезонной оттайке многолетней мерзлоты, в силу чего в почве было достаточное количество продуктивной влаги, необходимой для размножения микроорганизмов.

В сильно увлажненном 2003 г численность гетеротрофных бактерий в степных почвах Якутии была на 2 порядка меньше (10б), чем в степных почвах Бурятии. В 2003 г, в почве скопилось много влаги, что наряду с низкими почвенными температурами отрицательно сказалось на размножении аэробных гетеротрофных бактерий и способствовало их вымыванию.

Наибольшая общая численность гетеротрофных бактерий (9,4х108кл/г) выявлена на среде МПА в лугово-черноземной почве участка на глубине 90 см. Дерново-луговая глееватая почва оказалась более насыщенной прокариотами:

максимальные значения как олигонитрофильных бактерий (7,1х108 кл/г) так и актиномицет (7,4х108 кл/г) были обнаружены в ней, но эукариот найдено

Таблица 6

Численность прокариотных и эукариотных микроорганизмов

Биоценоз, тип почвы Поокаоиоты Эукариоты

Гетеротрофные (МПА) Олиготрофы (Эшби) Актииомицеты (КАА) Грибы (Чапека)

15 см 90 см 15 см 90 см 15 см 90 см 15 см 90 см

У озера, дерново-луговая глееватая 4,5x10й 4,4x10й 7,1x10° 5,7x10^ 4,6x10° 7,4x10° 3,3x10° 9x10'

Сосняк, мерзлот-но-таежная 2,6x10° 7,5x10е 5,6x10° 4,0x10° 2,3x10й 3,9x10е 7,6х10а 7,1х106

Целина, лугово-черноземная 8x10' 1,8x10° 5,3x10° 1,6x10° 1,1x10° 2,0x10° ЗДхЮ4 5,7x10й

Участок, лугово-черноземная окультуренная 3,8x10е 9,4x108 5,8х108 4,4x108 1,6x108 5,0х108 6,3х108 5,1x10®

насыщенности как прокариотами, так и эукариотами оказалась на втором месте, причем в ней обнаружено самое большое количество гетеротрофных бактерий 940 млн. кл/г. Очень богатыми по содержанию микроорганизмов оказались все исследованные типы лугово-степных почв в засушливом и жарком 2002 г. В это время они проявили сходство с лесными почвами Центральной Якутии.

В дождливом и теплом 2003 г. лугово-степные почвы были бедны или крайне бедны и отличались по содержанию микробов, как по генетическим горизонтам почвы в пределах одного типа, так и на межтиповом уровне. Минеральные горизонты всех исследованных почв в это время содержали микроорганизмы на среднем уровне, а их гумусированные аналоги практически не имели микроорганизмов на существенном уровне, за исключением дерново-дуговой почвы которая была очень бедна микроорганизмами (табл.7).

Таблица 7

Степень обогащенности микроорганизмами лугово-степных почв Центральной Якутии (по численности микроорганизмов на МПА, кл/г)

Год Площадка Числен-ть(на глубине,15см) Степень обогащенности Числен-ть(на глубине,90см) Степень обогащенности

2002 Засуш., очень жаркии У озера 45x10' Очень богатая 44x10' Очень богатая

Сосняк 26x10' Очень богатая 75x10' Очень богатая

Целина 8x10' Очень богатая 18x10' Очень богатая

Участок 38x10' Очень богатая 94x10' Очень богатая

2003 Макс, увлаж., теплый У озера 1 ДхЮ6 Очень бедная 5,5x106 Средняя .

Сосняк 5,1х10:> Не имеет 7,2x106 Средняя

Целина 8,0x10* Не имеет 1,8х106 Бедная

Участок 7,9x10" Не имеет 6,1х106 Средняя

По содержанию почвенных микроорганизмов в дождливый год исследованные нами лугово-степные почвы отличались от лесных почв Центральной Якутии. В 2003 г лесные почвы были богаты или очень богаты микроорганизмами, а лугово-степные - бедны или практически не имели

микроорганизмов, особенно в верхних горизонтах почв. Таким образом, численность микроорганизмов в лугово-степных почвах Центральной Якутии в разные по гидротермическим условиям годы существенно различалась.

6.2. Сезонная и межгодовая динамика микробиологической активности мерзлотных лугово-степных почв Центральной Якутии в зависимости от почвенно-экологических факторов

По результатам трехлетних наблюдений 2002-2004 гг. лугово-степных почв биостанции процент обрастания почвенных комочков на безазотистой среде Эшби колебался от 0-2 до 26 % в 2002 г, в таких же пределах (2 - 28%) в 2003 г и от 2 до 100% в 2004 г (рис.5). Определение азотобактера из почв биостанции показало, что наиболее богатой до 26 % по содержанию азотобактера в июле и октябре сухого и жаркого 2002 г. была почва приозерного участка. Это можно объяснить тем, что данная почва была достаточно влажная и богата органическим веществом, содержащим фосфор и калий. На втором месте по содержанию азотобактера в жарком 2002 г. была

|, $ у озера -О- Сосняк —X —Участок —НИ—'Целина |

Рис. 5. Динамика численности азотфиксирующих бактерий в лугово-степных почвах биостанции Центральной Якутии в 2004.г.

лугово-черноземная почва целинного участка. Отсутствие азотобактера в мерзлотно-таежной оподзоленной почве лесного участка объясняется тем, что данная почва была наименее увлаженной, а азотобактер, как известно, очень чувствителен к влажности.

Сезонная динамика численности азотобактера в почвах биостанции имела два пика в июле и сентябре 2003 г. В лугово-черноземной почве участка максимум клеток отмечен в сентябре 2003 г - 6 %, а минимальное количество в середине июля - 2 %. Это свидетельствует о том, что рост и развитие микроорганизмов в изученных биотопах идет с переменной интенсивностью -временами с высокой, а временами с низкой. Численность аэробных азотфиксаторов по результатам обрастания почвенных комочков степных почв биостанции летом и осенью дождливого 2004 г колебалась от 0-2 до 100%.

В лугово-черноземной окультуренной почве максимум содержания азотобактеров составил - 44 % 20 сентября 2004 г. Таким образом, в мерзлотных лугово-степных почвах биостанции популяции аэробных и анаэробных азотфиксаторов различаются по плотности на разных участках и имеют разную численность в летний и осенний периоды года. По качественному составу в изученных почвах Центральной Якутии выделены представители рода АгоюЬа^ег ушПапсП.

Аэробные целлюлозолитические микроорганизмы были обнаружены, не во всех исследованных почвенных образцах разных типов и горизонтов почв биостанции в 2002-2003 гг. Количество аэробных целлюлозолитических микроорганизмов, населяющих почвы биостанции в 2002 г., колебалось от 1,5 тыс.кл/г до 75 тыс.кл/г. В почве целинного участка целлюлозолитики не были обнаружены в жарком 2002 г. Наибольшая общая численность целлюлозолитических микроорганизмов 7.5х104кл/г отмечена на среде Гетчинсона в дерново-луговой почве приозерного участка 4 октября 2002 г. Эти данные соответствуют второму максимуму - осеннего пика численности целлюлозолитиков. Целлюлозоразрушающие грибы в 2002 г., обнаружены не во всех почвенных образцах. Их численность была невысокой и при этом, максимальное содержание грибов составляло 4.0х103 кл/г, а минимальное - 1,6 х103 кл/г.

Рис. 6. Скорость целлюлозоразложения в лугово-степных почвах биостанции Центральной Якутии в 2002-2003 гг.

Таким образом, лугово-степные почвы биостанции Центральной Якутии содержали целлюлозолитические микроорганизмы на среднем уровне 103-104 кл/г значений между таковыми, характерными для уже исследованных других почв Якутии и имеющимися данными по почвам Бурятии и Подмосковья. Численность целлюлозолитиков была подвержена сезонной динамике. При этом, наблюдали два пика в июне и октябре, и выраженный спад в середине лета. Максимальная численность целлюлозолитических микроорганизмов в

жарком 2002 г. о тмечена в дерново-луговой почве приозерного участка 4 октября, и такое же количество их было в лугово-черноземной почве коллекционного участка, но только в июне

Определение микробиологической активности почв биостанции проводили также но скорости разложения целлюлозы. При этом, почвы биостанции были исследованы на наличие анаэробной целлюлозолитической микрофлоры. В результате были получены накопительные культуры, активно разрушающие целлюлозные субстраты (фильтровальную бумагу) в течение 1020 суток при 30°С (см.рис.6).

Определение скорости разложения целлюлозы в почвах Центральной Якутии показало, что этот процесс активно протекает в почвах региона. Максимальные значения активности целлюлазы составили 2,4% -3,8% в сутки, которые были выявлены в почвах биостанции. Вес бумаги максимально уменьшился на 44,6% в дерново-луговой почве приозерного участка биостанции ЯГУ в июне 2003 г. Этот максимум совпал также с выявленной большой численностью целлюлозных бактерий. Полученные нами данные по высокой скорости разложения целлюлозы в мерзлотной дерново-луговой почве приозерного участка Центральной Якутии (3,8% в сутки) можно объяснить высокой общей численностью целлюлозоразрушающих микроорганизмов в данных почвах, а также повышенным уровнем их ферментативной активности.

ВЫВОДЫ

1. Общая численность микроорганизмов (2,5х104 - 25,1х108 кл/г) лесных ландшафтов Центральной Якутии возрастает в ряду фитоценозов: сосняк< березняк < лиственничник, с соответствующими им типами мерзлотных почв: палево-бурой оподзоленной, палевой переходной и палевой осолоделой. Общая численность микроорганизмов в почвах Южной Якутии составляет 6,5х102 - 4,Зх10б кл/г

2. По численности целлюлозолитических микроорганизмов (103-108 кл/г) наиболее богатыми оказались трансформированные постпирогенные палевые почвы березового леса. В мерзлотных лесных почвах Центральной Якутии численность целлюлозолитических микроорганизмов была больше в засушливые годы, и меньше - в дождливые. Максимальные значения целлюлазной активности в мерзлотных лугово-черноземных почвах Центральной Якутии достигают значений 2,4-3,8% в сутки. Численность целлюлозолитиков в почвах Южной Якутии составила 1,Зх103 - 3,6х105 кл/г.

3. Численность азотфиксаторов, определенная по степени обрастания комочков почвы, изменялась от 0-2 до 26 -100 %. Аэробные азотфиксаторы по

' ; морфофизиологическим свойствам близки к бактериям рода' АгоюЬа^ег \'ип1апс1к

4. Численность большинства изученных групп микроорганизмов в мерзлотных почвах криоаридной территории Центральной Якутии' имеет два пика сезонной активности - в начале и конце периода вегетации.

5. Численность микроорганизмов в мерзлотных лесных почвах Центральной Якутии зависит в большей степени от их влажности.

б. Характерной особенностью мерзлотных почв Якутии является высокая численность бактерий по всему профилю исследованных почв и этот показатель не зависит от по го дно-климатических условий года.

Список работ, опубликованных по материалам диссертации.

1. Иванова Т.И., Петров К.А., Яковлева O.K., Мярикянов М.И. О гибберелиноподобных веществах сапропеля 11 Протокриобиологические процессы у организмов. Якутск, 1990. С.74-78

2. Иванова Т.Н. Количественная оценка микроорганизмов таежного аласа в криолитозоне // Экологические и генетические исследования в Якутии: Тез. докл. per. конф. Якутск, 1995. С. 51

3. Иванова Т.И. Целлюлозоразлагающие микроорганизмы в почве таежного аласа // Там же. С. 52

4. Иванова Т.И. Микробиологические исследования сапропелей в криолитозоне // Наука и образование. Якутск, 1998. т.4. С. 39-43.

5. Иванова Т.И., Охлопкова A.B., Щелчкова М.В. Микроорганизмы из почв Южной Якутии. II Лаврентьевские чтения: Тез. докл. конф. Якутск, 1999. С. 73-74.

6. Щелчкова М.В., Охлопкова A.B., Иванова Т..И. Целлюлазная активность почв Южной Якутии // Наука и образование. Якутск, 1999. № 2. С. 30-36.

7. Иванова Т.И., Охлопкова A.B. Целлюлозолитические микроорганизмы почв Южной Якутии. II Шаг в будущее: Тез. докл. студ. науч. конф. Якутск, 1999. С. 65

8. Иванова Т.И., Охлопкова A.B., Макарова E.H. Зависимость численности микроорганизмов от влажности лесных почв // Лаврентьевские чтения: Тез. докл. конф. Якутск, 2000. С. 66.

9. Иванова Т.И., Артамонова С.Ю., Охлопкова A.B. Сообщества почвенных микроорганизмов района золотодобычи в Южной Якутии. // Наука и образование. Якутск, 200. №1 (21). С. 69-71.

10. Иванова Т.И., Охлопкова A.B., Макарова E.H. Динамика численности микроорганизмов в лесных почвах Спасской пади // Научные исследования аспирантов и молодых ученых. Якутск, 2001. Вып.З. Часть II. С. 62-65.

11. T.I.Ivanova, A.V.Okhlopkova, E.N.Makarova. Populational Dynamics of microorganisms in forest soils of Spasskaya pad, // The role of permafrost ecosystems in global climate chahge. Yakutsk, 2001. P. 126-128.

12. Ivanova T.I., Okhlopkova A.V., Semyonova N.V. Particularities of annual dynamics of microorganisms in soils of the Yakutian taiga. // The role of permafrost ecosystems in global climate chahge. Yakutsk, 2003. P. 194-196.

13. Иванова Т.И., Кузьмина Н.П,, Чевычелов А.П., Скрыбыкина В.П. Микробиологическая характеристика лугово-степных и лесных почв Центральной Якутии // Вестник Томского госуниверситета, 2005. № 15. С. 45-47

14. Иванова Т.И., Кузьмина Н.П. Особенности микробиологической активности лугово-степных почв Центральной Якутии // Там же. С. 110-111

15. Иванова Т.Н., Кузьмина Н.П. Микроорганизмы степных почв биостанции // Ботанические сады центры изучения и сохранения биоразнообразия. Вып. 2. Якутск, 2005. С. 111-122

16. Иванова Т.И., Кузьмина Н.П., Николаева Н.В., Чевычелов А.П. Микроорганизмы лесных почв Центральной Якутии // Почвоведение. 2006. № 6. (в печати).

17. Иванова Т.И., Кузьмина Н.П., Чевычелов А.П.. Микробиологическая активность лугово-степных почв Центральной Якутии // Сибирский экологический журнал, 2006 (в печати).

Формат 60x84 716. Бумага офсетная. Печать офсетная. Усл.п.л. 1,16. Тираж 120 экз. Заказ № 50.

Учреждение «Издательство ЯНЦ СО РАН»

677891, г. Якутск, ул. Петровского, 2, тел./факс: (411-2) 36-24-96 E-mail: kuznetsov@psb.ysn.ru

¿00£Л у-л 63

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Иванова, Татьяна Ивановна

ВВЕДЕНИЕ.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Глава I. Почвенно-экологические условия функционирования микробных сообществ Центральной и Южной Якутии.

1.1 .Климат и особенности гидротермического режима почв.

1.2.Растительност ь.

1.3.Свойства основных типов мерзлотных почв.

Глава II. Микроорганизмы в почвах мерзлотной области.

2.1 .Почвообразующая роль микроорганизмов.

2.2.Криолитозона как среда обитания микроорганизмов.

2.3.Разнообразие микроорганизмов, выделенных из многолетнемерзлых пород.

2.4.Факторы, влияющие на микробиологический состав почв.

2.5.Сезонная динамика численности и биомассы микроорганизмов по профилям зональных типов почв.

2.6.Микроорганизмы из почв Крайнего Севера.

2.7.Микроорганизмы из почв Якутии.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

Глава III. Объекты и методы исследования.

3.1 .Отбор почвенных проб для микробиологического анализа.

3.2.Метод определения абсолютно сухого веса (АСВ) почвенных образцов.

3.3.Подготовка почв к микробиологическим анализам.

3.4.0пределение количества клеток методом на твердые среды (чашечный метод Коха).

3.5.Среды для культивирования различных микроорганизмов.

3.6.Методы определения свободноживущих азотфиксаторов.

3.7.Методика выделения целлюлозолитических микроорганизмов и определения целлюлазной активности.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Глава IV. Численность и состав основных групп микроорганизмов мерзлотных почв Южной Якутии.

Глава V. Структура и функциональная характеристика микробиоценозов мерзлотных лесных почв Центральной Якутии.

5.1 .Численность и состав основных групп микроорганизмов.

5.2.Межгодовая динамика микробиологической активности мерзлотных лесных почв в зависимости от почвенно-экологических факторов.

5.3.Сезонная динамика микробиологической активности мерзлотных лесных почв в зависимости от почвенно-экологических факторов.

5.4.Целлюлозолитическая активность мерзлотных лесных почв Центральной Якутии.

Глава 6. Структура и функциональная характеристика микробиоценозов мерзлотных лугово-степных почв Центральной Якутии.

6.1 .Численность и состав основных групп микроорганизмов.

6.2.Сезонная и межгодовая динамика микробиологической активности мерзлотных лугово-степных почв Центральной Якутии в зависимости от почвенно-экологических факторов.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структура и динамика активности микробных сообществ мерзлотных почв Центральной и Южной Якутии"

Актуальность темы. Микробиоценозы мерзлотных почв, формирующиеся в суровых условиях криолитозоны и адаптированные к ним, обладают рядом таксономических особенностей, специфической физиологической активностью метаболизма и отношением к окружающим факторам среды. Изучение проблемы влияния низких температур на структуру и функционирование микробного комплекса почвы требует более детального изучения распределения численности микроорганизмов по профилю зональных типов мерзлотных почв. Между тем, деятельность почвенных микроорганизмов Якутии, которая расположена в зоне многолетней мерзлоты, изучена недостаточна. Изучение микробного населения почв на территории Якутии ранее проводилось эпизодически (Мазилкин, 1955-1956, Напрасникова,1988), до сих пор нет целостной картины количественного и качественного состава микрофлоры почв мерзлотных ландшафтов. Характеристика микробных сообществ разных мест обитания особенно актуальна в связи с изучением и сохранением биоразнообразия экосистем. В последние годы несомненный интерес вызывает изучение микрофлоры в мерзлотных почвах разного типа и генезиса.

Цель исследований. Изучение численности и характеристика морфологического разнообразия микроорганизмов в различных по составу, строению и генезису почвах Центральной и Южной Якутии, а также динамики их активности в зависимости от почвенно-экологических факторов.

Основные задачи:

1. Определить численность различных физиологических групп микроорганизмов в основных типах почв Центральной и Южной Якутии;

2. изучить сезонные и межгодовые колебания численности микроорганизмов в основных типах мерзлотных лесных и лугово-степных почвах Центральной Якутии;

3. выявить влияние экологических факторов (температуры, влажности и условий питания) на динамику численности некоторых групп микроорганизмов;

4. определить скорость разложения целлюлозы в основных типах почв Центральной и Южной Якутии;

5. выделить накопительные и чистые культуры азотфиксаторов и целлюлозолитиков.

Научная новизна. Впервые на единой методической основе для криолитозоны Центральной и Южной Якутии приведена общая микробиологическая характеристика основных типов мерзлотных почв в зависимости от их состава, строения, генезиса и почвенно-экологических факторов. Проведенные исследования дали представление о структуре, профильном распределении и активности микробных сообществ мерзлотных лесных и лугово-степных почв. Впервые даны количественные показатели скорости разложения целлюлозы и численности азотобактера в основных типах мерзлотных почв Центральной и Южной Якутии и изучено влияние абиотических факторов окружающей среды (температуры, влажности), а также типа растительного сообщества на темпы микробиологической деструкции.

Защищаемые положения:

1. Наиболее значимым почвенно-экологическим фактором, в условиях криолитозоны Центральной Якутии, обуславливающим микробиологическую активность мерзлотных почв является влажность.

3. Характерной особенностью мерзлотных почв Якутии является высокая численность бактерий по всему профилю исследованных почв и эта тенденция не зависит от погодно-климатических условий года.

Апробация результатов. Основные результаты работы доложены на научных конференциях студентов и молодых ученых Республики Саха (Якутия) "Лаврентьевские чтения" (Якутск, 1999,2002), на первой международной конференции "Роль мерзлотных экосистем в глобальном изменении климата " (Якутск, 2000), на научно-практической конференции «Проблемы прикладной экологии Севера (Якутск, 2002), на второй международной конференции "Роль мерзлотных экосистем в глобальном изменении климата " (Якутск, 2002), на III Всероссийской научной конференции «Современные проблемы почвоведения и оценки земель Сибири», посвященной 75-летию кафедры почвоведения ТГУ (Томск, 2005).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 16 работ.

Структура и объем работы: Диссертация состоит из введения, 6 глав основного текста, заключения, выводов и списка литературы. Работа изложена на 158 страницах машинописного текста, включая 23 таблицы и 33 рисунка. Список литературы содержит 111 наименований работ, в том числе 16 работ иностранных авторов.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Иванова, Татьяна Ивановна

ВЫВОДЫ

1. Общая численность микроорганизмов (2,5x104 - 25,1x108 кл/г) лесных ландшафтов Центральной Якутии возрастает в ряду фитоценозов: сосняк < березняк < лиственничник, с соответствующими им типами мерзлотных почв: палево-бурой оподзоленной, палевой переходной и палевой осолоделой. Общая численность микроорганизмов в почвах Южной Якутии

О (л составляет 6,5x10 -4,3x10 кл/г

3. Численность азотфиксаторов в мерзлотных лугово-степных почвах Центральной Якутии, определенная по степени обрастания комочков почвы, изменялась от 0-2 до 26-100 %. Аэробные азотфиксаторы по морфофизиологическим свойствам близки к бактериям рода Azotobacter vinilandii.

4. Численность большинства изученных групп микроорганизмов в мерзлотных почвах криоаридной территории Центральной Якутии имеет два пика сезонной активности - в начале и конце периода вегетации.

5. Численность микроорганизмов в мерзлотных почвах Центральной Якутии зависит в большей степени от их влажности.

6. Характерной особенностью мерзлотных почв Якутии является высокая численность бактерий по всему профилю исследованных почв и этот показатель не зависит от погодно-климатических условий года.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Поскольку многолетняя мерзлота является главным определяющим фактором для почв криолитозоны Якутии от зоны тундры, лесотундры до тайги, необходимо оценить вкратце данные, относящиеся к её влиянию в зоналыю-фациальном аспекте на микрофлору мерзлотных почв.

В настоящее время накоплен обширный фактический материал о микрофлоре тундры, который, однако, не поддается строгому научному анализу из-за малой достоверности и случайности многих данных, и общие выводы в этом плане сделать очень трудно. Основная трудность в интерпретации результатов состоит в чрезвычайно развитой в тундре микро- и мезозональности почвенного покрова. Гетерогенность в распределении микробов вообще характерна для всех почв, однако в тундре она выражена наиболее сильно. Можно констатировать, что в тундре имеется большая численность и большая биомасса микроорганизмов, которые не уступают другим природным зонам, а часто и превосходят их. Таким образом, подтверждается установленное Д.Г.Звягинцевым (1987, 1992) положение о том, что в зонах, где имеются неблагоприятные для протекания микробиологических процессов гидротермические условия, природа создает большой микробный пул, который дает возможность переработать количество органического вещества, примерно эквивалентное синтезируемому растениями за год, даже за короткий, благоприятный для протекания биохимических процессов период. Численность аэробных прокариотических микроорганизмов в почвах Колымской низменности, учтенная методом посева г О на крахмало-аммиачном агаре, составляет 1,0x10 - 4,3x10 кл/г для органо

•■> «у аккумулятивных, 3,0x10 -3,1x10 кл/г для минеральных почвенных горизонтов (Спирина, Федоров-Давыдов,1998). По нашим данным микрофлора мерзлотных почв Центральной Якутии превосходит по численности микроорганизмов микрофлору тундровых почв Колымской низменности и микрофлору основных типичных почв Южной Якутии. При этом, численность аэробных прокариотических микроорганизмов в мерзлотных лесных почвах

Центральной Якутии, учтенная методом посева на мясо-пептонном агаре, составляет 3,2x105 - 25,1x108 кл/г для органо-аккумулятивных и 2,5x104 о

24,0x10 кл/г для минеральных почвенных горизонтов.

Результаты, полученные нами, для основных типов почв Южной Якутии не отражают полностью состояние микробиоценозов почв Южной Якутии, так как образцы были отобраны разово в сентябре жаркого 1998 г. Тем не менее, по полученным нами данным почвы Южной Якутии были бедны микроорганизмами. Численность аэробных прокариотических микроорганизмов в мерзлотных и длительно-сезонномерзлотных почвах Южной Якутии, учтенная методом посева на мясо-пептонном агаре, составляла 4,1х105 - 2,8х106 кл/г для органо-аккумулятивных и 6,5х102 - 4,3х106 кл/г для минеральных почвенных горизонтов.

При сравнении общей численности микроорганизмов в мерзлотных лесных и лугово-степных почвах Центральной Якутии, лесные почвы были в 10 раз более насыщенны микроорганизмами, чем лугово-степные. Численность аэробных прокариотических микроорганизмов в мерзлотных лугово-степных почвах Центральной Якутии, учтенная методом посева на мясо-пептонном

5 8 6 агаре, составляла 5,1x10 -4.5x10 кл/г для органо-аккумулятивных и 1,8x10 о

9,4x10 кл/г для минеральных почвенных горизонтов.

Результаты наших исследований в течение семи лет показали, что из гидротермических условий на численность микроорганизмов в мерзлотных почвах Центральной Якутии наиболее сильное влияние оказывала влажность. Микробиоценозы лесных и лугово-степных почв Центральной Якутии по разному отреагировали на дождливые годы, но самый жаркий 2002 г оказал на них одинаковое влияние. Так в увлаженные годы, один из которых был холодным (1999 г.), а другой теплым (2003 г.) по численности микроорганизмов исследованные лесные почвы были богатыми или очень богатыми. С другой стороны, крайне засушливый (2001 г.) год был самым бедным по содержанию микроорганизмов в почвах. Из трех засушливых лет: 2000, 2001 и 2002 гг. выделяется 2002 г. Первый был самым холодным, второй

- крайне сухим, а третий — несмотря на то, что был самым жарким, количество осадков в нем все же превысило 2001 г. Поэтому лесные почвы в этом году были очень богаты микробиотой, как и в дождливые годы. Вероятно, высокая температура способствовала бурному размножению микроорганизмов, причем в нижних минеральных горизонтах, в которых из-за оттайки многолетней мерзлоты в жаркие месяцы, содержалось больше влаги, чем в верхних горизонтах почвы, что способствовало созданию здесь экологического оптимума. Лугово-степные почвы также, как и лесные почвы были очень богаты микроорганизмами в жаркий засушливый год (2002 г.), а в дождливый (2003 г.) напротив оказались бедны. Вероятно это связано с тем, что на открытых степных территориях смывающее действие дождевой воды на микроорганизмы сильнее, чем в относительно закрытых лесных экосистемах.

Аэробные азотфиксирующие бактерии были обнаружены только в лугово-степных почвах Центральной Якутии, в лесных почвах они нами не найдены. Целлюлозолитические бактерии обнаружены во всех исследованных типах почв Центральной и Южной Якутии, при этом их численность была выше в засушливые годы и меньше в дождливые.

По нашим данным, одной из характерных особенностей мерзлотных почв Якутии является увеличение плотности бактерий вниз по профилю почв, в отличие от длительно- и сезонномерзлотных почв Бурятии и России, где накопление бактерий происходит, как правило, в подстилках и верхних почвенных горизонтах. Данный выявленный характер распределения бактерий по профилю разных типов биогеоценозов Якутии, одинаков и не менялся в зависимости от погодно- климатических условий года.

Феномен повышения численности микроорганизмов у подошвы сезонноталого слоя (СТС), благодаря которому их распределение приобретает бимодальный характер: первый (верхний) максимум приурочен к органогенным или гумусовым горизонтам, а второй (нижний) — к глубине максимального протаивания в теплое время года, описан также для почв Колымской тундры (Спирина, Федоров-Давыдов,1998). Подобные надмерзлотные максимумы содержания микроорганизмов неоднократно ранее фиксировались исследователями микрофлоры северных почв, которые объясняли их либо аккумуляцией микроорганизмов на мерзлотном водоупоре, вымываемых из верхних горизонтов гравитационной влагой, либо более благоприятными условиями для их размножения в нижней части профиля в связи с обогащенностыо ее доступным органическим веществом в результате криогенных процессов. По мнению Спириной с соавтором, приуроченность надмерзлотных максимумов численности микроорганизмов к водораздельным профилям автоморфных мерзлотных почв с промывным типом водного режима и отсутствие у подошвы СТС следов криотурбаций, ретинизации или каких-то других форм накопления гумуса, скорее говорит в пользу вымывания и аккумуляции микроорганизмов на мерзлотном водоупоре, а не размножения последних непосредственно в нижней части профиля.

В нашем случае постепенное проникновение микроорганизмов в течение вегетационного периода в более глубокие почвенные горизонты и накопление их к осени свидетельствует о том, что происходит именно размножение их в нижней части профиля, а не вымывание из верхних горизонтов. Это подтверждает и установленный нами факт, о том, что больше всего микроорганизмов было обнаружено в мерзлотных почвах Якутии в засушливый и самый жаркий 2002 г, когда произошло наиболее сильное сезонное протаивание многолетней мерзлоты. Увеличение численности почвенных микроорганизмов имело два пика: в июне-июле - в верхних гумусированных слоях, и в августе-сентябре - в нижних минеральных почвенных горизонтах. Данная двухпиковая специфика количественного распределения микроорганизмов, по нашему мнению, определяется особенностями гидротермического режима мерзлотных лесных и лугово-степных почв засушливой территории Центральной Якутии, когда оптимальное сочетание данных факторов (тепла и влаги) отмечается вначале и конце периода вегетации.

147

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Иванова, Татьяна Ивановна, Якутск

1. Абызов С. С., Бирюзова В. И., Кострикииа Н. А. Актиномицеты из древнейших слоев ледника Центральной Антарктиды // Микробиология. 1990. т. 59. Вып. 6. С. 1094-1101.

2. Аксенов С.И. О предельной продолжительности анабиоза у микроорганизмов // Микробиология. 1982. т. 51. Вып. 5. С. 877-880.

3. Андреев В.Н., Галактионова Т.Ф., Михалева В.М и др. Луга Якутии. М.: Наука, 1975. 176 с.

4. Аникеев В.В., Лукомская К.А. Руководство к практическим занятиям по микробиологии. М., Просвещение, 1977.С.99.

5. Аринушкина Е.В. Руководство по химическому анализу почв. М.: Изд-во МГУ, 1970. 487 с.

6. Аристовская Т. В. Микробиология процессов почвообразования .1. Л., Наука, 1980. 187с.

7. Асонов Н.Р. Микробиология. М., Колос, 1980. 312 с.

8. Босиков Н.П. Эволюция аласов Центральной Якутии. Якутск: Изд-во ИМЗ СО РАН, 1991. 128 с.

9. Бурашникова Е. Н., Гоготов И. Н. Свойства пурпурной несерной бактерии, выделенной из многолетней мёрзлой породы Колымской низменности //Микробиология, 1994. №5, С. 868-872.

10. Ю.Бурюхаев С.П., Намсараев Б.Б., Корсунов В.М., Гончиков Г.Г. Численность микроорганизмов и динамика деструкционных процессов в низинных болотах Прибайкалья // Почвоведение. 2003. № 1, С.81-89.

11. ТВайнштейн М. Б., Гоготова Г. Н., Хиппе X. Сульфатовосстанавливающая бактерия из вечной мерзлоты // Микробиология. 1995. №4. С. 514-518.

12. Вишнивецкая Т. А., Губин С. В. Жизнеспособная микрофлора погребенных почв мерзлых отложений как индикатор палеобстановок // Проблемы криологии земли. Фундаментальные и прикладные исследования: Тез. докл. межд. конф. Пущино, 1997. С. 221-222.

13. Воинова Райкова Ж., Райков В., Ампова Г. Микроорганизмы и плодородие. М.: Наука, 1986. 120 с.

14. Н.Воробьева Е. А., Гиличинский Д. А. Жизнь в мерзлоте взгляд на проблему // Проблемы криологии земли. Фундаметальные и прикладные исследования: Тез. докл. межд. конф. Пущино, 1997. С. 41-42.

15. Воробьева Е. А., Гиличинский Д. А., Соина В. С. Жизнь в криосфере: взгляд на проблему // Криосфера Земли. 1997. т.1. № 2. С. 60-66.

16. Воробьева Е. А., Мамукелашвили А. Оценка микробной биомассы в мерзлых осадках Арктики и Антарктиды // Проблемы криологии земли. Фундаметальные и прикладные исследования: Тез. докл. межд. конф. Пущино, 1997. С. 214-216.

17. Гецен М. В., Костяев В. Я. Экология азотфиксации в тундре. АН СССР, Уральское отделение Коми научный центр, Серия препринтов «Научные доклады». 1985. Вып. 218. С. 7-11.

18. Гиличинский Д. А., Хлебникова Г.М., Звягинцев Д. Г., Федоров-Давыдов Д.Г., Кудрявцева Н.Н. Микробиологические характеристики при изучении осадочных пород криолитозоны // Изв. АН СССР. Сер. геол., 1989. №6. С. 103-115.

19. Гиличинский Д. А. Воробьева Е. А., Соина В. С., и др. Микробиология вечной мерзлоты // Тр. 1-го Съезда геокриологов России. 1996. Часть I. С. 174-183.

20. Головченко А. В., Полянская J1. М. Сезонная динамика численности и биомассы микроорганизмов по профилю почвы // Почвоведение. 1996. № 10. С. 1227-1233.

21. Головченко А.В, Полянская J1.M. Особенности годовой динамики микроорганизмов в почвах южной тайги // Почвоведение. 2000. №4. С. 471 -477.

22. Гришкан И. Б. Микроорганизмы мерзлотных почв верховий Колымы // Почвоведение, 1994 №7. С. 79-84.

23. Дамбаев В.Б. Структура и функциональная активность микробных сообществ приозерных солончаков Забайкалья: Автореф. дисс. . к.б.н. Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН. 2004. 18 с.

24. Демченко Е. Н., Маринеску К. М. Микроорганизмы почв // www. iatp. md/ iatp, 2000.

25. Десяткин P.B. Почвы аласов Лено-Амгинского междуречья. Якутск: Изд-во ЯФ СО РАН СССР, 1984. 168 с.

26. Дмитриев В. В., Гиличинский Д. А., Файзутдинова Р. Н., Остроумова Н. В., Голубев В. И., Дуда В. И. Дрожжи в вечномерзлых отложениях Сибири позднеплиоценового-раннеплейстоценового возраста // Криосфера Земли, 1997. Т.1. № 2. С. 67-70.

27. Добровольская Т. Г., Лысак Л. В., Звягинцев Д. Г. Почвы и микробное разнообразие//Почвоведение, 1996. №6. С. 699-704.

28. Евдокимова Г.А., Мозгова Н.П. Сравнительная характеристика микробной биомассы AL-Fe-гумусовых подзолов Кольского полуострова // Почвоведение.2001. № 12. С. 1465-1472.

29. Еловская Л.Г., Коновровский А.К. Районирование и мелиорация мерзлотных почв Якутии. Новосибирск: Наука, 1978. 176 с.

30. Звягинцев Д.Г., Федоров-Давыдов Д. Г., Гиличинский Д. А. и др. Микробиологические исследования почв и педолитов в криолитозоне // Естественная и антропогенная эволюция почв. Пущино,1988. С. 57-58.

31. Зольников В.Г. Почвы восточной половины Центральной Якутии и их использование // Материалы о природных условиях и сельском хозяйстве Центральной Якутии. М.: Изд-во АН ССР, 1954. С. 55-221

32. Иванов Б.И., Максимов Т.Х. Роль мерзлотных экосистем в балансе парниковых газов // Сиб. экол. журн. 1998.-Т.5, Вып.3-4. С. 233-236.

33. Иванова Т.И. Микробиологические исследования сапропелей в криолитозоне. // Наука и образование. Якутск, 1998. №1. С. 39-40.

34. Исаев А. П. Лиственничные леса среднего течения реки Алдана // Докл. VII респ. Науч.-практ. конф. МУЖ. Якутск, 1988. С. 24-25.

35. Катасонов Е.М., Иванов М.С. Криолитология Центральной Якутии (путеводитель). Якутск, 1973. 37 с.

36. Кауричев И.С., Панов Н.П., Розов И.И. и др., М.: Агропромиздат, 1989. 719 с.

37. Классифнкация почв России. М.: Почвенный институт им. В.В. Докучаева РАСХН, 2000. 236 с.

38. Коноровский А. К. Почвы севера зоны малого БАМа. Новосибирск. Наука, 1984.120 с.

39. Коноровский А.К. Зональность и мерзлотность почв Якутии. Якутск, 1990. 43 с.

40. Коржуев С.С. Рельеф и геологическое строение // Якутия. М.: Наука, 1965. С.29-114

41. Красильников Н.А. Определитель бактерий и актиномицетов. Москва, 1949.201 с.

42. Лакин П.Д. Биометрия. М.: Наука, 1989.

43. Мазилкин И.А. Микробиологическая характеристика дерноволесных почв Центральной Якутии // Труды Ин-та биологии. М.-Л., Изд-во АН СССР, 1955. С.45-73.

44. Мазилкин И.А. Микробиологическая характеристика дерноволесных и перегнойно-карбонатных почв Олекминского района ЯАССР.// Материалы о природных условиях и сельском хозяйстве Юго-Запада Якутской АССР. М., 1956. Вып.1.

45. Максимов Т.Х., Иванов Б.И. Мониторинг состояния мерзлотных экосистем: «Спасская падь», Якутск // Сибирский экологический журнал. 2005. №4. С.777-781.

46. Максимов Т.Х, Долман А.Й., Муре Э.Й., Ота Т., Сугимото А., Иванов Б.И. Параметры круговорота углерода и воды в лесных экосистемахкриолитозоны // Доклады АН. 2005. т. 404. № 5. С. 684-684.

47. Максимов Т.Х, Максимов А.П., Кононов А.В., Сугимото А., Долман А.И., Муре Э.Й., М.К. Ван дер Молен, Иванов Б.И. Эколого-физиологические особенности фотосинтеза лиственницы Каяндера в криолитозоне // Лесоведение. 2005. № 6. С.3-10.

48. Матаруева И.А. Об оценке микробиологической активности дерново-подзолистых почв // Почвоведение. 1998. № 1. С. 78-87.

49. Методы почвенной микробиологии и биохимии. / Отв. ред. Д. Г. Звягинцев. М.: Изд-во МГУ, 1991. 304 с.

50. Мишустин Е. Н., Мирзоева В.Н. Микрофлора почв севера СССР // Микрофлора почв северной и средней части СССР. М.: Наука, 1966. С.24-53.

51. Мишустин Е. Н. Микроорганизмы и продуктивность земледелия. М., 1972.342 с.

52. Мишустин Е. Н., Емцев В. Т.Микробиология. М.: Колос, 1970,320с.

53. Намсараев Б. Б. Геохимическая деятельность целлюлозоразлагающих микроорганизмов в пресных и соленых водоемах // Успехи микробиологии. 1992. № 25. С. 143.

54. Наплекова Н. Н. Аэробное разложение целлюлозы микро-организмами в почвах Западной Сибири. М.: Наука, 1974. 250 с.

55. Наплекова Н. Н., Булавко Г. И. Изменение видового состава микроорганизмов дерново-подзолистой почвы и чернозема выщело-ченного под воздействием свинца // Микробоценозы почв при антропогенном воздействии. Новосибирск, Наука, 1985. С. 47-59.

56. Павлова О. С., Полянская Jl. М., Кочкина Г. А., Иванушкина Н. Е. Особенности микробной сукцессии в почвах Окского заповедника // Почвоведение. 2000. № 3. С. 320-328.

57. Паринкина О.М. О микробиологической характеристике некоторых почв Западного Таймыра // Биогеоценозы Таймырской тундры и их продуктивность. JI.: Наука, 1971. С. 32-35.

58. Паринкина О.М. Микрофлора тундровых почв. Экологические особенности и продуктивность. JL: Наука, 1989. С.59-60.

59. Петренко И.А. Макро и микромицеты лесов Якутии. 11.: Наука, 1978. 132 с.

60. Петрова Е.И. Почвы Южной Якутии. Якутск, 1971. 168 с.

61. Полянская JI. М., Гейдебрехт В. В., Степанов A. JL, Звягинцев Д. Г. Распределение численности и биомассы микроорганизмов по профилям зональных типов почв // Почвоведение. 1995. № 3. С. 322-328.

62. Полянская Л. М., Звягинцев Д.Г. Содержание и структура микробной биомассы как показатель экологического состояния почв // Почвоведение. 2005. №6. С.706-714.

63. Прибылых Е.И. Влияние экологических факторов на биологическую активность мерзлотной таежной палевой почвы Центральной Якутии: Автореф. дисс. к.б.н. Новосибирск: Изд-во ГНУ ЯНИИСХ СО РАСХН. 2005. 19 с.

64. Ривкина Е. М., Фридманн Е. И., Маккей К. М., Гиличинский Д. А. Метаболическая активность микроорганизмов в вечной мерзлоте // Проблемы криологии земли. Фундаментальные и прикладные исследования: Тез. докл. межд. конф. Пущино, 1997. С. 197-198.

65. Саввинов Д.Д. Гидротермический режим почв в зоне многолетней мерзлоты. Новосибирск: Наука, 1976. 255 с.

66. Саввинов Д.Д., Миронова С.И., Босиков Н.П. и др. Аласные экосистемы: Структура, функционирование, динамика. Новосибирск: Наука,2005.264с.

67. Семенов С.М. Лабораторные среды для актиномицетов и грибов. Справочник М.: Агропромиздат,1990. 240 с.

68. Семенова Т.Н. Водный режим мерзлотных луговых почв (на примере Центральной Якутии). Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1987. 167 с.81 .Скрябин З.С., Караваев М.Н. Зеленый покров Якутии. Якутск, 1991. С.92-95

69. Скрыбыкина В.П., Чевычелов А.П. Тренды климатических показателей долинно-котловинной почвенной зональности Центральной и Южной Якутии // Вестник Томского госуниверситета. 2003. №3 (IV). С.294-297

70. Соина B.C. и др. Нитрифицирующие бактерии из многолетнемерзлых отложений Колымской низменности. // Микробиология. 1991- №1, С. 187191.

71. Спирина Г.С. Микробоценозы тундровых почв Колымской низменности, //www. soil. msu. ru., 1998.

72. Спирина E.B., Федоров-Давыдов Д.Г. Микробиологическая характеристика мерзлотных почв Колымской низменности // Почвоведение. 1998. № 12. С. 1462-1475.

73. Тимофеев П.А. Леса Якутии. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2003. 194 с.

74. Теппер Е.З., Шильникова В.К., Переверзева Г.И. Практикум по микробиологии. М.: Колос, 1993. 216 с.

75. Федоров М.В. Микробиология. М.:Сельхозгиз, 1955. 438 с.

76. Хлебникова Г.М., Гиличинский Д.А., Федоров-Давыдов Д.Г., Воробьева Е.А. Количественная оценка микроорганизмов в многолетнемерзлых отложениях и погребенных почвах.// Микробиология. 1990. №1, С. 148154.

77. Чернов IO. И. Структура животного населения Субарктики. М.: Наука, 1987. С. 95-98.

78. Черняковская Т.Ф., Добровольская Т.Г., Лысак Л.В., Ванина С.А. Закономерности распределения эпифитных и сапротрофных бактерий по компонентам вертикальной структуры степных биогеоценозов// Почвоведение. 1990. №6. С.68-77.

79. Шашко Д. И. Климатические условия земледелия Центральной Якутии. М., 1971. С. 12-14.

80. Шиндлер Д.Р., Чевычелов А.П. Микроэлементы в почвах Южной Якутии. Новосибирск: Наука, 1992. 103 с.94.1Целчкова М. В., Охлопкова А. В., Иванова Т. И. Целлюлозная активность почв Юж. Якутии // Наука и образование. Якутск, 1999. №2, С.30-36.

81. Щербаков И.П. Лесной покров Северо-Востока СССР. Новосибирск: Наука. 1975.344 с.

82. Friedman, E.I., and A.M. Koriem. 1989. Life on Mars: how it dissappeared (it if was ever there) // Adv.Space Res. 9(6): 167-172.

83. Friedman, E.I. 1994. Permafrost as microbial habitat. In: Viable microoorganisms in permafrost (D. A. Gilichinsky ed). Russian Academy of Sciences. Pushchino. P. 21-26.

84. Gilichincky, D. A. And G.M. Khlebnicova, D.G. Zvyaginsev, D.G. Fyodorov-Davydov, Kudryavtseva. 1988. The use of microbiological characteristics of rocs in geocryology // Proc. 5 th Int. Conf. Permafrost 1: 749753.

85. Gilichincky, D. A. And G.M. Khlebnicova, D.G. Zvyaginsev, D.G. Fyodorov-Davydov, Kudryavtseva. 1989. Microbiology of sedimentary materials in the permafrost zone // Int. Geol. Rev. 31: 847-858.

86. Gilichincky, D. A., Vorobyova E. A., L. G. Erokhina, D. G. Fyodorov-Davydov and N. R. Chaikovskaya. 1992. Long-term preservation of microbial ecosystems in permafrost // Adv. Space Res. 12 (4): 255-263.

87. Gilichinsky, D.A. 1993. Viable microorganisms in permafrost: the spectrum of possible application to new investigations in science for cold regions // Proc. 5h Int. Conf. Thermal Ingeneering & Science for Cold Regions, Hanover, N.H. P. 211-221.

88. Gilichinsky, D.A., and E.M. Rivkina, V.A. Samarkin. 1993. The microbiological and biogeochemical research in permafrost: Paleoecological implication // Proceeding of the 6 Int. Conf. on permafrost / Beijing / 5-9 july. P. 869-874.

89. Gilichinsky, D.A. and S. Vagener. 1994. Historical review. In: Viable microoorganisms in permafrost (D. A. Gilichinsky ed). Russian Academy of Sciences. Pushchino. P. 7-20.

90. Hoover, B.R. 1997. Meteorites, microfossils, and exobiology// Spie. 3115: 115-136.

91. Lebedeva E., V. Soina. 1994. Nitrifying bacteria as a promising group for paleoecological investigation in the permafrost. In: Viable microorganisms in permafrost (D.A. Gilichincky ed). Russian Academy of Sciences. Pushchino. P. 74-82.

92. Shi, Т., R.N. Reeves, D.A. Gilichinsky, E.I. Friedman. 1997. Characterization of iable bacteria from Siberian permafrost by sequencing // Microbial ecology. Vol.33(3): P. 169-179.

93. Soina V., and Vorobyova. 1994. Preservation of microbial cell structures in the permafrost. In: Viable microorganisms in permafrost // (D.A. Gilichincky ed). Russian Academy of Sciences. Pushchino. P. 37-47.

94. Soina, V.S., E.A. Vorobyova, D.G. Zvyagintsev, and D.A. Gilichinsky. 1995. Preservation of cell structures in permafrost: a model гор exobiology // Adv. Space Res. 15(3):237-242.

Информация о работе

Иванова, Татьяна Ивановна
кандидата биологических наук
Якутск, 2006
ВАК 03.00.16

Диссертация

Структура и динамика активности микробных сообществ мерзлотных почв Центральной и Южной Якутии - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы