Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эпифитные лизеносинузии лесов Среднего Урала в условиях аэротехногенного загрязнения

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эпифитные лизеносинузии лесов Среднего Урала в условиях аэротехногенного загрязнения"

" " ' На правах рукописи

УДК 574.4:504 05+582-29

МИХАЙЛОВА Ирина Нмкопаепна

ЭПИФИТНЫЕ ЛИХЕНСЮИНУЗИИ ЛЕСОВ СРЕДНЕГО УРАЛА В УСЛОВИЯХ АЭРОТЕХНОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ

03.00.16-экология

Автореферат диссертации на соискание ученой стелен» кандидата биологических наук

Екатеринбург 1996

Работа выполнена в Институте эшлоши растений и животных Уральского отделения Российской Акадаыии Наук.

Неумный руководитель:

панд ид от биологических наук Шгоыедова И А,

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук ЕДахнес А.К.

кандидат биологических наук Ркбкоса (СА.

Ведущая организация:

Ботанический Институт иы.ВЛ.Коыарова Российской Академии Наук

Защита состоится • /9 • мояЪря> 1996 г. в ^ часов на заседании диссертационного совета Д 002.05.01 8 Институте экологии растений и животных УрО РАН по адресу: 620144 г.Екатеринбург, ул.8 Марта, 20Z

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии растений и животных УрО РАН.

Автореферат разослан "Лв • г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук Нифонтова М.Г.

т

Общая характеристика работы

Актуальность темы. В условиях усиливающегося антропогенного влияния на окружающую среду возрастает необходимость оценки степей» нарушенное™ природных комплексов. Традиционным объектом для работ а области биоиндикации и экологического мониторинга являются эпифитные лишайники. Высокая чувствительность позволяет использовать их для диагностики первых стадий поражения экосистем, когда реакция других компонентов еще не выражена.

Средний Урал с точки зрения лихенологаи обладает определенной спецификой. Высокая концентрация промышленных предприятий, существующая на протяжении длительного периода времени, обусловила создание высокого регионального уровня загрязнения атмосферы, что усугубляет природную бедность лихенофлоры и приводит к резкому уменьшению покрытия, биомассы и других количественных параметров лишайникового покрова. В связи с этим разработанные х настоящему времени методики лихеноиндикации для использования в данном районе требуют значительной переработки. Практика лихеноиндикации требует возможности работы с форофитами различных видов и в древостоях розного возрсста. Для разработки методик и адаптации имеющихся необходимо знениэ особенностей строения и формирования эпифитных лмхеносинузкй как а естественных, так и в нарушенных местообитаниях.

Цель и задачи работы, Цель данной работы - научение состава, структуры и процесса формирования эпифитных лихеносинузмй и закономерностей их техногенной трансформации. О соответствии с поставленной целью в задачи исследования входило:

1) изучение состава и структуры эпифитных лихеносинузнй а естественных и нарушенных р^естообитсниях;

2) изучение процесса формирования зпифитного покрова в естественных и нарушенных местообитаниях;

3) изучение параметров дозовых зависимостей интегральных характеристик эпифитного покрова основных лесообразующих пород;

4) изучение процесса аккумуляции токсикантов в коре форофнтов и оценка ее влияния на состав, структуру и процесс формирования эпифитных лихеносинузий.

Научная новизна работы. Впервые показаны закономерности техногенной трансформации эпифитного лишайникового покрова лесов Среднего Урала. Впервые описан процесс формирования эпифитных лихеносинузий темнохвойных'лесов Среднего Урала и его изменение в условиях техногенной нагрузки. Впервые показано изменение интенсивности конкурентных отношений в ходе формирования лихеносинузий при разной степени токсической нагрузки. Впервые на значительном статистическом материале показана форма дозовых зависимостей интегральных параметров эпифитного лишайникового покрова.

Практическая ценность работы. Разработаны рекомендации по использованию параметров эпифитного лишайникового покрова в целях экологической диагностики и нормирования в условиях промышленных районов Среднего Урала.

Апробация работы. Основные положения работы докладывались на: Всесоюзной конференции "Экологические проблемы охраны живой природы" (Москва, 1990), Всесоюзной школе-семинаре "Проблемы устойчивости биологических систем" (Севастополь, 1992), V конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 1994).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, Б глав, выводов, списка цитируемой литературы и приложения. Изложена на 148 страницах машинописного текста и содержит 30 таблиц (из них 6 в приложении) и 29 рисунков. В списке литературы 161 источник, в том числе 63 отечественных и 98 зарубежных.

Содержание работы

Глава 1. Характеристика района исследования

Исследования проводились на западном склоне Среднего Урала в подзоне южной тайги. Экспериментальный полигон расположен в зоне действия выбросов Среднеуральского медеплавильного завода (СУМЗа). На момент проведения работ (1990-93 гг.) завод функционировал около 50 лет. Основные поллютанты - S02 и тяжелые металлы. При подобной структуре выбросов основной причиной поражения лишайников является двуокись серы; пыль тяжелых металлов лишь усугубляет ее действие (Горшков, 1990; LeBlanc, Rao, 1975).

Глава 2. Материал и методика

Выбор пробных площадей. Общие закономерности техногенной трансформации эпифитных лихеносинузий изучены на 68 временных пробных площадях, расположенных в узлах километровой сетки размерами 5x20 км в направлении, противоположном господствующим ветрам. Представлены главным образом березовые и сосновые травяные леса и елово-лихтовыс и пихтово-еловые травяные и зеленомошно-кисличные леса на серых лесных и бурых горно-лесных почвах.

На основе маршрутных исследований были выбраны три стационарные площади, характеризующие основные стадии трансформации апифитного покрова (4.5, 7 и 30 км от источника эмиссии). Площади расположены в одинаковых элементах рельефа (нижняя чаоть склона); исходно на них представлен один тип леса - елово-пихтовый липняковый на серых лесных почвах.

Описание лихеносинузий проводилось в соответствии с общепринятыми в лихеноиндикационных исследованиях методиками. На каяздом дереве отмечали количество присутствующих видов, проективное покрытие на основании ствола и высоте 13 м, высоту поднятия по стволу Hypogymnia pftysodus Проективной покрытие определяли с помощью квадрат-сетки 10x10

см со стороны максимума. На каждой временной площади выполнено описание лишайникового похрова 20 деревьев вида, преобладающего в дриасстое: сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.), береза (Betula spp.), ель снЗярская (Picea obovata Ldb.). С 5 деревьев хвойных пород на каждой площади собраны образцы верхнего слоя коры для химического анализа.

Для изучения процесса Формирования эпифитного покрова использован косвенный метод (Александрова, 1964), позволяющий анализировать закономерности сукцессионных рядов на осново данных о составе и структуре ликеносинузий не разновозрастных форофитах. Формирование синузий изучали на стационарных площадях на стволах пихты сибирской (Abies sibirica Ldb.) и ели сибирской. Модельные деревья подбирались таким образом, чтобы составить равномерный возрастной ряд, охватывающий промежуток от 25 до 140 лет. Возраст деревьев определен дендрохронологическим методом. На каэдой пробной площади выполнено описание лишайникового покрова 70-100 деревьев каадого вида. С 20-25 деревьев каждого веда собраны образцы пархнаго слоя коры и слоевища Hypogymnia physodes для химического анализа.

Для изучения межвидовых отношений использовали классификационную схаму Ю.Л.Мартина (1967) Учет межвидовых отношений проводился на двух участках ствола: от основания до высоты 0.5 м и на высоте 1-1.5 м по всей, окружности стволе. По материалам описаний вычислены коэффициенты сфессивности (Мартин, 1967).

Химические анализы. Пробоподготовка и анализ образцов коры и лишайников проведены в лаборатории экологической диагностики и нормирования ИЭРиЖ УрО РАН. Определена кислотность водной вытяжки коры потенциометрическим методом, а также валовое содержание тяжелых металлов (Pb, Zn, Си, Cd) в коре и лишайниках методом атомно-вбсорбционной спектрофотометрии.

Математическая обработка материала. Для математической обработки

материала применяли стандартные статистические процедуры (Зайцев, 1984).

Для аппроксимации дозовых зависимостей параметров лихеносинузий

использовали уравнение логистической кривой:

А-00

У=\-—-rr+ao,

где х - оценка нагрузки, у - оценка параметра, аир- коэффициенты, в0 -минимальный уровень, А - максимальный уровень. Целесообразность его использования для параметров надорганизменных уровней обоснована Е.Л.Воробейчиком с соавт. (1994). Коэффициенты урjbhqhmh определялись итерационным методом численного оценивания Марквардта (процедура реализована в пакете "Statgraphics" для IBM-PS).

Для свертывания информации о загрязнении снегового покрова и почвы использовали индекс, показывающий кратность превышения фонового уровня загрязнения;

Kj=Dj/min[Dj), Di=[Cu]j/(Cu]f+[Pb]i/l[Pblf+[Cd]j/[Cd]f, где Kj - индекс зафязнения ¡-ой площадки, ()j - концентрация элемента на ¡-ой площадке, [ ]f - концентрация местного фона (30 км от завода).

Глава 3. Аккумуляция токсикантов о коре деревьев и слоепищиг лишайникоа

Динамика кислотности коры. Все исследованные форофиты относятся к группе деревьев с кислой корой (Du Rietz, 1945). Кислотность коры ели а районе исследования находится в пределах 2.8-3.7, сосны - 2.84-3.39. На уровне тенденции можно отметить снижение верхней границы диапазона кислотности коры ели (до 3.1) в зоне сильного влияния выбросов (0-4 км). Для относительно "чистых" участков характерен значительный размах значений pH. При этом отмечена достоверная корреляция между кислотностью коры сосны и почны (коэффицишп линойной корреляции 0.57, Р<0.05). Для ели подобная эаиисимость oicyrcmyor Досгонорной связи кислотности коры с кислогноаыо еншопого покров.» но обнаружено

При нсох уровнях ншрузки обнаружена достоверная связь кислотности

коры пихты и ели с возрастом дерева. Наиболее высокие значения рН обнаружены на деревьях моложе 60 лет.

Отсутствие четко выраженного эффекта подкисления коры выбросами медеплавильного комбината, по-видимому, является результатом значительного регионального уровня загрязнения и дальним . переносом газообразных поллютантов, главным образом 502, который является основным источником подкисления.

Аккумуляция тяжелых металлов в коре деревьев. По мере приближения к источнику эмиссии наблюдается закономерное увеличение содержания в коре всех проанализированных металлов. Наиболее резкие изменения наблюдаются в содержании меди (в 10-15 раз по сравнению с фоном) и свинца (3-5-кратное увеличение). Концентрации металлов в коре ели выше таковых в коре пихты на всем исследованном градиенте, включая контрольные площади. По-видимому, это следует связывать с особенностями структуры коры ели, обусловливающими се ббльшую удельную площадь поверхности и, соответственно, ббльшую сорбционную способность. По мере приближения к заводу кратность межвидовых различий возрастает (особенно для свинца и меди).

В загрязненной зоне содержание меди и свинца на основаниях стволов ели достоверно выше, чем на высоте 1.3 м; на пихге эта закономерность отмечена также для цинка.

Аккумуляция тяжелых металлов в слоевищах Нуропутша рЬузо(1ез. По маре приближения к источнику эмиссии наблюдается закономерное уваличение концентраций в слоевищах всех проанализированных металлов. Содержание меди увеличивается по сравнению с фоновым уровнем в 4-7 и 911 раз в буферной и импактной зонах соответственно, цинка - в 1.3-2.3 и 1.7, свинца - в 3-4 и 3-11. кадмия - в 1.6-1.8 и 1.5 раз.

На контрольной площади обнаружен следующий ряд накоплении металлов в слоевищах: 2г. > Си > РЬ > С<1 Под влиянием токсической нагрузки

происходит изменение соотношения концентраций металлов: на расстоянии 7 км от источника ряд накопления имеет вид Си > Zn > Pb > Cd (для обоих видов форофитов); на расстоянии 4.5 км для ели остается неизменным, а для пихты приобретает вид Си > Pb > Zn > Cd. Согласно литературным данным, меньшая кратность накопления цинка по сравнению с другими металлами обусловлена низкой интенсивностью поглощения его из растворов и большей степенью вымывания из таллома по сравнению с медью и свинцом (Pucket o.a., 1973; Pakarinen е.а., 1978).

Аккумулятивная способность лишайников превышает таковую коры деревьев. На контрольной площади средние значения коэффициента биологического поглощения (отношение концентраций металлов лишайник/кора) находятся в пределах 1-2 (исключение составляет высокий коэффициент поглощения меди на пихте (4.2-14.7 в различных зонах нагрузки). На всем исследованном градиенте нет однозначной зависимости между видом форофита и количественными характеристиками аккумуляции металлов (несмотря на то, что кора форофитов существенно отличается по сорбционной способности). Это, а также факт отсутствия корреляции между концентрациями металлов о коро и слоевищах в загрязненной зоне позволяет предположить, что роль субстрата в аккумуляции лишайниками токсикантоз весьма мала. Предположение согласуется с литературными данными о незначительности транспорта металлов йз коры в организм эпифитов (Rassmusaen, Johnson, 1976).

Глава 4. Общие закономерности техногенной трансформация эпифитнмх лихеносинузий

Характеристика лихеносинузий незагрязненных местообитаний, В работе приведена подробная характеристика лихеносинузий исследованных форофигов, обсуждаются приуроченность видов лишайников к видам деревьев. Исследованные виды деревьев характеризуются достаточно однородным видовым составом лишайников, что определяется

принадлежностью их к одной группе форофитов. В целом лихеносинузии района исследования характеризуются низким видовым разнообразием; ярко выражена монодоминантность. Наиболее бедным составом характеризуется эгшпокров ели (8 видов), пихта, береза и сосна близки по общему количеству видов (13, 14 и 15 соответственно). Для синузий ели отмечена максимальная ал^иабельность количественных характеристик.

Феноменологуя техногенной трансформации лихеносинузии. Основное направление изменений - уменьшение видового разнообразия и покрытия лишайников по мере приближения к источнику выбросов. По степени выраженности этих процессов территория возле завода может быть разделена на несколько последовательно расположенных зон (табл.1), границы между которыми выделяются достаточно четко при сравнении физиономических признаков лишайникового покрова (видовой состав, общее проективное покрытие).

В наиболее загрязненной части градиента (1-3 км) формируется "лишайниковая пустыня", в которую мы включили площади с развитием 5со||'с1озрогит сЫогососсит. В импакпгной зоне лихенофлора представлена 2-4 наиболее .устойчивыми видами (доминирует в синузиях С!ас)оша сошосгаеа, на стволах хвойных к ней присоединяются Нуросепотусе всаЫз и Н.ГпеаН, реже - Нуродутша рЬузо<1ез). Лишайниковый покров сконцентрирован у оснований стволов. На стволах ели и сосны спорадически образуются еннузии на высоте 1.3 м, сложенные Нуросепотусе ГпезИ. Резко повышена степень вариабельности количественных параметров лишайникового покрова. Та», на ели коэффициент вариации видовой насыщенности (среднего количества видов на стволе) возрастает от фоновых 39.5 до 435.9 %. на сосне - ог 21.4 до 69.4 %, на березе - от 18.8 до 49.8 %. Столь же четкие зависимости отмечены для покрытия на основании ствола.

Буферная зона занимает промежуточное положение. Уменьшение большинства параметров лихеносинузий менее сильное, значения некоторых

из них сохраняются на фоновом уровне (например, высота поднятия Нуродутта рИу5ос1ез на сосне). Высок размах показателей: минимальные значения остаются почти на импактном уровне, в то время как максим )льныо

близки к фоновому.

Таблица 1

_Параметры лишайиикового покрова в разных зонах нагрузки_

Параметр Зона нагрузки и ее протяженность

Импактная Буферная Фоновая

(1-9 км) (9-13 км) (>13 км)

Сосна

Количество видов 2-4 4-5 12-15

Видовая насыщенность 0.9-2.8 3.0-4.3 5.0-5.8

Проективное покрытие, %

на основании ствола 21-0.0 10-27 63-74

на высоте 1.3 м 0.0-1.6 0.5-35.0 . 29-75

Высота поднятия, см 0-20 180 180

Бервзо

Количество видов 1-3 2-7 10-14

Видовая насыщенность 0.1-1.0 1.0-4.0 3.6-5.7

Проективное покрытие, %

на основании ствола 1-10 19-78 61-95

на высоте 1.3 м - 0.0 0.0-8.5 0.5-13.0

Высота поднятия, см 0-15 0-70 60-1Б0

Ель

Количество видов 1-4 4-7 6-8

Видовая насыщенность 0.1-0.4 1.1-2.0 2.3-3.1

Проективное покрытие, %

на основании ствола 0.2-22.0 17-61 18-38

на высоте 1.3 м 00 0.0-3.5 0-10

Высота поднятия, см 0-25 0-25 0-70

По степени чувствительности видов выделены три группы токситолерантносги (табл.2). В таблицу включены только наиболоо

распространенные и легкоидентифицируемые виды, которые могут использоваться как индикаторные. Отсутствующий в Таблице ЗсоНсюврогит сЫогососсит мы определяем как индифферентный. Устойчивые виды распространены ча всем полигоне исследований (исключая зону

"лишайниковой пустыни"). Встречаемость их резко снижена по сравнению с фоновой лишь в наиболее загрязненной части градиента - до расстояния 2 км от источника выбросов. Чувствительные виды отсутствуют в наиболее загрязненной части градиента. В импактной й буферной зонах их встречаемость в большей или меньшей степени снижена по сравнению с фоновой. Распространение очень чувствительных видов ограничено фоновой территорией (в отдельных случаях отмечены единичные находки в буферной, реже импактной зонах).

Таблица 2

Группы токситолерантности лишайников

Устойчивые Чувствительные Очень чувствительные

СЫоша соЫосгаеа С.(йдНа(а Нуросепотусе МеаН И.зса1апз Се!гапа р1паа1п С.&ершсо1а СИаепо1Ьеса feгru0inea СЫоп^а (¡тЬг'1а!а Нуродутп1а рЬу80с1е8 1_есапога риПсапБ Рагте1юр51в атЫдиа Вгуопа ¡тр1оха СНаепоШеса 81етопеа С. сЬгу50серИа1а Cladonia сепо(еа Еуегта тезотогрЬа 1тзЬаид1а а1еип1ез 1.ергала ¡псапа РагтеИа Э1!1са{а Узпеа эрр.

Зависимости доза-эффект. Зарегистрированы тесные зависимости между параметрами лишайниковых . группировок и оценками дозы токсической нагрузки (табл.З). Наиболее высокие значения мер связи отмечены для количества видов, видовой насыщенности и покрытия на основании ствола, из форофитов • для сосны, из оценок дозы нагрузки - для расстояния до источника эмиссии. Последнее обстоятельство, вероятно, свлзено с различиями в характере атмосферного переноса отдельных ингредиентов выбросов. Пылевые частицы с адсорбированными на них тяжелыми металлами выпадают сравнительно близко от источника выбросов, тогда как Э02, НР и N0* (определяющие основной токсический эффект для лишайников) имеют значительно больший радиус рассеивания (Василенко и др.. 1985). Поэтому расстояние выступает в данном случае и более

адекватным показателем дозы нагрузки.

Таблица 3

Параметры зависимостей доза-эффехг для" показателей элифиткого лишайникового покрова_

Показатель Расстояние от источииха выбросов, км Содержание металлов в почве, усл.ед.

г™ о Хн : Хп г™ 0 Хв Хн

Сосна

Количество видов 0.85 0.79 124 14.4 -0.72 • 0.54 - -

Видовая насыщенность 0.94 т 0.88 11.8 13.7 -0.80 • 0.65 - -

Покрытие, %:

на основании ствола 0.86 »и 0.89 12.5 15.5 •0.73 0.67 - -

на высоте 1.3 м 0.68 0.42 11.3 13.2 -0.55 0.63 1.83 2.10

Высота поднятия, см 0.87 ♦и 0.85 7.5 13.8 -0.74 0.96 1.95 2.19

Ель

Количество видов 0.74 »«« 0.70 - - -0.67 ««0 0.51 - -

Радовал насыщенность 0.71 999 0.82 - - -0.57 во 0.55 276 6.55

Покрытие, %:

на основании ствола 0.56 0.63 7.7 8.3 -0У9 ее 0.26 3.45 5.50

на высоте 1.3 м 0.29 0.30 - - -0.27 0.52 2.17 2.26

Высота поднятия, см 0.61 • •• 0.59 7.6 9.5 -0.44 * 0.36 2.79 3.14

Береза ■

Количество видов 0.80 0.62 11.8 14.3 -0.68 в»в 0.59 2.14 2.43

Видовая насыщенность 0.86 0.52 10.8 13.2 -0.69 411 0.52 - -

Покрытие, %:

на основании ствола 0.50 « 0.46 4.9 6.1 -0.44 * 0.25 2.20 2.13

на высоте 1.3 и 0.36 0.26 10.4 11.5 -0.36 0.37 1.48 1.52

Высота поднятия, см 0.54 «* _042_ 5.9 8.5 -0.48 • 0.18 221 2.50

Примечание. гху - коэффициент линейной корреляции (уровни значимости: * -5%, " -1%. *" - 0.1%): О - доля объясняемой логистическим уравнением дисперсии; Хн, Хо - абсциссы нижней и верхней критических точек; прочерк означает ситуацию, когда логистическая кривая не выходит но плгио и критические точки находятся он« области реальных значений нагрузки.

Полученные результаты позволяют ранжировать показатели по их информативности, что необходимо для создания системы диагностических признаков. Чем выше разброс средних значений между фадациями нагрузки и чем меньше разброс внутри градаций, тем больше информативность

показателей и тем надежнее можно восстановить значения фактора по значениям признака. При таком понимании информативности (Арманд и др., 1991) ее количественной мерой может выступать Р-отношение Фишера, применяемое в стандартном дисперсионном анализе. Ряды информативности при использовании разных вариантов оценки дозы нагрузки не совпадают, что связано со статистическим, а не функциональным характером связей. Следовательно, для включения в диагностическую систему необходимо выбирать показатели, устойчиво сохраняющие высокую информативность при всех вариантах оценивания дозы. Такой показатель для всех видов форофитов только один - видовая насыщенность. Для сосны и ели достаточно информативно также покрытие на основании ствола, тогда как покрытие на высоте 1.3 м во всех случаях оказалось на последнем месте.

Полученные зависимости доза-эффект можно разделить на два типа. Первый - классическая Б-сбразная кривая с хорошо выраженными верхним и нижним горизонтальными участками (рис. 1а), второй - фрагмент логистической кривой, по внешнему виду напоминающей гиперболу или экспоненту (рис.1б). В последнем случае нахождение абсцисс критических точек логистической функции не имеет Смысла, поскольку они лежат вне области реальных значений дозы токсической нагрузки. Кривые второго типа преобладают при оценивании дозы с помощью содержания металлов в почве. Основной вывод, следующий из анализа зависимостей доза-эффекх, заключается в том, что они существенно нелинейны: до определенного -критического (порогового) - уровня нагрузки параметры лихеносинузий стабильны и их изменчивость определяется естественной мозаичностью природных факторов: когда же критический уровень нагрузки превышен, происходит резкое изменение показателей. Последующее увеличение нагрузки уже не вызывает кардинальных изменений Таким образом, на кривой выделяются три качественно различных участка плавные изменения сменяются резким скачком, который затем виопь переходит в гшаиные

изменения. О, высокой скорости перехода свидетельствует то, что а большинстве случаев он очень резок: расстояние между абсциссами верхиэй и нижней критических точек составляет всего 0.6-3.0 км и толЬкд в одном случае - 6.1 км. Если принять весь градиент загрязнения - от максимальных концентраций до выхода на местный фон - за 100%, то область перехода составляет всего 0.51-3.68% (только в двух случаях - 21.06 и 38.66%).

расстояние ДО завода, КМ ити-га ^.и-рпмнии почни, <д.1. ел.

Рис.1. Примеры дозовых зависимостей параметров зпмфитного покрова.

а - параметры эпипокрова березы (1- видовая насыщенность (показана с эмпирическими точками), 2, 3 - покрытие на основании ствола и высоте 1.3 м (эмпирические точки опущены)); б - проективное покрытия на есноагким ствола сосны Линии - аппроксимация логистическим уравнением.

При более детальном рассмотрении в. дозовой зависимости, крома описанного выше, можно выделить также менее выраженный переход, существующий между импактным уровнем и 'абсолютным нулем" ("лишайниковой пустыней"). Однако аппроксимация данного перехода уравнением регрессии ненадежна из-за его малой амплитуды, обусловленной крайне низким обилием лишайников в импактной зоне.

Дозовые зависимости параметров эпифитных лихеносинузий по форма сходны с аналогичными кривыми для других компонентов лесных экосистем, а частности, древесного и травяно-кустарничкового ярусов (Воробейчик, Хантемирова, 1994, Воробейчик и др., 1994; 'Комплексная экологическая оценка ", 1992, Степанов, 1993) Специфика лихеносинузий по сравнению с

другими компонентами проявляется в относительно большей частоте случаев редуцированных дозовых кривых (рис.2б). Это может быть связано как о высокой чувствительностью лишайников к загрязнению, так и, возможно, с недостаточной репрезентативностью данных в зонах фоновых и малых нагрузок.

Сравнивая чувствительность различных параметров лихеносинузий, на уровне тенденции можно отметить, что в первую очередь начинают уменьшаться показатели видового разнообразия, затем - покрытие на высоте 1.3 м, далее - покрытие на основании ствола. Относительно бйльшая устойчивость покрытия лишайникового покрова по сравнению с разнообразием, вероятно, связана с компенсаторным замещением одних видов другими, вследствие чего общее проективное покрытие до определенного уровня загрязнения остается неизменным.

Наличие описанного ступенчатого характера дозовой зависимости имеет принципиальное значение для экологического нормирования и диагностики нарушений экосистем, поскольку позволяет объективизировать процесс определения значений допустимых нагрузок. Абсциссу верхней критической точхи можно интерпретировать как величину предельно допустимой техногенной нагрузки на эпифитные лихеносинузии. Наиболее чувствительные параметры (покрытие на основании сосны, количество видов на сосне и березе) начинают изменяться с удаления 14-15 км от завода, наименее (покрытие на основании ствола ели и березы) - с 6-8 км. При использовании в качестве показателя дозы содержания металлоа о почве неличина критической нагрузки соответствует 1.5-2.8-кратному превышению фонового уровня. Другие компоненты лесных экосистем более устойчивы: например, для травяно-кустарничкового яруса соответствующие величины равны 2.8-3 3, древостоя - 3.4-4.5 (Воробейчик, Хантемирова, 1994). Основываясь на принципе слабого звена в системе, величины предельно допустимых нагрузок на лихеносинузии правомерно использовать для

разработки наиболее жестких экологических нормативов которые бы защищали и другие, менее чувствительные, компоненты экосистем.

Глава 5. Динамические процессы в лихеносинузиях

В незагрязненных местообитаниях заселение стволов происходит в возрасте 25-30 лет (рис.2). Первыми заселяют субстрат эпифитные СЫоп1а, переходящие на основания деревьев с валежа и напочвенного мохового покрова (стадия СШоп1а соп/осгаеа, или факультативных эпифитов). Далее в большинстве случаев происходит практически одновременное заселение стволов лишайниками всех морфологических типов слоевищ (стадия С/ас/ол/а сотосгаса • НуродутпЬ рИузовез. По мере дальнейшего формирования форофита и освобождения ствола от нижних веток происходит заселение стволов порошкоплоднымн лишайниками (стадия СШоп!а солгосгаеа • Нуродутп1а рНуьоёе* • С/юело№еев Л»ггад/леа). Постоянное присутствие СИаепоМеса Геггидтеа с характерным рисунком расположения на стволе можно связать с формированием постоянного рисунка стволового стока, т.к. представители сем.СаПЫасеае предпочитают заселять поверхности, не подвергающиеся прямому смачиванию осадками (ТмТба. 1986).

В ряде случаев наблюдается отклонение от описанного выше хода микросукцессионного процесса. При этом образуются синузии со значительным участием накипных форм (С/аА>л/э сап1остеа-1ергаг1в ¡псапа и С/лс/ол/э сопюсгаеа-СЬаепоМеса Яитидтеа). Принимая во внимание экологические особенности 1.ергапа тсапа и СИаепоШеса ?еггидтеа (Титов. 1986; А1гпЬот, 1952. цит по: Бкуе. 1968; Т1Ье11, 1980) можно предположить, что синузии этих типов представляют собой наиболее сциофитный и гигрофитный вариант развития эпифитного покрова. Как правило, они приурочены к деревьям с хорошо развитой кроной и небольшим свободным подкроновым пространством на стволе. Снижение частоты встречаемости синузий С1а<1ота сотосгаеа-СЬаепо^еса (егтидтеа с возрастом дерева позволяет предположить, что происходит их дальнейшее развитие с образованием

100 оо ео то ео во

40

ао 20 Ю О

1оЬ <ю во 70 во ео до эо 20 10 о

100 во во

70

оо оо «о

ао го 10 о

Фонроая зона |

25 аз 45 65 55 75 65 05 ЮЗ 1 15

ьд||1ернан '-аслчс) 4

»3 43 ев Ов 75 55 05 105115120135145

импактнйн зона |

I _ 1 _ 1 ^ 1 .1 1 1 I 1. 1 _ 1. 1. _ -г

25 33 '45 'ез'вЭ '70 55 05 Ю3113125133143

возраст дерева, лет

Рис.2. Формирование эпифитного лишайникового покрова на стволах ели. Условные обозначения: 1- незаселенные стволы, 2 • С1. сопюсгаез, 3 -С1. сопюсгаеа-Н.рИуБойаз, 4 - С1 сопюсгаеа-Н рЬузойез-СЬ {еггидтеа, 5 - С1 сопюсгаеа-Ыпсапа и С1 сопюсгаеа-СЬ (еггид'пеа. 6 - С1 сошосгаеа ■ Н. Тлеем.

л

&

ь

1

1

1

1

1

стадии СЫош'а сопюсгаеа-Нуродутта рИузобез-СЬаепоШеса (егшдтеа.

По мере увеличения видовой насыщенности и покрытия синузий на основаниях стволов закономерно возрастает количество контактов между слоевищами разных видов. Параллельно отмечается рост доли агрессивных отношений в синузиях оснований стволов (нарастание Нуродутта рЬузо(1о8 на слоевища других видов, главным образом СИаепоШеса Гегшдтеа, ОайоЫа сот'осгаеа, Нуросепотусе Гп'ези). Относительная стабилизация межвидовых отношений происходит на 75-90-летних стволах. Результатом взаимодействий является, по-видимому, пространственное рассредоточение лишайников из оптимальных для заселения участков. Подобные изменения коэффициентов агрессивности в ходе сукцессий отмечены для эпилитных лихеносинузий (Мартин, 1967; Магомедова. 1980). На высоте 1.3 м, где лишайниковый покров развит значительно слабее по сравнению с основанием ствола, контакты между слоевищами разных видов отмечаются редко.

Говоря в целом о микросукцессиях эпифитных лихеносинузий. можно отметить следующее. В ходе смен преобладает процесс внедрения новых видов, выпадения видов практически не происходит. Ряд видов доминируют на протяжении нескольких стадий (С1ас!оша сопюсгаеа, Нуродутпш рЬузо<1оз). Не выражена смена морфологических типов. Можно утверждать, что основным фактором формирования эпифитных лихеносинузий является развитие форофита и связанные с ним изменения комплекса микроклиматических условий и физико-химических свойств коры.

На территории, подверженной влиянию выбросов, выделено 4 стадии микросукцессии. Три из них - СЫопш сопюсгаея. С1ас1оша сотосгаеа-Нуродутпш рЬуБос)ез и СЫота сопюсгаеа-Нуродутта рЬузос!ез-СЬаепо1Ьеса (еггидтеа - по составу доминирующих видов соответствуют таковым контрольной площади. Отличие заключается в резком снижении разнообразия сопутствующих видов и общего проективного покрытия синузий. Специфична для зоны дейстиия выбросов стадия С/ааГоя/з сопюсгаеа-Нуросепатусс

МазИ. Высокая устойчивость к загрязнению атмосферы позволяет Нуросепотусе йгези занимать значительные площади на стволах в отсутствие конкуренции, причем в буферной зоне образуемые им синузии сравнимы по покрытию с многовидовыми синузиями контрольной территории. Заселение стволов лишайниками происходит в возрасте 40-45 лет (рис.2); однако в буферной зоне встречаются отдельные незаселенные стволы пихты и ели 110- и 120-летнего возраста соответственно. В импактной зоне доля незаселенных стволов колеблется от 30 до 50 % вплоть до 130-летнего возраста. Стадия факультативных эпифитов отличается большей продолжительностью по сравнению с фоновой территорией: на стволах пихты до 60 (в отдельных случаях до 110) лет в буферной зоне, на на стволах ели -до 130 лет. В импактной зоне синузия СЫогиа сопюсгаеа встречается на 130140-летних стволах.

После стадии факультативных эпифитов на загрязненной территории следует стадия СЫоша солюсгаеа-Нуросепотусе (пезН, после чего микросукцессионный процесс идет по схеме, характерной для незагрязненных местообитаний. Заключительная стадия микросукцессий - С1айоп!а сопюсгаеа-Нуродутша рИузо<1ез-СЬаепо№еса (еггид1пеа - в импактной зоне практически отсутствует, в буферной спорадически отмечается на деревьях старше 90 (пихта) - 110 (ель) лет. Резко снижена интенсивность конкурентных отношений: контакты меоду слоевищами отмечены на стволах старше 90-110 лет, агрессивные отношения единичны (нарастание Нуродутша рЬузо<1ез на слоевища Нуросепотусе №езм и С1ас1ота сопюсгаеа). Это соответствует общему положению о снижении роли биотических взаимодействий в экстремальных условиях. Также необходимо отметить очевидно менее тесную связь стадий развития элифитного покрова с возрастом форофита по сравнению с фоновой территорией.

Таким образом, под влиянием выбросов происходит замедление темпов сукцессий эпифитных лихеносинузий и уменьшение количества стадий

Частично это может объясняться замедлением развития форофита под действием выбросов, однако в целом можно- предложить следующий механизм этого явления. Стадии формирования эпифитных лихеносинузий можно представить в виде системы связанных между собой уровней, по мере продвижения по которым уменьшается степень экстремальности среды. Виды "нижнего" уровня (первая стадия микросукцессии) существуют при неблагоприятных микроклиматических условиях, на нестабильной коре, а условиях дефицита жизненного пространства. По мере освобождения нижней части ствола от ветвей и формирования кроны происходит увеличение пространства для заселения, уменьшается влажность, увеличивается освещенность, формируется четкий рисунок стволового стока, стабилизируется кора. Под влиянием дополнительного стресса (загрязнение) организмы стремятся к уменьшению общей нагрузки, заселяя субстраты с наиболее благоприятными условиями. Виды последней стадии, обитающие а оптимальных условиях и представляющие собой, как правило, наиболее чувствительные компоненты лихеносинузий, элиминируются. По мера увеличения нагрузки количество элиминируемых стадий увеличивается вплоть до полного исчезновения эпифитных лишайников. Подобным образом объясняется уменьшение высоты поднятия лишайников по стволам деревьеа в условиях загрязнения, переход отдельных видов на более трофные, с большой буферной емкостью субстраты (например, гнилая древесина). Интересно отметить, что картина техногенной трансформации лишайникового покрова в значительной степени соответствует развернутой в пространство микросукцессии, что свидетельствует о некоторой общности механизмов реагирования сообществ на экстремальные условия местообитания.

Выооды

1. Эпифитные лихеносинузии южнотаежных лесов Среднего Урапа характеризуются низким видовым разнообразием, ярко выражена

монодоминантность.

2. Основным фактором формирования эпифитных лихеносинузий является процесс роста форофита и комплекс связанных с ним микроклиматических характеристик. Выделено три основные стадии микросукцессий на стволах пихты и ели. Отклонения от основной схемы определяются микроклиматическими особенностями местообитания. В ходе микросукцессий преобладает процесс внедрения новых видов. Увеличение видовой насыщенности и проективного покрытия в ходе микросукцессий сопровождается ростом агрессивности в межвидовых отношениях. На последней стадии развития эпифитного покрова интенсивность конкуренции снижается.

3. Основными направлениями трансформации эпифитных лихеносинузий в условиях загрязнения сернистым ангидридом и пылью тяжелых металлов являются снижение количества видов, видовой насыщенности, проективного покрытия, высоты поднятия Нуродутгна рИуаос^ев по стволу, увеличение степени варьирования количественных параметров лихеносинузий. В ряде случаев наблюдается смена доминантов. Лихенофлора различных форофитов в зоне действия выбросов в значительной мере утрачивает свою индивидуальность.

4. По степени токситолерантности выделены три группы видов лишайников. К устойчивым отнесено 4 вида, к чувствительным -7, к очень чувствительным - 9.

б. Под влиянием токсических выбросов происходят существенные изменения процесса формирования лихеносинузий: замедление темпов микросукцессий, появление стадии с доминированием толерантного вида, в ряде случаев - уменьшение количества стадий. Снижается роль возраста дерева как определяющего фактора развития эпифитного покрова Резко снижается интенсивность межвидовых взаимодействий и их роль в формировании структуры синуаий

в. Кора исследованных хвойных пород деревьев (ели и пихты) обладает высокой аккумулятивной способностью по отношению к тяжелым металлам и может быть использована в условиях района исследования в качество маркера уровня техногенной нагрузки на сообщества эпифитов. Сорбционная способность коры ели превышает таковую коры пикты. Показана необходимость учета возраста дерева и высоты взятия пробы на стволе при проведении индикационных работ.

7. Нуродутша рЬузос1ез обладает высокой аккумулятивной способностью по отношению к тяжелым металлам. Кратность накопления уменьшается а ряду Си>РЬ>Сс1,2п. Количество металлов, аккумулированных в слоевищах НуродутЫа рЬузос)ез, не зависит от вида форофита и концентрации металлов в коре, что позволяет предположить незначительность транспорта токсикантов из коры деревьев в слоевища.

0. Дозовые зависимости параметров лишайникового покрова существенно нелинейны и в большинстве случаев имеют Б-образный вид. Переход между фоновым и импактным состоянием очень резкий; начинается, когда фоновый уровень загрязнения превышен и 15-2.8 раза.

9. Для использования в целях прикладной экологии в промышленных районах Среднего Урала наиболее информативным параметром эпифитного лишайникового покрова является видовая насыщенность. Для этого показателя отмечена максимально тесная связь со степенью загрязнения, высокая чувствительность и минимальное варьирование при одном уровне нагрузки. Также рекомендуется использовать проективное покрытие на основании ствола и информацию о распространении индикаторных видов.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Михайлова И Н. О пыборе показателей для лихеноиндихяции промышленного загрязнения в условиях Среднего Урала II Проблемы устойчивости биологических систем. Харьков, 1990. С 317-319

2. Воробейник Е.Л., Михайлова И.Н., Усолкина Е.В., Фарафонтов М.Г. Пространственные эффекты при оценке техногенных нарушений экосистем // Экологические проблемы охраны живой природы. М., 1990. Ч.Ш. С. 197-198.

3. Михайлова И.Н. Возможности использования характеристик лишайниковых фуплировок для индикации аэротехногенного загрязнения II Слоровые растения Крайнего Севера России. Сыктывкар, 1993. С.72-8Э.

4. Михайлова И.Н. Сообщества эпифитных лишайников II Воробейчик Е.Л., Садыкоа О.Ф., Фарафонтов М.Г. Экологическое нормирование техногенных загрязнений наземных экосистем. Екатеринбург, 1994. С.210-216.

5. Михайлова И.Н. Формирование эпифитных лихеносинузий в условиях аэротехногенной нагрузки II Биота Урала. Екатеринбург, 1994. С. 33-34.

6. Михайлова И.Н. Динамика химического состава субстрата эпифитных лишайников в зоне действия медеплавильного комбината II Механизмы поддержания биологического разнообразия. Екатеринбург, 199S. С. 103-105.

7. Михайлова И.Н. Сукцессии эпифитных лихеносинузий в условиях химического загрязнения И Труды Пятой молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге. Санкт-Петербург, 1995. С.72-75.

6. Михайлова И.Н., Воробейчик ЕЛ. Эпифитные лихеносинузии в условиях химического загрязнения: зависимости доза-эффект II Экология. 1995. N6. С.455-460.

9. Vorobeychik E.L., Mikhailova I.N., Khantemirova E.V. Esiimation of ttje toxic load critical levels for the forest ecosystems // Sustainable development: environmental pollution and ecological safety. V.1. Dnipropetrovsk: Dnipropetrovsk State University, 1995. P.54-55.