Микробиоценозы аласных и антропогенно-трансформированных почв Центральной Якутии

Кузьмина, Надежда Петровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Микробиоценозы аласных и антропогенно-трансформированных почв Центральной Якутии
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Микробиоценозы аласных и антропогенно-трансформированных почв Центральной Якутии"

На правах рукописи

КУЗЬМИНА НАДЕЖДА ПЕТРОВНА

МИКРОБИОЦЕНОЗЫ АЛАСНЫХ И АНТРОПОГЕННО-ТРАНСФОРМИРОВАННЫХ ПОЧВ ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЯКУТИИ

03.00.16-экология 03.00.07 -микробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 ДПР 2010

Улан-Удэ, 2010

004600083

Работа выполнена в Институте биологических проблем криолитозоны СО РАН, г. Якутск

Научный руководитель: кандидат биологических наук

Иванова Татьяна Ивановна

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор

Саввинов Дмитрий Дмитриевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Намсараев Баир Бадмабазарович

Ведущая организация: Якутский научно-исследовательский институт сельского хозяйства СО РАСХН

Защита диссертации состоится « 23 » апреля 2010 года в часов в конференц-зале на заседании Диссертационного совета Д 212.022.03 по защите докторских диссертаций при Бурятском государственном университете по адресу: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина 24 а.

Факс: (3012) 210588, E-mail: d21202203@mail.ru: erell982@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Бурятского государственного университета: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24 а.

Автореферат разослан « » марта 2010 г.

кандидат биологических наук, доцент Буянтуева Любовь Батомункуевна

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Н.А. Шорноева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Почва является одним из ведущих компонентов природной среды, способным оказать как прямое, так и косвенное влияние на состояние не только растительного, но и всего живого мира. Поэтому исследования, позволяющие оценить микробиоценозы мерзлотных почв Якутии в зонах сельскохозяйственного производства, антропогенного, техногенного воздействия крайне актуальны и необходимы для объективной оценки существующих северных экосистем. Изучение численности, сезонной и межгодовой динамики размножения основных эколого-трофических групп микроорганизмов в аласных и антропогенно-нарушенных дерново-луговых и палевых почвах Центральной Якутии, позволяет судить о влиянии антропогенного и техногенного воздействия на эти почвы. Последнее способствует уплотнению данных почв, что приводит к изменению не только физико-химических свойств и гидротермического режима почв, но и к количественному и качественному изменению состава почвенной микрофлоры.

Между тем, деятельность почвенных микроорганизмов Якутии, изучена недостаточна. Изучение микробного населения почв на территории Якутии ранее проводилось эпизодически (Мазилкин, 1955; 1956, Напрасникова,1988), до сих пор нет целостной картины количественного и качественного состава микрофлоры почв мерзлотных ландшафтов. Микробиологическая характеристика микробиоценозов аласных и антропогенно-трасформированных дерново-луговых и палевых почв особенно актуальна в связи с изучением и сохранением биоразнообразия экосистем.

Цель исследований. Изучение численности и структуры микробных сообществ, а также динамики их активности в зависимости от почвенно-экологических факторов в аласных и антропогенно-трансформированных дерново-луговых и палевых почвах Центральной Якутии.

Основные задачи:

- Определить численность основных физиологических групп микроорганизмов в аласных и антропогенно-трансформированных дерново-луговых и палевых почвах Центральной Якутии;

- изучить сезонные и межгодовые колебания численности микроорганизмов в этих почвах;

- выявить влияние экологических факторов (температуры, влажности и условий питания) на динамику численности основных эколого-трофических групп микроорганизмов и установить корреляционную связь между ними; -выделить накопительные и чистые культуры азотфиксаторов и целлюлозолитических микроорганизмов;

- определить скорость разложения целлюлозы в аласных, дерново-луговых и палевых почвах Центральной Якутии.

представление о структуре, профильном распределении и активности микробных сообществ гласных и антропогенно-трансформированных почв. Впервые определены количественные показатели интенсивности разложения целлюлозы и численности азотобактера в данных почвах Центральной Якутии и изучено воздействие абиотических факторов окружающей среды (температуры, влажности), а также типа растительного сообщества на темпы микробиологической деструкции.

Защищаемые положения:

1. В микробиоценозах дерново-луговых и палевых почв Центральной Якутии доминантами являются бактерии актиномицетной линии. Доминирующую физиологическую группу микроорганизмов в аласных почвах составляют гетеротрофные бактерии.

2. Наиболее существенным почвенно-экологическим фактором, в условиях криолитозоны Центральной Якутии," обуславливающим микробиологическую активность мерзлотных почв является влажность.

3. Характерной особенностью мерзлотных почв Якутии является высокая численность бактерий по всему профилю исследованных почв и эта тенденция не зависит от гидротермических условий года.

Практическая ценность. Полученные количественные данные о распространении микроорганизмов разных физиологических групп и об их активности в аласных, дерново-луговых и палевых почвах криолитозоны могут использоваться в качестве индикаторов трофического уровня в этих мерзлотных экосистемах и их антропогенного загрязнения. Полученные результаты позволяют дополнить микробиологическими элементами разрабатываемые критерии устойчивости почвенного покрова к антропогенным нагрузкам. Результаты исследований о распространении и активности азотфиксирующих и целлюлозолитических бактерий в почвах Якутии могут быть использованы для составления кадастра земель и характеристики почвенного плодородия.

Апробация результатов. Основные результаты работы доложены на научных конференциях студентов и молодых ученых Республики Саха (Якутия) "IX Лаврентьевские чтения" (Якутск, 2005), на III Всероссийской научной конференции «Современные проблемы почвоведения и оценки земель Сибири», посвященной 75-летию кафедры почвоведения ТГУ (Томск, 2005), на Всероссийской конференции молодых ученых «Экология в современном мире: взгляд научной молодежи» (Улан-Удэ, 2007 г), на конференции молодых ученых Республики Саха (Якутия) «Эрэл-2007», на V Международной конференции по криопедологии «Разнообразие мерзлотных и сезонно-промерзающих почв и их роль в экосистемах» (Улан-Удэ, 2009).

Основные положения диссертации опубликованы в 16 печатных работах, в том числе: 3 статьи в рецензируемом журнале, 1- в иностранном печатном издании.

Структура н объем работы: Диссертация состоит из введения, 6 глав основного текста, заключения, выводов и списка литературы. Работа изложена на

страницах машинописного текста, включая ___25_ таблиц

н_40_рисунков. Список литературы содержнт_116_наименований работ, в том

числе_13_работ иностранных авторов.

Благодарности. Автор выражает сердечную благодарность научному руководителю к.б.н. Ивановой Т.И., научному консультанту проф., д.б.н. Саввинову Д.Д. за помощь в проводимых исследованиях. Автор глубоко признателен д.б.н. Чевычелову А.П. за постоянное внимание, помощь и полезные советы, всем коллегам, родным и друзьям за содействие и поддержку при выполнении диссертационной работы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Обзор литературы Глава 1. Характеристика почв Центральной Якутии.

Приведена характеристика почвенно-растительного покрова и свойств основных типов почв Центральной Якутии. Рассмотрено происхождение аласов и формирование аласных почв. Глава 2. Микробиоценозы из почв криолитгозоны.

Рассмотрены данные по микроорганизмам разных типов почв криолитозоны и их распределение по почвенному профилю. Также обсуждено влияние главных абиотических факторов на микробиоценозы почв. Приведены данные по основным физиологическим группам бактерий в мерзлотных почвах, участвующих в продукции и деструкции органических веществ.

Экспериментальная часть Глава 3. Объекты и методы исследования

В основу диссертационной работы положены результаты исследований, проведенных в 2003-2006 гг. в Центральной Якутии. Исследования проводили в летне-осенние месяцы в 10 биотопах аласов Мюрю и Круглый Лено-Амгинского междуречья. Микробиологический состав изучали в мерзлотных почвах аласа Мюрю: черноземе маломощном, дерновой остепненной, дерново-луговой, болотной торфянисто-перегнойной глееватой, болотной перегнойно-глеевой, таежной палевой осолоделой; и аласа Круглый: дерновой остепненной, дерново-луговой, дерново-болотной глеевой, таежной палевой типичной. Исследование дерново-луговых почв селитебных территорий проводили на территории стационара ФГНУ Института прикладной экологии Севера, расположенного в 15 км от г. Якутска: чернозем маломощный, лугово-черноземная, дерново-луговатая глееватая, переходные почвы березового и соснового лесов, перегнойно-торфянистая глеевая. В 2006 г также проведено исследование палевых почв местности Бэлэнтэй в 80 км на юго-восток от г. Якутска на территории опытно-производственного хозяйства «Покровское», расположенных на трех ландшафтах: лес (палевая слабоосолоделая), луг (агропалевая луговая), пашня (агропалевая пахотная).

Образцы почв для микробиологических исследований из разрезов на аласе Мюрю и Круглый, вели послойно через 5-10 см до глубины 40 см с учетом границ генетических горизонтов. Кроме того, из дерново-луговой почвы был взят на анализ образец из АП0фе6 (40-60 см), насыщенный органикой, обозначенный, как «черное пятно». Образцы почв из разрезов местности

Бэлэнтэй и стационара ИПЭС брали по слоям с глубин 0-15, 15-30, 30-50, 50-70, 70-100 см. Пробы отбирали из керна скважин, почвенным буром, путем простого механического вращения пробоотборника без промывки и добавления химических реагентов. Отобранные образцы помещали в стерильные бюксы и замораживали, через 1-2 часа после отбора. Методика отбора, хранения и доставки образцов исключала возможность их оттаивания и заражения посторонними микроорганизмами. Влажность почвенных образцов весом 1 г определяли методом горячей сушки. Температуру почв определяли в поле цифровым термопарным термометром фирмы «Hanna instrument HI 93531» (Германия).

Численность микроорганизмов определяли методом посева на плотные питательные среды. Количество бактерий, использующих органический азот, учитывали на МПА, использующих минеральный азот бактерии и актиномицеты - на КАА, олигонитрофильные бактерии - на среде Эшби (Методы почвенной микробиологии и биохимии, 1991). Количество грибов учитывали на подкисленной среде Чапека; аэробных целлюлозоразлагающих бактерий на среде Гетчинсона и Клейтона. Посев производили по методу Пушкинской из разведенной почвенной суспензии на агаризованную среду, поверх которой накладывали кружки стерильной фильтрованной бумаги. Засеянные чашки Петри инкубировали при комнатной температуре 20-25°С. Морфологию клеток культур изучали методами световой микроскопии при помощи микроскопа "Биолам Р-15" (увеличении 1250). Колонии бактерий учитывали на 3-4 сутки, грибов - 7-10 сутки (на 5 параллельных чашках с пересчетом на 1 г абсолютно-сухой почвы).

Для определения целлюлазной активности использовали метод титров. Посев разведений почвенной суспензии производили в пробирки с жидкой средой Омелянского с полосками фильтровальной бумаги. Для выявления азотобактера в почве и определения относительного его содержания использовали метод почвенных комочков на безазотистой среде Эшби. Для получения накопительной культуры анаэробного азотфиксатора Clostridium pasteurianum использовали элективную среду Виноградского. Пробирки с посевами помещали в термостат при 30"С. После 4-5 дней инкубации культуру подвергали анализу. Наличие анаэробных азотфиксирующих микроорганизмов фиксировали, по следующим признакам: запах масляной кислоты, наличие газа (Hi,СО:), наличие пленки, помутнению среды. Статистическая обработка материалов проводилась по стандартной программе Excel 2000 (пакет программ Windows).

Результаты исследования и их обсуждение Глава 4. Микробиоцеиозы аласных почв Центральной Якутии

Алас Мюрю Усть-Алданского улуса - самый большой алас в мире. Его ширина в различных местах колеблется от 3 до 9 км, длина около 15 км. Алас Мюрю содержит все главные типы почв, формирующихся на открытом пространстве в условиях засушливого климата Лено - Амгинского междуречья. Алас Круглый более молодой, чем алас Мюрю. Территория аласа Круглый

представляет термокарстовую котловину с площадью около 20 гектаров, с крутыми бортами (высота около 10-12 м) и небольшим озером, расположена на Тюнгюлюнской террасе (Соловьев, 1958). Благодаря котловинному характеру местности в аласах почвенно-растительный покров имеет строго концентрическое пространственное распределение.

На аласе Мгорю исследования были проведены в крайне увлажненные и теплые 2003 и 2006 гг. (рис.1). Больше всего микроорганизмов было обнаружено в 2003 г (390 млн. КОЕ/г) в дерново-луговой почве оптимально увлажненного второго пояса аласа Мюрю (табл. 1).

Таблица 1. Численность микрофлоры почв аласа Мюрю. 2003 г.

№ разреза Тип ПОЧВЫ Горизо нты Глубина, см. Количество микроорганизмов, КОЕ/г В%

Гетеро-трофы Олигони-трофилы Актино-мицеты Целлюло золитаки Мицел. грибы Азотфикс агоры

Р-6- сд-оз Мерзлотный маломощный чернозем А-, 0-5 7,1x10" 2,5x10' 3,1x10' 1,3x104 2,5x10' 0

Апсря,, 5-10 6.0x10" 0,2x10" 1,6x10' 4,5x10' 0 0

Aojvni 10-20 2,5x10" 0,2x10" 8,1x10' - 0 0

Р-7- сд-оз Мерзлотная дерново-луговая А, 0-5 3,9x10" 2,7x10" 2,7x10' 6,6x10' 2,3x10' 12

А, 5-10 3.5x10" 3.5x10" 0 8,0x10' 1,0x10' 4

EL 10-20 1,0x10" 1,7x10" 4,4x10' - 6,8x10' 0

Аногр^о 40-60 5,1x10' 3,5x10' 1,6x10' - 9,3x10' 0

Р-8- сд-оз Мерзлотная болотная торфянисто-перегноиная глеевая Ад 0-5 1,0x10" 1,2x10" 3,5x10' 1,1 х 104 2,2x10' 46

А„ 5-10 7,0x10s 3.0x105 9,1x10' 1,6x104 2,5x10' 4

А^п, 10-20 S.OxlO*' 2,6x10" 1,6x10' - 3,2x10 6

Р-9-сд-оз Мерзлотная болотная перегнойно -глеевая А, 0-5 1,0x10' 9,0x105 0 1,4x104 2,0x10' 16

5-10 3,0x10" 9,0x10' 0 7,9x10' 8,8x10' 14

G, 10-20 3,0x10" 1,7x10" 0 - 3,1x10' 12

Р-10- сд-оз Мерзлотная дерновая остепненная А, 0-5 3,6x10" 3,4x10" 9,5х107 1,2x104 2,5x10' 0

А, 5-10 2,0x10" 1,9x10* 8.8х107 3,0x104 2,3x10' 0

В 10-20 1.0x10" 8.0x103 1,2x10' - 4,6x10' 0

р-11-сд-оз Мерзлотная палевая осолоделая А.„ 0-5 6.0x10" 1,9x10* 2,9x10' 1,1х104 1,8x10' 0

А, 5-10 1,2x10" 2.0x10' 2,9x10' 3,9х104 2,4x10' 0

А; 10-20 4,0x10" 4,8x10' 4,8x10' - 4,6x10' 0

"Примечание: здесь и далее «0» - не обнаружено, «-» не исследовано.

После засушливого периода (2000-2002 гг.) (рис.1) в крайне увлажненном 2003 г произошло насыщение влагой засохших почв и это создало благоприятные условия для поддержания жизнедеятельности и бурного роста численности почвенных микроорганизмов.

Исследованные годы сильно отличались по гидротермическому режиму месяцев с положительными температурами воздуха (вегетационного сезона) (рис. 1). По количеству атмосферных осадков исследуемые вегетационные

периоды были разделены на засушливые с 2000 по 2002 гг. и увлажненные годы с 2003 по 2006 гг.

Количество осадков за вегетационный период 2004 г было относительно

этот год можно назвать

Рис. 1. Относительная величина температуры воздуха и количество осадков в % от средних многолетних (нулевая линия) (цит. по Кононову, 2006 г).

засушливым. 2005 г по количеству осадков можно считать нормальным, а 2003 и 2006 гг. сильно увлажненным. Температура воздуха за все годы была выше среднемноголетней (12,4° С). Однако по этому параметру в 2004 г температура была ниже среднемноголетней. Таким образом, 2003 г был крайне увлаженным и теплым, 2005 г - нормальным, 2004 г - самым холодным и засушливым, а 2006 г - крайне увлажненным и теплым.

Таблица 2. Степень обогащенности микроорганизмами почв аласов Мюрю и Круглый

Центральной Якутии (по численности микроорганизмов на МПА).

Год Алас Тип почвы Численность (КОЕ/г, 10 см) Степень обогащенности Численность (КОЕ/г, 40 см) Степень обогащенности

Чернозем 7.1x10" Богатая 2.5x10* Очень богатая

2003 Дерново-луг 3.9x10* Очень богатая 1.0x106 Бедная

крайне Торфя-перегн 1.0x10' Очень богатая 5.0x10" Средняя

увлажн, Дерново-глее 1.0x10' Богатая 3.0x1 Средняя

Мюрю Дернов.остеп 3.6x10" Очень богатая 1,0x10" Бедная

Палевая 6.0x10" Богатая 4.0x10" Средняя

2005 но.пмальн Круглый Дернов.остеп 1.7х106 Бедная 1.7x104 Очень бедная

Д^рново-луг Дерново-глее 6.1x10" 7.1х106 Очень бедная Богатая 9.0x10' 2.0х\ О4 Очень бедная Очень бедная

Палевая - 8.6x10' Очень бедная

2006 крайне увлажн Мюрю Чернозем 1.4x106 Бедная 3.5x10' Очень бедная

Дернов.остеп 8.4 х10ь Богатая 1.3 хЮ' Очень богатая

Дерново-лут 1.9x10' Очень богатая 2.9x10" Средняя

Торф-перегн 6.4x106 Богатая 9.6x10" Богатая

Палевая 6.1 хЮ Очень богатая 4.7x10' Очень бедная

Сравнение микробной численности почв аласов Мюрю и Круглый по степени обогащенности микроорганизмами проводили по Д.Г, Звягинцеву (1987), учитывая условный критерий. По этому критерию аласные почвы Центральной Якутии оказались заметно различающимися в разные годы наблюдений. Из гидротермических условий на численность микроорганизмов в мерзлотных аласных почвах наиболее сильное влияние оказала влажность почв. Так в сильноувлаженные годы (2003 и 2006 гг.), по численности микроорганизмов исследованные почвы аласа Мюрю были богатыми или очень богатыми. Самыми бедными по содержанию микроорганизмов оказались почвы аласа Круглый в нормальном 2005 г (табл.2).

неоольшим. но не таким как в 2001 г, поэтому

Годы 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006

в осадки ■ температура

В наших экспериментах количество микроорганизмов и влажность находились в прямо пропорциональной зависимости. Чем выше была влажность в дерново-луговой, болотной и таежной почвах, тем больше микроорганизмов в них было обнаружено. Меньшая влажность чернозема и дерновой остепненной почв обусловила и меньшее содержание микроорганизмов в них.

По обогащенности микроорганизмами почвы аласа Мюрю в 2003 г выстраиваются по мере возрастания в следующий ряд: перегнойно-глеевая болотная —> торфянисто-перегнойная —> палевая осолоделая —> чернозем маломощный —» дерновая остепненная —> дерново-луговая. Наиболее богат микроорганизмами второй пояс аласа с оптимальным увлажнением в котором находится дерново-луговая почва (рис.2).

В 2006 г численность микроорганизмов на порядок меньше (61 млн.КОЕ/г) обнаружена в палевой почве межаласья (рис.2). Данный факт можно объяснить тем, что с 2003 по 2006 гг. был влажный период, следовательно почвы в 2006 г стали переувлажненными, что оказалось неблагоприятным условием для развития микроорганизмов.

2003 г 2006 г

Рис.2. Распределение микроорганизмов е мсжаласьс и по поясам аласа Мюрю, на глубине 0-5 см.

По обогащенности микроорганизмами в 2006 г, почвы аласа Мюрю выстраиваются по мере возрастания в следующий ряд: чернозем маломощный —> торфянисто-перегнойная —+ дерново-луговая —> дерновая остепненная —» палевая осолоделая.

Численность микроорганизмов изменялась согласно пространственно-концентрического положения поясов аласа. Так по мере удаления от высоких точек периферической полосы к средней части аласа происходит постепенное плавное возрастание численности микроорганизмов, а затем резкое уменьшение их количества по мере передвижения к низким приозерным участкам аласа (рис.2). При этом изменяется качественный состав микроорганизмов, например, появляются азотфиксирующие бактерии.

Численность микроорганизмов в почвах аласа Мюрю в 2006 г оказалась средней (107) между таковой в 2003 г (10х) и аласа Круглый (]0Й) в 2005 г. По физиологическому составу в почвенном микробиоценозе аласа Мюрю в 2006 г, как и в 2003 г доминировали гетеротрофные бактерии, также как и в почвах

аласа Круглый в 2005 г, что свидетельствует о наличии в аласных почвах доступного органического вещества.

Существенное понижение численности микроорганизмов (Ю6) в почвах аласа Круглый в 2005 году может быть связано с происхождением, возрастом и свойствами почв данного аласа. Алас Круглый более молодой, чем алас Мюрю, имеет сильно засоленные почвы. По обогащенности микроорганизмами почвы аласа Круглый выстраиваются по мере возрастания в следующий ряд: мерзлотная таежная палевая —► мерзлотная дерновая остепненная —* мерзлотная дерново-луговая глееватая мерзлотная дерново-болотная глеевая. Наиболее богат микроорганизмами нижний пояс аласа Круглый с избыточным увлажнением, в котором находится дерново-болотная почва.

Таблица 3. Микробиологический состав почв аласа Круглый.

№ разреза Тип почвы Горизонт Глубина, см. Количество бактерий, КОЕ/г в%

Гегеро-трофы Олигонн-трофилы Актино мииеты Целлюлозо литки Атт-фнксаторы

Р-13- СД-05 Мерзлотная дерновая остепненная А! 3-7(8) 1,7x10" 1,3x10' 4.2х]04 2,5 х!04 17

А,В 7(8)-18(20) 2,0x10" 1,7x10" 6.5x104 2,1х104 18

В, 18(20)-25(26) 1,7x104 3,5хШ4 0 2,1х104 13

Р-14-СД-05 Мерзлотная дерново-луговая глееватая А, 2-10 6,1x10' 4,7x10" 1,1x10' бДхЮ" 7

А|В !0(12)-24 4,5x10' 4,1x10' 4,9x104 2,6х104 29

В 24-38 9,0x10' 7,8х104 1,7x104 2,1х104 7

Р-15-СД-05 Мерзлотная дерново-болотная глеевая Ал 0-5 7,1x10" 3,1x10' 9,3x104 2,7х104 43

А, 5-17 1,8x10" 9,3x104 0 6,2x10' 0

17-40 2,0x10' 2,1х104 7,2х104 8,9x10' 0

Р-16-СД-05 Мерзлотная таежная палевая Всо 25-35 8,6x10' 1,8x10" 8,5хЮ3 1,1x10' 0

В почвах аласа Круглый основной пул микробиоценоза, также как и в почвах аласа Мюрю составили гетеротрофные бактерии. Однако, по своей численности (7,1х106) они на два порядка уступали почвам более зрелого аласа Мюрю (3,9x105) (табл.3).

Параллельно с изучением основных эколого-трофических групп микроорганизмов нами проводилось также изучение численности азотфиксирующих и целлюлозолитических бактерий.

По содержанию целлюлозолитических микроорганизмов исследованные почвы аласа и межаласья не отличаются друг от друга, количество их соответствует среднему уровню (103-104 кл/г) (рис.3).

В засушливом 2004 и нормальном 2005 гг. численность целлюлозолитиков была в 2 раза меньше, чем в крайне увлажненные 2003 и 2006 годы. В 2004 и 2005 гг. азотфиксирующие бактерии были найдены в дерново-глеевой и дерново-болотной почвах избыточно увлажненных нижних поясов аласов Мюрю (68 %) и Круглый (43 %). В крайне увлажненные 2003 и 2006 гг. азотфиксаторы обнаружены в почвах менее увлажненных поясов аласа Мюрю (46 % и 32 % соответственно). Аэробные азотфиксаторы выделенные из

2003 г

2004 г

2005 г

2006 г

ы О а

Не определен

1 ШЗ 2 В 3 ИИ 4 653 Ш бЕЗ

Рис.3. Межгодовая дииамика численности целлюлозолитических микроорганизмов (I) и скорость разложения целлюлозы (II) в аласных почвах Центральной Якутии в 2003-2006 гг. Типы почв: 1 - чернозем; 2 - дерново-луговая: 3- торфянисто-перегнойная; 4 - дерново-глеевая; 5 - дерновая остепненная; 6 - палевая

'ОО(Н)

ÍOOOO

зоооо 20000 10000

20000

10000 5000

аласных почв по морфофизиологическим свойствам близки к бактериям рода Azotobacter vinelandii.

Определение микробиологической активности аласных почв проводили по скорости разложения целлюлозы. При этом почвы аласов были исследованы на наличие анаэробной целлюлозолитической микрофлоры. Максимумы разложения целлюлозы совпадали с выявленной общей численностью целлюлозолитических микроорганизмов. Так в 2004 и 2005 гг. наибольшая численность целлюлозолитиков отмечена в болотной дерново-глеевои почве 3,1х104кл/г - 1,2 % в сутки и 2,7х104 кл/г- 3,7 % в сутки соответственно, в 2006 г - в торфянисто- перегнойной почве 5,7x104 кл/г - 4,6 % в сутки. Интенсивность разложения целлюлозы в аласных почвах напрямую зависела от численности целлюлозолитиков (рис.3).

Таким образом, подтверждается установленное Д.Г.Звягинцевым (1987, 1992) положение о том, что в зонах, где имеются неблагоприятные для протекания микробиологических процессов гидротермические условия, природа создает большой микробный пул, который дает возможность переработать количество органического вещества/примерно эквивалентное синтезируемому растениями за год, даже за короткий, благоприятный для протекания биохимических процессов период/Установлено, что в аласных почвах Якутии доминируют гетеротрофные микроорганизмы. Ведущим фактором, определяющим численность различных групп микроорганизмов в исследуемых почвах, сформированных в мерзлотной области, является влажность.

Глава 5. Сообщества микроорганизмов мерзлотных почв селитебных территорий долины Туймаада (стационар) 5.1. Микробиоценозы в почвах селитебных территорий.

В шести исследованных дерново-луговых почвах селитебных территорий в 2006 г преобладали актиномицеты. Второе место по численности и первое по обязательному присутствию во всех исследованных почвах занимали олигонитрофильные бактерии. Численность микроорганизмов в почвах селитебных территорий в 2006 г колебалось от 103 до 109 КОЕ/г и оказалась на порядок больше, чем в 2005 г (103 -10s). Наиболее богатой по содержанию актиномицетов (2,8x109) была переходная почва под мертвопокровным березняком 11 июня (табл.4). Столь высокая численность актиномицетов обусловлена слабокислым показателем рН и достаточно высоким содержанием гумуса по сравнению с другими исследованными почвами. По нашему мнению, такая высокая численность микроорганизмов в почвах селитебных территорий связано как с действием антропогенного фактора: воздействие города (фоновое) и пригорода (непосредственное), так и с погодно-климатическими условиями года. Так 2006 г был крайне увлажненным и теплым, что способствовало размножению микроорганизмов.

Следует отметить, что по общей численности микроорганизмов дерново-луговые почвы селитебных территорий Центральной Якутии(2,8х109) в крайне увлажненном 2006 г превосходили на порядок почвы аласа Мюрю (3,9x108). При этом в микробном пуле мерзлотных почв селитебных территорий

Таблица 4

Дииамика числсииости актиномицстов в почвах селитебных территорий долимы Туимаада в 2006 г. КОЕ/г_

№ разреза Тип nOMRI.I Глубина, см 11 июня 25 нюня 9 июля 23 июля 29 июля 3 сентября 5 октября

14 Луг мерзло'! ним 0-15 1,3x10я 3,2x10" 1,5 хЮ4 7,5 хЮ" 2,2x10" 3,9 хЮ' 3,3x10'

маломощный чернозем 15-30 2,8x10* 1,7x10" 0 0 1,0x10" 1,0x10' 7,7x104

30-50 7,3x10' 1,7x10" 0 3,0x10" 1,3x10" 1,4 хЮ' З.З.хШ4

50-70 0 6,6.x 10' 0 1,5 хЮ" 2,5 хЮ' 1,6 хЮ4 3,1 х 104

70-100 2,3x10' 1,4x10'' 6,0x104 0 4,9x10' 7,0x104 1,5x104

Р-2 Луг-2 мерзлотная лугово-черночемная 0-15 3,3x10" 1,9x10" 4,5 хЮ4 2,5 хЮ" 1,2x10' 3,6x10' 1,6x10"

15-30 9,0x104 1,5x10' 1,2x10' 2,8x10' 2,4x10' 0 1,5x10"

30-50 1,3x10' 2,9x10" 0 4,9 хЮ' 6,0x104 1,8 хЮ4 6,4x104

50-70 5,3х1()4 2,2x10" 0 1,2x10' 8,1 хЮ' 0 0

70-100 3,1х107 7,9x10' 8,1 х 10' 5,4x10' 6,7x10' 0 3,1 хЮ4

1>-3 Болото! мерзлотная дерново-луговатая глееватая 0-15 5,5x10" 4,1x10' 2,0x10" 8,2x10' 3,6x10" 2,2 \1(>' 1,1 хЮ'

15-30 1,9x10' 4,2x10' 0 6,0x10' 4,0x10" 1,7x10' 8,5 х10'

30-50 8,6x10' 5,1 хЮ' 4,5 хЮ4 0 1,5x10' 7,7x104 5,5 хЮ4

50-70 0 1,5 хЮ' 1,5 хЮ4 1,2x10" 8,9x10" 4,8х104 1,2 хЮ'

70-100 4,5х104 1,0x10" 6,1 хЮ4 3,0x10" 1,4x10" 4,6 хЮ4 8,1 хЮ'

Р-4 i Березняк переходная от мерзл, лугово-черпоземной к мерзл. таежной оиодзоленнои , 0-15 2,8x10'' 4,6x104 3,1 хЮ4 4,5 х10" 1,7x10' 4,2 хЮ' 3,0 хЮ"

15-30 1,8x10" 1,0x10' 1,5 хЮ4 3,0x10" 8,3 хЮ" 3,0x104 5,6 хЮ4

30-50 1,9x104 0 0 1,5x10" 6,0x104 1,4x104 1,7 х 104

50-70 4,3x10'' 1,5 хЮ4 1,5 хЮ4 0 1,5x10' 6,0x104 9,1 хЮ'

70-100 1,4x10' 3,0 хЮ4 0 2,2 хЮ' 2,8x10' 0 7,4x104

Р-5 Сосняк несходная от мерзл, лугово-черпочемнон к мерзл, таежпон 0-15 1,5x10' 1,9x10' 4,5 хЮ4 2,2x10' 1,7x10" 1,5 хЮ" 0

15-30 1,6x10' 8,8x10' 2,4 хЮ" 1,6x10' 9,8x10' 6,0 хЮ" 4,8x104

30-50 0 6,4x10' 8,5 хЮ' 9,0 хЮ" 8,0x10' 2,5 хЮ' 3,3x104

50-70 3,5x104 8,5x10' 1,5 хЮ4 0 0 7,1x10' 0

70-100 1,6x104 8,3x10" 7,5x10' 0 0 4,2x10' 0

P-ft Ьолото2 мерзлотная боло1пая перегноипо-торфянистая глееватая 0-15 1,4x10'' 1,7x10" 6,3 хЮ' 2,3 хЮ" 3,4x10" 1,9x10" 4,3 хЮ'

15-30 3,9x10' 7,6x10' 1,7x10' 1,0x10" 1,5 хЮ' 2,6 хЮ" 4,6x10'

30-50 1,2x10' 9,7x10' 4,5 хЮ4 2,1 хЮ" 2,1 хЮ' 1,5 хЮ" 6,6x104

50-70 5,4x104 5,8x10' 0 1,2x10" 1,2x10' 8,7x10' 2,2x10'

70-100 - 8,0x10' 7,7x10' 1,1 хЮ" 1,5x10' 7,2x10' 1,2x10'

Примечание: 0 — отсутствие роста;не исследовано.

преобладала актиномицетная линия, а в почвах аласов Мюрю и Круглый доминировали гетеротрофные бактерии.

Из всех 19 исследованных нами почв Центральной Якутии наиболее богаты микроорганизмами были почвы стационара, а именно переходная почва под березняком. Микробиоценоз ее по численности микроорганизмов не отличался от лесных почв стационара «Спасская Падь» Центральной Якутии исследованных нами ранее (Иванова и др., 2006).

5.2. Сезонная динамика микробиологической активности почвстациоиара

Сезонные изменения (лето-осень) микробиоценозов исследованных мерзлотных почв затронули как количественный, так и качественный состав.

В количественном отношении к осени в почвах произошли изменения: во-первых, по максимальному содержанию микроорганизмов произошло уменьшение на 1 порядок с 2,8 х109 (июнь - актиномицеты) до 7,2х108 КОЕ/г (октябрь - гетеротрофы); во-вторых, по общей численности микроорганизмов произошло уменьшение на 3 порядка в пяти первых типах почв; в-третьих, только в мерзлотной болотной перегнойно-торфянистой глееватой почве болотистого луга произошло увеличение численности гетеротрофов на 2 порядка с 6,4x106 до 7,2хЮ8КОЕ/г (рис.4).

В начале лета температура почв уменьшалась с глубиной прямолинейно. Осенью, напротив, она повышалась с глубиной почв. Таким образом, в мерзлотных почвах селитебных территорий в октябре тепло сохраняется между поверхностными горизонтами и границей вечной мерзлоты (30-70 см), что способствует не только сохранению жизнеспособности, но и увеличению численности микроорганизмов, например, таких как гетеротрофные бактерии (Рис.4 II).

Кривая изменения влажности по профилю почв имеет S-образный характер. Наблюдались 2 пика увеличения влажности по профилям почв. В начале лета, от всех почв отличалась болотная почва, в ней с глубиной происходит увеличение влаги (рис.4 Е). Осенью во всех почвах влага с глубиной уменьшается, но есть пик увеличения влажности на глубине 50-70 см, который способствует размножению микроорганизмов.

Изменение качественного состава микробиоценозов дерново-луговых почв носило следующий характер: летом доминировали актиномицеты и олигонитрофильные бактерии, а осенью - гетеротрофные бактерии предположительно, психрофильного типа. Данное изменение качественного состава микробиоценозов мерзлотных почв связано с накоплением в почве к осени органических веществ, появляющихся в результате разложения растительных остатков и физического воздействия температурных перепадов на клетки растений и животных. В готовых органических веществах, как известно, нуждаются гетеротрофные микроорганизмы (т.е. требующие готовых органических источников углерода). Тогда как, в начале лета в микробиоценозах преобладали актиномицеты и олигонитрофильные бактерии, которые, как известно, используют минеральные источники углерода. Два главных фактора - температура и влажность увеличиваются на глубине

IS-.ni .Ч1Я1 <№711 71НИ1 1-15 15-М

»Т "»(И

150» *.<•

И.< 1.С.И Лй

Глубина, см

Рие.4. Гистограммы корреляции численности основных эколого-трофических групп микроорганизмов от влажности (5) в мерзлотных почвах селитебных территорий Центральной Якутии: 1-11 июня и II - 5 октября.

Гипы почв: А- мерзлотный маломощный чернозем; В- мерзлотная лугово-черноземпая; В- мерзлотная дерново-луговатая глееватая; Г-переходная от мерзлотной лугово-черноземной к мерзлотной таежной оподзоленной (под березняком); Д- переходная от мерзлотной лугово-черноземной к мерзлотной таежной (под сосняком); Е- мерзлотная болотная перегнойно-торфянистая глееватая.

Микроорганизмы: 1- гетеротрофы, 2-олигонитрофилы, 3-актиномпцеты, 4- мнцелнальные грибы.

50-70 см осенью и способствуют размножению микроорганизмов. Летом численность микроорганизмов зависела от влажности почв (рис.4), а осенью -от температуры почв. В летний период наибольший микробный пул имела переходная почва под березняком, а осенью - мерзлотная болотная перегнойно-торфянистая глееватая почва (рис 4).

ч о 'X

—-lyv-1 UV-15) - Q— l\i -1 (1 5-311) - .lyi-l <ДМ-УО) -Х- .lyi-l (5(1-711) --■«*•• . I>i-| <711-KM») --■••• . I\ 1-2 (O-IS) ---.l> j-2 (15-311) -А-„lyr-2 <3(f-S<l) - . 1 > 1 -2 (50-7(1) --lyi-2 (741-ЛМ1)

/ \ °

/ \ /

/ Ж, \ Т

/ / \ \ 1/ - -<—• Ktp«i««Uf-J«)

I / А f - -X-- l>i-f>iilll4K (S0-70) ----COCIINK- <0-1 5) ------0>C<IUK(I5-3«I) -•*- Сосняк (30-5C) - ♦- •О.спнк <5lt-7l») -91-К..-i..i.. 1 (1S-3..) —Ж— Uu.iu-ro-1 (30-S«) -1-Ku.lnn.-l (7(1-1 <Ш)

1/ \\ I

' \ —/

/ / / / / / /

Рис.5. Сезонная динамика численности гетеротрофных бактерий в почвах селитебных территорий в 2006 г.

Численность большинства изученных групп микроорганизмов в мерзлотных почвах криоаридной территории Центральной Якутии имела два пика сезонной активности - в начале и конце периода вегетации (рис.5). Сезонная динамика численности микроорганизмов в почвах стационара соответствовала динамике влажности этих почв, где характер накопления влаги также имел два пика в эти месяцы.

Статистический анализ результатов определения показателей функционального состояния микробоценозов выявил значительные положительные корреляции между численностью микроорганизмов и влажностью почв (г = +1). Сильная отрицательная корреляция (г =-1) показана осенью между температурой и численностью всех основных эколого -трофических групп микроорганизмов.

Свободноживущие азотфиксаторы из почв стационара в самом холодном и засушливом 2004 г выделены из 2-х исследуемых почв: чернозема (17%) и дерново-луговатой глееватой почвы (1%). В нормальном по гидротермическим условиям 2005 г обнаружены не во всех почвах. В августе - в переходной почве под сосняком (1 %) и в почве болота - 2 (6 %). В сентябре - во всех исследованных почвах, кроме мерзлотной дерново - луговой глееватой. Процент обрастания почвенных комочков изменялся от 1 до 48 %. Этот максимум зафиксирован в переходной почве под сосняком, В крайне увлажненном и теплом 2006 г азотфиксирующие бактерии в почвах стационара были обнаружены только в трех типах почв: мерзлотном маломощном черноземе (2 - 84,6 %), мерзлотной лугово-черноземной (9 - 78,6 %) и мерзлотной болотной перегнойно-торфянистой глееватой (2 %) почвах. Выделенные аэробные азотфиксаторы по морфофизиологическим свойствам также были близки к бактериям рода АююЬаМег \dnelandH.

5(Ш I imhi |5(Nt

1 223 2 Ш 3 ЕЯ 4 ШП

Рис.6. Распределение микроорганизмов по профилям почв стационара 11 июня 2006 г. Типы почв: А - мерзлотный маломощный чернозем. Б - мерзлотная лугово-черноземная, В - мерзлотная дерново-луговая глееватая. Г - переходная от мерзлотной лугово-черноземной к мерзлотной таежной оподзоленнон (березняк). Д - переходная от мерзлотной лугово-черноземной к мерзлотной таежной (сосняк), Е

- мерзлотная перегнойно-торфянистая глееватая. Микроорганизмы: 1 - гетеротрофы; 2 - олигонитрофилы; 3

- актиномицеты; 4 - мицелиальные грибы.

Характерной особенностью мерзлотных почв Якутии является высокая численность бактерий по всему профилю исследованных почв и эта тенденция не зависит от сезона года (рис.6). В начале лета в переходной почве под мертвопокровным березняком накопления микроорганизмов в нижних почвенных горизонтах не происходит. Это может быть обусловлено тем, что в данной почве 1 ] июня обнаружено максимальное количество актиномицетов 2,8 млрд.КОЕ/г. На их фоне присутствие небольших количеств от 1 до 14 млн.КОЕ/г остальных изученных эколого-трофических групп микроорганизмов становиться незаметным. Тем не менее, в данной почве 11 июня увеличение численности актиномицетов на глубине 70-100 см все же произошло с 4 до 14 млн.КОЕ/г (рис.6 Г, табл.4).

Глава 6. Численность микроорганизмов и уровни микробиологической активности антропогенно-трансформированных палевых почв Якутии

Основной фон почвенного покрова Центральной Якутии составляют мерзлотные палевые почвы, в разной степени осолоделые. Исследуемый почвенный массив представлен тремя разрезами палевых почв, заложенных в местности Бэлэнтэй в 2004 г. Разрезы 3, 4, 5 заложены на расстоянии 150 м друг от друга в пределах одного и того же почвенного контура мерзлотной

палевой слабоосолоделой супесчаной почвы, на участках, характеризующих различные этапы ее развития в процессе сельскохозяйственного освоения, то есть в лесу, на лугу и на пашне.

Количество населяющих палевые почвы микроорганизмов колебалось от 10"5 до 107 КОЕ/г почвы (рис.7). По групповому составу во всех трех типах палевых почв в августе 2006 г. преобладали актиномицеты. Численность их колебалась от 47 тыс. до 35 млн. КОЕ/г почвы (рис.7 Б). Наиболее богатой по содержанию актиномицетов (3,5x107) была агропалевая луговая почва.

На рис.7 представлено распределение численности изученных микроорганизмов по горизонтам исследованных почв. Как видно, численность микроорганизмов максимальна, в поверхностных горизонтах Ад и А|, агропалевой пахотной почвы (рис.7, А), глубже 40 см она резко уменьшается, А Б В

Количество млн.КОЕ/г

Рис.7. Численность микроорганизмов в почвах пашни (А), луга (Б) и леса (В).

Микроорганизмы: 1 - гетеротрофы, 2 - олигонитрофилы, 3 - актиномицеты, 4 -мицелиальные грибы.

что соответствует профильному распределению микробиоценозов в почвах Забайкалья и ЕТР, описанному в литературе.

В агропалевой луговой и палевой лесной почвах закономерность распределения микроорганизмов по почвенному профилю прямо противоположная. Накопление микроорганизмов наблюдалось на глубине до 100 см (рис.7 Б, В). Эти результаты соответствуют ранее полученным нами данным по лесным и лугово-степным почвам других районов Центральной Якутии (Иванова, 2006). Они свидетельствуют, о том, что в отличие от почв Забайкалья и Центральной части России, в ненарушенных (естественных) или слабонарушенных почвах Якутии численность микроорганизмов остается достаточно высокой по всему почвенному профилю и накопление микроорганизмов происходит в нижних почвенных горизонтах, вплоть до границы с многолетней мерзлотой. В сильноизмененной агропалевой пахотной почве распределение микроорганизмов аналогично почвам Забайкалья и ЕТР.

Сравнение исследованных почв по важнейшим эколого-трофическим группам микроорганизмов показало, что бактерии, утилизирующие органические формы азота (гетеротрофы) и актиномицеты доминируют в нижних минеральных горизонтах на глубине 60-80 см (рис.7 Б, В). Наиболее равномерно по почвенным профилям распределены мицелиальные грибы и олигонитрофильные оактерии (рис,7).

Известно, что пространственное распределение микроорганизмов сильно зависит от температуры и влажности почвы. Изменение температуры по профилю всех исследованных почв происходило плавно. Влажность почв, в отличие от температуры, с глубиной наоборот возрастала. Во всех исследованных типах почв кривая изменения влажности имеет Б-образный характер. Наблюдаются два пика увеличения влажности по профилям (рис.9).

Как видно из гистограммы, представленной на рис. 8 (А) в палевой слабоосолоделой почве под лесом численность микроорганизмов напрямую следует изменениям влажности по профилю данной почвы.

; Е22 2 ■■ 4..А..

Рис. 8. Гистограмма зависимости численности микроорганизмов от влажности (5) почв: А -палевой лесной, Б - агропалевой луговой, В - агропалевой пахотной. Микроорганизмы: I -гетеротрофы, 2 - олигонитрофилы, 3 - актиномицеты, 4 - мицелиальные грибы.

Например, можно видеть, что распределение бимодально, то есть имеет два пика. Такая же закономерность выявлена и в агропалевой луговой почве (рис. 8 Б). Однако в агропалевой пахотной почве, испытавшей сильное антропогенное воздействие, распределение численности микроорганизмов по почвенному профилю не зависело от влажности почвы (рис. 8 В).

Таблица 5. Коэффициенты корреляции численности различных групп микроорганизмов и почвенно-экологических факторов (температура, влажность) в мерзлотных палевых почвах.

Фактор Поверхностные горизонты (слон 0-40 см) Минеральные горизонты (слон 40-100 см!

Аммонифп каторы Олнгони трофнлы Актпно мпиеты Мниелпа грибы Аммонифп каторы Олнгони трофнлы Актпно мпиеты Мпцелиа грибы

Афопалевая пахотная почва, пашня

Температура почвы 1 -1 -1 ! -0.47 0.35 0.95 -{¡.20

Влажность почвы -1 1 1 -1 -О.И 1 -0.97 0.19 ■ -0.94

Агролалевая луговая почва. л\т

Температура почвы 1 1 -1 -1 .0.14 0.61 -0.01 -0.83

Влажность почвы 1 1 ■ 1 Л 0.99 0.73 0.99 0.64

Палевая слобоосололелая почва, лес

Температ\ра почвы 1 -1 -1 -1 -0.07 -0.87 0.45 -0.82

Влажность почвы -1 I 1 1 ■0.79 0.Я9 0.50 0.93

Показано, что степень корреляции по обоим факторам (температура и влажность почвы) высока на поверхности во всех трех типах палевых почв (табл.5). В естественных агропалевой луговой и палевой слабоосолоделой

почвах зависимость численности микроорганизмов от влажности почвы была в основном положительной и очень сильной, а от температуры, наоборот, строго отрицательной. Отсутствие корреляции или слабая связь (0,19 - 0,50) между влажностью и численностью актиномицетов в минеральных горизонтах (табл.5), определяется тем, что колонии актиномицетов при посеве почвенных суспензий на плотные питательные среды вырастают преимущественно из спор, которые сохраняются в почве при любых, в том числе и низких, уровнях влажности. Таким образом, приоритет актиномицетной функции микробного сообщества в разной степени измененных мерзлотных палевых почв на экосистемном уровне подтвержден. Это не удивительно, если принять во внимание ключевую роль актиномицетов в образовании гумуса почв.

Анализ хода температур по профилям исследованных почв показал, что почвы луга и леса, имеющие высокую актиномицетную численность на глубине до 80 см (35 млн. КОЕ/г) (рис. 7), не прогревались выше 6,8°С (температурный интервал (6,8 - 8,6°С) (рис. 9). Корреляция между температурой и численностью микроорганизмов в основном была отрицательной (табл.5). Эти результаты могут косвенно свидетельствовать, что выделенные актиномицеты, являются психрофилами, приспособленными к существованию при низких температурах.

Температура

Влажность

Рис. 9. Динамика изменения температуры и влажности по профилям почв леса (1), луга (2) н пашни (3). Бэлэнтэй, 2006

Аэробные свободноживущие азотфиксирующие бактерии не были обнаружены в почвенных образцах из палевой почвы леса, что согласуется с нашими ранее полученными данными. По результатам наблюдений в агропалевой почве пашни количество азотобактера изменялось от 2 до 47,2 %. Наиболее богатой (до 47,2 %) по содержанию азотобактера была агропалевая пахотная почва.

Определение микробиологической активности почв проводили и по скорости разложения целлюлозы. Значения активности целлюлазы составили в антропогенно-трансформированных почвах: 0,11% в сутки в агропалевой пахотной почве и 0,18-0,48% в сутки в агропалевой луговой почве (рис.10).

Вес бумаги уменьшился на 9,54% в агропалевой луговой почве. При этом анаэробные целлюлозолитические бактерии не обнаружены в ненарушенной естественной мерзлотной палевой слобоосолоделой почве (рис. 10).

По обогащенности эколого-трофическими микроорганизмами антропогенно-измененные почвы выстраиваются по мере возрастания в следующий ряд: агропалевая пахотная —* агропалевая луговая —> палевая слабоосолоделая. Наиболее богата этими микроорганизмами естественная ненарушенная палевая слабоосолоделая лесная почва. Наиболее бедна активно антропогенно-измененная агропалевая пахотная почва.

ВЫВОДЫ

1. Общая численность микроорганизмов аласных почв возрастает в ряду: перегнойно-глеевая болотная —» торфянисто-перегнойная —* палевая осолоделая —► чернозем маломощный —> дерновая остепненная —> дерново-луговая. Численность микроорганизмов в палевых антропогенно-измененных мерзлотных почвах Центральной Якутии возрастает в ряду: палевая слобоосолоделая —> агропалевая пахотная —► агропалевая луговая.

2. По физиологическому составу в разной степени антропогенно-измененных мерзлотных дерново-луговых и палевых почвах Центральной Якутии доминируют актиномицеты, а в аласных почвах - гетеротрофные бактерии, предположительно психрофильного типа.

3. В мерзлотных дерново-луговых почвах Центральной Якутии численность целлюлозолитических микроорганизмов была больше, чем в аласных и палевых почвах. Максимальные значения целлюлазной активности в аласных почвах Центральной Якутии достигают значений 3,7-4,6% в сутки.

4. Численность азотфиксаторов в мерзлотных дерново-луговых почвах Центральной Якутии изменялась от 0-1 до 20-84,6 %. Аэробные азотфиксаторы по морфофизиологнческим свойствам близки к бактериям рода /\zotobacter \чпе\апйи.

5. Численность большинства изученных групп микроорганизмов в мерзлотных почвах криоаридной территории Центральной Якутии имеет два пика сезонной активности - в начале и конце периода вегетации.

6. Характерной особенностью исследуемых естественных или слабонарушенных палевых мерзлотных почв Якутии является прямая зависимость численности микроорганизмов от изменения влажности в пределах почвенного профиля. Статистический анализ результатов определения показателей функционального состояния микробоценозов выявил значительные положительные корреляции между численностью микроорганизмов и влажностью почвы (г=+1), а также отрицательную корреляцию между численностью мицелиальных микроорганизмов (актиномицет и грибов) и температурой палевых почв леса и луга (г =-1).

Список опубликованных работ но материалам диссертации.

Статьи, опубликованные в журналах, рекомендованных ВАК РФ:

1. Иванова Т.И., Кононова Н.П., Николаева Н.В., Чевычелов А.П. Микроорганизмы лесных почв Центральной Якутии // Почвоведение. 2006. № 6. с. 735-740 .

2. Иванова Т.И.. Кузьмина Н.П.. Чевычелов А.П. Численность микроорганизмов н уровни микробиологической активности мерзлотных антропогенно -трансформированных палевых почв Якутии // Почвоведение, 2008 №11 с. 13711379.

3. Иванова Т.Н., Кузьмина Н.П.. Петрова C.B., Чевычелов А.П., Дьячковский А.П. Сообщества почвенных дшкрооргзштагов в зоне урановых месторождений Центрального Алдана (Южная Якутия). // Сибирский экологический журнал, №1, 2009, с.37-44.

4. Ivanova T.I., Kuz'mina N. P.. Petrova S. V„ Chevychelov A. P. and D'yachkovskii A. P. Soil microbial communities in the zone of uranium deposits of the Central Aldan (South Yakutia). // Contemporary Problems of Ecology, Vol. 2, No. 1,2009. p. 27-32.

Статьи, опубликованные в материалах научных конференций и других изданиях:

5. Иванова Т.И., Кузьмина Н.П.. Чевычелов А.П., Скрыбыкина В.П. Микробиологическая характеристика лугово-степных и лесных почв Центральной Якутии. //Вестник Томского госуниверситета, 2005. № 15. С. 45-47

6. Иванова Т.П., Кузьмина Н.П. Особенности микробиологической активности лугово-степных почв Центральной Якутии // Там же. С.110-111

7. Кузьмина Н.П. Микробиоценозы лугово-степных и лесных почв Центральной Якутии Сб. научных трудов молодых ученых ИПЭС АН PC (Я). Вып. 1 2005. с. 25-29.

8. Иванова Т.И., Кузьмина Н.П. Микроорганизмы степных почв биостанции // Ботанические сады центры изучения и сохранения биоразнообразия. Вып. 2. Якутск, 2005. С. 111-122

9. Иванова Т.И., Кузьмина Н.П.. Чевычелов А.П..Сезокная и межгодовая динамика микробиологической активности лугово-степных почв Центральной Якутии Тез. Всероссийской конф. межд. участием «Биоразноообразие экосистем внутрен. Азии, Улан-Удэ, 5-10 сентября 2006 с.35-36

10. Иванова Т.И., Кузьмина Н.П.. Жиркова Г.А., Чевычелов А.П.Микробиологичсская активность лугово-стспных мерзлотных почв Центральной Якутии. Экология и биология почв: проблемы диагностики и индикации. Мат-лы V Мсждунар. Научной конф. Ростов н/Д, 2006 с.219-224

11. Иванова Т.Н.., Кузьмина Н.П.. Чевычелов А.П. Структура и динамика активности микробных сообществ лесных почв Центральной Якутии. Мат. Регион. Научно-практ. конф. «Лесные исследования в Якутии: итоги, состояние и перспективы», Якутск, 23-24 ноября 2006 с. 172183.

12. Иванова Т.Н. Кузьмина Н.П.. Саввинов Д.Д. Микробиоценозы аласных почв Лсно-Ампшского междуречья. Мат-лы. Всероссийской конф. молодых ученых «Экология в современном мире: взгляд научной молодежи», Улан-Удэ, 2007 г. с. 169-170.

13. Иванова Т.И., Кузьмина Н.П.. Саввинов Д.Д. Численность микроорганизмов в мерзлотных почвах аласа Мюрю. //Наука и образование, Якутск, № 2,2007, с. 76-82.

14. Иванова Т.Н., Кузьмина Н.П.. Петрова C.B., Дьячковский А.П., Чевычелов А.П. Микроорганизмы мерзлотных почв в зоне урановых месторождении Центрального Алдана (Южная Якутия).//Всстник российской воснно-мсдицинской академии. Приложение 1, 2008 М> 3(23) с.82-83.

15. Иванова Т.И.. Кузьмина Н.П.. Саввинов Д.Д. Сообщества микроорганизмов мерзлотных почв селитебных территорий долины Тунмаада. Мат-ы V Международной конференции по криопедолопш «Разнообразие мерзлотных и ссзонно-промерзающих почв и их роль в экосистемах», Улан-Удэ, 2009 г. с. 123-124.

16. Ivanova T.I., Kuz'mina N.P.. А.Р.Chevychelov Structure and Dynamics of Microbial Communities Activity in Forest Soils of Central Yakutia. Intcrnatijnal Semi-Open Workshop "'C/H;0/-Entrgy Balance and Climat over Boreal Regions With Special Emphasis on eastern Eurasia", 29 января - I февраля, 2007 г. г. Нагоя. Япония.

Формат 60x84 78. Бумага офсетная. Печать офсетная. Гарнитура «Тайме» Усл.п.л. 1,37. Тираж 100 экз. Заказ № 9.

ЯНЦ СО РАН

677980, г. Якутск, ул. Петровского, 2, тел./факс: (411-2) 36-24-96

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кузьмина, Надежда Петровна

ВВЕДЕНИЕ.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

Глава I. Характеристика почв Центральной Якутии.

1.1. Происхождение аласов и формирование аласных почв.

1.2. Характеристика почвенного и растительного покрова селитебных территорий (стационар).

Глава II. Микробиоценозы из почв криолитозоны.

2.1. Эколого-трофические факторы определяющие микробиоценозы почв.

2.2. Сезонная динамика и распределение численности микроорганизмов по профилям мерзлотных почв.

2.3. Микробные комплексы северных почв

2.4. Исследования микроорганизмов мерзлотных почв Якутии.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

Глава III. Объекты и методы исследования

3.1.Определение количества клеток методом посева на твердые среды.

3.2.Методы определения азотфиксаторов и целлюлозолитических микроорганизмов.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Глава IV. Микробиоценозы аласных почв Центральной Якутии.

4.1 .Численность микроорганизмов в почвах аласа Мюрю в 2003 г.

4.2.Численность микроорганизмов в почвах аласа Круглый в 2005 г.

4.3.Численность микроорганизмов в почвах аласа Мюрю в 2006 г.

4.4.Межгодовая динамика микробиологической активности аласных почв.

Глава V. Сообщества микроорганизмов мерзлотных почв селитебных территорий долины Туймаада.

5.1. Микробиоценозы в почвах селитебных территорий в 2005 г.

5.2. Микробиоценозы в почвах селитебных территорий в 2006 г.

5.3.Сезонная динамика микробиологической активности почв селитебных территорий.

5.4.Азотфиксирующая активность почв селитебных территорий.

5.5.Межгодовая динамика целлюлозолитической активности почв селитебных территорий.

Глава VI. Численность микроорганизмов и уровни микробиологической активности мерзлотных антропогенно-трансформированных палевых почв

Якутии.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Микробиоценозы аласных и антропогенно-трансформированных почв Центральной Якутии"

Изучение численности, сезонной и межгодовой динамики размножения основных эколого-трофических групп микроорганизмов в аласных и антропогенно-нарушенных дерново-луговых и палевых почвах Центральной Якутии, позволяет судить о влиянии антропогенного и техногенного воздействия на эти почвы. Последнее способствует уплотнению данных почв, что приводит к изменению не только физико-химических свойств и гидротермического режима почв, но и к количественному и качественному изменению состава почвенной микрофлоры.

Между тем, деятельность почвенных микроорганизмов Якутии, изучена недостаточна. Изучение микробного населения почв на территории Якутии ранее проводилось эпизодически (Мазилкин, 1955; 1956, Напрасникова,1988), до сих пор нет целостной картины количественного и качественного состава микрофлоры почв мерзлотных ландшафтов. Микробиологическая характеристика микробиоценозов аласных и антропогенно-трансформированных почв Якутии особенно актуальна в связи с изучением и сохранением биоразнообразия экосистем в криолитозоне.

Основные задачи:

Определить численность основных физиологических групп микроорганизмов в аласных, дерново-луговых и палевых антропогенно-трансформированных почвах Центральной Якутии.

- Изучить сезонные и межгодовые колебания численности микроорганизмов в этих почвах.

- Выявить влияние экологических факторов (температуры, влажности и условий питания) на динамику численности основных эколого-трофических групп микроорганизмов и установить корреляционную связь между ними.

- Выделить накопительные и чистые культуры азотфиксаторов и целлюлозолитических микроорганизмов.

- Определить скорость разложения целлюлозы в аласных, дерново-луговых и палевых антропогенно-трансформированных почвах Центральной Якутии.

Научная новизна. Впервые на территории Центральной Якутии на единой методической основе приведена общая микробиологическая характеристика аласных и антропогенно-трансформированных дерново-луговых и палевых почв в зависимости от их состава, строения, происхождения и почвенно-экологических факторов. Проведенные исследования дали представление о структуре, профильном распределении и активности микробных сообществ аласных и антропогенно-трансформированных почв. Впервые определены количественные показатели интенсивности разложения целлюлозы и численности азотобактера в данных почвах Центральной Якутии и изучено воздействие абиотических факторов окружающей среды (температуры, влажности), а также типа растительного сообщества на темпы микробиологической деструкции.

Защищаемые положения: 1. В микробиоценозах дерново-луговых и палевых антропогенно-трансформированных почвах Центральной Якутии доминантами являются бактерии актиномицетной линии. Доминирующую физиологическую группу микроорганизмов в аласных почвах составляют гетеротрофные бактерии.

2. Наиболее существенным почвенно-экологическим фактором, в условиях криолитозоны Центральной Якутии, обуславливающим микробиологическую активность мерзлотных почв является влажность.

Основные положения диссертации опубликованы в 16 печатных работах, в том числе: 3 статьи в рецензируемых журналах, 1— в иностранном печатном издании.

Структура и объем работы: Диссертация состоит из введения, 6 глав основного текста, заключения и выводов, списка литературы (120 отечественных и 13 зарубежных источника) и приложений. Работа изложена на 164 страницах машинописного текста, включая 25 таблиц, 40 рисунков и 16 приложений.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Кузьмина, Надежда Петровна

ВЫВОДЫ

1. Общая численность микроорганизмов аласных почв возрастает в ряду: перегнойно-глеевая болотная —> торфянисто-перегнойная —► палевая осолоделая —> чернозем маломощный —> дерновая остепненная —> дерново-луговая. Численность микроорганизмов в антропогенно-измененных мерзлотных почвах Центральной Якутии возрастает в ряду: палевая слобоосолоделая —агропалевая пахотная —> агропалевая луговая.

2. По физиологическому составу в разной степени антропогенно-измененных мерзлотных дерново-луговых и палевых почвах Центральной Якутии доминируют актиномицеты, а в аласных почвах — гетеротрофные бактерии, предположительно психрофильного типа.

2 5

3. По численности целлюлозолитических микроорганизмов (10 -10 кл/г) наиболее богатыми оказались переходная от лугово-черноземной к таежной почва соснового леса и перегнойно-торфянистая почва болота. В мерзлотных дерново-луговых почвах Центральной Якутии численность целлюлозолитических микроорганизмов была больше, чем в аласных и палевых почвах. Максимальные значения целлюлазной активности в аласных почвах Центральной Якутии достигают значений 3,7-4,6% в сутки. Численность целлюлозолитиков в болотных почвах Центральной

-1 с

Якутии составила 1,9x10 - 1,1x10 кл/г.

4. Численность азотфиксаторов в мерзлотных дерново-луговых почвах Центральной Якутии, определенная по степени обрастания комочков почвы, изменялась от 0-1 до 20-84,6 %. Аэробные азотфиксаторы по морфофизиологическим свойствам близки к бактериям рода Azotobacter vinelandii.

6. Характерной особенностью исследуемых естественных или слабонарушенных палевых мерзлотных почв Якутии является прямая зависимость численности микроорганизмов от изменения влажности в пределах почвенного профиля. Статистический анализ результатов определения показателей функционального состояния микробоценозов выявил значительные положительные корреляции между численностью микроорганизмов и влажностью почвы (г= +1), а также отрицательную корреляцию между численностью мицелиальных микроорганизмов (актиномицет и грибов) и температурой палевых почв леса и луга (г = -1).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Для микроорганизмов характерен крайне высокий адаптационный потенциал. Существуют многочисленные экосистемы, характеризующиеся экстремальными физико-химическими параметрами, в которых обитают микроорганизмы. Перманентная вариабельность физико-химических параметров в них обусловливает и периодичность перехода микробных сообществ (клеток) от активного функционирования к метаболическому покою (анабиозу) и обратно. Тем не менее, до сих пор не ясны механизмы устойчивого развития микробных сообществ в экстремальных геолого-геохимических проявлениях, таких как антарктический ледник или вечная мерзлота.

Уникальные геолого-геохимические вечно-мерзлотные проявления Якутии и обнаруживаемые в них микроорганизмы являют собой великолепные модели для исследования взаимодействия биологических систем с экстремальными физико-химическими условиями среды их обитания или захоронения. Результаты исследований в Якутии (Иванова, 1994-2009 гг.), ранние исследования других микробиологов свидетельствуют, что выявляемые здесь сообщества психрофильных и мезофильных микроорганизмов представляют собой уникальную модель выживания и сохранения микробных сообществ (клеток) в экстремальных геохимических условиях. Особенно впечатляют микроорганизмы, развивающиеся в условиях постоянной смены физико-химических факторов окружающей среды в широком диапазоне низких температур.

В настоящее время накоплен обширный фактический материал о микрофлоре тундры, который, однако, не поддается строгому научному анализу из-за малой достоверности и случайности многих данных, и общие выводы в этом плане сделать очень трудно. Основная трудность в интерпретации результатов состоит в чрезвычайно развитой в тундре микро-и мезозональности почвенного покрова. Гетерогенность в распределении микробов вообще характерна для всех почв, однако в тундре она выражена наиболее сильно. Можно констатировать, что в тундре имеется большая численность и большая биомасса микроорганизмов, которые не уступают другим природным зонам, а часто и превосходят их. Таким образом, подтверждается установленное Д.Г.Звягинцевым (1987, 1992) положение о том, что в зонах, где имеются неблагоприятные для протекания микробиологических процессов гидротермические условия, природа создает большой микробный пул. Он дает возможность переработать количество органического вещества, примерно эквивалентное синтезируемому растениями за год, даже за короткий, благоприятный для протекания биохимических процессов период. Численность аэробных прокариотических микроорганизмов в почвах Колымской низменности, учтенная методом посева на крахмало-аммиачном агаре, составляет 1,0x105 - 4,3x108 кл/г для органо-аккумулятивных, З,0х103-З,1х107 кл/г для минеральных почвенных горизонтов (Спирина, Федоров-Давыдов,1998). По нашим данным микрофлора мерзлотных дерново-луговых почв селитебных территорий Центральной Якутии превосходит по численности микроорганизмов в 7 раз микрофлору тундровых почв Колымской низменности, на порядок больше микрофлоры аласных почв и на два порядка - палевых антропогенно-трансформированных почв Центральной Якутии. При этом численность аэробных прокариотических микроорганизмов в дерново-луговых почвах селитебных территорий Центральной Якутии, учтенная методом посева на крахмало-аммиачном агаре, составляет 1,5х104 — 28,2x108 кл/г для органо-аккумулятивных и 1,5x104 - 12,1x107 кл/г для минеральных почвенных горизонтов. Из всех 19 исследованных нами почв Центральной Якутии наиболее богаты микроорганизмами были дерново-луговые почвы селитебных территорий, а именно переходная от мерзлотной лугово-черноземной к мерзлотной таежной оподзоленной почва под березняком. Микробиоценоз её по численности микроорганизмов не отличался от микробиоценозов лесных почв Центральной Якутии, исследованных нами ранее. Численность аэробных прокариотических микроорганизмов в мерзлотных лесных почвах Центральной Якутии, учтенная методом посева

5 8 на мясо-пептонном агаре, составляла 3,2x10 — 25,1x10 кл/г для органо-аккумулятивных и 2,5x104 - 24,0x108 кл/г для минеральных почвенных горизонтов (Иванова, 2006).

Исследованные почвы отличались друг от друга, как по численности, так и по составу микроорганизмов. При этом необходимо подчеркнуть, что по эколого-трофическому составу во всех шести типах мерзлотных дерново-луговых почв селитебных территорий и трех типах мерзлотных палевых антропогенно-трансформированных почв Центральной Якутии доминировали актиномицеты. Численность их в дерново-луговых почвах селитебных территорий в 2005 г колебалась от 8 тыс. до 600 млн. КОЕ/г. В сентябре 2005 г наиболее богатой по содержанию актиномицетов (6,0x108) была переходная почва под березовым лесом. По физиологическому составу в почвах селитебных территорий в 2006 г также как и в 2005 г преобладали актиномицеты. Численность их колебалась от 14 тыс. до 2,8 млрд. КОЕ/г. Наиболее богатой по содержанию актиномицетов (2,8x109) вновь была переходная почва под березняком, в верхнем органогенном горизонте Аь в июне 2006 г. По обилию актиномицетов в палевых антропогенно-трансформированных почвах выделялась агропалевая луговая почва (35 млн.кл/г), затем агропалевая пахотная (27 млн.кл/г) и на последнем месте была палевая слабоосолоделая почва леса (16 млн.кл/г). Отметим, отсутствие корреляции или слабую связь (0,19 - 0,50) между влажностью и численностью актиномицетов в минеральных горизонтах, возможно, связанную с тем, что актиномицеты размножаются преимущественно спорами, которые сохраняются в почве при любых, в том числе и низких, уровнях влажности. Таким образом, подтвержден приоритет актиномицетной функции микробного сообщества в разной степени антропогенно-измененных мерзлотных дерново-луговых и палевых почвах Центральной Якутии.

Тогда как, по эколого-трофическому составу во всех 10 исследованных нами аласных почвах Центральной Якутии доминировали гетеротрофные бактерии, утилизирующие органические формы азота или аммонификаторы. Численность аэробных прокариотических микроорганизмов в почвах аласа Мюрю, учтенная методом посева на мясо-пептонном агаре, составляла

5 8 7

7,0x10 - 3,9x10 кл/г для органо-аккумулятивных и 5,1x10 кл/г для погребенных почвенных горизонтов. При этом, наибольшая численность о микроорганизмов (10 ) показана для почв аласа Мюрю в 2003 г. В 2006 г она у оказалась средней (10), а наименьшей была, численность почв аласа Круглый (106) в 2005 г.

По обогащенности микроорганизмами почвы аласа Мюрю выстраиваются по мере возрастания в следующий ряд: перегнойно-глеевая болотная —► торфянисто-перегнойная —» палевая осолоделая —> чернозем маломощный —> дерновая остепненная —» дерново-луговая. Наиболее богат микроорганизмами второй пояс аласа с оптимальным увлажнением, в котором находится дерново-луговая почва. Распределение микрофлоры по поясам аласа показывает, что доминируют гетеротрофные бактерии и актиномицеты во втором и первом поясах, что очевидно указывает на более глубокую микробиологическую переработанность органического вещества в среднем и верхнем уровнях аласа в сравнении с нижним.

Таким образом, по мере удаления от высоких точек периферической полосы к средней части аласа происходит постепенное плавное возрастание численности микроорганизмов, а затем резкое уменьшение их количества по мере передвижения к низким приозерным участкам аласа. При этом изменяется качественный состав микроорганизмов, появляются азотфиксирующие бактерии. Присутствие в составе микробиоты аласа небольших количеств азотфиксирующих и целлюлозолитических бактерий показывает наличие оптимальных экологических условий для их существования в приозерном поясе аласа.

Результаты наших исследований в течение четырех лет показали, что из гидротермических условий на численность микроорганизмов в мерзлотных почвах Центральной Якутии наиболее сильное влияние оказывала влажность. Микробиоценозы аласных и дерново-луговых почв селитебных территорий Центральной Якутии по-разному отреагировали на дождливые годы. Так в сильноувлаженные годы (2003 и 2006 гг.), по численности микроорганизмов исследованные почвы аласа Мюрю были богатыми или очень богатыми. Самыми бедными по содержанию микроорганизмов оказались почвы аласа Круглый в нормальном 2005 г Наибольший микробный пул обнаружен в почвах аласа Мюрю в крайне увлажненном и теплом 2003 г. Этому способствовало то, что до 2003 г в Центральной Якутии был сухой и холодный период (2000-2002 гг.). Почвы аласа Мюрю в увлажненном и теплом 2006 г содержали меньшую численность микроорганизмов, так как были переувлажнены.

С изменением сезона года (лето — осень) произошло изменение не только количественного, но и качественного состава микробиоценозов исследованных почв. Осенью в дерново-луговых почвах селитебных территорий стали лидировать гетеротрофные бактерии, а летом преобладали актиномицеты и олигонитрофилы.

В количественном отношении к осени в данных почвах тоже произошли изменения: во-первых, по максимальному содержанию микроорганизмов произошло уменьшение на 1 порядок с 2,8 х109 (июнь — О актиномицеты) до 7,2x10 КОЕ/г (октябрь - гетеротрофы); во-вторых, по общей численности микроорганизмов произошло уменьшение на 3 порядка в пяти типах почв; в-третьих, только в мерзлотной болотной перегнойноторфянистой глееватой почве болотистого луга произошло увеличение

6 8 численности гетеротрофов на 2 порядка с 6,4x10 до 7,2x10 КОЕ/г.

Аэробные азотфиксирующие бактерии были обнаружены только в трёх из исследованных мерзлотных почв аласа: дерново-луговой, торфянисто-перегнойной и перегнойно-глеевой болотной, в палевых почвах межаласья они нами не найдены. В дерново-луговых почвах стационара селитебных территорий азотфиксаторы были обнаружены только в четырех типах почв: маломощном черноземе, лугово-черноземной, переходной почве под сосняком и болотной перегнойно-торфянистой глееватой почвах. Кроме того, свободноживущие аэробные азотфиксирующие бактерии обнаружены только в антропогенно-трансформированных мерзлотных почвах: агропалевой луговой и агропалевой пахотной.

Целлюлозолитические бактерии обнаружены во всех исследованных типах почв Центральной Якутии, при этом их численность была выше в дождливые годы и меньше в засушливые.

В отличие от почв Забайкалья и Центральной части России, где накопление бактерий происходит, как правило, в подстилках и верхних почвенных горизонтах, в антропогенно-ненарушенных (естественных) или слабонарушенных почвах селитебных территорий Якутии численность микроорганизмов остается достаточно высокой по всему почвенному профилю. При этом по мере продвижения вглубь почвенного профиля от верхних горизонтов к нижним происходит увеличение численности гетеротрофных микроорганизмов и актиномицетов в палевой и агропалевой луговой почвах. Такое же увеличение количества гетеротрофов и олигонитрофилов происходит в дерново-луговых почвах и накопление их у верхней кровли многолетней мерзлоты. В сильноизмененной агропалевой пахотной почве распределение микроорганизмов по почвенному профилю аналогично почвам Забайкалья и ЕТР.

Вместе с тем, отрицательная корреляция между температурой и численностью микроорганизмов может свидетельствовать, что выделенные микроорганизмы являются психрофилами, приспособленными к существованию при низких температурах.

Феномен повышения численности микроорганизмов у подошвы сезонноталого слоя (СТС), благодаря которому их распределение приобретает бимодальный характер: первый (верхний) максимум приурочен к органогенным или гумусовым горизонтам, а второй (нижний) - к глубине максимального протаивания в теплое время года, описан также для почв Колымской тундры (Спирина, Федоров-Давыдов,1998). Подобные надмерзлотные максимумы содержания микроорганизмов неоднократно ранее фиксировались исследователями микрофлоры северных почв, которые объясняли их либо аккумуляцией микроорганизмов на мерзлотном водоупоре, вымываемых из верхних горизонтов гравитационной влагой, либо более благоприятными условиями для их размножения в нижней части профиля в связи с обогащенностью ее доступным органическим веществом в результате криогенных процессов.

В нашем случае постепенное проникновение микроорганизмов в течение вегетационного периода в более глубокие почвенные горизонты и накопление их к осени свидетельствует о том, что происходит именно размножение их в нижней части профиля, а не вымывание из верхних горизонтов. Это подтверждает и установленный нами факт, о том, что в мерзлотных почвах селитебных территорий Центральной Якутии в октябре месяце тепло (до +2,2°С) и влага (76 %) сохраняется между поверхностными горизонтами и границей вечной мерзлоты, что способствует не только сохранению жизнеспособности, но и увеличению численности микроорганизмов, например, таких как психрофильные гетеротрофные бактерии. Кроме того, в переходной почве под березняком в горизонтах В и

ВС установлены следы криотурбаций, а в лугово-черноземной и болотной перегнойно-торфянистой глеевой почвах обнаружены гумусовые потеки по морозобойным трещинам проникающие в горизонт ВСа (45-80 см) (см. Гл.Ш, разрезы 2 - СД - 04, 4 - СД - 04, 6 - СД - 04).

Увеличение численности почвенных микроорганизмов имело два пика: в июне-июле — в верхних гумусированных слоях, и в сентябре-октябре — в нижних минеральных почвенных горизонтах. Данная двухпиковая специфика количественного распределения микроорганизмов, по нашему мнению, определяется особенностями гидротермического режима мерзлотных аласных, дерново-луговых и палевых почв засушливой территории Центральной Якутии, когда оптимальное сочетание данных факторов (тепла и влаги) отмечается вначале и конце периода вегетации.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кузьмина, Надежда Петровна, Улан-Удэ

1. Александрова JI.H. Органическое вещество почвы и процессы его трансформации. Л., 1980. - 287 с.

2. Аржакова А.П., Данилова А.А. Опыт применения метода МСТ в исследовании почв Центральной Якутии. Материалы V Международной конференции по криопедологии «Разнообразие мерзлотных и сезонно-промерзающих почв и их роль в экосистемах». Улан-Удэ, 2009.

3. Аристовская Т. В. Микробиология процессов почвообразования. Л., Наука, 1980. 187с.

4. Бабьева И.П., Зенова Г.М. Биология почв. М.: Изд-во МГУ, 1983. - 248 с.

5. Босиков Н.П. Эволюция аласов Центральной Якутии. Якутск: ИМЗ СО РАН, 1991.- 128 с.

6. Бурцева Е.И. Геоэкологические аспекты развития Якутии. — Новосибирск: Наука, 2006. 270 с.

7. Бурюхаев С.П., Намсараев Б.Б., Корсунов В.М., Гончиков Г.Г. Численность микроорганизмов и динамика деструкционных процессов в низинных болотах Прибайкалья // Почвоведение. 2003. № 1, С.81-89.

8. Вадюнина А.Ф., Корчанина З.А. Методы исследования агрофизических свойств почв. 3-е изд., перераб. и доп. - М.: Агропромиздат, 1986.

9. Вайнштейн М. Б., Гоготова Г. Н., Хиппе X. Сульфатовосстанавливающая бактерия из вечной мерзлоты // Микробиология. 1995. №4. С. 514-518.

10. Ю.Воробьева Е. А., Гиличинский Д. А. Жизнь в мерзлоте — взгляд на проблему // Проблемы криологии земли. Фундаметальные и прикладные исследования: Тез. докл. межд. конф. Пущино, 1997. С. 41-42.

11. П.Воробьева Е. А., Гиличинский Д. А., Соина В. С. Жизнь в криосфере: взгляд на проблему // Криосфера Земли. 1997. т.1. № 2. С. 60-66.

12. Гецен М. В., Костяев В. Я. Экология азотфиксации в тундре. АН СССР, Уральское отделение Коми научный центр, Серия препринтов «Научные доклады». 1985. Вып. 218. С. 7-11.

13. Глинка К.Д. Очерк почв Якутии // Минералогия, генезис и география почв. -М., 1978.-С. 171-193.

14. Гоголева П.А. Растительность аласа Мюрю // Изучение влияния антропогенных факторов на природную среду аласа Мюрю и комплекс мероприятий по ее охране. Якутск, 1993 -57 с.

15. Гоголева П.А. Классификация и краткая характеристика травяной растительности аласов Лено-Амгинского междуречья // Экология и ценология лугов Центральной Якутии. Якутск, 1978. - С. 100-127.

16. Головченко А. В., Полянская JI. М. Сезонная динамика численности и биомассы микроорганизмов по профилю почвы // Почвоведение. 1996. № 10. С. 1227-1233.

17. Головченко А.В., Полянская JI.M. Особенности годовой динамики микроорганизмов в почвах южной тайги // Почвоведение. 2000. №4. С. 471 -477.

18. Горшенин К.П. Почвы Южной части Сибири (от Урала до Байкала). Изд-во АН СССР, 1955.

19. Граве Н.А. Ископаемые льды водораздела рек Лены и Алдана // Тр. Ин-та мерзлотоведения им. Обручева. 1944. - Т. IV. - С. 10-32.

20. Григорьев А.А. Геоморфологический очерк Якутии // Якутия. Л.: 1927. - С.39-51.

21. Десяткин Р.В. Почвы аласов Лено-Амгинского междуречья. — Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1984. 168 с.

22. Десяткин Р.В. Специфика почвообразования в аласах // Почвоведение. -1990. -№ 12.-С. 5-15.

23. Десяткин Р.В. Почвообразование в термокарстовых котловинах — аласах криолитозоны. Новосибирск: Наука, 2008. С. 19

24. Десяткин Р.В., Оконешникова М. В., Десяткин А.Р. Почвы Якутии. ИБПК СО РАН. Якутск: Бичик, 2009.

25. Димо В.Н. Физические свойства и элементы теплового режима мерзлотных лугово-лесных почв // Мерзлотные почвы и их режим. М.: Наука, 1964.-С. 100-158.

26. Еловская Л.Г. Влияние почвенных условий на химизм и питательную ценность кормовых растений Якутии // Материалы по почвенным и агрохимическим исслед. Якутии. М., 1958. - Вьтп.5.

27. Еловская Л.Г. Почвы земледельческих районов Якутии и пути повышения их плодородия. Якутск, 1964. - 76 с.

28. Еловская Л.Г. Классификация и диагностика мерзлотных почв Якутии. -Якутск, ЯФ СО АН СССР, 1987. 172 с.

29. Еловская Л.Г., Коноровский А.К., Саввинов Д.Д. Мерзлотные засоленные почвы Центральной Якутии. М.: Наука, 1966. - 274 с.

30. Еловская Л.Г., Коноровский А.К. Районирование и мелиорация мерзлотных почв Якутии. Новосибирск, 1978. - 175 с.

31. Звягинцев Д.Г. Почва и микроорганизмы М.: Изд-во МГУ, 1987. 256 с.

32. Звягинцев Д.Г., Добровольская Т.Г., Чернов И.Ю., и др. Особенности таксономического состава микробных комплексов в почвах Байкальского региона // Почвоведение. 1999. №6. С.727 731.

33. Звягинцев Д.Г. Микроорганизмы в вечной мерзлоте // Успехи микробиологии. 1992. №25, С. 705-713.

34. Зольников В.Г. За рациональное использование земель в сельском хозяйстве Центральной Якутии. Якутск: Якут. кн. изд-во, 1954. - 29 с.

35. Зольников В.Г. Почвы восточной половины Центральной Якутии, их использование // Материалы о природных условиях и сельском хозяйстве Центральной Якутии. М.: Изд-во АН СССР, 19546. - Вып. 4. - С. 55-222.

36. Иванова Т.И. Микробиологические исследования сапропелей в криолитозоне. // Наука и образование. Якутск,1998. №1. С. 39-40.

37. Иванова Т.И. Охлопкова А.В. Щелчкова М.В. Целлюлозная активность почв Юж. Якутии// Наука и образование. 1999. №2. С.30-36.

38. Иванова Т.И., Кононова Н.П., Николаева Н.В., Чевычелов А.П. Микроорганизмы лесных почв Центральной Якутии // Почвоведение. 2006. №6. С. 735-740.

39. Иванова Т.И. // «Структура и динамика активности микробных сообществ мерзлотных почв Центральной и Южной Якутии»: Автореф.дис. . .канд.биол.наук. Улан-Удэ, 2006.

40. Иванова Т.И., Кузьмина Н.П., Саввинов Д.Д. Численность микроорганизмов в мерзлотных почвах аласа Мюрю. // Наука и образование.2007.№2 (46). С. 76-82.

41. Иванова Т.И., Кузьмина Н.П., Чевычелов А.П Численность микроорганизмов и уровни микробиологической активности мерзлотных антропогенно-трансформированных палевых почв Якутии Почвоведение, 2008

42. Иванова Т.И., Кузьмина Н.П., Петрова С.В., Чевычелов А.П., Дьячковский А.П. Сообщества почвенных микроорганизмов в зоне урановых месторождений Центрального Алдана (Южная Якутия). Сибирский экологический журнал, №1, 2009, с.37-44.

43. Калакуцкий JI.B., Шарая Л.С. Актиномицеты и растения // Успехи микробиологии. 1990. Т.25. С. 26-65.

44. Классификация почв России. М.: Почвенный институт им. В.В. Докучаева РАСХН, 2000. 236 с.

45. Кононова М.М. Органическое вещество почвы. М., 1963.

46. Кононов А.В. // «Эмиссия углекислого газа мерзлотными почвами лиственничных лесов Центральной Якутии в зависимости от гидротермических условий»: Автореф.дис. .канд.биол.наук. Якутск, 2006.

47. Красюк А.А. (при участии Г.Н. Огнева). Почвы Лено-Амгинского водораздела. Л.: Изд-во АН СССР, 1927. - 176 с. - (Материалы комиссии по изучению ЯАССР. — Вып. 6).

48. Красная книга Республики Саха (Якутия). Т. 1: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и грибов. Якутск: НИПК «Сахаполиграфиздат», 2000. - 256 с.

49. Красная книга Якутской АССР / Ю.В. Ревин, Ю.В. Лабутин, В.И. Перфильев и др. Новосибирск, 1987. - 99 с.

50. Красильников Н.А. Определитель бактерий и актиномицетов. Москва, 1949. 201 с.

51. Мажайский Ю.А и др. Нейтрализация загрязненных почв: монография/ Под общ. ред. Ю.А. Мажайского. Рязань: Мещерский ф-л ГНУ ВНИИГиМ. Россельхозакадемии, 2008.

52. Мазилкин И.А. Микробиологическая характеристика дерноволесных почв Центральной Якутии // Труды Ин-та биологии. М.-Л., Изд-во АН СССР, 1955. С.45-73.

53. Мазилкин И.А. Микробиологическая характеристика дерново-лесных и перегнойно-карбонатных почв Олекминского района ЯАССР // Материалы о природных условиях и сельском хозяйстве юго-запада Якутской АССР. М.: Изд-во АН СССР, 1956. С.135-176.

54. Матаруева И.А. Об.оценке микробиологической активности дерново-подзолистых почв // Почвоведение. 1998. № 1. С. 78-87.

55. Мерзлотные ландшафты Якутии (Пояснительная записка к «Мерзлотно-ландшафтной карте Якутской АССР масштаба 1: 2 500 000») / А.И. Федоров и др. Новосибирск: ГГУК, 1989. - 169 с.

56. Методы почвенной микробиологии и биохимии. // Под ред. Д. Г. Звягинцева. М., Изд-во МГУ, 1991. С.304.

57. Миддендорф А.Ф. Путешествие на север и восток Сибири. 4.1: Север и восток Сибири в естественно-историческом отношении. - СПб., 1860. -Вып.1. - 758 с.

58. Мишустин Е. Н., Мирзоева В.Н. Микрофлора почв севера СССР // Микрофлора почв северной и средней части СССР. М.: Наука, 1966. С.24-53.

59. Мишустин Е. Н. Микроорганизмы и продуктивность земледелия. М., 1972. 342 с.

60. Мишустин Е. Н., Емцев В. Т.Микробиология. М.: Колос, 1970,320с.

61. Мурзаевы Э. и В. Словарь местных географических терминов.- М.: Госиздат географической литературы, 1959. 302 с.

62. Намсараев Б.Б. Геохимическая деятельность целлюлозоразлагающих микроорганизмов в пресных и соленых водоемах // Успехи микробиологии. 1992. N 25. С. 143.

63. Напрасникова Е.В., Макарова А.П., Данилова А.А. Биологическая активность мерзлотно-таежной палевой слабоосолоделой почвы Центральной Якутии // Биологические науки. 1988. № 7. С. 93-97.

64. Наплекова Н.Н. Аэробное разложение целлюлозы микроорганизмами в почвах Западной Сибири. М.: Наука, 1974.250 с.

65. Орлов Д.С., Бирюкова О.Н., Суханова Н.И. Органическое вещество почв Российской Федерации. М., 1996.253 с.

66. Павлова О. С., Полянская JI. М., Кочкина Г. А., Иванушкина Н. Е. Особенности микробной сукцессии в почвах Окского заповедника // Почвоведение. 2000. № 3. С. 320-328.

67. Паринкина О.М. О микробиологической характеристике некоторых почв Западного Таймыра // Биогеоценозы Таймырской тундры и их продуктивность. JL: Наука, 1971. С. 32-35.

68. Паринкина О.М. Микрофлора тундровых почв. Экологические особенности и продуктивность. JL: Наука, 1989. С.59-60.73 .Петренко И.А. Макро и микромицеты лесов Якутии. Новосибирск: Наука, 1978.132 с.

69. Пекарский Э.К. Словарь якутского языка. М.: Изд-во АН СССР, 1958. -Т. 1, вып. 1-4. - 1279 с.

70. Полянская Jl. М., Звягинцев Д.Г. Содержание и структура микробной биомассы как показатель экологического состояния почв // Почвоведение. 2005. №6. С.706-714.

71. Полянская JL М., Гейдебрехт В. В., Степанов A. JL, Звягинцев Д. Г. Распределение численности и биомассы микроорганизмов по профилям зональных типов почв // Почвоведение. 1995. № 3. С. 322-328.

72. Пономарева В.В. Некоторые особенности почвообразования на о. Сахалин и вопросы экологии луговых трав // Почвоведение. 1971. - №10. -С. 18-29.

73. Пономарева В.В. Водно-почвенно-экологическая характеристика некоторых типов растительности: леса, луга, компоненты лесостепи // Экология. 1972. №6. С. 35-47.

74. Прибылых Е.И. Влияние экологических факторов на биологическую активность мерзлотной таежной палевой почвы Центральной Якутии: Автореф. дисс. к.б.н. Новосибирск: Изд-во ГНУ ЯНИИСХ СО РАСХН. 2005. 19 с.

75. Ривкина Е. М., Фридманн Е. И., Маккей К. М., Гиличинский Д. А. Метаболическая активность микроорганизмов в вечной мерзлоте //

76. Проблемы криологии земли. Фундаментальные и прикладные исследования: Тез. докл. межд. конф. Пущино, 1997. С. 197-198.

77. Роде А.А. К вопросу об оподзоливании и лессиваже // Почвоведение. -1967. № 7. С. 9-23.

78. Саввинов Д.Д. Водно-физические свойства и режим влажности мерзлотных маломощных лугово-черноземных почв пригородной зоны г. Якутска // Почвы долины рек Лены и Алдана. Якутск, 1965. - С. 78-86.

79. Саввинов Д.Д. Гидротермический режим почв в зоне многолетней мерзлоты. Новосибирск, 1976. - 254 с.

80. Саввинов Д.Д., Миронова С.И., Босиков Н.П. и др. Аласные экосистемы: Структура, функционирование, динамика. // Новосибирск. Наука, 2005. 260 с.

81. Саввинов Д.Д. и др. Алас Мюрю: научно-популярное издание. Якутск: Изд-во ЯНЦ СО РАН, 2008

82. Семенов С.М. Лабораторные среды для актиномицетов и грибов. Справочник М.: Агропромиздат,1990. 240 с.

83. Скрыбыкина В.П., Чевычелов А.П. Тренды климатических показателей долинно-котловинной почвенной зональности Центральной и Южной Якутии // Вестник Томского госуниверситета. 2003. №3 (IV). С.294-297.

84. Соина B.C. и др. Нитрифицирующие бактерии из многолетнемерзлых отложений Колымской низменности. //Микробиология. 1991- №1, С. 187191.

85. Соловьев ПА. Криолитозона северной части Лено-Амгинского междуречья. М.: Изд-во АН СССР, 1959. - 144 с.

86. Соловьев П.А Аласный рельеф Центральной Якутии и его происхождение // Многолетнемерзлые породы и сопутствующие им явления на территории Якутской АССР. М., 1963. - С. 38-53.

87. Соловьев П.А Аласные долины Якутии // Условия и особенности развития мерзлых толщ в Сибири и на Северо-Востоке. М., 1963. - С. 8090.

88. Спирина Е.В., Федоров-Давыдов Д.Г. Микробиологическая характеристика мерзлотных почв Колымской низменности // Почвоведение. 1998. № 12. С. 1462-1475.

89. Спирина Г.С. Микробоценозы тундровых почв Колымской низменности. // www. soil. msu. ru., 1998.

90. Теппер E.3., Шильникова В.К., Переверзева Г.И. Практикум по микробиологии. М.: Колос, 1993. 216 с.

91. Федоров М.В. Микробиология. М.:Сельхозгиз, 1955. 438 с.

92. Хлебникова Г.М., Гиличинский Д.А., Федоров-Давыдов Д.Г., Воробьева Е.А. Количественная оценка микроорганизмов в многолетнемерзлых отложениях и погребенных почвах.// Микробиология. 1990. №1, С. 148154.

93. Цыпленкин Е.И. Агротехника зерновых культур в Якутской АССР. -Якутск, 1946. 47 с.

94. Черняковская Т.Ф., Добровольская Т.Г., Лысак Л.В., Ванина С.А. Закономерности распределения эпифитных и сапротрофных бактерий по компонентам вертикальной структуры степных биогеоценозов// Почвоведение. 1990. №6. С.68-77.

95. Черосов М.М. Рудеральная растительность и ее роль в городе Якутске // Вопросы географии Якутии: Физико-географические исследования.-Вып.7.- Якутск: Якутский научный центр, 1993. — С. 103-106.

96. ЮО.Черосов М.М. Рудеральная растительность Центральной Якутии // автореф. дисс. на соискание канд. биолог, наук, Уфа, 1995.

97. Черосов М.М. Некоторые вопросы изучения рудеральной растительности Центральной Якутии // Проблемы экологии Якутии: Биогеографические исследования. — Якутск: Изд-во Якутского госуниверситета, 1996. — С. 43-52.

98. Чуков С.Н. Структурно-функциональные параметры органического вещества почв в условиях антропогенного воздействия. СПб.: Изд-во СПб. ун-та, 2001.-216 с.

99. Шелудякова В.А. Луга и пастбища Центральной и Юго-Западной -Якутск: Якут. кн. изд-во, 1959

100. Friedman, E.I. 1994. Permafrost as microbial habitat. In: Viable microoorganisms in permafrost (D. A. Gilichinsky ed). Russian Academy of Sciences. Pushchino. P. 21-26.

101. Gilichincky, D. A. And G.M. Khlebnicova, D.G. Zvyaginsev, D.G. Fyodorov-Davydov, Kudryavtseva. 1988. The use of microbiological characteristics of rocs in geocryology // Proc. 5 th Int. Conf. Permafrost 1: 749753.

102. Gilichincky, D. A. And G.M. Khlebnicova, D.G. Zvyaginsev, D.G. Fyodorov-Davydov, Kudryavtseva. 1989. Microbiology of sedimentary materials in the permafrost zone // Int. Geol. Rev. 31: 847-858.

103. Gilichincky, D. A., Vorobyova E. A., L. G. Erokhina, D. G. Fyodorov-Davydov and N. R. Chaikovskaya. 1992. Long-term preservation of microbial ecosystems in permafrost // Adv. Space Res. 12 (4): 255-263.

104. Gilichinsky, D.A. 1993. Viable microorganisms in permafrost: the spectrum of possible application to new investigations in science for cold regions // Proc. 5h Int. Conf. Thermal Ingeneering & Science for Cold Regions, Hanover, N.H. P. 211-221.

105. Gilichinsky, D.A., and E.M. Rivkina, V.A. Samarkin. 1993. The microbiological and biogeochemical research in permafrost: Paleoecological implication // Proceeding of the 6 Int. Conf. on permafrost / Beijing / 5-9 july. P. 869-874.

106. Gilichinsky, D.A. and S. Vagener. 1994. Historical review. In: Viable microoorganisms in permafrost (D. A. Gilichinsky ed). Russian Academy of Sciences. Pushchino. P. 7-20.

107. Lebedeva E., V. Soina. 1994. Nitrifying bacteria as a promising group for paleoecological investigation in the permafrost. In: Viable microorganisms in permafrost (D.A. Gilichincky ed). Russian Academy of Sciences. Pushchino. P. 74-82.

108. Shi, Т., R.N. Reeves, D.A. Gilichinsky, E.I. Friedman. 1997. Characterization of iable bacteria from Siberian permafrost by sequencing // Microbial ecology. Vol.33(3): P. 169-179.

109. Soina V., and Vorobyova. 1994. Preservation of microbial cell structures in the permafrost. In: Viable microorganisms in permafrost // (D.A. Gilichincky ed). Russian Academy of Sciences. Pushchino. P. 37-47.

110. Soina, V.S., E.A. Vorobyova, D.G. Zvyagintsev, and D.A. Gilichinsky. 1995. Preservation of cell structures in permafrost: a model гор exobiology // Adv. Space Res. 15(3):237-242.

111. Интернет энциклопедия, http://ru.wikipedia.org/wiki/.

112. На Мамонтовой горе в Якутии обнаружены бактерии, продлевающие жизнь. http://www.regnum.ru/news/l 112612.html.

113. Росбалт.ги В вечной мерзлоте нашли лекарство от старения. Россия, Санкт-Петербург http://www.rosbalt.ru/2009/01/20/611173.html. 2009-01-20.

114. Интернет газета «Вслух.ру». http://www.vsluh.ru/137479. html. 2009-05-29

Информация о работе

Кузьмина, Надежда Петровна
кандидата биологических наук
Улан-Удэ, 2010
ВАК 03.00.16

Диссертация

Микробиоценозы аласных и антропогенно-трансформированных почв Центральной Якутии - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы