Эпифитные лихеносинузии хвойных лесов северо-востока Карельского перешейка

Лебедева, Мария Юрьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эпифитные лихеносинузии хвойных лесов северо-востока Карельского перешейка
ВАК РФ 03.00.24, Микология

Автореферат диссертации по теме "Эпифитные лихеносинузии хвойных лесов северо-востока Карельского перешейка"

На правах рукописи

ЛЕБЕДЕВА МАРИЯ ЮРЬЕВНА

ЭПИФИТНЫЕ ЛИХЕНОСИНУЗИИ хвойных ЛЕСОВ СЕВЕРО-ВОСТОКА КАРЕЛЬСКОГО ПЕРЕШЕЙКА

03.00.24 - «Микология»

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2005

Работа выполнена в Ботаническом институте им. В. Л. Комарова РАН

Научный руководитель

доктор биологических наук Андреев Михаил Петрович Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Горшков Вадим Викторович кандидат биологических наук Бязров Лев Георгиевич

Ведущая организация

Санкт-Петербургский государственный университет

Защита состоится 25 января 2006 г в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 002.211.01 при Ботаническом институте им. В. Л. Комарова РАН по адресу: 197376, Санкт-Петербург, ул. Проф. Попова 2. Тел.: (812) 234-12-37, факс: (812) 234-45-12, binadmin@ok3277.spb.edu

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН.

Автореферат разослан « "2. » декабря 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук

Чаплыгина О. Я.

гоо(у(\ 1259970

гвгоо

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Лишайники - одни из самых широко распространенных организмов. Их роль в круговороте веществ и накоплении биомассы весьма существенна. Несмотря на это, изучение структуры лишайникового покрова значительно отстает от аналогичных исследований высших растений. Кроме того, по сравнению с сообществами высших растений, лишайниковые синузии обладают целым рядом специфических черт. Особый интерес представляют сообщества эпифитных лишайников, которые, чутко реагируя на изменения параметров внешней среды, являются хорошими индикаторами как микроклиматических условий, так и антропогенных изменений окружающей среды.

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение видового состава и структуры эпифитного лишайникового покрова основных типов хвойных лесов северо-востока Карельского перешейка (Сёверо-Западного Приладожского ландшафтного района). Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1) выявить видовой состав эпифитных лишайников хвойных пород еловых и сосновых лесов;

2) провести сравнение и анализ видового состава лишайников ели и сосны;

3) выявить ценотические особенности эпифитного лишайникового покрова хвойных пород;

4) систематизировать лишайниковые сообщества хвойных пород района исследования с использованием различных методов классификации.

Научная новизна и практическое значение работы. В результате проведенных исследований впервые детально изучен видовой состав эпифитных лишайников ели и сосны в Северо-Западном Приладожском ландшафтном районе. Проведены таксономический, географический, биоморфологический и экологический анализы видового состава. Впервые выявлены ценотические особенности эпифитного лишайникового покрова хвойных пород еловых и сосновых лесов района исследования. Впервые проведены биогеоценотическая и эколого-флористическая классификации эпифитных лишайниковых сообществ ландшафтного района. Уточнены ареалы некоторых ассоциаций лишайников. Для Ленинградской области, на территории которой расположен район исследования, найдены 2 новых вида лишайников.

Результаты работы могут быть использованы при составлении курсов и пособий по геоботанике, экологии и ценологии лишайников для высших учебных заведений. Собранная коллекция пополнила Гербарий лишайников Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (ЬЕ). Полученные данные могут быть использованы при проведении экологического мониторинга и природоохранных мероприятий на территории Северо-Запада России.

Апробация работы. Результаты работы были представлены на XI Делегатском съезде Русского ботанического общества (2003), VIII Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (2004), IV Международной конференции молодых ученых «Леса Евразии - Восточные Карпаты» (2004), Международной конференции «Грибы в природных и антропогенных экосистемах» (2005), а так же на научных семинарах лаборатории лихенологии и I

БИБЛИОТЕКА ] С.! •Э

Публикации, структура и объем работы. По результатам исследования опубликовано 6 работ (5 статей и 1 тезисы). Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложения, изложена на 186 страницах (включая 20 страниц приложения), содержит 44 таблицы и 13 рисунков. Список литературы включает 315 источников, в том числе 138 на иностранных языках.

Основное содержание работы Глава 1. Физико-географическая характеристика района исследования.

Северо-Западный Приладожский ландшафтный район (Северо-Западное При-ладожье) расположен на северо-востоке Карельского перешейка на границе между Ленинградской областью и Республикой Карелия. Он относится к ландшафтам южной окраины Балтийского щита (Исаченко и др., 1965). Здесь преобладает денудационный ледниковый рельеф, представленный чередующимися каменистыми грядами (сельгами) и долинообразными межсельговыми понижениями, заполненными четвертичными отложениями и частично занятыми озерами.

Район исследования относится к Восточно-Европейской провинции Евроазиатской хвойно-лесной (таежной) области. Большинство авторов северную часть Карельского перешейка относят к подзоне южной тайги (Исаченко, 1956; Геоботаническое районирование..., 1989).

Сосновые леса преобладают по площади, коренными являются лишайниковые, брусничные и кустарничковые сфагновые ассоциации. Еловые леса - коренная формация в данном районе, но встречаются они фрагментарно, преимущественно у основания склонов сельг и в межсельговых понижениях.

Вследствие резкого расчленения поверхности на сельги и ложбины растительные ассоциации четко приурочены к определенным элементам рельефа (Ниценко, 1959, 1964; Денисенков, 1995). На вершинах и верхних частях склонов сельг произрастают лишайниковые, зеленомошно-лишайниковые, брусничные и вересково-брусничные сосновые леса. Для выположенных склонов сельг типичны сосняки черничные. Большая часть склонов занята сосновыми, березово-сосновыми и осино-во-березовыми вейниковыми и чернично-вейниковыми лесами. В межсельговых понижениях произрастают елово- и сосново-березово-сероольховые черничные и кисличные леса, а также березовые, сероольховые или ольхово-березовые сфагново-долгомошные леса. В центральных частях ложбин встречаются небольшие болота, преимущественно низинные осоковые, реже верховые сфагновые к окраинам которых приурочены кустарничковые сфагновые сосняки.

Экосистемы района слабо нарушены. Основными видами техногенного воздействия, влияющими на состав, структуру и строение фитоценозов, являются рекреация, рубки и периодически возникающие пожары. Основная хозяйственная деятельность - добыча гранита, которая ведется открытым способом. Общая антропогенная нагрузка и ее интенсивность оцениваются как средние (Исаченко, 2001).

Глава 2. Литературный обзор.

История изучения лишайников района. Лихенофлора Северо-Западного Приладожья исследована достаточно хорошо. На протяжении ряда лет район активно изучали как российские, так и иностранные ученые-лихенологи (Rasanen, 1939; Вэй Цзянь-чунь, 1961, 1962а, 19626; Мусякова, Гимельбрант, 1998). В их работах приведены сведения о лишайниках, произрастающих на разных субстратах. До начала наших исследований на северо-востоке Карельского перешейка было известно всего 27 видов лишайников-эпифитов хвойных пород, в том числе 24 вида на сосне и 12 - на ели.

Основные направления и история изучения лишайниковых группировок.

В настоящее время нет единого мнения, являются ли лишайниковые группировки частью фитоценоза или самостоятельными структурными единицами. Эпилитные и эпиксильные группировки в большинстве случаев рассматривают как самостоятельные сообщества. В эпигейных группировках, как правило, помимо лишайников присутствуют высшие растения и мхи, образующие сомкнутый мохово-лишайниковый ярус, в составе которого можно выделить лишайниковые синузии - часть фитоценоза. Эпифитные группировки, состав которых зависит от физико-химических свойств субстрата (коры форофита) и микроклимата фитоценоза, рассматривают и как часть фитоценоза, и как самостоятельные сообщества.

Существуют следующие направления изучения лишайниковых группировок: «по-формационное», синузиальное, биогеоценотическое, фитосоциологическое и статистическое.

«По-формационное». Сюда относятся работы, в которых, наряду с изучением видового состава, авторы обращали особое внимание на распределение видов по субстратам (Рассадина, 1930; Голубкова, 1959; Домбровская, 1970, и др.).

Синузиальное. Представители этого направления называют лишайниковые сообщества синузиями. По определению X. X. Трасса (1966), синузия — это элементарная структурная группировка растений внутри фитоценозов, обособленная пространственно и состоящая обыкновенно из одной или нескольких близких элементарных жизненных форм. Лихеносинузии он рассматривает как особый тип синузий, обладающий рядом специфических свойств, а для их классификации использует мо-носинузиальные единицы - социетет и унион (Трасс, 1964,1965,1981).

Такое понятие синузии было принято большинством лихенологов, а унионы и социететы в качестве классификационных единиц, понимая их, впрочем, по-разному, применяли многие авторы (Сымермаа, 1970; Горшков, 1986, и др.). Некоторые исследователи разработали собственные методы выделения синтаксонов и, соответственно, свою номенклатуру (Криворотов, 1985, 1997; Мартин, 1987; При-стяжнюк, 1996, и др.).

Биогеоценотическое. Основатель этого направления - Л. Г. Бязров считает группировки лишайников структурной частью биогеоценозов (синузиями) и подчеркивает, что их классификацию необходимо проводить именно на биогеоценоти-ческой основе (Бязров, 1971, 1990, 2002). В его понимании, лишайниковая синузия -совокупность конкретных пространственно обособленных в пределах участка одного типа биогеоценоза лишайниковых группировок, развивающихся в однородных

условиях среды и сходных по видовому составу и жизненным формам лишайников (Голубкова, Бязров, 1989). Ее объем совпадает с низшей единицей биогеоценотиче-ских синузий - эндостратосинузией, естественно обособленной и биогеоценотиче-ски нерасчленимой элементарной частью биогеогоризонта (элемента вертикального расчленения биогеоценоза).

Фитосоциологическое направление наиболее распространено среди европейских ученых, которые, как правило, используют принципы классификации, разработанные Й. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1951, 1964) и рассматривают лишайниковые группировки как самостоятельные сообщества - ассоциации. Основополагающими для классификации эпифитных лишайниковых сообществ стали публикации Ф. Окснера (Ochsner, 1928) и Я. Баркмана (Barkman, 1958), а эпилитных - Э. Фрейя (Frey, 1923), В. Вирта (Wirth, 1972) и К. Ру (Roux, 1981).

Статистическое. Сюда относятся работы, в которых для изучения структуры и динамики лишайниковых группировок и выявления их связи с условиями местообитания активно применяются методы статистического анализа (Hale, 1955; Hilmo, 1994; Holien, 1997).

Характеристика условий местообитания эпифитных лишайников в хвойных лесах. Наибольшее влияние на распределение лишайников оказывают такие условия местообитания как степень освещенности, уровень увлажнения и химические свойства субстрата (Сымермаа, 1979; Barkman, 1958). Для эпифитных лишайников эти условия создаются фитоценозом, форофитом и расположением анализируемого участка лишайникового покрова на определенной части ствола или ветвей. Под пологом разных типов леса создаются свои микроклиматические условия. Ель обладает густой, низко опущенной кроной, поэтому под полог елового леса проникает меньшее количество солнечной радиации, чем под полог соснового, и условия освещенности в разных типах еловых лесов практически не отличаются. Формой кроны ели обусловлено и меньшее, чем у сосны, количество жидких осадков, попадающих на нижнюю часть ствола. Кора обеих пород деревьев характеризуется высокой кислотностью и низким содержанием минеральных элементов (Молчанов, 1961; Протопопов, 1965; Волокитина, 1979).

Глава 3. Материалы и методы исследования.

Работа выполнена на основе оригинальных материалов, собранных в 2001-2003 гг. Пробные площадки (20x20 м) были заложены в фитоценозах, которые занимают наибольшие площади в районе исследования: 15 площадок - в еловых и 19 - в сосновых лесах (всего 34) (табл. 1). На каждой пробной площадке были сделаны стандартные геоботанические описания.

Видовой состав эпифитного лишайникового покрова (ЭЛП) был изучен на каждой площадке на 5 деревьях-эдификаторах с наибольшим диаметром ствола на двух высотных уровнях: комлевом - от поверхности почвы до высоты 0.6 м, и стволовом - на высоте от 0.6 до 2 м над поверхностью почвы. Картирование ЭЛП проводили с помощью квадрат-сетки (размер учетной площадки - 20*20 см) методом горизонтальной проекции (на комлевом высотном уровне - непосредственно у поверхности почвы, а на стволовом - на высоте 1.3-1.5 м), на двух сторонах ствола с наиболь-

шим и наименьшим проективным покрытием лишайников соответственно. Таким образом, на каждом модельном дереве было заложено по 4 учетные площадки, а всего сделано 668 описаний и карт-схем ЭЛП (табл. 1). Кроме того, на еловых деревьях дополнительно было сделано 75 описаний ЭЛП нижней части кроны (мертвые и живые ветви).

Таблица 1

Число пробных и учетных площадок в разных типах хвойных лесов.

Еловые леса Сосновые леса

кисл зел. черн. зел. трав.-сфагн. лиш.-зел. брусн. зел. черн. зел. вейн. куст, сфагн.

Пробные площадки 6 4 5 4 3 3 5 4

Учетные площадки 120 80 100 80 52 64 92 80

Всего 300 368

учетных площадок

668

Примечание Еловые леса' кисл зел. - кисличные зеленомошные, черн. зел - черничные зелено-мошные, трав -сфагн. - травяно-сфагновые Сосновые леса: лиш.-зел. - лишайниково-зеяеномошные, брусн зел - брусничные зеленомошные, черн. зел. - черничные зеленомошные, вейн - вейниковые, куст, сфагн. - кустарничковые сфагновые.

Определение образцов лишайников проводили в лаборатории лихенологии и бриологии Ботанического института РАН по общепринятой методике. Виды рода Lepraria изучали методом тонкослойной хроматографии. Образцы редких и новых видов лишайников переданы в гербарий БИН РАН (LE).

Карты-схемы учетных площадок ЭЛП оцифрованы путем сканирования, проективное покрытие видов определено с помощью компьютерной программы "Lichen", разработанной Д. Г. Орешкиным (СПбГУ). При статистической обработке данных были использованы коэффициент сходства видового состава Сьеренсена, критерий Стьюдента, индекс биологической дисперсии, коэффициент гомогенности сообществ ассоциации.

Глава 4. Характеристика видового состава эпифитных лишайников

хвойных пород.

Аннотированный список видов эпифитных лишайников хвойных пород Северо-Западного Приладожского ландшафтного района включает 73 таксона. После латинского названия вида приводятся его географическая, биоморфологическая и экологическая характеристики, тип местообитания и встречаемость. Для редких и новых для Ленинградской области видов лишайников указывается точное местонахождение в районе исследования.

Анализ видового состава эпифитного лишайникового покрова. В исследованных сообществах на хвойных породах отмечено 73 вида лишайников, которые относятся к 24 родам, 12 семействам и 2 порядкам. Большинство видов принадлежит к порядку Lecanorales (68 видов, или 93%). Более половины видов включают

семейства СШотасеае (21; 28.8%) и РагтеНасеае (23; 31.5%). Значительная часть видов относится к семействам Ьесапогасеае (7; 9.5%), Мкагеасеае (6; 8.2%) и СотосЛасеае (4; 5.5%). Семейства ЬеЫсИасеае и БгегеосаЫасеае включают по 3 вида (4.1%), а ЯатаНпасеае - 2 (2.7%). Одновидовыми являются 4 семейства: СаНЫасеае, СайНагшсеае, Ьохоэрогасеае, МусосаИЫасеае.

Лидирующие позиции по количеству видов занимают роды С1аск>та (21 вид), Вгуопа (8), Мкагеа (6) и Ьесапога (5) (рис. 1). В родах Скаепо^еса и и эта по 4 вида, Ьергапа - 3 вида, а Ечегта, Нуросепотусе, Hypogymnia, Ьесапш и РагтеНорйй — 2. Большинство родов (12) представлены 1 видом.

□ ель □ сосна а всего на хвойных

МШшшш

Рис. 1. Ведущие по числу видов роды эпифигных лишайников хвойных пород.

Эпифитные лишайники хвойных пород района исследования относятся к боре-альному, неморальному и мультизональному географическим элементам. Подавляющее большинство видов относятся к бореальному географическому элементу (68 видов, или 93.0%) и имеют мультирегиональный (43; 57.6%) и голарктический (24; 32.9%) типы ареалов.

Наибольшее количество видов относится к классу плагиотропных накипных жизненных форм (29 видов, или 39.7%) (рис. 2). В основном, это представители родов С/гаепоЖеса, Ьесапога и Мкагеа. На втором месте - класс плагио-ортотропных чешуйчато-кустистых лишайников из рода С\асЬта (21; 28.8%). Ортотропных кустистых лишайников - 15 видов (20.6%), в основном, из родов Вгуопа, \Jsnea и Еуегта.

Из 73 видов лишайников 44 обнаружено на ели и 61 - на сосне. Эпифитные лишайники ели относятся к 21 роду. По числу видов лидирующие позиции занимают роды С1ас1ота (8 видов) и Вгуопа (5) (рис. 1). В спектре жизненных форм преобладают накипные (19 видов) и кустистые (10) лишайники (рис. 2). Отмеченные на сосне виды также относятся к 21 роду. Наибольшим видовым разнообразием характеризуются роды С1ас1ота (20 видов), Вгуопа (8) и Мгсагеа (6) (рис. 1). Равное коли-

чество видов (по 20) имеют накипную и чешуйчато-кустистую жизненную форму (рис. 2). Для сосны, по сравнению с елью, характерно значительно большее видовое разнообразие чешуйчато-кустистых лишайников рода С1ас1ота и незначительное преобладание кустистых лишайников из родов Вгуогш и \Jsnea.

всего на хвойных ель сосна

□ накипные Ш чешуйчато-кустистые И кустистые □ листоватые

□ листовато-кустистые

Рис 2 Жизненные формы эпифитных лишайников хвойных пород.

Сходство видового состава (коэффициент Оьеренсена) эпифитных лишайников сосны и ели - 61% (32 вида отмечено как на ели, так и на сосне). Значительное количество общих видов объясняется близкими химическими характеристиками коры - высокой кислотностью и бедным минеральным составом. Исключительно на ели поселяются 12 видов лишайников, а на сосне - 29. Это связано с тем, что кора данных пород различается своими физическими характеристиками, а образуемые сосной и елью фитоценозы - микроклиматическими условиями (Молчанов, 1961; Hale, 1955; Barkman, 1958).

Общие для сосны и ели виды имеют одинаковую приуроченность к высотным уровням ствола. Однако, лишайники, обитающие на стволовом высотном уровне сосны (в основном, гигромезофиты, представители родов Bryoria и Usneá), на ели находят наиболее подходящие условия (освещенность и влажность) в нижней части кроны. Для этих высотных уровней поселения получен наибольший коэффициент сходства видового состава (64%), тогда как сходство стволовых уровней двух пород незначительно (39%) (табл. 2).

По отношению к гидротермическому режиму было выделено 2 группы лишайников - мезофиты (56 видов, или 76.7%) и гигромезофиты (17; 23.3%). Как для сосны, так и для ели характерно преобладание мезофитов. Из 17 видов, относящихся к гигромезофитам, 15 обитают на ели и 13 - на сосне, то есть на обеих породах поселяются фактически одни и те же виды-гигромезофиты. Тем не менее, на ели их 34%,

а на сосне - всего 21% от общего количества видов, отмеченных на каждой из этих пород.

Таблица 2

Коэффициенты сходства Съеренсена видового состава эпифитных лишайников разных высотных уровней хвойных пород.

Порода Высотный Сосна Ель

уровень Комель Ствол Комель Ствол Ветви

Сосна Комель Ствол 1 48 1

Ель Комель 52 37 1

Ствол 28 39 58 1

Ветви 42 64 42 41 1

Число видов 43 37 23 15 29

Примечание. Здесь и в табл 5 высотные уровни поселения обозначены: комель - прикомлевой, ствол - стволовой; ветви - нижняя часть кроны ели (живые и мертвые ветви).

Редкие и охраняемые виды лишайников. Виды Catillaria erysiboides и Micarea anterior были впервые найдены на территории Ленинградской области, а из числа редких обнаружены Bryoria capillaris, В lanestris, Lepraria elobata и L lobificans.

Глава 5. Ценотическая характеристика эпифитного лишайникового покрова.

Встречаемость отдельных видов лишайников в описаниях ЭЛП района исследования варьирует от 84.7% (например, Hypogymnia physodes отмечен на 629 площадках) до 0.1% (7 видов встречены по 1 разу). Из 73 видов 28 встречаются очень часто (на 30 и более учетных площадках) и часто (на 16—30 учетных площадках). Ведущие места по этому показателю на обеих породах занимают Hypogymnia physodes и Parmeliopsis ambigua. На ели в первую пятерку входят также Cladonia coniocraea, Chaenotheca ferruginea и Lepraria incana, а на сосне - Hypocenomyce scalaris, Parmeliopsis hyperopia и Cladonia cenotea. Примерно одинаково часто на обеих породах были отмечены Bryoria Juscescens, В. nadvornikiana, Cladonia chlorophaea и Vulpicida pinastri. С большей частотой на сосне встречаются Cladonia digitata, С. grayi, Pseudevernia furfuraceae, Usnea filipéndula, U. hirta и U. subfloridana. На ели чаще отмечены Hypocenomyce friesii, Bryoria subcana, Tuck-ermanopsis chlorophylla и Platismatia glauca.

Встречаемость видов лишайников изменяется в зависимости от высотного уровня поселения и древесной породы. Например, Parmeliopsis ambigua на сосне с равной частотой встречается на обоих высотных уровнях, а на ели преимущественно на комлевом уровне. Hypocenomyce scalaris и Parmeliopsis hyperopia чаще встречаются на комле сосны, a Vulpicida pinastri отмечена одинаково часто на комлевом уровне обеих пород. Виды рода Cladonia с большей частотой отмечены на комле сосны.

Проективное покрытие отдельных видов лишайников. Среднее проективное покрытие видов эпифитных лишайников ели - 16.1%, а сосны - 10.7%. Основную роль в сложении ЭЛП ели играют виды рода Lepraria, а сосны - рода Cladonia. К числу видов с проективным покрытием более 5%, на обеих породах относятся Hypogymnia physodes и Нуросепотусе scalaris. На ели к этим видам добавляется Chaenothecaferruginea, а на сосне - Parmeliopsis ambigua.

Наиболее часто встречающиеся виды имеют, как правило, и наибольшее проективное покрытие. На обоих высотных уровнях ели максимальные площади занимают уже перечисленные выше Chaenotheca ferruginea, Hypogymnia physodes и Lepraria incana, а на комлевом уровне - виды рода Cladonia. На обоих высотных уровнях сосны проективное покрытие более 5% имеют Hypogymnia physodes, Parmeliopsis ambigua и Нуросепотусе scalaris. На комлевом высотном уровне к ним добавляются виды родов Cladonia и Lepraria, а на стволовом - Pseudevernia furfuraceae. Для видов родов Usnea и Bryoria отмечено невысокое (0.5-2 %) проективное покрытие, хотя они имеют обычно довольно высокую встречаемость.

Число видов лишайников в описаниях. Среднее число видов в описаниях ЭЛП хвойных пород - 3.7, максимальное - 12 (стволовой высотный уровень сосны), а минимальное - 0 (29 учетных площадок, большей частью на стволовом высотном уровне ели). На ели число видов в описаниях варьирует от 0 до 7, а на сосне - от 0 до 12. Среднее число видов в описаниях ЭЛП высотных уровней сосны больше, чем ели (рис. 3, А), при этом в описаниях ЭЛП ели оно больше на комлевом высотном уровне, а сосны — на стволовом.

5,0 4,0 3,0 2,0 1,0 0,0

комлевой стволовой высотные уровни

Ш Ель □ Сосна

комлевой стволовой высотные уровни

А Б

Рис. 3. Число видов (А) и среднее проективное покрытие (Б) в описаниях эпи-фитного лишайникового покрова хвойных пород.

Общее проективное покрытие лишайников в описаниях изменяется от О (большей частью на стволовом высотном уровне ели) до 100% (комлевой и стволовой высотные уровни ели). На комлевом уровне как еловых, так и сосновых деревьев среднее проективное покрытие лишайников выше, чем на стволовом (рис. 3, Б). Как на ели, так и на сосне оно выше на комлевом высотном уровне. В целом, различия между проективным покрытием эпифитов на разных высотных уровнях у сосны меньше, чем у ели.

Эндостратосинузии эпифитных лишайников еловых лесов.

Спектр жизненных форм

зеленомошные травяно-сфагновые

кисличные черничные

Число эндостратосинузий 13 9 9

Hypogymnia physodes - Chaenotheca ferruginea Hypogymnia physodes Hypogymnia physodes - Parmeliopsis ambigua - Lepraria Hypogymnia physodes - Lepraria incana 25Cl-75Cr 100C1 25Cl-25Sl-50Cr 50Cl-50Cr 25Cl-75Cr 100C1 20Cl-405Sl-40Cr 50Cl-50Cr 50Cl-50Cr 100C1 34Cl-33Sl-33Cr 25Cl-75Cr

Комлевой уровень

Число эндостратосинузий 10 6 8

Hypogymnia physodes - Cladonia conicraea - Lepraria incana Hypogymnia physodes - Cladonia coniocraea — Parmeliopsis ambigua - Lepraria incana Hypogymnia physodes - Lepraria incana Hypogymnia physodes - Cladonia coniocraea - Parmeliopsis ambigua — Lepraria - Bryoria 8Cl-46Sc-46Cr 8Cl-39Sc-39Sl-14Cr 25Cl-75Cr 14Cl-29Sc-29Sl- 14Cr-14Fp 12Cl-44Sc-44Cr 10Cl-36Sc-18Sl-36Cr 50Cl-50Cr 11C1-34SC-11S1- 22Cr-22Fp llCl-56Sc-33Cr 8Cl-35Sc-22Sl- 35Cr 50Cl-50Cr

Примечание. Здесь и в табл. 4 в спектре жизненных форм использованы латинские обозначения (Голубкова, Бязров, 1989).

Эндостратосинузии эпифитных лишайников сосновых лесов.

Спектр жизненных форм

зеленомошные кустарнич-

лишайни- брусничные вейниковые ковые

ковые черничные сфагновые

Стволовой уровень

Число эндостратосинузий 6 11 11 12 14

Hypogymnia physodes - Parmeliopsis ambigua - Usnea hirta - 6CI-31S1- - 14C1-29S1- - 10C1-30S1-

Pseudevernia furfuracea 56Fp-6Lfp 43 Fp- 50Fp-10Lfy

14Lfp

Hypogymnia physodes - Parmeliopsis ambigua- 9C1-28S1- 10C1-30S1- 14C1-43S1- - 15C1-28S1-

Hypocenomyce scalaris - Usnea 9Sq-54Fp 10Sq-50Fp 14Sq-29Fp 15Sq-42Fp

Hypogymnia physodes - Parmeliopsis ambigua- 9C1-33S1- 9Cl-37Sl-9Sq- 8C1-18S1- - 17C1-32S1-

Hypocenomyce scalaris - Usnea - Pseudevernia furfuracea 9Sq-40Fp- 36Fp-9Lfp 8Sq-58Fp- 17Sq-17Fp-

9Lfp 8Lfp 17Lfp

Hypogymnia physodes - Parmeliopsis ambigua - 50C1-50S1 - 25C1-75S1 34C1-66S1

Комлевой уровень

Число эндостратосинузий 14 7 10 14 9

Hypogymnia physodes - Cladonia - Parmeliopsis ambigua — 7Cl-72Sc- 7Cl-79Sc-7Sl- 7Cl-72Sc- 8Cl-60Sc- 11C1-77SC-

Hypocenomyce scalaris 14Sl-7Sq 7Sq 14Sl-7Sq 24Sl-8Sq llSl-llSq

Hypogymnia physodes - Cladonia - Parmeliopsis ambigua 12Cl-50Sc- - 10Cl-70Sc- llCl-56Sc- 10Cl-60Sc-

38S1 20S1 33S1 30S1

Hypogymnia physodes - Cladonia coniocraea - Parmeliopsis - 8Cl-76Sc-8Sl- 7Cl-58Sc- 9Cl-36Sc- 7Cl-44Sc-

ambigua - Lepraria 8Cr 14Sl-21Cr 27Sl-28Cr 21Sl-28Cr

Hypogymnia physodes - Cladonia cenotea — Parmeliopsis 17Cl-32Sc- 17Cl-17Sc- llCl-44Sc- 17Cl-17Sc- 8Cl-60Sc-

ambigua - Chaenotheca ferruginea - Hypocenomyce 17Sl-17Cr- 34Sl-14Cr- 23Sl-llCr- 17Sl-32Cr- 8Sl-8Cr-

scalaris 17Sq 14Sq llSq 17Sq 16Sq

Глава 6. Классификация группировок эпифитных лишайников.

Биогеоценотическая классификация. Разработанная Л. Г. Бязровым (1966, 1968) методика изучения эпифитных лишайниковых синузий основана на концепции биогеоценоза В. Н. Сукачева (1964). Л. Г. Бязров рассматривает лишайниковые группировки как часть биогеоценоза, а образуемые ими синузии как синузии низшего ранга - эндостратосинузии.

Биогеоценотические лихеносинузии ранга эндостратосинузии выделяют по сходству видового состава и жизненных форм лишайников, развивающихся на одном субстрате (например, одной породе дерева) и в одном биогеоценотическом горизонте (комлевой и стволовой высотные уровни) в пределах одного биогеоценоза (Бязров, 1993,2001,2002). Для каждой синузии составляют спектр жизненных форм - процентное соотношение между числом видов разных групп жизненных форм, представленных в описании. Название синузии дают по видам, доминирующим в группах жизненных форм (табл. 3,4).

В результате биогеоценотической классификации эпифитные лишайниковые сообщества сосны и ели исследованных типов хвойных лесов отнесены к 55 эндост-ратосинузиям еловых и 108 - сосновых лесов. Для каждого типа леса дается список эндостратосинузий и их характеристики: спектр жизненных форм, число описаний, среднее проективное покрытие и индекс биологической дисперсии. В табл. 3 и 4 приведены некоторые синузии, выделенные на основе наибольшего количества описаний.

Меньшее количество эндостратосинузий в еловых лесах по сравнению с сосновыми связано, по всей видимости, с меньшим разнообразием видов и жизненных форм эпифитных лишайников. Доминирующие в эндостратосинузиях виды играют основную роль в формировании ЭЛЛ ели и сосны и имеют наибольшее проективное покрытие и встречаемость. Например, на стволовом высотном уровне ели преобладают однообразнонакипные (Cr - Lepraria sp. и Chaenotheca ferrugineá), рассеченно-лопастные ризоидальные (SI - Parmeliopsis ambigua) и вздутолопастные неризои-дальные (С1 - Hypogymnia physodes) лишайники (табл. 3). На комлевом уровне более активное участие в формировании ЭЛЛ принимают чейшуйчато-кустистые (Se -представители рода Cladonia), а также однообразнонакипные (Сг - виды рода Lepraria) и вздутолопастные неризоидальные (С1 - Hypogymnia physodes) лишайники.

Таким образом, биогеоценотическая классификация, в которой учтено разнообразие видов и жизненных форм эпифитных лишайников исследуемых пород деревьев, дает представление о внешнем виде группировок разных пород деревьев в том или ином биогеогоризонте. Название и спектр жизненных форм эндостратосинузий, отражают основные характерные черты эпифитного лишайникового покрова ассоциаций сосновых и еловых лесов, сосны и ели, а также высотных уровней поселения этих пород деревьев.

Эколого-флористическая классификация. Сторонниками этого направления эпифитные группировки лишайников рассматриваются как самостоятельные сообщества - ассоциации. По их мнению, они не связаны с определенным типом леса

или породой, а формируются под воздействием целого ряда внешних условий, и поэтому классифицируются так же, как сообщества высших растений. Это отражает представление сторонников школы Й. Браун-Бланке об ассоциации как о наборе видов, ассоциированных друг с другом, повторяющемся в природе в сходных условиях.

Эпифитные лишайниковые сообщества ели и сосны хвойных лесов были отнесены к 7 фациям, 8 ассоциациям, 6 союзам, 4 порядкам и 3 классам.

1. Класс Calicio-Chrysotrichetea candelaris Wirth ex Drehwald 1993.

1.1. Порядок Calicio-Chrysotrichetalia candelaris Wirth ex Drehwald 1993. 1.1.1. Союз Calicion hyperelli Cern. & Hadac in Klika & Hada6 1944.

1.1.1.1. Acc. Chaenothecetum ferrugineae Barkman 1958. (Диагностический вид — Chaenotheca ferruginea).

1.1.1.2. Acc. Leprarietum incanae Barkman 1958. (Диагностический вид -Lepraria incana).

2. Класс Hypogymnietea physodis Follmann 1974.

2.1. Порядок Lecanoretalia variae Barkman 1958. 2.1.1. Союз Lecanorion variae Barkman 1958.

2.1.1.1. Acc. Hypocenomycetum scalaris Hilitzer 1925. (Диагностический вид - Hypocenomyce scalaris)

2.2. Порядок Alectorietalia Dahl & Hada6 in Klika & Hadac 1944 emend. Drehwald 1993.

2.2.1. Союз Cetrarion pinastri Ochsner 1928.

2.2.1.1. Acc. Parmeliopsidetum ambiguae Hilitzer 1925. (Диагностические виды - Parmeliopsis ambigua, Parmeliopsis hyperopia).

2.2.2. Союз Parmelion physodis Beschel 1958.

2.2.2.1. Acc. Pseudevernietum furfuraceae Hilitzer 1925. (Диагностический вид - Pseudevernia furfuraceae).

2.2.2.1.1. Фация Pseudevernietum parmeliosum furfuraceae Ochsner 1928.

2.2.2.1.2. Фация Pseudevernietum cetrarietosum Duv. 1941.

2.2.2.1.3. Фация Pseudevernietum parmeliosum physodis Ochsner 1928.

2.2.3. Союз Usneion barbatae Ochsner 1928.

2.2.3.1. Acc. Bryorio fuscescenti-Usneetum filipendulae Hilitzer 1925. (Диагностические виды - Usnea filipéndula, Bryoria fuscescens).

3. Класс Cladonio-Lepidozietea reptantis Jeäek & VondraSek 1962. 3.1. Порядок Lophocoleetalia heterophyllae Barkman 1958.

3.1.1. Союз Ciadonion conicraea Duvigneaud ex Jemes et al. 1977.

3.1.1.1. Acc. Cladonietum coniocraea Duvigneaud ex Galinou 1955. (Диагностический вид - Cladonia coniocraea).

3.1.1.2. Acc. Cladonietum cenoteae Frey ex Klement 1950. (Диагностический вид - Cladonia cenotea).

3.1.1.2.1. Фация Cladonietum cladoniosum cenoteae M. Lebedeva ined.

3.1.1.2.2. Фация Cladonietum cladoniosum coniocraea M. Lebedeva ined.

3.1.1.2.3. Фация Cladonietum cladoniosum sulphurinae M. Lebedeva ined.

3.1.1.2.4. Фация Cladonietum cladoniosum digitata M. Lebedeva ined.

Синтаксономическая номенклатура принята по У. Древальду (ОгеЬтуаШ, 1993) и В. Вирту (Wiгth, 1995). Синтаксон Ьергапейип тсапае, описанный ранее Я Баркма-ном (Вагктап, 1958) как социация, возведен в ранг ассоциации. Четыре фации асс. С1ас1ошеШт сегкЛеае выделены впервые.

Для каждой ассоциации, помимо синтаксономической таблицы и синонимики, приведены следующие характеристики: внешний вид (в том числе спектр жизненных форм), состав и структура (число видов и проективное покрытие сообществ в описаниях, характерные и диагностические виды сообществ ассоциации в СевероЗападном Приладожье и в разных районах Европы), экологическая характеристика, местообитание и распространение.

Таблица 5

Краткая характеристика эпифитных лишайниковых ассоциаций.

Ассоциация

Число описаний

Ель

Комель

Ствол

Ветви

Сосна

Комель

Ствол

Всего

Экологическая характеристика

1.1 1.1 ОтепоЛесеШт Гетщтеае

1 1.1.2 Ьергапешт тсапае

2.1.1.1. НуросепотусеШш всаШв

2.2.1.1. Рагте1юр31с1е1шп атЫ{^ае

2 2 2.1 Pseudeverшetшn Й1ГЙ1гасеае

2 2.3.1 Вгуопо Йисев-сепП-Шпеетит ОДрепёи-1ае

3.1.1.1. СЫошешт со-тосгаеа

3.1.1.2. СЫошеШт сепсЛеае

110

мезофитная, ацидо-фитная, фотофит-ная, но агелиофит-ная, аномброфитная мезофитная, ацидо-фитная, фототолерантная

ксерофитная, аци-дофитная, фотофит-вая

мезофитная, ацидо-фитная, скиофитная, хионофитная мезофитная, ацидо-фитная, фотофит-ная, омброфитная гигрофитная, аци-дофитная, фотофит-ная, омброфитная мезофитная, ацидо-фитная, фототолерантная

мезофитная, ацидо-фитная, фотофитная

Всего

Примечание. См. табл. 2.

136

80 391

Сообщества почти всех ассоциаций, отмеченных на ели и сосне в хвойных лесах Северо-Западного Приладожья, довольно широко распространены на террито-

рии Европы, где они часто встречаются в районах с высоким атмосферным загрязнением, исключение составляют РБеискуегшеШт Шг&гасеае и Вгуопо ШзсеБсепй-изпееШт АНрепЛЛае, которые распространены фрагментарно.

Все выделенные ассоциации лишайников являются ацидофитными, так как были исследованы только эпифитные лишайниковые сообщества сосны и ели (табл. 5). В основном, на стволовом высотном уровне ели, защищенном низко опущенной кроной от непосредственного воздействия осадков, развивается аномброфитная асс. СЬаепоАесеШт Гегп^теае. Омброфитные ассоциации Вгуопо ШвсезсепН-ивпееШт ЯПрепсМае и РБеиёеуегтеШт йи-йдгасеае приурочены к стволовому высотному уровню сосны и нижней части кроны ели. Асс. Вгуопо ШБсезсепй-изпееШш ЯНрегмМае - гигрофитная, распространена в сомкнутых лесах с высокой влажностью воздуха и поэтому в районе исследования отмечена редко, а мезофитная асс. Рзеис1еуегшеШп йпгйц-асеае, развивающаяся, как правило, в открытых местообитаниях, в районе исследования встречается часто. Ксерофитная асс. НуросепотусеШш 8са1апз приурочена к комлевому высотному уровню сосны, преимущественно, в лишайниково-зеленомошных сосняках.

Большая часть выделенных ассоциаций фотофитны и отмечены в сосновых лесах в хорошо освещенных местообитаниях. Ассоциации ЬергапеШш тсапае и С1ас1отеШт сошосгаеа фототолерантны и развиваются, в основном, на комлевом высотном уровне ели. Асс. СИаепоЛесеШт Гегга^пеае - фотофитная и агелиофит-ная, формируется в хорошо освещенных местообитаниях, куда не проникают прямые солнечные лучи. Сообщества этой ассоциации отмечены чаще на стволовом высотном уровне ели на южных и восточных сторонах стволов деревьев, реже на стволовом высотном уровне сосны на северной стороне.

В эколого-флористической классификации, которая рассматривает эпифитные лишайниковые сообщества как группировки, независимые от высших растений, — ассоциации, классификационные единицы, выделяемые по сходству флористического состава, отражают разнообразие основных экологических условий местообитания эпифитов в хвойных лесах.

Выводы

1. В исследованных типах еловых и сосновых лесов Северо-Западного Прила-дожского ландшафтного района на хвойных породах выявлено 73 вида лишайников, относящихся к 24 родам, 12 семействам и 2 порядкам.

2. Лидирующие по числу видов позиции занимают семейства РагтеИасеае (23 вида) и С1ас1опшсеае (21) и роды С1айота (21), Втуопа (8), Мюагеа (6) и Ьесапога (5). Большая часть видов эпифитных лишайников относится к бореальному географическому элементу и имеют мультирегиональный тип ареала. В спектре жизненных форм преобладают накипные и чешуйчато-кустистые лишайники.

3. Видовой состав и структура эпифитного лишайникового покрова СевероЗападного Приладожского ландшафтного района являются типичными для лесной зоны Евразии. Несколько меньшее видовое разнообразие, по сравнению с другими районами, объясняется относительно небольшой площадью обследованной территории и сравнительно высокой степенью антропогенной нагрузки.

4. На ели выявлено 44, а на сосне - 61 вид лишайников. Видовой состав лишайников на этих породах сходен. Лидирующие по числу видов позиции занимают те же роды, что и в целом на хвойных породах района исследования. В спектре жизненных форм на ели преобладают накипные лишайники, в основном, виды родов Lepraria и Chaenotheca, а на сосне - чешуйчато-кустистые виды рода Cladonia.

5. Высотные уровни поселения имеют специфичный набор видов лишайников с определенным направлением роста таллома (типом и классом жизненных форм). На комлевом высотном уровне как сосны, так и ели преобладают плагио-ортотропные (чешуйчато-кустистые) лишайники рода Cladonia, на стволовом высотном уровне сосны и в нижней части кроны ели - ортотропные (кустистые повисающие) виды родов Bryoria и Usnea. Плагиотропные (листоватые и накипные) виды типичны для всех высотных уровней, но незначительно преобладают на стволовых уровнях.

6. Наиболыпе сходство видового состава отмечено для стволового высотного уровня сосны и нижней части кроны ели, а наименьшее - для комлевого уровня сосны и стволового уровня ели.

7. Среднее число видов и их общее проективное покрытие в описаниях эпифит-ного лишайникового покрова сосны и ели коррелируют с видовым разнообразием лишайников. Эти показатели выше у сосны, чем у ели, а их различие для высотных уровней сосны меньше, чем для высотных уровней ели.

8. Наибольшее проективное покрытие на ели отмечено у видов рода Lepraria, а на сосне - у видов рода Cladonia. По встречаемости лидирующие позиции занимают Hypogymnia physodes и Parmeliopsis ambigua. На ели также часто встречаются Cladonia coniocraea, Chaenotheca ferruginea и Lepraria incana, а на сосне -Hypocenomyce scalaris, Parmeliopsis hyperopia и Cladonia cenotea.

9. По биогеоценотической классификации эпифитные лишайниковые сообщества сосны и ели исследованных типов хвойных лесов относятся к 55 эндостратоси-нузиям еловых и 108 эндостратосинузиям сосновых лесов.

10. По эколого-флористической классификации эпифитные лишайниковые сообщества относятся к 3 классам, 4 порядкам, 6 союзам, 8 ассоциациям и 7 фациям.

11. Сравнительный анализ результатов биогеоценотической и эколого-флористической классификаций показал, что единицы биогеоценотической классификации (эндостратосинузии) в большей степени характеризуют особенности видового состава и спектра жизненных форм эпифитного лишайникового покрова на различных породах деревьев в пределах конкретного биогеоценоза, а единицы эколого-флористической классификации (ассоциации) ярче отражают разнообразие условий местообитания эпифитных лишайников.

Список публикаций по теме диссертации.

Лебедева М. Ю. Эпифитные лишайники сосновых лесов Северо-Западного Припадожья // Ботанические исследования в Азиатской части России: Материалы XI съезда Русского ботанического общества (18-22 августа 2003 г.). Т. 1. Барнаул, 2003. С. 173-174.

Лебедева М. Ю. Видовой состав эпифитных лишайников сосны севера Русской равнины (на примере Карелии, Ленинградской, Московской и Новгородской областей) // Новости систематики низших растений. 2004. Т. 37. С. 271-284.

Лебедева М. Ю. Синузии эпифитных лишайников сосновых лесов СевероЗападного Приладожского ландшафтного района (Ленинградская область) // Материалы VIII молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге. СПб., 2004. С. 82.

Лебедева М. Ю. Эпифитные лишайниковые синузии еловых лесов СевероЗападного Приладожского ландшафтного района (Ленинградская область) // Леса Евразии - Восточные Карпаты: Материалы IV Международной конференции молодых ученых, посвященной академику П. С. Погребняку. М., 2004. С. 163-164.

Лебедева М. Ю. Видовой состав эпифитных лишайников ели Северо-Западного Приладожья (Ленинградская область) // Новости систематики низших растений. 2005. Т. 39. С. 156-165.

Лебедева М. Ю. Эпифитные лишайники хвойных лесов Северо-Западного Приладожского ландшафтного района (Ленинградская область) // Грибы в природных и антропогенных экосистемах. Т. 1. СПб., 2005. С. 336-339.

Подписано в печать 30.11.05. Формат 60*84 1/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Печ. л. 1,0. Тираж 100 экз. Захаз 127.

Отпечатано с готового оригинал-макета в типографии Издательства СПбГЭТУ "ЛЭТИ"

Издательство СПбГЭТУ "ЛЭТИ" 197376, С.-Петербург, ул. Проф. Попова, 5

»2569t

РНБ Русский фонд

2006-4 29200

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Лебедева, Мария Юрьевна

Введение.

1. Физико-географическая характеристика района исследования.

1.1. Физико-географическое положение.

1.2. Геология и рельеф.

1.3. Климат и водный режим.

1.4. Почвенный покров.

1.5. Растительный покров.

1.6. Антропогенное воздействие.

2. Литературный обзор.

2.1. История изучения лишайников района.

2.2. Основные направления и история изучения лишайниковых группировок.

2.3. Особенности условий местообитания эпифитных лишайников в хвойных лесах.

3. Материалы и методы исследования.

3.1. Методы сбора и обработки материала.

3.2. Характеристика исследованных фитоценозов.

4. Характеристика видового состава эпифитных лишайников хвойных пород.

4.1. Аннотированный список видов.

4.2. Анализ видового состава эпифитного лишайникового покрова.

4.2.1. Таксономический анализ.

4.2.2. Географический анализ.

4.2.3. Биоморфологический анализ.

4.2.4. Экологический анализ.

4.3. Редкие и охраняемые виды лишайников.

5. Ценотическая характеристика эпифитного лишайникового покрова.

5.1. Встречаемость отдельных видов лишайников.

5.2. Проективное покрытие отдельных видов лишайников.

5.3. Число видов лишайников в описаниях.

5.4. Общее проективное покрытие лишайников в описаниях.

6. Классификация группировок эпифитных лишайников.

6.1. Биогеоценотическая классификация.

6.2. Эколого-флористическая классификация.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эпифитные лихеносинузии хвойных лесов северо-востока Карельского перешейка"

Актуальность темы.

Изучение и сохранение биологического разнообразия является одной из наиболее важных задач нашего времени. При этом очевидно, что необходимо изучать растительный покров комплексно, как с флористической, так и с биогеоценотической точки зрения. Выявление особенностей каждого из компонентов биогеоценоза — основа для дальнейших экологических исследований и природоохранных мероприятий.

Лишайники широко распространены на земном шаре и их роль в круговороте веществ и накоплении биомассы весьма существенна. Они встречаются во многих наземных, и в некоторых водных экосистемах. Лишайниковые синузии, в силу своеобразия лишайников, как организмов, обладают определенной автономностью и рядом специфических-черт. Например, основной регулирующий фактор в сообществах высших растений — конкуренция между организмами. В сообществах лишайников большее значение имеет конкуренция со средой обитания. Лишайники очень чутко реагируют на изменения многих параметров внешней среды, они - хорошие индикаторы как антропогенного изменения химического состава воздуха, так и лесорастительных условий. В связи с этим изучение эпифитных лишайниковых группировок основных лесообра-зующих древесных пород - чрезвычайно актуальная задача.

На северо-востоке Карельского перешейка, в подзоне южной тайги, расположен Северо-Западный Приладожский ландшафтный район. Здесь представлены почти все типы сосновых лесов, характерные для Ленинградской области. Коренными являются лишайниковые, брусничные и кустарничково-сфагновые ассоциации, а также некоторые ассоциации черничников. Еловые леса занимают небольшие площади и встречаются фрагментарно, хотя это коренная формация в данном районе. Наибольшее распространение среди еловых лесов имеют ельники кисличные.

Экосистемы района исследования характеризуются слабой нарушенностыо (Оиекунова, 1995). Основные виды техногенного воздействия, влияющие на состав, структуру и строение фитоценоюв - рекреационная нагрузка, рубки и периодически возникающие пожары, а основная хозяйственная деятельность - добыча гранита, которая ведется открытым способом. Взрывные работы при разработке карьеров, сопровождаются выбросами сернистого газа, что обуславливает подкисление местных осадков, а, следовательно, и снижение рН коры древесных пород. Однако высокое проективное покрытие эпифитных лишайников указывает на относительную чистоту атмосферного 4 воздуха. Таким образом общую антропогенную нагрузку и ее интенсивность на территории района можно оценить, как среднюю.

Значительное число работ посвящено растительности (Абрамова, Козлова, 1957; Ниценко, 1959; Денисенков, 1995), почвам (Горбовская идр., 1995; Касаткина и др., 2002; Касаткина, Федорова, 2002) и флоре (Баранова, Сорокина, 1998) района исследования, поскольку на его территории расположена Приладожская учебно-научная станция СПбГУ. Изучение длительновременной динамики ландшафтов проводится на При-ладожской ландшафтно-экологической полевой станции. Была составлена карта растительности окрестностей станции (Макарова, 2003, 2004). Лихенофлору района исследовали российские (Мусякова, Гимельбрант, 1998) и иностранные (Rasanen, 1939; Вэй Цзянь-чунь,1961, 1962а, 19626) ученые-лихенологи.

Изучение группировок лишайников на территории Северо-Западного Приладо-жья ранее не проводилось. Кроме того, несмотря на большое количество, посвященных сообществам лишайников, до сих пор не выработана единая номенклатура и иерархическая система их классификации, равно как и общепризнанные критерии выделения единиц со сходным названием таксонов. Все выше сказанное делает изучение эпифит-ного лишайникового покрова сосны и ели хвойных лесов северо-востока Карельского перешейка актуальным.

Цель и задачи.

Целью настоящей работы является изучение видового состава и структуры эпи-фитного лишайникового покрова основных типов хвойных лесов северо-востока Карельского перешейка (Северо-Западного Приладожского ландшафтного района). Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1) выявить видовой состав эпифитных лишайников хвойных пород еловых и сосновых лесов;

2) провести сравнение и анализ видового состава эпифитных лишайников ели и сосны;

3) выявить ценотические особенности эпифитного лишайникового покрова хвойных пород;

Научная новизна.

В результате проведенных исследований впервые детально изучен видовой состав эпифитных лишайников ели и сосны Северо-Западного Приладожского ландшафтного района. Проведены таксономический, географический, биоморфологический и экологический анализы видового состава. Впервые выявлены ценотические особенности эпифитного лишайникового покрова хвойных пород еловых и сосновых лесов района исследования. Впервые проведены биогеоценотическая и эколого-флористическая классификации эпифитных лишайниковых сообществ СевероЗападного Приладожья. Уточнены ареалы некоторых ассоциаций лишайников. Найдены два новых для Ленинградской области вида.

Практическая значимость.

Полученные данные могут быть использованы при составлении курсов и пособий по геоботанике, а также экологии и ценологии лишайников для высших учебных заведений. Собранная коллекция пополнила Гербарий лишайников Ботанического института им. В. JI. Комарова РАН (LE). Материалы исследования могут быть использовать при проведении экологического мониторинга и природоохранных мероприятий.

Апробация работы.

Результаты работы были представлены на XI Делегатском съезде Русского ботанического общества (2003), VIII Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (2004), IV Международной конференции молодых учёных «Леса Евразии -Восточные Карпаты» (2004), Международной конференции «Грибы в природных и антропогенных экосистемах» (2005), а так же на научных семинарах лаборатории лихенологии и бриологии БИН РАН.

Структура диссертации.

Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложения, изложена на 186 страницах (включая 20 страниц приложения), содержит 44 таблицы и 13 рисунков. Список литературы включает 315 источников, в том числе 138 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Микология", Лебедева, Мария Юрьевна

Выводы.

1. В исследованных типах еловых и сосновых лесов Северо-Западного Приладож-ского ландшафтного района на хвойных породах выявлено 73 вида лишайников, относящихся к 24 родам, 12 семействам и 2 порядкам.

2. Лидирующие по числу видов позиции занимают семейства Parmeliaceae (23 вида) и Cladoniaceae (21) и роды Cladonia (21), Bryoria (8), Micarea (6) и Lecanora (5). Большая часть видов эпифитных лишайников относится к бореальному географическому элементу и имеют мультирегиональный тип ареала. В спектре жизненных форм преобладают накипные и чешуйчато-кустистые лишайники.

4. На ели выявлено 44, а на сосне - 61 вид лишайников. Видовой состав лишайников на этих породах сходен. Лидирующие по числу видов позиции занимают те же роды, что и в целом на хвойных породах района исследования. В спектре жизненных форм на ели преобладают накипные лишайники, в основном, виды родов Lepraria и Chaenotheca, а на сосне — чешуйчато-кустистые виды рода Cladonia.

6. Наиболыне сходство видового состава отмечено для стволового высотного уровня сосны и нижней части кроны ели, а наименьшее - для комлевого уровня сосны и стволового уровня ели.

7. Среднее число видов и их общее проективное покрытие в описаниях эпифитного лишайникового покрова сосны и ели коррелируют с видовым разнообразием лишайников. Эти показатели выше у сосны, чем у ели, а их различие для высотных уровней сосны меньше, чем для высотных уровней ели.

8. Наибольшее проективное покрытие на ели отмечено у видов рода Lepraria, а на сосне - у видов рода Cladonia. По встречаемости лидирующие позиции занимают Hypogymnia physodes и Parmeliopsis ambigua. На ели также часто встречаются Cladonia coniocraea, Chaenotheca ferruginea и Lepraria incana, а на сосне - Hypocenomyce scalaris, Parmeliopsis hyperopia и Cladonia cenotea.

9. По биогеоценотической классификации эпифитные лишайниковые сообщества сосны и ели исследованных типов хвойных лесов относятся к 55 эндостратосинузиям еловых и 108 эндостратосинузиям сосновых лесов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Лебедева, Мария Юрьевна, Санкт-Петербург

1. Абрамова Т.Г., Козлова Г.И. Геоботанические районы Северного Приладожья и Карельского перешейка// Вестник ЛГУ. 1957. Вып. 4. № 24. С. 152-170.

2. Александрова В.Д. Классификация растительности. Л., 1969. 275 с.

3. Андреев М.П. Лишайниковые синузии в лиственничнике у верхней границы леса в Анюй-ском нагорье // Бот. журн. 1979. Т. 64. № 5. С. 646-652.

4. Андреев М.П. Флора лишайников и лишайниковые синузии Анюйского нагорья: Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1980. 23с.

5. Андреев М.П. Лишайники острова Большой Тютерс в Финском заливе, Ленинградская область // Новости систематики низших растений. 2002. Т. 36. С. 73-79.

6. Андреева Е.И. Лишайники боялычевой и биюргуновой формаций пустыни Бетпак-Дала // Материалы Казахстанской конференции по проблеме «Биологические комплексы районов нового освоения». Л., 1961. С. 195-200.

7. Антонова И.М. Характерные эпилитные лишайниковые синузии г. Вудъяврчорр (Хибины) // Биолого-флористические исследования в связи с охраной природы в Заполярье. Апатиты, 1980. С. 87-95.

8. Антонова И.М. Эпилитная лишайниковая растительность Хибинских гор // Брио-лихенологические исследования высокогорных районов и севера СССР. Апатиты, 1981. С. 77-78.

9. Баранова Е.В., Сорокина И.А. Флора окрестностей поселка Кузнечное (Ленинградская область, Приозерский район) // Вестник СГ16ГУ. Сер. 3. 1998. Вып.1. № 3. С. 15-27.

10. Баркман Я., Моравец Я., Раушерт С. Кодекс фитосоциологической номеклатуры // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1988. Т. 93. № 6. С. 112-130.

11. Бредкина Л.И., Голубкова Н.С. Синузии эпигейных лишайников Восточного Памира // Новости систематики низших растений. 1977. Т. 27. С. 163-172.

12. Будаева С.Э. Лишайники Баргузинского государственного заповедника (эколого-ценотическое распределение): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1986. 15 с.

13. Будаева С.Э. Лишайниковые группировки Баргузинского государственного заповедника // Брио-лихенологические исследования высокогорных районов и севера СССР. Апатиты, 1981. С. 79-81.

14. Бязров Л.Г. Программа и методика стационарного изучения синузий эпифитных лишайников в биогеоценозах широколиственно-еловых лесов // Материалы III Закавказской конференции по споровым растениям. Тбилиси, 1968. С. 228-232.

15. Бязров Л.Г. Синузии эпифитных лишайников в широколиственно-еловых лесах Подмосковья // Бот. журн. 1969а. Т. 54. № 3. С. 239-250.

16. Бязров Л.Г. Синузии эпифитных лишайников некоторых типов лесных биогеоценозов Смоленской области // Бюл. МОИП. Отд. биол. 19696. Т. 74. № 6. С. 115-124.

17. Бязров Л.Г. Фитомасса эпифитных лишайников некоторых типов лесных биогеоценозов подзоны широколиственно-еловых лесов // Растительные ресурсы. 1969в. Т. 5. Вып. 2. С. 276-279.

18. Бязров Л.Г. Влагоемкость коры некоторых древесных пород // Лесной хозяйство. 1969г. № 12. С. 23-24.

19. Бязров Л.Г. Эпифитные лишайниковые синузии в лесных биогеоценозах подзоны широколиственно-еловых лесов: Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1970. 26с.

20. Бязров Л.Г. Группировки эпифитных лишайников как структурные элементы биогеоцео-нозов // Материалы VI симпозиума микологов и лихенологов Прибалтийских республик. Рига, 1971а. С. 5-7.

21. Бязров Л.Г. Роль эпифитных лишайников в лесных биогеоценозах // Биогеоценотические исследования в широколиственно-еловых лесах. М., 19716. С. 225-251.

22. Бязров Л.Г. Эпифитные лишайники в осинниках различного возраста в Подмосковье // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1971 в. Т. 76. Вып. 4. С. 111-117.

23. Бязров Л.Г. Сукцессии эпифитных лишайников в сосняках Подмосковья // Лесоведение. 1972. №5. С. 62-68.

24. Бязров Л.Г. Некоторые задачи лихеноценологических исследований в СССР // Тезисы докладов V делегатского съезда Всесоюзного ботанического общества. Киев, 1973. С.367-369.

25. Бязров Л.Г. Эпифитные лишайниковые синузии елового леса под Москвой // Брио-лихенологические исследования в СССР. Апатиты, 1986. С. 81-86.

26. Бязров Л.Г. Лишайниковые синузии и структура биогеоценоза // Журн. общей биол. 1990. Т. 51. №5. С. 632-641.

27. Бязров Л.Г. Некоторые результаты использования лихеноценологических исследований при мониторинге состояния среды в Подмосковье // Биоиндикация в городах и пригородных зонах. М., 1993а. С. 55-72.

28. Бязров Л.Г. Эпифитные лишайниковые синузии в березовых лесах Восточноуральского радиоавтивного следа // Экологические последствия радиоактивного загрязнения на Южном Урале. М., 19936. С. 134-155.

29. Бязров Л.Г. Синузии лишайников Рудных гор (Германия) // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 2001. Т. 106. №5. С. 93-97.

30. Бязров Л.Г. Лишайники в экологическом мониторинге. М., 2002. 336 с.

31. Бязров Л.Г., Медведев Л.Н., Чернова Н.М. Лишайниковые консорции в широколиственно-хвойных лесах Подмосковья // Биогеоценотические исследования в широколиственно-еловых лесах. М., 1971. С. 252-270.

32. Вайнштейн Е.А., Равинская А.П., Шапиро И.А. Справочное пособие по хемотаксопомии лишайников. Л., 1990. 152 с.

33. Василевич В.И. Очерки теоретической фитоценологии. Л., 1983. 248 с.

34. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. Л., 1969. 232 с.

35. Водопьянова (Седельникова) Н.В. Основные лишайниковые группировки горной Шории // Водоросли, грибы, лишайники лесостепной и степной зон Сибири. Новосибирск, 1973. С. 119-127.

36. Волокитина А.В. Особенности распределения дождевых осадков под пологом хвойного леса // Лесоведение. 1979. № 2. С. 40-48.

37. Волосевич И.В. К определению возраста ели по коре // Вопросы лесоустройства и таксации лесов Европейского Севера. 1970. Вып. 2. С. 124-134.

38. Вэй Цзянь-чунь. К флоре лишайников северо-восточной части Карельского перешейка Ленинградской области // Ботанические материалы Отдела споровых растений БИН АН СССР. Л., 1961. Т. 14. С. 6-14.

39. Вэй Цзянь-чунь. Дополнения к флоре лишайников северо-восточной части Карельского перешейка Ленинградской области // Ботанические материалы Отдела споровых растений БИН АН СССР. Л.,1962а. Т.15. С. 8-15.

40. Вэй Цзянь-чунь. Лихенофлора северо-восточной части Карельского перешейка (Ленинградская область) // Бот. жури. 19626. Т. 47. № 6. С. 830-837.

41. Гагарина Э.И., Матинян Н.Н., Счастная Л.С., Касаткина Г.А. Почвы и почвенный покров Северо-Запада России. СПб., 1995. 236 с.

42. Геоботаническое районирование Нечерноземья Европейской части РСФСР. Л., 1989. 64 с.

43. Гимельбрант Д.Е., Ростова Н.С. Вертикальная изменчивость структуры лишайникового покрова и биотопические группировки эпифитных лишайников сосны (Pinus sylvestris L.) на Валаамском архипелаге // Труды СпбОЕ. Сер. I. 1998. Т. 92. С. 2942.

44. Голубкова Н. С. Очерк флоры лишайников Московской области и смежных районов // Бот. журн. 1959. Т. 44. № 2. С. 153-161.

45. Голубкова Н.С. Конспект флоры лишайников Монгольской Народной Республики. JI., 1981.200 с.

46. Голубкова Н.С. Анализ флоры лишайников Монголии. J1, 1983. 248 с.

47. Голубкова Н.С., Бязров Л.Г. Жизненные формы лишайников и лихеносинузии // Бот. журн. 1989. Т. 74. № 6. С. 794-805.

48. Горбач Н.В. К вопросу об участии лишайников-эпифитов в лесных ценозах // Изв. АН БССР. 1955. №3. С. 23-31.

49. Горбач Н.В. Изучение лишайниковых формаций основных лесообразующих стволов и ветвей пород//Изв. АН БССР. 1962. №1. С. 100-106.

50. Горбач Н.В. К вопросу об индикаторной роли лишайников в лесных сообществах // Проблемы изучения грибов и лишайников. Тарту, 1965. С. 177-181.

51. Горшков В.В. Эпифитные лихеносинузии сосновых лесов Кольского полуострова (формирование, экология, влияние, антропогенных факторов): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1986. 21 с.

52. Горшков В.В. Разрушение эпифитного лишайникового покрова стволов сосен в сосновых лесах Кольского полуострова под действием атмосферного загрязнения // Экология. 1991. №4. С. 20-27.

53. Горшков В.В. Послепожаровое восстановление сосновых лесов Европейского Севера: Автореф. дис. докт. биол. наук. СПб., 2001. 45 с.

54. Давыдов Е.А. Аннотированный список лишайников западной части Алтая (Россия) // Новости ситематики низших растений. 2001а. Т. 35. С. 140-161.

55. Давыдов Е.А. Лихенофлора северо-западного Алтая: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Барнаул, 20016. 23 с.

56. Денисенков В.П. Современное состояние растительности Приладожской учебно-паучной станции // Длительные изменения и современное состояние ландшафтов Приладо-жья. СПб., 1995. С. 27-35.

57. Джураева 3. Лихеноценологические исследования в районе Мешед-Мессериана // Изв. АН Туркменской ССР. Сер. биол. наук. 1975. № 4. С. 56-62.

58. Джураева 3. Лишайниковые группировки в основных растительных ассоциациях такыров и такыровидных почв // Изв. АН Туркменской ССР. Серия биол. наук. 1979. № 3. С. 37-43.

59. Джураева 3. Лихеноценозы древнеорошаемых земель юго-западного Туркменистана // Известия АН Туркменской ССР. Серия биол. наук. 1985. № 1. С. 45-52.

60. Джураева 3., Абдурахимова 3. Структура и компонентный спектр лихеносинузий в растительных сообществах Центрального Копетдага// Изв. АН Туркменской ССР. Серия биол. наук. 1988. № 6. С. 45-60. Домбровская А.В. Лишайники Хибин. Л., 1970. 184 с.

61. Дохман Г.И. Синузиальное сложение фитоценозов // Бюлл. МОИП. Отд. биологии. 1963. Т. 68. №3. С. 110-118.

62. Еленкин А.А. Лишайниковые формации в Крыму и на Кавказе // Тр. Имп. СПбОЕ. 1901. Т.32. Вып 1.С. 1-12.

63. Еленкин А.А. Лишайниковые формации в Саянах // Тр. Имп. СПбОЕ. 1904. Т. 35. Вып. 12. С. 44-51.

64. Еленкин А.А Предварительный отчет о командировках летом 1908 г. на озеро Селигер (Тверской губ., Осташковскаго уезда) // Известия Имп. СПб. Бот. Сада. 1909. Вып. 1. С. 15-21.

65. Ипатов B.C., Кирикова Л.А. Ценоэлементы в растительном покрове // Бот. журн. 1986. Т.71. №5. С. 580-587. Ипатов B.C., Кирикова Л.А. Фитоценология. СПб, 1997. 316 с.

66. Исаченко А.Г. О тайге Карельского перешейка // Известия ВГО. 1956. Т. 88. №2. С. 164167.

67. Исаченко А.Г. Физико-географическое картирование. Ч. 3. Л., 1961. 268 с. Исаченко А.Г. Экологическая география Северо-Запада России. Ч. 1. СПб., 1995. 206 с. -Ч. 2. 97 с.

68. Исаченко А.Г. Экологическая география России. СПб., 2001. 328 с.

69. Исаченко А.Г., Дашкевич З.В., Карнаухова Е.В. Физико-географическое районирование Северо-Запада СССР. Л., 1965. 248 с.

70. Исаченко Г.А., Резников А.И. Динамика ландшафтов тайги Северо-Запада Европейской России. СПб., 1996. 166 с.

71. Исаченко Г.А. «Окно в Европу»: История и ландшафты. СПб., 1998. 476 с.

72. Каппер О.Г. Хвойные породы. М.-Л., 1954. 304 с.

73. Касаткина Г.А., Федорова Н.Н., Федоров А.С. Почвы северо-восточной части Карельского перешейка (на примере Приладожской учебно-научной станции Санкт-Петербургского Государственного Университета) // Вестник СПбГУ. Сер. 3. 2002. Вып.1. №3. С. 84-98.

74. Катаева Катенина. О.А. Флора лишайников Новгородской области: Автореф. дис. . канд. биол. наук. СПб, 2002. 24 с.

75. Катаева О.А. Лишайники // Комаровский берег комплексный памятник природы. СПб., 2002. С. 39-43.

76. Катенина О. А. Эпифитные лишайники в составе лихенофлоры Новгородской области // Новости систематики низших растений. 1999. Т. 33. С. 130-138.

77. Китредж Д. Влияние леса на климат, почвы и водный режим. М., 1951. 456 с.

78. Ковалева Н.М. Синузиальная структура лишайников в структуре согровых лесов Томской области // Сибирский экологический журнал. 2002. № 4. с. 477-483.

79. Кондратюк С.Я. Лишайники Приднепровской возвышенности (Центральная часть): Автореф. дис. канд. биол. наук. Киев, 1985. 24 с.

80. Кондратюк С.Я. Формацшш дослшдження в сучаснш л1хенологи // Укр. бот. журн. 1986. Т. 43. №4. С. 50-53.

81. Копачквська Е.Г. Основш угрования ешфггних лишайнишв головних деревних порщ Кримського державного заповщно-мисливского господарства // Укр. бот. журн. 1961. Т.18. №6. С. 74-79.

82. Корчагин А.А. Строение растительных сообществ // Полевая геоботаника. 1976. Т. 5. С. 5320

83. Красная книга природы Ленинградской области. Т. 2. Растения и грибы. СПб., 2000. 672 с.

84. Криворотов С.Б. Лихеносинузии важнейших биогеоценозов верхней части горно-лесного пояса Северо-Западного Кавказа: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Баку, 1985. 28 с.

85. Криворотов С.Б. Лишайники и лишайниковые группировки Северо-Западного Кавказа и Предкавказья (флористический и экологический анализ). Краснодар, 1997. 208 с.

86. Криворотов С.Б., Лысенко С.В. Использование индексов общности при изучении синузий эпифитных лишайников в горно-лесных ассоциациях Северо-Западного Кавказа // Брио-лихенологические исследования в СССР. Апатиты, 1986. С. 98-101.

87. Кузнецова Е.С., Гимельбрант Д.Е. Дополнение к флоре лишайников Нижнесвирского заповедника // Новости систематики низших растений. 2002. Т. 36. С. 144-150.

88. ЛиппмааТ.М. О синузиях/А Советская ботаника. 1946. Т. 14. №3. С. 139-145.

89. Магомедова М.А. Сукцессии сообществ литофильных лишайников в высокогорьях Северного Урала // Экология. 1979. №3. С. 29-38.

90. Магомедова М.А. Сукцессии сообществ литофильных лишайников в высокогорьях Северного Урала: Автореф. дис. канд. биол. наук. Свердловск, 1980. 26 с.

91. Магомедова М.А. Лишайниковый покров высокогорий Северного Урала // Растительные сообщества Урала и их антропогенная деградация. Свердловск, 1984. С. 91-101.

92. Магомедова М.А. К вопросу о роли лишайников в горных экосистемах // Грибы и лишайники в экосистеме. Рига, 1985. С 80-82.

93. Магомедова М.А. Лишайники как компонент северных экосистем и объект мониторинга // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Тр. совещ. СПб., 1996. Т. 16. С. 105-121.

94. Магомедова М.А. Лишайники как компонент растительного покрова арктических и боре-альных высокогорий: Автореф. дис. докт. биол. наук. Екатеринбург, 2003. 50 с.

95. Мазинг В.В Теоретические и методические проблемы изучения структуры растительности. Тарту, 1969. 96 с.

96. Макарова И.И., Катенин А.Е. Эколого-ценотическая характеристика лишайников нижнего течения р. Амгуэмы // Бот. журн. 1979. Т. 64. №10. С. 1443-1451.

97. Макарова М.А. Пространственное распределение растительности в сельгово-ложбинном ландшафте Северо-Западного Приладожья // Материалы VIII молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге. СПб., 2004. С. 176.

98. Макрый Т.В. Лишайники Байкальского хребта. Новосибирск, 1990. 200 с.

99. Малышева Н.В. Лишайники окрестностей Санкт-Петербурга. 4. Современное состояние и изменение видового состава лишайников за 90 лет в пос. Репино (б. Куоккала) и его окрестностях // Новости систематики низших растений. 1999. Т. 33. С. 142-153.

100. Малышева Н.В. Лишайники окрестностей Санкт-Петербурга. 5. Изменение видового состава лишайников парка «Осиновая роща» за 200 лет // Новости систематики низших растений. 2001. Т. 34. С. 162-166.

101. Малышева Н.В., Луке Ю.А., Латманизова Т.М. Лишайники Дендрологического парка «Отрадное» Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (Карельский перешеек, Ленинградская область) // Новости систематики низших растений. 2002. Т. 36. С. 169-181.

102. Мартин Ю.Л. Формирование лишайниковых синузий на моренах ледников Полярного Урала: Автореф. дис. канд. биол. наук. Свердловск, 1967. 24 с.

103. Мартин Ю.Л. О методике исследований динамики лишайникового покрова высокогорий // Материалы III Закавказской конференции по споровым растениям. Тбилиси, 1968. С.240-243.

104. Мартин Ю.Л. Анализ межвидовых взаимоотношений в лишайниковых синузиях // Количественные методы анализа растительности. Тарту, 1969а. С. 67-70.

105. Мартин Ю.Л. Ординационные методы в лихеноценологии // Количественные методы анализа растительности. Тарту, 19696. С. 83-86.

106. Мартин Ю.Л. Заметки о лихенофлоре и основных синузиях лишайников стационара «Харп» // Споровые растения Урала. Тр. института экологии растений и животных. 1970. Вып. 70. С. 134-139.

107. Мартин Ю.Л. О сопряженности между видами в лишайниковых синузиях // Применение количественных методов при изучении структуры фитоценозов. М, 1972. С. 96106.

108. Мартин Ю.Л. Динамика лишайниковых синузий и их биогеохимическая роль в экстремальных уловиях среды: Автореф. дис. докт. биол. наук. Свердловск, 1987. 32 с.

109. Мартин Ю.Л., Волкова A.M. Математическое выделение элементарных единиц эпилит-ных лишайниковых сообществ // Проблемы изучения грибов и лишайников. Тарту, 1965. С. 186-189.

110. Мартин Ю.Л., Тевет Дж. Т. Структурная концепция сукцессии лишайниковых группировок // Тезисы докладов симпозиума микологов и лихенологов Прибалтийских республик и Белоруссии. Таллинн, 1988. С. 145-149.

111. Мережковский К.С. К познанию лишайников севера России // Приложения к протоколам заседаний общества естествоиспытателей. Казань, 1904. 15 с.

112. Мережковский К.С. К познанию лишайников окрестностей Ревеля. Казань, 1909. 37 с.

113. Методические указания по проведению летней практики по ботанической географии и почвоведению. Ч. 1: Природные особенности Приладожской и Саблинской учебно-научных станций СПбГУ. СПб.,1999. 192 с.

114. Миняев Н.А. Структура растительных ассоциаций. M.-JL, 1963.

115. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности. М., 2000. 264 с.

116. Михайлова И.Н. Эпифитные лихеносинузии лесов Среднего Урала в условиях аэротехногенного загрязнения: Автореф. дис. канд. биол. наук. Екатеринбург, 1996. 24 с.

117. Молчанов А.А. Лес и климат. М., 1961. 280 с.

118. Мучник Е.Э. Особенности пространственного распределения лишайников и типичные ли-хеносинузии Усманского бора (Воронежская область) // Бот. журн. 1994. Т. 79. № 12. С. 40-16.

119. Мучник Е.Э. Лихенофлора Центрального Черноземья: таксономический и эколого-географический анализы, вопросы охраны: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Воронеж, 2003. 40 с.

120. Никольский П.Н. Лишайниковые формации Медведского бора // Изв. главного бот. сада СССР. 1928. Т. 27. С. 5-6.

121. Никонов В.В., Лукина Н.В. Влияние ели и сосны на кислотность и состав атмосферных выпадений в северо-таежных лесах индустриально-развитого региона // Экология. 2000. №2. С. 97-105.

122. Нильсон Э.М., Мартин Л.Н. Эпифитные лишайники в условиях кислого и щелочного загрязнения // Взаимодействие леснх экосистем и атмосферных загрязнителей. Ч. 2. Таллинн,1982. С.88-100.

123. Ниценко А.А. К вопросу о границе среднетаежной и южнотаежной подзон в пределах Ленинградской области // Бот. журн. 1958. Т. 43. №5. С. 684-694.

124. Ниценко А.А. Геоботанический очерк территории Ладожской станции Ленинградского Университета // Очерки растительности Ленинградской области. Л., 1959. С. 111' 136.

125. Ниценко А.А. Хозяйственно-геоботаническое районирование Ленинградской области. Л., 1964. 128 с.ц. Норин Б.Н. О зональных типах растительного покрова в Арктике и субарктике // Бот.журн. 1966. Т. 51. № Н.С. 1547-1563.

126. Норин Б.Н. О функциональной структуре растительных группировок лесотундры // Бот. журн. 1970. Т. 55. №2. С. 170-189.

127. Норин Б.Н. Структура растительных сообществ восточноевропейской лесотундры. JL, 1979. 200 с.

128. Норин Б.Н. Растительный покров: ценотическая организация и объекты классификации // Бот. журн. 1983. Т.68. №11.С. 1449-1455.

129. Норин Б.Н. Ценоячейка, синузия, ценом, растительное сообщество проблемные вопросы теории фитоценологии // Бот. журн. 1987. Т. 72. №10. С. 1297-1309.

130. Окснер A.M. До вивчення флори обрюникш каменястих виходт Укра'ши. Кшв, 1927. 62 с.

131. Окснер A.M. Взаемовщношення м1ж лишайниками в лгготичних угрупованнях степових заповщншав УкраТни // Укр. бот. журн. 1961. Т.18. №6. С.64-73.

132. Окснер A.M. Епшиш угруповання лишайникГв степового заповГдника Кам*яш Могили на УкраТни // Укр. бот. журн. 1962. Т. 19. №1. С. 72-83.

133. Окснер A.M. Определитель лишайников СССР. Вып.2. Морфология, систематика и географическое распространение. JT., 1974. 284 с.

134. Окснер A.M. Флора лишайншав Украши. Кшв, 1956-1993. Т. 1. 1956. 495 с. Т. 2. Вып. 1. 1968. 500 с. - Т. 2. Вып. 2. 1993. 542 с.

135. Опекунова М.Г. Фитоиндикация современного состояния экосистем Северо-Западного Приладожья // Длительные изменения и современное состояние ландшафтов При-ладожья. СПб., 1995. С. 49-59.

136. Определитель лишайников России СПб., 1996-2003. Вып. 6. 1996. 203 с. Вып. 7. 1998. 166 с.-Вып. 8.2003.277 с.

137. Определитель лишайников СССР. Л, 1971-1978. Вып. 1. 1971. 410 с. Вып. 3. 1975.275 с. - Вып. 4. 1977. 343 с. - Вып. 5. 1978. 303 с.

138. Петровский В.В. Синузии как формы совместного существования растений. // Бот. журн. 1961. Т. 46. №11. С. 1615-1627.

139. Питеранс А.В. Флора лишайников долины нижнего течения реки Даугавы: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1965. 22 с.

140. Природная среда побережья и акватории Финского залива (район порта «Приморск»). СПб., 2003. 128 с.

141. Пристяжнюк С.А. Лишайники и их ценотическакя роль в растительном покрове подзоны субарктических тундр полуострова Ямал: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1996. 22 с.

142. Пристяжнюк С.А. Синузии напочвенных лишайников субарктических тундр полуострова Ямал // Бот. журн. 2001а. Т. 86. №5. С. 30-38.

143. Пристяжнюк С.А. Сравнительный анализ напочвенных лишайниковых синузии в субарктических тундрах полуострова Ямал// Бот. журн. 20016. Т. 86. №7. С. 15-25.

144. Новости систематики низших растений. 19656. Т.2. С. 207-217. Рябкова К.А. О синузиях лишайников в условиях темнохвойной тайги (Северный Урал) // Материалы III Закавказской конференции по споровым растениям. Тбилиси, 1968. С. 243-245.

145. Савич В.П. Из жизни лишайников юго-западной части Петербургской губернии и приле-гающией части Эстляндской // Тр. Имп. СпбОЕ. Отд. бот. 1909. Т. 40. Ч. 4. Вып. 2. С. 112-172

146. Савич В.П. К изучению лишайниковых формаций и лишайников Восточного Болотного района Псковской губернии // Изв. Имп. Ботанического сада. 1913. Т. 13. Ч. 5-6. С. 132-148.

147. Савич В. П. К изучению лишайников Новгородской губернии // Изв. Имп. Бот. сада. 1914.

148. Т. 14. Приложение 1. 105 с. Савич В.П. Формации споровых растений (преимущественно лишайников) Кисловодского курортного парка и Синих гор (Терской области) // Изв. Имп. Бот. сада. 1916. Т. 16. Вып. 1-2. С. 112-132

149. Савич В.П. Результат лихенологичееких исследований 1923 года в Белоруссии. Минск, 1925. 33 с.

150. Сандер Э.Л. Эпифитные лишайники Лахемааского национального парка // Флора и группировки низших растений в природных и антропогенных экстремальных условиях среды. Таллин, 1984. С. 173-186.

151. Седельникова Н.В. Лихенофлора нагорья Сангилен. Новосибирск, 1985. 180 с.

152. Седельникова Н.В. Лишайники Алтая и Кузнецкого нагорья. Новосибирск, 1990. 173 с.

153. Седельникова Н.В. Лишайники в структуре светлохвойных лесов Алтая и Кузнецкого нагорья// Сибирский экологический журнал. 1993а. №1. С. 18-25.

154. Седельникова Н.В. Лишайники в структуре темнохвойных лесов Алтая и Кузнецкого нагорья//Бот. журн. 19936. Т. 78. № 10. С. 23-31.

155. Седельникова Н.В. Лишайники Западного и Восточного Саяна. Новосибирск, 2001. 190 с.

156. Седельникова Н.В., Седельников В.П. Роль лишайниковых синузий в высокогорных фи-тоценозах северной части Алтае-Саянской горной области // Бот. журн. 1979. Т. 64. №5. С. 671-679.

157. Седельникова Н.В., Седельников В.П. Геоботаническая характеристика ерниковых тундр западной части нагорья Сангилен // Растительные сообщества Тувы. Новосибирск, 1982. С. 183-194.

158. Солдатенкова Ю.П. Малый практикум по ботанике. Лишайники. М., 1977. 124 с.

159. Справочник по климату СССР. Вып. 3. Ч. 1-5. Л., 1966.

160. Степанова В.И. Эпифитный лишайниковый покров ели европейской (Picea abies (L.) Karst.) в еловых лесах южной Карелии: Автореф. дис. . канд. биол. наук. СПб, 2004. 28 с.

161. Сукачев В.Н. Терминология основных понятий фитоценологии // Советская ботаника. 1935. №5. С. 11-21.

162. Сукачев В.Н. О некоторых основных вопросах фитоценологии // Проблемы ботаники. Вып. 1. 1950. С. 449^64.

163. Сукачев В.Н. Основные понятия лесной биогеоценологии // Основы лесной биогеоцено-логии. М., 1964. С. 5—49

164. Сукачев В.Н., Зонн С.В., Мотовилов Г.П. Методические указания к изучению типов леса. М., 1957. 114 с.

165. Сымермаа A.-JI. Экология и ценология эпифитных лишайников в основных типах леса Эстонской ССР: Автореф. дис. канд. биол. наук. Тарту, 1970. 31 с.

166. Тарасова В.Н. Эпифитный лишайниковый покров основных типов сосновых лесов южной Карелии и его формирование: Автореф. дис.канд. биол. наук. СПб, 2000. 28 с.

167. Титов А.Н. Таблицы к определению порошкоплодных лишайников (порядок Caliciales) России // Новости систематики низших растений. 1998. Т. 32. С. 92-110.

168. Томин М.П. Определитель корковых лишайников Европейской части СССР (кроме крайнего севера и Крыма). Минск, 1956. 533 с.

169. Трасс Х.Х Вопросы теоретического обоснования метода синузий в фитоценологии // Изучение растительности острова Сааремаа. Тарту, 1964. С. 82-111.

170. Трасс Х.Х. Лишайниковые синузии как компонент биоценозов (экосистем) // Проблемы изучения грибов и лишайников. Тарту, 1965. С. 207-211.

171. Трасс Х.Х. Некоторые вопросы фитоценологического изучения лишайников // Уч. зап. Латвийского университета. 1966. Ботаника. Т. 74. Вып. 2. С. 122-133.

172. Трасс Х.Х. Анализ лихенофлоры Эстонии: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Тарту, 1968. 82 с.

173. Трасс Х.Х Ценоэлементы в растительных сообществах // Теоретические проблемы фитоценологии и биогеоценологии. М., 1970а. С. 184-193.

174. Трасс Х.Х. Элементы и развитие лихенофлоры Эстонии // Уч. зап. Тартусского государственного университета. 19706. Труды по ботанике. Вып. 268. 9. С. 5-233.

175. Трасс Х.Х. Некоторые вопросы изучения лишайниковых синузий Арктики // Брио-лихенологические исследования высокогорных районов и севера СССР. Апатиты, 1981. С. 70-73.

176. Урбанавичене И.Н. Лишайники Байкальского заповедника: Автореф. дис. . канд. биол. наук. СПб, 1997. 18 с.

177. Урбанавичюс Г.П. Биогеографические закономерности формирования флоры лишайников Южного Прибайкалья: Автореф. дис. канд. геогр. наук. М., 1999. 20 с.

178. Урбанавичене И.Н., Урбанавичюс Г.П. Лишайники Populus suaveolens (Salicaceae) В Южном Прибайкалье // Бот. журн. 1999. Т. 84. № 1. С. 30^4.

179. Херманссон Я., Пыстина Т.Н., Кудрявцева Д.Н. Предварительный список лишайников

180. Achti Т., Oksanen J. Epigeic lichen communities of taiga and tundra regions // Vegetatio. 1990. Vol. 86. P. 39-70.

181. Barkman J.J. Phytosociology and ecology of cryptogamic epiphytes. Assen, 1958. 628 p. Barkman J.J., Moravec J., Rauschert S. Code of phytosociological nomenclature, 2nd edition //

182. Vegetatio. 1986. Vol. 67. N 3. P. 145-195. Bartok K. Die Flechten und ihre Rolle in den Fichtenwaldern Sibenbiirgens // Stafia. 1996. Vol. 45. S. 19-29.

183. Beckelhimer S.L., Weaks Т.Е. Effects of water transported sediment on corticolous lichen communities//Lichenologist. 1986. Vol. 18. 339-347.

184. Bibinger H. Sociologische Gliderung der bartflechtenreichen Epiphytenfereine des Bud-schwarzwaldes // Herzogia. 1970. N 2. S. 1-24.

185. Bornkamm R. Die Bunte-Erdflechten-Gesellschaft im sudwestlichen Harzvorland. Ein Beitrag zur floristichen Soziologie von Kryptogamengesellschaften // Ber. Deutsch. Bot. Gesell. 1958. Vol. 71. N7. S. 253-270.

186. Brackel W., von. Epiphytische Moos- und Flechten- Gesellschaften auf der Ehrenburg bei For-heim // Hoppea. 1994. Vol. 55. S. 561-579.

187. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. Grundziige der Vegetationskunde. Wien, 1951. 632 p.

188. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. Grundziige der Vegetationskunde. Wien, 1964. 865 p.

189. Coppins B.J. A taxonomic study of the lichen genus Micarea in Europe // Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.). Bot. ser. 1983. Vol. 11 N 2. P.7-112.

190. Crespo A. Vegetation liquenica epifita de los pinares de la sierra de Guadarrama // Anales Inst. Bot. Antonio Jose Cnavanilles. 1974. Vol. 31. P. 5-13.

191. Crespo A. Vegetation liquenica epifita de los pisos mediterraneo de meseta у montano iberoatlantico de la Sierra de Guadarrama // Anales Inst. Bot. Antonio Jose Cnavanilles. 1975. Vol. 32. P. 185-197.

192. Crespo A., Barreno E. Sobre las comunidades terricolas de liquenes vagantes (Sphaerothallio-Xanthoparmelion vagantis al. nova) // Acta Bot. Malacitana. 1978. N 4. 55-62.

193. Culberson C.F., Kristinsson H.A. A standartized method for the indentificacion of lichen product // J. Chromatogr. 1970. Vol. 46. N 3. P. 85-93.

194. Culberson W.L. The corticolous communities of lichens and bryophytes in the upland forests of northern Wisconsin// Ecol. Monog. 1955. Vol. 25. N 2. P. 215-231.

195. Culberson W.L. Variation in the pine-inhabiting vegetation of North Carolina // Ecology. 1958. Vol. 39. N 39. P. 23-28.

196. Curtris J.T. A prairie continuum in Wisconsin// Ecology. 1959. Vol. 36. N 3. P. 558-566.

197. Daniels F.J.A. Vegetation of the Angmagssalik district Southeast Greenland III Epilithic Mac-rolichen communities // Meddelelser om Granland. 1975. Bd. 198 N 3. P. 1-32.

198. Daniels F.J.A. Lichen communities on stumps of Pinus sylvestris L. in the Netherlands // Phyto-coenologia. 1983. Vol. 11. P. 431-444.

199. Daniels F.J.A. Floristic relationship between plant communities of corresponding habitets in southest Greenland and alpine Scandinavia // Vegetatio. 1985. Vol. 59. P. 145-150.

200. Daniels F.J.A, Biermann R., Bredei' C. Uber Kryptogamen-Synusien in Vegetationskomplexen binenlandischer Heidelandschaften // Ber. Reinh.-Tiixen Ges. 1993. N 5. S. 199-219.

201. Drehwald U. Die Pflanzengesellschaften Nidersachsens. Bestandentwicklung, Gefahrderung und Schutzprobleme. Flechtengesellschaften // Naturschutz und Landschaftspflege in Nider-sachsen. 1993. Hf. 20/10. S. 1-122.

202. Du Rietz G. E. Zur Kenntnis der flechtenreichen Zwergrauchheiden im kontinentalen Sudnor-wegen // Svenska Vaxtsociologiska Sallskapets Handlingar IV. 1925. 80 s.

203. Du Rietz Vegetationsforschunt auf soziationsanalitoschen Grundlage // Abderhalden handbuch der biologischen Arbeitsmethoden. 1930. Abt. 11. T. 5. S. 293-480.

204. Duvigneaud P. Les associations epiphyphytiques de la Belgique // Bull. Soc. Roy. Bot. Belg. 1942. T. 74. Fasc. 1-2. P. 32-53.

205. Egea J.M. Las comunidades liquenicas saxicolas, ombrofobas, litorales, del suroeste de Europa у norte de Africa (Roccelletea phycopsis classis prov.) // Studia Geobot. 1989. Vol. 9. P. 73-151.

206. Egea J.M., Llimona X. Las comunidades de liquenes de las rocas siliceas no volcanicas del SE de Espana // Acta Bot. Barcinonensia. 1987. N 36. P. 1-123.

207. Egea J.M., Llimona X. La flore et la vegetation licheniques des laves acides du pare naturel de la Sierra del Casbo de Gata (SE de l'Espagne) et des regions voisines // Bull. Soc. Linn, de Provence. 1994. Vol. 45. P. 263-281.

208. Egea J.M., Llimona X. Sobre la Flora у Vegetation Liquenicas de las Lavas basicas del sureste de Espana // Acta Bot. Malacitana. 1997. Vol. 22. P. 5-11.

209. Eriksson O.E., Baral H.-O., Currah R.S., Hansen K., Kurtzman C.P., Rambold G., Laessoe T. Outline of Ascomycota 2003. Myconet. 2003. Vol. 9. P. 1-89.

210. Fabiszevvski J. Associations de lichens arboricoles dans les forets des Sudetes Orientales // Vegetatio. 1967. Vol. 15. P. 137-165.

211. Fabiscewski J. Les lichens du massif Snieznik et des Montagnes Bialski dans les Sudetes Orientales. // Monograph. Bot. 1968. Vol. 26. S. 116-125.

212. Feldfoldy L. Szociologiai vizsgalatok az Ohat-erdo epiphyton vegetaciojan (Soziologische Untersuchungen an der Epiphytenvegetation des Ohater Waldes) // Tisia. 1943. N 6. P. 43-58.

213. Follmann G. Eine dornbewohhnende Flechtengesellschaft der zentralchilischen Sukkulenten-formationen mit kennzeichnender Chrysotrix noli-tangere // Ber. Deutsch. Bot. Gesell. 1960. Bd. 73. Hf. 10. S. 449-462.

214. Follmann G. Ein epipetrische Flechtengesellschaft der zentralchilenischen Hochkordiellere mit kennzeichnendem Neuropogon acromelanus (Stirt.) Lamb // Ber. Deutsch. Bot. Gesell. 1965. Bd. 78. Hf. 6. S. 247-261.

215. Frey E. Die Beriicksichtigung der Lichenen in der sociologischen Pflanzengeographie, speziell in der Alpen // Verhandlungen der Naturforschenden Gesellschaft in Basel. 1923. Bd. 35. Tl. l.S. 304-320

216. Frey E. Bemerkungen iiber die Flechten vegetation Skandinaviens, verglichen mit derjenigen der Alpen // Veroffentlichungen des Geobotanischen Institutes Riibel in Zurich. 1927. Hf. 4. S. 210-259.

217. Galinou M.-A. Recherches sur la flore et le vegetation de lichens epiphytes, en foret de Mayenne

218. Acta Bot. Acad. Sci. Hungaricae. 1968. T. 14. F. 1-2. P. 19-40. Galle L. Die Flechtenvegetation und Flechtenzonosen des Arboretums in Szarvas // Acta Biol.

219. Szeged. 1970a. Vol. 16. N 3-4. P. 43-49. Galle L. Die Flechtenvegetation in den Friedhofen von Szeged // A Mora Ferenc Museum

220. Evkonyve. 19706. N 1. P. 77-91. Galle L. Die Flechtenvegetation der Eschenbaumstamme langs der Theiss // Tiscia. 1973. Vol. 8. P. 41-42.

221. Galle L. Die flechtenvegetation der Jugoslawichen Woiwodina // A Mora Ferenc Muzeum

222. Evkonyce. 1974. Vol 75. N 1. P. 271-297. Galloe O. The lichen flora and lichen vegetation of Island // Arbejder fra den botaniske Have i

223. Hale M. E. Phytosoeiology of eortieolous cryptogams in the upland forests of southern Wisconsin//Ecology. 1955. Vol. 36. N l.P. 45-63.

224. Handbook of vegetation science. Part V. Ordination and classification of communities. Hague, 1973.738 p.

225. Hawksvvorth D.L. Mycologist's Handbook. England, 1974. 232 p.

226. Hayren E. Uber die Landvegetation und Flora der Meeresfelsen von Tvarminne // Acta Soc. Fauna Flora Fennica. 1914. Vol. 39. 193 s.

227. Hilitzer A. Etude sur la Vegetation Epiphyte de la Boheme // Publ. Fac. Sci. L'Univ. Charles. 1925. Vol. 41. 202 p.

228. Hilmo O. Distribution and succession of epiphytic lichens on Picea abies branches in a boreal forests, central Norway // Lichenologist. 1994. Vol. 26. P. 149-169.

229. Holien H. The lichen flora on Picea abies in a suboceanic spruce forest area in Central Norway with emphasis on the relationship to site and stand parameters // Nordic J. Bot. 1997. Vol. 17. P. 55-76.

230. Holien H. Lichens in spruce forest stand of different succesional stages in central Norway with emphasis on diversity and old growth species // Nova Hedwigia. 1998. Vol. 66. P. 283325.

231. Horikawa Y., Kobayashu K. Bryophyte and lichen communities on the floor of Pinus pumila scrubs in the alpine region of central Japan Alps // Hikobia. 1965. N 4. P. 290-301.

232. Hosokawa T. On the nomenklature of Aerosynusia // Bot. Mag. Tokyo. 1951. Vol. 64. P. 755756.

233. Hosokawa T. On the Campnosperma forests of Kusaie in Micronesia, with special reference to the community units of epiphytes // Vegetatio. 1954. Vol. 5-6. P. 351-360.

234. Hosokawa T. Ecological studies of tropical epiphytes in forest ecosystem // Recent Advances in Tropical Ecology. Under the auspices of International Society for Tropical Ecology. Va-ranasi, 1967. P. 482-501.

235. Hosokawa Т., Omura M., Nishihara Y. Grading and integration of epiphyte communities // Jap. J. Ecol. 1957. Vol. 7. N 3. P. 93-98.

236. Hult K. Forsok till analytisk behandling af Vaxtformationerna // Medd. Soc. Fauna Flora Fennica. 1881. Vol. 8. S. 1-155.

237. Hult R. Die alpinen Pflanzenformationen des nordlichen Finnlands // Medd. Soc. Fauna Flora Fennica. 1887. Vol. 14. P. 153-228.

238. Hurka H., Winkler S. Statistische Analyse der rindebewohnenden Flechtenvegetation einer Allee Tubingens//Flora. 1973. Bd. 162. S. 61-80.

239. Hyvarinen M., Halonen P., Kauppi M. Influence of stand age and structure on the epiphytic lichen vegetation in the middle-boreal forests of Finland // Lichenologist. 1992. Vol. 24. P. 165-180.

240. Jaccard P. Lois de distribution florale dans la zone alpine // Bull. Soc. Vaud. Sc. Nat. 1902. Vol. 38. P. 69-130.

241. James P.W., Hawksworth D.L., Rose F. Lichen Communities in the British Isles: A Preliminary

242. Kalb K. Kelchflechtengesellschaften des Adelegg-Massivs // Ber. Bayer. Bot. Ges. 1969. Bd. 41. P. 69-71.

243. Kerner A. Das Pflanzenleben der Donaulader. Innsbruck, 1863. 452 s.

244. Kihlmann A.O. Pflanzenbiologische Studien aus Russisch Lappland // Acta Soc. Fauna Flora

245. Klement O. Die Flechten vegetation des Siebengebirges und des Rodderberges // Decheniana. 1959a. Beihf. 7. S. 5-56.

246. Klement O. Zur Sociologie subarctischer Flechtengesellschaften // Nova Hedwigia 1959b. Bd. 1(2). S. 131-156.

247. Klement O. Ein flechtensoziologischer Streifzug durch das Fimbertal // Decheniana. 1964. Bd.

248. Kulczynski S. Die Pflancenassocionen der Pieninen // Bui. Acad. Polon. Sc. Lettr. Ser. B. 1927. S. 57-203.

249. Kupfer-Wesely E., Turk R. Epiphytische Flechtengesellschaften im Trauviertel // Stafia. 1987. Vol. 15. S. 1-138.

250. Niedersachsens // Int. J. Mycol. Lichenol. 1992. N 5. P. 81-97. Nakanishi S. The epiphytic communities in the alpin zone of middle Honshu, Japan. // Jap. J.

251. Bot. 1966. Vol. 19. N 2. P. 231-254. Nimis P.L. Epiphytic lichens vegetation in the Lumiei-Valley (Carnian Alps) // Gortania Atti

252. Mus. Friul. StoriaNat. 1982. Vol. 3. P. 123-142. Nimis P.L. Phytogeography and ecology of epiphytic lichens at the southern Rim of the clay belt

253. N-Ontario, Canada) // Bryologist. 1985. Vol. 88. N 4. P. 315-324. Nimis P.L. Schiavon L. The epiphytic lichen vegetation of the tyrrhenian coasts in central Italy //

254. Annali Bot. 1986. Vol. 14. P. 1-67. Nimis P.L. Developments in lichen community studies // Lichenologist. 1991. Vol. 23. N 3. P. 215-225.

255. Ochsner F. Studien iiber die Epiphytenvegetation der Schweiz // Jahrb. St. Gallischen Naturw.

256. Gesellsch. 1928. Bd. 63. N 2. S. 1-106. Omura M., Nishihara Y., Hosokawa T. On the epiphyte communities in beech forests of Mt.

257. Hiko in Japan. // Rev. Bryol. Lichenol. 1955. Vol. 24. N 1-2. P. 59-68. Ordination and classification of communities Part V. Handbook of vegetation science. Hague, 1973.736 р.

258. Ovstedal D.O. Lichen communities on Alnus incana in North Norway // Lichenologist. 1980. N 12. P. 189-197.

259. Great Britain and Ireland. London, 1992. 710 p. Rasanen V. Die Flechtenflora der nordliehen Kiistengegend am Laatokka-See // Annal. Bot. Soc.

260. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo. 1939. Vol. 12. N 1. P. 1-240. Red Data Book of East Fennoscandia. Helsinki, 1998. 351 p.

261. Ritter-Studnicka H., Klement O. Uber Flechtenarten und deren Gesellschaften auf Serpentin in

262. Bosnien// Osterr. Bot. Z. 1968. Bd. 115. P. 93-99. Roux C. Complement a l'etude ecologique et phytosociologique des peuplements licheniques saxicoles-calcicoles du SE de la France // Bull. Mus. d'Hist. Natur. Marseille. Vol. 38. 1978. p. 65-186.

263. C. 1956. Vol. 10. P. 87-91. Saag L., Saag A. The genus Lepraria (Lichenes imperfecti) in Estonia // Folia Cryptogamica

264. Sommer W.-H. Die flechtenvegetation des Naturschutzgebietes "Heiliger Hain" nordlich Gifhorn // Herzogia. 1972. Bd. 2. S. 291-304. Spenling N. Flechten und Flechtengesellschaften des Waldviertels // Herzogia. 1971. Vol. 2. S. 161-230.

265. Stotler R.E. Saxicolous Bryophyte and Macrolichen Associacions in Southern Illinois 1. Little

266. Wilmanns O. Epiphytengesellschaften Nordgriechenlands in Vergleich mit denen Mitteleuropas

267. APhyton. 1959. Vol. 8. N 1-2. S. 175-182. Wilmanns O. Rindenbewohnende Epiphytengemeinschaften in Stidwestdetschland // Beitr.

268. Naturk. Forsch. SW-Deutschl. 1962. Vol. 31. S. 87-164. Wilmanns O. Die Flechten- und Moosvegetation des Spitzbergs // Spitzb. Tubing. 1966. Bd. 3. S. 244-277.

269. Wirth V. Neue und wenig beachtete Silikatflechten-Gemeinschaften Mitteleuropas // Herzogia.1969a. Bd. l.P. 195-208. Wirth V. Standorte und Soziologie seltener Flechten im Schwarzwald // Nova Hedwigia. 1969b. Vol. 17. S. 157-201.

270. Wirth V. Die Silicatflechten-Gemeinschaften im ausseralpinen Zentraleuropa // Dissertat. Bot. 1972. N 17. P. 1-306.

271. Wirth V. Zur Flechtenvegetation und -flora der westlichen randgebirge der Oberrheinischentiefebene // Nova Hedwigia. 1974. Bd. 25. Hf. 1-2. S. 349^06. Wirth V. Die Flechten Baden-Wurttembergs. Stuttgart, 1995. 1006 s

Информация о работе

Лебедева, Мария Юрьевна
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2005
ВАК 03.00.24

Диссертация

Эпифитные лихеносинузии хвойных лесов северо-востока Карельского перешейка - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы