Эпифитный лишайниковый покров основных типов сосновых лесов южной Карелии и его формирование

Тарасова, Виктория Николаевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эпифитный лишайниковый покров основных типов сосновых лесов южной Карелии и его формирование
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Эпифитный лишайниковый покров основных типов сосновых лесов южной Карелии и его формирование"

На правах рукописи

ТАРАСОВА

» \ ' J

Виктория Николаевна

,гг од

ii.rtf ¿00J

ЭПИФИТНЫЙ ЛИШАЙНИКОВЫЙ ПОКРОВ ОСНОВНЫХ ТИПОВ СОСНОВЫХ ЛЕСОВ южной КАРЕЛИИ И ЕГО ФОРМИРОВАНИЕ

03.00.05 - Ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2000

Работа выполнена на кафедре ботаники и физиологии растений эколого-биологического факультета Петрозаводского

государственного университета.

НАУЧНЫЕ РУКОВОДИТЕЛИ: доктор биологических наук,

профессор Е.Ф. Марковская

кандидат биологических наук В.В. Горшков

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ: доктор биологических наук,

профессор Н.С. Голубкова

Защита состоится «15 » марта 2000 г. в 14.00 часов на заседании диссертационного совета К002.46.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Ботаническом институте им. В.Л. Комарова РАН по адресу: 197376, Санкт-Петербург, ул. проф. Попова, 2.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН.

Автореферат разослан «14 »февраля 2000г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук А.А. Заварзин

ВЕДУЩАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ:

Институт леса Карельского научного центра Российской Академии наук

кандидат биологических наук

О.С. Юдина

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Эпифитные лишайники являются одним из компонентов бореальных лесных сообществ. Поселяясь на ветвях и стволах деревьев, они часто образуют большую биомассу и играют существенную роль в круговороте веществ в биогеоценозах. Практическое значение этой группы организмов определяется прежде всего высокой чувствительностью к изменению химического состава атмосферного воздуха, что позволяет использовать их в качестве биоиндикаторов для оценки уровня аэротехногенного загрязнения (Gilbert, 1973; LeBlanc, Rao, 1975; Мартин, 1982; Горшков, 1990; Pirintsos et al., 1993; Малышева, 1998 и др.).

В настоящее время, несмотря на ряд фундаментальных исследований, посвященных изучению экологии эпифитных лишайников (Hilitzer, 1925; Almborn, 1948; Koskinen, 1955; Barkman, 1958; Sömermaa, 1972; Esseen, 1983; Горшков, 1986, 1987 и др.), многие вопросы остаются невыясненными. Существенным фактором, влияющим на все компоненты лесных сообществ, в том числе на эпифитный лишайниковый покров, являются лесные пожары, о влиянии которых на эпифитные лишайники в литературе имеется крайне мало сведений. На территории южной Карелии эпифитный лишайниковый покров остается практически неизученным. Поэтому изучение эпифитного лишайникового покрова, его видового богатства и особенностей распределения в зависимости от характеристик местообитания в фоновых районах Карелии является актуальным.

Цель работы. Изучение эпифитного лишайникового покрова, его видового состава и особенностей распределения в зависимости от характеристик местообитания в сосновых лесах южной Карелии.

Задачи исследования:

1. Выявить видовой состав лишайников, встречающихся на стволах сосен (Pinus sylvestris L.) и провести его систематический, географический и биоморфологический анализ.

2. Изучить влияние различных характеристик местообитания на формирование и развитие лишайникового покрова.

Научная новизна. Впервые получены характеристики лишайникового покрова стволов Pinus sylvestris в сосновых лесах южной Карелии и проведена количественная оценка влияния комплекса характеристик условий местообитания на формирование эпифитного лишайникового

покрова. Впервые выявлен наиболее полный список эпифитных лишайников сосны в сосновых лесах Карелии. Из числа обнаруженных видов один является новым для республики. Впервые для территории Карелии показана послепожарная динамика эпифитного лишайникового покрова сосны на пробных площадях с давностью последнего пожара от 4 до 230 лет.

Практическая значимость работы. Данные, полученные в результате исследований, позволяют оценить действие естественных характеристик местообитания и учесть при мониторинге окружающей среды с использованием эпифитных лишайников, как на территории Карелии, так и в смежных с ней областях. Закономерности изменения эпифитного лишайникового покрова после пожара могут быть использованы в качестве дополнительных сведений при датировке пожаров в сосновых лесах, а также как один из аргументов в защиту ненарушенных лесов Карелии.

1998), Международном семинаре «Роль девственной наземной биоты в современных условиях глобальных изменений среды: Биотическая регуляция» (Петрозаводск, 1998), V Международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоносов-98» (Москва, 1998), Международной конференции выездной сессии Русского ботанического общества «Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира и почвенного покрова Восточной Фенноскандии» (Петрозаводск, 1999), семинаре «Организация мониторинговой лихенологической службы на территории Карелии» (Петрозаводск, 1999), совместном заседании Лаборатории экологии растительных сообществ и Лаборатории лихенологии и бриологии Ботанического института им. В.Л.Комарова РАН (Санкт-Петербург,

1999).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ.

Организация, объем исследований и личный вклад автора. Работа выполнена на кафедре ботаники и физиологии растений Петрозаводского государственного университета и в Лаборатории экологии растительных сообществ Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН в 1996-

1999гг. при поддержке фантов Федеральной целевой программы «Интеграция» (№639 и №5с направления 1.5./98), а также Карельского отделения фонда ТА81Б (в рамках проекта Б01Ш89507).

Исследования выполнены в сосновых лесах южной Карелии на серии пробных площадей, заложенных лично автором, а также совместно с сотрудником Лаборатории растительности Крайнего Севера Ботанического института им. В.Л.Комарова, к.б.н. И.Б.Кучеровым. Все исходные материалы диссертационной работы получены лично соискателем.

В работе используются результаты измерений характеристик эпифитного лишайникового покрова, выполненных на 41 пробной площади с использованием 6700 учетных площадок. Полевые исследования проводились в 1996-1999 гг.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, списка литературы и 2 приложений, изложена на 224 страницах, содержит 35 таблиц и 379 графиков, представленных на 49 рисунках. Список литературы содержит 367 источника, в том числе 193 зарубежных.

Благодарности. Автор выражает глубокую и искреннюю благодарность научным руководителям Е.Ф.Марковской и В.В.Горшкову за всестороннюю помощь, ценные советы и консультации. Я искренне признательна Н.С.Голубковой, А.Н.Титову, И.Н.Урбанавичене, Г.П.Урбанавичюс, М.А.Фадеевой, Т.А.Дудоревой, Я.Херманссону, П.Халонену, И.Брутейг за помощь и консультации в определении видов, а также сотрудникам заповедника «Кивач» А.Н.Сухову, А.П.Кутенкову, Национального парка «Водлозерский» В.К.Антипину за содействие в проведении полевых работ. Я благодарна всем сотрудникам кафедры ботаники и физиологии растений Петрозаводского государственного университета, в особенности А.С.Лантратовой, А.В.Сониной и Е.А.Поташевой, а также сотрудникам Лаборатории экологии растительных сообществ Ботанического института им. Комарова И.Ю.Баккал и Н.И.Ставровой за доброе отношение и помощь в работе. Большое спасибо И.Б.Кучерову, В.И.Степановой, Р.Н.Окуневу, К.Н.Окуневу, И.Н.Окуневу за помощь в сборе полевого материала. И, наконец, самые теплые слова благодарности приношу В.Г.Юванену за терпение, всестороннюю помощь и поддержку на всех этапах работы над диссертацией.

ГЛАВА 1. Эпифитный лишайниковый покров бореальных лесных сообществ (обзор литературы)

Одной из самых распространенных групп лишайников бореальных лесов является группа эпифитов, поселяющихся на ветвях и стволах деревьев (Питеранс, 1982; Голубкова, 1983; Седельникова, 1985; Будаева, 1989; Макрый, 1990; Фадеева, 1999). Лишайники обладают широким диапазоном устойчивости, позволяющим им занимать достаточно широкий спектр условий, включающий оптимальные и экстремальные условия обитания (Lange, 1963, 1965, 1980; Kallio, Heinonen, 1971; Kappen, Lange, 1972; Lange, Kappen, 1972, Blum, 1973; Kappen, 1973; Matthes, Feige, 1983; Kershaw, 1985 и др.). Однако, хорошо известно, что эпифитные лишайники тесно связаны с определенными экологическими условиями и обнаруживают закономерные изменения в ответ на изменения среды, связанные как с естественными нарушениями, так и с воздействием человека (Hilitzer, 1925; Koskinen, 1955; Barkman, 1958; Сымермаа, 1970; Jonescu, 1970; Adams, Risser, 1971a, 1971b; Harris, 1971a, 1971b; Sómermaa, 1972; Yarranton, 1972; Gough, 1975; Hoffman, Вое, 1977; Eversman, 1982; Esseen, 1983a, 1983b; Peard, 1983; Горшков, 1986; Eversman et al., 1987; Oksanen, 1987; Halonen et al., 1991; Hyvärinen et al., 1992a, 1992b; Bruteig, 1993; Hilmo, 1994; Olsson, 1995; Holien, 1996; Михайлова, 1996; Kuusinen, 1996 и др.).

Анализ имеющихся в литературе данных позволяет сделать следующие основные заключения:

Большинство наиболее крупных работ по изучению закономерностей распределения эпифитных лишайников внутри лесных сообществ, включающих классификацию основных экологических факторов, определяющих состояние эпифитного покрова, носит исключительно описательный характер (Hilitzer, 1925; Almborn, 1948; Koskinen, 1955; Barkman, 1958).

Из крупных работ последних лет с использованием количественных подходов следует отметить работы А-Л.Сымермаа (Сымермаа, 1970; Sómermaa, 1972), В.В.Горшкова (1986, 1987), П.А.Ессена (Esseen, 1983), М.Куусинена (Kuusinen, 1996).

Основное внимание в литературе уделяется изучению влияния на эпифитные лишайники химико-физических свойств субстрата (Du Rietz, 1945;Barkman, 1958; Kaigutkar, Bird, 1968; Skye, 1968; Hale, 1969; Бязров, 1970; Сымермаа, 1970; Brodo, 1977; Ahti, 1977; Мартин, 1985; Горшков,

1986, 1987; Eversman, 1987; Hyvärinen et al.,1992a, b; Kuusinen, 1994b, 1996b, d, e и др.), высоты над землей и экспозиции ствола (Савич, 1909; Рассадина, 1930; Koskinen, 1955; Barkman, 1958; Домбровская, 1963; Kalgutkar, Bird, 1968; Hale, 1969, 1983, 1984; Сымермаа, 1970, 1979; Sômermaa, 1972; Yarranton, 1972; Hoffman, Вое, 1977; Müller et al., 1981; Горшков, 1986, 1987; Eversman et al., 1987; Oksanen, 1988; Гимельбрант, Ростова, 1998; Урбанавичене, Урбанавичюс, 1999 и др.). Имеются также данные о влиянии на эпифитные лишайники типа леса (Koskinen, 1955; Barkman, 1958; Hale, 1969; Бязров, 1970; Sômermaa, 1972; Горшков, 1987; Гимельбрант, Ростова, 1998), сомкнутости и полноты древостоя (Горшков, 1987; Hyvärinen et al., 1992а), возраста и диаметра деревьев (Barkman, 1958; Kalgutkar, Bird, 1968; Yarranton, 1972; Sômermaa, 1972; Esseen, 1981, 1983; Hyvärinen et al., 1992a, b; McCune, 1992; Kuusinen, 1994a, b; Hilmo, 1994; Holien, 1996), категории жизненности деревьев (Bartok, 1984), параметров кроны дерева (Горшков, 1986, 1987).

В литературе имеется крайне ограниченное число работ, содержащее количественные данные о влиянии на эпифитный покров таксационных параметров лесного сообщества, лесных пожаров (Горшков, 1986, 1987; Горшков, Строчек, 1991; Kuusinen, 1996b; Romagni, Gries, 1997).

На территории Карелии видовой состав эпифитного лишайникового покрова и закономерности его изменения в зависимости от характеристик условий местообитания изучены недостаточно (Воронова, 1974; Душак, 1988; Тихомиров, 1988; Гимельбрант, Ростова, 1998; Фадеева, 1999).

ГЛАВА 2. Объекты и методы исследования

Работа проведена на территориях Государственного заповедника «Кивач» и Национального парка «Водлозерский», не подверженных прямому воздействию промышленного загрязнения.

Районы исследования административно располагаются в южной части Карелии и относятся к подзоне средней тайги. Объектами исследования являлись равнинные сосновые леса четырех типов: лишайниково-зеленомошные, брусничные и черничные зеленомошные, кустарничково-сфагновые. Эти типы леса являются наиболее распространенными в южной Карелии: на их долю приходится, соответственно, 3%, 34%, 32%, 8% от общей площади сосновых лесов (Виликайнен и др., 1974).

В работе использован метод постоянных пробных площадей, которые закладывались в наиболее типичных местообитаниях, соответствующих тому или иному типу леса. На пробных площадях выполнены

геоботанические описания, включающие в себя определение характеристик сообщества в целом, регистрацию основных таксационных показателей деревьев, а также описания напочвенного покрова.

Древесный ярус исследованных сосновых лесов образован сосной обыкновенной (Pinus sylvestris.), доля которой составляет 70-100% по полноте, а также елью (Picea abies, Р. obovatä) и березой {Вetula pendula, В. pubescens). Сомкнутость крон древесного яруса составляет 35-70%. Возраст деревьев варьирует от 5 до 350 лет. Диапазон относительной суммы площадей сечений древостоя 150-200-летних древостоев составляет 14-38 м2га"', диапазон средней высоты - 9-28 м. Травяно-кустарничковый ярус характеризуется преобладанием кустарничков -Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, V. uliginosum, Calluna vulgari., Ledum palustre, Chamaedaphne calyculata, Andromeda polifolia. Мохово-лишайниковый ярус сформирован, в основном, зелеными мхами -Pleurozium scheberi, Hylocomium splendens и Dicranum spp., а также лишайниками - представителями рода Cladonia spp.

Для каждого дерева определяли возраст (по кернам, взятым возрастным буром на высоте 130 см), высоту дерева, диаметр ствола (на высоте 130 см и у основания), высоту прикрепления кроны, высоту поднятия грубой корки. В месте описания эпифитного лишайникового покрова определяли следующие характеристики: угол наклона поверхности ствола, сквозистость древесного яруса, радиус кроны. Для 400 описаний были измерена величина кислотности водной вытяжки корки. Измерение покрытия эпифитных лишайников проводили при помощи рамки 10x20 см у основания ствола и на высоте 130 см от земли с четырех сторон света.

Давность последнего пожара определялась на основе анализа кернов и спилов, взятых с 5-8 поврежденных пожаром живых деревьев в радиусе 50-100 м от территории пробной площади. Давность пожара определяли как разность между текущим возрастом дерева и его возрастом в момент повреждения камбия.

В работе используются результаты измерений, выполненные на 41 пробной площади, на 1030 деревьях сосны, с использованием 6700 описаний. В работе анализируются следующие характеристики эпифитного лишайникового покрова - общее проективное покрытие лишайников на стволах, количество видов в описаниях, общее количество видов на пробной площади, проективные покрытия отдельных видов лишайников, встречаемость отдельных видов, а также показатель

структуры покрова - индекс выровненности Пилу (Василевич, 1969, 1981; Одум, 1975; Миркин и др., 1989; Мэгарран, 1992). Статистическая обработка результатов выполнена на основе регрессионного и однофакторного дисперсионного анализов, а также методом непараметрического сравнения выборок средних при помощи критерия Колмогорова-Смирнова (ККС) (Закс, 1976). Линии на графиках проводились согласно уравнениям регрессии в случае, если зависимость подтверждалась критерием Колмогорова-Смирнова.

ГЛАВА 3. Основные характеристики эпифитного лишайникового покрова сосны южной Карелии

В формировании эпифитного лишайникового покрова сосны в условиях южной Карелии принимают участие 92 вида лишайников. Выявленные виды относятся к 17 семействам и 32 родам. По числу видов наиболее обильными являются семейства РагтеНасеае (28 видов; 28.3%), С1ас1отасеае (23 вида; 25%) и А1ес1опасеае (10 видов, 10.7%). По участию в формировании эпифитного покрова они также являются ведущими: на их долю приходится, соответственно, 64.7%, 16% и 8.8% от общего покрытия. По 6 видов (6.5%) содержат семейства СотосуЪасеае и Ьесапогасеае. Остальные 13 семейств представлены менее чем пятью видами. К наиболее крупным родам по числу видов относятся С1ас1ота (23 вида; 25%), Вгуог1а (9 видов; 9.6%), \Jsnea (7 видов; 7.4%) и СкаепоМеса (6 видов; 6.5%). Наибольшее значение в сложении эпифитного лишайникового покрова стволов имеют виды родов РагтеНорьгв, Нуро^утта, С1айота, Вгуопа, ¡тзИаи&а и Нуросепотусе.

Согласно географическому анализу, исследованные лишайников относятся к 6 географическим элементам: арктоальпийскому, гипоарктомонтанному, бореальному, неморалыюму, монтанному и мультизональному. Подавляющее большинство видов (81; 88%) имеют мультирегиональный (44 вида) и голарктический (37 видов) типы ареалов. Основное ядро лихенобиоты образовано видами бореалыюго элемента (67 видов; 72.8%). Виды этого элемента составляют 91.5% от общего покрытия.

Большинство всех видов относится к кустистым формам (47; 51%), 32 вида (34.8%) - к накипным и 13 (14.1%) - к листоватым. Несмотря на небольшое количество листоватых видов, им принадлежит 82% покрытия на высоте 130-150 см от земли и 53% - у основания стволов. Кустистые виды составляют 30% от общего покрытия у основания и 18% на высоте

Таблица 1. Покрытие, встречаемость и доля участия основных таксонов эпифитных лишайников на стволах сосен у основания деревьев и на высоте 130 см от земли в сосновых лесах южной Карелии.

Среднее Встреча- Доля

Таксоны покрытие, % емость, % участия,%

Высота над землей, см

0-20 130-150 0-20 130-150 0-20 130-150

Parmeliopsis hyperopta 5.47 0.02 73.0 0.5 27.1 0.1

Hypogymnia physodes 1.40 4.95 49.8 82.9 6.9 36.9

Parmeliopsis ambigua 3.50 3.19 82.6 83.7 17.4 23.8

Hypocenomyce scalaris 2.40 0.23 45.0 9.3 11.9 1.7

Cladonia cenotea 1.98 <0.01 49.1 0.2 9.8 <0.1

Imshaugia aleurites 0.14 1.70 15.5 78.5 0.7 12.7

Bryoria fuscescens 0.07 1.38 5.4 47.5 0.3 10.2

Cladonia deformis 1.38 <0.01 42.6 0.1 6.8 <0.1

C.coniocraea 0.85 <0.01 29.7 0.1 4.2 <0.1

C.fimbriata 0.68 - 19.4 - 3.4 -

Bryoria furcellata 0.02 0.65 2.6 41.2 0.1 4.8

Cladonia digitata 0.41 <0.01 16.5 0.2 2.0 <0.1

Platismatia glauca 0.06 0.34 3.5 12.4 0.3 2.5

Cladonia crispata 0.26 - 11.0 - 1.3 -

Bryoria capillaris 0.01 0.25 1.5 18.3 0.1 1.9

Сумма Cladonia spp. 6.23 0.01 88.1 0.8 31.0 0.1

Сумма Bryoria spp. 0.11 2.32 8.8 71.6 0.5 17.1

Сумма Ochrolechia spp. 0.50 0.21 20.2 7.5 2.4 1.6

Сумма Usneaspp. 0.02 0.19 3.4 25.2 0.1 1.4

Сумма Caliciales spp. 0.04 0.21 2.4 11.2 0.2 1.6

Сумма накипных видов 3.15 0.58 60.6 25.5 15.6 4.3

Все таксоны 20.17 13.42 99.6 98.0 100 100

130-150 см от земли. На покрытие накипных видов приходится около 0.5% на высоте 130-150 см и 16% - у основания стволов. Таким образом, по ценотическому значению ведущее положение занимают листоватые жизненные формы.

Среди лишайников, занесенных в Красную книгу Карелии (1995), отмечено 3 вида: Evernia divaricata, Ramalina dilacerata, Bryoria fremontii.

Из числа обнаруженных видов - один - Lecidea leprarioides - является новым для Карелии.

Общее проективное покрытие лишайников на стволах варьирует от О до 70%. У основания деревьев среднее общее покрытие выше (а=0.001; ККС), чем на высоте 130-150 см от земли: на высоте 0-20 см оно составляет, в среднем, 20%, а на высоте 130-150 см - 13%. Вероятность отсутствия лишайников в описаниях у основания стволов составляет 0.4%, на высоте 130-150 см - 2%. Среднее количество видов в описании у основания стволов значимо больше, чем на высоте 130-150 см от земли (а=0.001; ККС) и составляет 5.1 и 4.3, соответственно.

Основное участие в формировании эпифитного покрова сосны принимают 15 видов лишайников (см. таб. 1). Доля участия каждого из этих видов превышает 1%. В сумме они дают 92.3% от общего покрытия у основания стволов и 94.8% - на высоте 130-150 см от земли. У основания стволов господствующее положение занимают Parmeliopsis hyperopia, P. ambigua, Hypocenomyce scalaris, Hypogymnia physodes, виды рода Cladonia (С. cenotea, С. deformis, С. coniocraea, С. fimbriata, С. digitata, С. crispata и др.). На высоте 130-150 см наибольшим покрытием обладают Hypogymnia physodes, Parmeliopsis ambigua, Imshaugia aleurites, виды рода Bryoria (В. fuscescens, В. furcellata, В. capillaris).

Покрытия доминантных видов были использованы при анализе формирования эпифитного лишайникового покрова в зависимости от характеристик среды.

ГЛАВА 4. Формирование эпифитного покрова в сообществах с различными характеристиками.

К характеристикам сообществ относятся средние параметры древесного, травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового ярусов, которые служат основой для выделения типов леса: доля зеленых мхов в мохово-лишайниковом ярусе, относительная сумма площадей сечений древостоя, сомкнутость крон древесного яруса, доля сосны в древостое, проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса. Одной из важных характеристик сообщества является давность последнего пожара.

Давность последнего пожара. Из всех проанализированных характеристик на уровне сообщества наибольшее влияние на эпифитных покров сосен оказывает давность последнего пожара. Согласно полученным данным, восстановление общего проективного покрытия у основания стволов отмечается через 40 лет после пожара, на высоте 130-

24 16 8 О

Среднее общее покрытие

V-

1(1)

/Г V»*

г = 0.76"*

г/=(22.4±1.1)[1-е(-0 05±0-,3)г]

0 40

120 200

24 16 8 0

¡Г=~(Тё7б"± 1.1)[1 - ^(-" Ю±о.о1)х]

О 40

120 200

ед-

6 4 2 О

Среднее количество видов в описании

(2)

г = 0.81*"

у = (5.7 ± 0.2)[1 - о о7±о.1)7)х^

О 40

120 200

ед.

6 4 2 О

(5)

. г = 0.90**"

'.'у = (4.9 ± 0.2)[1 — (■ (-°-04±и-и1)*]

О 40

120 200

20 15 10 5 О

Общее количество видов в сообществе

(3)

0 40

120 200

ед.

20 15 10 5 0

(6)

О 40

120 200

Давность последнего пожара, число лет

Рис. 1. Общее покрытие, среднее количество видов в описании и общее количество видов в пределах сообщества зеленомошных сосновых лесов южной Карелии при различной давности последнего пожара у основания ствола (1-3) и на высоте 130-150 см от земли (4-6).

16 12 8 4

Нур о дут п г а р Ь, у я о Л е я

I %

г 4-40 = 0-90** л

^40-100—-0.87*** и; 16

Г70-230 = 0.34 12

8 4

, ', Ч < * . , >>

Г4_40=0.86* ''40-2-10=0.34

Не

11 ♦

О 40

120

200

О 40

120

200

Ра пп в И ор .ч г я ат Ь и а

г —0.25

(2)

О 40 120 200

Ну росе п о ту се « са1апа

О 40 120 200

РагтсИорэга курсгорЬа

О 40 120 200

Втуогга /агсеПаЫ

Л4-100= 0.64** (7\

Г84-1,50 = -0.93**4 ' }

'1(50-2 10=0.04

О 40 120 200

Вт у о т а /и 5 сеисе-пя

16 12 8 4 О

О 40

120

200

А* 4=0.74***

О 40

120

200

Давность последнего пожара, годы

Рис. 2. Проективные покрытия отдельных видов эпифитных лишайников у основания ствола (1-4) и на высоте 130-150 см от земли (5-8) в зеленомошных сосновых лесах южной Карелии при различной давности последнего пожара.

Высота над поверхностью почвы

0-20 см 130-150 см

Площадь 0.02 м2

0.80.6

5 0.2-s

S °-8

0.6

0.4 0.2 0

40 80 120 160 200

0.80.60.40.20

0 40 80 120 160 200

Площадь 0.8-1.0 л«2

ч*4 •

О 40 80 120 160 200

0.80.60.40.2-

. ^-. . .

О 40 80 120 160 200

Давность пожара, число лет

Рис. 3. Индекс выровненности Пилу на пощади 0,02 м2 и 0,8-1,0 м2 у основания деревьев и на высоте 130-150 см от поверхности земли в зеленомошных сосновых лесах южной Карелии при различной давности последнего пожара.

150 см - через 70 лет (см. рис. 1). Время восстановления количества видов, принимающих участие в сложении эпифитного покрова, как на площадках 200 см2 так и в пределах сообщества практически совпадает по времени и отмечается у основания ствола через 20-30 лет, а на высоте 130-150 см - через 50 лет (см. рис. 1). На начальных стадиях восстановления у основания дерева в формировании эпифитного покрова принимают участие виды, характерные для высоты 130 см - Hypogymnia physodes, Imshaugia aleurites. Это определяется, в первую очередь, микроклиматическими условиями местообитания - температурой и влажностью. Определенную роль в динамике восстановления эпифитного покрова может играть послепожарное изменение химических и

физических характеристик субстрата. В целом, более благоприятные для эпифитных лишайников условия у основания ствола определяют большую скорость восстановления эпифитного покрова на высоте 0-20 см по сравнению с высотой 130-150 см.

Выявлено 3 типа динамики послепожарного восстановления покрытия (см. рис. 2). Первый тип характеризуется быстрым увеличением проективного покрытия в начальный период и наступлением стабилизации через 20-40 лет после пожара (Hypogymnia physodes и Imshaugia aleurites на высоте 130-150 см, Parmeliopsis ambigua и Cladonia spp. у основания ствола). Второй тип характеризуется наличием выраженного максимума проективного покрытия, последующим снижением и затем стабилизацией покрытия, при этом, величина покрытия после стабилизации в несколько раз ниже максимальных значений (Hypogymnia physodes и Нуросепотусе scalaris у основания ствола, Bryoria furcellata и Usnea spp. на высоте 130-150 см от земли). Третий тип характеризуется постепенным увеличением проективного покрытия и отсутствием стабилизации в изученный период времени (.Parmeliopsis ambigua и Bryoria fuscescens на высоте 130-150 см от земли, Parmeliopsis hyperopia и Cladonia fimbriata у основания ствола).

Важным показателем структуры эпифитного лишайникового покрова является индекс Пилу. Его величина при восстановлении сообщества после пожаров не изменяется и не зависит от высоты над землей и размера анализируемой площади (см. рис. 3). Индекс Пилу является уникальным показателем степени хаотичности участия видов в формировании покрова1. Зарегистрированные значения индекса Пилу для конкретных участков эпифитного лишайникового покрова составляют -0.8 и в целом для сообщества -0.6, что свидетельствует о высокой выровненности покрытий видов.

Доля зеленых мхов в мохово-лишайниковом ярусе и тип леса. Наибольшее проективное покрытие зеленых мхов (70-100%) отмечается в брусничных и черничных зеленомошных типах леса, наименьшее - в сфагновых (0-25%) и лишайниково-зеленомошных (20-70%). Общее покрытие лишайников у основания ствола не зависит от доли зеленых мхов в мохово-лишайниковом покрове (см. рис. 4) На высоте 130-150 см от земли общее покрытие с уменьшением доли зеленых мхов

' Максимальные значения индекса (Е=1) наблюдаются при равенстве долей участия всех видов.

общее покрытие

высота 0-20 см

высота 130-150 см

%j \ 24- } И Н/« И

г=-0.36 г=0.11 ♦ .

♦

24 16 8

г=0.50* г=-0.49**

0 25 100 75 50 25 %

О 25 100 75 50 25 %

100-— о

•75 %

100^— о

■75 %

сфагновые лишайники

мхи

Доля зеленых мхов, %

Рис. 4. Среднее общее покрытие лишайников у основания ствола и на высоте 130-150 см от земли в сосновых сообществах южной Карелии с различной долей зеленых мхов в мохово-лишайниковм ярусе (при уменьшениии доли зеленых мхов в правой части рисунка - возрастает доля участия лишайников, в левой - сфагновых мхов).

уменьшается, составляя в лишайниково-зеленомошных, зеленомошных и сфагновых типах, в среднем, 10%, 14% и 11%, соответственно (см. рис. 4).

В целом, в изученных лесных сообществах эпифитный лишайниковый покров сосен в разных типах леса характеризуется большим сходством. Вероятно, это объясняется выровненностью условий освещенности и влажности в сомкнутых сосновых древостоях южной Карелии. Принципиальные различия отмечены для покрытий Нуросепотусе scalaris и Parmeliopsis hyperopia в зеленомошных и сфагновом типах леса. Различия в степени участия этих двух видов связаны со следующими особенностями их экологии: Нуросепотусе scalaris встречается преимущественно на деревьях поврежденных пожаром, a Parmeliopsis hyperopia предпочитает селиться на корке негоревших деревьев. Таким образом, имеющиеся различия обусловлены динамикой пожаров в этих сообществах.

Относительная сумма площадей сечений древостоя и сомкнутость крон деревьев. По мере увеличения значений этих характеристик наблюдается увеличение общего покрытия и среднего количества видов на высоте 130-150 см от земли. У основания ствола значения этих

показателей не изменяются. Для большинства видов эпифитного покрова характерно увеличение покрытий при увеличении суммы площадей сечений древостоя: Hypogymniaphysodes (на двух исследуемых высотах), Parmeliopsis ambigua, Ochrolechia spp. (на высоте 0-20 см), Bryoria capillaris, Usnea spp. (на высоте 130-150 см). Проективные покрытия Parmeliopsis hyperopia и Bryoria furcellata, наоборот, с увеличением значений относительной суммы площадей сечений уменьшаются. В проективном покрытии в зависимости от сомкнутости крон значимые изменения зарегистрированы только для двух видов: Hypogymnia physodes и Bryoria capillaris (на высоте 130-150 см от земли), покрытие которых с ростом значений сомкнутости крон увеличивается.

Проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса. У основания ствола влияние кустарничков выражается непосредственно в изменении микроусловий местообитания - освещенности и влажности. На этой высоте с увеличением проективного покрытия травяно-кустарничкового яруса отмечается уменьшение среднего количества видов в описании и проективного покрытия Parmeliopsis ambigua, а также увеличение покрытия Cladonia digitata. Величина покрытия травяно-кустарничкового яруса не влияет на характеристики эпифитного покрова на высоте 130-150 см от земли. На этой высоте травяно-кустарничковый ярус уже не оказывает прямого воздействия на эпифитный покров и характеризует лишь принадлежность сообщества к тому или иному типу леса.

ГЛАВА 5. Формирование эпифитного лишайникового покрова в зависимости от характеристик условий местообитания на стволах деревьев

5.1 Характеристики деревьев

Возраст дерева. Динамику заселения стволов сосен изучали в молодых сосновых древостоях, сформированных после пожара. Заселение деревьев начинается с первых лет жизни дерева (см. таб. 2). Лишайники начинают активно осваивать субстрат - количество видов и встречаемость отдельных видов стремительно возрастают с увеличением возраста дерева от 5 до 30 лет. Это вызвано увеличением времени, необходимого для заселения и роста слоевищ лишайников, а также большей дифференциацией условий местообитания. Корка в это время еще слишком тонкая, легко отслаивается и лишайники, как правило,

Таблица 2.

Встречаемость (%) видов эпифитиых лишайников на стволах сосен в молодых сосновых лесах заповедника «Кивач»

Средний возраст деревьев, лет

Виды лишайников 5 10 20 30 40 50

Parmeliopsis ambigua 10 86 100 100 100 100

Cladonia spp. 14 16 34 68 52 46

Vulpicida pinastri 2 64 100 100 100 100

Parmeliopsis hyperopta 0 50 70 100 100 100

Hypogymnia pltysodes 0 6 98 100 100 100

Tuckermannopsis sepincola 0 14 92 100 44 10

¡mshaugia aleurites 0 0 32 76 100 100

Hypogymnia tubulosa 0 0 8 100 98 90

Bryoria spp. 0 0 18 88 96 94

Usnea spp. 0 0 4 52 82 94

Ceíraria islandica 0 0 4 18 0 24

Pseudevernia furfuracea 0 0 2 6 24 12

Lecanora spp. 0 0 0 96 94 48

Ochrolechia spp. 0 0 0 84 20 2

Platismatia glauca 0 0 0 50 64 94

Evernia mesomorpha 0 0 0 40 72 48

Tuckermannopsis chlorophylla 0 0 0 16 18 30

Mycoblasíus sanquinarius 0 0 0 2 28 8

Melanelia oliváceo 0 0 0 2 0 0

Parmelia sulcata 0 0 0 0 2 2

Caliciales spp. 0 0 0 0 0 4

Всего видов в пределах

возрастной группы 3 8 19 34 32 35

Среднее количество видов на

дерево 0,3 2,4 6,3 14,4 13,8 14,6

поселяются в местах прикрепления ветвей, где корка немного уплотнена. В 30 лет на стволах большая встречаемость отмечается у видов, характерных для ветвей сосен (Ьесапога БуттШа, Ь. риИсапя, Тискегтаппор$1$ вертсоЩ, с увеличением возраста их встречаемость резко уменьшается. С увеличением возраста дерева основанияе ствола становится более обособленным, что способствует поселению видов, несвойственных эпифитной биоте, переходящих сюда с других субстратов. К 30 годам на стволах сосны стабилизируется общее количество видов. Оно составляет, в среднем, 14 видов на дерево и 33

общее покрытие

высота 0-20 см

высота 130-150 см

24 18 12 6 0

12 8 4

4—I

30 70 110 150

Возраст дерева, годы

Рис. 5. Среднее общее покрытие лишайников у основания ствола и на высоте 130-150 см от земли в зеленомошных сосновых лесах южной Карелии на деревьях послепожарного поколения разного возраста.

вида в пределах сообщества.

Изменение проективного покрытия лишайников на стволах сосен изучали на негоревших деревьях возрастом от 30 до 150 лет в зеленомошных сосновых лесах. В исследуемой выборке общее проективное покрытие лишайников у основания ствола стабилизируется в 70 лет, а на высоте 130 см от земли - в 50 лет (см. рис. 5). Покрытия отдельных видов с возрастом деревьев изменяются по-разному. Покрытие большинства видов в исследованном диапазоне возраста (30-150 лет) увеличивается (виды рода Cladonia у основания ствола, Parmeliopsis ambigua, Imshaugia aleurites, Bryoria fuscescens, Caliciales spp. - на высоте 130-150 см от земли). Покрытия некоторых пидов, обитающих на высоте 130-150 см от земли (Usnea spp., Bryoria capillaris, В. furcellata, Hypogymnia physodes), имеют оптимум, приходящийся на деревья возрастом 50-70 лет. В лишайниково-зеленомошном типе леса на деревьях допожарного поколения, общее покрытие лишайников у основания стволов не изменяется, а на высоте 130-150 см от земли снижается на деревьях возрастом 150-210 лет.

Параметры кроны. От параметров кроны зависит количество и перераспределение осадков, стекающих по стволу (Китредж, 1951; Молчанов, 1961; Протопопов, 1975; Спурр, Барнес, 1984). Осадки падают

на землю под углом 20-40°, что обуславливает попадание их непосредственно на стволы. Крона, имеющая большой радиус и протяженность, задерживает большее количество осадков, чем крона с низкими значениями данных показателей. Осадки, задержанные кроной, большей частью, падают вниз под прямым углом, и лишь незначительная их часть стекает по стволам (Китредж, 1951; Молчанов, 1961; Протопопов, 1975; Спурр, Барнес, 1984). В то же время, от высоты кроны во многом зависит количество поступающих жидких осадков в нижнюю часть ствола. Таким образом, низкая и широкая крона препятствует попаданию осадков на ствол. Однако, в относительно сомкнутых лесах южной Карелии параметры кроны дерева - высота прикрепления, протяженность и радиус - не оказывают на развитие эпифитного покрова существенного влияния. Так, общее покрытие лишайников не изменяется в зависимости от радиуса и относительной протяженности кроны. Увеличение покрытий видов рода Cladonia у основания ствола с увеличением высоты, радиуса и относительной протяженности кроны, в большей степени связано с увеличением сбежистости и угла наклона поверхности ствола (как функции возраста дерева), чем с улучшением условий увлажнения, вызванными характеристиками кроны. На высоте 130-150 см от земли, в условиях менее увлажненных, чем у основания ствола, наблюдается тенденция увеличения покрытий отдельных видов с увеличением высоты кроны и снижения покрытий - с увеличением радиуса кроны. Так, вид Hypogymnia physodes (на двух исследованных высотах) приурочен к деревьям с высокой и узкой кроной.

Высота поднятия грубой корки. Лишайники на стволах сосен, в основном, распространены на грубой многослойной корке и намного реже встречаются на тонкой, мягкой, легко отслаивающейся. Взяимосвязь между высотой поднятия грубой корки и характеристиками эпифитного покрова хорошо заметно при небольших величинах поднятия. При высоте поднятия от 0.5 до 2 м наблюдаются минимальные значения общего покрытия, количества видов и покрытий большинства исследованных видов в описаниях как у основания ствола , так и на высоте 130-150 см от земли. Рост значений большинства характеристик эпифитного покрова прекращается при высоте корки 3-4 м, и, в дальнейшем, стабилизируется.

Сбежистость ствола. Одной из важных характеристик деревьев, является разность между диаметрами ствола у основания дерева и на высоте 130 см (сбежистость ствола). Эта характеристика скоррелирована с возрастом дерева и углом наклона поверхности ствола. С ростом

сбежистости (у основания ствола) увеличивается общее покрытие, количество видов и покрытие большинства видов лишайников.

5.2. Индивидуальные характеристики эпифитного лишайникового покрова. Значительное влияние на эпифитный покров оказывают индивидуальные характеристики местообитания -1Сположение анализируемого участка (высота над землей и экспозиция), угол наклона поверхности ствола, сквозистость древостоя, кислотность субстрата.

Высота над землей. Для изучения вертикального распределения лишайников по стволу на каждом пятом дереве с северной стороны стволов от 0 до 2 м закладывались серии площадок непрерывно с шагом 20 см. Общее проективное покрытие лишайников с увеличением высоты по стволу сначала остается неизменным, а затем начинает медленно снижаться. Это справедливо для всех изученных типов леса (см. рис. 6). Уменьшение общего покрытия начинается со 100-120 см от земли. При этом, если в зеленомошных типах леса покрытие уменьшается на 25-30%, то в сфагновых - сокращается в 2 раза. Среднее количество видов в описании изменяется пропорционально общему покрытию. По своему участию в формировании эпифитного покрова все изученные виды делятся на 2 группы (см. рис. 6). К первой группе относятся виды, покрытие которых от 0 до 100 см от земли увеличивается, затем остается неизменным или снижается, никогда не достигая тех минимальных значений, которые отмечаются у основания ствола (Hypogymnia physodes, Imshaugia aleurites, Bryoria spp.). Ко второй группе относятся виды, покрытие которых уменьшается с увеличением высоты от земли (Cladonia spp., Parmeliopsis hyperopia, Hypocenomyce scalaris, Ochrolechia spp.). Выполненные исследования показали, что в условиях Карелии наиболее специфическим местообитанием эпифитных лишайников, резко отличающимся как по видовому составу, так и по доле участия отдельных видов, является основание ствола - высота 0-20 см от земли. По-видимому, это обусловлено резкой сменой условий влажности и освещения у основания и на остальной части ствола. Выше 20 см возрастает доля участия настоящих эпифитов сосны, которые более приспособлены к условиям недостатка влаги.

Экспозиция ствола. Изменения характеристик эпифитного лишайникового покрова в зависимости от экспозиции ствола, в основном, проявляются на высоте 130 см от земли. Для большинства характеристик

28 20 12 4

+ТНН+1

(1)

общее покрытие (2)

(3)

. £

ад,

г+т+М

(4)

0.4 1.2 2.0 0.4 1.2 2.0 0.4 1.2 2.0 0.4 1.2 2.0

(1)

Imshaugia акигИев (2)

(3)

№

ЛИ

(4)

0.4 1.2 2.0 0.4 1.2 2.0 0.4 1.2 2.0 0.4 1.2 2.0

(1)

ь.

-Й-

РагтеНорэгз ¡гурегориь (2)

ь.

(3)

Ь.

(4)

Д-

0.4 1.2 2.0 0.4 1.2 2.0 0.4 1.2 2.0 0.4 1.2 2.0

(1)

-Шь.

Нуросепотусе ¡саЬггв

(2)

±йк

(3)

А-

(4)

0.4 1.2 2.0 0.4 1.2 2.0 0.4 1.2 2.0 0.4 1.2 2.0

Высота от поверхности земли, м

Рис. 6. Общее покрытие и покрытия отдельных видов лишайников на стволах деревьев на разной высоте от поверхности земли в сосновых лесах южной Карелии: лишайниково-зеленомошных (1), брусничных зеленомошных (2), черничных зеленомошных (3), сфагновых (4).

гЬ

-н

(4)

N0 в NOSW NOSW NOSW

высота 0-20 см

% 24 16 8- Г п (1) (2) — (3) 1 (4)

N О Б \У NOSW NOSW

Рис. 7. Общее покрытие лишайников у основания ствола и на высоте 130150 см от земли на разных экспозициях ствола в сосновых лесах южной Карелии: лишайниково-зеленомошных (1), брусничных зеленомошных (2), черничных зеленомошных (3), сфагновых (4).

лишайникового покрова максимальные значения наблюдаются на северной стороне деревьев, минимальные - на южной (см. рис. 7).

Сквозистость древесного яруса. Сквозистость древесного яруса характеризует долю солнечного света, проникающего под полог деревьев и, следовательно, отражает условия освещения и увлажнения(Ипатов и др., 1979). Отличие сквозистости от сомкнутости крон в том, что сквозистость можно измерить под разными углами к горизонту и в конкретной точке на пробной площади. Следует также отметить, что сквозистость и сомкнутость - величины по знаку обратные друг другу. Общее покрытие и количество видов лишайников у основания ствола и на высоте 130-150 см от земли с увеличением сквозистости не изменяется. Увеличение покрытия с ростом сквозистости отмечено для Imshaugia а1еигкез (на высоте 130-150 см от земли), С1ас1ота с1е/огпи$, С. сотосгаеа (у основания ствола). И, наоборот, покрытия Hypogymnia ркухойез (на двух высотах), ОсИго1есМа ярр. (у основания ствола), В>уог1а сарШагк (на высоте 130-150 см от земли) при увеличении сквозистости уменьшаются.

16 12 8 4

(1)

высота 130-150 см

(2)

(3)

20 15 10 5 0

-10 0 10 20 30

общее покрытие

20 15

г=0.93*** Ю 5 0

г=0.89***

-12 -6 0 6 12

Parmeliopsis hyperopia

Bryoria fuscescens

(2) 4

** r=0.34

-10 0 10 20 30

1.8 1.2 0.6 0

(4)

r=0.94***

-12 -6 0 6 12

Угол наклона поверхности ствола, градусы

Рис. 8. Общее покрытие и покрытия отдельных видов лишайников на деревьях у основания ствола (1-2) и на высоте 130-150 см от земли (3-4) в сосновых лесах южной Карелии при различной величине угла наклона поверхности ствола.

Угол наклона поверхности ствола. С увеличением угла наклона поверхности ствола происходит увеличение общего покрытия, среднего количества видов и покрытий большинства видов лишайников (см. рис. 8). Положительно наклоненные поверхности стволов получают в 2-3 раза больше осадков, чем отрицательно наклоненные. При этом часть осадков поступает как прямо из атмосферы, так и путем стекания по стволу (Горшков, 1986; 1987). Поэтому на высоте 130 см от земли, в условиях более сухих, чем у основания ствола, зависимость характеристик эпифитного покрова от угла наклона поверхности ствола выражена наиболее сильно. На этой высоте покрытие всех изученных видов значимо увеличивается.

общее покрытие

количество видов

20 16 12 8 4 0

г=0.96***

рН водной вытяжки корки сосны

Рис. 9. Общее покрытие и количество видов на стволах сосны на высоте 130-150 см от земли в сосновых лесах южной Карелии при различной величине кислотности субстрата.

Кислотность субстрата. Величина водной вытяжки корки сосны варьирует в пределах от 3.5 до 4.5. С увеличением рН наблюдается значимое увеличение общего покрытия, среднего количества видов и покрытий большинства видов лишайников (см. рис. 9). Как показали исследования, величина рН тесно скоррелирована с радиусом кроны и высотой дерева, которые определяют количество осадков, попадающих на ствол. Таким образом, рН корки сосны в условиях южной Карелии отражает условия увлажнения поверхности ствола.

1. В формировании эпифитного лишайникового покрова сосны принимают участие 92 вида лишайников, относящихся к 32 родам и 17 семействам. По участию в формировании видового состава преобладают семейства РаппеНасеае (28%), С1ас1оп1асеае (25%), А1ес1ог1асеае (11%) и порядок СаНаа1еБ (11%). По участию в формировании общего покрытия лишайников абсолютным лидером является семейство РагтеНасеае (65%). Участие семейства С1ас!ошасеае составляет 15%. Участие видов других семейств не превышает 10%.

Выводы

эгшфитного покрова принимают виды листоватой жизненной формы, формирующие 67% общего покрытия лишайников. Как по числу видов, так и по участию видов в формировании покрова основную роль играют виды бореального элемента.

3. Основное участие в формировании эпифитного лишайникового покрова стволов сосен (доля участия более 1%) принимают 15 видов лишайников, на долю которых приходится 92% покрытия у основания ствола и 95% на высоте 130 см от земли. Доминантами (доля участия более 10%) у основания дерева являются Parmeliopsis hyperopia, P. ambigua, Hypocenomyce scalaris и Cladonia cenotea, на высоте 130 см — Hypogymnia physodes, Parmeliopsis ambigua, Imshaugia aleurites, Bryoria fuscescens.

4. Эпифитный лишайниковый покров всех изученных типов сосновых лесов южной Карелии характеризуется следующими основными чертами:

- незначительным числом видов в пределах описания (4-5);

- большим числом видов в пределах пробной площади (20^10);

- выровненностью покрытий видов как в пределах описания, так и в пределах пробной площади (индекс Пилу составляет соответственно 0,8 и 0,6).

5. Эпифитный лишайниковый покров в основных типах сосновых лесов южной Карелии характеризуется большим сходством: видовой состав и покрытие большинства доминантных видов различается незначительно (в пределах 30%).

6. Наибольшее влияние на формирование эпифитного покрова изученных сосновых лесов оказывают следующие характеристики местообитания — угол наклона поверхности ствола, высота расположения анализируемого участка, рН субстрата, возраст дерева и давность последнего пожара.

7. Восстановление основных характеристик эпифитного покрова после низовых пожаров отмечается у основания ствола через 40 лет и через 70 лет - на высоте 130 см от земли. Время стабилизации покрытия отдельных видов варьирует в широких пределах от 20 до 240 лет после пожара.

8. Видовой состав лишайников сосен после низовых пожаров и при полном разрушении древесного яруса в результате пожаров и рубок восстанавливается в течение 30 лет.

ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ ОПУБЛИКОВАНЫ СЛЕДУЮЩИЕ РАБОТЫ:

Тарасова В.Н., Степанова В.И., Горшков В.В. Эпифитный лишайниковый покров и pH коры сосен в основных типах сосновых лесов средней Карелии // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков: Тез. докл. II (X) съезда РБО , Санкт-Петербург, 26-29 мая 1998 г. - Санкт-Петербург, 1998. - Т.2. - С.80-81.

Тарасова В.Н. Изменения эпифитного лишайникового покрова сосны в зависимости от возраста дерева в сосновых лесах средней Карелии. // Роль девственной наземной биоты в современных условиях глобальных изменений окружающей среды: Биотическая регуляция окружающей среды. Докл. междун. семинара, 12-16 октября 1998, Петрозаводск. -Гатчина, 1998. - С.323-325.

Тарасова В.Н. Лишайники Водлозерья. Иллюстрированный путеводитель. - Петрозаводск, 1998. - 26 с.

Тарасова В.Н. Динамика разнообразия эпифитных лишайников в молодых сосновых лесах среднетаежной подзоны Карелии // Актуальные проблемы биологии и экологии: Тез. докл. 6 мол. науч. конф., Сыктывкар, 14-17 апреля 1999 г. - Сыктывкар, 1999. - С.242-243.

Горшков В.В., Тарасова В.Н. Сравнительный анализ эпифитного лишайникового покрова сосновых лесов заповедника "Кивач" и национального парка "Водлозерский" // Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова Восточной Фенноскандии: Тез. докл. Междунар. конф. и выездной сессии отделения Общей биологии РАН, г.Петрозаводск, 6-10 сентября 1999 г. -Петрозаводск, 1999. - С. 17-18.

Тарасова В.Н. Эпифитные лишайники сосновых лесов охраняемых территорий южной Карелии. // Нов. сист. низш. раст. - СПб: Наука, 2000. - Т.34. (в печати)

Горшков В.В., Тарасова В.Н. Влияние лесных пожаров на эпифитный лишайниковый покров сосновых лесов южной Карелии // Раст. ресурсы. -2000. - Т.36. - №1. - С. 18-29.

Tarasova V.N., Sysoyeva M.I., Fadeeva М.А. The Role of Environmental Factors in Distribution of Epiphytic Lichens in Pine Forest of Karelia. // Karelia and Norway: the main trends and prospects of scientific cooperation. Proc. of Sei. Conf. held in Karelian Res. Centre RAS within the framework of the Days of Norway in Republic of Karelia., 28-31 May 1997 Petrozavodsk. -Petrozavodsk, 1998. - P.54-57.

ЛР№ 040110 от 10.11.96.

Гигиенический сертификат №10.КЦ.34.953.П.00136.03.99 от 05.03.99г. Подписано в печать 10.02.2000. Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Офсетная печать. 1уч.-изд.л. 9 усл. кр.-отт. Изд.№33. Тираж 100 экз. Издательство Петрозаводского государственного университета 185640, Петрозаводск, пр. Ленина, 33

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Тарасова, Виктория Николаевна

Введение

Глава 1. Эпифитный лишайниковый покров бореальных лесных сообществ

1.1. Лес как среда обитания лишайников

1.2. Влияние характеристик местообитания на эпифитные лишайники

1.3. Состав и организация эпифитного лишайникового покрова

Глава 2. Объекты и методы

2.1. Природные условия районов исследования

2.1.1. Географическое положение. . . . . . 35.

2.1.2. Геология, рельеф и гидросеть

2.1.3. Климат

2.1.3.1. Солнечная радиация и температура воздуха

2.1.3.2. Ветер . . . . . .

2.1.3.3. Облачность, влажность воздуха, осадки, снежный покров

2.1.4. Почвы.

2.1.5. Растительность

2.1.5.1. Сосновые леса районов исследования

2.2. Методы исследования

2.2.1. Методика изучения характеристик сообществ

2.2.2. Методика описаний эпифитного лишайникового покрова сосны

2.2.3. Методы анализа и обработки материала

Глава 3. Общая характеристика эпифитного лишайникового покрова сосны южной Карелии

3.1. Видовой состав

3.2. Основные характеристики эпифитного лишайникового покрова

Глава 4. Формирование эпифитного лишайникового покрова в сообществах сосновых лесов с различными характеристиками

4.1. Давность последнего пожара

4.2. Доля зеленых мхов в мохово-лишайниковом ярусе

4.3. Относительная сумма площадей сечений древостоя и сомкнутость крон деревьев

4.4. Доля участия сосны в древесном ярусе

4.5. Проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса

Глава 5. Формирование эпифитного лишайникового покрова в зависимости от градиентов характеристик условий местообитания на стволах деревьев

5.1. Характеристики деревьев

5.1.1. Возраст.

5.1.2. Крона.

5.1.3. Диаметр дерева

5.1.4. Высота дерева

5.1.5. Высота поднятия грубой корки

5.1.6. Сбежистость ствола

5.2. Индивидуальные характеристики эпифитного лишайникового покрова

5.2.1. Расположение участков лишайникового покрова на стволе

5.2.2. Сквозистость древесного яруса

5.2.3. Угол наклона поверхности ствола

5.2.4. Кислотность субстрата (корки сосны) . . . . 150 Заключение . . . . . . . . . 155 Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эпифитный лишайниковый покров основных типов сосновых лесов южной Карелии и его формирование"

Эпифитные лишайники являются неотъемлемым компонентом бореальных лесных сообществ. Поселяясь на ветвях и стволах деревьев, они часто образуют большую биомассу и играют существенную роль в круговороте веществ в биогеоценозах. Практическое значение этой группы организмов определяется прежде всего высокой чувствительностью к изменению химического состава атмосферного воздуха, что позволяет использовать их в качестве биоиндикаторов для оценки уровня аэротехногенного загрязнения (Gilbert, 1973; LeBlanc, Rao, 1975; Мартин, 1982; Горшков, 1990; Pirintsos et al., 1993; Малышева, 1998).

Поэтому, изучение эпифитного лишайникового покрова, его видового богатства и особенностей распределения в зависимости от характеристик местообитания в фоновых районах Карелии является актуальным.

Задачи исследований. В соответствии с поставленной целью в задачи исследования входило:

1. Выявить видовой состав лишайников, встречающихся на стволах сосен (Pinus sylvestris L.x) и провести его систематический, географический и биоморфологический анализ.

2. Изучить влияние различных характеристик местообитания на формирование и развитие лишайникового покрова.

1 Латинские названия сосудистых растений здесь и далее приведены в соответствии со сводкой С. К. Черепанова (Черепанов, 1995).

Научная новизна работы. Впервые получены характеристики лишайникового покрова стволов сосен в сосновых лесах южной Карелии и проведена количественная оценка влияния комплекса характеристик условий местообитания на формирование эпифитного лишайникового покрова. Впервые выявлен наиболее полный список эпифитных лишайников сосны в сосновых лесах Карелии. Из числа обнаруженных видов один является новым для республики. Впервые для территории Карелии показана послепожарная динамика эпифитного лишайникового покрова сосны на пробных площадях с давностью последнего пожара от 4 до 230 лет.

Практическая значимость работы. Данные, полученные в результате исследований, позволяют учитывать действие естественных характеристик местообитания при мониторинге окружающей среды с использованием эпифитных лишайников, как на территории Карелии, так и в смежных с ней областях. Закономерности изменения эпифитного лишайникового покрова после пожара могут быть использованы в качестве дополнительных сведений при датировке пожаров в сосновых лесах, а также как один из аргументов в защиту лесного фонда при разработке мероприятий по рациональному использованию лесов России.

Апробация работы. Основные положения диссертации представлены на: Международной конференции «Карелия и Норвегия: основные пути и перспективы научного сотрудничества» (Петрозаводск, 1997), VI молодежной конференции ботаников (Санкт-Петербург, 1997), П(Х) делегатском съезде Русского ботанического общества (Санкт-Петербург, 1998), Международном семинаре «Роль девственной наземной биоты в современных условиях глобальных изменений среды: Биотическая регуляция» (Петрозаводск, 1998), V Международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоносов-98» (Москва, 1998), Международной конференции выездной сессии Русского ботанического общества «Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира и почвенного покрова Восточной Фенноскандии» (Петрозаводск, 1999), семинаре «Организация мониторинговой лихенологической службы на территории Карелии» (Петрозаводск, 1999), совместном заседании Лаборатории экологии 6 растительных сообществ и Лаборатории лихенологии и бриологии Ботанического института им. В.Л.Комарова РАН (Санкт-Петербург, 1999).

Благодарности. Пользуясь случаем, автор выражает глубокую и искреннюю благодарность научным руководителям Е.Ф.Марковской и В.В.Горшкову за всестороннюю помощь, ценные советы и консультации. Автор искренне признательна Н.С.Голубковой, А.Н.Титову, И.Н.Урбанавичене, Г.П.Урбанавичюс, М.А.Фадеевой, Т.А.Дудоревой, Я.Херманссону, П.Халонену, И.Брутейг за помощь и консультации в определении видов, а также сотрудникам заповедника «Кивач» А.Н.Сухову, А.П.Кутенкову, Национального парка «Водлозерский» В.К.Антипину за содействие в проведении полевых работ. Автор благодарна всем сотрудникам кафедры ботаники и физиологии растений Петрозаводского государственного университета, в особенности А.С.Лантратовой, А.В.Сониной и Е.А.Поташевой, а также сотрудникам Лаборатории экологии растительных сообществ Ботанического института им. Комарова И.Ю.Баккал и Н.И.Ставровой за доброе отношение и помощь в работе. Большое спасибо И.Б.Кучерову, В.И.Степановой, Р.Н.Окуневу, К.Н.Окуневу, И.Н.Окуневу за помощь в сборе полевого материала. И, наконец, автор приносит самые теплые слова благодарности В.Г.Юванену за терпение, всестороннюю помощь и поддержку на всех этапах работы над диссертацией.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Тарасова, Виктория Николаевна

выводы

1. В формировании эпифитного лишайникового покрова сосны принимают участие 92 вида лишайников, относящихся к 32 родам и 17 семействам. По участию в формировании видового состава преобладают семейства Parmeliaceae (28%), Cladoniaceae (25%), Alectoriaceae (11%) и порядок Caliciales (11%). По участию в формировании общего покрытия лишайников абсолютным лидером является сем. Parmeliaceae (65%). Участие семейства Cladoniaceae составляет 15%. Участие видов других семейств не превышает 10%.

2. Основу видового состава эпифитного лишайникового покрова сосновых лесов южной Карелии составляют виды кустистых (51%) и накипных (34%) жизненных форм. Основное участие в формировании эпифитного покрова принимают виды листоватой жизненной формы, формирующие 67% общего покрытия лишайников. Как по числу видов, так и по участию видов в формировании покрова основную роль играют виды бореального элемента.

3. Основное участие в формировании эпифитного лишайникового покрова стволов сосен (доля участия >1%) принимают 15 видов лишайников, на долю которых приходится 92% покрытия у основания ствола и 95% на высоте 130 см от земли. Доминантами (доля участия >10%) у основания дерева являются Parmeliopsis hyperopta, P. ambigua, Hypocenomyce scalaris и Cladonia cenotea, на высоте 130 см — Hypogymnia physodes, Parmeliopsis ambigua, Imshaugia aleurites, Bryoria fuscescens.

- незначительным числом видов в пределах описания (4-5)

- большим числом видов в пределах пробной площади (20-40)

- выровненностью покрытий видов как в пределах описания, так и в пределах пробной площади (индекс Пилу составляет соответственно 0,8 и 0,6)

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Согласно литературным данным, сосна, по сравнению с другими древесными породами, характеризуется довольно низким видовым разнообразием эпифитных лишайников (см. стр. 28-29). Однако, полученные данные свидетельствуют о сравнительно высоком богатстве видов на изученной территории: видовой состав эпифитных лишайников сосны в условиях южной Карелии насчитывает 92 вида. Большее видовое разнообразие известно только для центральной Финляндии (Коэктеп, 1955), где на сосне встречается 162 вида. Для территории Карелии известно 1013 видов лишайников (Фадеева и др., 1997). Таким образом, на сосне в южной части республики обитает около 10% от общего числа видов. Столь большое видовое разнообразие обусловлено спецификой территории исследования, особенностями которой является большая гетерогенность ландшафтов, благоприятные климатические условия, высокая сохранность природных комплексов. Необходимо подчеркнуть, что выявленное видовое богатство отражает естественное состояние эпифитных лишайников сосны в растительных сообществах южной Карелии, не подверженных прямому атмосферному загрязнению.

Путем сопоставления полученных данных с литературными, установлено, что видовой состав доминантных видов лишайников сосны в разных регионах таежной зоны обладает большим сходством (Вэй, 1962; Сымермаа, 1970; Горшков, 1986, 1987; Будаева, 1989; На1опеп ег а1., 1991; Нууаппеп й а1., 1992а; Михайлова, 1996; Терещук, 1998; Гимельбрант, Ростова, 1998; Фадеева, 1999). Все доминантные виды, как правило, обладают широкими ареалами распространения и не имеют узкой субстратной специфичности.

Несмотря на высокую способность лишайников существовать в экстремальных условиях среды, их покрытие и встречаемость может существенно меняться в зависимости от характеристик местообитания.

Информативным, хотя достаточно формальным, показателем силы влияния отдельных характеристик среды на эпифитный лишайниковый покров может служить число выявленных зависимостей между характеристиками местообитания и характеристиками эпифитного покрова (см. таб. 12). Было проанализировано влияние двадцати характеристик условий местообитания на

24 характеристики эпифитного покрова, из них 13 - у основания ствола и 11 - на высоте 130-150 см от земли. В качестве характеристик эпифитного лишайникового покрова были использованы средние значения общего покрытия, количества видов, покрытий доминантных видов лишайников.

Все изученные характеристики местообитания условно можно разделить на две группы: общие и частные. К общим относятся характеристики сообществ. Это средние характеристики древесного, травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового ярусов, которые служат основой для выделения типа леса: сомкнутость крон, относительная сумма площадей сечений древостоя, доля зеленых мхов в мохово-лишайниковом ярусе, доля сосны в древостое, проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса. К общим характеристикам относится также давность последнего пожара. Частные характеристики включают в себя параметры деревьев (возраст, диаметр и высота дерева, высота, радиус и протяженность кроны). К этой группе относятся также характеристики местообитания конкретного участка эпифитного покрова: положение на стволе (высота над землей, экспозиция), сквозистость древостоя, угол наклона поверхности ствола, кислотность субстрата.

Из всех проанализированных характеристик сообществ наибольшее влияние на эпифитные лишайники оказывает давность последнего пожара (см. таб. 12). На этот показатель приходится самое большое количество зависимостей - по 10 на каждой высоте. Лесные пожары оказывают влияние на эпифитный покров довольно продолжительное время и, хотя относительное восстановление общего покрытия и количества видов наступает в 30-70 лет после пожара, изменения в покрытии некоторых отдельных видов происходит в течение всего исследованного послепожарного периода - от 4 до 240 лет.

В изученных лесных сообществах эпифитный лишайниковый покров сосен, в целом, в разных типах леса характеризуется большим сходством. Вероятно, это объясняется выровненностью условий освещенности и влажности в сомкнутых сосновых древостоях южной Карелии. Принципиальные различия отмечены для покрытий Нуросепотусе scalaris и Parmeliopsis hyperopia в зеленомошных и сфагновом типах леса. Различия в степени участия этих двух

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Тарасова, Виктория Николаевна, Петрозаводск

1. Алексеев В.А. Световой режим леса. Л.: Наука, 1975. - 227 с.

2. Андреев М.П. Лишайниковые синузии в лиственничнике у верхней границы леса в Анюйском нагорье. // Бот. журн. 1979. - Т.64.(5). - С.646-653

3. Андреев М.П., Котлов Ю.В., Макарова И.И. Определитель лишайников России. Вып.7. Лецидеевые, микареевые, порпидиевые. СПб.: Наука, 1998.- 166 с.

4. Антипин В.К., Дьячкова Т.Ю., Токарев П.Н. Природные особенности и биологические ресурсы болотных массивов национального парка «Водлозерский». // Растительный мир Карелии и проблемы его охраны. -Петрозаводск, 1993. С. 141 -153

5. Антипин В.К., Токарев П.Н. Болотные экосистемы национального парка «Водлозерский» и их функциональное зонирование. // Природное и культурное наследие Водлозерского национального парка. Петрозаводск, 1995. - С.74-97

6. Антонова И.М. Характерные эпилитные лишайниковые синузии г. Вудьяврчорр (Хибины). // Биолого-флористические исследования в связи с охраной природы в Заполярье. Апатиты, 1980. - С.87-95

7. Анучин Н.П. Лесная таксация. Москва, 1982. - 552 с.

8. Атлас Карельской АССР. Москва, 1989. - 40 с.

9. Бархалов Ш.О. Лихенофлора Талыша. Баку: Элм, 1975. - 153 с.

10. Белов C.B. Прибор для измерения диаметров крон. // Лесное хозяйство. -1961.-№ 10. С.71-72

11. Белоусова H.A. Флористический состав болотных фитоценозов заповедника «Кивач». 11 Науч. конф. биологов Карелии, посвящ. 250-летию АН СССР: Тез. докл. Петрозаводск, 1974. - С.89-90

12. Березовский В. А., Соломатова Е.А. О почвах Водлозерского национального парка. // Природное и культурное наследие Водлозерского национального парка. Петрозаводск, 1995. - С.130-133

13. Бискэ Г.С. Четвертичные отложения и геоморфология Карелии. -Петрозаводск, 1959. 307 с.

14. Бискэ Г.С., Григорьев C.B., Малинина Т.Н., Смирнов Л.Ф., Эпштейн Е.М. Онежское озеро. Петрозаводск, 1975. - 166 с.

15. Бискэ Г.С., Кратц К.О. Геологические экскурсии в окрестности Петрозаводска. Петрозаводск, 1961. - 88 с.

16. Блюм О.Б. Водний режим лишайншав. // Украшсьский бот. журн. 1965а. - Т.22. -№ 2. - С.3-14

17. Блюм О.Б. Водный режим мезо- и ксеротических групп лишайников как индикатор их экологических особенностей: Автореф. дис. канд. биол. наук. Киев, 19656. - 23 с.

18. Блюм О.Б. Эколого-географические аспекты температурных адаптаций фотосинтеза лишайников. // Биологические основы рационального использования, преобразования и охраны растительного мира. Киев, 1984. - С.74-87

19. Блюм О.Б., Домбровская A.B., Инашвили Ц.Н. Определитель лишайников СССР. Вып.З. Калициевые Гиалектовые. - Л.: Наука, 1975. — 275 с.

20. Борисов П.А., Бискэ Г.С. Карельская АССР: Геология. Полезные ископаемые. Рельеф. М.: Географиздат, 1956. - С.11-36

21. Будаева С.Э. Лишайники лесов Забайкалья. Новосибирск: Наука, 1989. -304 с.

22. Бязров Л.Г. Синузии эпифитных лишайников в широколиственных лесах Подмосковья. // Бот. журн. 1969. - Т.54.(2). - С.239-249

23. Бязров Л.Г. Эпифитные лишайниковые синузии в лесных биоценозах подзоны широколиственно-еловых лесов: Автореф. дис. канд. биол. наук.- Ленинград, 1970. 25 с.

24. Бязров Л.Г. Изучение реакции эпифитных макролишайников на многолетнее экспериментальное внесение сульфата аммония в лесную экосистему. // Лесоведение. 1998. - № 2. - С.22-29

25. Василевич В.И. Количественные методы изучения структуры растительности. // Итоги науки и техники. Ботаника. ВИНИТИ М., 1981.- Т.1. С.7-83

26. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. Л.: Наука, 1969. -232 с.

27. Виликайнен М.И., Зябченко С.С., Иванчиков А.Л. и др. Сосновые леса Карелии и повышение их продуктивности. Петрозаводск, 1974. - 256 с.

28. Вислянская Н.Г., Куликова Т.П., Литвиненко A.B., Мартынова H.H., Полякова Т.Н. Современное состояние озерных экосистем бассейна р. Илексы. // Природное и культурное наследие Водлозерского национального парка. Петрозаводск, 1995. - С.97-117

29. Волков А. Д., Громцев А. Н. Экосистемы ландшафтов запада средней тайги (структура, динамика). Петрозаводск, 1990. - 284 с.

30. Волкова Л.А. Материалы к бриофлоре заповедника «Кивач». // Новости систематики низших растений. -1981.-Т. 18,- С. 199-207

31. Волкова Л.А., Максимов А.И. Дополнение к флоре листостебельных мхов заповедника «Кивач» (Карелия). // Новости систематики низших растений. 1995. - Т.30. - С.97-98

32. Воронова Т.Г. Эпифиты сосны обыкновенной. // Лесные растительные ресурсы Карелии. Петрозаводск, 1974. - С. 106-107

33. Выхристюк М.М. Фитоклимат прибрежных лесов северного Байкала. -Новосибирск: Наука, 1980. 216 с.

34. Вэй Ц.-Ч. Лишайниковая флора северо-восточной части Карельского перешейка (Ленинградской области): Автореф. дис. канд. биол. наук. -Ленинград, 1962. 20 с.

35. Галенко Э.П. Фитоклимат и энергетические факторы продуктивности хвойного леса Европейского Севера. Л., 1983. - 128 с.

36. Голубкова Н.С. Определитель лишайников средней полосы европейской части СССР. М.-Л.: Наука, 1966. - 256 с.

37. Голубкова Н.С. Компоненты лишайников и их взаимоотношения. // Жизнь растений. М., 1977а. Т.З. - С.380-389

38. Голубкова Н.С. Отношение лишайников к субстрату и другим факторам внешней среды. // Жизнь растений. М., 19776. Т.З. - С.426-431

39. Голубкова Н.С. Анализ флоры лишайников Монголии. Л.: Наука, 1983. -248 с.

40. Голубкова Н.С., Домбровская A.B., Журбенко М.П. и др. Определитель лишайников России. Вып.6. Алекториевые, пармелиевые, стереокаулоновые. СПб.: Наука, 1996. - 203 с.

41. Голубкова Н.С., Малышева Н.В. Влияние роста города на лишайники и лихеноиндикация атмосферных загрязнений г.Казани. // Бот. журн. 1978. - Т.63. -№ 8. - С.1145-1154

42. Голубкова Н.С., Савич В.П., Трасс Х.Х. Определитель лишайников СССР. Вып.5. Кладониевые Акароспоровые. - Л.: Наука, 1978. - 304 с.

43. Горбач Н.В. К вопросу об индикаторной роли лишайников в лесных сообществах. // Проблемы изучения грибов и лишайников. Тарту, 1965.

44. Горлов В.И. Геологическое строение Заонежского полуострова // Кижский вестник. № 2 Заонежье. - Петрозаводск, 1993. - С.13-23

45. Горшков В.В. Влияние атмосферного загрязнения на эпифитные лишайниковую растительность стволов сосны в сосняках бруснично-лишайниковых. // Влияние промышленных предприятий на окружающую среду. Пущино, 1984. - С.47-48

46. Горшков В.В. Эпифитные лихеносинузии сосны в Мурманской области. // Изучение, охрана и рациональное использование природных ресурсов (тезисы докладов молодых ученых). Уфа, 1985. - С. 12

47. Горшков В.В. Эпифитные лихеносинузии сосновых лесов Кольского полуострова (Формирование, экология, влияние антропогенных факторов): Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1986. - 21 с.

48. Горшков В.В. Эпифитные лихеносинузии сосновых лесов Кольского полуострова (Формирование, экология, влияние антропогенных факторов) // Канд. диссертация. Л., 1987. - 311 с.

49. Горшков В.В. Влияние атмосферного загрязнения окислами серы на эпифитный лишайниковый покров северо-таежных лесов. // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. / Под ред. В.А.Алексеева. Л.: Наука, 1990,-С.144-159

50. Горшков В.В. Использование эпифитных лишайников для индикации атмосферного загрязнения (Методические рекомендации). Апатиты, 1991.-48 с.

51. Горшков В.В. Изменение видового разнообразия напочвенных лишайников под воздействием загрязнения в зависимости от давности пожара. // Докл. Академии Наук. 1994. - Т.334. - № 5. - С.665-668

52. Горшков В.В. Изменение видового разнообразия напочвенных лишайников в процессе послепожарного восстановления незагрязненных сосновых лесов Кольского полуострова. // Докл. Академии Наук. 1995. -Т.341. -№ 1. -С.118-121

53. Горшков В.В., Строчек Н.И. Восстановление эпифитного лишайникового покрова в сосновых лесах севера Новгородской области после низовых пожаров. // Изучение и рациональное использование природных ресурсов. -Уфа, 1991.-С.203

54. Горшков В.В., Тарасова В.Н. Влияние лесных пожаров на эпифитный лишайниковый покров сосновых лесов южной Карелии // Раст. ресурсы. -2000. Т.36. - № 1.

55. Горышина Т.К. Экология растений. М.: Высшая школа., 1979. - 368 с.

56. Грибов А.И. Термический режим стволов сосны. // Агроклиматические исследования в лесах Сибири. М.: Наука, 1967. - С.128-132

57. Громцев А.Н. Пожарные режимы в спонтанных лесах ландшафтов северо-запада тайги и их трансформация в связи с антропогенным фактором. // Проблемы лесоведения и лесной экологии: Тез. докл. конф., Минск 20-23 сентября 1990. -М.,1990, 4.1. - С.96-98

58. Демидов И.Н. Развитие оледенения и формирование четвертичных отложений на Заонежском полуострове. // Кижский вестник. № 2 -Заонежье. Петрозаводск, 1993. - С. 13-23

59. Домбровская A.B. Влияние некоторых экологических факторов на распределение и рост кустистых и листоватых лишайников в Хибинах. // Бот. журн. 1963. - № 5. - С.742-748

60. Домбровская A.B. Лишайники Хибин. Л.: Наука, 1970. - 183 с.

61. Домбровская A.B., Шляков Р.Н. Лишайники и мхи Севера Европейской части СССР. Краткий определитель. Часть 1. Лишайники. Л.: Наука, 1967.- 183 с.

62. Душак И.А. Лишайники Валаама. // Флористические исследования в Карелии. Петрозаводск, 1988. - С. 124-140

63. Жидков А.Н. Индикационные виды эпифитных лишайников в зоне воздействия Дзержинского промкомплекса. // Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов: Тез. докл. Всероссийской науч.-техн. конф. М.: МГУ Леса, 1994. - Т.4. - С.54

64. Закс Л. Статистическое оценивание. М., 1976. - 598 с.

65. Золотарева Б.Н., Скрипченко И.И., Мартин Ю.Л. Лишайники -индикаторы загрязнения среды тяжелыми металлами. // Природа. 1981. -№ 1. - С.86-88

66. Зябченко С.С., Дьяконов В.В., Федорец Н.Г., Синькевич Т.А. Лесные экосистемы заповедника «Кивач». // Структурно-функциональная организация лесных почв среднетаежной подзоны Карелии. -Петрозаводск, 1994. С.5-37

67. Ивантер Э.В. Коросов A.B. Основы биометрии. Петрозаводск, 1992. -164 с.

68. Ильин В.А. Геолого-геоморфологическое строение Водлозерского национального парка и прилегающих территорий. // Природное икультурное наследие Водлозерского национального парка. Петрозаводск, 1995. - С.33-53

69. Ипатов B.C., Кирикова Л.А., Бибиков В.П. Сквозистость древостоев. Измерение и возможность использования в качестве показателя микроклиматических условий под пологом леса. // Бот. журн. 1979. -Т.64.(11). - С.1615-1624

70. Катенина O.A. Эпифитные лишайники в составе лихенофлоры Новгородской области. // Новости систематики низших растений. СПб.: Наука, 1999. - Т.ЗЗ. - С.130-138

71. Киселев В.Н., Шубанов и др. Лишайники индикаторы загрязнения воздуха в зеленой зоне индустриальных центров Белоруссии. // Экология. - 1986. - № 17. - С.30-35,85-89

72. Китредж Д. Влияние леса на климат, почвы и водный режим. Москва, 1951.-456 с.

73. Кишка И. Методика лихеноиндикационных исследований в Южной Польше. // Международная школа по лихеноиндикации. Таллин, 1984 -С.75-77

74. Копачевская Е.Г. Основные закономерности размещения лишайников в лесах Крымского заповедно-охотничьего хозяйства. // Проблемы изучения грибов и лишайников. Тарту, 1965.

75. Корчагин A.A. Условия возникновения пожаров и горимость лесов европейского Севера. // Ученые записки ЛГУ. 1954. - Вып.9. - № 166. -С. 183-322

76. Кравцова E.H. Эпифитная флора лишайников пойменных древостоев озер Еля-Ты. // Актуальные проблемы биологии и экологии: Тезисы докладов VI молодежной научной конференции 14-16 апреля 1999 г. Сыктывкар, 1999. - С.109-110

77. Кравченко A.B. Материалы к флоре национального парка «Водлозерский» // Природное и культурное наследие Водлозерского национального парка. -Петрозаводск, 1995. С.133-151

78. Красная книга Карелии. Петрозаводск, 1995. - 286 с.

79. Красная книга РСФСР: Растения. М., 1988. - Т.2. - 591 с.

80. Крючков B.B. Лишайники и мхи в зоне промышленного загрязнения. // Природа. 1984. - № 1. - С.48-54

81. Кукушкин E.H. Леса национального парка «Водлозерский». // Природное и культурное наследие Водлозерского национального парка. Петрозаводск, 1995. - С.60-74

82. Куликова В.В., Куликов B.C., Бычкова Я.В. Геологическое строение кристаллического фундамента Водлозерского национального парка. // Природное и культурное наследие Водлозерского национального парка. -Петрозаводск, 1995. С. 17-33

83. Лантратова A.C. Анализ дендрофлоры Карелии. Петрозаводск, 1985. -107 с.

84. Лукашов А. Д., Ильин В. И. Рельеф и четвертичные отложения Заонежского полуострова. // Кижский вестник. № 2 Заонежье. -Петрозаводск, 1993. - С.23-35

85. Макаревич М.Ф., Навроцкая И.Л. Атлас географического распространения лишайников в Украинских Карпатах. Киев: Наук, думка, 1982. - 404 с.

86. Макрый Т.В. Лишайники Байкальского хребта. Новосибирск: Наука, 1990.-200 с.

87. Максимов А.И., Волкова Л.А., Кукса И.В. Листостебельные мхи заповедника «Кивач». // Флористические исследования в Карелии. -Петрозаводск, 1995. Вып.2. - С.43-68

88. Малышева Н.В. Лишайники Санкт-Петербурга. 3. Влияние городских условий и лихеноиндикация атмосферного загрязнения. // Бот. журн. -1998. Т.83. - № 9. - С.39-45

89. Малышева H.B. Лишайники городов Ивановской области. // Бот. журн. -1999. Т.84. - № 2. - С.59-67

90. Мартин Л.Н. Лихеноиндикация в условиях различного загрязнения воздуха: Автореф. дис. канд. биол. наук. Свердловск, 1984. - 18 с.

91. Мартин Л.Н., Нильсон Э.М. Распространение эпифитных лишайников в городе Кохтла-Ярве. // Человек, растительность и почва. Тарту, 1983. -С.62-79

92. Мартин Ю.Л. Формирование лишайниковых синузий на моренах ледников Полярного Урала: Автореф. дис. канд. биол. наук. Свердловск, 1967. - 22 с.

93. Мартин Ю.Л. К методике лихеноиндикационного картирования. // Проблемы современной экологии человека, экономических и сельскохозяйственных наук в Эст.ССР. Тарту, 1978. - С.22-23

94. Мартин Ю.Л. Лихеноиндикация состояния окружающей среды. // Взаимодействие лесных экосистем и атмосферных загрязнений. 4.2. -Таллин, 1982. -С.27-47

95. Мартин Ю.Л. Биогеохимическая индикация загрязнения среды при помощи споровых растений. // Известия Академии Наук Эстонской ССР: Биология, 1985.-Т.34.-№ 1.-С.1-25

96. Мартин Ю.Л., Назаров А.Г. Биохимические аспекты метода лихеноиндикации. // Лихеноиндикация состояния окружающей среды: Мат. Всес. конф. 3-5окт.1978г. АН ЭССР. Таллин, 1978. - С.19-23

97. Миняев H.A. Структура растительных ассоциаций. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1963.-262 с.

98. Миркин Б. М., Розенберг Л. Г., Наумова Л. Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. -М., 1989. 223 с.

99. Михайлова И.Н. Эпифитные лихеносинузии лесов Среднего Урала в условиях аэротехнического загрязнения: Автореф. дис. канд. биол. наук. -Екатеринбург, 1996. -25 с.

100. Михайлова И.Н., Воробейчик Е.Л. Эпифитные лихеносинузии в условиях химического загрязнения зависимости доза-эффект. // Экология. 1995. -№ 6. - С.445-460

101. Молчанов А. А. Влияние пожаров на древостой // Тр. Института леса АН СССР. -1954. Т.16. - С.314-335

102. Молчанов A.A. Лес и климат. М.: Изд-во АН СССР, 1961. - 279 с.

103. Морозова М.Р., Володин A.M., Федоренко М.В., Володина Г.Ф., Нестеренко Н.М. Почвы Карелии. Петрозаводск: Карелия, 1981. - 192 с.

104. Мэгарран Э. Биологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992.- 182 с.

105. Научно-прикладной справочник по климату СССР. Серия 3: Многолетние данные. Части 1-6. Выпуск 3: Карельская АССР, Ленинградская, Новгородская, Псковская, Калининская и Смоленская области. -Ленинград: Гидрометеоиздат, 1998. 693 с.

106. Нильсон Э.М. Биохимическая экология эпифитных лишайников в условиях загрязнения: Автореф. дис. канд. биол. наук. Свердловск, 1989. -18 с.

107. Нильсон Э.М., Мартин Л.Н. Эпифитные лишайники в условиях кислого и щелочного загрязнения. // Взаимодействие лесных экосистем и атмосферных загрязнителей. Таллин, 1982. - 4.2. - С.88-100

108. Новрузов B.C. Флорогенетический анализ лишайников Большого Кавказа и вопросы их охраны. Баку: Элм, 1990. - 324 с.

109. Одум Ю. Основы экологии. М., 1975. - 740 с.

110. Пааль Я.Л. Об организации фитоценотического мониторинга в заповеднике «Кивач» // Сезонная разногодичная динамика растительного покрова в заповедниках РСФСР. М .,1983. - С.35-44

111. Питеранс A.B. Лишайники Латвии. Рига: Зинатне, 1982. - 352 с.

112. Плакунова О.В. Влияние экологических условий загрязнения окружающей среды SO2 на физиологическое состояние лишайников p. Cladina. // Изв. АН СССР. Сер.: Биология. 1983. - № 6. - С.908-915

113. Поташева M.JI. Эпифитные лишайники в зоне выбросов Костомукшского ГОКа. // Растительный мир Карелии и проблемы его охраны. -Петрозаводск, 1993. С. 169-177

114. Поташева М.А., Кравченко A.B. Охраняемый лишайник лобария легочная в национальном парке «Водлозерский»: распространение и приуроченность. // Природное и культурное наследие Водлозерского национального парка. Петрозаводск, 1995. - С. 151-156

115. Протопопов В.В. Биоклимат темнохвойных горных лесов южной Сибири. -М.: Наука, 1965.-96 с.

116. Протопопов В.В. Средообразующая роль темнохвойного леса. -Новосибирск: Наука, 1975. 328 с.

117. Работнов Т.А. Фитоценология: Уч. пос. 3-е изд. - М.: МГУ, 1992. - 352 с.

118. Раменская M.J1. Растительность Государственного заповедника «Кивач». // Известия Карело-Финской научно-исследовательской базы АН ССР. -1948. № 2. - С.64-80

119. Раменская M.JI. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. Л.: Наука, 1983.-216 с.

120. Рассадина К.А. О лишайниках бывшего Петергофского уезда Ленинградской губернии. // Тр. Бот. музея АН СССР. 1930. - Т.22. - С. 223-271.

121. Родионова С. В. Микофлора сосновых боров заповедника «Кивач» // Тез. докл. пятой Коми респ. мол. науч. конф. Сыктывкар, 1972. - С.228-229

122. Рожков A.C., Массель Г.И. Смолистые вещества хвойных и насекомые-ксилофаги. / Отв. ред. А.С.Исаев. Новосибирск: Наука, 1982. - С.78-147

123. Романов A.A. О климате Карелии. Петрозаводск, 1961. - 140 с.

124. Савич В.П. Из жизни лишайников юго-западной части Петербургской губ. и прилегающей части Эстляндской. // Тр. С-Петербургского общества естествоиспыт. 1909. - Т.40. -№ 2-4. - С. 113-172

125. Санникова С.Н., Санникова Н.С. Экология естественного возобновления сосны обыкновенной под пологом леса. М., 1985. - 149 с.

126. Седельникова Н.В. Лихенофлора нагорья Сангилен. Новосибирск: Наука, 1985.- 180 с.

127. Седельникова Н.В. Лишайники Алтая и Кузнецкого нагорья. -Новосибирск: Наука, 1990. 173 с.

128. Седельникова Н.В., Лащинский H.H., Лузанов В.Г. Эпифитные лишайники черневых лесов Салаира (Алтае-Саянская горная система). // Бот. журн. -1989.-Т.74.-№ 11.-С. 1572-1583

129. Словарь ботанических терминов. / Под ред. Дудки И.А. Киев: Наук, думка, 1984.-308 с.

130. Спурр С.Г., Барнес В.Б. Лесная экология. М.: Лесная промышленность, 1984.-479 с.

131. Сукачев В.Н. Что такое фитоценоз? // Сов. ботаника. 1934. - № 5. - С.4-18

132. Сымермаа А.-Л. Лишайники на хвойных породах в Эстонской ССР // Мат. 5-го симпозиума по вопросам исслед. мико и лихенофлоры Прибалтийских респ. Вильнюс, 1968. - С. 181-186

133. Сымермаа А-Л. Экология и ценология эпифитных лишайников в основных типах леса Эстонской ССР: Автореф. дис. канд. биол. наук. -Тарту, 1970.-31 с.

134. Титов А.Н. Caliciales горного Крыма. // Новости систематики низших растений. СПб.: Наука, 1998а. - Т.32. - С.87-92

135. Титов А.Н. Таблицы к определению порошкоплодных лишайников (порядок Caliciales) России. // Нов. сист. низших раст. СПб.: Наука, 19986,-Т.32.-С.92-110

136. Тихомиров A.A. Мхи и лишайники заповедника «Кивач». // Тр. Государственного заповедника «Кивач». Петрозаводск: Карелия, 1973. -Вып.2. - С. И-22

137. Тихомиров A.A. Растительность и флора заповедника «Кивач». // Флористические исследования в Карелии. Петрозаводск, 1988. - С.62-95

138. Томин М. П. Определитель кустистых и листоватых лишайников СССР. -Минск, 1937.-312 с.

139. Томин М. П. Определитель корковых лишайников Европейской части СССР (кроме крайнего севера и Крыма). Минск, 1956. - 533 с.

140. Трасс Х.Х. Вопросы теоретического обоснования метода синузий в фитоценологии. // Изучение растительного покрова острова Сааремаа. -Тарту, 1964. С.82-111

141. Трасс Х.Х. Элементы и развитие лихенофлоры Эстонии. // Труды по ботанике. Тарту, 1970. - Вып.9. - С.5-225

142. Трасс Х.Х. Антропогенные изменения в лихенофлоре Эстонии. // Лихеноиндикация состояния окружающей среды: Мат. Всес. конф. 3-5 окт. 1978г. АН ЭССР. Таллин, 1978. - С.25-27

143. Трасс Х.Х. Некоторые вопросы изучения лишайниковых синузий Арктики. // Брио-лихенологические исследования высокогорных районов и севера СССР. Апатиты: Кольский Филиал АН СССР, 1981. - С.70-73

144. Урбанавичене И.Н. Лишайники Байкальского заповедника: Диссертация канд. биол. наук. СПб, 1997.

145. Урбанавичене И.Н., Урбанавичюс Г.П. Лишайники на Populus suaveolens (Salicaceae) в Южном Прибайкалье. // Бот. журн. 1999. - Т.84. - № 1. -С. 30-44

146. Фадеева М.А. Лишайники сосновых лесов северо-запада Карелии в условиях атмосферного загрязнения: Автореф. дис. канд. биол. наук. -СПб, 1999.-28 с.

147. Фадеева М.А., Голубкова Н.С., Витикайнен О., Ахти Т. Предварительный список лишайников Карелии и обитающих на них грибов. Петрозаводск, 1997.- 100 с.

148. Фадеева М.А., Дубровина H.H. Материалы к флоре лишайников заповедника «Костомукшский» и промышленной зоны г. Костомукша. // Флористические исследования в Карелии. Петрозаводск, 1995. - Вып.2. -С.68-85

149. Флора и растительность Печоро-Илычского биосферного заповедника. / Отв. ред. С.В.Дегтева. Екатеринбург: УрО РАН, 1997.

150. Фуряев В. В. Роль пожаров в процессе лесообразования. Новосибирск, 1996.-252 с.

151. Херманссон Я., Пыстина Т.Н., Кудрявцева Д.Н. Предварительный список лишайников Республики Коми. Сыктывкар, 1998. — 134 с.

152. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных территорий. СПб.: Мир и семья-95. - 1995. - 990 с.

153. Шапиро И.А. Загадки растения-сфинкса. Лишайники и экологический мониторинг. Л.: Гидрометеоиздат, 1991. - 80 с.

154. Шелехов A.M., Громцев А.Н. Ландшафты Водлозерского национального парка. // Природное и культурное наследие Водлозерского национального парка. Петрозаводск, 1995. - С.53-60

155. Шелехов A.M., Кравченко A.B. Пойменные ельники долины р. Илексы. // Природное и культурное наследие Водлозерского национального парка. -Петрозаводск, 1995. С.156-163

156. Юрковская Т.К. Болота. // Растительность европейской части СССР. Л., 1980. - С.300-345

157. Юрковская Т.К. Растительный покров Карелии. // Растительный мир Карелии и проблемы его охраны. Петрозаводск, 1993. - С.8-36

158. Яковлев Ф.С. Ольха черная в заповеднике «Кивач» и в смежных районах. // Тр. Государственного заповедника «Кивач». Петрозаводск: Карелия, 1973а.-Вып.2.-С.23-31

159. Яковлев Ф.С. Сообщества с широколиственными элементами на северной границе их ареала. // Тр. Государственного заповедника «Кивач». -Петрозаводск: Карелия, 19736. -Вып.2. С.32-39

160. Яковлев Ф.С. Воронова B.C. Типы лесов Карелии и их природное районирование. Петрозаводск, 1959. - 190 с.

161. Ярмишко В.Т., Андреева E.H., Баккал И.Ю., Горшков В.В., Ставрова Н.И. Влияние промышленного загрязнения на состояние лесов Новгородской области. // Раст. ресурсы. 1998. - Т.34. - Вып.4. - С. 1-17

162. Ahti Т. Lichens of the Boreal Coniferous Zone. // Lichen ecology. / M.R.D.Seaward (eds.). London, New York, San Francisco: Academic Press,1977. - P.145-181

163. Almborn O. Distribution and ecology of some south Scandinavian lichens. // Bot. Notiser Supplem. 1948. - Vol.1.(2). - P.217-236

164. Almborn O. Some aspects of the sociology of epiphytic lichen communities. // Proceeding of the Seventh International Botanical Congress. Stockholm, 1953. - C.815-816

165. Büttner R. Untersuchungen zur Öcologie und Physiologie des Gasstoffwechseis bei einigen Strauchflechten. // Flora (Jena). 1971. - Vol.160. - P.72-99

166. Barkman J.J Phytosociology and Ecology of Cryptogamic Epiphytes. Assen, Netherlands van Gorcum Co N.Y., 1958. - 628 p.

167. Bartok K. Biomasa lichenilor epifiti din as. Piceetum montanae austro-carpaticum din muntii Bihorului. // Contrib. bot. Univ., Cluj-Napoca. 1984. -P.29-32

168. Bauaid K, Vicente C. Chlorophyll degradation effected by lichen substances. // Ann. Bot. Fenn. 1998. - Vol.35. -P.71-74

169. Bishop S.H., Cook L.M., и др. Moths, lichens and air pollution along a transect from Manchester to North Wales. // The J. of Applied Ecology. 1975 -Vol.12. -№ 1. - P.83-98

170. Blum O.B. Water relations. // V. Ahmadjian, M.E. Hale (eds.). The lichens. N.Y., London: Academic Press, 1973. P.381-400

171. Brodo I.M Lichen grouth and cities. A study on Long Island, New-York. // Bryologist. 1966. - Vol.69. - P.427-449

172. Brodo I.M. Lichens and Air pollution. // The Conservationist. 1967. - № 1. -P.22-26

173. Brodo I.M. Lichens and Cities: International Symposium on Identification and measurements of environmental pollutants. Ottava, 1972. - P.325-328

174. Brodo I.M Substrate ecology. // V. Ahmadjian, M.E. Hale (eds.). The lichens. N.Y., London: Academic Press, 1973. P.401-422

175. Bruteig I.E. The epiphytic lichen Hypogymnia physodes as a biomonitor of atmospheric nitrogen and sulphur deposition in Norway. // Environ. Monitoring and Assessment. 1993a. - Vol.26. - 27-47

176. Bruteig I.E. Large -scale survey of the distribution and ecology of common epiphytic lichens on Pinus sylvestris in Norway. // Ann. Bot. Fenn. 1993b. -Vol.30.-№3.-P.161-179

177. Bruteig I.E. Distribution, ecology and biomonitoring studies of epiphytic lichen on conifers. // Gunneria. Trondheum, 1994. - № 68. - P.1-24

178. Bruteig I.E. Terrestrisk naturovervaking. Gjenkartlegging av epifyttisk lav i Solhomfjell og Borgefjell 1995. // Allforsk rapport. 1996. - Vol.7. - P.l-42

179. Bruteig I.E., Oien D.-I. Terrestrisk naturovervaking. Landsomfattande gjenkartlegging av epifyttisk lav pa bjork 1997. // Allforsk Rapport. 1997. -Vol.8.-P.l-22

180. Carmer M.-B. Corticolous lichens of riparian deciduous trees in the Central Front Range of Colorado. // The Bryologist. 1975. - Vol.78. - P.44-56

181. Carstairs A.G., Oechel W.C. Effects of several microclimatic factors and nutrients on net carbon dioxide exchange in Cladonia alpestris (L.) Rabh. in the Subarctic. // Arct. Alp. Res. 1978. - Vol.10. - P.81-94

182. Carty J., Ziv O., Eshel A. The effect of coating polymers on accumulation of airborne heavy metals by lichens. // Environ. Pollut. 1985. - Vol.38. - P.213-220

183. Case J.W. Lichens on Populus tremuloides in Western Central Alberta, Canada. // The Bryologist. 1977. - Vol.80.(l). - P.48-70

184. Christensen S.N. Lichens associated with Pinus nigra on Mt. Trapezitsa, Epirus, NW Greece. // Acta Bot. Fenn. 1994. - Vol. 150. - P. 11 -20

185. Clair L.L.S., Rushforth S.R., Brotherson J.D. The influence of microhabitat on diversity, distribution and abundance of corticolous lichens in Zion National Park, Utah and Navajo National Monument, Arizona. // Mycotaxon. 1986. -Vol.26. - P.253-262

186. Clausen I.H.S. Lead (Pb) in spiders: a possible measure of atmospheric Pb pollution. // Environ. Poll. (Series B). 1984a. - Vol.8. - P.217-230

187. Clausen I.H.S. Notes on the impact of air pollution (SO2 & Pb) on spider (Araneae) populations in North Zealand, Denmark. // Ent. Meddr. 1984b. -Vol.52.-P.33-39

188. Clements F.E. Plant succession: an analysis of the development of vegetation. -Washington: Carnegie Inst., 1916.

189. Culberson W.L. Qualitative and quantitative studies on the distribution of corticolous lichens and bryophytes in Wisconsin. // Lloydia. 1955. -Vol.18.(1). - P.25-36

190. DeSloover J., LeBlanc F. Mapping of atmospheric pollution on the basis of lichen sensitivity. // Proc. of the Symposium on Advances in Tropical Ecology. / H.Misra, B.Gopol. Varnasti, 1968. - P.42-56

191. De Wit T. Epiphytic lichens and air pollution in the Netherlands. // Rijbsingtituut voor Natuur Beheer, Verhandeling, 1976a. № 8. - 228 p.

192. De Wit T. Flechten Verbreitung in den Niederlanden und ihre Abhängigkeit von der Luftverunreinigung. // Schriftenreihe für Vegetationskunde. Bonn-Bad Godesberg, 1976b. - Heft. 10. - S. 169-176

193. Degelius G. Das ozeanische Element der Strauch-und Laubflechten-Flora von Skandinavien. // Acta Phytogeographica Suecica. 1935. - Vol.7. - 441 p.

194. Degelius G. Biological studies of the epiphytic vegetation on twigs of fraxinus excelsior. //Acta Horti Gotoburgensis. 1964. - Vol.25. -№ 3. - P. 11-55

195. Degelius G. Further studies on the epiphytic vegetation on twigs. // Bot. Gothob. 1978.-№7.-58 p.

196. Deruelle S. Lichens and air pollution. // Bull, ecocr. 1978. - Vol.9. - № 2. -P.87-128

197. Du Rietz G.E. Om fattigbark och rikbarksamhallen. // Svensk. Bot. Tidskr. -1945.-Vol.39.-P.147-150

198. Einar T. The genus Hypocenomyce (Lecanoraceae, Lecideaceae), with special emphasis on the Norwegian and Swedish species. // Nord. I. Bot. 1984 -Vol.83.(4). - 108 p.

199. Esseen P.-A. Host specificity and ecology of epiphytic macrolichens in some central Swedish spruce forests. // Wahlenbergia. 1981. - Vol.7. - P.73-80

200. Esseen P.-A. Ecology of lichens in boreal coniferous forests with reference to spatial and temporal patterns. // Doctoral dissertation. Umea, 1983. - 147 p.

201. Esseen P.-A., Ehnstrom B., Ericson L., Sjoberg K. Boreal forest- the local habitats of Fennoscandia. // Ecological Principles of Nature Conservation. -1992. P.252-325

202. Esseen P.-A., Renhorn K.-E., Pettersson R.B. Epiphytic lichen biomass in manage and old growth boreal forests: effect of branch quality. // Ecological Applications 1996. - № 6. - P.228-238

203. Eversman S. Epiphytic lichens of a Ponderosa pine forests in Siutheastern Montana. // The Bryologist. 1982. - Vol.85.(2). - P.204-213

204. Eversman S., Johnson C., Gustatson D. Vertical distribution of epiphytic lichens on tree. Tree species in Yellowstone National Park. // The Bryologist 1987. -Vol.30.(3). -P.212-216

205. Fabiszewski J., Brej T., Bielicki K. Plant reactions as indicators of air pollution in the vicinity of a copper smelter. // Acta. Soc. Bot. Pol. 1987. - Vol.56. - № 2. - P.353-363

206. Farmer A.M., Bates I.W., Bell I.N.B. Comparison of three woodland sites in NW Britain differing in richness of the epiphytic Lobarion pulmonariecommunity and levels of wet acidic deposition. // Holarctic Ecology. 1991. -№ 14. - P.85-91

207. Ferry B.W., Baddeley M.S. Sulphur Dioxide Uptake in Lichens. // The Systematic Association Special. VIII. Lichenology: progress and problems. / D.H.Brown, D.L.Hawksworth, R.H.Bailey (eds.). London: Academic Press, 1976. - P.407-416

208. Forsslund A., Koffman A. Species diversity of lichens on decaying wood. A comparison between old-growth and managed forest. // Väft ecologi. 1998. -Vol.2. - 48 p.

209. Fremstad E. Epifyttflora og vegetasjon pä aim (Ulmus glabra) i Orkladalen, Sor-Trondelag. // Norsk Botanisk Forenings Tidsskrift. 1977. - B.35. - H.2. -P.39-49

210. Galun M., Bubrick P. Physiological interactions between the partners of the lichen symbiosis. // Encyclopedia of Plant Physiology. 1984a. - Vol.17. -P.3 62-401

211. Galun M., Carty J., Ronen R. Lichens as bioindicators of air pollution. // Webbia. 1984b. - № 38. - P.371-383

212. Gauslaa Y. The Lobarion, an epiphytic community of ancient forests threatened by acid rain. // Lichenologist. 1995. - Vol.27.(l). - P.9-76

213. Gauslaa Y., Kopperud C., Solhaug K.A. Optimal quantum yield of photosystem II and chlorophyll degradation of Lobaria pulmonaria in relation to pH. // Lichenologist. 1996. - Vol.28.(3). - P.267-278

214. Giersberg M. Zur horizontalen und vertikalen Verteilung von Ramalina farinacea (L.) Ach. an Fagus sylvatica L. im Küstenbereich bei Külungsborn (Mecklenburg). // Lichenologische Mitteilung. 1981. - Vol.30.(4-5). - P.131-134

215. Gilbert O.L. Biological estimation of air pollution. // Plant pathologist's pocketbook. Kew, 1968. - P.200-207

216. Gilbert O.L. A biological scale for the estimation of sulfhur dioxide pollution. // New Phytol. 1970a. - Vol.69. - P.629-634

217. Gilbert O.L. Further studies on the effect of sulphur dioxide on lichens and bryophytes. // New Phytol. 1970b. - Vol.69. - P.605-627

218. Gilbert O.L. Lichens and air pollution. // V. Ahmadjian, M.E. Hale (eds.). The lichens. N.Y., London: Academic Press, 1973. -P.443-472

219. Glenn M.G., Gomez-Bolea A., Lobello R. Metal content and community structure of cryptogam bioindicators in relation to vehicular traffic in Montseny Biosphere Reserve (Catalonia, Spain). // Lichenologist. 1995. - Vol.27.(4). -P.291-304

220. Gorshkov V.V. Epiphytic lichens in polluted and unpolluted pine forests of the Kola Peninsula. // Aerial pollution in Kola Peninsula: Proceedings of the International Workshop, April 14-16, 1992, St-Petersburg. Apatity, 1993 a. -P.279-289

221. Gorshkov V.V., Lyangusova I.V. Presence of lichens and ammounts of pollutants in the uoying pine forest of the Kola peninsula. // Forest of the world: diversity and dymamics (Abstracts). Stockholm, Uppsala, 1989. - P.94-96

222. Gough L.P. Cryptogam distribution on Pseudotsuga menziesii and Abies lasiocarpa in the Front Range, Buolder Country, Colorado. // The Bryologist. -1975. Vol.78. - № 2. - P. 124-145

223. Go ward T. Notes on oldgrowth-dependent epiphytic macrolichens in inland British Columbia, Canada. // Acta Bot. Fenn. 1994. - Vol.150. - P.31-38

224. Grindon L.H. The Manchester flora. London, 1859.

225. Grodzinska K. Acidification of tree bark as measure of air pollution in southern Poland. //Bull. Acad. Pol. Sci. 1971. - Vol.19. -№ 3. - P.189-195

226. Hale M.E. Phytosociology of corticolous cryptogams in the upland forests of Southern Wisconsin. // Ecology. 1955. - Vol.36.(l). - P.45-63

227. Hale M.E. The biology of lichens. London: Edward Arnold Ltd, 1969. - 176 P

228. Hale M.E. The biology of lichens. London: Edward Arnold, Third Edition, 1983.- 190 p.

229. Hale M.E. The Lichen Line and High Water Levels in a Freshwater Stream in Florida. // The Bryologist. 1984. - Vol.87.(3). - P.261-265

230. Halonen P., Hyvarinen M., Kauppi M. The epiphytic lichen flora on conifers in relation to climate in the Finnish middle boreal subzone. // Lichenologist. -1991. Vol.23.(1). - P.61-72

231. Harris G.P. The Ecology of Corticolous Lichens. I. The Zonation on Oak and Birch in South Devon. // J. Ecology. 1971a. - Vol.59.(2). - P.431-439

232. Harris G.P. The Ecology of Corticolous Lichens. II. The Relationship between Physiology and the Environment. // J. Ecology. 1971b. - Vol.59.(2). - P.441-452

233. Harris G.P. Water content and productivity of lichens. // Ecol. Stud. 1976. -Vol.19.-P.452-468

234. Hawksworth D.L. Lichens as limitus for air pollution a historical review. // Intern. L. Environ. Studies. 1971. - Vol.5. - № 3. - P.281-296

235. Hawksworth D.L., Rose F. Qualitative scale for estimation for sulphur dioxide air pollution in England and Wales using epiphytic lichens. // Nature. 1970. -Vol. 227. - № 5254. - P.145-148

236. Hawksworth D.L., Kirk P.M., Sutton B.C., Pegler D.N. Dictionary of the fungi.- CAB INTERNATIONAL, 1995. 616 p

237. Hilitzer A. Etude sur la vegetation epiphyte de la boheme. // Spisy vydavane Prirodovedeckou Fac. sc. Univ. Charles. Prague, 1925. - Cislo 41. - P. 1-202

238. Hill D.S. Some effects of sulphyte on photosynthesis in lichens. // New Phytol.- 1974,-Vol.73.-P.l 193-1205

239. Hilmo O. Distribution and succession of epiphytic lichens on Picea abies branches in a boreal forest, central Norway. // Lichenologist. 1994. -Vol.26.(2). - P.149-169

240. Hinds H.R. Vertical Distribution of Lichens on Aspens in Michigan. // The Bryologist. 1970. - Vol.73.(3). - P.626-628

241. Hoffman G.R An Ecologic Study of Epiphytic Bryophytes and Lichens on Pseudotsuga menziesii on the Olympic Peninsula, Washington. II. Diversity of the Vegetation. // The Bryologist. 1971. - Vol.74. - № 4. - P.413-427

242. Hoffman G.R., Boe A. A. Ecological Study of Epiphytic Cryptogams on Populus deltoides in Northeastern South Dakota and Adjacent Minnesota. The Bryologist. 1977. - Vol.80.(1). - P.32-47

243. Holien H. Influence of site and stand factors on the distribution of crustose lichens of the Caliciales in a suboceanic spruce forest area in central Norway. // Lichenologist. 1996. - Vol.24.(4). - P.315-330

244. Holien H. Lichens in spruce forest stands of different successional stages in central Norway with emphasis on diversity and old growth species. // Nova Hedwigia. 1998. - Vol.66.(3-4). - P.283-324

245. Horntvedt R. Epiphytic macrolichens on Scots pine related to air pollution from industry in Odda, Western Norway. // Maddelelse fra Norsk Institut for Skogforskning. 1975. - Vol.31. - № 12. - P.585-604

246. Hyvarinen M. Adaptivity of the thallus structure of Hypogymnia physodes to macroclimatic conditions. // Lichenologist. 1992. - Vol.24.(3). - P.267-279

247. Hyvarinen M., Halonen P., Kauppi M. Influence of stand age and structure on the epiphytic lichen vegetation in the middle-boreal forests of Finland. // Lichenologist. 1992a. - Vol.24.(2). - P. 165-180

248. James P.W., Hawksworth D.L., Rose F. Lichen communities in the British Isles. // Lichen ecology. / M.R.D.Seaward. London, N-Y.: Acad. Press, 1977. -P.295-412

249. Johnsen I.B. Heavy metal deposition on plants in relation to immission and bulk precipitation. // SilvaFenn. 1981. - Vol.l5.(4). -P.444-445

250. Johnsen I.B The biological indication of SO2. // Experimentia. 1986. - № 42. -P.503-507

251. Jones M.P. Epiphytic macrolichens of the Algarve, Portugal. // Lichenologist. -1980. Vol. 12.(3). - P.253-275

252. Jonescu M.E. Lichens on Populus tremuloides in West-Central Canada. // The Bryologist. 1970. - Vol.73.(3). - P.557-578

253. Kalgutkar R.M., Bird C.D. Lichens found on Larix lyallii and Pinus albicaulis in southwestern Alberta, Canada. // Can. J. Bot. 1968. - Vol.47. - P.627-648

254. Kallio P., Heinonen S. Influence of short-term low temperature on net photosynthesis in some subarctic lichens. // Rep. Kevo. Subarctic Res. Stat. -1971,-Vol.8.-P.63-72

255. Kantvilas G., Minchin P.R. An analysis of epiphytic lichen communities in Tasmanian cool temperate rainforest. // Vegetatio. 1989. - Vol.84. - P.99-112

256. Kappen L. Response to extreme environments. // V. Ahmadjian, M.E. Hale (eds.). The lichens. N.Y., London: Academic Press, 1973. -P.310-380

257. Kappen L., Lange O. Die Kalteresistenz einiger Makrolichenen. // Flora. 1972. -Bd.161. -№ 3. - S.l-29

258. Kauppi M., Halonen P. Lichen as indicators of air pollution in Oulu, northern Finland. // Ann. Bot. Fenn. 1992. - Vol.29. - P. 1-9

259. Kershaw K.A. Preliminary observation on the distribution and ecology of epiphytic lichens in Wales. // Lichenologist. 1964. - Vol.2-3. - P.263-276

260. Kershaw K.A. The relationship between moisture content and net accumulation rate of lichen thalli and its ecological significance. // Can. J. Bot. 1971. -Vol.50. -P.543-555

261. Kershaw K.A. Studies on lichen-dominated systems. XIV. The comparative ecology of Alectoria nitidula and Cladina alpestris. // Can. J. Bot. 1975. -Vol.53.-P.2608-2613

262. Kershaw K.A. Physiological-environmental interactions in lichens. III. The rate of net photosynthetic acclimation in Peltigera canina (L.) Willd Var. Praetextata

263. Floerke in Somm.) Hue, and P. polydactyla (Neck.) Hoffm. // New Phytol. -1977b- Vol.79. -P.391-402

264. Kershaw K.A. Physiological ecology of lichens. Cambridge: Cambridge Univ. Press., 1985.-293 p.

265. Kershaw K.A. Seasonal photosynthetic capacity changes in lichens: a provisional mechanistic interpretation. // Lichenologist. 1984. - Vol. 16.(2). -P.145-172

266. Kershaw K.A., Rouse W.R. Studies on lichen dominated systems. I. The water relations of Cladonia alpestris in spruce-lichen woodland in northern Ontario. // Can. J. Bot. 1971. - Vol.49. - P. 1389-1399

267. Kershaw K.A., Smith M.M. Studies on lichen-dominated systems. XXI. The control of seasonal rates of net photosynthesis by moisture, light, and temperature in Stereocaulon paschale. // Can. J. Bot. 1978. - Vol.56. -P.2825-2830

268. Klement 0. Die Stellung der Flechten in der Pflanzensoziologie. // Vegetatio, Acta Geobotanika. 1958. - Vol.8. - № 1. - P.43-56

269. Koskinen A. Über die Kryptogamen der Bäume, besonders die Flechten, im Gewässergebiet des Päijänne sowie an den Flüssen Kalajoki, Lestijoki und Pyhäjoki. Florstische, soziologische und ökologische Studie I. Helsinki, 1955. - 176 p.

270. Kumpilainen K., et al. Metsahallitursen luonnonsuojelujulkaisuja. // Sarja A. -Vantaa, Helsinki, 1997. Vol.72. - 107 p.

271. Kuusinen M. Epiphytic lichen diversity on Salix caprea in old-growth southern and middle boreal forests of Finland. // Ann. Bot. Fenn. 1994a. - Vol.31. -P.77-92

272. Kuusinen M. Epiphytic lichen flora and diversity on Populus tremula in old-growth and managed forests of southern and middle boreal Finland. // Ann. Bot. Fenn. 1994b. - Vol.31 .(4). - P.245-260

273. Kuusinen M. The epiphytic lichens and bryophytes of Sorbus aucuparia. // Sorbifolia. 1994c. - № 25. - P.157-160

274. Kuusinen M. Cyanobacterial macrolichens on Populus tremula as indicators of forest continuity in Finland. // Biological conservation. 1996a. - № 75. - P.43-49

275. Kuusinen M. Effect of disturbances on epiphyte diversity in boreal forests of Finland: Second Intern. Workshop on Disturbance Dynamics in Boreal Forests. Rouyn-Noranda, Quebec, Canada. Aug. 1996, workshops abstracts. Rouyn-oranda, 1996b.-P. 143

276. Kuusinen M. Effect of forestry on epiphytic lichen diversity in boreal forests of Finland. // The Third Symposium IAL 3: Progress and Problems in Lichenology in the hinetics, Salzburg, Austria 1-7 Sept. 1996. Salzburg, 1996c. - P.48-49

277. Kuusinen M. Epiphyte flora and diversity on basal trunks of six old-growth forest tree species in southern and middle boreal Finland. // Lichenologist. -1996d. Vol. 28. - № 5. - P.443-463

278. Kuusinen M. Epiphytic lichen flora and diversity in old growth boreal forests of Finland. // Publications in Botany from the University of Helsinki. 1996e. - № 23.-P.1-29

279. Kuusinen M. Importance of spruce swamp-forests for epiphyte diversity and flora on Picea abies in southern and middle boreal Finland. // Ecography. -1996f. Vol. 19. - P.41 -51

280. Kuusinen M., Mikkola K., Jukola-Sulonen E.-L. Epiphytic lichens on conifer in the 1960's to 1980 s in Finland. // Acidification in Finland. Springer-Verlag Berlin Heidelberg, 1990. - P.397-420

281. Kuusinen M., Mikkola K., Jukola-Sulonen E.-L. Havupuiden valtakunnallinen jakalakartoitus. // Luonnon Tutkija. 1991. - Vol.95. - P.26-30

282. Kuusinen M., Siitonen J. Epiphytic lichen diversity in old-growth and managed Picea abies stands in southern Finland. // Journal of Vegetation Science. 1998. - Vol.9. -P.283-292

283. Lange O.L. Die Photosynthese der Flechten bei tiefen Temperaturen und nach Frostperioden. // Ber. der Peutsch. Bot. Gesell. 1963. - Vol.75. - S.351-352

284. Lange O.L. Der CO2 Gaswechsel von Flechten bei tiefen Temperaturen. // Planta. 1965. - Vol.64. - P. 1-19

285. Lange O.L. Moisture content and CO2 exchange of lichens. I. Influence of temperature on moisture-dependent net photosynthesis and bark respiration in Ramalina maciformis. // Oecologia. 1980. - Vol.45.(l). - P.82-87

286. Lange O.L., Kappen L. Photosynthesis of lichens from Antarctica. // Antarct. Terr. Biol. Antarct. Res. Ser. 1972. - Vol.20. - P.83-95

287. Lange O.L., Kilian E. Reaktivierung der Photosynthese trockener Flechten durch Wasserdampfaufnahme aus dem Luftraum: Artspezifisch unterschiedliches Verhalten. // Flora. 1985. - Bd.176. - S.7-23

288. Lange O.L., Redon J. Epiphytische Flechten im Bereich einer chilenischen "Nebeloase" (Fray Jorge). II. Ökophysiologische Charakterisierung von CO2-Gaswechsel und Wasserhaushalt. // Flora. 1983. - Heft 3/4. - Vol.174. - № 2. - S.245-284

289. Larson D.W., Kershaw K.A., Studies on lichen-dominated systems. XIII. Seasonal and geographical variation of net CO2 exchange of Alectoria ochroleuca. // Can. J. Bot. 1975. - Vol.53. - № 22. - P.2598-2607

290. LeBlanc F., Rao D.N. Reaction de quelques lichens et moussesepiphytiques a l'anhydride sulfureux dans le region de Sudbury, Ontario. // The Bryologist. -1966,-Vol.69.-P.338-346

291. LeBlanc F., Rao D.N. A review the literature on bryophytes with respect to air pollution. // Bull. Soc. Bot. Fr., 121, Coll. Briol. 1975. - P.237-255

292. LeBlanc F., Rao D.N., Comeau G. The epiphytic vegetation of Populus balsamifera and its significance as an air pollution indicator in Sudbury, Ontario. // Can. J. Bot. 1972. - Vol.50. - P.519-528

293. Müller J., Schneider K., Kreeb K.N. Zur ökologischen Analyse des Flechtenvorkommens: Die Beteutung von synergistischen Wirkungen. // Angew. Bot. 1981. - Vol.55.(3-4). -P.227-236

294. Matthes U., Feige G.B. Ecophysiology of Lichen Symbioses. // Physiol. Plant Ecol. 1983. - Vol.3. - P.423-467

295. McCune B. The unified gradient hypothesis of epiphyte dynamics. // The Second International Lichenological Symposium JAL 2, Hemmeslöv, Bastad,

296. Sweden. 30 Aug. 4 Sept. 1992. Department of Systematic Botany University of Lund. - Lund, 1992. - P.44-45

297. Moberg R., Holmasen I. Lavar. Stockholm, 1982. - 237 p.

298. Nieboer E. et al. Heavy metal content of lichens in relation to distanse from a nikel smelter in Sudbury, Ontario. // Lichenologist. 1972. - Vol.5. - № 3-4. -P.292-304

299. Nowak J., Tobolewski Z. Porosty Polskie. Warszawa, Krakow: Panstwowe wydawnictwo naukowe, 1975. - 1177 s.

300. Nylander W. Les lichens du Jardin de luxembourg. // Bull. Soc. Bot. France. -1866. -Vol.13.-P.364-372

301. Oksanen J. Problems of joint display of species and site scores in correspondence analysis. // Vegetatio. 1987. - Vol.72. - P.51-57

302. Oksanen J. Impact of habitat, substrate and microsite classes on the epiphytic vegetation. Interpretation using exploratory and canonical correspondence analysis. // Ann. Bot. Fenn. 1988. Vol.25.(l). - P.59-72

303. Oksanen J., Laara E., Zobel K. Statistical analysis of biomonitor value of epiphytic lichens. // Lichenologist. 1991. - Vol.23.(2). - P. 167-180

304. Olsson K. Changes in epiphytic lichen and moss flora in some beech forests in southern Sweden during 15 years. // Ecological Bulletins. 1995. - Vol.44. -P.238-247

305. Ovstedal D.O. Lichen communities on Alnus incana in North Norway. // Lichenologist. 1980. - Vol.l2.(2). -P.189-197

306. Peard J.L. Distribution of Corticolous Noncrustose Lichens on Trunks of Rocky Mountain Junipers in Boulder County, Colorado. // The Bryologist. 1983. -Vol.86.(3). - P.244-250

307. Peciar A.J. Epiphytische Moosgeselschafiten der Slovakei. // Acta Fac. Rer. Not. Univ. Comenianae. 1965. - Vol.9.(8-9). -P.371-470

308. Pfeiffer H.N., Barclay-Estrup P. The use of a single lichen species, Hypogymnia physodes, as an indicator of air quality in northwestern Ontario. // The Bryologist. 1992. - Vol.95.(1). - P.38-41

309. Pirintsos S.A., Vokou D., Diamantopoulos J., Galloway DJ. An assessment of the sampling procedures for estimating air pollution using epiphytic lichens as indicators. // Lichenologist. 1993. - Vol.25.(2). - P.165-173

310. Poikolainen I., Kuusinen M., Mikkola K., Lindgren M. Mapping of the epiphytic lichens on conifers in Finland in the years 1985-1986 and 1995. // Chemosphere. 1998. - Vol.36. -№ 4-5. - P. 1073-1078

311. Puckett K.J., Nieboer E., Flora W.P., Richardson D.N.S. Sulphur dioxide: effect on photosynthetic 14C fixation in lichens and suggested mechanism of phytotoxisity. //New Phytol. 1973. - Vol.72. -P.141-154

312. Räsänen V. Über Flechtenstandorte und Flechtenvegetation im westlichen Nordfinland. // Ann. Soc. Zool. Bot. Fenn. Vanamo. 1927. - Vol.7. - P. 1-202

313. Räsänen V. Die Flechtenflora der nördlichen Küstengegend am Laatokkasee // Ann. Bot. Soc. «Vanamo». 1939. - Vol.l2.(l). - S.l-240

314. Randlane T., Saag A. World list of cetrarioid lichens // Mycotaxon. 1993. -Vol. XLVII. - P. 395-403

315. Rao D.N., LeBlanc F. Influence of an iron-sintering plant on corticolous epiphytes in Wawa, Ontario. // The Bryologist. 1967. - Vol.70.(2). - P.141-157

316. Renhorn K.-E., Essen P.-A., Palmqvist K., Sundberg B. Growth and vitality if epiphytic lichens. I. Responses to microclimate along a forest edge-interior gradient. // Oecologia. 1997. - Vol.109. - P. 1-9

317. Richardson D.H.S Photosynthesis and carbohydrate movement. // V. Ahmadjian, M.E. Hale (eds.). The lichens. N.Y., London: Academic Press, 1973. P.249-288

318. Romagni J., Gries C. Assessment of Fire Damage to Epiphytic Lichens in Southeastern Arizona. // The Bryologist. 1997. - Vol.lOO.(l). - P.102-108

319. Rose F., James P.W. Regional studies on the British lichen flora. I. The corticolous and lignicolous species of the New Forest, Hampshire. // Lichenologist. 1974. - Vol.6. - P. 1-72

320. Söderström L. Sequence of bryophytes and lichens in relation to substrate variables of decaying coniferous wood in northern Sweden. // Nordic Journal of Botany. 1988. - Vol.8.(l). - P.89-97

321. Sömermaa A.-L. Ecology of epiphytic lichens in main Estonian forest types. -Tartu, 1972.-117 p.

322. Sömermaa A.-L. Species list and ecological groups in corticolous lichens. Spruce forest ecosystem structure and ecology, 2. // Estonian IBP Report. -1979,-Vol.12.-P.25-79

323. Santesson R. The lichens and lichenocolous fungi of Sweden and Norway. -Lund, 1993.-240 p.

324. Schultz K. Die Flechtenvegetation der Mark Brandenburg. // Beih. Report, spec, nov. Regni Veg. 1931. - Vol.67. - P.l-192

325. Schulze E.D., Lange O.L. CO2 Gaswechsel der Flechte Hypogymnia physodes bei tiefen Temperaturen im Freiland. // Flora. - 1968. - Bd. 158. - S. 180-181

326. Scott M., Hutchinson T.C. Morphological and chemical studies of epiphytic lichens from high elevation cloud forest as indicators of atmospheric pollution. // Amer. J. Bot. 1989. - Vol.76. - № 6. - P. 13-14

327. Selva S.B. Lichens as indicators of old-growth forests: Joint Meet. Can. Bot. Assoc., Toronto, 6-10 Aug. 1989. // Amer. J. Bot. 1989. - Vol.76.(6). - P. 14

328. Skye E. Lichens and Air Pollution. A study of cryptogamic epiphytes and environment in the Stockholm region. // Acta Phytogeographica Suecica. -1968,-Vol.52.-P.l-123

329. Suza J. Nastin zemepisneho rozsireni lisejniku na Morave ozhledeni k pomerum europskum. // Publ. Fac. sc. Univ. Masaryk. 1925. - Vol.55. - P.1-152

330. Türk R. Ergebnisse der floristischen Flechtenkartierung in Oberosterreich. // Linz. biol. Beitr. 1981a. - Vol.13. -№ 1. -P.88

331. Türk R. Laboruntersuchungen über den CCVGaswechsel von Flechten aus den mittleren Ostalpen. I. Die Abhängigkeit des C02-Gaswechsels epigaischer,subalpimer Flechten von Temteratur and Lichtinensivitat. // Phyton. 1981b. -№ 2. - P.203-234

332. Türk R., Wirth V. The pH dependence of SO2 damage to lichens. // Oecologia. -1975. Vol.19.(4). -P.285-291

333. Türk R., Wirth V., Lange O.L. Carbon dioxide exchange measurements for determination of sulfur dioxide resistance in lichens. // Oecologia. 1974. -Vol.15.-P.33-64

334. Takala K., Olkkonen H., Salminen R. Iron content and its relation to the sulphur and titanium contents of epiphytic and terricolous lichens and pine bark in Finland. // Environ. Pollut. 1994. - № 84. - P.131-138

335. The lichen flora of Great Britain and Ireland. 1992. - 710 p.

336. Tibell L. The Caliciales of Boreal North America // Symb. Bot. Upsalienses. -1975. Vol.21.(2). - P.1-128

337. Tonsberg T. The sorediate and isidiate, corticolous, crustose lichen in Norway. // Sommerfeltia. 1992. - Vol.14. - P. 1-331

338. Topham P.B. Colonization, Growth, Succession and Competition. // Lichen ecology. / M.R.D.Seaward (eds.). London, New York, San Francisco: Academic Press, 1977. - P.31-68

339. Trass H. Lichen sensitivity to the air pollution and index of poleotolerance (LP.). // Folia Criptogamica Estonia. 1973. - P. 19-22.

340. Tyszkiewicz J. Badania nad wystepowaniem prostew hadrzewnych w lasach polnocnowschodniej czesci wyzyny Kielecko-Sandomierskiej. // Planta Pol. -1935.- Vol.3. -P.l-119

341. Vila X.A., Garcia T.A., Gomez-Bolea A. Els liquens com a bioindicators de la qualitat atmosférica: el cas de la vail de Fumanya (Ceres, Barcelona). // Butll. Just. Cat. Hist. Nat. 1997. - Vol.65. - P.5-13

342. Vitikainen O., Ahti T., Kuusinen M., Lommi S., Ulvinen T. Checklist of lichens and allied fungi if Finland. // Norrlinia 1997. - Vol.6. - P.l-123

Информация о работе

Тарасова, Виктория Николаевна
кандидата биологических наук
Петрозаводск, 2000
ВАК 03.00.05

Диссертация

Эпифитный лишайниковый покров основных типов сосновых лесов южной Карелии и его формирование - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы