Особенности развития почвенных и эпифитных цианопрокариотно-водорослевых ценозов в сообществах широколиственных лесов

Смирнова, Наталья Геннадьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Особенности развития почвенных и эпифитных цианопрокариотно-водорослевых ценозов в сообществах широколиственных лесов
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Особенности развития почвенных и эпифитных цианопрокариотно-водорослевых ценозов в сообществах широколиственных лесов"

На правах рукописи

Смирнова Наталья Геннадьевна

Особенности развития почвенных и эпифитных цианопрокариотно-водорослевых ценозов в сообществах широколиственных лесов

Специальность 03.02.01 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

31 ОК Г 2013

Уфа-2013

005536666

Работа выполнена на кафедре ботаники Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения Высшего профессионального образования «Башкирский государственный университет».

Официальные оппоненты:

Кабиров P.P., д-р биол. наук, проф. каф. биоэкологии и биологического образования Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения Высшего профессионального образования «Башкирский государственный педагогический университет им. М. Акмуллы».

Шмелев H.A., канд. биол. наук, доц. фак. биологии и химии Бирского филиала Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения Высшего профессионального образования «Башкирский государственный университет».

Ведущая организация: Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования "Вятская государственная сельскохозяйственная академия" (ФГБОУ ВПО "Вятская ГСХА")

Защита состоится «21 » ноября 2013 г. в 16.00 часов на заседании Диссертационного Совета Д 212.013.11 при Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении Высшего профессионального образования «Башкирский государственный университет». Адрес: 450076, г. Уфа, ул. Фрунзе, 32, биологический факультет, ауд.332. Факс (347)273-67-78; e-mail: disbiobsu@mail.ru. Официальный сайт: http://www.bashedu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения Высшего профессионального образования «Башкирский государственный университет».

Автореферат разослан «21 » октября 2013 г. Ученый секретарь

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Дубовик Ирина Евгеньевна

Диссертационного совета: доктор биологических наук

Шарипова Марина Юрьевна

Актуальность темы. Одна из актуальных проблем современной биологии - разработка подходов к сохранению и рациональному использованию биологического разнообразия в условиях усиления роли антропогенных факторов. Особенно это касается территорий, которые непосредственно прилегают к крупным промышленным городам, а также парков и лесов, которые являются зонами повышенной рекреационной нагрузки.

Почвенные и эпифитные цианопрокариоты и водоросли представляют собой существенный и в то же время малоизученный компонент автотрофного блока наземных экосистем, связанный сложными взаимодействиями, как со всеми ее гетеротрофными компонентами, так и с собственно почвой и высшими растениями. Велика роль этих компонентов в почве в накоплении и трансформации органического вещества, способствующего созданию плодородия. Вместе с тем, ценозы цианопрокариот и водорослей служат дополнительной характеристикой наземных экосистем и дают возможность заметить начинающиеся изменения, в том числе антропогенные, т.е. могут быть использованы для биоиндикации (Штина и др., 1998; Домрачева, 1998; Дубовик, 2001; Домрачева, и др., 2006; Домрачева, Дабах, 2010; Кондакова и др., 2010; Кабиров и др., 2010). В последнее время возрос интерес к изучению эпифитных цианопрокариот и водорослей (Дубовик, 1995, 2002, 2008; Кузяхметов, 1995, 2007; Воронкова, 1998; Михайлюк и др., 2001; Егорова, 2006; Климина, 2006, 2009 и др.), но исследования, в которых одновременно проводилось изучение почвенных и эпифитных цианопрокариот и водорослей, практически отсутствуют.

Цель и задачи исследования.

Целью наших исследований являлось выявление особенностей цианопрокариотно-водорослевых ценозов (ЦВЦ) сообществ

широколиственных лесов, а также определение антропогенного влияния на их биоразнообразие. В соответствии с поставленной целью необходимо было решить следующие задачи:

1. Выявить флористический состав почвенных и эпифитных ЦВЦ исследованных лесных сообществ, установить их таксономическую и экологическую структуру.

2. Изучить особенности разногодичной и сезонной динамики видового состава почвенных и эпифитных цианопрокариот и водорослей.

3. Провести исследования по горизонтальному и ярусному распределению почвенных ЦВЦ в вертикальном профиле почвы, а эпифитных - по стволу дерева.

4. Оценить влияние антропогенного воздействия на почвенные ЦВЦ различных участков лесного сообщества, находящегося на разных стадиях

рекреационной сукцесии, и на эпифитные ЦВЦ при аэротехногенном загрязнении.

Научная новизна работы. Впервые было проведено комплексное исследование ярусного распределения почвенных и эпифитных ЦВЦ в широколиственных лесах на разных стадиях дигрессии и при аэротехногенном загрязнении. Составлен флористический список, включающий 269 видовых и внутривидовых таксонов цианопрокариот и водорослей, их них 232 составляют почвенные, 141 - эпифитные. Показана зависимость видового разнообразия почвенных ЦВЦ от рекреационной нагрузки на лесное сообщество.

Практическая значимость работы. Результаты исследований дополняют представления об особенностях почвенных и эпифитных ЦВЦ. Материалы диссертации могут бьггь использованы в высших учебных заведениях при изучении курсов систематики низших растений, экологии, почвенной альгологии, микробиологии, биологии почв.

Апробация работы. Основные положения и результаты диссертационной работы были представлены на Международных конференциях: конференции, посвященной 80-летию со дня рождения проф. Ю.З. Кулагина (2009); конференции, посвященной 100-летию со дня рождения проф. Э.А. Штиной (Киров, 2010); «Каразинские естественнонаучные студии» (Харьков, 2011). На Всероссийских конференциях и съездах: «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2008); «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Пущино, 2008); «Водоросли: проблемы таксономии, экологии и использование в мониторинге» (Сыктывкар, 2009); «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2010).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 научных работ, в том числе две в журналах, рекомендованных ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, заключения, выводов, списка литературы, включающего 383 источников, в том числе 82 на иностранных языках, и приложения. Работа содержит 123 страницы основного текста, иллюстрирована 44 рисунками и включает 53 таблицы.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность и признательность научному руководителю д-ру биол. наук, профессору Дубовик Ирине Евгеньевне, а также всем коллегам и соавторам публикаций.

Основное содержание работы Глава 1. Почвенные и эпифитные цианопрокариоты и водоросли. Их место в лесных экосистемах (Литературный обзор).

Дана общая характеристика почвенных и эпифитных цианопрокариот и водорослей. Рассматриваются особенности состава ЦВЦ

лесов, влияние высших растений и лесной подстилки на формирование ЦВЦ в лесных почвах, изменение видового состава ЦВЦ в течение вегетативного периода, а также распределение цианопрокариот и водорослей в профиле лесных почв. Оценивается влияние некоторых антропогенных факторов на ЦВЦ лесных экосистем.

Глава 2. Объекты и методы исследования

Приведены сведения о географическом положении, климате, водных ресурсах, почвенном покрове, растительности исследованных территорий (Уфа, Иглинский район РБ, Национальный парк (НП) «Башкирия»).

Изучение биоразнообразия ЦВЦ проводилось на участках лесных сообществ, которые относятся к одной ассоциации растительности Aegopodio podagrariae - Tilietum cordatae Schubert et al. 1979, но с разной степенью нарушенности (Продромус..., 2012).

Стационарные площадки: участок № 1 - лес возле поселка Иглино Иглинского р-на (контроль, 1 стадия дигрессии), № 2 - лес возле микрорайона ИНОРС г. Уфы и № 3 - лес возле озера Ближнее в г. Уфе (два последних участка подвержены рекреации и аэротехногенному загрязнению, находятся соответственно на третьей и четвертой стадии дигресии). На стационарных участках пробы брали ежегодно с 2007 по 2010 гг., а также дополнительно в течение вегетационного периода 2009: в мае, июле, сентябре. Маршрутные исследования ЦВЦ проводились в рекреационной зоне в летний период на территории НП «Башкирия» (2006 и 2009гг), а также в парке им. Гафури г. Уфы (2008, 2009) (1 и 4 стадии дигрессии соответственно).

Отбор проб осуществляли с использованием общепринятых в альгологии методов (Штина, Голлербах, 1976; Хазиев, Кабиров, 1986; Водоросли, 1989; Кузяхметов, Дубовик, 2001). Преобладающие виды деревьев на стационарных участках - липа сердцелистная (Tilia cordata) и дуб черешчатый (Quercus robur). Изучали горизонтальное и вертикальное распределение ЦВЦ. Горизонтально пробы брались на расстоянии 0 см, 30 см и 80 см от ствола дерева из слоя 0-15 см, также делали вертикальный разрез почвы. Пробы отбирались через каждые 5 см, начиная от поверхности почвы, до глубины 50 см. Всего собранно и проанализировано 330 почвенных проб. Для почвы со стационарных участков был сделан анализ pH с помощью рН-метра «Анион-4010».

Пробы коры отбирали с тех стволов древесных растений, на которых невооруженным глазом были заметны макроскопические разрастания цианопрокариот и водорослей на высоте 0 см, 70 см и 150 см от поверхности почвы. При сборе были соблюдены все требования методики (Водоросли, 1989). Собрано и проанализировано 135 проб.

При идентификации эпифтных ЦВЦ использовали метод прямого микроскопирования разрастаний, а также посев измельченной коры на

агаризованную среду Громова № 6 в чашках Петри (Штина, Голлербах, 1976; Watanabe et al., 1998; Watanabe, 2005). Для оценки обилия почвенных водорослей использовалиь чашечные и водные культуры со стеклами обрастания, применялась 3-х балльная шкала (Дубовик, 1980).

При составлении списка цианопрокариот использовали номенклатуру и классификацию таксонов по: J. Komarek, К. Anagnostidis (1986, 1988, 1989) и К. Anagnostidis (2001). Для идентификации Chlorococcales и Chlorosarcinales -Справочник (Водоросли...,1989) и определитель В. М. Андреевой (1998). Также использовали электронную базу данных (Guiry et al., 2013).

Для характеристики флоры ЦВЦ учитывались признаки, которые используются для описания фитоценозов (Штина, Голлербах, 1976): видовой состав, доминантные виды, встречаемость отдельных видов или групп водорослей и цианопрокариот на стеклах обрастания, специфические виды. Флористический анализ ЦВЦ проводили, учитывая ведущие по числу видов семейства и роды. В работе использовали коэффициент сходства видового состава флор Серенсена и встречаемость (постоянство) видов в пробах.

Эколого-фитоценотическая организация ЦВЦ оценивалась с помощью состава экобиоморф (жизненных форм) (Штина, Голлербах, 1976; Штина и др., 1981; Алексахина, Штина, 1984), модифицированного коэффициента среды обитания (К гидрофильности и К ксерофильности) (Дубовик, 1988). Эпифитные цианопрокариоты и водоросли по отнощению к влажности относили к трем группам: олиго-, мезо- и полиатмофиты (Егорова, 2006).

Степень нарушенное™ изучаемых участков лесов определяли по коэффициенту рекреационной нагрузки (Кр) (Таран, 1985). Для изучения почвенных ЦВЦ на градиенте лесной дигрессии использовались элементы синтаксономического анализа табличного материала (подход Браун-Бланке) (Миркин, Наумова, 1998). Для оценки влияния антропогенного влияния на ЦВЦ проведен однофакторный анализ, с помощью программы Statistica 6.0, для построения дендрограмм был использован модуль «Graphs» (Новаковский, 2004).

Глава 3. Общая характеристика таксономического и экологического состава почвенных и эпифитных ЦВЦ исследуемых территорий За весь период исследований почвенных и эпифитных ЦВЦ на стационарных и маршрутных территориях было обнаружено довольно высокое биоразнообразие: идентифицировано 2691 видов цианопрокариот и водорослей. Ведущим отделом является Chlorophyta (44% от всех найденных видов). На втором месте - Cyanoprokaryota (38%). Далее следуют Xanthophyta (11%), Bacillariophyta (5%) и Euglenophyta, представленый двумя родами

— здесь и далее термин вид включает и внутривидовые таксоны

(Euglena и Phacus) и шестью видами, что составило лишь 2% (табл. 1; 2). Флористическое сходство выявленных ЦВЦ, представленное на рисунке 1, наглядно иллюстрирует довольно высокое сходство между ЦВЦ исследованных стационарных участков. Анализ сходства флоры почвенных и эпифитных ЦВЦ на стационарных участках показал также довольно высокое сходство (рис. 2).

Наиболее часто в почве встречались следующие виды: Trichormus variabilis (85%), Chlorella vulgaris (81%), Chloroccocum infusionum (80%), Leptolyngbya foveolarum (80%), Jaaginema pseudogeminatum (72%), Nostoc muscorum (72%), Chlamydomonas elliptica (75%), Ch.gloeogama (76%). Разрастания эпифитных водорослей в основном формировали Desmococcus, Trentepohlia, и часто им сопутствовали Trebouxia, Stichococcus, Klebsormidium.

27 ---,

'~ д

J0 / \ 30

/ 30 / \

/ / \ / \

*>/ / \ / \ / 55 / \ 55 / \

/ / \ / \

/ J \ J \

Рис. 1. Дендрограмма сходства видового состава ЦВЦ исследованных участков. По горизонтали - номера участков (1 - п. Иглино, 2 - микр. Инорс, 3 - оз. Ближнее, 4 - НП «Башкирия», 5 - парк Гафури), по вертикали — количество видов ЦВЦ.

Почва

• 64

64 /\

69 69

/ / \

J I 2

Эпифиты

/ \

6, / \

/' /

100

Рис. 2. Дендрограмма сходства видового состава ЦВЦ стационарных участков. По горизонтали - номера участков (1 - п. Иглино, 2 - микр. Инорс, 3 - оз. Ближнее), по вертикали - количество видов ЦВЦ.

Таблица 1. Общая характеристика ЦВЦ исследуемых территорий.

Отдел Число Пропорции флоры

Классов Порядков Семейств Родов Видов Видов II р/в Вид' сем Род' сем Вод' род

Суапоргокагуога 1 4 9 31 92 103 11.4 3.4 3.3

СЫогорЬуга 2 19 55 112 117 62 2.9 2.1

ВасШапорЬ>Та 1 2 б 9 14 14 23 1.5 1.6

ХапЛорЬма 2 3 9 17 29 29 32 1.9 1.7

Еиг1епорЬу1а 1 1 1 2 б б б 2 3

Всего 7 18 44 114 253 269 62 2.6 2.6

Спектр экобиоморф СЬ_'!РмСЬэХпШ-С1-»шрЬ2Ьтт1гиВ11Аеп>'ЬРЬ}11

Спектр атмофгаов 013-М«П-»

Почва (232 вида) Суап;:СЫопЛа1«ЬаВасиЕиг!; СЬ40>иС^:4Х:4атр£1НлЬу<Ь-В1эХ£3,йЛ11Аеп

Кора (141 вод) СЫогв-Суал.чХгт1шВа<^Еиз1; (Эг.-СГиСиРиНцХиатрйАепЫ'^ШХйРйМ!

Примечание: р г—разновидности.

_Таблица 2- Характеристика почвенимт и эпифшных ЦВЦ по участкам

| Вид Распределение по отделам | Экологическая формула Агмофты

пос. Цтлино: СЫопСуапиХашЬиВасгЕи^

П 133 СЫоге-СуапгХапШгВаиЕигз. СЬг:С£1Р:Л1-С14ХиЬу<1ша1прГ1^0ч£М1РйАеп 053М-Л41

К 59 СЫог2?Суап25Хат1г5 СЫЛСйН1Х-АекС:Ьу<1патрйМ1 Ог\ЬПи

мнкр. Пяорс: Суап::СЫог»ХатЬ^Вас1Еиг1

П 136 Суап;-СЫоп1ХдпЖ:;Вас7Еиг1 Ои!Р1:СЛвХиСнНиатр£;Ь>т1пВ:ХСМ1Аеп ОиМ4:П:5

К 70 СЫоп:С>-ап:5ХапгЬЗВас2Еиа1 СЬнАегН-РбСГООатрйС^'скгВ^чт!! Ои\1иПп

оз. Ближнее: СЫотСуагтХаг-^^п'ВааЕи^

П 107 СЫошСуап; ?Хап&1 !Вас2Еиг2 Ои!СГиХнРнС1:Н9атрСЬус1пВ^\Т1М1Аеп 044\1ЛП-

К 49 СЫог22Суап20Хап&£Вас 1 С1шР7АегтНбСГбСзХЛ>'<1па1пр£В^тЬ O:\MiJIs

НЦ Башкирия: Суап: ;СЫо г^Хап^Еид- В ас 1

П 49 Суаш-СЫопэХапаиЕи^аа ОшР1:СОС.*атреС1«Ш1у<1пРЛВ1Аеп О^-МпПп

К 36 СЫошСуаппХапйи СЬ"СйР:АепСлХ;Х£М1Ь>'(1пН^1атрГ1 СЬМпШ

Парк Гафтри: СЫос 1Суаги:ХалШ"Вас_'

П 43 СЬ1оп;СуапгХапЛчВас5 СЫгСЬС1Р^В!ММ1 ОпМиП!

К 49 СЫоп"Суап1:ХатЬ-"Вас4 СЬгАегР:С.'ШН4Х2Х£СС 0;1МиП5

Примечание: П—почка, К — кора деревьев

Экологический анализ ЦВЦ показал преобладание представителей СЬ-формы, на втором месте находится Р-форма, нитевидные цианопрокариоты, чуть уступает ей СР-форма, которая представлена азотфиксирующими цианопрокариотами, способными давать слизистые разрастания на поверхности почвы.

В почве было выявлено большее число видов цианопрокариот и водорослей (232), чем на стволах деревьев (141). Модифицированный коэффициент среды обитания К гидрофильности превышал К ксерофильности практически на всех участках.

Глава 4. Почвенные н эппфптпые ЦВЦ исследованных участков Стационарные участки

При изучении территории леса возле п. Иглино (участок № 1) было обнаружено максимальное число видов цианопрокариот и водорослей - 173. Ведущим отделом является СЫогорЬ^а, 45% от всех обнаруженных видов ЦВЦ (табл. 2). Преобладание зеленых водорослей над цианопрокариотами, большое количество найденных видов показывает, что данный участок является достаточно экологически чистым, по сравнению с другими исследованными стационарными площадками. В формировании ЦВЦ активное участие принимали следующие семейства: N0810080686 (26 видов), РЬоггтсКасеае (14), СЫогеНасеае (12), СЫатуёотопас1асеае (10), иЫпсЬасеае

(10), Мгсгосу81асеае (9), что составляет 47% от всех обнаруженных здесь ЦВЦ. Наибольший вклад внесли роды РИогт1сИит (13), АпаЬаепа (10), СЫатуйотопаь (10), ЫоэЮс (8), ОзсЯШопа (6) - 27%. На дубе черешчатом и липе сердцелистной выявлено соответственно 30 и 44 вида, коэффициент сходства Серенсена между составом ЦВЦ - 51%.

На территории широколиственного леса на окраине микр. ИНОРС г. Уфы (участок № 2) было обнаружено 160 видов цианопрокариот и водорослей (табл. 2). Наибольшее количество видов зафиксировано в следующих семействах: ЫовЬсасеае (19), РЬогпй<Шсеае (18), М1сгосуз1асеае

(11), СЫогеНасеае (12), №осЫоп(1асеае (8), СЫатус1отопас1асеае (8) - это составляет 52%. Ведущие роды - РЪогтхсПит (15), ОвсИШопа (8), ТУо^/ос (7) -19%. Видовое разнообразие ЦВЦ в почве здесь меньше, чем на первом участке (табл. 2). Количество видов цианопрокариот и водорослей, найденных на дубе черешчатом (51) и липе сердцелистной (50), практически равно, коэффициент сходства Серенсена достаточно велик - 61%.

На территории пойменного участка озера Ближнее (участок № 3) было обнаружено 125 видов цианопрокариот и водорослей. Доминирующим отделом является СЫогорЬ^а (58 видов, 46%). Чуть уступает отдел цианопрокариот, который насчитывает 46 видов (37%), чаще всего это нитчатые формы, способные стойко выдерживать колебания влажности (табл. 2). Наибольшее обилие видов выявлено в семействах ЭДЫосасеае - 18,

Microcystaceae - % Chlorellaceae - 9, Phormidiaceae - 8, Ulotrichaceae - 7, Chlamydomonadaceae - 7, Neochloridaceae - 7, что составляет 66%. Доминируют роды Anabaena{8), Phormidium (7), Chlamydomonas (7) - 18% от общего числа видов. Видовое разнообразие ЦВЦ в почве уменьшалось с увеличением степени дигрессии (табл. 2). Необходимо отметить, что здесь большое обилие в почве давали типично водные водоросли (виды Phacus, Microcystis, Oedogonium, Coelastrum, Coelastretta). Вероятно, эти виды попали в почву из озера во время весенних паводков. Эпифитные разрастания ЦВЦ, обнаруженные на этом участке на дубе, позволили выявите 36 видов.

Маршрутные исследования На территории Национального парка и парка им. М. Гафури было выявлено приблизительно одинаковое количество видов цианопрокариот и водорослей: 78 и 73 соответственно. В первом - доминирующее положение занимает отдел Cyanoprokaryota - 36 видов (46%) (табл.2; 4), во втором -Chlorophyta - 38 (52 %). Необходимо' отметить, что изученные участки различались по доминантным комплексам, если при высоком видовом разнообразии в парке Гафури доминировали представители цианопрокариот (Phormidium, Leptolyngbya, Nostoc), то в Национальном парке - водоросли различных систематических групп {Heterothrix, Pseudococcomyxa, Myrmecia, Macrochloris). Коэффициент' флористического сходства Серенсена между ЦВЦ почвы и коры деревьев составил в обоих случаях менее 40%, что характеризует невысокое сходство систематического состава.

Общие закономерности динамики состава почвенных и

эпифитных ЦВЦ широколиственных лесов Разногодичная динамика почвенных ЦВЦ по участкам Н!а участке № 1 за эти годы была отмечена тенденция к понижению числа видов цианопрокариот и водорослей, особенно зеленых. Возможно, это связано с повышением антропогенного влияния на данный участок: к исследованной территории леса приблизились садовые постройки, в последние два года на почве стало заметно больше следов крупного рогатого скота,, лес стал более посещаем, возросло загрязнение бытовым мусором. На участке № 2 в целом наблюдалась та же тенденция. ЦВЦ участка № 3 отличались некоторым повышением видового разнообразия (рис. 3). В целому можно отметить, что ЦВЦ исследованных участков устойчивые, и эти изменения, при дальнейших многолетних исследованиях, возможно, окажутся незначительными и будут лишь частью цикла экосистем.

Изменение состава ЦВЦ по профилю почвы Анализ почвенных проб показал, что с глубиной происходит уменьшение видового разнообразия ЦВЦ. На глубине они формируются из представителей более верхних слоев, нередко принимают участие и водные формы. В верхних слоях (до 10 см от поверхности почвы) большое

разнообразие имеют представители всех отделов ЦВЦ (рис. 4). Затем с глубиной начиналось уменьшение их числа. Нарушение почвенного покрова

отбора проб, по вертикали - количество обнаруженных видов ЦВЦ.

О см 1-5 см 5-10 10-15 15-25 25-35 35-50

см ем см см см

Рис. 4. Вертикальное распределение состава ЦВЦ (обобщенное по участкам).

По горизонтали - глубина разреза от поверхности почвы, по вертикали -количество обнаруженных видов ЦВЦ.

Цианопрокариоты в небольшом числе встречались по всему исследованному почвенному профилю до 50 см - Phormidium breve, Trichormus variabilis, Calothrix elenkinii (участок № I); Dactylococcopsis elenkinii, Jaaginema pseudogeminatum, Leptolyngbya foveotarum, Anabaenopsis elenkinii, Leptolyngbya boryana (участок № 2). На территории пойменного леса (участок № 3) на глубине до 50 см виды этого отдела встречались не единожды на протяжении всех 4-х лет исследований (.Dactylococcopsis elenkinii, Anabaenopsis elenkinii, Jaaginema pseudogeminatum, Leptolyngbya foveolarum, Leptolyngbya boryana). Такое глубокое проникновение возможно

связано с тем, что паводковые воды ежегодно наносят все новые слои ила и песка, вследствие чего происходит углубление цианопрокариот и водорослей.

Желтозеленые водоросли также распространены в верхних слоях, до 15 см. Единичные виды были встречены на глубине 15-25 см - это одноклеточные убиквисты Pleurochloris commutata и Characiopsis grandis (участок № 2). На глубину свыше 35 см проник один вид - Heterococcus chodatti, встреченный в нескольких пробах (участок № 3).

Диатомовые водоросли максимума в своем видовом разнообразии достигали в слоях до 5 см от поверхности почвы и ниже встречались лишь единично, причем чаще всего это Hantzschia amphioxys. Ниже десятисантиметровой отметки обнаруживались только их панцири.

Зеленые водоросли встречались повсеместно, практически на всех глубинах, причем их видовое разнообразие начинало падать после 25 см от поверхности. На глубину 50 см проникали единично Tetracystis aggregata, Stichococcus chodatii, Chlorosarcinopsis minor и более часто - Chlorella vulgaris, Chlamydomonas gloeogama, Ch. globosa, Ch. elliptica, Chloroccocum infusionum. Это проявлялось на всех стационарных участках.

Изучение горизонтального распределения ЦВЦ на всех участках показало, что видовое разнообразие не зависит от расстояния от ствола дерева (рис. 5).

Участок .N«1

100

Î ill

1 2 3

Участок №2

85 80 75 70 65

1.1

Рис. 5 Горизонтальное распределение цианопрокариот и водорослей (обобщенное по участкам). По горизонтали — расстояние от ствола дерева (1-0 см, 2-30 см, 3 — 80 см), по вертикали - количество найденных видов ЦВЦ.

Сезонная динамика почвенных ЦВЦ

В весенние месяцы отмечалось довольно большое разнообразие ЦВЦ, это проявлялось на всех участках, причем в доминантном комплексе появлялись диатомовые водоросли, что отмечали и другие исследователи (Бакиева, Мельников, 2009; Пивоварова, Илюшенко, 2009; Ахмедьянов, 2012). В летние месяцы количество видов цианопрокариот и водорослей всех

отделов падало, наиболее наглядно это проявляется в отделах диатомовых и желтозеленых водорослей, которые выпадали из доминантного комплекса. В осенний период вновь отмечался рост количества видов в ЦВЦ он либо достигал весеннего показателя, либо чуть ниже, в зависимости от влажности в осенний период. В доминантный комплекс вновь возвращаются диатомовые и желтозеленые водоросли (Алексахина, Штина, 1984; Ахмедьянов, 2012).

Необходимо отметить, что только число видов Chlorophyta снижалось от весны к осени. Обобщенные данные по стационарным участкам представлены на рисунке 6.

160 -

140 -120--1--

■ Cyanoprokarvota

100 ------■ Chlorophyta

80--Ш-В—-И_ ■Xanthophyta

gQ ^_Н_Ш_I ■ Bacffiariophyta

К !;. > I Euglenophyta

I Общее число видов

lütttt

Веска Лето Осень

Рис. 6. Сезонная динамика состава почвенных ЦВЦ. По горизонтали - сезон года, по вертикали - количество найденных видов ЦВЦ.

Участок № 1. В майских пробах идентифицировано максимальное число видов цианопрокариот и водорослей - 113, представленных выявленными отделами. Нитчатые цианопрокариоты нередко занимали все стекло обрастания. В пробах, отобранных в середине июля, определено 84 вида цианопрокариот и водорослей, исчезли представители эвгленовых водорослей, падает число видов в каждом отделе. Возможно, это связано с уменьшением влаги в почве и с повышением температуры воздуха. В осенних пробах наблюдалось увеличение видового разнообразия - 99 видов, причем опять появились эвгленовые.

Участок № 2. Здесь наблюдалась сходная картина: в пробах, отобранных в мае, был обнаружен 91 вид цианопрокариот и водорослей. В июньских пробах было идентифицировано 87, а в сентябрьских - 89 видов. Осенью вновь на первое место выходят Chlorophyta. Также высоким обилием отличалась Nitzschia palea (Bacillariophyta).

Участок № 3. В пробах, отобранных в весенний период, было найдено 68 видов цианопрокариот и водорослей в то время, когда почва еще очень влажная после паводка, преобладали влаголюбивые виды. В пробах, взятых в середине лета, было идентифицировано 63 вида цианопрокариот и

водорослей, в осенний период - 79. В этот период обильны диатомовые, которые встречались в большом количестве практически в каждой пробе.

Закономерности вертикального распределения эпифитных ЦВЦ

на стволе деревьев Максимальное число видов ЦВЦ постоянно отмечалось на стволах деревьев у поверхности почвы. С увеличением высоты ствола наблюдалось уменьшение видового разнообразия эпифитных ЦВЦ (рис. 7), минимальное число обнаруживалось на высоте 150 см при этом представители Аег-формы (Desmococcus, Trentepohlia, Trebouxiä) обнаруживались во всех пробах постоянно.

Липа Дуб Лила Дуб Дуб (Иглпно) (11г.щ но) (Пнорс) (Пнорс) (Ближнее)

Рис. 7. Число видов цианопрокариот и водорослей на различной высоте по деревьям. По горизонтали - название участка и дерева, с которого отбирали пробы, по вертикали - количество найденных видов ЦВЦ.

Сезонная динамика эпифитных ЦВЦ

Изучение сезонной динамики эпифитных ЦВЦ не выявило четкой зависимости числа видов ЦВЦ от сезона года. Так, на первом участке максимальное число видов ЦВЦ зафиксировано на липе весной (26), на дубе - осенью (17), на участке № 2 - на липе зимой и осенью (по 25), на дубе - летом (33), на третьем - на дубе весной и летом (33 и 34 соответственно).

Итак, все изученные территории лесов, находящиеся на разных стадиях рекреационной сукцессии и при различном аэротехногенном загрязнении, характеризовались довольно высоким биоразнообразием ЦВЦ. Стационарные исследования показали, что хотя наблюдалось уменьшение числа почвенных видов ЦВЦ с увеличением степени дигрессии, тем не менее, значительного изменения их не наблюдалось, хотя отмечалось некоторое

упрощение состава. Коэффициент общности Серенсена, полученный при сравнении флор всех участков, превышает 60%.

Рассмотрение динамики встречаемости почвенных видов ЦВЦ в течение всего периода исследований позволило также выделить виды с низкой встречаемостью, маркирующие отдельные площадки, как стационарные, так и маршрутные. Большинство таких видов-маркеров встречено на участке № 1 (табл. 3).

Таблица 3

Постоянство видов почвенных ЦВЦ на участках (список сокращен)

Вид 1 2 3 4 5

Ch.gloeogama Korsch. V V V III V

Chloroccocum infusionum Schrank. V V V III V

Leptolyngbya foveolarum (Mont, ex Gom.) Anagn. V V V I V

Trichormus variabilis (Kützing ex Bornet) et Flahault Komarek V V V I V

Chlamydomonas elliptica Korsch. V V V I V

Diatoma vulgare Bory I

Leptosira mediciana Borzi I

Closterium jenneri Ralfs I

Chlamydomonas minutissima Korsch. in Pasch. II

Muriella terrestris Boye-Pet.var terrestris +

Ulothrix sublitissima Rabenh. + ■

Pinnularia borealis Ehr. +

Botryochloris minima Pasch. +

Chlorosarcina stigmatica Deason +

Euglena gracilis Her. +

Euglena pascheri Swir. +

Phormidium tenue (Menegh.) Gom. II

Phormidium konstantinosum (Agardh) Umezaki et al. +

Phormidium muscorum (Ag.) Gom. +

Nostoc linckia (Roth) Born, et Flah f. piscinale +

Heterothrix exilis Pasch. +

Bumilleriopsis peterseniana Visch. et Pasch. +

Tetracystis excéntrica Brown et Bold +

Dactilococcopsis rhaphidioides Hangs, f. falciformis Printz. II

Oscillatoria granúlala Gardner. II

Aphanothece clatrata W. et. G. S. West +

Oscillatoria sancta (Kiltz.) Gom. +

Ulothrix aequalis Kütz. +

Scotiellopsis oocystistioformis Reisigl I

Cylindrospermum licheniforme (Bory) Kiitz. f. licheniforme +

Microcystis pulverea (Wood) Forti emend. Elenk. +

Myrmecia astigmatica Vin. +

Neospongiococcum alabamensa(Dcason) Deason +

Microcrocis irregularis Lagerh +

Chroococcus minutus (Kiitz.) Nag. +

Symploca muscorum (Ag.) Gom. +

Heterothrix bristoliana Pasch. +

Chlorosarcinopsis aggregata Arce et Bold +

Euglena sanguinea Ehr. +

Примечания: 1 - п. Иглино, 2 - микр. Инорс, 3 - оз. Ближнее, 4 - НП «Башкирия», 5 - П. Гафури

Коэффициент флористического сходства Серенсена между ЦВЦ почвы и коры деревьев невелик (37% на первом участке, 46 на втором, 42 на третьем). Это показывает случайное попадание цианопрокариот и водорослей из почвы на кору деревьев.

Экологический анализ ЦВЦ по отношению к влажности показал, что процентное содержание олигоатмофитов на коре деревьев на всех участках выше, чем в почве в среднем на 9,3%. Эпифитные ЦВЦ большей частью находятся в условиях дефицита влаги.

Отрицательное влияние антропогенного влияния на почвенные ЦВЦ наглядно демонстрирует такой показатель, как среднее число видов в пробе, который с увеличением степени дигрессии уменьшается (табл. 4). Проведенный однофакторный анализ показал, что видовое разнообразие эпифитных цианопрокариот и водорослей не зависит от загрязнения воздуха. Наши результаты совпадают с данными, полученными И.П. Климиной (2008).

Таблица 4

Среднее число видов ЦВЦ в пробах на стационарных участках

Место отбора Участок №1 Участок №2 Участок №3

Почва (P = 0,000107) 18 13 12

Кора (P = 0,17105) 7 9 7

Выводы

1. За весь период исследований на стационарных участках и при маршрутных исследованиях было идентифицировано 269 видов цианопрокариот и водорослей из 5 отделов, 7 классов, 18 порядков, 44 семейств и 114 родов. Основную долю в почвенных и эпифитных ЦВЦ составляют цианопрокариоты и зелёные водоросли. В почве выявлено 232 вида (СуапдзСЫо^ХапШгвВаспЕи^), на коре деревьев 141 (СЫог67Суап54ХапШ14Вас5Еид1). Ведущими в спектре экобиоморф в

почвенных пробах на стационарных и маршрутных участках явились СЬ-, Р-и Cf - жизненные формы, среди эпифитных - СИ-, С- и Р- формы, по отношению к влажности преобладают олигоатмофиты.

2. В целом, можно отметить исследованные участки как устоявшиеся экосистемы. Годичные колебания числа видов ЦВЦ не несут четкой закономерности, хотя за годы исследований на участках № 1 и № 2 отмечалось некоторое снижение видового разнообразия ЦВЦ связанное с усилением рекреационной нагрузки. Сезонные колебания в почвенных ЦВЦ прослеживаются довольно четко: всплеск биоразнообразия весной, спад в летние месяцы и некоторая прогрессия осенью, что характеризует их зависимость от природных условий. Изучение сезонной динамики эпифитных ЦВЦ показало, нет четкой зависимости числа видов ЦВЦ от сезона года.

3. Исследования по распределению почвенных цианопрокариот и водорослей в вертикальном профиле почвы показали, что с глубиной происходит уменьшение видового разнообразия ЦВЦ и снижение числа видов организмов всех изученных отделов, первыми исчезают диатомеи. На глубине 50 см наибольшим развитием отличались представители отдела СЫогорЬуШ. Максимальное число видов эпифитных ЦВЦ зафиксировано на нижней части стволов форофитов. С увеличением высоты происходит уменьшение числа видов ЦВЦ на всех изученных деревьях.

Изучение горизонтального распределения ЦВЦ на всех участках показало, что видовое разнообразие не зависит от расстояния от ствола дерева

4. Хотя на всех изученных участках отмечалось довольно высокое видовое разнообразие ЦВЦ, проведенный однофакторный анализ показал достоверное отрицательное влияние антропогенного воздействия на число видов цианопрокариот и водорослей в почве. При этом наблюдается усиление роли цианопрокариот в доминантных комплексах. Состав и структура эпифитных ЦВЦ не зависит от места произрастания дерева и аэротехногенного загрязнения. Таким образом, можно сделать вывод, что состав эпифитных ЦВЦ не может использоваться для биоиндикации лесных экосистем. Колебания биоразнообразия ЦВЦ носят случайный характер и определяются больше природными причинами.

Список работ, опубликованных по теме диссертации: Статьи в научных журналах, рекомендованных ВАК МОН РФ для

защиты диссертаций 1. Дубовик И.Е., Климина И.П., Смирнова Н.Г. Влияние антропогенного воздействия на биоразнообразие водорослей в почвенной и наземно-воздушной среде // Вестник Оренбургского государственного университета. - 2009. - №6. - С. 568-570.

2. Шкундина Ф.Б., Дубовик И.Е., Киреева Н.А, Шарипова М.Ю., Никитина O.A., Турьянова P.P., Гуламанова Г.А., Ядыкина М.Г., Полева А.О., Климина И.П., Смирнова Н.Г., Гареева A.M. Использование водорослей и цианопрокариот для мониторинга территорий городов республики Башкортостан // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. - 2010. - Т. 12.-№.1 (4).- С. 1183-1187.

Статьи в других изданиях

3. Смирнова Н.Г. Видовой состав эпифитных водорослей широколиственных лесов // Материалы Всерос. школы-семинара «Проблемы современной альгологии» - Уфа: РИЦ БашГУ, 2008. - С. 114-115.

4. Рахматуллина И.В., Смирнова Н.Г. К изучению таксономического и экологического биоразнообразия почвенных и эпифитных водорослей широколиственных лесов // Актуальные проблемы биологии и экологии Мат-лы XV Всерос. молодежной науч. конф. (в 3-х томах) (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 14 -18 апреля 2008 г) - Сыктывкар: РАН УрО Коми НЦ, 2008. - Т.З. - С. 251-252.

5. Дубовик И.Е., Рахматуллина И.В., Смирнова Н.Г. Таксономический и экологический состав почвенных водорослей широколиственных лесов. // Мат-лы 3 Всерос. науч. конф. «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Пущино, 2008). - Пущино, 2008. - С. 141-143.

6. Смирнова Н.Г. Влияние аэротехногенного загрязнения на видовой состав почвенных водорослей широколиственных лесов // Аграрная Россия.- 2009.-Спецвыпуск: Актуальные проблемы дендроэкологии и адаптации растений: Матер, междунар. научно-прак. конф. посвящ. 80-летию со дня рождения проф. Ю.З.Кулагина. - М.: «Фолиум», 2009.-С. 199-201.

7. Климина И.П., Смирнова Н.Г. Биомониторинг окружающей среды с использованием эпифитных водорослей // Аграрная Россия. Спецвыпуск: Актуальные проблемы дендроэкологии и адаптации растений: Матер, междунар. научно-прак. конф. посвящ. 80-летию со дня рождения проф. Ю.З.Кулагина. - М.: «Фолиум», 2009. - С. 38-39.

8. Дубовик И.Е., Смирнова Н.Г. Эпифитные водоросли ширколиственных лесов // Роль классических университетов в формировании инновационной среды регионов. Матер. Междунар. научно-практ. конф (2-5 декабря 2009). Т2. Ч 2. - Уфа: РИЦ БашГУ, 2009.-С. 81-85.

9. Камалова В.В., Смирнова Н.Г., Дубовик И.Е. Видовой состав наземных альгоэпифитов в зонах аэротехногенного загрязнения. //

Студент и наука: материалы студ. науч. конф. - Уфа: РИЦ БашГУ, 2009. - С. 46-47.

10. Дубовик И.Е., Рахматуллина И.В., Климина И.П., Смирнова Н.Г. Почвенная и эпифитная альгофлора территории национального парка «Башкирия» II Водоросли: проблемы таксономии, экологии и использование в мониторинге: Матер. II Всеросс. конф. (Сыктывкар, 5-9 октября 2009) - Сыктывкар, 2009.- С. 178-180

11. Костина O.A., Смирнова Н.Г., Климина И.П., Дубовик И.Е. Видовой состав эпифитных водорослей на территории Национального парка (НП) «Башкирия» // Студент и наука: материалы студ. науч. конф. -Уфа: РИЦ БашГУ, 2010. - С. 82-83.

12. Смирнова Н.Г. Влияние антропогенного загрязнения на таксономический и альгологический состав почвенных водорослей широколиственных лесов // Матер, межд. научно-практ. конф., посвящ. 100-летию со дня рождения проф. Э.А.Штиной «Водоросли и цианобактерии в природных и сельскохозяйственных экосистемах»

- Киров, 2010. - С. 268-272.

13. Смирнова Н.Г., Дубовик И.Е., Костина O.A. Видовой состав и экологическая характеристика эпифитных ыводорослей на территории Национального парка «Башкирия» // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: матер. IV Всеросийской науч. конф. с междунар. участием. — Йошкар-Ола: Map. Гос.ун-т, 2010. - С. 152-153.

14. Дубовик И.Е., Рахматуллина И.В., Смирнова Н.Г., Климина И.П. Почвенные и эпифитные водоросли национального парка «Башкирия» // Каразинские естественнонаучные студии. Материалы международной научной конференции 1-4 февраля 2011 гг., Харьков.

- X.: Харьковский Национальный университет имени В. Н. Каразина, 2011.-С. 37-39.

Смирнова Наталья Геннадьевна

Особенности развития почвенных и эпифнтных цианопрокариотно-водорослевых ценозов в сообществах широколиственных лесов

Специальность 03.02.01 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Подписано к печати 17 октября 2013. Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Печать плоская. Гарнитура Тайме. Усл. Печ. л. 1,0. Уч.-изд. л. 0,9. Тираж 100 экз. Заказ № 175. Копировальный салон «A3» Центр оперативной полиграфии 450000, ул. Ленина, 16

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Смирнова, Наталья Геннадьевна, Уфа

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Башкирский государственный университет».

На правах рукописи

04201365956

СМИРНОВА НАТАЛЬЯ ГЕННАДЬЕВНА

«ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ ПОЧВЕННЫХ И ЭПИФИТНЫХ ЦИАНОПРОКАРИОТНО-ВОДОРОСЛЕВЫХ ЦЕНОЗОВ В СООБЩЕСТВАХ ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ»

Специальность 03.02.01 - ботаника

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор И.Е. Дубовик

УФА-2013

СОДЕРЖАНИЕ

Введение............................................................................................................................................................4

Глава 1. Почвенные и эпифитпые цианопрокариоты и водоросли.

Их место в лесных экосистемах (Литературный обзор)........................................7

1.1. Почвенные цианопрокариоты и водоросли..........................................................7

1.2. Особенности почвенных цианопрокариотно-водорослевых ценозов (ЦВЦ) лесов......................................................................................................................................................................8

1.2.1. Влияние высших растений на формирование ЦВЦ в лесных почвах....................................................................................................................................................................12

1.2.2. Влияние лесной подстилки на формирование ЦВЦ......................................15

1.2.3. Изменение видового состава ЦВЦ в течение вегетативного периода................................................................................................................................................................17

1.2.4. Распределение цианопрокариот и водорослей в профиле лесных почв..........................................................................................................................................................................21

1.2.5. Влияние некоторых антропогенных факторов на ЦВЦ лесных экосистем............................................................................................................................................................25

1.3. Особенности развития эпифитных ЦВЦ....................................................................30

Глава 2. Объекты и методы исследования..................................................................37

2.1. Физико-географическая характеристика исследованных участков 37

2.1.1. Иглинский район..........................................................................................................................37

2.1.2. Город Уфа..........................................................................................................................................38

2.1.3. Национальный парк «Башкирия»..............................................................................41

2.2. Методы исследования..................................................................................................................45

2.2.1. Объекты исследования..............................................................................................................45

2.2.2. Методы исследования почвенных ЦВЦ..................................................................47

2.2.3. Методы изучения эпифитных ЦВЦ..............................................................................49

2.2.4. Статистическая обработка экспериментальных данных........................51

Глава 3. Общая характеристика таксономического и

экологического состава почвенных и эпифитных ЦВЦ исследуемых

территорий......................................................................................................................................................54

3.1. Таксономический и экологический анализ почвенных ЦВЦ исследуемых территорий....................................................................................................................59

3.2. Таксономический и экологический анализ эпифитных ЦВЦ

исследуемых территорий....................................................................................................................60

Глава 4. Почвенные и эпифитные ЦВЦ исследованных участков.. 64

4.1. Стационарные участки......................................................................................................64

4.1.1. Таксономический и экологический состав ЦВЦ леса возле поселка Иглино (участок № 1)............................................................................................................64

4.1.2. Экологический и таксономический анализ ЦВЦ леса возле микрорайона ИНОРС г. Уфа (участок №2)....................................................................70

4.1.3. Таксономический и экологический анализ ЦВЦ леса пойменного участка №3 возле озера Ближнее реки Уфа......................................................................77

4.2. Маршрутные исследования............................................................................................83

4.2.1. Таксономический и экологический состав ЦВЦ НП «Башкирия» 83

4.2.2. Таксономический и экологический состав ЦВЦ парка им. М. Гафури г. Уфы................................................................................................................................................90

4.3. Общие закономерности динамики состава почвенных и эпифитных ЦВЦ широколиственных лесов....................................................................................................97

4.3.1. Разногодичная динамика почвенных ЦВЦ по участкам......................97

4.3.2. Изменение состава ЦВЦ по профилю почвы....................................................98

4.3.3. Сезонная динамика почвенных ЦВЦ..........................................................................103

4.3.4. Закономерности вертикального распределения эпифитных ЦВЦ

на стволе деревьев....................................................................................................................................108

4.3.5. Сезонная динамика эпифитных ЦВЦ..........................................................................110

Заключение....................................................................................................................................................115

Выводы..................................................................................................................................................................122

Список литературы................................................................................................................................124

Приложения..................................................................................................................................................164

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Цианопрокариоты и водоросли представляют собой существенный и в то же время малоизученный компонент автотрофного блока наземных экосистем, связанный сложными взаимодействиями, как со всеми ее гетеротрофными компонентами, так и с собственно почвой и высшими растениями. Велика роль этих компонентов в накоплении и трансформации органического вещества, способствующего созданию почвенного плодородия. Вместе с тем, ценозы водорослей служат дополнительной характеристикой почвы и дают возможность заметить начинающиеся изменения, в том числе антропогенные, т.е. могут быть использованы для биоиндикации (Елынина, 1986; Кабиров, 1991; Штина и др., 1998; Домрачева, 1998; Дубовик, 2001; Домрачева, и др., 2006; Домрачева, Дабах, 2010; Кондакова и др., 2010; Кабиров и др., 2010). Эпифитные водоросли лесов в настоящее время изучены фрагментарно (Дубовик, 1995; Кузяхметов, 1995, 2007; Воронкова, 1997, 1998; Михайлюки др., 2001; Егорова, 2006; Дубовик и др., 2002, 2008; Климина, 2006, 2009; и

ДР-)-

Одна из актуальных проблем современной биологии - разработка подходов к сохранению и рациональному использованию биологического разнообразия в условиях усиления роли антропогенных факторов. Особенно это касается территорий, которые непосредственно прилегают к крупным промышленным городам, а также парков и лесов, которые являются зонами повышенной рекреационной нагрузки.

Цель и задачи исследования.

Целью наших исследований являлось выявление особенностей цианопрокариотно-водорослевых ценозов (ЦВЦ) лесного сообщества возле г. Уфы, а также определение антропогенного влияния на их биоразнообразие. В соответствии с поставленной целью необходимо было решить следующие задачи:

1. Выявить флористический состав ЦВЦ исследованных лесных сообществ, установить таксономическую и экологическую структуру почвенных и эпифитных ЦВЦ.

3. Провести исследования по горизонтальному и ярусному распределению почвенных цианопрокариот и водорослей в вертикальном профиле почвы, а эпифитных - по стволу дерева.

4. Оценить влияние антропогенного воздействия на почвенные ЦВЦ различных участков лесного сообщества, находящегося на разных стадиях рекреационной сукцессии, и на эпифитные ЦВЦ при аэротехногенном загрязнении.

Научная новизна работы. Впервые было проведено комплексное изучение почвенных и эпифитных ЦВЦ в широколиственных лесах на разных стадиях рекреационной нагрузки и при аэротехногенном загрязнении.

Практическая значимость работы. Результаты исследований дополняют представления об особенностях почвенных и эпифитных ЦВЦ.

Материалы диссертации могут быть использованы в высших учебных заведениях при изучении курсов систематики низших растений, экологии, почвенной альгологии, микробиологии, биологии почв.

Апробация работы. Основные положения и результаты диссертационной

работы были представлены на Международных конференциях: конференции,

посвященной 80-летию со дня рождения проф. Ю.З. Кулагина (2009); «Роль

классических университетов в формировании инновационной среды

регионов» (Уфа, 2009); конференции, посвященной 100-летию со дня

рождения проф. Э.А. Штиной (Киров, 2010); «Каразинские

естественнонаучные студии» (Харьков, 2011). На Всероссийских

конференциях и съездах «-Актуальные проблемы биологии и экологии»

(Сыктывкар, 2008); «Принципы и способы сохранения биоразнообразия»

(Пущино, 2008); «Водоросли: проблемы таксономии, экологии и

использование в мониторинге» (Сыктывкар, 2009); «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2010).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 научных работ, в том числе две в журналах, рекомендованных ВАК МОН РФ.

ГЛАВА 1. ПОЧВЕННЫЕ И ЭПИФИТНЫЕ ЦИАНОПРОКАРИОТЫ И ВОДОРОСЛИ. ИХ МЕСТО В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР). 1.1. Почвенные цианопрокариоты и водоросли

Цианопрокариоты и водоросли повсеместно распространены в почвах на всех этапах ее формирования. На начальных стадиях почвообразования они участвуют в выветривании горных пород и создании первичного гумуса на чисто минеральных субстратах. В сформированных почвах они также выполняют разнообразные функции. Являясь первым звеном пищевых цепей, ЦВЦ образуют первичную продукцию органического вещества (Гаель, Штина, 1974; Штина, Голлербах, 1976; Жизнь..., 1981; Вассер, 1989; Сугачкова, 2000; Илюшенко, 2003; Белякова, 2006; Новаковская, 2007; Батаева и др., 2010; и др.). Цианопрокариоты и водоросли играют значительную роль в протекании всех микробиологических процессов в почве (Кондакова, 2009). Эти организмы можно встретить на почве в виде пленок или общего позеленения ее поверхности (наземные водоросли), или же в ее толще (почвенные водоросли). В настоящее время в почве насчитывается около 2000 видов, относящихся, главным образом, к цианопрокариотам, желтозеленым, зеленым и диатомовым водорослям (Жизнь..., 1981; Белякова, 2006).

Почва - один из главных компонентов экосистемы, которая постоянно

подвергается различным воздействиям, которые приобретают все большее

значение, как в связи с усилением и повышением разнообразия влияния на

почву в процессе ее использования, так и при увеличении площадей,

подверженных антропогенным изменениям (Вернадский, 1967; Артамонова,

2002; ИддсЫка й а1, 2002; Деградация ...., 2002; Муха, Татаринова, 2003;

Хазиев, 2004; и др.). Почва как биотоп имеет сходство и с водными, и с

воздушными местообитаниями: в ней есть воздух, но насыщенный водяными

парами, что обеспечивает дыхание атмосферным воздухом без угрозы

высыхания (Вассер, 1989). Наличие в почве множества мезозон,

микролокусов, где при достаточно благоприятных условиях формируются различные микроальгоценозы, определяет видовое разнообразие водорослей (Звягинцев и др., 1996). Занимая недоступные для растений микросайты и в промежутках между ними, цианопрокариоты и водоросли осуществляют в полном смысле слова «растекание живого вещества» (по Вернадскому, 1926) по поверхности Земли, увеличивают тем самым количество аккумулированной зеленым веществом солнечной энергии (Кузяхметов, 2009). Свойством, кардинально отличающим почву от остальных биотопов, является ее непрозрачность. Этот фактор оказывает решающее воздействие на развитие ЦВЦ. В целинных почвах это поверхностный слой почвы толщиной 1 см, в обрабатываемых почвах он немного толще. Однако в толще почвы, куда свет не проникает, жизнеспособные водоросли обнаруживаются на глубине до 2 м в целинных почвах и до 2,7 м в орошаемых пахотных (Попова, 1957). Это объясняется способностью некоторых водорослей переходить в темноте к гетеротрофному питанию (МеШп£, 1981). Многие водоросли сохраняются в почве в покоящемся состоянии (Штина, Голлербах, 1976; Вассер, 1989). В 1962 г. американский ученый Камерон показал, что цианобактерия Иоб^с, пролежавшая 107 лет в гербарии, вполне сохранила жизнеспособность и могла в благоприятных условиях продолжать свою жизнедеятельность (http://www.clow.ru/a-priroda/1530.htm). ЦВЦ являются постоянным компонентом лесных экосистем, и поэтому, их изучение составляет необходимую часть комплексных биогенетических исследований Алексахина, Штина, 1984). Адекватное понимание функционирования почвы возможно лишь при всестороннем учете жизнедеятельности почвенной биоты (Хан, 1969; Добровольский, 1996; 2003; Заварзин, 1997; Звягинцев и др., 1999; ЯисЫка & а1., 2002; Хазиев, 2004; Полянская, 2005 и др.). 1.2. Особенности почвенных цианопрокариотпо-водорослевых ценозов (ЦВЦ) лесов.

От характера наземной растительности в значительной степени зависит

состав и количество почвенных цианопрокариот и водорослей, которые

выступают как составные части лесных экосистем. Особенности ЦВЦ в лесах не только служат дополнительной характеристикой почвы и всей экосистемы, но и дают возможность заметить начинающиеся в них изменения, в том числе и антропогенные (Сугачкова, 1997).

Планетарные экологические проблемы не могут быть решены без участия лесов (Исяньюлова, Габдрахимов, 2009). Леса выполняют целый ряд важнейших и уникальных эколого-экономических функций: участие в глобальных круговоротах вещества, ответственность за состав атмосферы, ассимиляция поллютантов, формирование глобального климата: обеспечение биоразнообразия в региональном и планетарном масштабах, выполняют рекреационные функции, используются для хозяйственных целей и пр. (С^апга, ек а1.,1997; Гирусов, 1998; Печаткин и др., 2005; Розенберг, 2009).

Широколиственные леса Предуралья состоят преимущественно из дубовых и липовых насаждений (Бикметов, 1997). На Южном Урале проходит восточная граница ареала дуба черешчатого (Горчаковский, 1968). Липовые насаждения занимают в Предуралье доминирующее положение (Хисамов, Окишев, 1997; Мушинская, 1997). Среди лесных сообществ с преобладанием липы встречаются многовидовые насаждения, отличающиеся не только возрастной представленностью, но и набором доминирующих видов. Такие насаждения наиболее ценны с экологической точки зрения. (Фаттахова, 1997). Наиболее высокой производительностью отличаются липовые насаждения, имеющие в своем составе дуб, клен, ель. Развитие водорослей в таких лесах также идет более интенсивно (Алексахина, Штина, 1984; Ситдиков, 1997; Бикметов, 1997; Балясный и др., 2009; Мальцев, 2012). В ряде случаев липа активно замещает эти породы (Габдрахимов и др., 2009)

Липа устойчива к загрязнениям воздуха, поэтому широко используется

в озеленении городов (Кулагин, 2005). Опад листьев липы заметно улучшает

почву и увеличивает ее плодородие. В ней увеличивается содержание азота,

фосфора и других элементов, которые липа добывает в глубоких почвенных

горизонтах (2-3 м) и "переводит" в верхние поверхностные слои. В почвах

липняков значительно разнообразнее и богаче флора желтозеленых, цианопрокариот и особенно диатомовых водорослей, что в целом является показателем их плодородия (http://www.ecosystema.ru/08nature/trees/48.htm').

Указывалось, что в липняке разнообразнее всего представлены одноклеточные зеленые водоросли. Желтозеленые водоросли развиты слабее, самой обильной является Botrydiopsis arhiza (Чаплыгина, 1977). В липняке увеличивается роль цианопрокариот и диатомовых водорослей. В комплекс доминантных видов входят цианопрокариоты: виды родов Cylindrospermum, Nostoc и Phormidium. В более сухое время и в периоды, когда поверхность почвы освобождалась от большого слоя опада, встречались преимущественно виды рода Phormidium, относящиеся к Р-жизненной форме. Во влажные периоды, а также в осеннее время при поступлении большого количества осадков и свежего опада активно развивались виды из родов Cylindrospermum и Nostoc (CF-жизненная форма) (Чаплыгина, 1977). Количество найденных диатомовых невелико, однако Navícula mutica дает обильные разрастания. Из зеленых в липняках обнаружены Bracteacoccus minor, Chlamydomonas gloeogama, Dictyococcus varians, Klebsormidium flaccidum, виды рода Tetracystis (Шмелев, 2009).

Дубравы выполняют важные экологические, природоохранные,

средообразуюзщие функции (Семериков, 1976; Балясный и др., 2009). В

настоящее время имеется тенденция к сокращению площади дубрав, ввиду

усыхания и повсеместной смены дуба другими породами (Киселев, 1997;

Янбаев и др., 2009; Смирнов, 2009). Дуб черешчатый является долгоживущей

породой, но на Южном Урале на границе его естественного ареала возраст

дуба о�

Информация о работе