Эпифитный лишайниковый покров ели европейской (Picea Abies (L.)KARST.) в еловых лесах Южной Карелии

Степанова, Вера Ивановна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эпифитный лишайниковый покров ели европейской (Picea Abies (L.)KARST.) в еловых лесах Южной Карелии
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Эпифитный лишайниковый покров ели европейской (Picea Abies (L.)KARST.) в еловых лесах Южной Карелии"

На правах рукописи

СТЕПАНОВА Вера Ивановна

ЭПИФИТНЫЙ ЛИШАЙНИКОВЫЙ ПОКРОВ ЕЛИ ЕВРОПЕЙСКОЙ (PICEA ABIES (L.) KARST.) В ЕЛОВЫХ ЛЕСАХ ЮЖНОЙ КАРЕЛИИ

03.00.05 - «Ботаника» 03.00.16 - «Экология»

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2004

Работа выполнена на кафедре ботаники и физиологии растений эколого-биологического факультета Петрозаводского

государственного университета.

НАУЧНЫЕ РУКОВОДИТЕЛИ: доктор биологических наук,

профессор Марковская Евгения Федоровна

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Горшков Вадим Викторович

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ: доктор биологических наук,

профессор Голубкова Нина Сергеевна

кандидат биологических наук Заварзин Алексей Алексеевич

ВЕДУЩАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ: Полярно-Альпийский

Ботанический Сад-Институт Кольского научного центра Российской Академии наук

Защита состоится « » Склрел^ 2004 г. в 14.00 часов на заседании диссертационного совета К 002.211.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Ботаническом институте им. В.Л.Комарова РАН по адресу: 197376, г. Санкт-Петербург, ул. проф. Попова, 2.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ботанического института им. В_Л. Комарова РАН.

Автореферат разослан 2004г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук Юдина О.С.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Еловые леса, сформированные елью европейской (Picea abies (L.) Karst), широко распространены на территории бо-реальной зоны России. В южной Карелии ель является основным лесо-образующим видом древесных растений (Саковец, Иванчиков, 2003). Эпифитные лишайники являются неотъемлемым компонентом еловых сообществ. Несмотря на большое количество фундаментальных исследований, посвященных особенностям организации и процессам формирования сообществ еловых лесов (Карпов, 1969, 1983; Казимиров, 1971; Казимиров, Морозова, 1973; Дыренков, 1984; Волков, Громцев, 1990, 1999; Волков, 2003; Громцев, 2000, 2003), эпифитные лишайники и эпифитный лишайниковый покров ели как на территории Карелии, так и в пределах ареала еловых лесов, сформированных елью европейской, до сих пор остаются малоизученными.

Эпифитные лишайники традиционно используются для индикации атмосферного загрязнения и мониторинга состояния окружающей среды, а также для оценки степени нарушенности лесных сообществ (Somermaa, 1972; Мартин, 1982; Горшков, 1987; Selva, 1989; Canters et al., 1991; Kuusinen, 1992; McCune, 1993; Goward, 1994; Hermansson et al., 1995; Essen, Renhorn, 1996; Holien, 1997; Mistry, 1998; Фадеева, 1999; Gilbert, 2000; Пауков, 2001; Бязров, 2002; Малышева, 2003). Вследствие этого изучение эпифитного лишайникового покрова ненарушенных и малонарушенных еловых лесов Карелии является актуальным и служит основой для использования лишайников при комплексном мониторинге состояния лесов и разработке концепций сохранения и поддержания биоразнообразия лесных сообществ.

Цель работы: Изучение видового состава и особенностей формирования эпифитного лишайникового покрова ели европейской {Picea abies (L.) Karst.) на территории южной Карелии.

Задачи исследования:

1. Выявить видовой состав лишайников ели европейской и его особенности на основе таксономического, географического, экологического и биоморфологического анализов.

2. Изучить влияние различных характеристик местообитания на формирование и развитие лишайникового покрова стволов и ветвей ели.

Научная новизна. Впервые выполнены детальные исследования эпифитного лишайникового покрова стволов и ветвей ели и проведена количественная оценка влияния комплекса характеристик условий местообитания на его формирование. Впервые на строгой количественной

основе проведено выделение типов местообитаний эпифитных лишайников на стволах и ветвях ели в пределах всего дерева. Впервые выявлен наиболее полный видовой состав эпифитных лишайников ели в еловых лесах Карелии, в том числе - три вида новых для Карелии.

Практическая значимость работы. Полученные в результате исследований количественные данные характеризуют естественное состояние эпифитного лишайникового покрова стволов ели в фоновых (незагрязненных) еловых лесах южной Карелии и являются основой для использования эпифитного лишайникового покрова при мониторинге состояния окружающей среды и индикации техногенного загрязнения на территории Карелии и смежных регионов. Выполненные в ненарушенных и малонарушенных еловых лесах исследования создали основу для разработки эталонов биоразнообразия эпифитных лишайников и эталонов состояния естественных лесных сообществ южной Карелии. Изменены представления об индикаторной значимости ряда видов лишайников, рассматривающихся как виды индикаторы малонарушенных "старовозрастных" лесов.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы представлены на Международной конференции "Сохранение биологического разнообразия Фенноскандии" (Петрозаводск, 2000), Первой Российской лихенологической школе и Международном симпозиуме молодых лихенологов (Апатиты, 2000), заседании Лаборатории экологии растительных сообществ Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (Санкт-Петербург, 2001), Второй Российской лихенологической школе и Международном симпозиуме молодых лихенологов (Волгоград, 2001), Всероссийской школе-конференции "Актуальные проблемы геоботаники" (Петрозаводск, 2001), Международном семинаре - Nordic Ph.D course "Developmental and adaptive responses in plants to climate change" (Петрозаводск, 2003).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 19 работ.

Организация, объем исследований и личный вклад автора. Работа выполнена на кафедре ботаники и физиологии растений Петрозаводского государственного университета в 1999-2003 гг. В диссертационную работу включены материалы исследований, полученные лично соискателем.

Исследования выполнены на серии постоянных пробных площадей в лесных сообществах южной Карелии. В работе используются результаты измерений характеристик эпифитного лишайникового покрова и условий местообитания эпифитных лишайников, выполненных на 41

пробной площади, 700 деревьях ели, с использованием 12 000 учетных площадок.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложения, изложена на 342 страницах (включая 13 страниц приложения), содержит 73 таблицы и 440 графиков, представленных на 62 рисунках. Список литературы содержит 489 источников, в том числе 251 зарубежных.

Благодарности. Автор выражает искреннюю и глубокую благодарность своим научным руководителям Е. Ф. Марковской и В.В. Горшкову за всестороннюю помощь, ценные советы и консультации. Я искренне признательна А.С. Лантратовой, В.Н. Тарасовой и А.В. Сониной -своим первым учителям и наставникам и всему коллективу кафедры ботаники и физиологии растений ПетрГУ за помощь в работе и огромную поддержку. Я благодарна сотрудникам Лаборатории экологии растительных сообществ и Лаборатории бриологии и лихенологии БИН РАН за доброе отношение и помощь в работе. Я благодарю М.П. Андреева, Н.С. Голубкову, Д.Е. Гимельбранта, О.А Катаеву, И.И. Макарову, А.Н. Титова, Т. Ахти и Я. Херманссона за консультации и помощь в определении видов, а также сотрудников ГПЗ "Кивач" и НП "Водлозерский" А.В. Сухова, А.П. Кутенкова и В.К. Антипина за содействие в проведении полевых работ. Большое спасибо Г.П. Урбана-вичюсу за консультации по определению географических элементов видов и М.П. Журбенко за помощь в работе. Я благодарю студентов О.А. Денисюк, М.Ю. Смирнову, И.И. Слободяник за помощь в сборе полевого материала. Особую благодарность я выражаю своим родным и близким за понимание, неоценимую всестороннюю помощь и поддержку на всех этапах работы над диссертацией.

ГЛАВА 1. ЭПИФИТНЫЙ ЛИШАЙНИКОВЫЙ ПОКРОВ СТВОЛОВ И ВЕТВЕЙ ДЕРЕВЬЕВ В ЛЕСНЫХ СООБЩЕСТВАХ УМЕРЕННОГО ПОЯСА (современное состояние вопроса)

Накопленные к настоящему времени данные свидетельствуют о том, что локальное распределение лишайников определяется условиями микроместообитаний. Для эпифитных лишайников эти условия создаются сообществом и самим форофитом [его особенностями], расположением анализируемого участка лишайникового покрова на определенной части ствола или ветви дерева. Согласно анализу литературы в число исследованных характеристик условий местообитания входят: физико-химические свойства субстрата, параметры дерева (возраст и диаметр), расположение на стволе (высота над землей, экспозиция), пара-

метры сообщества (Hilitzer, 1925; Almbom, 1948; Koskinen, 1955; Barkman, 1958; Kalgutkar, Bird, 1968; Hale, 1969; Бязров, 1970; Сымер-маа, 1970; Jonescu, 1970; Somermaa, 1972; Yarranton, 1972; Brodo, 1973; Gough, 1975; James et al., 1977; Lang et al., 1980; Eversman, 1982; Esseen, 1983; Bartok, 1984; Горшков, 1987; Eversman et al., 1987; Kantvilas, Minchin, 1989; Holien, 1997; Hyvarinen et al., 1992; McCune, 1993; Урба-навичене, Урбанавичюс, 1999; Martin, Novak, 1999; Rolstad, Rolstad, 1999; Uliczka, Angelstam, 1999; Тарасова, 2000; Lyons et al., 2000 McCune et al., 2000; Brodo et al., 2001; L6hmus, L6hmus, 2001; Бязров, 2002). Несмотря на большое общее число публикаций, посвященных экологии эпифитных лишайников, работ, содержащих количественные данные о влиянии тех или иных характеристик местообитания на формирование эпифитного лишайникового покрова, очень мало. Так, например, лишь в отдельных работах (Горшков, 1987; Тарасова, 2000) приводятся количественные данные по влиянию на эпифитный лишайниковый покров угла наклона поверхности ствола, сбежистости ствола и параметров кроны дерева, несмотря на то, что значение этих характеристик широко обсуждается исследователями.

К настоящему времени в литературе представлены данные о видовом составе лишайников ели, насчитывающем, по результатам разных авторов, от 7 до 198 видов (Koskinen, 1955; Barkman, 1959; Бязров, 1970; Somermaa, 1972; Essen, 1981; Halonen et al., 1991; Hyvarinen et al., 1992; Михайлова, 1996; Kuusinen, 1996; Holien, 1997; Johansson, 1997; Kuusi-nen, Siitonen, 1998; Martin, Martin, 1998; Kivisto, Kuusinen, 2000; Урбанавичюс, 1999; Катенина, 1999, 2002; Пыстина, 2000; Ивасишина, 2001; Петрова, 2001; L5hmus, L5hmus, 2001; Будаева, 2002). Характеристики эпифитного лишайникового покрова ели приводятся в единичных работах (Somermaa, 1972; Kuusinen, 1996; Михайлова, 1996; Ивасишина, 2001; L5hmus, L5hmus, 2001). Особенностью эпифитной лишайниковой биоты ели является большее число видов на ветвях по сравнению со стволами (Barkman, 1959; Somermaa, 1972; Kuusinen, 1996; Holien, 1997; Пыстина, 2000). Однако данные по формированию эпифитного лишайникового покрова на ветвях немногочисленны (Bruteig, 1993, 1994; Hilmo, 1994; Hyvarinen et al., 1999). Для территории Карелии отсутствуют полные данные о видовом составе эпифитного лишайникового покрова ели и особенностях его формирования.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Работа проведена на территориях Государственного природного заповедника «Кивач» и Национального парка «Водлозерский».

Исследования выполнены на серии постоянных пробных площадей, заложенных в пяти наиболее характерных для региона типах еловых сообществ (вейниковые и черничные зеленомошные, черничные и хвощовые сфагновые, прирученные), с давностью последнего нарушения 64-377 лет. Древесный ярус исследованных сообществ образован елью европейской (Picea abies) и сосной обыкновенной (Pinus sylvestris), доли участия которых варьируют от 10 до 90%, а также березой {Betula pendula, В. pubescens) и осиной (Populus tremuld). Относительная сумма площадей сечений стволов древесного яруса составляет 18-42 м2га"', сквозистость - 6-32%. Возраст деревьев варьирует от 72 до 300 лет, высота - от 17 до 33 м, диаметр - от 20 до 59 см. Травяно-кустарничковый ярус, проективное покрытие которого составляет 17-88%, характеризуется преобладанием Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, Calamagrostis arumdinaceae, Rubus saxatilis, Oxalis acetosella, Equisetum sylvaticum.

Методы сбора данных.1 В работе использован метод постоянных пробных площадей. Для всей пробной площади измерялись: превышение над локальным базисом эрозии, экспозиция и крутизна склона, параметры древесного яруса (высота, диаметр, возраст, относительная сумма площадей сечений), сквозистость полога древесного яруса и давность пожара, которая определялась на основе анализа кернов, взятых с 4-7 поврежденных пожаром живых деревьев в радиусе 50-100 м от территории пробной площади, а также на основе анализа возрастной структуры древесного яруса. Изучение напочвенного покрова проводилось на площадках 1x1 м, расположенных регулярно блоками по 4, вдоль двух параллельных профилей.

На каждой пробной площади в регулярном порядке по профилю шириной 5 м отбирались 10-30 деревьев ели, на которых анализировался видовой состав и покрытие эпифитных лишайников у основания дерева и на высоте 130 см от земли при помощи рамки 10x20 см с 4 сторон света. На северной и южной сторонах ствола площадки закладывались непрерывно от 0 до 1.8 м от земли, на восточной и западной - у основания ствола и на высоте 1.3 м. В месте описания эпифитного лишайникового покрова (ЭЛП) определялись следующие характеристики: радиус и высота нижней границы кроны, сквозистость древесного яруса, угол наклона поверхности ствола, высота поднятия грубой корки и кислотность корки.

Формирование ЭЛП в пределах всего ствола и на ветвях ели от

1 Методическую основу сбора и обработки данных составляют разработки В.В.Горшкова

(1987,2002).

основания дерева до его вершины было изучено на территории свежего ветровала елового сообщества. Исследование ЭЛП ветвей выполнено на основе регистрации линейных размеров талломов лишайников (с помощью измерительной ленты) и их расстояния от основания ветви. Наименьший размер регистрируемых слоевищ составлял 0.3 см. Для каждой учетной ветви были определены: возраст, длина, диаметр у основания и высота расположения от основания ствола дерева.

Определения видов лишайников проводилось по общепринятой в ли-хенологической практике методике. Образцы лишайников хранятся в гербарии Петр ГУ (PZV), некоторые дублеты находятся в гербарии БИН РАН (LE). Названия видов приводятся согласно Р. Сантессону (Santesson, 1993).

Методы обработки данных. Статистическая обработка результатов выполнена с использованием корреляционного, регрессионного и одно-факторного дисперсионного анализа, а также непараметрического сравнения выборок средних на основе критерия Колмогорова-Смирнова (Закс, 1976). В работе анализируются следующие характеристики ЭЛП -общее проективное покрытие лишайников на стволах и ветвях, число видов в описаниях, общее число видов на пробной площади, проективные покрытия отдельных видов лишайников, встречаемость отдельных видов, а также показатели видового разнообразия и структуры покрова- индекс Шеннона, Пилу, Жаккара (Мэгарран, 1992).

ГЛАВА 3. ВИДОВОЙ СОСТАВ И: ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЭПИФИТНОГО ЛИШАЙНИКОВОГО ПОКРОВА ЕЛИ ЕВРОПЕЙСКОЙ

В формировании ЭЛП ели в условиях южной Карелии принимают участие 92 вида лишайника. Выявленные виды относятся к 7 порядкам, 22 семействам и 38 родам. Все виды представляют подотдел Ascomy-и большинство из них принадлежит порядку Leconarales (60 видов; 65%). Второе место по числу видов занимает порядок Caliciales (17; 18%), третье - порядок Pertusariales (8; 9%). Остальные порядки объединяют 1-3 вида. К ведущим семействам по числу видов относятся семейства Parmeliaceae (21; 23%), Cladoniaceae (12; 13%), Pertusari-aceae (8; 9%), Alectoriaceae (6; 7%), Coniocybaceae (6; 7%), Myco-caliciaceae (6; 7%), объединяющие более половины (64%) видового состава. Семейства Lecanoraceae и Lecideaceae включают по 5 видов. Почти половина семейств (10, 45%) являются одновидовыми. Наибольшее

2 Под термином "ветвь" понимается побег второго порядка.

участие в сложении ЭЛП принимают виды семейств Parmeliaceae (35%), Cladoniaceae (22.5%) и Coniocybaceae (11%). Крупнейшими по числу видов являются роды Cladonia (12), Usnea (7), Chaenotheca (6), Chaeno-thecopsis (6), Bryoria (5). В формировании ЭЛП ели наибольшая роль принадлежит видам родов Cladonia (22.5%), Hypogymnia (19%), Par-meliopsis (13 %) и Chaenotheca (11%).

Согласно географическому анализу эпифитные лишайники ели относятся к 3 географическим элементам: бореальному, неморальному и мультизональному. Бореальные виды представлены подавляющим большинством эпифитов ели (77 видов; 84%) и формируют 75% от общего покрытия. Ареологический анализ выявил преобладание в исследованной лихенобиоте видов с мультирегиональным (48; 52%) и голарктическим (27; 29%) ареалами распространения.

В составе лишайников ели преобладают накипные виды (49; 53%). Кустистая жизненная форма объединяет 30 (33%) видов. Листоватые виды представлены наименьшим числом видов (13; 14%), но формируют 58% общего покрытия. Относительное покрытие накипных лишайников составляет 41%, а кустистых-менее 1%.

Среди лишайников, занесенных в Красную книгу Карелии (1995), на ели европейской отмечено 5 видов: Chaenotheca stemonea, Cyphelium karelicum, Evernia divaricata, Bryoriafremontii и Lecidea albofuscescens. Вид Bryoriafremontii занесен в Красную книгу РСФСР (1988), но широко распространен в районах исследования и встречается на ветвях ели в разных типах сообществ. Вид Chaenotheca subroscida в Красной книге Восточной Фенноскандии (Kotiranta et al., 1998) указывается как вид, находящейся под угрозой исчезновения, а виды Bryoria nadvornikiana и Evernia divaricata отнесены в категорию редких и нуждающихся в охране видов на всей территории Восточной Феннскандии. Из числа обнаруженных на ели видов, 13 рассматриваются разными скандинавскими авторами как виды-индикаторы старовозрастных лесов. В ходе исследования выявлено 3 новых для территории Карелии вида: Usnea plicata, Ochrolechiapallescens, Pertusariapupillaris.

Общее проективное покрытие лишайников на стволах ели европейской варьирует от 0 до 100%, составляя в среднем 59% у основания дерева и 12% - на высоте 130-150 см от земли. Среднее число видов в описании на двух исследованных высотах составляет 3 вида - у основания ствола и 1.4 - на высоте 130-150 см. Вероятность отсутствия лишайников в описаниях у основания ствола составляет 2%, на высоте 13О-15Осм - 31%. Значения индекса выравненности Пилу у основания

ствола составляет в среднем 0.58, на высоте 130-150см - 0.68. Следовательно, эпифитный покров на высоте 130-150 см более выровнен, чем у основания ствола, где доминирование видов наиболее выражено.

Таблица 1. Среднее проективное покрытие, встречаемость и средняя доля участия видов в формировании эпифитного лишайникового покрова на стволах (у основания и на высоте 1.3 м) Picea abies в еловых лесах южной Карелии.

Среднее Встречае- Доля участия,

покрытие, % мость, % %

Таксон Высота над землей см

0-20 130-150 0-20 130-150 0-20 130-150

Hypogymnia physodes 3.4 3.3 41.1 41.2 5.8 27.7

Parmeliopsis ambigua 3.2 2.2 54.4 39.0 5.4 18.4

Lepraria sp. 19.6 0.3 63.6 3.7 33.3 2.8

Cladonia spl. 26.3 0.2 62.0 0.8 44.7 1.7

Parmetiopsis hyperopta 1.8 0.01 36.4 0.2 3.1 0.1

Chamotheca chrysocephala 0.1 2.1 1.9 16.8 0.2 17.6

Mkroaflcumdissemmatum 0.2 1.1 1.1 5.9 0.3 9.2

Loxospora elatina 0.9 0.6 5.3 6.4 1.5 5.0

, Chaenothecaferruginea 0.3 0.7 1.5 2.2 0.5 5.8

Platismatia glauca 0.1 0.4 2.2 6.2 0.2 3.3

Calicium viride 0.02 0.3 0.2 3.1 <0.1 2.5

Сумма Cladonia spp. 27.2 0.2 64.6 0.8 46.2 1.7

Сумма Caliciales spp. 0.8 4.8 6.2 30.2 1.4 40.3

Сумма Pertusaria spp. <0.01 <0.01 0.1 0.2 <0.1 <0.1

Сумма Usnea spp. <0.01 <0.01 0.1 0.2 <0.1 <0.1

Сумма Bryoia spp. - <0.01 - 0.2 - <0.1

Накипные виды 22.0 5.8 70.9 39.1 37.5 48.8

Листоватые виды 35.4 6.1 84.5 52.2 60.3 51.1

Кустистые виды 0.4 0.01 3.1 0.3 0.7 0.1

Все таксоны 58.8 11.9 97.9 69.4 100 100

Основное участие в формировании ЭЛП на стволе ели принимают 11 таксонов, доля участия которых превышает 1% (табл. 1.). Суммарная доля этих видов составляет 95% от общего покрытия. Доминантами у основания ствола являются виды рода СШата, при этом основная доля покрытия приходится на виды, представленные только первичным слоевищем (они объединены в группу СШата $р\). Содоминирую-щими являются виды рода Ьергапа, составляющие 33% от общего покрытия. На высоте 130-150 см от земли доминирует вид Нура^тта рку5айе5, доля участия которого в общем покрытии составляет 27%.-

Содоминантными видами являются Parmeliopsis ambigua (18%) и Chaenotheca chrysocephala (18%) (табл. 1.).

ГЛАВА 4. ФОРМИРОВАНИЕ ЭПИФИТНОГО ЛИШАЙНИКОВОГО ПОКРОВА СТВОЛОВ ЕЛИ В ЕЛОВЫХ СООБЩЕСТВАХ С РАЗЛИЧНЫМИ ХАРАКТЕРИСТИКАМИ

Средообразующая роль леса определяется параметрами сообщества, которые существенно зависят от давности нарушения [давности пожара]. В работе проанализированы следующие характеристики еловых сообществ: давность последнего нарушения, относительная сумма площадей сечений древостоя, доля участия ели в древесном ярусе, сквозис-тость древесного яруса, проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса, покрытие мохово-лишайникового яруса, доля сфагновых мхов в моховом ярусе, уровень превышения над локальным базисом эрозии.

Тип леса. Формирование ЭЛП в разных типах еловых сообществ характеризуется высоким уровнем сходства: общее покрытие у основания стволов варьирует в пределах от 50 до 70%, на высоте 130-150 см - от 12 до 15%; вариации покрытия доминантных видов не превышают 50%. Наблюдаемая стабильность в развитии эпипокрова определяется высокой средообразующей ролью еловых лесов (примерно одинаковой в разных типах леса) (рис. 1.).

Высота над поверхностью земли, см:

100 80 СО 40 20 0J

0-20 130-150

Общее покрытие 1.

0-20 130-150

Число видов

I П Ш IY Y

□□□□□ I I I 1У V

□0ÜQ0

IY Y I П Ш IY Y

Рис. 1. Общее проективное покрытие и среднее число видов лишайников в описании у основания ствола ели (I, 3) и на высоте 130-150 см от земли (2, 4) в разных типах исследованных еловых сообществ: I - ельник вейниковый зелено-мошный; II - ельник черничный зеленомошный; III - ельник черничный сфагновый; IV - ельник хвощовый сфагновый; V - ельник приручейный.

Давность нарушения. Среди параметров сообществ наибольшее влияние на формирование ЭЛП оказывает давность последнего нарушения. Для этого параметра сообщества зарегистрировано наибольшее число достоверных зависимостей ЭЛП (60% от общего числа зависимостей).

В исследованных еловых сообществах южной Карелии давность нарушения варьирует от 60 до 380 лет. На первых этапах восстановления сообщества от 60 до 190 лет общее покрытие у основания ствола резко увеличивается, достигая максимума, и затем незначительно уменьшается (рис. 2.). На высоте 130-150 см максимальные значения общего покрытия лишайников регистрируются при давности пожара -180-200 лет, а далее следует небольшое снижение и стабилизация покрытия при давности нарушения -250 лет. Аналогично общему покрытию изменяется число видов в описании.

Анализ изменения покрытий отдельных видов лишайников с увеличением давности нарушения выявил 3 группы видов. У видов первой группы регистрируется максимум покрытия при давности нарушения около 200 лет {Hypogymniaphysodes, Chaenotheca chrysocephald). Вторая группа объединяет виды, покрытия которых увеличиваются с увеличением давности нарушения во всем исследованном диапазоне (Parmeliopsis hyperopta, Cladonia spp., Parmeliopsis ambigua, Loxospora elatina, Ochrolechia androgyna, Mycoblastus sanguinarius, Platismatia glauca). Покрытие видов третьей группы уменьшается с увеличением давности нарушения, и в сообществах с большой давностью пожара они практически не встречаются (Lepraria spp., Chaenotheca ferruginea, Vulpicida pinastri).

Проведенный анализ восстановительной динамики покрытий отдельных видов позволил выявить виды - индикаторы нарушенности еловых сообществ южной Карелии. Lepraria spp., Chaenotheca ferruginea и Vulpicida pinastri являются видами, характерными для нарушенных сообществ, максимум их участия наблюдается при давности пожара менее 150 лет. К малонарушенным естественным сообществам с давностью нарушения более 250 лет приурочены виды Loxospora elatina, Calicium viride, Platismatia glauca, Mycoblastus sanguinarius, Ochrolechia androgyna. Для ряда видов {Parmeliopsis hyperopta, P. ambigua, Chaenotheca trichialis, Microcalicium disseminatum, Cladonia spp.) не выявлено связи с давностью нарушения сообщества. Таким образом, выполненные исследования показывают, что в литературе сформировалось не совсем верное представление об индикаторной значимости ряда видов порядка Caliciales, большинство представителей которого рассматриваются как индикаторы ненарушенных "старовозрастных" лесов (Титов, 1986; KarstrOm, 1992; Tibell, 1992; Kuusinen, Siitonen, 1998; Ho-lien, 1998; Halonen et all., 1999; Пыстина, 2003). Выполненный анализ участия видов в формировании эпифитного лишайникового покрова при строгом количественном учете давности нарушения показал, что

Chaenothecaferruginea, С. trichialis, С. chrysocephala и Microcalicium disseminatum не являются индикаторами ненарушенных лесов в условиях южной Карелии, причем Chaenothecaferruginea является индикатором нарушенных лесов с давностью нарушения менее 100 лет.

Сквозистость полога древесного яруса. Сквозистость древесного яруса в значительной мере определяет световой и температурный режимы и характер поступления осадков к нижним ярусам сообществ (Ипатов, Кирикова, 1981). Значения сквозистости древесного яруса в исследованных сообществах в области углов 30-90° варьировали от 8

до 36%. С увеличением сквозистости полога древесного яруса исследованных сообществ увеличиваются покрытия видов Cladonia spp., Loxospora elatina, Parmeliopsis hyperopta, Calicium viride, Platismatia glauca. Обратная реакция на увеличение сквозистости древесного яруса зарегистрирована для покрытий видов порядка Caliciales (Chaenotheca chrysocephala и С. ferruginea), значения которых снижается до 0 как у основания ствола, так и на высоте 130-150 см.

Относительная сумма площадей сечений стволов и доля участия ели в древесном ярусе. По мере увеличения плотности древесного яруса увеличивается степень влияния древесного яруса на режимы влажности и температуры, скорость ветра в приземном слое воздуха (Китредж, 1951; Выхристюк, 1980; Протопопов, 1965; 1975). В результате этого, в лесах с большей сомкнутостью стволы деревьев и ЭЛП более продолжительное время поддерживаются в увлажненном состоянии. В изученной выборке значения суммы площадей сечений стволов деревьев варьировали от 19 до 45 м2та"'. Значения основных характеристик ЭЛП ствола ели и покрытие основных видов возрастают с увеличением относительной суммы площадей сечений.

При изменении участия ели в формировании древесного яруса изменяется и комплекс микроклиматических условий. Так, при низкой доли участия ели [в нарушенных сообществах] в древесном ярусе соответственно увеличиваются доли участия сосны и лиственных пород, что влияет на формирование условий освещенности и увлажнения под пологом древесного яруса. Большинство характеристик ЭЛП ствола ели имеет положительную связь с долей участия ели в древесном ярусе.

Покрытие травяно-кустарничкового яруса (ТКЯ) и доля участия мхов в моховом ярусе. Данные характеристики не оказывают прямого влияния на формирование ЭЛП ели, а отражают градиент условий местообитания.

Проективное покрытие ТКЯ в исследованных сообществах варьировало от 16.5 до 88%. Наибольшее проективное покрытие зарегистрировано в ельниках приручейных (68%) и вейниковых (63%), наименьшее -в ельнике хвощовом сфагновом (30%). У основания ствола общее покрытие лишайников с увеличением покрытия ТКЯ во всем исследованном диапазоне возрастает от 50 до 80%. Аналогичная зависимость отмечена для видов Hypogymniaphysodes и Chaenotheca chrysocephala. Снижение проективного покрытия по градиенту данной характеристики отмечено для видов Parmeliopsis hyperopta, Loxospora elatina, Ochrolechia androgyna у основания ствола и видов Platismatia glauca, Calicium viride - на высоте 130-150 см. Значение покрытия Parmeliopsis ambigua уве-

личивается с увеличением покрытия ТКЯ у основания ствола, на высоте 130-150см - уменьшается.

Доля участия сфагновых мхов в моховом ярусе в исследованных еловых сообществах варьирует от 0 до 100%. Наибольшее участие (7678%) сфагновых мхов в моховом ярусе отмечается для ельников черничных сфагновых и ельников хвощовых сфагновых. Характеристики ЭЛП стволов ели очень слабо реагируют на изменение параметров мохового яруса. По мере увеличения доли сфагновых мхов возрастают покрытия Loxospora elatina, Ochrolechia androgyna (у основания ствола) и Parmeliopsis ambigua, Cladonia spp., Calicium viride (на высоте 130— 150см).

ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ ХАРАКТЕРИСТИК МИКРОМЕСТООБИТАНИЯ НА ФОРМИРОВАНИЕ ЭПИФИТНОГО ЛИШАЙНИКОВОГО ПОКРОВА НА СТВОЛАХ ЕЛИ

5.1. Изменение эпифитного лишайникового покрова в зависимости от основных таксационных показателей деревьев. Дерево представляет комплекс микроместообитаний для эпифитных лишайников, экологические условия в которых определяются параметрами дерева: возрастом, диаметром, высотой и сбежистостью ствола, характеристиками кроны и высотой грубой корки. Исследование показало, что среди исследованных характеристик деревьев ели наибольшее влияние на формирование ЭЛП оказывают возраст дерева и параметры кроны.

Возраст дерева. В анализируемой выборке возраст деревьев составляет от 7 до 350 лет. В первой возрастной группе (средним возрастом 15 лет) на стволах ели отмечено уже 6 видов лишайников, среди которых наибольшую встречаемость имеет листоватый вид Vulpicida pinas-tri. Наибольшее число новых видов (12) заселяет ствол ели в возрасте 45-70 лет. Самыми последними заселяют ствол ели кустистые лишайники рода Usnea, которые отмечаются на стволах ели возрастом 110-130 лет и виды рода Bryoria (130-150 лет).

В процессе формирования ЭЛП общее проективное покрытие и число видов увеличиваются с возрастом дерева, и стабилизация наблюдается при возрасте деревьев -150 лет (рис. 3.). Покрытия основных видов, принимающих участие в формировании ЭЛП ствола, характеризуются или максимумом с последующим снижением (Hypogymnia physodes, Parmeliopsis ambigua, Lepraria spp., Platismatia glauca, виды порядка Caliciales) (рис. З: 5.), или стабилизацией в диапазоне возраста деревьев 100-200 лет (Cladoniaspp., Parmeliopsishyperopta) (рис. 3: 6.).

Выявленные закономерности связаны с изменением комплекса характеристик местообитания эпифитных лишайников в процессе роста дерева: формированием плотной кроны "взрослого" дерева к 50-60 годам и увеличением сбежистости ствола у основания дерева (и, соответ-

ственно, угла наклона поверхности ствола), а также увеличением с возрастом (до 150 лет) высоты прикрепления кроны дерева.

Параметры кроны. Важной характеристикой дерева, определяющей условия местообитания ЭЛП, являются параметры кроны: радиус, высота нижней границы и относительная протяженность кроны. В ельниках решающая роль кроны в распределении осадков отмечается независимо от направления ветра и величины дождя. Низкоопущенные кроны елей препятствуют попаданию под них падающего дождя, а также заносу его ветром (Волокитина, 1979). Осадки, задержанные кроной, большей частью, падают вниз под прямым углом, и лишь незначительная их часть (около 3%) стекает по стволам (Китредж, 1951; Молчанов, 1961; Протопопов, 1975; Спурр, Барнес, 1984). Трансформируя количество осадков, проникающих на ствол, параметры кроны оказывают влияние на условия местообитания ЭЛП на стволе ели.

Покрытие большинства видов лишайников ели уменьшается с увеличением радиуса и протяженности кроны и возрастает с увеличением высоты ее нижней границы (рис. 4.). Однако отмечается и противопо-

ложная реакция, характерная для видов порядка Caliciales и видов Lepraria spp. Значения покрытий этих видов ниже в условиях повышенного увлажнения (благоприятных для большинства других видов), что, вероятно, связано с их слабой конкурентной способностью.

5.2. Характеристики расположения эпифитного лишайникового покрова на стволе ели. Условия местообитания зависят и от характеристик расположения исследуемого участка ЭЛП на стволе: высоты над землей, экспозиции ствола, угла наклона поверхности, сквозистости и кислотности корки. По сравнению с вышеописанными характеристиками местообитания, характеристики этой группы определяют условия непосредственного увлажнения поверхности ствола, что обуславливает наибольшую скоррелированность с ними параметров ЭЛП ели. Даже небольшие изменения значений этих характеристик могут приводить к существенным изменениям параметров ЭЛП. Согласно результатам исследования наибольшее влияние на формирование ЭЛП ели оказывают высота описания над землей и угол наклона поверхности ствола.

Высота над землей. Характеристики эпифитного лишайникового покрова стволов елей существенно различаются в зависимости от высоты над землей. С увеличением высоты над землей от 0 до 180 см общее проективное покрытие видов снижается в 6 раз, число видов в описании - в 2 раза (рис. 5.). Согласно характеру изменений покрытий с увеличением высоты виды лишайников могут быть объединены в 3 группы (рис.5: 3-6.). К первой группе относятся виды, проективное покрытие которых с высотой резко уменьшается. Это виды, приуроченные к основанию ствола (Cladonia spp., Parmeliopsis hyperopta, Lepraria spp.). Покрытие других видов этой группы плавно уменьшается по мере увеличения высоты над землей, не достигая нулевых значений в исследованном диапазоне (Hypogymniaphysodes, Parmeliopsis ambigua, Ochrolechia an-drogyna). Вторая группа объединяет виды, имеющие выраженный максимум значений покрытия на стволе, приходящийся на определенную высоту {Loxospora elatina, Platismatia glauca, Calicium viride). В третью группу включены виды, значения покрытий которых с увеличением высоты над землей сначала возрастает, а затем стабилизируется (виды порядка Caliciales: Microcalicium disseminatum и Chaenotheca chrysocephala).

Существенное изменение характеристик ЭЛП с высотой обусловлено резкой сменой условий увлажнения, которые становятся более ксеро-фитными с высотой. Ель, имеет сбрасывающий тип кроны, поэтому в еловых лесах в подкроновое пространство проникает в 4-6 раз меньше

осадков, чем на межкроновые участки, на стволы же елей попадает в среднем всего около 3% осадков. Следовательно, стволовой сток незначителен, и только на участках, характеризующихся большой сбежис-тостью ствола, происходит наибольшее увлажнение. Таким участком ствола является основание дерева.

Виды порядка Caliciales, отличаются своей реакцией на увеличение высоты: значение покрытия этих видов не уменьшаются, а стабилизируются с высотой, что связано с их невозможностью конкурировать с другими видами в более благоприятных условиях увлажнения и шанс на доминирование в ЭЛП они получают именно в ксерофитных условиях.

Следует также отметить, что условия освещения на исследуемом участке ствола от 0 до 2 м характеризуются большей равномерностью и этот фактор не участвует в зональном распространении лишайников вдоль ствола. Таким образом, именно условия увлажнения разных частей ствола и продолжительность периода времени, в течение которого слоевища лишайников остаются в увлажненном состоянии (градиент относительной влажности) являются главной причиной, ограничивающей формирование ЭЛП при увеличении высоты над поверхностью земли.

Угол наклона поверхности ствола. Угол наклона поверхности

влияет на перераспределение стволового стока, и, следовательно, определяет степень увлажнение поверхности ствола. Известно, что положительно наклоненные поверхности стволов получают в 2-3 раза больше осадков, чем отрицательно наклоненные (Горшков, 1987). В изученной выборке значения угла наклона варьировали от -13° до 40° и наибольшие положительные его значения регистрируются у основания ствола. С увеличением угла наклона поверхности ствола происходит увеличение общего покрытия, числа видов в описании и возрастают покрытия большинства видов лишайников (рис. 6.).

Экспозиция ствола. Наибольшие значения общего покрытия и числа видов в описании отмечаются на северной стороне стволов, минимальные - на южной. Среди отдельных видов только покрытие Ну-pogymnia physodes подчиняется этой закономерности. Для покрытий большинства видов не выявлено четкой зависимости распределения на разных экспозициях ствола ели, что, по-видимому, является показателем высокой средообразующей роли сообществ еловых лесов.

Сквозистость. Большинство характеристик ЭЛП ствола ели положительно реагируют на увеличение сквозистости полога древесного яруса.. Сквозистость определяет возможность попадания осадков на ствол, а также проникновение света. В тоже время, 10-кратное уменьшение освещенности [по отношению к открытому месту] не влияет ни на состав, ни на покрытие эпифитных лишайников на ветвях ели, а 3050-кратное не ограничивает распространения основных доминантов (Горшков и др., 2002). Это дает основание связывать зарегистрирован-

ные изменения с увеличением непосредственного поступления осадков на стволы, а не с улучшением условий освещенности.

Кислотность корки ели. Корка ели характеризуется высокой кислотностью. Значения рН корки в пределах исследуемой выборки варьируют от 3.10 до 4.95 и наибольшие значения регистрируются у основания ствола. Общие характеристики ЭЛП и покрытия большинства видов возрастают с увеличением значений рН корки. Отрицательная реакция зарегистрирована только для видов Lepraria spp. и видов порядка Caliciales. Анализ диапазонов рН корки, в которых были встречены виды лишайников показал, что большинство доминантных видов обнаруживаются почти во всем исследованном диапазоне значений кислотности субстрата. В относительно узком диапазоне рН корки'встречены виды Vulpicida pinastri, Cladonia coniocraea, Chaenotheca trichialis, Chaenotheca chrysocephala, Platismatia glauca, Chaenotheca ferruginea, Ochrolechia androgyna. Диапазон рН корки для этих видов составил 0.30.6. При самых низких значения рН корки (3.12-3.20) регистрируются только виды порядка Caliciales и вид Parmeliopsis ambigua.

ГЛАВА 6. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЭПИФИТНОГО ЛИШАЙНИКОВОГО ПОКРОВА НА СТВОЛАХ И ВЕТВЯХ ЕЛИ ЕВРОПЕЙСКОЙ

Рассмотрено изменение характеристик ЭЛП от основания ствола ели до его вершины (рис. 7.) и его распределение по всей длине ветви (рис.8.).

На стволе формирование ЭЛП в пределах всего дерева зависит от высоты анализируемого участка над землей, определяющей условия местообитания эпифитных лишайников. На ветвях елей ведущим показателем, наиболее полно характеризующим комплекс условий местообитания, и , вследствие этого, видовой состав и покрытие эпифитных лишайников, является положение ветви в кроне, которое определяет условия увлажнения и освещения, создающиеся на разных участках ветвей.

ГЛАВА 7. ОТЛИЧИТЕЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ЭПИФИТНОГО ЛИШАЙНИКОВОГО ПОКРОВА ЕЛОВЫХ ЛЕСОВ ЮЖНОЙ КАРЕЛИИ (Обсуждение результатов)

Комплекс выполненных исследований позволил выделить основные типы местообитаний эпифитного лишайникового покрова и провести зонирование его распределения на стволах и ветвях ели европейской. На стволе ели можно выделить следующие области местообитания эпи-фитных лишайников, отличающиеся по формирующимся в них условиям (рис. 9.).

1. Приземная часть ствола ((М).2м). Среднее общее покрытие ЭЛП достигает 35%, среднее число видов - ~ 3. Доминируют виды Cla-donia spp., доля участия которых составляет 70%. В этой области формируются благоприятные условия увлажнения и освещения. Значения кислотности корки составляют 4-4.2.

2. Нижняя часть ствола (полкроновая) зона (0.2-5м). Отличается резким снижением значений всех характеристик ЭЛП. Общее покрытие видов составляет 3%, среднее число видов - 0.8. Доминирует вид Parmeliopsis ambigua (доля участия - 60-90%). Вследствие морфологических особенностей ели, в этой области формируются условия недостаточного освещения, увлажнения, что отражается в низких значения рН корки (3.7-3.9).

3. Средняя часть ствола (5-15м). Общее покрытие ЭЛП составляет в среднем 0.5%, среднее число видов - 0.5. Доминирующими являются виды Parmeliopsis ambigua и Hypogymnia physodes и (доли участия -50 и 48%, соответственно). Это наименее благоприятная для обитания лишайников область, где формируются аридные условия, вызывающие, практически "лишайниковую пустыню".

4. Верхняя и внешняя части кроны (16-25 м и внешняя (~1 м). Общее покрытие составляет ~30%, среднее число видов не превышает 1.0-1.2. Эта область является областью абсолютного доминирования вида Hypogymnia physodes, формирующего от 90 до 99% общего покрытия лишайников. В этой области формируются условия местообитания, характеризующиеся высокой освещенностью и поступлением количества осадков сравнимого с открытым местом. Кислотность корки составляет 4.3-4.6. Однако в этой области наблюдаются: высокая циркуляция воздуха, резкие перепады температур и влажности, а также небольшой возраст субстрата, что отражается на тонком строении корки и наличии хвои на побегах. Только в этой области отмечено эпизодическое участие видов Vulpicida pinastri. Tuckermannopsis chlorophylla, Hypogymnia tubulosa.

5. Внутренняя часть кроны (0-150см). Общее покрытие в среднем составляет -40%, среднее число видов - 1.5. Доминируют виды Ну-pogymniaphysodes и Parmeliopsis ambigua, Platismatia glauca (90% общего покрытия эпипокрова). В этой области формируются условия недостаточного освещения, которые характеризуют и среднюю часть ствола. Однако условия увлажнения здесь благоприятнее, вследствие того, что количество осадков, достигающих вертикальных участков средней части ствола значительно меньше, в сравнение с горизонтальными поверхностями внутренних участков ветвей .

Таким образом наиболее благоприятными для развития ЭЛП на ели являются внешняя часть кроны и участок у основания ствола, где наблюдаются максимальное общее покрытие лишайников при резко выраженном доминировании одного таксона (у основания - виды Cladonia spp., на кроне - Hypogymniaphysodes).

выводы

1. В формировании ЭЛП ели европейской принимают участие 92 вида, принадлежащих к 7 порядкам, 22 семействам и 38 родам, 3 вида приводятся для Карелии впервые. Ведущими по числу видов являются семейства Parmeliaceae (21), Cladoniaceae (12), Pertusariaceae (8), Alecto-riaceae (6), Coniocybaceae (6), Mycocaliciaceae (6), объединяющие более половины (64%) видового состава. Наиболее значительное участие в сложении эпифитного лишайникового покрова принимают виды семейств Parmeliaceae (35%), Cladoniaceae (22.5%) и Coniocybaceae (11%). Среди общего числа обнаруженных видов 32 отмечены и на ветвях и на стволах, 30 -только на стволах и 30 - только на ветвях.

2. Основу ЭЛП ели европейской как по числу видов, так и по участию в формировании покрова составляют бореальные виды (76) и виды мультирегионального (48) и голарктического (26) типов ареала. Ведущая роль в биоморфологической структуре видового состава лишайникового покрова ели принадлежит накипным (48) и кустистым (30) видам. В формировании покрова основное участие принимают виды листоватой и накипной жизненных форм, формирующих 58 и 41% общего покрытия лишайников, соответственно.

3. Фундаментальными характеристиками эпифитного лишайникового покрова стволов ели являются южной Карелии являются:

- высокое значение общего покрытия лишайников у основания ствола -60% и низкое на высоте 130-150см - 12%;

- высокая выравненность покрытий видов в описании (индекс Пилу 0.5-0.7);

- бедный видовой состав: 1-3 вида в описании (0.02 м2), 6-14 в пределах пробной площади (0.8 м2);

- формирование покрова определяют 7 доминантных видов (таксонов).

4. Процесс формирования ЭЛП по мере увеличения возраста деревьев характеризуется значительной продолжительностью: стабилизация общего проективного покрытия наблюдается при возрасте деревьев -150 лет, стабилизация встречаемости отдельных видов - при возрасте деревьев от 50 до 150 лет. Покрытие и встречаемость ряда основных видов, принимающих участие в формировании эпипокрова ствола, характеризуются оптимумом, в диапазоне возраста деревьев 100-150 лет.

5. Среди параметров сообществ наибольшее влияние на формирование ЭЛП еловых лесов Карелии оказывает давность нарушения. Видами-индикаторами ненарушенных лесов (максимум участия которых регистрируется при давности пожара более 250 лет) являются Loxospora elatina, Calicium viride, Platismatia glauca, Mycoblastus sanguinarius, Ochrolechia androgyna. Видами нарушенных лесов (максимум участия

при давности пожара менее 150 лет) являются Lepraria spp., Chaenothecaferruginea и Vulpicidapinastri.

6. Наибольшее влияние на формирование ЭЛП ели изученных еловых лесах оказывают следующие характеристики местообитания: высота расположения анализируемого участка над поверхностью земли, возраст дерева, параметры кроны и угол наклона поверхности ствола.

7. В формировании ЭЛП ветвей ели основное участие принимают 15 таксонов. Поселение эпифитных лишайников начинается на ветвях ели 1-2 летнего возраста, и стабилизация общего линейного покрытия регистрируется при ~ 15 летнем возрасте ветвей и составляет ~ 65%. Среднее число таксонов эпифитных лишайников на одной ветви стабилизируются при возрасте ветвей ~ 100 лет и составляет после стабилизации 6-7.

8. Изменение ЭЛП ветвей по мере увеличения их возраста и при переходе от краевых участков ветвей к внутренним, определяется двумя главными процессами: быстрым заселением на ранних стадиях наиболее конкурентоспособными листоватыми лишайниками при абсолютном доминировании Hypogymnia physodes и последующим увеличением таксономического разнообразия лишайников и формированием многовидового покрова с содоминированием Hypogymnia physodes, Platismatia glauca, Parmeliopsis ambiguae и накипных лишайников.

9. На разных участках стволов и ветвей ели (в пределах всего дерева) можно выделить 5 типов (микро)местообитаний эпифитных лишайников: 1. приземная часть ствола (0-0.2 м); 2. подкроновая часть ствола (0.2-5м); 3. участок ствола в нижней и средней части кроны (5-14м); 4. верхняя часть ствола, ветви верхней части кроны и внешние участки ветвей средней и нижней части кроны (15-22м); 5. внутренние участки ветвей средней и нижней части кроны (150-250см).

ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ ОПУБЛИКОВАНЫ РАБОТЫ:

1. Степанова В.И., Тарасова В.Н. Эпифитные лишайники ели европейской (Picea abies L.) на территории заповедника "Кивач" (Южная Карелия) // Актуальные проблемы биологии и экологии: Тез. докл. 7 мол. науч. конф., Сыктывкар, 18-21 апреля 2000г. Сыктывкар, 2000. С. 213-214.

2. Степанова В.И., Тарасова В.Н., Лантратова А.С. Сравнительный анализ эпифитного лишайникового покрова сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) и ели европейской (Picea abies L.) на территории заповедника "Кивач" // Сохранение биологического разнообразия Фенноскандии: Тез. докл. междунар. конф., Петрозаводск, 30 марта— 2 апреля 2000г. Петрозаводск, 2000. С. 89-90

3. Степанова В.И., Тарасова В.Н. Предварительный анализ лихенобиоты хвойных лесов заповедника "Кивач" // Микология и криптогамная ботаника в России: традиции и современность: Труды междунар. конфер., посвященной 100-летию организации исследований по микологии и криптогамной ботанике

в Ботаническом институте им. В.Л. Комарова РАН, Санкт-Петербург, 2428 апреля 2000г. Санкт-Петербург, 2000. С.276-378.

4. Степанова В.И., Тарасова В.Н. Кислотность корки Picea abies как показатель степени увлажнения субстрата эпифитных лишайников в хвойных лесах южной Карелии // Аркто-альпийская флора. Охрана лишайников: Тез. Первой Российской лихенологической школы и междунар. симпозиума молодых лихе-нологов, Апатиты, 6-12 августа 2000г. Апатиты, 2000. С.62-63.

5. Херманссон Я., Тарасова В.Н., Степанова В.И., Сонина А.В. Систематический состав лихенобиоты заповедника "Кивач" ( южная Карелия) // Аркто-альпийская флора. Охрана лишайников: Тез. Первой Российской лихенологической школы и междунар. симпозиума молодых лихенологов, Апатиты, 6-12 августа 2000г. Апатиты, 2000. С.69-70.

6. Степанова В.И., Тарасова В.П., Денисюк О.А. Сравнительный анализ эпи-фитного лишайникового покрова ствола и ветвей Picea abies (L.) Karst. на территории Карелии. // Лишайники аридных зон: Тез. Второй Российской лихено-логической школы и междунар. симпозиума молодых лихенологов, Волгоград, 2-9 мая 2001 г. Волгоград, 2001. С.40.

7. Тарасова В.Н., Степанова В.И. Влияние параметров кроны дерева на формирование эпифитного лишайникового покрова Pinus sylvestris (L.) и Picea abies (L.) Karst. в хвойных лесах южной Карелии. // Тез.докл. 5ая Путинская конфер. молодых ученых "Биология - наука 21 го века", Пущино, 16-20 апреля 2001г. Пущино, 2001. С.299-300.

8. Тарасова В.Н., Степанова В.И. Лихенобиота Водлозёрского Национального парка. // Биоразнообразие европейского севера: теоретические основы изучения, социально-правовые аспекты использования и охраны. Тез. докл. меж-дунар. конф., Петрозаводск, 3-7 сентября 2001г. Петрозаводск, 2001. С. 168.

9. Тарасова В.Н., Степанова В.И. Предварительный список лишайников Национального парка "Водлозерский". // Национальный парк "Водлозерский": природное и культурное наследие. Петрозаводск, 2001. С. 183-192.

10. Степанова В.И., Тарасова В.Н., Горшков В.В. Кислотность корки Picea abies L. (Karst.) как показатель степени увлажнения субстрата эпифитных лишайников в еловых лесах Южной Карелии // Материалы Первой Российской лихенологической школы и междунар. симпозиума молодых лихенологов, Апатиты, 6-12 августа 2000г. Петрозаводск, 2001. С. 192-207.

11. Херманссон Я., Тарасова В.Н., Степанова В.И., Сонина А.В. Лихенобиота заповедника "Кивач" (южная Карелия) // Материалы Первой Российской лихе-нологической школы и междунар. симпозиума молодых лихенологов, Апатиты, 6-12 августа 2000г. Петрозаводск, 2001. С. 251-267.

12. Степанова В.И., Тарасова В.Н., Горшков В.В. Значение характеристик местообитания для формирования эпифитного лишайникового покрова // Тез. научн. молодежи. школы-конфер."Актуальные проблемы геоботаники. Современные направления исследований в России". Петрозаводск, 22-25 октября 2001г. Петрозаводск, 2001. С. 174-176.

13. Степанова В.И., Горшков В.В., Денисюк О.А. Особенности формирования эпифитного лишайникового покрова ветвей ели европейской (южная Карелия) // Тез.докл. бая Путинская конференция молодых ученых "Биология - наука 21 го века", Пущино, 16-20 апреля 2002 г. Пущино, 2001. С. 173-174.

14. Степанова В.И., Горшков В.В., Денисюк ОА Эпифитный лишайниковый покров свтолов ели на разной высоте от поверхности земли, (южная Карелия) \\

Я-78 О 2

Бореальная лихенофлора. Лихеноиндикация: Тез.докл. 3-ей междунар. лихенологической школы и симпозиума, Екатеринбург, 2002. С.56-58.

15. Горшков В.В., Степанова В.И., Тарасова В.Н. Эпифитный лишайниковый покров ветвей ели европейской (Picea abies (L.) Karst.) // Растительные ресурсы, 2002. №3. С. 1-18.

16. Херманссон Я., Тарасова в.Н., Степанова В.И., Сонина А.В. Лишайники заповедника "Кивач". // Флора и фауна заповедников. М, 2002, Вып. 101. 34 с.

17. Горшков В.В., Степанова В.И. Влияние угла наклона поверхности ствола и сквозистости древесного яруса на формирование эпифитного лишайникового покрова ели европейской (Picea abies (L.) Karst.) на территории южной Карелии. // Ботанические исследования в азиатской России: Материалы XI съезда русского ботанического общества (18-22 августа 2003г., Новосибирск-Барнаул). Барнаул, 2003. Том 1. С. 160-161.

18. Горшков В.В., Степанова В.В. Изменение числа видов эпифитных лишайников на стволах ели в зависимости от условий местообитания в еловых лесах заповедника "Кивач" и Национального парка "Водлозерский" (южная Карелия) // Тез. молодежи, международн. конф. "Экология - 2003" (17-19 июня 2003г.). Архангельск, 2003. С. 158-159.

19. Степанова В.И. Видовое и структурное разнообразие эпифитного лишайникового покрова стволов ели в еловых лесах южной Карелии // Леса Евразии Белые ночи: Материалы III Международн. конф. молодых ученых, посвященной 200-летию Высшего лесного образования в России и 200-летию Санкт-Петербургской лесотехнической академии. М.: МГУЛ, 2003. С.179-181.

Подписано в печать 22.03.2004. Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Офсетная печать. Уч.-изд.л. 1.5. Усл. кр.-отт. 9. Тираж 100 экз. Изд.№ 61. Петрозаводский государственный университет Типография Издательства Петрозаводского государственного университета 185640, Петрозаводск, пр. Ленина, 33

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Степанова, Вера Ивановна

Введение . . . . . .

Глава 1. Эпифитный лишайниковый покров стволов и ветвей деревьев в лесных сообществах умеренного пояса современное состояние вопроса)

1.1. Особенности формирования эпифитного лишайникового покрова деревьев

1.1.1. Влияние характеристик местообитания на формирование эпифитного лишайникового покрова стволов деревьев

1.1.2. Влияние характеристик местообитания на формирование эпифитного лишайникового покрова ветвей деревьев

1.1.3. Эколого-физиологические особенности эпифитных лишайников

1.2. Еловые леса и эпифитный лишайниковый покров ели европейской

1.2.1. Еловые леса и их распространение

1.2.2. Еловые леса как среда обитания. Трансформация среды еловыми сообществами

1.2.3. Современное состояние изученности эпифитного лишайникового покрова ели

1.2.3.1. Видовой состав

1.2.3.2. Основные характеристики эпифитного лишайникового покрова . 48 ф 1.2.3.3. Краткая характеристика доминантных видов

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эпифитный лишайниковый покров ели европейской (Picea Abies (L.)KARST.) в еловых лесах Южной Карелии"

Актуальность темы; Еловые леса, сформированные елью европейской ([Picea abies (L.) Karst), широко распространены на территории бореальной зоны России. В южной Карелии ель является основным лесообразующим видом древесных растений (Саковец, Иванчиков, 2003). Эпифитные лишайники являются неотъемлемым компонентом еловых сообществ. Несмотря на большое количество фундаментальных исследований, посвященных особенностям организации и процессам формирования сообществ еловых лесов (Карпов, 1969, 1983; Казимиров, 1971; Казимиров, Морозова, 1973; Дыренков, 1984; Волков, Громцев, 1990, 1999; Волков, 2003; Громцев, 2000, 2003), эпифитные лишайники и эпифитный лишайниковый покров ели как на территории Карелии, так и в пределах ареала еловых лесов, сформированных елью европейской, до сих пор остаются малоизученными.

Эпифитные лишайники традиционно используются для индикации атмосферного загрязнения и мониторинга состояния окружающей среды, а также для оценки степени нарушенное™ лесных сообществ (Somermaa, 1972; Мартин, 1982; Горшков, 1987; Selva, 1989; Canters et al., 1991; Kuusinen, 1992; McCune, 1993; Goward, 1994; Hermansson et al., 1995; Essen, Renhorn, 1996; Holien, 1997; Mistry, 1998; Фадеева, 1999; Gilbert, 2000; Пауков, 2001; Бязров, 2002; Малышева, 2003). Вследствие этого изучение эпифитного лишайникового покрова ненарушенных и малонарушенных еловых лесов Карелии является актуальным и служит основой для использования лишайников при комплексном мониторинге состояния лесов и разработке концепций сохранения и поддержания биоразнообразия лесных сообществ.

Задачи исследования:

Впервые на строгой количественной основе проведено выделение типов местообитаний эпифитных. лишайников и выполнено зонирование эпифитного лишайникового покрова на стволах и ветвях ели в пределах всего дерева.

Впервые выявлен наиболее полный видовой состав эпифитных лишайников ели в еловых лесах Карелии, в том числе - три вида новых для Карелии.

Выполненные в ненарушенных и малонарушенных еловых лесах исследования создали основу для разработки эталонов биоразнообразия эпифитных лишайников и эталонов состояния естественных лесных сообществ южной Карелии.

Изменены представления об индикаторной значимости ряда видов лишайников, рассматривающихся как виды индикаторы малонарушенных "старовозрастных" лесов.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы представлены на Международной конференции "Сохранение биологического разнообразия ■• Фенноскандии" (Петрозаводск, 2000), Первой Российской лихенологической школе и Международном симпозиуме молодых лихенологов (Апатиты, 2000), заседании Лаборатории экологии растительных сообществ Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (Санкт-Петербург, 2001), Второй Российской лихенологической школе и Международном симпозиуме молодых лихенологов (Волгоград, 2001), Всероссийской школе-конференции "Актуальные проблемы геоботаники" (Петрозаводск, 2001), Международном семинаре - Nordic Ph.D course "Developmental and adaptive responses in plants to climate change" (Петрозаводск, 2003).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 19 работ.

Организация, обьем исследований и личный вклад автора. Работа выполнена на кафедре ботаники и физиологии растений Петрозаводского государственного университета в 1999-2003 гг. В диссертационную работу включены материалы исследований, полученные лично соискателем.

В работе используются результаты измерений характеристик эпифитного лишайникового покрова и условий местообитания эпифитных лишайников, выполненных на 41 пробной площади с использованием 12 ООО учетных площадок.

Благодарности. Автор выражает искреннюю и глубокую благодарность своим научным руководителям Е. Ф. Марковской и В.В. Горшкову за всестороннюю помощь, ценные советы и консультации. Я искренне признательна А.С. Лантратовой, В.Н.Тарасовой и А.В. Сониной — своим первым учителям и наставникам, всему коллективу кафедры ботаники и физиологии растений ПетрГУ за помощь в работе и огромную поддержку. Я благодарна сотрудникам Лаборатории экологии растительных сообществ и Лаборатории Бриологии и лихенологии Ботанического института им. Комарова РАН за доброе отношение и помощь в работе. Я благодарю М.П. Андреева, Н.С. Голубкову, Д.Е. Гимельбранта, О.А. Катаеву, И.И. Макарову, А.Н. Титова, Т. Ахти и Я. Херманссона, за консультации и помощь в определении видов, а также сотрудников ГПЗ "Кивач" и НП "Водлозерский" А.В. Сухова, А.П. Кутенкова и В.К. Антипина за содействие в проведении полевых работ. Большое спасибо Г.П. Урбанавичюсу за консультации по определению географических элементов видов и М.П. Журбенко за помощь в работе. Я благодарю студентов О.А. Денисюк, М.Ю. Смирнову, И.И. Слободяник за помощь в сборе полевого материала. Особую благодарность я выражаю своим родным и близким за понимание, неоценимую всестороннюю помощь и поддержку на всех этапах работы над диссертацией.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Степанова, Вера Ивановна

ВЫВОДЫ

В формировании эпифитного лишайникового покрова ели европейской принимают участие 92 вида, принадлежащих к 7 порядкам, 22 семействам и 38 родам, 3 вида приводятся для Карелии впервые. Ведущими по числу видов являются семейства Parmeliaceae (21), Cladoniaceae (12), Pertusariaceae (8), Alectoriaceae (6), Coniocybaceae (6), Mycocaliciaceae (6), объединяющие более половины (64%) видового состава. Наиболее значительное участие в сложении эпифитного лишайникового покрова принимают виды семейств Parmeliaceae (35%), Cladoniaceae (22.5%) и Coniocybaceae (11%). Среди общего числа обнаруженных видов 32 отмечены и на ветвях и на стволах, 30 -только на стволах и 30 - только на ветвях.

Основу эпифитного лишайникового покрова ели европейской как по числу видов, так и по участию в формировании покрова составляют бореальные виды (76) и виды мультирегионального (48) и голарктического (26) типов ареала. Ведущая роль в биоморфологической структуре видового состава лишайникового покрова ели принадлежит накипным (48) и кустистым (30) видам. В формировании покрова основное участие принимают виды листоватой и накипной жизненных форм, формирующих 58 и 41% общего покрытия лишайников, соответственно.

Фундаментальными характеристиками эпифитного лишайникового покрова стволов ели являются южной Карелии являются:

- высокое значение общего покрытия лишайников у основания ствола ~60% и низкое на высоте 130-150см -12%;

- высокая выравненносгь покрытий видов в описании (индекс Пилу 0.5-0.7);

- бедный видовой состав: 1-3 вида в описании (0.02 м2), 6-14 в пределах пробной а площади (0.8 м);

- 7 доминантных видов (таксонов) определяют формирование покрова.

Процесс формирования эпифитного лишайникового покрова по мере увеличения возраста деревьев характеризуется значительной продолжительностью: стабилизация общего проективного покрытия наблюдается при возрасте деревьев ~150 лет, стабилизация встречаемости отдельных видов - при возрасте деревьев от 50 до 150 лет. Покрытие и встречаемость ряда основных видов, принимающих участие в формировании эпипокрова ствола, характеризуются оптимумом, в диапазоне возраста деревьев 100-150 лет.

Среди параметров сообществ наибольшее влияние на формирование эпифитного лишайникового покрова еловых лесов Карелии оказывает давность нарушения. Видами-индикаторами ненарушенных лесов (максимум участия которых регистрируется при давности пожара более 250 лет) являются Loxospora elatina, Calicium viride, Platismatia glauca, Mycoblastus sanguinarius, Ochrolechia androgyna. Видами нарушенных лесов (максимум участия при давности пожара менее 150 лет) являются Lepraria spp., Chaenotheca ferruginea и Vulpicida pinastri.

Наибольшее влияние на формирование эпифитного лишайникового покрова ели изученных еловых лесах оказывают следующие характеристики местообитания: высота расположения анализируемого участка над поверхностью земли, возраст дерева, параметры кроны и угол наклона поверхности ствола.

В формировании эпифитного лишайникового покрова ветвей ели основное участие принимают 15 таксонов. Поселение эпифитных лишайников начинается на ветвях ели 1-2 летнего возраста, и стабилизация общего линейного покрытия регистрируется при ~ 15 летнем возрасте ветвей и составляет ~ 65%. Среднее число таксонов эпифитных лишайников на одной ветви стабилизируются при возрасте ветвей ~ 100 лет и составляет после стабилизации 6-7.

Изменение эпифитного лишайникового покрова ветвей по мере увеличения их возраста и при переходе от краевых участков ветвей к внутренним, определяется двумя главными процессами: быстрым заселением на ранних стадиях наиболее конкурентоспособными листоватыми лишайниками при абсолютном доминировании Hypogymnia physodes и последующим увеличением таксономического разнообразия лишайников и формированием многовидового покрова с содоминированием Hypogymnia physodes, Platismatia glauca, Parmeliopsis ambiguae и накипных лишайников.

На разных участках стволов и ветвей ели (в пределах всего дерева) можно выделить 5 типов (микро)местообитаний эпифитных лишайников: 1. приземная часть ствола (0-0.2 м); 2. подкроновая часть ствола (0.2-5м); 3. участок ствола в нижней и средней части кроны (5-14м); 4. верхняя часть ствола, ветви верхней части кроны и внешние участки ветвей средней и нижней части кроны (15-22м); 5. внутренние участки ветвей средней и нижней части кроны (150-250см).

1.3. Заключение

Таким образом, анализ литературы показал, что существует сильная ограниченность в представлении количественных данных в исследованиях экологии лишайников, изучении влияния характеристик местообитания на формирование эпифитного лишайникового покрова. Малочисленны работы по экологии лишайников в фоновых (незагрязненных) районах.

Одним из важных моментов, следующих из проведенного анализа литературы, является то что закономерности формирования эпифитного лишайникового покрова в еловых лесов, образованных елью европейской до сих пор крайне мало изучены. А на территории Карелии, где ель является одним из основных лесообразующих видов древесных растений, далеко не полно выявлен даже видовой состав эпифитных лишайников.

Вместе с тем, проведение мониторинговых работ с использованием лишайников, актуальность которых очевидна, невозможно без базисных знаний видового состава, экологии лишайников, их поведения в естественных условиях. Изучение степени влияния характеристик местообитания на эпифитные лишайники и необходимость их учета при проведении мониторинга окружающей среды методами лихеноиндикации, позволяет разработать более корректные методические подходы для более точной оценки уровня загрязнения.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 2.1. Районы исследования

Исследования проводились на территории Государственного природного заповедника "Кивач" и Национального парка "Водлозерский (рис. 2.1.). Районы исследования расположены в южной Карелии, в пределах средней таежной подзоны. Согласно долготному делению Карелии, основанному на наличии Беломорско-Балтийского водораздела, территория заповедника относится к западной, а парка — к восточной части средней тайги. Особенностью западной части тайги является господство во флоре западных и юго-западных элементов, а в восточной части — европейских и сибирских элементов флоры.

Государственный природный заповедник "Кивач" (62° 20' с.ш., 34° 00' в.д.) был основан в 1931 году для сохранения природного комплекса водопада Кивач - второго по высоте равнинного водопада в Европе. Территория заповедника относится к Кондопожскому административному району Республики Карелия и располагается в северо-западной части Заонежского полуострова. В 12-20 км от заповедника к юго-востоку находится второй по величине город Карелии — г. Кондопога, в 60 км к югу — г. Петрозаводск. Общая площадь заповедника составляет 10.45 тыс. га; охранная зона занимает 6.21 тыс. га. Наибольшая протяженность заповедника с севера на юг составляет 12 км, с запада на восток - 14 км. С севера территория заповедника ограничена оз. Сундозером, на востоке - оз. Сандал, на западе - озерами Мунозером, Пертозером и оз. Кончезером - на юге. По территории заповедника с северо-запада на юго-восток протекает река Суна, на которой находится, давший название заповеднику, водопад Кивач.

Национальный парк "Водлозерский", созданный в 1991 г., расположен между 36°15'-37°35' в.д. и 62°08'-63°36' с.ш., северная часть его находится в Архангельской области (Онежский район), а южная - в Республике Карелия (Пудожский район). Территория парка составляет 468.9 тыс. га и вытянута с севера на юг на 140-150 км; протяженность с востока на запад - 40-50 км. В южной части парка находится озеро Водлозеро, в средней и северной части — впадающая в него река Илекса с притоками. Территория парка является уникальным участком нетронутой природы столь больших размеров и располагается в значительной удаленности от крупных административных центров, авто - и железнодорожных магистралей, источников загрязнения. Благодаря этому, здесь сохранились уникальные природные комплексы средней европейской тайги. 100 км,

Рис. 2.1. Карта схема расположения районов исследования: 1. Государственный природный заповедник "Кивач"; 2. Национальный парк "Водлозерский"

2.1.1. Геология, рельеф и гидросеть

Территория Карелии расположена в юго-восточной части докембрийского Фенноскандинавского (Балтийского) кристаллического щита и в пределах области распространения последнего верхневалдайского ледникового покрова в позднем плейстоцене. Основу юго-восточной части щита, где располагается территория Карелии, слагают преимущественно кислые граниты и гнейсы архейского, реже протерозойского возраста (Бискэ, 1959; Лукашов, Демидов, 2001). Материнские породы покрыты почти сплошным плащом осадков четвертичного возраста, мощность которых неодинакова. В местах обнажения пород фундамента она практически равна нулю или колеблется в пределах нескольких сантиметров; в трещинах и разломах фундамента резко возрастает, достигая 80-120 м (Бискэ, 1959). Современный рельеф Карелии представляет собой сочетание форм доледникового денудационно-тектонического и ледникового и послеледникового аккумулятивного и эрозионного рельефа (Лукашов, Демидов, 2001; Лукашов, 2003).

Заповедник "Кивач" целиком располагается в пределах западного крыла крупной тектонической структуры - Онежской мульды (Лукашов, Ильин, 1977; Заповедники., 1983), представляющую собой крупную корытообразную депрессию в архейском гранито-гнейсовом фундаменте (Горлов, 1993). Здесь преимущественно распространены среднепротерозойские осадочные, осадочно-вулканические и изверженные породы -гнейсы, граниты, диабазы, кварциты, и соответствующие им по возрасту интризивные породы (Атлас КАССР, 1989; Бискэ, 1959; Бискэ, Кратц, 1961).

Поверхность территории заповедника "Кивач" имеет неоднородное и сложное строение, что является результатом аккумулятивной и эрозионной деятельности ледника и талых вод (Демидов, 1993). Несмотря на ограниченную площадь заповедника, здесь представлены почти все генетические типы четвертичных образований (Лукашов, Ильин, 1977): морена, флювиогляциальные, озерно-ледниковые, озерные, торфяно-болотные, аллювиальные и коллювиальные отложения. Мощность покрова четвертичных отложений изменяется от 1 до 5 м (Лукашов, 2003).

По ландшафтному районированию Карелии О.Н. Казаковой (1961), территория заповедника относится к западному подрайону Кондопожского сельгового района. Согласно более комплексному подходу, территория заповедника представлена денудационно-тектоническим грядовым среднезаболоченным с преобладанием сосновых местообитаний ландшафтом (Волков, Громцев, 1990).

Территория заповедника в целом характеризуется относительно слабым развитием гидрографической сети (Лукашов, Ильин, 1977). Наиболее крупными из рек являются Суна и Сандалка, а среди озер - Сундозеро, Мунозеро, Пандозеро и Пертозеро. Присутствует сеть мелких ручьев и ламб (Гевозеро, Гимойламби, Рагуйламби, Суналамби и др.).

Территория Водлозерского национального парка расположена на юго-восточной окраине Балтийского щита (Куликова, Куликов, Бычкова, 1995). Согласно, геоморфологическому районированию (Лукашов, 2003) Парк расположен в районе, представляющим собой холмистую равнину с относительно высокой вертикальной расчлененностью, в пределах которого развиты аккумулятивные межлопастные возвышенности, холмистые моренные равнины и комплекс краевых образований. Четвертичные отложения этой территории на 95% перекрывают кристаллические образования, причем средняя мощность четвертичной толщи резко возрастает по сравнению с другими районами Карелии и составляют в среднем 25-30 м, достигая местами 100 и более метров (Ильин, 1995).

Рельеф Водлозерского национального напоминает рельеф средне-европейской равнины и представляет собой слаборасчлененную, заболоченную равнину. Абсолютные отметки поверхности колеблются от 0 (Белое море) до 344 м (г. Оловгора). На 90% территории относительные превышения составляют в среднем 20 м. Отдельные возвышения имеют обычно круглую форму, с широкой вершиной и пологими выпуклыми склонами (Ильин, 1995).

Водные пространства на территории Национального парка, занимающие 11 % площади парка, включают 29 рек и свыше 300 озер (Кукушкин, 1995). Основная часть водоемов входит в озерно-речную систему частного бассейна Водлозерского водохранилища, принадлежащего бассейну Онежского озера, который входит в водосбор Балтийского моря. Самым крупным водоемом парка является оз. Водлозеро, превращенное с 1934 г. в водохранилище с площадью зеркала 358 км (Вислянская и др., 1995). Крупнейшей рекой, слагающей водосток оз. Водлозеро, является река Водла, вытекающая из озера двумя рукавами - рекой Вама в юго-восточной части озера и рекой Сухая Водла - в восточной.

2.1.2. Климат

Климат южной: Карелии, характеризуется продолжительной, но относительно мягкой зимой и коротким прохладным летом. Зимой ведущее влияние на климат оказывает воздушные массы с Атлантического океана, приносящие осадки и ветреную пасмурную погоду с низкой облачностью. Летом преобладают северные и северовосточные ветры, арктическим циклонам сопутствуют понижения температуры и обилие осадков. Погодные условия неустойчивы вследствие частых прохождений циклонов (Романов, 1961). Зимой последние вызывают продолжительные оттепели с обильными снегопадами, сменяющиеся резким похолоданием, а летом сопровождаются понижением температуры, сильными ветрами и обильными осадками.

Солнечная радиация и температура воздуха 1

Максимальные значения притока солнечной энергии наблюдаются в период с мая по июнь и достигают 15 ккал/см в месяц (Романов, 1961).

Среднегодовая температура воздуха в районах исследования составляет 2.3 °С (Петрозаводск) и 1.7°С (п. Куганаволок) (Научно-прикладной справочник., 1988). Самым холодным месяцем является январь со среднесуточной температурой воздуха —

1 Данные для заповедника "Кивач" приводятся согласно данным метеостанции г. Петрозаводска, для НП "Водлозерский"-согласно метеостанции п. Куганаволок.

11—13°С, самым теплым - июль - +15-16°С (рис. 2.2.). В январе минимальная температура воздуха может достигать —43°С, максимальная температура - +5°С. В июле максимальная температура достигает +31 °С, минимальная —2°С. Среднемноголетняя минимальная температура зарегистрирована на отметке -30°С (январь), максимальная -на отметке +28°С (июль). с

25-.

20 i 15 -i

10 i 5 -j

ОН

-5

-10

-15

-20 H

-25-j

-30-j

-35-:

0 О

•

-V

YD IX YI Yin c

25^ 20 15 10 5 0 -5 -10 -15 -20 -25 -30 -35 О о о

По

I YU IX YI YIO

Рис. 2.2. Средние месячные максимальные суточные (верхняя линия), среднесуточные (средняя линия) и минимальные суточные (нижняя линия), сред-немноголетние максимальные месячные (светлые кружки) и минимальные месячные (залитые кружки) температуры воздуха в условиях района исследований (по данным метеостанций г. Петрозаводска (1) и пос. Куганаволок (2) за период наблюдений с 1881 по 1980-й гг. [Научно-прикладной справочник по климату СССР, 1988]).

Средняя продолжительность безморозного периода 114 дней для г. Петрозаводска и 138 дней для п. Куганаволок. Период со среднесуточной температурой выше 5°С на территории южной Карелии длится 145-155 дней, выше 10°С - 95-110, выше 15°С - 4550 дней (Романов, 1961). Переход среднесуточных температур через 0°С наблюдается в апреле и в ноябре, через 5°С - в мае и октябре, через 10°С - в июне и сентябре. Первый заморозок наступает 19 сентября (Петрозаводск), 3 октября (п. Куганаволок) (Научно-прикладной справочник., 1988).

Ветер

Господствующими в течении года на территории исследования являются ветры юго-западного и южного направления (Научно-прикладной справочник., 1988; Назарова, 2001). Ветра северного и северо-восточного направления чаще наблюдаются летом.

Среднегодовая скорость ветра в районах исследования составляет 3—4.5 м/сек.

Наибольшие по силе ветры (до 4.4 м/с в среднем за месяц) отмечаются с сентября по ноябрь, что обусловлено значительными горизонтальными градиентами давления. Летом, когда барическое поле более сглажено, ветры ослабевают и становятся менее устойчивыми по направлению. В среднем в районах исследования в течении года отмечается один день с сильным ветром, число штилей составляет 4% о общего количества наблюдений. Наибольшее число штилей (8%) наблюдается в январе-феврале, наименьшее (3%) - весной и осенью (Научно-прикладной справочник., 1988).

Облачность, влажность воздуха, осадки, снежный покров

Облачные дни в Карелии составляют более половины дней в году. В среднем для юга республики можно считать ясным всего один месяц в году. Число пасмурных дней в году составляет, в среднем, 287 (для г. Петрозаводска) и 267 (для п. Куганаволок) (Научно-прикладной справочник., 1988). Наименьшее число ясных дней приходится на октябрь-март, наибольшее - наблюдается в теплый период (май - июль), но и в это время их количество не превышает 50% (Романов, 1961). Максимальная вероятность дней (7590%) со сплошной общей облачностью (8-10 баллов) регистрируется в период с октября по февраль. В весенне-летний период вероятность пасмурных дней снижается до 60%. Наибольшая суточная изменчивость облачности наблюдается весной и летом, наименьшая в конце осени и в первой половине зимы.

Среднегодовая относительная влажность воздуха в районах исследования составляет 80-85% в течении года и изменяется от зимы к лету в среднем от 90 до 50% (рис. 2.3.). Максимальные значения (90%) отмечается в ноябре-декабре. Наименьшая относительная влажность в районах исследования отмечается в мае-июле и составляет около 65-70% (Петрозаводск, Куганаволок). На этот же период приходится наименьшее месячное количество дней (5) с относительной влажностью не менее 80% (рис. 2.4.) и наибольшее число дней (1-5) с влажностью не более 30%. Общее число дней с относительной влажностью не менее 30% не превышает 11 (г.Петрозаводск) и 5 (п.Куганаволок).

Район исследования, как и вся территория Карелии, относится к зоне избыточного увлажнения. Среднегодовое количество осадков на территории исследования составляет 589-593 мм. Наибольшее количество осадков (200-250 мм) выпадает в период с июля по сентябре (рис. 2.5.).

I П Ш YI Y YI YD Yin DC X XI XI

Рис. 2.3. Среднемесячная относительная влажность воздуха и ее среднеквадратичное отклонение в условиях района исследований (по данным метеостанции г. Петрозаводска (светлые столбики и пос. Кугнаволок (залитые столбики) период наблюдений с 1936 по 1980 гг [Научно-прикладной справочник по климату СССР, 1988]) .

I П Ш YI Y YI YD Yin IX X XI ХП

Рис. 2.4. Среднемноголетнее число дней с относительной влажностью не менее 80% в условиях района исследований исследований (по данным метеостанции г. Петрозаводска (светлые столбики) и пос. Кугана-волок (залитые столбики) период наблюдений с 1966 по 1980 гг., [Научно-прикладной справочник по климату СССР, 1988]) Ш

Рис. 2.5. Среднемесячное количество атмосферных осадков (светлые столбики) и его среднеквадратичное отклонение (вертикальные линии) в условиях района исследований (по данным метеостанции г. Петрозаводска) и среднемесячное количество осадков по данным метеостанции Кугнаволок (залитые столбики) за период наблюдений с 1888 по 1980 гг., [Научно-прикладной справочник по климату СССР, 1988])

I И Ш YI Y YI YH Yin DC X XI ХП

103 КГ М-3 (1) СМ J

12 3 12 3

12 3 t 1 2 3

X XI ХП I

1 2 з

1 2 3

Р~Н

12 3 12 3

0.3

0.2

0.1 20

0 0

П Ш IY Y J

103 кг м-3 (2) 0.3

0.2

0.1

123123123123123123123123

X XI ХП I П Ш IY Y

Рис. 2.6. Средняя высота (светлые столбики) и плотность (линии) снежного покрова (по снегосъемкам на последний день декады) в защищенном от ветров месте в условиях района исследований (по данным метеостанции г. Петрозаводска (1) и п. Куганаволок (2) за период наблюдений с 1936 по 1980 гг., [Научно-прикладной справочник по климату СССР, 1988])

Минимальное среднемесячное количество осадков выпадает в феврале-марте (2529мм) (Научно-прикладной справочник., 1988). По мере увеличения количества осадков с февраля по июль уменьшается их общая продолжительность. С мая по октябрь преобладают жидкие осадки, в апреле соотношение жидких и твердых осадков одинаково, в остальное время года выпадают преимущественно твердые осадки. Вероятность летних засух (отсутствие осадков более 15 дней) составляет в среднем 4-5%. Наиболее продолжительные засухи (отсутствие осадков более 25 дней) наблюдаются в мае. (Научно-прикладной справочник., 1988). Устойчивый снежный покров на территории исследования формируется в последней декаде октября-ноября и сходит во второй-третьей декаде апреля. Продолжительность периода с устойчивым снежным покровом составляет в среднем 155-177 дней. Максимальная высота снежного покрова (35-52 см) наблюдается в первой декаде февраля - первой декаде апреля (рис. 2.6.).

2.1.3. Почвы

Почвенный покров Карелии образован макро- мезосочитаниями почв, принадлежащих к подзолистому, буроземному, болотно-подзолистому и болотному типам. Формирование этих почв связано с воздействием умеренно-холодного влажного климата и хвойных лесов на различные по химическому и физическим свойствам почвообразующие породы (Морозова, 1991; Бахмет, Морозова, 2003). В таких условиях преобладающими являются почвообразовательные процессы оподзоливания, оглеения и заболачивания. Самым распространенным типом почв являются подзолистые почвы, характеризующиеся высокой кислотностью, низким содержанием элементов минерального питания и органического вещества (Бахмет, Морозова, 2003).

В пределах территории заповедника "Кивач" распространены почти все типы почв, характерных для территории Карелии, многообразных по генезису, различающихся по механическому составу, обводненности и степени трофности.

На выходах кристаллических пород распространены примитивные почвы: корковые, щебнистые, а в микропонижениях и трещинах - слабодифференциальные (Морозова и др., 1981; Зябченко и др., 1994). Почвы с хорошо развитым профилем распространены только на рыхлых отложениях ледникового и водного происхождения (Марченко, 1962; Морозова и др., 1981).

Наиболее распространенными в заповеднике являются подзолистые почвы, развивающиеся под хвойными и хвойно - лиственными лесами. Иллювиально-железистые подзолистые песчаные и супесчаные почвы, формируются на различных по происхождению породах: флювиогляциальных и озерных песках, моренных песчаных и супесчаных отложениях (Зябченко и др., 1994). В пределах заповедника распространены несколько типов этих почв: иллювиально-железистые, иллювиально-гумусово-железистые, иллювиально-железисто-гумусовые супесчаные подзолы. Подзолы иллювиально-железисто гумусовые более плодородны, чем подзолы иллювиально-железистые; и произрастающие на последних хвойные леса, характеризуются низким бонитетом (Марченко, 1962). Под еловыми лесами от черничных до хвощово-сфагновых, на участках умеренно дренированной моренной равнины в пределах заповедника, формируются подзолистые суглинистые и глинистые почвы (Зябченко и др., 1984). Между сельгами и у их оснований под ельниками кисличными и логовыми встречаются буроземы типичные и глеевые (Левкина, Яковлев, 1965). К еловым и березовым лесам приурочены эллювиально-поверхностно-глеевые почвы, формирующиеся на ленточных глинах и суглинках.

На территории Национального парка "Водлозерский" преобладающими являются подзолистые и псевдоподзолистые почвы в комбинации с глеевыми и буроземами (Шелехов, Громцев, 1995). Под еловыми лесами встречаются типичные подзолистые почвы, характерной особенностью которых является слабое развитие гумусового горизонта. На плоских водоразделах, пологих склонах моренных гряд, в местах с плохими условиями дренажа, под ельниками черничными влажными и ельниками долгомошными формируются торфянисто-подзолистые поверхностно-глееватые почвьь В поймах рек и ручьев формируются аллювиально-дерновые почвы, на которых формируются ельники приручейные (Березовский, Соломатова, 1995).

2.1.4. Растительность

Районы исследования расположены в полосе среднетаежных лесов Карельско-Кольской таежной подпровинции Северо-Европейской провинции Евроазиатской таежной обл. (Геоботаническое районирование., 1989).

Географическое положение районов исследования, прежде всего широта местности, определяет развитие в нем преимущественно бореальных типов растительности. Покрытая лесом площадь составляет 62.8 %, всей территории Республики (Саковец, Иванчиков, 2003). В Карелии сохранились самые западные в таежной зоне Евразии и последние в Фенноскандии сравнительно крупные фрагменты коренных лесов (Громцев, 2003). Главными лесообразующимим древесными породами являются сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.) и ель европейская (Picea abies (L.) Karst В восточных районах среднетаежной подзоны Карелии и в районах, прилегающих к севернотаежной подзоне наряду с елью европейской в составе древостоя встречается ель сибирская , Р. obovata Ledeb. ) и их гибридная форма Picea xfennica Rgl. (Юрковская, 1993; Саковец, Иванчиков, 2003).

Среди редких древесных видов на юго-востоке (Пудожский район) встречается Larix sibirica Ledeb. На юге и в Заонежье растут Acer platanoides L.2, Ulmus glabra Huds., Tilia cordata MilL Березы (Betula pendula Roth, B. pubescens Ehrh.) находятся в примеси в составе хвойных, особенно заболоченных лесов, но главным образом формируют вторичные производные леса. Менее распространенная, предпочитающая богатые местообитания, осина (Populus tremula L.) также образует вторичные леса или примесь в древостое ельников (Яковлев, Воронова, 1959; Раменская, 1983; Юрковская, 1993).

В целом для республики, в том числе и для южной ее части,. характерно подавляющее преобладание лесов естественного происхождения (Волков, 2003). Зональные для тайги еловые леса в Карелии уступают по площади сосновым и занимают 25% от всей лесопокрытой площади Республики. Доля сосновых лесов в растительном покрове Карелии составляет 64%, березовых - 10%. Осинники занимают 0.7%, сероольшанники - 0.2% лесопокрытой площади. (Лесное хозяйство Республики Карелия, 1998; Саковец, Иванчиков, 2003). На территории южной Карелии, в среднетаежной подзоне, сосредоточено около 50% всех ельников Карелии (Щербаков, Зайцева, 1971), чему способствуют более благоприятные в этом районе почвенно-гидрологические условия (Виликайнен, 1953). Здесь соотношение сосновых и еловых лесов отличается от такового на всей территории Республики и составляет примерно 30 и 70%, соответственно (Виликайнен и др., 1974).

Господство сосновой формации обусловлено особенностями орографии, почвенного покрова (Зябченко и др., 1984),. но главным образом множественными нарушениями еловых сообществ, среди которых преобладают пожары; и вырубки (Волков и др., 1990, Волков, 2003). Ежегодно вырубки и гари повреждают свыше 250 тыс. га леса. За последние 10 лет только сплошными рубками ежегодно сводится 25-30 тыс. га коренных и спелых производных лесов (Фактор биоразнообразия и., 2002). Вследствие интенсивных сплошных рубок в недалеком прошлом в Южной Карелии произошла смена сосны и ели на лиственные породы, преимущественно березу. Коренные еловые и сосновые леса сохранились на ограниченной территории Карелии; в условиях средней тайги - только в НП "Водлозерский" (Громцев, 19996) и в заповеднике "Кивач" (Юрковская, 1993). Современная периодичность естественныхлесных пожаров в условиях северо-запада России составляет 1-2 раза в столетие для дренированных

2 Латинские названия сосудистых растений здесь и далее приводятся согласно сводке С.К. Черепанову (Черепанов, 1995). местообитаний и 1-2 раза в тысячелетие для переувлажненных (Громцев, 1990, 1993, 1999а; Горшков, 1998). Пожары в ельниках приводят к их полной гибели, вследствие высокой уязвимости ели к пирогенному воздействию (Громцев, 2000). В условиях средней тайги отсутствие пожаров является важным условием смены сосновых лесов ельниками, как, например, в НП "Водлозерский" (Волков, 1999; Громцев, 19996). Лесные ветровалы являются еще одной причиной нарушения лесных сообществ таежной подзоны. Вероятность повреждения ими лесов на равнинной территории России составляет 0.0005-0.001 случаев в год-1 (Горшков, 1998). Наиболее подвержены ветровалам леса в условиях увлажненной или переувлажненной почвы (Турков, 1979). Последний случай крупного ветровала, на территории исследования, в НП "Водлозерский" произошел в мае 2000г, когда был поврежден лесной массив площадью 800 га (Gromtsev, 2002).

Сосновые леса на территории Карелии сформированы одним видом сосны - сосной обыкновенной (Pinus sylvestris L.). Господствующими типами сосновых лесов на скальных вершинах и вершинах сельг являются сосняки каменистые лишайниковые (Pinetum cladinosa saxatile), сосняки лишайниковые (Pinetum cladinosa). По склону сельг по мере увеличения почвенной толщи, запасов элементов питания и влаги сосняки лишайниковые и вересковые сменяются сосняками брусничными (Pinetum vacciniosum) или черничными зеленомошными (Pinetum myrtillosum), являющимися самыми распространенными типами сосновых лесов в Карелии (Яковлев, Воронова, 1959). К берегам озер и озерным островам заповедника приурочены сосняки скальные (Pinetum petrosum), в понижениях рельефа, на влажных торфяных почвах, встречаются сосняки сфагновые (Pinetum sphagnosa) (Зябченко и др., 1984).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Степанова, Вера Ивановна, Петрозаводск

1. Агроклиматический справочник по Карельской АССР. Л., 1959. 184 с.

2. Алексеев В.А. Световой режим леса. Л.: Наука, 1975. 227 с.

3. Ананьев В.А., Раевский Б.В. Характеристика лесов национального парка "Водлозерский". // Национальный парк "Водлозерский": природное разнообразие и культурное наследие. Петрозаводск: карельский научный центр РАН, 2001. С. 111116.

4. Андреев М.П., Котлов Ю.В., Макарова И.И. Определитель лишайников России. Вып.7. Лецидеевые, микареевые, порпидиевые. СПб.: Наука, 1998.166 с.

5. Анучин Н.П. Лесная таксация. М., 1982, 552с.

6. Атлас Карельской АССР. Москва, 1989. 40 с.

7. Баккал И.Ю., Горшков В.В. Количественная оценка биоразнообразия. // Методы изучения лесных сообществ. С-Пб., 2002. С.127-130.

8. Бархалов Ш.О. Лихенофлора Тальппа. Баку: Элм, 1975. 153 с.

9. Бахмет О.Н., Морозова P.M. Почвенный покров. // В кн.: Разнообразие биоты Карелии: условия формирования, сообщества, виды. Петрозаводск, 2003. С.34-37

10. Белов B.C. Воздействие ветра на лес. Лесоводство, лесные культуры и почвоведение. Вып.5. Л., 1976. С. 103-108.

11. Белоусова Н.А. Флористический состав болотных фитоценозов заповедника "Кивач". // Науч. конф. биологов Карелии, посвящ. 250-летию АН СССР: Тез. докл. Петрозаводск, 1974. С.89-90.

12. Березовский В.А., Соломатова Е.А. О почвах Водлозерского национального парка. // Природное и культурное наследие Водлозерского национального парка. Петрозаводск, 1995. С. 130-133.

13. Бискэ Г.С. Четвертичные отложения и геоморфология Карелии. Петрозаводск, 1959. 307 с.

14. Бискэ Г.С., Кратц К.О. Геологические экскурсии в окрестности Петрозаводска. Петрозаводск, 1961. 88 с.

15. Блюм О.Б. Водний режим лишайшшв. // Украшсьский бот. журн. 1965а. Т.22. № 2. С.3-14

16. Блюм О.Б. Водный режим мезо- и ксеротических групп лишайников как индикаторих экологических особенностей: Автореф. дис. канд. биол. наук. Киев, 19656.23 с.

17. Блюм О.Б. Эколого-географические аспекты температурных адаптаций фотосинтеза лишайников. // Биологические основы рационального использования, преобразования и охраны растительного мира. Киев, 1984. С.74-87

18. Блюм О.Б., Домбровская А.В., Инашвили Ц.Н. Определитель лишайников СССР. Вып.З. Калициевые Гиалектовые. Л.: Наука, 1975. 275с.

19. Бобров Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР. Л.: Наука, 1978. 185с.

20. Бондарцева М.А., Кругов В.И., Лосицкая В.М. Афиллофороидные грибы особо охраняемых территорий Республики Карелия. // Грибные сообщества лесных экосистем. Москва-Петрозаводск, 2000. С.42-75.

21. Боч М.С. О типе болотной растительности.//Ботан. журн. 1974. Т.59. №8. С.141-232.

22. Будаева С.Э. Лишайники лесов Забайкалья. Новосибирск: Наука, 1989. 304 с.

23. Будаева С.Э. Материалы к флоре Бурятии. // Нов. сист. низших раст. СПб.: Наука, 2002. С.79-88.

24. Бязров Л.Г. Синузии эпифитных лишайников в широколиственных лесах Подмосковья. // Бот. журн. 1969. Т.54. №2. С.239-249.

25. Бязров Л.Г. Эпифитные лишайниковые синузии в лесных биоценозах подзоны широколиственно-еловых лесов: Автореф. дис. канд. биол. наук. Ленинград, 1970. 25 с.

26. Бязров Л.Г. Лишайники в экологическом мониторинге. М., Научный мир, 2002. 336с.

27. Бязров Л.Г., Штанчаева У.Я. Некоторые особенности радиоэкологии лишайников как среды обитания беспозвоночных животных на территориях радиоактивного загрязнения. // Биоиндикация радиоактивных загрязнений. М.: Наука, 1999. С. 169177.

28. Борисенков Е.П., Пасецкий В.М. Тысячелетняя летопись необычайных явлений природы. М.: Мысль, 1988.522с.

29. Вайнштейн Е.А. Некоторые вопросы физиологии лишайников. II. Фотосинтез. // Бот. журн. 1973. Т.58. №3. С.454-464.

30. Вакуров А.Д. Лесные пожары на Севере. М., Наука, 1975.100с.

31. Валендик Э.Н. Ветер и лесной пожар. М., 1968.

32. Вальтер Г., Алехин В. основы ботанической географии. М.-Л.: Биомедгиз.1936. 715 с.

33. Василевич В.И. Количественные методы изучения структуры растительности. // Итоги науки и техники. Ботаника. ВИНИТИ. М., 1981. Т.1. С.7-83.

34. Василевич В.И. О растительных ассоциациях ельников северо-запада. // Ботан. журн.1983. T.68.№12. C.l604—1613.

35. Васфилов С.П. Рост и рН Pinus sylvestris при воздушном загрязнению. // Лесоведение. 1997. №5. С.24-31.

36. Ветрова В.П. Влияние строения древостоя на характер консортивных связей большого черного хвойного усача с пихтой сибирской. // Экологическая оценка местообитаний лесных животных. Новосибирск: Наука, 1987. С. 106-116.

37. Виликайнен М.И., Зябченко С.С., Иванчиков А.Л. и др. Сосновые леса Карелии и повышение их продуктивности. Петрозаводск, 1974.256 с.

38. Виликайнен М.И. Еловые леса Карело-Финской ССР и характеристика их флористического состава: Автореф. дис. канд. биол. наук. Петрозаводск, 1953. 22 с.

39. Виппер В.И. Влияние травяно-кустарничкового покрова и подстилки на микроклимат и почву в лесах Забайкалья. // Тр. Ин-та леса и древесины СО АН СССР, 1962. С. 3060.

40. Вислянская Н.Г., Куликова Т.П., Литвиненко А.В., Мартынова Н.Н., Полякова Т.Н. Современное состояние озерных экосистем бассейна р. Илексы. // Природное и культурное наследие Водлозерского национального парка. Петрозаводск, 1995. С.97-117.

41. Волков А.Д., Громцев А.Н. Экосистемы ландшафтов запада средней тайги (структура, динамика). Петрозаводск, 1990. 284 с.

42. Волков А. Д., Громцев А.Н. Проблема исследования и регулирования биоразнообразия в лесах таежной зоны России. Петрозаводск, 1999. 17с.

43. Волков А.Д. Биоэкологические основы эксплуатации ельников северо-запада таежной зоны России. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2003. 250с.

44. Волкова Л.А., Максимов А.И. Дополнение к флоре листостебельных мхов заповедника "Кивач" (Карелия). // Новости систематики низших растений. 1995. Т.ЗО. С.97-98.

45. Воронова Т.Г. Эпифиты сосны обыкновенной. // Лесные растительные ресурсы Карелии. Петрозаводск, 1974. С. 106-107.

46. Волокитина А.В. особенности распределения дождевых осадков под пологом хвойного леса. //Лесоведение. 1979. №2. С.40-48.

47. Выхристюк М.М. Фитоклимат прибрежных лесов северного Байкала. Новосибирск: Наука, 1980.216 с.

48. Вэй Ц.-Ч. Лишайниковая флора северо-восточной части Карельского перешейка (Ленинградской области): Автореф. дис. канд. биол. наук. Ленинград, 1962.20 с.

49. Галенко Э.П. Фитоклимат и энергетические факторы продуктивности хвойного леса Европейского Севера. Л., Наука, 1983.128 с.

50. Геоботаническое районирование Нечерноземья Европейской части СССР. Л., 1989. 64с.

51. Георгиевский А.Б. Фаза окон в коренных еловых лесах южной тайги. // Бот. журн. 1992. Т.77. №6. С.52-62.

52. Георгиевский А.Б. Динамика растительных окон в ельниках-черничниках южной тайги//Бот. журн. 1995. Т.80. №4. С.8-19.

53. Гимельбрант Д.Е., Мусякова В.В., Жубр И.А. Кустистые и листоватые лишайники Керетского архипелага (Белое море) // Нов. сист. низших раст. СПб.: Наука, 2001b. С. 109-117.

54. Голубкова Н.С. Определитель лишайников средней полосы европейской части СССР.

55. M.-JL: Наука, 1966. 256 с.

56. Голубкова Н.С. Компоненты лишайников и их взаимоотношения. // Жизнь растений. М., 1977а. Т.З. С.380-389.

57. Голубкова Н.С. Отношение лишайников к субстрату и другим факторам внешней среды.//Жизньрастений.М., 19776. Т.З. С.426-431.

58. Голубкова Н.С. Анализ флоры лишайников Монголии. Л.: Наука, 1983. 248 с.

59. Голубкова Н.С., Домбровская А.В., Журбенко М.П. и др. Определитель лишайников России. Вып.6. Алекториевые, пармелиевые, стереокаулоновые. СПб.: Наука, 1996. 203 с.

60. Голубкова Н.С., Савич В.П., Трасс Х.Х. Определитель лишайников СССР. Вып.5. Кладониевые Акароспоровые. JL: Наука, 1978. 304 с.

61. Горбатенко В.М. Трансформация элементов водного баланса темнохвойными лесами. // Средообразующая роль лесов бассейна оз. Байкал., 1987. С.136-161.

62. Горбач Н.В. К вопросу об индикаторной роли лишайников в лесных сообществах. // Проблемы изучения грибов и лишайников. Тарту, 1965.

63. Горлов В.И. Геологическое строение Заонежского полуострова // Кижский вестник. №2-Заонежье. Петрозаводск, 1993. С. 13-23.

64. Горшков В.В. Эпифитные лихеносинузии сосновых лесов Кольского полуострова (Формирование, экология, влияние антропогенных факторов): Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1986. 21 с.

65. Горшков В.В. Эпифитные лихеносинузии сосновых лесов Кольского полуострова (Формирование, экология, влияние антропогенных факторов) // Канд. диссертация. Л., 1987. 311 с.

66. Горшков В.В. Влияние атмосферного загрязнения окислами серы на эпифитный лишайниковый покров северо-таежных лесов. // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Под ред. В.А.Алексеева. Л.: Наука, 1990. С.144-159

67. Горшков В.В. Использование эпифитных лишайников для индикации атмосферного загрязнения (Методические рекомендации). Апатиты, 1991. 48 с.

68. Горшков В.В. Методика измерения эпифитного лишайникового покрова стволов;деревьев. // Методы изучения лесных сообществ. С-Пб., 2002. С.63-67.

69. Горшков В.В., Ставрова Н.И. Основные принципы статистической обработки данных. // Методы изучения лесных сообществ. С-Пб., 2002. С.214-231.

70. Горшков В.В., Строчек Н.И. Восстановление эпифитного лишайникового покрова в сосновых лесах севера Новгородской области после низовых пожаров. // Изучение и рациональное использование природных ресурсов. Уфа, 1991. С.203

71. Горшков В.В., Тарасова В.Н. Влияние лесных пожаров на эпифитный лишайниковый покров сосновых лесов южной Карелии // Раст. ресурсы. 2000. Т.36. № 1. С. 18-28.

72. Горшков В.В., Степанова В.И., Тарасова В.Н. Эпифитный лишайниковый покров ветвей ели европейской (Picea abies (L.) Karst.) // Растительные ресурсы, 2002. №3. C.l-18.

73. Горшков В.В. Послепожаровое восстановление сосновых лесов Европейского Севера. // Докторская диссертация. СПб, 2001 480 с.

74. Грибова С.А., Исаченко Т.И. Картирование растительности в съемочных масштабах. // Полевая геоботаника. Л., 1972. Т. 4. С. 137-330.

75. Григорьев Г.Н. Радиационный режим темнохвойной тайги: Автореф. дис. канд. геогр. наук. Л., 1980. 16 с.

76. Громцев А.Н. Пожарный режим в спонтанных лесах ландшафтов северо-запада тайги. // Экология, 1993. №3. С.22-26.

77. Громцев А.Н. Ландшафтная экология таежных лесов. Петрозаводск, 2000. 143с.

78. Громцев А. Н. Ландшафтные эталоны коренных лесов. // В кн.: Разнообразие биоты Карелии: условия формирования, сообщества, виды. Петрозаводск, 2003. С.55-60.

79. Деревья и кустарники СССР. М.- Л.: АН СССР, 1949. Т. 1.463 с.

80. Демидов И.Н. Развитие оледенения и формирование четвертичных отложений на Заонежском полуострове. // Кижский вестник. № 2 Заонежье. Петрозаводск, 1993. С. 13-23.

81. Домбровская А.В. Влияние некоторых экологических факторов на распределение ирост кустистых и листоватых лишайников в Хибинах. // Бот. журн. 1963. № 5. С.742-748.

82. Душак И.А. Лишайники Валаама. // Флористические исследования в Карелии. Петрозаводск, 1988. С.124-140.

83. Дылис Н.В. Основы биогеоценологии. М.: МГУ, 1978. 150с.

84. Дьфенков С.А. Структура и динамика таежных ельников. Л., Наука, 1984.182с.

85. Закс Л. Статистическое оценивание. М., 1976. 598 с.

86. Заповедники Карелии. М., 1989.167 с.

87. Зозулин Г.М. Исторические свиты растительности европейской части СССР. // Бот. журн. 1973. Т.58. №8. С.1081-1092.

88. Зябченко С.С., Дьяконов В.В., Федорец Н.Г., Синькевич Т.А. Лесные экосистемы заповедника "Кивач". // Структурно-функциональная организация лесных почв среднетаежной подзоны Карелии. Петрозаводск, 1994. С.5-37.

89. Ивантер Э.В. Коросов А.В. Основы биометрии. Петрозаводск, 1992. 164 с.

90. Ивасишина Н.А. Эпифитная лихенофлора хвойных сообществ. // Биопродукционный процесс в лесных экосистемах Севера. СПб.: Наука, 2001. С. 42-51.

91. Ильин В.А. Геолого-геоморфологическое строение Водлозерского национального парка и прилегающих территорий. // Природное и культурное наследие Водлозерского национального парка. Петрозаводск, 1995. С.33-53.

92. Ильинский А.П. Растительность земного шара. М.-Л.: АН СССР, 1937.458 с.

93. Инсаров Г.Э. Опыт мониторинга эпифитных лишайников в России и сопредельных странах. // Бореальная лихенофлора. Лихеноиндикация. Сборник тез. третьей международн. лихенологической школы и симпозиума, Екатеринбург, 2002. Екатеринбург, 2002. С. 38-40.

94. Ипатов B.C., Кирикова Л.А., Бибиков В.П. Сквозистость древостоев. Измерение и возможность использования в качестве показателя микроклиматических условий под пологом леса. // Бот. журн. 1979. Т.64. №11. С.1615-1624.

95. Казакова О.Н. ландшафты и урочища Карельской АССР. // Учек. зап. латв. ун-та. 1960. Т.37. С. 399-406.

96. Казимиров Н. И. Ельники Карелии. Л., 1971.139 с.

97. Казимиров Н.И., Морозова P.M. биологический круговорот веществ в ельниках

98. Карелии. JI., Наука, 1973, 174 с.

99. Карпов В.Г. Экспериментальная фитоценология темнохвойной тайги. Л., Наука, 1969. 333 с.

100. Карпов В.Г. (ред.) Факторы регуляции экосистем еловых лесов. Л.: Наука, 1983. 318с.

101. Катаева (Катенина) О.А. Флора лишайников Новгородской области. // Канд. диссертация. С-Пб.,2002. 220 с.

102. Катенина О.А. Эпифитные лишайники в составе лихенофлоры Новгородской области. // Новости систематики низших растений. СПб.: Наука, 1999. Т.ЗЗ. С.130-138.

103. Китредж Д. Влияние леса на климат, почвы и водный режим. М., 1951. 456 с.

104. Кищенко Т.И., Козлов И. Р. Леса карельской АССР // Леса СССР. М., 1966. Т.1. С. 157-196.

105. Копачевская Е.Г. Основные закономерности размещения лишайников в лесах Крымского заповедно-охотничьего хозяйства. // Проблемы изучения грибов и лишайников. Тарту, 1965.

106. Коткова (Лосицкая) В.М., Бондарцева М.А., Крутов В.И. Афиллофороидные грибы. // В кн.: Разнообразие биоты Карелии: условия формирования, сообщества, виды. Петрозаводск, 2003. С. 119-126.

107. Кравченко А.В. Сосудистые растения национального парка "Водлозерский" // Национальный парк "Водлозерский": природное разнообразие и культурное наследие. Петрозаводск: карельский научный центр РАН, 2001. С. 145-161.

108. Кравченко А.В., Кузнецов О.Л. Значение природных охраняемых территорий приграничной полосы в сохранении разнообразия флоры. // В кн.: Разнообразие биоты Карелии: условия формирования, сообщества, виды. Петрозаводск, 2003. С.82-91.

109. Красная книга Карелии. Петрозаводск, 1995.286 с.

110. Красная книга РСФСР: Растения. М., 1988. Т.2. 591 с.

111. Кукушкин Е.Н. Леса национального парка "Водлозерский". // Природное и культурное наследие Водлозерского национального парка. Петрозаводск, 1995. С.60-74.

112. Куликова В.В., Куликов B.C., Бычкова Я.В. Геологическое строениекристаллического фундамента Водлозерского национального парка. // Природное и культурное наследие Водлозерского национального парка. Петрозаводск, 1995. С. 17— 33.

113. Лархер В. Экология растений. М.: Мир, 1978. 382с.

114. Левкина Т. И. Яковлев Ф. С. Взаимоотношения растительности и почв в ельниках заповедника "Кивач". Н Плодородие почв Карелии. М.-Л., 1965. С.5-18.

115. Лесное хозяйство Республики Карелия: 1993-1997гг. Статистический сборник. Петрозаводск, 1998.14 с.

116. Лукашов А.Д., Ильин В.А. Рельеф и четвертичные отложения территории заповедника "Кивач".(рукопись). Фонд музея "Кивач", 1977.

117. Лукашов А.Д. Демидов И.Н. Условия формирования рельефа и четвертичных отложений Карелии в поздне- и послеледниковье как основа становления современной природной среды.//Биогеография Карелии. Петрозаводск, 2001. С. 3-11.

118. Лукашов А.Д. Геоморфологические условия. // В кн.: Разнообразие биоты Карелии: условия формирования, сообщества, виды. Петрозаводск, 2003. С. 13-19.

119. Лукина Н.В., Никонов В.В. Питательный режим северо-таежных лесов: природные и техногенные аспекты. Апатиты, 1998. 316 с.

120. Лукина Н.В., Никонов В.В. Биогеохимические циклы в лесах Севера в условиях аэротехногенного загрязнения. Ч. 1 и 2. Апатиты, изд. Кольского НЦ РАН, 1996.194 с.

121. Лучшев А.А., Осадки под пологом леса. Водоохранная роль леса. // Тр. ВНИИЛХ. 1940. Вып. 18. С. 113-148.

122. Макаревич М.Ф., Навроцкая И.Л. Атлас географического распространения лишайников в Украинских Карпатах. Киев: Наук, думка, 1982.404 с.

123. Макрый Т.В. Лишайники Байкальского хребта. Новосибирск: Наука, 1990. 200 с.

124. Максимов А.И., Волкова Л.А., Кукса И.В. Листостебельные мхи заповедника "Кивач". // Флористические исследования в Карелии. Петрозаводск, 1995. Вып.2. С.43-68.

125. Малышева Н.В. Лишайники Санкт-Петербурга. 3. Влияние городских условий и лихеноиндикация атмосферного загрязнения. // Бот. журн. 1998. Т.83. № 9. С.39-45.

126. Малышева Н.В. Лишайники Санкт-Петербурга. С-Пб.: Изд-во СПбГУ, 2003.100 с.

127. Мартин Л.Н., Нильсон Э.М. Распространение эпифитных лишайников в городе Кохтла-Ярве. // Человек, растительность и почва. Тарту, 1983. С.62-79.

128. Мартин Ю.Л. Биогеохимическая; индикация загрязнения среды при помощи споровых растений. // Известия Академии Наук Эстонской ССР: Биология. 1985. Т.34. № 1.С. 1-25.

129. Марченко А. И. Почвы Карелии. М.- Л., 1962. 400 с.

130. Мелехов И.С. О взаимоотношениях между сосной и елью в связи с пожарами в лесах Европейского Севера СССР. Ботан.журн. 1944. Т.29. №4. С. 131-135.

131. Мещерякова Л.А. Трансформация жидких осадков лесными фитоценозами красноярской лесостепи и их аллелопатический эффект. // Средообразующая роль лесных экосистем Сибири. Красноярск: ИлиД, СО АН СССР, 1982. 86-94.

132. Михайлова И.Н. Эпифитные лихеносинузии лесов Среднего Урала в условиях аэротехнического загрязнения: Автореф. дис. канд. биол. наук. Екатеринбург, 1996. 25 с.

133. Молчанов А.А. Лес и климат. М.: Изд-во АН СССР, 1961. 279 с.

134. Морозов Г.Ф. Учение о лесе. Госуд. издательство, М.-Л., 1928. 368 с.

135. Морозова P.M., Богданова Г.И. Изменение химизма хвои и побегов ели в зависимости от их возраста // Лесные растительные ресурсы Южной Карелии. Петрозаводск, 1971. С. 67-72.

136. Морозова М.Р., Володин A.M., Федоренко М.В., Володина Г.Ф., Нестеренко Н.М. Почвы Карелии. Петрозаводск: Карелия, 1981. 192 с.

137. Морозова P.M. Лесные почвы Карелии. Л., 1991.184 с.

138. Мэгарран Э. Биологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992.182 с.

139. Мучник Е.Э. Лихенофлора центрального черноземья: таксономический и эколого-географический анализы, вопросы охраны: Автореф. дис. докт. биол. наук. Воронеж, 2003.40 с.

140. Назарова Л.Е. Климат карельской части национального парка "Водлозерский". // Национальный Парк "Водлозерский": природное разнообразие и культурное наследие. Петрозаводск, 2001. С.61-63.

141. Научно-прикладной справочник по климату СССР. Серия 3: Многолетние данные.

142. Части 1-6. Выпуск 3: Карельская АССР, Ленинградская, Новгородская, Псковская, Калининская и Смоленская области. Л.: Гидрометеоиздат, 1988. 693 с.

143. Никонов В.В., Лукина Н.В. Влияние ели и сосны на кислотность и состав атмосферных выпадений в северо-таежных лесах индустриально-развитого региона. // Экология. 2000. № 2. С.97-105.

144. Никонов В.В., Лукина Н.В., Смирнова Е.В., Исаева Л.Г. Влияние Picea obovata и Pinus sylvestris на первичную продуктивность нижних ярусов хвойных лесов Кольского полуострова. // Бот. журн. 2002. № 8. С. 107-118.

145. Нильсон Э.М. Биохимическая экология эпифитных лишайников в условиях загрязнения: Автореф. дис. канд. биол. наук. Свердловск, 1989.18 с.

146. Нильсон Э.М., Мартин Л.Н. Эпифитные лишайники в условиях кислого и щелочного загрязнения. // Взаимодействие лесных экосистем и атмосферных загрязнителей. Таллин, 1982. 4.2. С.88-100.

147. Новрузов B.C. Флорогенетический анализ лишайников Большого Кавказа и вопросы их охраны. Баку: Элм, 1990. 324 с.

148. Орлов М.М. Лесная таксация. Петроград, изд-во Наркомзем "Новая деревня", 1923.420с.

149. Пааль Я. Л. Оя Т. А. Колодяжский С. Ф. Таксономический и временной континуумы растительности. Таллин, 1989. 187 с.

150. Пааль Т., Пааль Я. Структура ценопопуляций брусники Vaccinium vitis-idae L. Таллин, 1989.212 с.

151. Пауков А.Г. Лихенофлора урбаноэкосистем: Диссертация канд. биол. наук. Екатеринбург, 2001. 169 с.

152. Пауков А.Г., Гулика И.С. Анатомические и морфологические изменения лишайников в антропогенно нарушенных местообитаниях // В сб.: Развитие идей академика С.С. Шварца в современной экологии. Екатеринбург, 1999. С. 134-140.

153. Петрова О.В. Эпифитные лишайники лесотундры в Мурманской области. // Лишайники аридных зон: Тез. Второй Российской лихенологической школы и междунар. симпозиума молодых лихенологов, Волгоград, 2-9 мая 2001г. Волгоград, 2001. С. 35.

154. Пийн Т. X. Лишайники острова Великий и полуострова Киндра. // Нов. сист.низших раст. СПб.: Наука, 1967. С.305-310.

155. Питеранс А.В. Лишайники Латвии. Рига: Зинатне, 1982. 352 с.

156. Поташева М.Л. Эпифитные лишайники в зоне выбросов Костомукшского ГОКа. // Растительный мир Карелии и проблемы его охраны. Петрозаводск, 1993. С. 169-177.

157. Правдин Л.Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР. М.: Наука, 1975.178 с.

158. Протопопов В.В. Биоклимат темнохвойных горных лесов южной Сибири. — М.: Наука, 1965.-96 с.

159. Протопопов В.В. Средообразующая роль темнохвойного леса. — Новосибирск: Наука, 1975.-328 с.

160. Пыстина Т.Н. Лихенофлора равнинной части Республики Коми (подзоны южной и средней тайги): Автореф. дис. канд. биол. наук. Сыктывкар, 2000. 18 с.

161. Пыстина Т.Н. Разнообразие лишайников коренных еловых лесов Республики Коми. // Материалы Первой Российской лихенологической школы и междунар. симпозиума молодых лихенологов, Апатиты, 6-12 августа 2000г. Петрозаводск, 2001. С. 168-279.

162. Пчелкин А.В. Распространение лишайников-эпифитов на территории России в естественных условиях и при антропогенном воздействии: Автореф. дис. доктора биол. наук. М., 2002. 32 с.

163. Раменская М.Л. Растительность Государственного заповедника "Кивач". // Известия Карело-Финской научно-исследовательской базы АН ССР. 1948. № 2. С.64-80.

164. Раменская М.Л. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. Л.: Наука, 1983. 216с.

165. Рассадина К.А. О лишайниках бывшего Петергофского уезда Ленинградской губернии. // Тр. Бот. музея АН СССР. 1930. Т.22. С. 223-271.

166. Рахманов В.В. Лесная гидрология. Итоги науки и техники. // Сер. Лесоведение и лесоводство. Т.З. М., ВИНИТИ, 1981.182 с.

167. Романов А.А. О климате Карелии. Петрозаводск, 1961. 140 с.

168. Рожов А.С., Массель Г.И. Смолистые вещества хвойных и насекомые ксилофаги. Новосибирск: Наука СЩ, 1982. 148 с.

169. Савич В.П. Из жизни лишайников юго-западной части Петербургской губ. иприлегающей части Эстляндской. // Тр. С-Петербургского общества естествоиспыт. 1909. Т.40. № 2-4. С. 113-172.

170. Саковец В.И., Иваичиков А.А. Современное состояние лесного покрова. // В кн.: Разнообразие биоты Карелии: условия формирования, сообщества, виды. Петрозаводск, 2003. С.43^8.

171. Седельникова Н.В. Лихенофлора нагорья Сангилен. Новосибирск: Наука, 1985. 180 с.

172. Седельникова Н.В. Лишайники Алтая и Кузнецкого нагорья. Новосибирск: Наука, 1990. 173 с.

173. Скачко Е.Ю. Лишайники степной и лесостепной зон Алтайского края и их использование для биоиндикации состояния окружающей среды: Автореф. дис. канд. биол. наук. Барнаул, 2003.18 с.

174. Скворцова Е.Б., Уланова Н.Г., Басевич В.Ф. Экологическая роль ветровалов. М., Лесная промышленность, 1983.190с.

175. Скирина И.Ф. Влияние пожаров на лишайники северного Сихоте-Алиня // Бореальная лихенофлора. Лихеноиндикация. Сборник тез. третьей международн. лихенологической школы и симпозиума, Екатеринбург, 2002. Екатеринбург, 2002. С. 55-56.

176. Спурр С.Г., Барнес В.Б. Лесная экология. М.: Лесная промышленность, 1984. 479 с.

177. Стаканов В. Д. Распределение органического вещества в различных частях деревьев сосны обыкновенной. // Лесоведение, 1990. №4. С. 25-33.

178. Сукачев В.Н. Дендрология с основами лесной геоботаники. Л., ГОСЛЕСТЕХИЗДАТ, 1934. 614 с.

179. Сымермаа А.-Л. Лишайники на хвойных породах в Эстонской ССР // Мат. 5-го симпозиума по вопросам исслед. мико и лихенофлоры Прибалтийских респ. — Вильнюс, 1968. С. 181-186.

180. Сымермаа А-Л. Экология и ценология эпифитных лишайников в основных типах леса Эстонской ССР: Автореф. дис. канд. биол. наук. Тарту, 1970. 31 с.

181. Тарасова В. Н. Лишайники Водлозерья. Иллюстрированный путеводитель.1. Петрозаводск, 1998.26 с.

182. Тарасова В. Н. Эпифитный лишайниковый покров основных типов сосновых лесов южной Карелии и его формирование.: Автореф. дис. канд. биол. наук. СПб., 2000.27 с.

183. Тарасова В. Н. Эпифитный лишайниковый покров основных типов сосновых лесов южной Карелии и его формирование. // Канд. диссертация. СПб., 224 с.

184. Тарасова В.Н. Эпифитные лишайники сосновых лесов охраняемых территорий южной Карелии. // Нов. сист. низших раст. СПб.: Наука, 2001. С. 188-194.

185. Тарасова В.Н., Степанова В.И. Предварительный список лишайников национального парка "Водлозерский". // Национальный Парк "Водлозерский": природное разнообразие и культурное наследие. Петрозаводск, 2001. С. 183-191.

186. Титов А.Н. Порошкоплодные лишайники СССР. Автореферат дисс. канд. биол. наук. Л. 1986,16 с.

187. Титов А.Н. Caliciales горного Крыма. // Новости систематики низших растений. — СПб.: Наука, 1998а. Т.32. - С.87-92

188. Титов А.Н. Таблицы к определению порошкоплодных лишайников (порядок Caliciales) России. // Нов. сист. низших раст. СПб.: Наука, 1998. Т.32. С.92-110.

189. Тихомиров А.А. Мхи и лишайники заповедника "Кивач". // Тр. Государственного заповедника "Кивач". Петрозаводск: Карелия, 1973. Вып.2. С. 11-22.

190. Тихомиров А.А. Растительность и флора заповедника "Кивач". // Флористические исследования в Карелии. Петрозаводск, 1988. С.62-95.

191. Томин М. П. Определитель корковых лишайников Европейской части СССР (кроме крайнего севера и Крыма). Минск, 1956. 533 с.

192. Трасс Х.Х. Анализ лихенофлоры Эстонии. Автореферат дисс. д-ра. биол. наук. Тарту: Туртусский Гос. Университет. 1968. 80 с.

193. Трасс Х.Х. Палеотолерантность лишайников. // Материалы YI симпозиума микологов и лихенологов Прибалтийских республик. 1971. С. 70-73

194. Третьяков Н.В. Лекции по лесной таксации. Л., Изд-во ЛТА. 1957.256 с.

195. Турков В.Г. О вывале деревьев ветром в первобытном лесу как богеоценотическом явлении (на примере горных пихтово-еловых лесов Среднего Урала). // Темнохвойные леса Среднего Урала. Тр. Института экологии растений и животных. 1979. Вып. 128. С. 121-140.

196. Урбанавичене И.Н. Лишайники Байкальского заповедника: Диссертация канд. биол. наук. С-Пб., 1997.219с.

197. Урбанавичене И.Н., Урбанавичюс Г.П. Лишайники на Populus suaveolens

198. Salicaceae) в Южном Прибайкалье. // Бот. журн. 1999. Т.84. № 1. С.30-44.

199. Урбанавичюс Г.П. Биогеографические закономерности формирования флоры лишайников Южного Прибайкалья: Диссертация канд. геогр. наук. Москва, 1999. 221с.

200. Урбанавичюс Г.П. Личное сообщение. 2003.

201. Усольцев В.А. Фитомасса лесов северной Евразии. Екатеринбург, 2001. 706 с.

202. Фадеева М.А. Лишайники сосновых лесов северо-запада Карелии в условиях атмосферного загрязнения: Автореф. дис. канд. биол. наук. СПб, 1999.28 с.

203. Фадеева М.А., Голубкова Н.С. К вопросу о состоянии лихенофлоры республики Карелия // Нов. сист. низш. раст. 1998. Т. 32 С. 127-131.

204. Фадеева М.А., Голубкова Н.С., Витикайнен О., Ахти Т. Предварительный список лишайников Карелии и обитающих на них грибов. Петрозаводск, 1997.100 с.

205. Фадеева М.А., Дубровина Н.Н. Материалы к флоре лишайников заповедника "Костомукшский" и промышленной зоны г. Костомукша. // Флористические исследования в Карелии. Петрозаводск, 1995. Вып.2. С.68-85.

206. Фадеева М.А. Лишайники. // Инвентаризация и изучение биологического разнообразия на территории центральной Карелии. Петрозаводск, 2001. С. 106-111.

207. Фактор биоразнообразия и комплексная продуктивность лесных экосистем северо-запада таежной зоны европейской части России. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2002. 223 с.

208. Фараджев А.А., Дмитриева М.Б., Пчелкин А.В. К вопросу о современном состоянии петроглифов Залавруги // Вестн. Карельского краеведческого музея. Петрозаводск, 1995. Вып.З.

209. Федоров С.Ф. Исследование элементов водного баланса в лесной зоне Европейской территории СССР. Л., Гидрометеоиздат, 1977,264 с.

210. Федорчук В.Н., Дыренков С.А. Выделение и распознование типов леса: методические указания. Л.: ЛенНИИЛХ, 1975, 56 с.

211. Флора и растительность Печоро-Илычского биосферного заповедника. // Отв. ред. С.В.Дегтева. Екатеринбург: УрО РАН, 1997.

212. Херманссон Я., Пыстина Т.Н., Кудрявцева Д.Н. Предварительный список лишайников Республики Коми. Сыктывкар, 1998. 134 с.

213. Херманссон Я., Тарасова В.Н., Степанова В.И., Сонина А.В. Лишайники заповедника "Кивач". // Флора и фауна заповедников России. Вып. 101. М., 2002. 34с.

214. Цельникер Ю.А. Радиационый режим под пологом леса. М., 1969. 99 с.

215. Шапиро И.А. Влияние солей меди на дыхание лишайников. // Бот. журн. 2002. Т.87. № 10. С.136-142.

216. Шелехов A.M., Громцев А.Н. Ландшафты Водлозерского национального парка. // Природное и культурное наследие Водлозерского национального парка. Петрозаводск, 1995. С.53-60.

217. Шиманюк , А.П. Биология древесных и кустарниковых пород СССР. М., Просвещение, 1964.476с.

218. Щербаков И.М., Зайцева Н.Л. Биометрическая характеристика спелых ельников юга Карелии. // Лесные растительные ресурсы южной Карелии. Петрозаводск, 1971.- С.22-40.

219. Юрковская Т.К. Растительный покров Карелии. // Растительный мир Карелии и проблемы его охраны. Петрозаводск, 1993. С.8-36.

220. Яковлев Ф.С. Географические комплексы заповедника "Кивач". // Тр. Государственного заповедника "Кивач". Петрозаводск, 1969. Вып.1. С. 3-21.

221. Яковлев Ф.С. Ольха черная в заповеднике "Кивач" и в смежных районах. // Тр. Государственного заповедника "Кивач". Петрозаводск: Карелия, 1973а. Вып.2. С.23-31.

222. Яковлев Ф.С. Сообщества с широколиственными элементами на северной границе ^ их ареала. //Тр. Государственного заповедника "Кивач". Петрозаводск: Карелия,19736. Вып.2. С.32-39.

223. Яковлев Ф.С. Воронова B.C. Типы лесов Карелии и их природное районирование. Петрозаводск, 1959. 190 с.

224. Adams D.B., Risser P.G. Some factors influencing the frequency of bark lichens in North Cntral Oklahoma. //Amer. J. Bot., 1971. Vol. 58. No8. P.752-757.

225. Ahlner, S. Utbredningystyper bland nordiska barrtradslavar. // Acta Phytogeographica Suecica, 1948. Vol.22. P. 1-257.

226. Ahmadjian V. The lichen symbiosis. New York: John Wiley & Sons. 1993.240pp.

227. Ahti T. Lichens of the Boreal Coniferous Zone. // Lichen ecology. / M.R.D.Seaward (eds.). London, New York, San Francisco: Academic Press, 1977. P.145—181.

228. Almborn O. Distribution and ecology of some south Scandinavian lichens. // Bot. Notiser Supplem. 1948. Vol.1. No.2. P.217-236

229. Armstrong R.A. Seasonal growth and growth rate colonize relationship in six species of saxicolous lichens. //New Phytol. 1973. Vol. 72. P. 1023-1030.

230. Armstrong R.A. Dispersal, estblishment and survival of soredia and fragments of the lichen Hypogymnia physodes (L.) Nyl. // New Phytol. 1990. Vol. 114. P.239-245.

231. Arseneau M.-J. Ouellet J.-P., Sirois L. Fruticose arboreal lichen biomass accumulaton in an old-growth balsam fir forest. // Can. J. Bot. 1998. Vol. 76. P. 1669-1679.

232. Barkman J.J Phytosociology and Ecology of Cryptogamic Epiphytes. Assen, Netherlands van Gorcum Co N.Y., 1958. 628 p.

233. Bartok K. Biomasa lichenilor epifiti din as. Piceetum montanae austro-carpaticum din muntii Bihorului. //Contrib. bot. Univ., Cluj-Napoca. 1984. P.29-32.

234. Bates J.W., Brown D.H. Epiphyte differentation between Quercus petraea and Fraxinus excelsior trees in a maritime area of South West England. // Vegetatio. 1981. Vol.48. P.61-70.

235. Bauaid K, Vicente C. Chlorophyll degradation effected by lichen substances. // Ann. Bot. Fenn. 1998. Vol.35. P.71-74.

236. Belndria G., Asta J., Nurit F. Effects of sulphur dioxide and fluoride on ascospore germination of several lichens // Lichenologist. 1989. Vol.21. No. 1. P.79-86.

237. Blum O.B. Water relations. // V. Ahmadjian, M.E. Hale (eds.). The lichens. N.Y., London: Academic Press, 1973. P.381-400.

238. Boudreault C., Gauthier S., Bergeron Y. Epiphytic lichens and bryophytes on Populus tremuloides along a chronosequence in the Southwestern boreal forest of Quebec, Canada. // Bryologist. 2000. Vol. 103. No. 4. P.725-738.

239. Brodo I.M Lichen grouth and cities. A study on Long Island, New-York. // Bryologist. 1966. Vol.69. P.427-449.

240. Brodo I.M. Lichens and Air pollution. // The Conservationist. 1967. № l. P.22-26.

241. Brodo I.M. Lichens and Cities: International Symposium on Identification and measurements of environmental pollutants. Ottava, 1972. P.325-328.

242. Brodo I.M Substrate ecology. // V. Ahmadjian, M.E. Hale (eds.). The lichens. N.Y., London: Academic Press, 1973. P.401-422.

243. Bruteig I.E. The epiphytic lichen Hypogymnia physodes as a biomonitor of atmospheric nitrogen and sulphur deposition in Norway. // Environ. Monitoring and Assessment. 1993a. Vol.26. P.27-47.

244. Bruteig I.E. Large -scale survey of the distribution and ecology of common epiphytic lichens on Pinus sylvestris in Norway. // Ann. Bot. Fenn. 1993b. Vol.30. № 3. P. 161-179.

245. Bruteig I.E. Distribution, ecology and biomonitoring studies of epiphytic lichen onconifers. // Gunneria. Trondheum, 1994. № 68. P. 1-24.

246. Bruteig I.E. Epiphytic lichens on Picea abies branches in two coniferous forests in ^ Norway with different pollution loads. // Publications in Botany from the University of1. Tronheim. 1994a. 65p.

247. Bruteig I.E. Distribution of epiphytic lichens along Picea abies branches in two coniferous forest areas in Norway. // Publications in Botany from the University of Tronheim. 1994a. 28p.

248. Bruteig I.E., Oien D.-I. Terrestrisk naturovervaking. Landsomfattande gjenkartlegging av epifyttisk lav pa bjork 1997. // Allforsk Rapport. 1997. Vol.8. P.l-22.

249. Campbell J., Coxson D.S. Canopy microclimate and arboreal lichen loading in subalpine spruce-fir forest. // Can. J. Bot. 2001. Vol.79. P. 537-555.

250. Canters K.J., Scholler H., Ott S., Jahns H.M. Microclimatic influences on lichen distribution and community development // Lichenologist. 1991. Vol.23. P. 327-352.1. Г/

251. Carstairs A.G., Oechel W.C. Effects of several microclimatic factors and nutrients on net carbon dioxide exchange in Cladonia alpestris (L.) Rabh. in the Subarctic. II Arct. Alp. Res. 1978. Vol.10. P.81-94.

252. Case J.W. Lichens on Populus tremuloides in Western Central Alberta, Canada. // The Bryologist. 1977. Vol.80. No.l. P.48-70.

253. Clair L.L.S., Rushforth S.R., Brotherson J.D. The influence of microhabitat on diversity, distribution and abundance of corticolous lichens in Zion National Park, Utah and Navajo National Monument, Arizona. // Mycotaxon. 1986. Vol.26. P.253-262.

254. Cries C., Sanz M.-J., Romagni J.C., Goldsmith S., Kuhn U., Kesselmeier, Nash III T. ф The uptake of gaseous sulphur dioxide by non-gelatinous lichens. // New Phytol. 1997. Vol.135. P.595-602.

255. Crites S., Dale M.R.T. Diversity and abundance of bryophytes, lichens and fungi in relation to woody substrate and successional stage in aspen mixedwood boreal forests // Can. J. Bot. 1998. Vol. 76. P.641-651.

256. Culberson W.L. Qualitative and quantitative studies on the distribution of corticolous lichens and bryophytes in Wisconsin. // Lloydia. 1955. Vol.18. No.l. P.25-36.

257. De Wit T. Epiphytic lichens and air pollution in the Netherlands. // Rijbsingtituut voor •gt Natuur Beheer, Verhandeling, 1976. № 8.228 p.

258. Degelius G. Das ozeanische Element der Strauch-und Laubflechten-Flora von Skandinavien. // Acta Phytogeographica Suecica. 1935. Vol.7.441 p.

259. Degelius G. Biological studies of the epiphytic vegetation on twigs of Fraxinus excelsior. II Acta Horti Gotoburgensis. 1964. Vol.25. № 3. P. 11-55.

260. Degelius G. Further studies on the epiphytic vegetation on twigs. // Bot. Gothob. 1978. №7. 58 p.

261. Dettki H., Essen P.-A. Epiphytic macrolichens in managed and natural forest landscapes: a comparison at two spatial scales. // Ecography. 1998. Vol. 21. P. 613-624.

262. Du Rietz G.E. Om fattigbark och rikbarksamhallen. // Svensk. Bot. Tidskr. 1945. Vol.39. P. 147-150.

263. Einar T. The genus Hypocenomyce (Lecanoraceae, Lecideaceae), with special emphasis on the Norwegian and Swedish species. // Nord. I. Bot. 1984 Vol.83. No.4.108 p.

264. Esseen P.-A. Host specificity and ecology of epiphytic macrolichens in some central Swedish spruce forests. // Wahlenbergia. 1981. Vol.7. P.73-80.

265. Esseen P.-A. Ecology of lichens in boreal coniferous forests with reference to spatial and temporal patterns. // Doctoral dissertation. Umea, 1983. 147 p.

266. Esseen P.A. Litter fall of epiphytic macrolichen in two old Picea abies forests in Sweden. // Can. J. Bot. 1995. Vol. 63. P. 980-987.

267. Esseen P.-A., Ericson L., Lindstrom H., Zackrisson O. Occurrence and ecology of Usnea longissima in central Sweden. //Lichenologists. 1981. Vol.13. P. 177-190.

268. Esseen P.-A., Ehnstrom В., Ericson L., Sjoberg K. Boreal forest- the local habitats of Fennoscandia. // Ecological Principles of Nature Conservation. 1992. P.252-325.

269. Esseen P.-A., Renhorn K.-E., Pettersson R.B. Epiphytic lichen biomass in manage and old growth boreal forests: effect of branch quality. // Ecological Applications. .1996. № 6. P.228-238.

270. Esseen P.-A., Renhorn K.-E. mass loss of epiphytic lichen litter in boreal forest. // Ann. Bot. Fennicic. 1998. Vol. 35. P. 211-217.

271. Eversman S. Epiphytic lichens of a Ponderosa pine forests in Siutheastern Montana. // The Bryologist. 1982. Vol.85. No.2. P.204-213.

272. Eversman S., Johnson C., Gustatson D. Vertical distribution of epiphytic lichens on tree. Tree species in Yellowstone National Park. // The Bryologist. 1987. Vol.30. No.3. P.212-216.

273. Farmer A.M., Bates I.W., Bell I.N.B. Comparison of three woodland sites in NW Britain differing in richness of the epiphytic Lobarion pulmonarie community and levels of wet acidic deposition. // Holarctic Ecology. 1991. № 14. P.85-91.

274. Farrar J. F. The lichen as an Ecosystem: observation and Eepirement. // The Systematic Association Special. VIII. Lichenology: progress and problems. / D.H.Brown, D.L.Hawksworth, R.H.Bailey (eds.). London: Academic Press, 1976. P.551.

275. Ferry B.W., Baddeley M.S. Sulphur Dioxide Uptake in Lichens. // The Systematic

276. Association Special. VIII. Lichenology: progress and problems. / D.H.Brown, D.L.Hawksworth, R.H.Bailey (eds.). London: Academic Press, 1976. P.407-416.

277. Fields R.F. physiological responses f lichens to air pollutant fumigators. In: Lichens, bryophyte and air quality, (ed. Nash III Т., Wirth V.). Berlin-Stuttgart, 1988. P. 175-200.

278. Forsslund A., Koffman A. Species diversity of lichens on decaying wood. A comparison between old-growth and managed forest. // Vaft ecologi. 1998. Vol.2.48 p.

279. Fremstad E. Epifyttflora og vegetasjon pa aim (Ulmus glabra) i Orkladalen, Sor-Trondelag. // Norsk Botanisk Forenings Tidsskrift. 1977. B.35. H.2. P.39-49.

280. Gauslaa Y. The ecology of Lobarion pulmonariae and Pamelion caperatae in Quercus dominated forests in South-west Norway. // Lichenologist. 1995. Vol. 17. P.l 17-140.

281. Gauslaa Y., Solhaug K.A. Differences in the susceptibility to light stress between epiphytic lichens of ancient and young boreal forest stand. // Funct.Ecol. 1996. Vol. 10. P.344-354.

282. Gauslaa Y., Holien H. Acidity of boreal Picea abies-canopy lichens and their substratum, modified by local soils and airborne acidic depositions. // Flora. 1998. Vol.193. P.249-257.

283. Gauslaa. Y., Ohlson M., Rolstad J. Fine-scale distribution of the epiphytic lichen Usnea longissima on two even-aged heighbouring Picea abies trees. // LAVS; Opulus Uppsala. < 1998. P. 95-102.

284. Geebelen W., Hoffmann M. Evaluation of bio-indication methods using epiphytes by correlating with S02-pollution parameters. // Lichenologist. 2001. Vol.33. No.3. P.249-260.

285. Gilbert O.L. Biological estimation of air pollution. // Plant pathologist's pocketbook. Kew, 1968. P.200-207.

286. Gilbert O.L. A Biological scale for the estimation of sulfur dioxide pollution. // New Phytol. 1970a. Vol.69. P.629-634.

287. Gilbert O.L. Further studies on the effect of sulphur dioxide on lichens and biyophytes. //New Phytol. 1970b. Vol.69. P.605-627.

288. Gilbert O.L. Lichens and air pollution. // V. Ahmadjian, M.E. Hale (eds.). The lichens. N.Y., London: Academic Press, 1973. P.443-472.

289. Gilbert O. Lichens. Harper Collins Publishers, 2000.288p.

290. Grodzinska K. Acidification of tree bark as measure of air pollution in southern Poland. // Bull. Acad. Pol. Sci. 1971. Vol.19. № 3. P.189-195.

291. Gorshkov V.V. Epiphytic lichens in polluted and unpolluted pine forests of the Kola Peninsula. // Aerial pollution in Kola Peninsula: Proceedings of the International Workshop, April 14-16,1992, St-Petersburg. Apatity, 1993a. P.279-289.

292. Gorshkov V.G., Gorshkov V.V., Makarieva A.M. Biotic Regulation of the Environment: Key Issue of Global Change. Springer-Praxis Series in Environmental Sciences, London: Springer-Verlag, 2000. 367 pp.

293. Goward T. Notes on oldgrowth-dependent epiphytic macrolichens in inland British Columbia, Canada. // Acta Bot. Fennica. 1994. Vol. 150. P. 31-38.

294. Goward T. Observation on the ecology of the lichen genus Bryoria in high elevation conifer forests. // Canadian Field-Naturalist. 1998. Vol.112. No.3. P.496-501.

295. Goward Т., Arsenault A. Cyanolichen distribution in young unmanaged forests: a dripzone effect? // Bryologist. 2000. Vol.103. P.28-37.

296. Gough L.P. Cryptogam distribution on Pseudotsuga menziesii and Abies lasiocarpa in the Front Range, Buolder Country, Colorado. // The Bryologist. 1975. Vol.78. № 2. P.124-145.

297. Gromtsev A. Natural disturbance dynamics in the boreal forests of European Russia: a review. // Silva Fennica 2002. Vol.36. №1. P. 41-55.

298. Hale M.E. Phytosociology of corticolous cryptogams in the upland forests of Southern Wisconsin. // Ecology. 1955. Vol.36. No.l. P.45-63.

299. Hale M.E. The biology of lichens. London: Edward Arnold Ltd, 1969.176 p.

300. Hale M.E. The biology of lichens. London: Edward Arnold, Third Edition, 1983. 190p.

301. Hale M.E. The Lichen Line and High Water Levels in a Freshwater Stream in Florida. // The Bryologist. 1984. Vol.87.No.3. P.261-265.

302. Halonen P., Hyvarinen M., Kauppi M. The epiphytic lichen flora on conifers in relation to climate in the Finnish middle boreal subzone. II Lichenologist. 1991. Vol.23. No.l. P.61-72.

303. Halonen P., Puolasmaa A. The lichen genus Usnea in eastern Fennoscandia. I. Usnea hirta. //Ann. Bot. Fenn. 1995. Vol.32. P.127-135.

304. Halonen P., Myllys L., Ahti Т., Petrova O.V. The lichen genus Usnea in East Fennoscandia. III. The shrubby species // Ann. Bot. Fenn. 1999. Vol.36. P .235-256.

305. Hallingback T. Ekologisk katalog over lavar. ArtDatabanken, Uppsala, 1995. 123p.

306. Harris G.P. The Ecology of Corticolous Lichens. I. The Zonation on Oak and Birch in South Devon. // J. Ecology. 1971a. Vol.59. No.2. P.431-439.

307. Harris M.E. The ecology of corticolous lichens. II. the relationship between physiologyand the environment. // Journal of Ecology. 1971b. Vol.59. P.441-452.

308. Harris G.P. Water content and productivity of lichens. // Ecol. Stud. 1976. Vol.19. P.452-468.

309. Hauck M., Hesse V., Jung R., Zoller Т., Runge M. Long distance transported sulphur as limiting factor for the abundance of Lecanors conizaeoides in montane spruce forests. // Lichenologist. 2001a. Vol.33. No.3. P. 267-269.

310. Hauck M., Jung R., Runge M. Relevance of elemen content of bark for distribution of epiphytic lichens in a montane spruce forest affected bu forest dieback. // Environmetall Pollution. 2001b. Vol. 112. P.221-227.

311. Hauck M., Meianer T. epiphytic lichen and abundance on branches and trunks of Abies balsamea on Whiteface Mountain, New York // Lichenologist. 2002. Vol. 35. No.5. P.443-446.

312. Hawksworth D.L. Lichens as limits for air pollution a historical review. // Intern. L. Environ. Studies. -1971. Vol.5. № 3. P.281-296.

313. Hawksworth D.L., Kirk P.M., Sutton B.C., Pegler D.N. Dictionary of the fungi. CAB INTERNATIONAL, 1995. 616 p.

314. Hawksworth D.L., Rose F. Qualitive scale for estimating sulphur dioxide air pollution in England and Wales using epiphytic lichens. // Nature. 1970. Vol. 227. P. 145-148.

315. Hawksworth D.L., Rose F. Qualitative scale for estimation for sulphur dioxide air pollution in England and Wales using epiphytic lichens. // Nature. 1970. Vol. 227. № 5254. P. 145-148.

316. Heden&s H., Ericson L. Epiphytic macrolichens as conservation indicators: successional sequence in Populus tremula stands. // Biological conservation. 2000. Vol. 93. P.43-53.

317. Herk C.M. Bark pH and susceptibility to toxic air pollutants as independent causes of changes in epiphytic lichen composition in space and time. // Lichenologist. 2001. Vol.33. No.5 P. 419-441.

318. Hilitzer A. Etude sur la vegetation epiphyte de la boheme. // Spisy vydavane Prirodovedeckou Fac. sc. Univ. Charles. Prague, 1925. Cislo 41. P. 1—202.

319. Hill D.S. Some effects of sulphyte on photosynthesis in lichens. // New Phytol. 1974. Vol.73. P.l 193-1205

320. Hilmo O. Distribution and succession of epiphytic lichens on Picea abies branches in aboreal forest, central Norway. // Lichenologist. -1994. Vol .26.(2). - P. 149-169

321. Hoffman G.R., Вое. A.A. Ecological study of epiphytic cryptogams on Populus deltoides in Northeastern South Dakota and Adjacent Minnesota // Bryologist. 1977. Vol. 80. P.32-47.

322. Holien H. Influence of site and stand factors on the distribution of crustose lichens of the Caliciales in a suboceanic spruce forest area in central Norway. // Lichenologist. 1996. Vol.24. NoA P.315-330.

323. Holien H. The lichen flora on Picea abies in a suboceanic spruce forest area in central Norway with emphasis on the relationship to site and stand parameters. // Nordic Journal of Botany. 1997. Vol.17. P. 55-76.

324. Holien H. Lichens in spruce forest stands of different successional stages in central Norway with emphasis on diversity and old growth species. // Nova Hedwigia. 1998. Vol.66. (3-4). P.283-324.

325. Horntvedt R. Epiphytic macrolichens on Scots pine related to air pollution from industry in Odda, Western Norway. // Maddelelse fra Norsk Institut for Skogforskning. 1975. Vol.31. №12. P.585-604.

326. Hyvarinen M. Adaptivity of the thallus structure of Hypogymnia physodes to microclimatic conditions. Lichenologist. 1992. Vol. 24. P.267-273.

327. Hyvarinen M., Halonen P., Kauppi M. Influence of stand age and structure on the epiphytic lichen vegetation in the middle-boreal forests of Finland. // Lichenologist. 1992a. Vol.24. No.2. P. 165-180.

328. HyvarinenM., Halonen P., Kauppi M. Habitat type and primary colonisation of annual shoots og conifer saplings by epiphytic lichens. // Nord. J. Bot. 1999. Vol. 19. No.4. P.505-511.

329. Ihlen p.G., Gjerde, Saetersdal M. Structural indicators of richness and rarity of epiphytic lichens on Corylus avellana in two different forest types within a nature reserve in southwestern Norway. // Lichenologist, 2001. Vol. 33., No 3. P. 215-229.

330. James P.W., Hawksworth D.L., Rose F. Lichen communities in the British Isles. // Lichen ecology. / M.R.D.Seaward. London, N-Y.: Acad. Press, 1977. P.295-412.

331. Johansson P. Lavfloran pd bark och ved i naturreservatet Uppstaig — en gammal barrskog p& Gotland. // Svensk Bot. Tidskr. 1997. Vol. 91. P. 65-75.

332. Johnsen I.B. Heavy metal deposition on plants in relation to immission and bulk precipitation. // Silva Fenn. 1981. Vol.15. No.4. P.444-445.

333. Johnsen I.B. The biological indication of S02. // Experimentia. 1986. № 42. P.503-507.

334. Jones M.P. Epiphytic macrolichens of the Algarve, Portugal. // Lichenologist. 1980. Vol.12. No.3. P.253-275.

335. Jonescu M.E. Lichens on Populus tremuloides in West-Central Canada. // The Bryologist. 1970. Vol.73. No.3. P.557-578.

336. Kalgutkar R.M., Bird C.D. Lichens fovmd on Larix lyallii and Pinus albicaulis in southwestern Alberta, Canada. // Can. J. Bot. 1968. Vol.47. P.627-648.

337. Kallio P., Heinonen S. Influence of short-term low temperature on net photosynthesis in some subarctic lichens. // Rep. Kevo. Subarctic Res. Stat. 1971. Vol.8. P.63-72.

338. Kantvilas G., Minchin P.R. An analysis of epiphytic lichen communities in Tasmanian ^ cool temperate rainforest. // Vegetatio. 1989. Vol.84. P.99-112.

339. Kappen L. Response to extreme environments. // V. Ahmadjian, M.E. Hale (eds.). The lichens. N.Y., London: Academic Press, 1973. P.310-380.

340. Kappen L., Lange O. Die Kalteresistenz einiger Makrolichenen. // Flora. 1972. Bd.161. № 3. S.l-29.

341. Kappen L., Lange O., Schulze E-D., Bushbom U., Evenari M, Ecophysiological investigation on lichens of the Negev desert. VI. The influence of the habitat exposure in dew imbibition and photosynthetic productivity. // Flora. 1980. Vol. 169. P. 216-229.

342. Kauppi M., Halonen P. Lichen as indicators of air pollution in Oulu, northern Finland. // Ann. Bot. Fenn. 1992. Vol.29. P.l-9.

343. Щ 361. Kermit Т., Gauslaa Y. The vertical gradient of bark pH of twigs and macrolichens in a

344. Picea abies canopy not affected by acid rain. // Lichenologist. 2001. Vol.33. №4. P.353-359.

345. Kershaw K.A., Rouse W.R. Studies on lichen dominated systems. I. The water relations of Cladonia alpestris in spruce-lichen woodland in northern Ontario. // Can. J. Bot. 1971. Vol.49. P.l389-1399.

346. Kershaw K.A. Studies on lichen-dominated systems. XIV. The comparative ecology of Alectoria nitidula and Cladina alpestris. II Can. J. Bot. 1975. Vol.53. P.2608-2613.

347. Kershaw K.A. Physiological-environmental interactions in lichens. II. The pattern of net HI photosynthetic acclimation in Peltigera canina (L.) Willd Var. Praetextata (Floerke in

348. Somm.) Hue, and P. polydactyla (Neck.) Hoffm. // New Phytol. 1977a. Vol.79. P.377-390.

349. Kershaw К.A., Smith M.M. Studies on lichen-dominated systems. XXI. The control of seasonal rates of net photosynthesis by moisture, light, and temperature in Stereocaulon paschale. II Can. J. Bot. 1978. Vol.56. P.2825-2830.

350. Kershaw K.A. Seasonal photosynthetic capacity changes in lichens: a provisional mechanistic interpretation. // Lichenologist. 1984. Vol.16. No.2. P.145-172.

351. Kershaw K.A. Physiological ecology of lichens. Cambridge: Cambridge Univ. Press., 1985.293 p.

352. Kershaw K.A., Rouse W.R. Studies on lichen dominated systems. I. The water relations of Cladonia alpestris in spruce-lichen woodland in northern Ontario. // Can. J. Bot. 1971. Vol.49. P.1389-1399.

353. Kershaw K.A., McFarlane J.D. Physiological-environment interactions in lichens. X. Light as an ecological factor. // New Phytol. 1980. Vol.84. P.687-702.

354. KivivstO L., Kuusinen M. Edge effects on teh epiphytic lichen flora of Picea abies in middle boreal Finland. // Lichenologist. 2000. Vol.32. No.4. P. 387-398.

355. Koskinen A. Uber die Kryptogamen der Baume, besonders die Flechten, im Gewassergebiet des Paijanne sowie an den Fliissen Kalajoki, Lestijoki und Pyhajoki. Florstische, soziologische und 6kologische Studie I. Helsinki, 1955. 176 p.

356. Klement O. Die Stellung der Flechten in der Pflanzensoziologie. // Vegetatio, Acta Geobotanika. 1958. Vol.8. № 1. P.43-56.

357. Korteshaiju M., Korteshaiju J. Studies on epiphytic lichens and pine bark in the vicinity of a cement works in northern Finland. II Silva Fennica. 1989. Vol. 23. No.4. P.301-310.

358. Kotiranta H., Uotila P., Sulkava S. & Peltonene S.-L. (eds.). Red Data Book of East Fennoscandia. Ministiy of the Environment, Finnish Environment Institute & Botanical Museum, Finnish Museum of Natural History: Helsinki, 1998. 35 lp.

359. Kuusinen M. Epiphytic lichen diversity on Salix caprea in old-growth southern and middle boreal forests of Finland. // Ann. Bot. Fenn. 1994a. Vol.31. P.77-92.

360. Kuusinen M. Epiphytic lichen flora and diversity on Populus tremula in old- growth and managed forests of southern and middle boreal Finland. // Ann. Bot. Fenn. 1994b. Vol.31. No.4. P.245-260.

361. Kuusinen M. Cyanobacterial macrolichens on Populus tremula as indicators of forest continuity in Finland. // Biological conservation. 1996a. № 75. P.43-49.

362. Kuusinen M. Effect of disturbances on epiphyte diversity in boreal forests of Finland: Second Intern. Workshop on Disturbance Dynamics in Boreal Forests. Rouyn-Noranda, Quebec, Canada. Aug. 1996, workshops abstracts. Rouyn- oranda, 1996b. P. 143.

363. Kuusinen M. Effect of forestry on epiphytic lichen diversity in boreal forests of Finland. // The Third Symposium IAL 3: Progress and Problems in Lichenology in the hinetics, Salzburg, Austria 1-7 Sept. 1996. Salzburg, 1996c. P.48-49.

364. Kuusinen M. Epiphyte flora and diversity on basal trunks of six old-growth forest tree species in southern and middle boreal Finland. // Lichenologist. 1996d. Vol. 28. № 5. P.443-463.

365. Kuusinen M. Epiphytic lichen flora and diversity in old growth boreal forests of Finland. // Publications in Botany from the University of Helsinki. 1996e. № 23. P.l-29.

366. Kuusinen M. Importance of spruce swamp-forests for epiphyte diversity and flora on Picea abies in southern and middle boreal Finland. // Ecography. 1996f. Vol.19. P.41-51.

367. Kuusinen M., Siitonen J. Epiphytic lichen diversity in old-growth and managed Picea abies stands in southern Finland. // Journal of Vegetation Science. 1998. Vol.9. P.283-292.

368. Kruys N., Jonsson B-G. Insular patterns of calicioid lichens in boreal; old-growth forest-wetland mosaic // Ecography. 1997. Vol. 20. P. 605-613.

369. Lang G.E., Reiners W.A., Pike L.H. Structure and biomass dynamics of epiphytic lichen communities of balsam fir forests in new Hampshire. // Ecology. 1980. Vol.61. No.3. P.541-550.

370. Lange O.L. Die Photosynthese der Flechten bei tiefen Temperaturen und nach Frostperioden. // Ber. der Peutsch. Bot. Gesell. 1963. Vol.75. P.351-352.

371. Lange O.L. Der CO2 Gaswechsel von Flechten bei tiefen Temperaturen. // Planta. 1965. Vol.64. P. 1-19.

372. Lange O.L. Moisture content and CO2 exchange of lichens. I. Influence of temperature on moisture-dependent net photosynthesis and bark respiration in Ramalina maciformis. // Oecologia. 1980. Vol.45. No. 1. P.82-87.

373. Lange O.L., Kappen L. Photosynthesis of lichens from Antarctica. // Antarct. Terr. Biol. Antarct. Res. Ser. 1972. Vol.20. P.83-95.

374. Lange O.L., Redon J. Epiphytische Flechten im Bereich einer chilenischen "Nebeloase" (Fray Jorge). II. Okophysiologische Charakterisierung von C02-Gaswechsel und Wasserhaushalt. // Flora. 1983. Heft 3/4. Vol.174. № 2. P.245-284.

375. Lange O.L., Kilian E., Ziegler H. Water vapor uptake and photosynthesis in lichens: perfomance differences in species with green nd blue-green algae as phycobionts. // Oecologia (Berl.). 1986. Vol. 71. P.104-110.

376. Lange O.L., Budel В., Meyer A., Kilian E. Further evidence that activation of net phyocynthesis by dry cyanobacterial lichens requures liquid water // Lichenologist. 1993. Vol.25. No.2. P.175-189.

377. Lange O.L., T.G.A.Green. High thallus water contents can limit photosynthetic productivity of crustose lichens in the field // Bibliotheca Lichenologica. 1997. Vol. 68. P. 81-99.

378. Lange O.L., Green A. T.G., Reichenberger H. The response of lichen photosynthesis to external C02 cobcentration and its interaction with thallus water-status. // J. Plant Physiol.1999. Vol. 154. P. 157-166.

379. Larson D.W., Kershaw K.A., Studies on lichen-dominated systems. ХШ. Seasonal and geographical variation of net CO2 exchange of Alectoria ochroleuca. // Can. J. Bot. 1975. Vol.53. № 22. P.2598-2607.

380. LeBlanc F., Rao D.N. Reaction de quelques lichens et moussesepiphytiques a l'anhydride sulfureux dans le region de Sudbury, Ontario. // The Bryologist. 1966. Vol.69. P.338-346.

381. LeBlanc F., Rao D.N., Comeau G. The epiphytic vegetation of Populus balsamifera and its significance as an air pollution indicator in Sudbury, Ontario. // Can. J. Bot. 1972. Vol.50. P.519-528.

382. Legrand I., Asta J., Goudard Y. Variations in bark acidity and conductivity over the trunk length of silver fir and Norway spruce. Trees, 1996. Vol.11. P. 54-58.

383. L6hmus P., Lohmus A. Snags, and their lichen flora in old Estonian peatland forests. // Ann. Bot. Fenn. 2001. Vol.38. P.265-280.

384. Longan A., Gaya E., Gomez-Bolea A. Post-fire colonization a mediterranean forest stand by epiphytic lichens. // Lichenologist. 1999. - Vol.31. - No.4. - P. 389-395.

385. Lorimer C.Y., Frelich L. E. Estimating gap origin probabilities for canopy tress // Ecology. 1988. Vol. 69. №3. P. 778-785.

386. Lyons В., Nadkarni N.M., North M.RP. Spatial distribution and succession of epiphytes on Tsuga heterophylla (western hemlock) in an old-growth Douglas-fir forest. // Can. J. Bot.2000. Vol.78. P. 957-968.

387. Martin L., Martin J. Epiphytic macrolichens in Estonian forests // Folia Cryptog. Estonica. 1998. Vol.32. P. 47-55.

388. Martin E., Novak S.J. Composition and cover of epiphytic lichens on Pseudtosuga menziesii and Populus tremuloides in Southwestern Idaho. // Evansia. 1999. Vol.16. No.2. P.105-111.

389. Matthes U., Feige G.B. Ecophysiology of Lichen Symbioses. // Physiol. Plant Ecol.1983. Vol.3. Р.423-467.

390. McCune В. The unified gradient hypothesis of epiphyte dynamics. // The Second International Lichenological Symposium JAL 2, Hemmeslov, Bastad, Sweden. 30 Aug. 4 Sept. 1992. Department of Systematic Botany University of Lund. Lund, 1992. P.44-45.

391. McCune B. Rapid estimation of abundance of epiphytes on branches. // Bryologist. 1990. Vol. 93. No. 1. P.39-43.

392. McCune B. Gradients in epiphyte biomass in three Pseudotsuga-Tsuga forest of different ages in western Oregon and Washington. // Bryologist. 1993. Vol. 96. P.405-411.

393. McCune В., Rosentreter R., Ponzetti J. M., Shaw D.C. Epiphyte habitats in an old conifer forest in Western Washington, U.S.A. // Biyologist. 2000. Vol. 103. No.3 P.417-427. '

394. Mistry J. Corticolous lichens as potential bioindicators of fire history: a study in the cerrado of the Distrito Federal, central Brazil. // Journal of Biogeography. 1998. Vol.25. P.409-441.

395. Moberg R., Holmasen I. Lavar. Stockholm, 1982.237 p.

396. Moxham Т.Н. Growth rate of Xanthoria parietina and their relationship to substrate texture. // Cryptogamie, Bryol. Lichenol. Vol 2. No.2 P.171-180.

397. МШ1ег J., Schneider K., Kreeb K.N. Zur okologischen Analyse des Flechtenvorkommens: Die Beteutung von synergistischen Wirkungen. // Angew. Bot. 1981. Vol.55.(3-4). P.227-236.

398. Nash 1П Т.Н. Photosynhesis, respiration, productivity and growth. In: Lichen biology. Cambridge University Press, 1996. P. 88-120.

399. Nieboer E. et al. Heavy metal content of lichens in relation to distanse from a nikel smelter in Sudbury, Ontario. // Lichenologist. 1972. Vol.5. № 3-4. P.292-304.

400. Nienburg W. Studier zur Biologie der Flechten. I. II. III. Z. Bot. 1919. Vol.11. P.l-83.

401. Nylander W. Les lichens du Jardin de luxembourg. // Bull. Soc. Bot. France. 1866. Vol.13. P.364-372.

402. Norrlin J.P. Flora Karelian Onegensis. II. Lichens // Medd. Soc. F.F1. Fenn. 1876. Vol. 1.

403. Oksanen J. Impact of habitat, substrate and microsite classes on the epiphytic vegetation. Interpretation using exploratoiy and canonical correspondence analysis. // Ann. Bot. Fenn. 1988. Vol.25. No.l. P.59-72.

404. Olsson K. Changes in epiphytic lichen and moss flora in some beech forests in southern Sweden during 15 years. // Ecological Bulletins. 1995. Vol.44. P.238-247.

405. Ott S., Schroder Т., Jahns H.M. Colonization strategies and interactions of klichens on twigs. // New Aspects in cryptogamic contributions in Honour of Ludger Kappen: Bibl. Lichenol. 2000. Vol.75. P.445-455.

406. Ovstedal D.O. Lichen communities on Alnus incana in North Norway. // Lichenologist. 1980. Vol.12. No.2. P.l 89-197.

407. Oye P.van. Sur l'Ecologis des Epiphytes de la surface des troncs d'arbres a Java. // Rev. Gen. Bot. 1924. Vol.36 P.12-30, 68-83.

408. Payette S., Fortin M., Marineau K. Spatial diversity index to assess vegetation diversity along a postfire successional gradient in northern boreal forest. // Bulletin of the Ecological Society of America. Vol.76. P.209.

409. Paz-Bermudez G. Does water-holding capacity of bark have influence on lichen performance in dieback-affected spruce forests. // Lichenologist. 2000. Vol.32. P.407-409.

410. Peard J.L. Distribution of Corticolous Noncrustose Lichens on Trunks of Rocky Mountain Junipers in Boulder County, Colorado. // The Bryologist. 1983. Vol.86. No.3. P.244-250.

411. Peciar A.J. Epiphytische Moosgeselschaften der Slovakei. // Acta Fac. Rer. Not. Univ. Comenianae. 1965. Vol.9.(8-9). P.371-470.

412. Pickett S.T.A., White P.S. The Ecology of Natural Distirbance and Patch Dynamics. Academic Press, New York, 1985.

413. Pike L.H., Denision W. S., Tracy D., Sherwood M., Rhoades F. Floristic survey of epiphytic lichens and bryophytes growing on living, old-growth conifers in western Oregon. //Bryologist. 1975. Vol. 78. P.391-404.

414. Pike L.H., Rydell R.A., Denision W.C. A 400-year-old Douglas fir tree and its epiphytes: biomass, surface area and their distribution. // Canadian Journal of Forest Research. 1977. Vol.7. P. 680-699.

415. Pipp A.K., Henderson C., Callaway R.M. Effect of forest age and forest structure on epiphytic lichen biomass and diversity in Douglas-fir Forest. // Nortwest Science 2001. Vol. 75. No.l. P. 12-24.

416. Printzen C., Palice Z. The distribution, ecology and conservational status of the lichen genus Biatora in Central Europe. // Lichenologist. 1999. Vol. 34. No.4. P. 319-355.

417. Puckett K.J., Nieboer E., Flora W.P., Richardson D.N.S. Sulphur dioxide: effect on photosynthetic 14C fixation in lichens and suggested mechanism of phytotoxisity. // New Phytol. 1973. Vol.72. P.141-154.

418. Rasanen V. Uber Flechtenstandorte und Flechtenvegetation im westlichen Nordfinland. // Ann. Soc. Zool. Bot. Fenn. Vanamo. 1927. Vol.7. P. 1-202.

419. Rasanen V. Die Flechtenflora der nordlichen Ktistengegend am Laatokkasee // Ann. Bot. Soc. "Vanamo". 1939. Vol.12. No.l. P. 1-240.

420. Rao D.N., LeBlanc F. Influence of an iron-sintering plant on corticolous epiphytes in

421. Wawa, Ontario. 11 The Bryologist. 1967. Vol.70. No.2. P. 141-157.

422. Randlane Т., Saag A. World list of cetrarioid lichens // Mycotaxon. 1993. - Vol. XLVII.-P. 395-403

423. Ranta P. Changes in urban lichen diversity after a fall in sulphur dioxide levels in the city of Tampere, SW Finland. // Ann. Bot. Fennici. 2001. Vol.38. P.295-304.

424. Renhorn K.-E., Essen P.-A., Palmqvist K., Sundberg B. Growth and vitality if epiphytic lichens. I. Responses to microclimate along a forest edge-interior gradient. // Oecologia. 1997. Vol.109. P. 1-9.

425. Richardson D.H.S Photosynthesis and carbohydrate movement. // V. Ahmadjian, M.E. Hale (eds.). The lichens. N.Y., London: Academic Press, 1973. P.249-288.

426. Richardson D.H. Pollution monitoring with lichens. Richmond Publishing, 1992. 77p.

427. Rogers R.W. Succession and urvival strategies in lichen populations on a palm trunk. // Journal of Ecology. 1988. Vol. 76. P.759-776.

428. Rogers R.W., Barnes A., Conran J.G. Lichen succession on Wilkea macrophylla leaves. // Lichenologist. 1994. Vol. 26. P. 135-147.

429. Rolstad J., Rolstad E. Does tree age predict the occurrence and abundance of Usnea longissima in multi-aged submontane Picea abies stands? // Lichenologist. 1999. Vol.31. No.6. P.613-625.

430. Romagni J., Gries C. Assessment of Fire Damage to Epiphytic Lichens in Southeastern Arizona. //The Bryologist. 1997. Vol.100. No.l. P. 102-108.

431. Rose F., James P.W. Regional studies on the British lichen flora. I. The corticolous and lignicolous species of the New Forest, Hampshire. // Lichenologist. 1974. Vol.6. P. 1-72.

432. Rosso A. L., McCune В., Rambo T.R. Ecology and conservation of a rare, old-growth-associated canopy lichen in a silvicultural landscape. // Bryologist. 2000. Vol. 103. P.117— 127.

433. Sakai A. Temperature fluctuation in wintering trees. // Physiologia Plantarum., 1966. Vol. 19. P. 10-114.

434. Santesson R. The lichens and lichenocolous fungi of Sweden and Norway. Lund, 1993. 240 p.

435. Seaward M.R.D. Large-scale air pollution monitoring using lichens. // Geo Journal. 1992. Vol.28. No.4. P.403-411.

436. Seppanen M. On the distribution of rainfall in the pine stands. // Acta Forestalia Fennica. 1964. Vol. 76. 8p.

437. Selva S.B. Lichens as indicators of old-growth forests: Joint Meet. Can. Bot. Assoc., Toronto, 6-10 Aug. 1989. // Amer. J. Bot. 1989. Vol.76. No.6. P. 14.

438. Selva S.B. Lichen diversity and stand community in the northern hardwoods and spruce-fir forests of northern New England and western New Brunswick. // Bryologist. — 1994. — Bryologists. Vol. 97. P.424-429.

439. Schulze E.D., Lange O.L. CO2 Gaswechsel der Flechte Hypogymnia physodes bei tiefen Temperaturen im Freiland. // Flora. 1968. Bd.158. P.180-181.

440. Sillett S.C. Branch epiphyte assemblges in the forest in terior and on the clearcut edge of a 700-year-old Douglass Fir canopy in western Oregon. // Bryologist. 1995. Vol. 98. No.3. P.301-312.

441. Sillett S.C., Rambo T.R. Vertical distribution of dominant epiphytes in Douglas-fir forests of the Central Oregon Cascades. //Northwest Science. 2000. Vol. 74. No.l. P.44-49.

442. Sillet S.C., Mc Cune В., Rambo T.R. Four years of epiphyte colonization in Douglas-fir forest canopies. // Bryologists. 2000. Vol. 103. No.4. P. 661-669.

443. Siren G. The development of spruce forest on raw hums sites in northern Finland and its ecology // Acta Forest. Fennica, 1955. Vol. 62. P. 1-363.

444. Skorepa A. C., Norden A.W., Windier D.R. Substrate ecology of lichens in Maryland. // Journal of the Southern Appalachian Botanical Club. 1979. Vol.44. No.3. P. 129-142.

445. Skye E. Lichens and Air Pollution. A study of cryptogamic epiphytes and environment in the Stockholm region. // Acta Phytogeographica Suecica. 1968. Vol.52. P.l-123.

446. Somermaa A.-L. Ecology of epiphytic lichens in main Estonian forest types. Tartu, 1972. 117 р.

447. Stone D. F. Epiphyte succession on Quercus garryana branches in the Willamette valley of western Oregon. // Bryologist. 1989. Vol.92. P. 81-94.

448. Sunberg В., Palmqvist K., Essen P.-A., Renhorn K.-E. Growth and vitality of epiphytic lichens. II. Modelling of carbon gin using field and laboratory data. // Oecologia. 1997. Vol. 109. P.10-18.

449. Tibell L. Crustose lichens as indicators of forest continuity in boreal coniferous forests. //Nord. J. Bot. 1992. Vol.12 P.427-450.

450. Takala K., Olkkonen H., Salminen R. Iron content and its relation to the sulphur and titanium contents of epiphytic and terricolous lichens and pine bark in Finland. // Environ. Pollut. 1994. № 84. P.131-138.

451. Takala K., Salminen R., Olkkonen H. Geogenic and antropogenic zinc in epiphytic andterricolous lichens in Finland. // Journal of Geochemical exploration. 1998. Vol.63. P.57-66.

452. The lichen flora of Great Britain and Ireland. 1992. 710 p.

453. Tonsberg T. The sorediate and isidiate, corticolous, crustose lichen in Norway. // Sommerfeltia. 1992. Vol.14. P.l-331.

454. Topham P.B. Colonization, Growth, Succession and Competition. // Lichen ecology. / M.R.D.Seaward (eds.). London, New York, San Francisco: Academic Press, 1977. P.31— 68.

455. Trass H. Lichen sensitivity to the air pollution and index of poleotolerance (I.P.). // Folia Criptogamica Estonia. 1973. P. 19-22.

456. Tukey J.B. A quick compact two-sample test to Duckworth's specification. Technometrics. 1959, No.l. P.31-48.

457. Turk R., Wirth V. The pH dependence of SO2 damage to lichens. // Oecologia. 1975. Vol.19. No.4. P.285-291.

458. Turk R., Wirth V., Lange O.L. Carbon dioxide exchange measurements for determination of sulfur dioxide resistance in lichens. // Oecologia. 1974. Vol.15. P.33-64.

459. Turk R. Ergebnisse der floristischen Flechtenkartierung in Oberosterreich. // Linz. biol. Beitr. 1981, Vol.13. No.l. P.88.

460. Uliczka H., Angelstam P. Occurence of epiphytic macrolichens in relation to tree species and age in managed boreal forest. // Ecography. 1999. Vol. 22. No.4. P. 396-405.

461. Vitikainen O., Ahti Т., Kuusinen M., Lommi S., Ulvinen T. Checklist of lichens and allied fungi if Finland. //Norrlinia. 1997. Vol.6. P.l-123.

462. Volkov A.D., Gromtsev A.N., Sakovets V.I. Cklimax forests in the north-western taiga zone of Russia: natural characteristics present state and conservation problems. Karelian research Centre. Petrozavodsk. 1997.

463. Westman L. Lavars indikatorvarde vid studier av luftfororeningar och skogsskador. // Statens Natyrvardverk Rapp 3187 1986. P. 1-52.

464. Wirth V. The pH dependence of S02 damage to lichens. // Oecologia. 1975. Vol.19. № 4. P.285-291.

465. Wirth V. Flechtenflora. Stuttgart: Eugen Ulmer, 1980. 552 p.

466. Wirth V. Die Flechten Baden-Wiirttembergs Verbeitungsaflos. // Verlag Eugen Ulmer. StufFart, 1987.528 p.

467. Wirth V. Die Flechten Baden-Wiirttembergs T.l. // Verlag Eugen Ulmer. Stuffart, 1995.-P. 1-527

468. Wirth V. Die Flechten Baden-Wiirttembergs T.2. // Verlag Eugen Ulmer. Stuffart, 1995. P.533-1006.

469. Wolseley P.A., Aquirre-Hudson В. Fire in tropical diy forests: corticolous lichens as indicators of recent ecological changes in Thailand. // Journal of Biogeography. 1997. Vol. 24. P. 345-362.

470. Wolseley P.A., Pryor K.V. The potential of epiphytic twig communities on Quercus petraea in a Welsh woodland site (Tycanol) for evaluating environmental changes. // The Lichenologist. 1999. Vol.31. No.l. P.41-61.

471. Yarranton G.A. Distribution and Succession of Epiphytic Lichens on Black Spruce near Cochrane, Ontario. // The Bryologist. 1972. Vol.75. No.4. P.462-480.

Информация о работе

Степанова, Вера Ивановна
кандидата биологических наук
Петрозаводск, 2004
ВАК 03.00.05

Диссертация

Эпифитный лишайниковый покров ели европейской (Picea Abies (L.)KARST.) в еловых лесах Южной Карелии - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы