Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структура популяций лишайника Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf в сосняках Республики Марий Эл

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Структура популяций лишайника Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf в сосняках Республики Марий Эл"

На правах рукописи

Теплых Алексей Александрович

СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ ЛИШАЙНИКА PSEUDEVERNIA FURFURACEA (L.) ZOPF В СОСНЯКАХ РЕСПУБЛИКИ МАРИЙ ЭЛ

03.02.08 - экология (биологические науки)

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 9 МАЙ 2011

Казань-2011

4846897

Диссертация выполнена на кафедре ботаники и микологии ГОУ ВПО «Марийский государственный университет»

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Глотов Николай Васильевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

ведущий научный сотрудник Пчелкин Алексей Васильевич (ГУ «Институт глобального климата и экологии Росгидромета и РАН»)

кандидат биологических наук, доцент Фардеева Марина Борисовна (ФГОУ ВПО «Казанский (Приволжский) федеральный университет»)

Ведущая организация: ГОУ ВПО «Нижегородский государственный

университет им. Н.И. Лобачевского»

Защита состоится « 9 » июня 2011 г. в часов на заседании диссертационного совета ДМ 212.081.19 при ФГОУ ВПО «Казанский (Приволжский) федеральный университет» по адресу: 420008, г. Казань, ул. Кремлевская, 18.

Факс: (843) 238-76-01; e-mail: attestat.otdel@ksu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке им. Н.И. Лобачевского Казанского (Приволжского) федерального университета.

Автореферат разослан « 4 » мая 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент

j^pt — р-м- Зелеев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Популяционно-онтогенетическое направление получило широкое распространение при изучении различных групп растений и животных. Популяционные исследования лишайников начаты сравнительно недавно (HiLmo, 1994; Gauslaa, 1997; Михайлова, Во-робейчик, 1999; Суетина, 1999, 2001; Плюснин, 2004; Михайлова, 2005; Суетина, Богданов, 2006; Tarasova et al., 2008). Сформулированы основные представления об объеме популяции у лишайников и особенностях выделения отдельных особей (Михайлова, 2004; Глотов, Суетина, 2005). Концепция дискретного описания онтогенеза растений (Т.А. Работнов, A.A. Уранов) и связанное с ней популяционно-онтогенетическое направление исследований распространены на популяции лишайников (Суетина и др., 1996; Суетина, 1999; Suetina, 2008). Популяционный подход используется как один из методов лихеноиндикации (Михайлова, Воробейчик, 1999; Суетина, 2001). В то же время в литературе мало данных о важнейших экологических особенностях популяций лишайников. Так, для эпифитных лишайников не известны закономерности распределения слоевищ отдельных видов по стволу, изменчивость этого распределения в разных экологических условиях. Не изучена изменчивость сезонного и годичного роста слоевшц. Для лишайников, у которых возможно и половое, и вегетативное размножение, нет даже грубых количественных оценок распространенности образования апотециев. С этой точки зрения, представляется перспективным изучение структуры популяций Pseudevemia furfuracea (L.) Zopf, доминанта эпифитных лишайниковых группировок в сосновых лесах.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является исследование структуры популяций лишайника Pseudevemia furfuracea в сосняках Республики Марий Эл.

В работе были поставлены следующие задачи:

1. Охарактеризовать в разных экологических условиях (тип леса, вид деревьев, возраст деревьев, высота на стволе, экспозиция)

- распределение числа слоевищ по стволу,

- возрастно-виталитетную структуру популяций,

- размерную изменчивость слоевищ Р. furfuracea.

2. Оценить величину сезонных и годичных приростов слоевшц кустистой и листоватой форм Р. furfuracea.

3. Дать количественную оценку частоты встречаемости апотециев в природных популяциях Р. furfuracea.

Научпая новизна. Впервые показаны особенности распределения слоевшц по стволу, возрастно-виталитетная и размерная структура по-

пуляций Р. /иг/игасеа на разных высотах и экспозициях ствола внутри древостоя, в разных типах леса, в местообитаниях с различным положением в рельефе, на деревьях разного возраста и на разных субстратах. С помощью наблюдений за маркированными слоевищами Р. /иг/игасеа дана оценка сезонного и годичного прироста слоевшц. Впервые показано, что частота генеративных слоевищ Р. /иг/игасеа с апотедиями может достигать в популяции 1-4%.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные результаты могут быть использованы при планировании исследований по по-пуляционной лихенологии. Результаты исследований годичного прироста слоевищ Р./иг/игасеа, распространения по стволу и возрастно-виталитетного состава слоевищ Р. /иг/игасеа на разных субстратах, на деревьях разного возраста и встречаемость слоевшц с алотециями на территории Государственного природного заповедника «Большая Кок-шага» опубликованы в Летописи природы (2008-2011). Материалы диссертации используются в лекционном курсе «Лихенология» на биолого-химическом факультете Марийского государственного университета.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Положение на стволе (высота и экспозиция), положение дерева в древостое и рельефе, вид и возраст дерева, тип леса оказывают существенное влияние на численность и размерную структуру слоевищ Р. /иг/игасеа.

2. При разных возрастных спектрах на разных участках распределения жизненности в одинаковых возрастных состояниях оказываются сходными.

3. Более интенсивный рост слоевищ Р. /ифсгасеа наблюдается в летне-осенний период по сравнению с зимне-весенним.

Апробация работы. Результаты диссертации были доложены на Межрегиональной научно-практической конференции «Проблемы экологии и природопользования в бассейнах рек Республики Марий Эл и сопредельных регионов» (Йошкар-Ола, 2006), на II Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2006), на научной конференции преподавателей МарГУ по итогам научно-исследовательской работы (Йошкар-Ола, 2006), на IX Всероссийском популяционном семинаре (Уфа, 2006), на Всероссийское конференции молодых ученых «Экология: от Арктики до Антарктики» (Екатеринбург, 2007), на Международном совещании «Лишайники бореальных лесов» (Сыктывкар, 2008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ, 1 из них в издании списка ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Общий объем работы 153 страницы. В тексте диссертации приведены 14 таблиц и 86 рисунков. Список литературы содержит 212 источников, из них 49 иностранные.

Проведение исследований поддержано грантами РФФИ «Исследование внутрипопуляционной эколого-генетической гетерогенности (на примере некоторых видов растений и лишайников)» 06-04-49191-а и «Приспособленность и ее компоненты в природных популяциях некоторых видов растений и лишайников» 09-04-00780-а, грантом МарГУ (задание Минобрнауки РФ, 2007-2009).

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ТАКСОНОМИЯ И ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ PSEUDEVERNIA FURFURACEA

В главе дается характеристика Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf: систематическое положение, морфолого-биологические особенности, особенности химического состава, распространение и применение.

Из описанных форм Р. furfuracea (Котлов, 1996) на территории Республики Марий Эл распространена f. furfuracea, лопасти которой с завернутыми вниз краями; верхняя поверхность с густыми и длинными, простыми или коралловидно разветвленными изидиями (рис. 1 А).

На территории Республики Марий Эл в пос. Старожильск и его окрестностях Г.А. Богдановым и затем в окрестностях г. Звенигово нами обнаружена новая форма псевдэвернии - f. foliacea, слоевища которой сохраняют листоватую жизненную форму на протяжении всего онтогенеза (рис. 1 Б).

а б

Рис. 1. Кустистая (А) и листоватая (Б) формы Pseudevernia furfuracea.

Даже у мощных разросшихся слоевищ, образующих крупные листо-ватоподобные лопасти, последние лишь приподняты над поверхностью субстрата, но не образуют ортотропных кустистых структур (Суетина и др., 2007).

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

В главе приводится краткая характеристика климата и физико-географических условий Республики Марий Эл.

Лесистость территории Республики Марий Эл составляет около 52%. Сосняки занимают 456,5 тыс. га (40,6%): наиболее распространены сосняки зеленомошные, брусничные, черничные, лишайниково-мшистые, кустарничково-сфагновые (Смыков, 2008; Демаков, Смыков, 2009).

Для исследования Pseudevernia furfuracea было заложено 13 пробных площадей: в ГПЗ «Большая Кокшага» - №№ 1-2, 13, в Старожильском участковом лесничестве ГУ РМЭ «Пригородное лесничество» -№№ 3-5,11-12 в НП «Марий Чодра» пробные площади - №№ 6-10.

Пробные площади № 1, 2, 12, 13 - сосняки зеленомошные, № 3 -сосняк черничный, № 4 - сосняк кустарничково-сфагновый, № 5 - березняк осоково-белокрыльниково-сфагновый, № 6 - сосняк брусничный, № 7, 10 - сосняки вейниково-брусничные, № 8, 9 - сосняк лишай-никово-мшистый, № 11 - сосняк овсяново-полевициевый. Для пробных площадей приводятся основные таксационные характеристики. По экологическим шкалам Д.Н. Цыганова (1983) изученные местообитания характеризуются увлажнением почв от болотно-лесолугового до свежелесолугового, уровнем освещенности от светлых лесов до полуоткрытых пространств.

При изучении распределения слоевищ по стволу на разных высотах ствола (0-0,5 м, 0,5-1 м, ..., 3,5-4 м) с учетом экспозиции (север, восток, юг, запад) подсчитывали число особей Р. furfuracea и оценивали покрытие каждой особи с помощью сетки 10x10 см (Инсаров, 1982; Инсаров, Пчелкин, 1983). Определение онтогенетических состояний (vb v2, gb g2, g3, ss, s) и жизненности (низкая, нормальная, высокая) слоевищ проводили по методике Ю.Г.Суетиной (2006). Всего обследовано 263 дерева сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) (12262 слоевища), 10 деревьев березы повислой (Betula pendula Roth) (631 слоевище) и 20 деревьев березы пушистой (Betula pubescens Ehrh.) (399 слоевищ).

Изучение роста кустистых слоевищ проводили методами повторных измерений (Корчагин, 1960). На лопасти слоевища, в разных частях от основания до верхушки, через определенные промежутки делались отметки гелевой пастой. При повторных измерениях циркулем между нанесенными отметками определяли величину прироста (мм).

При изучении роста листоватых слоевищ использовали методы зарисовки контуров слоевища и фотографирования (Корчагин, 1960; Горбач, Кобзарь, 1981; Purvis et al, 2002). Метод зарисовки контуров слоевища: к поверхности слоевища прикладывается прозрачная бумага и на ней обрисовывается его контур. Повторная зарисовка этих же слоевищ дает возможность учесть площадь (см2) их годичного прироста. При использовании метода фотографирования на поверхность слоевища накладывалась квадрат-сетка 10x10 см и слоевище фотографировали цифровым фотоаппаратом.

Для изучения годичного прироста массы сбор слоевищ проводили с живых ветвей сосны обыкновенной и ели европейской (Picea abies (L.) Karst.). За возраст слоевищ принимали возраст ветвей, с которых они собраны (Корчагин, 1960). Возраст ветвей определяли по числу годичных колец на поперечном разрезе. При сборе нескольких слоевищ с одной ветви в анализе учитывали самое крупное слоевище, так как слоевища меньших размеров, возможно, заселялись позднее. Слоевища отделяли от субстрата, сушили в сушильном шкафу в течение 3 часов и взвешивали на электронных весах ВЛА-200г-М с точностью до 0,0001 г.

При изучении связи величины проективного покрытия с массой слоевища было собрано по 50 слоевищ кустистой формы с сосны обыкновенной и березы повислой и 50 слоевищ листоватой формы с сосны обыкновенной. Образцы лишайников просушивали в сушильном шкафу в течение 9 часов при температуре 105 С, после чего взвешивали на электронных весах с точностью до 0,01 г. Связь проективного покрытия с массой слоевища у кустистых на сосне и березе и листоватых на сосне описывается линейной зависимостью, коэффициент детерминации равен 0,98, 0,93 и 0,95, соответственно.

При анализе данных использовались различные статистические методы (Янко, 1961; Глотов и др., 1982; Sokal, Rohlf, 1995): дисперсионный анализ, линейная регрессия, точный критерий для таблиц RxC, ранговый коэффициент корреляции Спирмена, критерий знаков, критерий %2.

Статистический анализ проводили с применением пакета компьютерных программ «STATISTICA» (версия 5.11).

ГЛАВА 3. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ СЛОЕВИЩ ПО СТВОЛУ И

ВОЗРАСТНО-ВИТАЛИТЕТНАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ РЯЕ [ЮЕ VERNIA РиНРиЛАСЕА

Разновозрастный сосняк. Исследование проводилось в сосняке зе-леномошном. Древостой разновозрастный, представлен двумя классами возраста: 60-80 лет (IV класс возраста) и 100-120 лет (VI класс возраста).

Дисперсионный анализ числа слоевищ на дереве (факторы: класс возраста деревьев, экспозиция, высота распространения слоевищ) не выявил эффекта экспозиции. Эффекты высоты и класса возраста деревьев статистически высоко значимы (Р=2,5х10 7, Р=1,6х10'9, соответственно), также значимо взаимодействие класс возраста-высота (Р=4,Зх10~23). Это видно на рисунке 2: на соснах 60-80 лет максимальное число слоевищ Р. /иг/игасеа приходится на высоту ствола 0,5-1 м с последующим падением на более высоких участках ствола, в то время как на деревьях возраста 100-120 лет наблюдается систематическое увеличение числа слоевищ с увеличением высоты до 3,5 м.

высота ствола, м

Рис. 2. Распределение слоевищ Р. /иг/игасеа по высоте ствола на деревьях разного класса возраста.

Очевидно, это обусловлено изменениями структуры корки. У 60-80-летних деревьев сосны в основании ствола корка груботрещиноватая, выше по стволу она сменяется мелкопластинчатой (до высоты ствола 1 м), а в средней и верхней частях ствола тонкой отслаивающейся (Лесная таксация ..., 1991), и это затрудняет закрепление и развитие на ней зачатков слоевищ (Рябкова, 1981). У деревьев 130-150 лет в основании ствола корка пластинчатая, широкопродолговатая (Пчелин, 2007), и

здесь закрепление слоевищ довольно затруднительно; выше пластинчатая корка сменяется мелкопластинчатой, достигающей половины высоты дерева.

На деревьях разного класса возраста распределения онтогенетического и виталитетного состава слоевищ не различаются, не различаются они и на разных высотах и экспозициях ствола (Р=0,12-0,29). Однако различаются (Р=0,02, Р=0,008) распределения онтогенетического и виталитетного состава на разных деревьях 60-80 лет. На разных деревьях 100-120 лет различается виталитетный (Р=0,002), но не различается онтогенетический состав слоевищ.

Максимальное число слоевищ приходится на у2-возрастыое состояние (43,2%; 39,6%, соответственно), за которым следуют g1 (19,1%; 30,7%), (23,3%; 23,8%) и V! (14,9%; 5,8%) возрастные состояния. Во всех возрастных состояниях лидирующее положение занимает нормальная жизненность.

Размеры слоевищ Р. /иг/игасеа на разных деревьях возраста 60-80 лет различаются (Р=8,7х10"17), для слоевищ на деревьях 100-120 лет данная зависимость не выявлена (Р=0,06). Наибольшее число слоевищ на деревьях имеют размеры до 1 см2, с увеличением размеров слоевищ уменьшается частота их встречаемости (рис. 3). Можно видеть, что распределения резко асимметричны, они различаются статистически значимо (Р-0,006) за счет частоты слоевищ размером до 1 см2 (Р=1,4х106), в то время как частоты слоевищ остальных размеров на деревьях разного класса возраста не различаются (Р=0,61).

—•—60-80 лет -о- 100-120 дет

10 15 20 25 30 35 40 размер слоевищ, см2

50 60 70

Рис. 3. Размеры слоевищ Р, /ифсгасеа на деревьях разного класса возраста.

Сосна обыкновенная и береза повислая в сосняке зелсномош-иом. Дня изучения распределения по стволу и возрастно-виталитетного состава на разных субстратах в сосняке зеленомошном было выбрано 10 берез и находящихся рядом с ними 10 сосен.

При измерении уровня освещенности стволов было установлено, что максимальный уровень средней дневной освещенности наблюдался на южной стороне ствола (4,15 тыс. люкс), меньше на восточной и западной (3,58 и 3,07 тыс. люкс, соответственно), минимальный на северной экспозиции (1,62 тыс. люкс). Наблюдается тенденция увеличения освещенности с 2,85 тыс. люкс на высоте 0,5 м до 3,08 и 3,38 тыс. люкс на высотах 1,0 и 1,5 м, соответственно.

Дисперсионный анализ числа слоевищ на дереве (факторы: экспозиция, высота распространения по стволу, субстрат) не выявил эффекта экспозиции ни на сосне, ни на березе (Р=0,42, Р=0,92), хотя проявляется тенденция к большему числу слоевищ на южной стороне ствола. Эффекты высоты и субстрата статистически высоко значимы (Р<Ю"7), на 5%-м уровне значимо и взаимодействие высота-субстрат (Р=0,03). Это хорошо видно из рисунка 4: практически совпадает число слоевищ на сосне и на березе на начальной высоте 0-0,5 м, максимальное число слоевищ находится на высоте 0,5-1 м, на последующих высотах число слоевищ на сосне систематически уменьшается, в то время как на березе эти значения всегда выше и остаются примерно на одном уровне.

1,5 2 2,5 высота ствола, м

Рис. 4. Распределение слоевищ Р. ]ифгасеа по стволу сосны и березы.

Поскольку, как отмечалось выше, освещенность на высоте 1,5 м выше, чем на высоте 1 м, такой вид кривых и различия между субстра-

тами объясняются особенностями структуры корки сосны и березы и изменениями ее с высотой. У 60-80-летних деревьев сосны в основании ствола корка груботрещииоватая, выше по стволу она сменяется мелкопластинчатой (до высоты ствола 1 м), а в средней и верхней частях ствола тонкой отслаивающейся (Лесная таксация ..., 1991), у березы повислой также в основании ствола образуется грубая трещиноватая корка (Данченко, 1990; Коновалов, 2002; Пчелин, 2007). На исследуемом участке деревья березы повислой представлены по классификации А.С. Яблокова (1962) гладкокорой формой. У гладкокорой формы березы повислой корка без трещин почти по всему стволу, лишь на высоту до 1 м поднимаются небольшие трещины, неглубоко заходящие в корку и исчезающие выше по стволу (Яблоков, 1962).

Отсутствие различий в распределении слоевищ на разных экспозициях ствола, возможно, связано с оптимальным уровнем освещенности для роста и развития слоевищ Р. /ифсгасеа на всех экспозициях ствола.

На разных субстратах возрастный и витапитетный состав слоевищ Р. /иг/игасеа не различаются (Р=0,12; Р=0,29, соответственно), также не различаются распределения возрастного и виталитетного состава на разных деревьях сосны и березы (Р=0,71; Р=0,82). Максимальное число слоевищ на обоих субстратах приходится на Уа-возрастное состояние (59,3% на сосне; 53,1% на березе), за которой следуют g2 (15,6%; 17,9%), gl (13,1%; 17,6%) и V] (12%; 11,4%). Во всех возрастных состояниях лидирующее положение занимает нормальная жизненность, кроме слоевшц $1 на сосне, где незначительно преобладают особи низкой жизненности.

Размеры слоевищ не различаются на разных субстратах (Р-0,44) и деревьях (Р=0,72). Наибольшее число слоевищ (41,3%) имеют размеры до 1 см2, с увеличением размеров слоевищ уменьшается частота их встречаемости. Размеры слоевищ на сосне и березе не различаются на разных экспозициях ствола (Р-0,08, Р—0,16, соответственно), но увеличиваются с высотой ствола (Р=0,006, Р=3,9х10"6).

Так как слоевища в каждом возрастном состоянии имеют различные жизненности (низкую, нормальную и высокую), возникает вопрос о различии в размерах слоевищ разных жизненностей в пределах одного возрастного состояния. У слоевищ VI-возрастного состояния различий в размерах разных жизненностей не выявлено, в gl и g2 размеры слоевищ низкой и нормальной жизненностей не различаются, но отлетаются от слоевищ высокой жизненности (Р=0,02-4,7х10"и) (рис. 5). Отсутствие различий в размерах слоевищ разных жизненностей в VI состоянии связано с незначительными темпами прироста на начальных этапах онтогенеза, в дальнейшем различия в приросте слоевищ низкой и нормаль-

ной жизненности по отношению к особям высокой жизненности становятся более выраженными.

низкая

жизненность

нормальная

жизненность

высокая

жизненность

^ ё! возрастное состояние

82

Рис. 5. Размеры слоевищ Р. /сгфлгасеа разной жизненности.

Верховое болото. Исследования проводились на верховом болоте, через болото был заложен профиль длиной 236 м, последовательно проходящий с востока на запад через сосняк черничный, сосняк кустарнич-ково-сфагновый и березняк осоково-белокрыльниково-сфагновый.

При измерении уровня освещенности было установлено, что различия в уровне освещенности в сосняке черничном и березняке статистически не значимы (Р=0,38), но отличаются от освещенности в сосняке кустарничково-сфагновом (Р<1015). Уровень освещенности в березняке и сосняке черничном низкий при очень узких 95% доверительных интервалах медиан. В сосняке кустарничково-сфагновом уровень освещенности заметно выше при очень широких доверительных интервалах медианы; здесь явно выражена и суточная динамика освещенности; статистически значимыми оказываются факторы дерево (т.е. его положение в древостое), день, время суток и экспозиция, значимы все взаимодействия (рис. 6).

Число слоевищ на дереве в разных типах леса различается (Р=0,02). Число слоевищ заметно выше в сосняке черничном (медиана 28,5 слоевищ) по сравнению с сосняком кустарничково-сфагновым (6,5 слоевищ) и березняком (4 слоевища).

Как показал трехфакторный дисперсионный анализ, распределения слоевищ во всех типах леса различаются но высотам (Р=0,1х10~3 -

3,2x10 ) и экспозициям ствола (Р=0,02-0,03), также высоко статистически значимым оказывается фактор дерево (Р=3,1х10"2; Р<10"15) и все взаимодействия (Р=0,04-4,Зх10 12).

40

¿8

и

£ 36

а16

8 12 2 10

& 6 Щ о

3 4 о

2 0

"□Ё ¿Г-ТЕ -

север восток юг запад

эююзщня

□ сосняк черничный П сосняк кустарннчково-сфагновын 0 березняк

Рис. 6. Уровень освещенности деревьев 14-15 июня 2006 г. на разных участках верхового болота. Показаны значения медиан и их 95% доверительные интервалы.

В сосняке черничном наблюдается максимум частоты слоевищ на высоте 1-1,5 м с последующим систематическим падением. В сосняке кустарничково-сфагновом, после систематического увеличения частоты слоевищ при поднятии по стволу и достижения максимума на высоте 2,5-3 м наблюдается резкое падение на двух следующих высотах. Для березняка характерен монотонный рост числа слоевищ при увеличении высоты до 3,5 м.

В трех местообитаниях различаются и частоты слоевищ по экспозициям. В сосняке черничном наибольшая частота слоевищ на всех высотах ствола находится на западной стороне ствола, в сосняке кустарничково-сфагновом - на северной, в березняке - на восточной (рис. 7).

Особенности распределения слоевищ по высоте ствола и по экспозициям в разных местообитаниях определяются, по-видимому, разными локальными уровнями освещенности и особенностями строения корки. Смещение максимальной частоты слоевищ с юясной экспозиции на западную в сосняке черничном и на восточную в березняке обусловлено, по-видимому, лучшей освещённостью стволов именно при этих экспозициях в данных конкретных условиях местообитаний. Смещение мак-

симальной частоты слоевищ в сосняке кустарничково-сфагновом на менее освещенную северную экспозицию связано, очевидно, с избыточной освещенностью, которая может отрицательно влиять на физиологическое состояние лишайников (Плакунова, Плакунова, 1986).

экспозиция

□ сосняк чернинный □ сосняк кус тарничково-сфагновый 1 березняк

Рис. 7. Распределение числа слоевищ на разных экспозициях ствола на разных участках верхового болота.

Возрастный состав слоевищ Р. ]иг£игасеа в разных типах леса различается (Р=0,01), для виталитетного состава данная зависимость не выявлена (Р=0Д).

На всех участках верхового болота максимум приходится на слоевища у2-возрастного состояния (47,6%; 58,3% и 39,2%, соответственно), меньше частота генеративных слоевищ - (19%; 20,8% и 26%), (22,4%; 15,6% и 31,6%), еще меньше слоевищ угвозрастного состояния (9,5%; 5% и 2,4%). Старые генеративные, субсенильные и сеяильные особи встречаются редко (менее 1,5%). В виталитетном распределении максимум приходится на нормальную жизненность у2-возрастного состояния, причем нормальная жизненность лидирует во всех возрастных состояниях на всех участках, кроме сосняка черничного и березняка, где в g1 -возраст:, эм состоянии незначительно преобладает низкая жизненность.

Размеры слоевищ во всех типах леса различаются (Р=9,7х10 и). Размеры слоевищ выше в березняке (медиана 7 см2) по сравнению с сосня-

ком кустарничково-сфагновым (5,1 см2) и сосняком черничным (4,6 см2).

Наибольшая доля слоевищ меньших размеров (меньше 1 см2) в сосняке черничном составляет 32%, с увеличением размеров слоевищ уменьшается их численность, слоевища более 20 см2 составляет 3,2%; в сосняке кустарничково-сфагновом и березняке доля слоевищ до 1 см2 составляет 17,4% и 15,8%, соответственно, слоевища более 20 см2 -1,9% и 9%.

Размеры слоевищ во всех типах леса не различаются на разных экспозициях ствола. По высотам ствола размеры слоевищ различаются в сосняке черничном (Р=0,005) и березняке (Р=0,001); в сосняке черничном размеры слоевищ увеличиваются с увеличением высоты ствола, в березняке размеры слоевищ увеличиваются до высоты 2,5 м, выше по стволу наблюдается уменьшение размеров, для сосняка кустарничково-сфагнового данная зависимость не выявлена.

При изучении зависимости распределения размеров слоевищ различных возрастных состояний в разных типах леса было установлено, что во всех типах леса с увеличением размеров слоевища происходит закономерная смена слоевищ разных возрастных состояний: —*■ Уг

Сосняки с различным положением в рельефе. Исследование распределения по стволу и возрастно-виталитетной структуры популяции Р. $иф1гасеа в сосняках с различным положением в рельефе проводили на находящихся рядом повышении в сосняке брусничном и в понижении в сосняке вейшково-брусничном; также на находящихся рядом повышении и понижении сосняка лишайниково-мшистого.

Численность слоевищ в сосняках брусничном и вейниково-брусничном отличается от значений на повышении и понижении сосняка лишайниково-мшистого (Р=6,7хШ~10), численность слоевищ в сосняках брусничном и вейниково-брусничном не различается (Р=0,09), также не различается численность на повышении и понижении сосняка лишайниково-мшистого (Р=0,99).

Число слоевищ на дереве в сосняке брусничном и сосняке вейниково-брусничном варьирует от 0 до 186, медиана распределения равна 29 слоевищам на дереве; на повышении и понижении сосняка лишайниково-мшистого число слоевищ варьирует от 7 до 324 слоевищ, медиана -97 слоевищ.

Для сосняка лишайниково-мшистого показано (Суетина, 2005), что нижняя й верхние границы поселения слоевищ на повышении (0,36±0,02; 2,25+0,11, соответственно) ниже, чем в понижении

(0,42±0,01; 3,06±0Д8). Верхняя граница распространения слоевищ по стволу сосны зависит от верхней границы мелкопластинчатой корки как на повышении (г3=0,44; Р=0,03), где верхняя граница мелкопластинчатой корки ниже (4Д9±0,28) по сравнению с понижением (7,19±0,49), так и в понижении (г~0,5; Р=0,008) (Суетина, 2005).

Верхняя граница распространения слоевищ по стволу зависит от верхней границы мелкопластинчатой корки на повышении в сосняке брусничном (г5=0,49; Р=0,02), для понижения в сосняке вейниково-брусничном данная зависимость не выявлена (гк=0,31; Р=0,21) (Суетина, Теплых, 2004).

Во всех исследуемых местообитаниях число слоевшц скоррелирова-но с длиной окружности ствола (сосняк брусничный г8=0,39; Р=0,046; сосняк вейниково-брусничный г8—0,56; Р=0,002; сосняк лишайниково-мшистый: повьнпение г3=0,44; Р=0,02, понижение г8=0,65; Р=0,0007).

В сосняке брусничном и вейниково-брусничном, распределения слоевищ различаются по высотам (Р=5,2хШ"21; Р=1,9х10"19, соответственно) и экспозициям ствола (Р=0,003; Р=4,5х10"), также высоко статистически значимым оказывается фактор дерево (Р<10~15; Р=7,6х10 30).

В сосняке брусничном на высоте до 0,5 м число слоевищ составляет 2,9%, наибольшее число слоевищ на высоте 0,5-1 м (37,7%), в сосняке вейниково-брусничном слоевищ до 0,5 м не обнаружено, наибольшее число слоевищ на высоте 1-1,5 м (47,3%) (рис. 8), очевидно, что это связано с более низким уровнем освещенности в сосняке вейниково-брусничном, в результате чего максимум слоевищ сместился на более высокий участок ствола.

я щ

о С! о

05

Ь О I-

высота ствола, м

Рис. 8. Распределение слоевищ Р. ]гиф1гасеа на разных высотах ствола в сосняке брусничном и вейниково-брусничном.

Н сосняк

брусничный □ сосняк вейниково-брусничный_

В сосняке брусничном и сосняке вейниково-брусничном наибольшее число слоевищ находится на южной экспозиции (38%; 43%, соответственно), за ней следуют западная (36,2%; 32,8%), восточная (15,4%; 12,7%) и северная (10,4%; 11,5%), причем максимальная численность слоевищ на южной экспозиции находится на всех высотах ствола. Нахождение максимальной численности слоевищ на южной экспозиции, возможно связано с оптимальным для Р. /ифигасеа уровнем освещенности в этих условиях местообитаний.

В повышении и понижении сосняка лишайниково-мшистого число слоевищ различается на разных высотах ствола (Р<10-15; Р= 1,5x10 24, соответственно), но не различается на разных экспозициях ствола (Р=0,81; Р=0,64). На обоих участках наибольшее число слоевищ на высоте ствола 0,5-1 м (повышение - 46,7%; понижение - 29,6%). На повышении на высоте ствола до 0,5 м находится 14,3% слоевищ, на высотах выше 2,5 м менее 1%, на понижении до 0,5 м приходится 4,2% слоевищ, на высотах выше 1,5 м число слоевищ значительно выше по сравнению с повышением (рис. 9).

высота с вола, м

Рис. 9. Распределение слоевищ Р. /ифигасеа на разных высотах ствола в повышении и понижении сосняка лишайниково-мшистого.

Отсутствие различий в распределении слоевищ на разных экспозициях ствола указывает на оптимальную освещенность стволов деревьев для Р. /ифигасеа в этих условиях местообитания.

Возрастно-виталитетный состав слоевищ на разных пробных площадях различается (Р=0,002), для жизненности данная зависимость не выявлена (Р=0,13).

В сосняке брусничном и вейниково-брусничном возрастный и вита-литетный состав не различаются (Р=0,45; Р=0,98, соответственно), также не выявлены различия в возрастном и виталитетном составе на разных деревьях (Р=0,27; Р=0,15). Наибольшее число слоевищ находятся в у2-возрастном состоянии (48%; 59,2%, соответственно), за которым следует gl (23,7%; 24,2%), g2 (20,6%; 9,6%) и меньше всего слоевищ в уг возрастном состоянии (7,7%; 6,9%).

В повышении и понижении сосняка лишайниково-мшистого возрастный состав различается (Р=0,02) за счет частот в V! (4,1% на повышении, 18,8% в понижении) и g2-вoзpacтнoгo состояния (24,4% и 12% соответственно), в \'2 (47,5%; 40,6%) и gl (23,8%; 28,5%) частоты слоевищ остаются сходными; для жизненности данная зависимость не выявлена (Р=0,57). В понижении возрастный (Р=0,01) и виталитетный (Р=0,02) состав на разных деревьях различаются, для повышения данная зависимость не выявлена (Р=0,14; Р=0,61).

Размеры слоевищ на разных пробных площадях различаются (Р=2,2х10 30). Размеры слоевищ сосняков лишайниково-мшистых не различаются между собой (Шеффе-тест) (Р=0,15), но отличаются от размеров слоевищ сосняка брусничного (Р=3,6х10"1Э; Р=1,2х10"18) и вей-никово- брусничного (Р=9,02х10~9; Р=5,6х10"5), размеры которых также различаются между собой (Р=3,7х10 26). На всех пробных площадях наибольшее число слоевищ имеют размеры до 1 см2.

Наибольшая доля слоевищ меньших размеров (до 1 см2) в сосняке вейниково-брусничном (60,4%), с увеличением размеров слоевищ уменьшается их встречаемость, слоевища более 20 см2 составляют 0,9%; в сосняке брусничном и лишайниково-мшистом доли слоевищ до 1 см2 составляет 39,4% и 51,2%, соответственно, слоевища более 20 см2 -4,1% и 2,5%. На всех пробных площадях наблюдается увеличение размеров слоевищ с увеличением высоты ствола.

ГЛАВА 4. РОСТ СЛОЕВИЩ РБЕиНЕУЕИМА РШ1Р1Л1АСЕА

При изучении связи массы слоевищ с возрастом на живых ветвях сосны обыкновенной было собрано 40 слоевищ и на живых ветвях подроста ели европейской было собрано 51 слоевище Р. /ифлгасеа кустистой формы. Коэффициент детерминации и на сосне (0,74; Р=1,4х10"12), и на ели (112=0,56; Р=2,1х10"ш) достаточно высок и свидетельствует о достаточной точности описания связи линейной зависимостью, особенно если учесть возможное завышение возраста некоторых слоевищ, поселившихся на данной ветви позже.

Интерес представляет не столько величина приращения с возрастом массы слоевищ, сколько площади (проективное покрытие) слоевищ. Эту задачу можно решить, используя данные о соотношении массы и площади слоевищ. Результаты показаны на рис. 10. Можно видеть, что за 11 лет площадь слоевища в среднем достигает около 4 см2, годовой прирост площади составляет около 0,5 см2/год.

Для изучения сезонного (и годичного) прироста размера слоевищ Р. /иг/игасеа были замаркированы особи кустистой (ПП 12, 30 особей; ПП 13, 20 особей) и листоватой (ПП 10, 20 особей) форм. На всех участках четко выявляется общая тенденция: средние приросты размеров слоевищ за летне-осенний период систематически больше, чем за зимне-весенний (Р<0,005). Средние приросты слоевищ за зимне-весенний и летне-осенний периоды на пробной площади 13 показаны на рис. 11.

у=-0^73+0,48бх

7,---------------

6

2 3 4 5 б 7 8 9 10 11 12 возраст, лет

Рис. 10. Зависимость проективного покрытия слоевища Р. /иг/игасеа от возраста. Показан 95%-й доверительный интервал линии регрессии.

Прирост размеров слоевищ кустистой формы на ПП 13 за летне-осенний период в 6,4 раза больше, чем за зимне-весенний, на ПП 12 в 3,0 раза больше, для листоватой формы на ПП 11 - в 3,1 раза больше.

Рост слоевищ для данного конкретного материала хорошо описывается линейной зависимостью (112=0,83-0,97; Р<0,01 для всех выборок). Коэффициенты линейной регрессии различаются для слоевищ с ПП 11 и 12 лишь на 5%-м уровне значимости и оба коэффициента отличаются статистически значимо от коэффициента линейной регрессии для ку-

стистых слоевищ с ПП 13 (Р<0,001). Насаждения пробных площадей 11 и 12 имеют лучшее освещение, чем пробная площадь 13, на них рост слоевищ Р. /ифсгасеа идет быстрее.

0,35

§ 0,3 и

§ 0,25

0

& 0,15 &

1 0Д

§< 0,05 0

Рис. 11. Сезонная изменчивость прироста кустистых слоевищ в сосняке зеленомошном.

ГЛАВА 5. ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ У РБЕиОЕУЕЯМА Е1Л1Еи11АСЕА

В наших исследованиях на 5 пробных площадях и в различных частях Республики Марий Эл были обнаружены 199 слоевищ с 524 апоте-циями на 104 деревьях сосны обыкновенной и 18 деревьях березы повислой. В пределах пробных площадей слоевища с апотециями были распределены случайно (Р=0,09-0,43), не выявлены тенденции к какому-либо предпочтительному размещению слоевищ с апотециями на разных высотах (Р>0,05) и экспозициях ствола (Р>0,3).

Слоевища с апотециями встречаются чаще (89,6%) на слоевищах g2-возрастного состояния по сравнению с (10,4%) (Р<0,01). Распределения числа апотециев на слоевище и размеров апотециев представляют собой кривые с максимумом на 1 апотеции на слоевище (40,5%) и на классе наименьших значений размеров апотециев (33,6%).

Число апотециев на слоевище зависит от размера слоевища (И2=0,40, Р=0,00002).

/

/ =

/

У 1

у

/ 1 ! |

□ п □ = 1 п

и ;_г ■ \_9 1—1 ВЕР ■ 'У

21.10.05- 25.04.06- 14.11.06- 3.05.07- 7.11.07- 5.05.08- 25.10.08- 8.05.0925.04.06 14.11.06 3.05.07 7.11.07 5.05.08 25.10.08 8.05.09 20.11.09

период наблюдения

Таким образом, слоевища с алотециями встречаются в природных популяциях нередко, их частота может достигать 4%; причем частоты в разных популяциях различаются статистически значимо.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В заключении приведены основные результаты изучения структуры популяций лишайника Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf и намечены пути дальнейших исследований.

ВЫВОДЫ

1. Общая численность слоевищ Р. furfuracea на дереве и распределение слоевищ по стволу зависят от экспозиции и высоты на стволе, от положения дерева в древостое, вида и возраста дерева. Верхняя граница распространения слоевищ на сосне обыкновенной зависит от высоты поднятия мелкопластинчатой корки. Для деревьев в понижении рельефа максимальные показатели численности и проективного покрытия смещаются на более высокие участки ствола.

2. При разных возрастных спектрах на разных участках распределения жизненности в одинаковых возрастных состояниях оказываются сходными. На всех участках преобладают слоевища у2-возрастного состояния. Наибольшее число слоевищ Р. furfuracea имеют нормальную жизненность.

3. Распределения размеров слоевищ Р. furfuracea различаются в разных типах леса, на разных высотах ствола. На всех исследованных участках преобладают особи размером до 1 см2.

4. Более интенсивный рост слоевищ Р. furfuracea наблюдается в летне-осенний период по сравнению с зимне-весенним; годовой прирост слоевшц возрастом 3-11 лет составляет около 0,5 см2.

5. Наряду с популяциями, в которых не обнаружены генеративные слоевища с алотециями, найдены популяции, в которых частота слоевищ с апотециями достигает 1-4%. Таким образом, половое размножение Р. furfuracea не представляет редкости.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Публикация в журнале перечня ВАК

1. Теплых, A.A. Размерная структура слоевищ Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf в сосняке зеленомошном / A.A. Теплых // Вестник Москов-

ского государственного университета леса - Лесной вестник, 2010. - № 1 (70). - С. 14-17.

Публикации в других изданиях

2. Суетина, Ю.Г. Пространственное распределение особей Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf в сосняке вейниковом / Ю.Г.Суетина, Н.В.Глотов, А.А.Тсплых // Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии: сборник тез. докл. VI Всероссийского попу-ляционного семинара. Нижний Тагил: Изд-во НТГПИ, 2002. - С. 164166.

3. Суетина, Ю.Г. Распределение особей псевдоэвернии шелушащейся (Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf) на сосне обыкновенной в сосняке зеленомошном / Ю.Г.Суетина, А.А.Теплых // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: сборник материалов Всероссийской научной конференции. Йошкар-Ола: Изд-во МарГУ. 2004. - С. 176-178.

4. Богданов, Г.А. Лишайники на сосне и берёзе подзоны хвойно-широколиственных лесов // Г.А.Богданов, Ю.Г.Суетина, А.А.Тсплых // Современные аспекты экологии и экологического образования: материалы Всероссийской научной конференции. Казань, 2005. - С. 85-86.

5. Теплых, A.A. Пространственное распределение слоевищ Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf в условия верхового болота / А.А.Теплых II Проблемы экологии и природопользования в бассейнах рек Республики Марий Эл и сопредельных регионов. Сборник материалов межрегиональной научно-практической конференции. Йошкар-Ола, 2006.-С.123-126.

6. Теплых, A.A. Связь между проективным покрытием и биомассой слоевища лишайника Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf / А.А.Теллых 11 Проблемы экологии и природопользования в бассейнах рек республики Марий Эл и сопредельных регионов. Сборник материалов межрегиональной научно-практической конференции. Йошкар-Ола, 2006. - С. 127-128.

7. Глотов, Н.В. Изменчивость освещенности стволов сосны обыкновенной и березы повислой в условиях верхового болота / Н.В .Глотов, А.А.Теплых Н Особь и популяция - стратегии жизни: Сб. матер. IX Всероссийского популяционного семинара. Уфа: Издательский дом ООО «Вилли Окслер», 2006. - Ч. 2. - С. 76-81.

8. Суетика, Ю.Г. Возрастно-виталитетная структура популяции лишайника Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf в сосняке лишайниково-мшистом / Ю.Г.Суетина, А.А.Теплых // Принципы и способы сохранения биоразнообразия. Сборник материалов П всероссийской научной конференции. Йошкар-Ола: МарГУ, 2006. - С. 286-288.

9. Теплых, A.A. Структура популяции эпифитного лишайника Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf как индикатор экологических условий в сосняках / A.A.Теплых, И.В.Орлова // Научному прогрессу - творчество молодых: сборник материалов Всероссийской научной студенческой конференции по естественнонаучным и техническим дисциплинам. Йошкар-Ола: МарГТУ, 2007. - С. 230.

10. Суетина, Ю.Г. Листоватая форма лишайника Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf / Ю.Г.Суетина, А.А.Теплых, Г.А.Богданов // Научные труды государственного природного заповедника «Большая Кокшага». Вып. 2. Йошкар-Ола: МарГТУ, 2007. - С. 230-234.

11. Теплых, A.A. Распределение слоевищ Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf по стволу сосны обыкновенной и березы пушистой в условиях верхового болота / А.А.Теплых // Экология: от Арктики до Антарктики. Материалы конференции молодых ученых / ИЭРиЖ УрО РАН. - Екатеринбург: Изд-во «Академкнига», 2007. - С. 306-309. http://iрае.uran.ru/pdf/mk/2007/tepIvkh 2007 p308-31 l.pdf

12. Теплых, A.A. Рост и биомасса слоевищ эпифитного лишайника Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf / А.А.Теплых // Международное совещание «Лишайники бореальных лесов» и Четвертая российская полевая лихенологическая школа: Материалы. Сыктывкар, 2008. - С. 197-204.

13. Теплых, A.A. Рост слоевищ Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf / А.А.Теплых // Роль особо охраняемых природных территорий в решении экологических проблем: сборник материалов Всероссийской научно-практической конференции. - Йошкар-Ола: МарГТУ, 2008. - С. 116117.

14. Теплых, A.A. Пространственная и возрастно-виталитетная структура популяции лишайника Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf в условиях верхового болота / А.А.Теплых // Научные груды Государственного природного заповедника «Большая Кокшага». Вып. 3. - Йошкар-Ола: МарГТУ, 2008. - С. 143-158.

15. Теплых, A.A. Слоевища лишайника Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf с апотециями / А.А.Теплых // Научные труды Государственного природного заповедника «Большая Кокшага». Вып. 4. - Йошкар-Ола: МарГУ, 2009. - С. 172-179.

Бумага офсетная. Печать офсетная. Усл. П.л. 1,0. Тираж 100 зкз. Заказ № б

Полиграфическо-издательская компания ^ 000«ПИКПРИНТ-Ф» 424000, Йошкар-Ола, ул. Красноармейская, 43

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Теплых, Алексей Александрович

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. Таксономия и эколого-биологические особенности

Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf

1.1. Систематическое положение

1.2. Распространение Р. furfuracea

1.3. Субстратная приуроченность и экологические особенности

1.4. Морфология и онтогенез

1.5. Особенности химического состава

Глава 2. Материал и методы исследований

2.1. Краткая характеристика района исследований

2.2. Характеристика пробных площадей

2.3. Методы исследований

2.3.1. Изучение распределения слоевищ Р. furfuracea по стволу.

2.3.2. Изучение годичного прироста слоевищ Р. furfuracea

2.3.3. Изучение годичного прироста массы слоевищ

Р. furfuracea

2.3.4. Статистические методы

2.4. Связь проективного покрытия с массой слоевищ

Глава 3. Распределение слоевищ по стволу и возрастно-виталитетная структура популяций Р. furfuracea

3.1. Разновозрастный сосняк

3.2. Сосна обыкновенная и береза повислая в сосняке зеленомошном

3.3. Верховое болото

3.4. Сосняки с различным положением в рельефе

Глава 4. Рост слоевищ Р. furfuracea

4.1. Возраст, масса и площадь слоевища Р. furfuracea

4.2. Гибель и опад слоевищ P. furfuracea

4.3. Сезонная изменчивость прироста размера слоевищ

4.4. Годичные приросты размера слоевищ

Глава 5. Половое размножение у P. furfuracea

5.1. Частоты слоевищ с апотециями

5.2. Распространение слоевищ с апотециями в сосновых лесах Республики Марий Эл

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структура популяций лишайника Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf в сосняках Республики Марий Эл"

Актуальность темы. Популяционно-онтогенетическое направление получило широкое распространение при изучении различных групп растений и животных. Популяционные исследования« лишайников начаты сравнительно недавно^(Hilmo, 1994; Gauslaa, 1997; Михайлова, Воробейчик, 1999; Суетина; 1999, 2001; Плюснин, 2004; Михайлова, 2004; 2005; Суетина, Богданов, 2006; Tarasova et al., 2008). Сформулированы основные представления об объеме популяции у лишайников и особенностях выделения отдельных особей (Михайлова, 2004; Глотов, Суетина, 2005). Концепция дискретного описания онтогенеза растений (Т.А. Работнов, A.A. Уранов) и связанное с ней популяционно-онтогенетическое направление исследований распространены на популяции лишайников (Суетина и др., 1996; Суетина, 1999; Suetina, 2008). Популяционный подход используется как один из методов лихеноиндикации (Михайлова, Воробейчик, 1999; Суетина, 2001). В тоже время в литературе мало данных о важнейших экологических особенностях популяций лишайников. Так, для эпифитных лишайников не известны закономерности распределения слоевищ отдельных видов по стволу, изменчивость этого распределения в разных экологических условиях. Не изучена изменчивость сезонного и годичного роста слоевищ. Для лишайников, у которых возможно и половое, и вегетативное размножение, нет даже грубых количественных оценок распространенности образования апотециев. С этой точки зрения, представляется перспективным изучение структуры популяций Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf, доминанта эпифитных лишайниковых группировок в сосновых лесах. Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является исследование структуры популяций лишайника Pseudevernia furfuracea в сосняках Республики Марий Эл.

В работе были поставлены следующие задачи:

1. Охарактеризовать в разных экологических условиях (тип леса, вид деревьев, возраст деревьев, высота на стволе, экспозиция)

- распределение числа слоевищ по стволу,

- возрастно-виталитетную структуру популяций,, -размерную изменчивость слоевищР./иг/игасеа.

2. Оценить величину сезонных и годичных приростов слоевищ кустистой; и листоватой форм Р. /иг/игасеа.

3. Дать, количественную оценку частоты» встречаемости апотециев в природных популяциях Р. /иг/игасеа.

Научная новизна. Впервые показаны особенности распределения, слоевищ по стволу,, возрастно-виталитетная и размерная структура популяций Р. /иг/игасеа на разных высотах и экспозициях ствола внутри древостоя, в разных типах леса, в местообитаниях с различным положением в рельефе, на деревьях разного возраста и на разных субстратах. С помощью наблюдений за маркированными слоевищами Р. /иг/игасеа дана оценка сезонного и годичного прироста слоевищ. Впервые показано, что частота генеративных слоевищ с апотециями может достигать в популяции 1-4%. Теоретическая и практическая значимость. Полученные результаты могут быть использованы при планировании исследований по популяционной лихенологии. Результаты исследований годичного прироста слоевищ Р. /иг/игасеа, распространения по стволу и возрастно-витаталитетного состава слоевищ Р. /иг/игасеа на разных субстратах, на деревьях разного возраста и встречаемость слоевищ с апотециями на территории Государственного природного заповедника «Большая Кокшага» опубликованы в Летописи природы (2008-2011). Материалы диссертации используются в лекционном курсе «Лихенология» на биолого-химическом факультете Марийского государственного университета.

1. Положение на стволе (высота и экспозиция), положение дерева в древостое и рельефе, вид и возраст дерева, тип леса оказывают существенное влияние на численность и размерную структуру слоевищ Р:/иг/игасеа.

2. При разных возрастных спектрах на разных участках распределения, жизненности в одинаковых возрастных состояниях оказываются сходными:

3. Более интенсивный рост слоевищ Р. /иг/игасеа наблюдается в летне-осенний период по сравнению с зимне-весенним.

Апробация- работы. Результаты диссертации были доложены на Межрегиональной научно-практической конференции «Проблемы экологии и природопользования в бассейнах рек Республики Марий Эл и сопредельных регионов» (Йошкар-Ола, 2006), на II Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2006), на научной конференции преподавателей МарГУ по итогам научно-исследовательской работы (Йошкар-Ола, 2006), на IX Всероссийском популяционном- семинаре (Уфа, 2006), на Всероссийской конференции молодых ученых «Экология: от Арктики до Антарктики» (Екатеринбург, 2007), на Международном совещании «Лишайники бореальных лесов» (Сыктывкар, 2008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ, 1 из них в издании списка ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Общий объем работы 153 страницы. В тексте диссертации приведены 14 таблиц и 86 рисунков. Список литературы содержит 212 источников, из них 49 иностранные.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Теплых, Алексей Александрович

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В работе показано изменение распределения численности слоевищ Pseudevernia /иг/игасеа на разных высотах и экспозициях ствола от возраста и структуры корки дерева, от типа леса и положения древостоя в рельефе, от положения дерева внутри древостоя. Очевидно, что в разных типах леса, на разных высотах и экспозициях ствола, на разных деревьях различный микроклимат, различные уровни освещенности и влажности, которые оказывают значительное влияние на распределение лишайников. Несмотря на определенные различия в распределении по стволу слоевищ на изученных нами участках, возрастно-виталитетные спектры и размерная структура слоевищ Р. /иг/игасеа на всех участках остаются сходными.

Несмотря на то, что по литературным источникам апотеции у Р. /иг/игасеа образуются довольно редко, обнаружение большого числа слоевищ с апотециями в сосняках в разных частях Республики Марий Эл, возможно связано с недостаточным сбором материала и требует дальнейшего целенаправленного исследования.

В ходе наших исследований выявлена связь между числом слоевищ и проективным покрытием на дереве. Поскольку данная связь имеет высокие коэффициенты корреляции, при популяционных исследованиях Р. /иг/игасеа достаточно учитывать только численность слоевищ.

Обнаружение листоватой и неких «переходных» к кустистой форм слоевищ Р. /иг/игасеа в разных местообитаниях говорит о высокой морфологической изменчивости этого вида, что также требует дальнейших исследований.

Четырехлетние наблюдения за приростом маркированных слоевищ в разные периоды года показали различия в приросте, очевидно, это связано с различными погодными условиями в разные годы. По-видимому, без индивидуальных длительных наблюдений сложно судить об изменениях прироста слоевищ в одинаковые периоды года с разными метеорологическими условиями. Проведение таких исследований требует более длительных наблюдений, которые возможны лишь на охраняемых природных территориях, с соблюдением заповедного режима.

По характеру распределения слоевищ лишайников на примере одного вида сложно судить о закономерностях в распределении всех видов лишайников, так как разные виды лишайников нуждаются в различных экологических условиях, в первую очередь, таких как уровень освещенности и влажности. В ходе дальнейших исследований планируется выявить особенности распределения по стволу других видов лишайников на нами заложенных пробных площадях. Данные исследования покажут, сохраняются ли полученные нами результаты на других видах как кустистых, так и других жизненных форм лишайников. Также большой интерес вызывает непосредственно заселение слоевищами Р. /иг/игасеа стволов деревьев в разных условиях: в естественных насаждениях, в лесных культурах и в-насаждениях пострадавших от лесных пожаров. В дальнейшем также необходимо выяснить, будут ли онтогенетические спектры Р. /иг/игасеа различаться в разных частях ареала, а также с листоватой формой слоевищ.

1. Общая численность слоевищ P. furfuracea на дереве и распределение слоевищ по стволу зависят от экспозиции и высоты на стволе, от положения дерева в древостое, вида и возраста дерева. Верхняя граница распространения слоевищ на сосне обыкновенной зависит от высоты поднятия мелкопластинчатой корки. Для деревьев в понижении рельефа максимальные показатели численности и проективного покрытия смещаются на более высокие участки ствола.

2. При разных возрастных спектрах на разных участках распределения жизненности в одинаковых возрастных состояниях оказываются сходными. На всех участках преобладают слоевища у2-возрастного состояния. Наибольшее число слоевищ P. furfuracea имеют нормальную жизненность.

3. Распределения размеров слоевищ P. furfuracea различаются в разных типах леса, на разных высотах ствола. На всех исследованных участках преобладают особи размером до 1 см .

4. Более интенсивный рост слоевищ P. furfuracea наблюдается в летне-осенний период по сравнению с зимне-весенним; годовой прирост слоевищ возрастом 3-11 лет составляет около 0,5 см2.

5. Наряду с популяциями, в которых не обнаружены генеративные слоевища с апотециями, найдены популяции, в которых частота слоевищ с апотециями достигает 1-4%. Таким образом, половое размножение P. furfuracea не представляет редкости. t s

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Теплых, Алексей Александрович, Йошкар-Ола

1. Абрамов, Н.В. Флора Республики Марий Эл: инвентаризация, районирования, охрана- и проблемы рационального использования^ ее ресурсов / Н.В: Абрамов: научное издание. — Йошкар-Ола: Map. гос. ун-т, 2000.-С. 3-6.

2. Абрамян, A.A. Список лишайников бассейна озера Севан / A.A. Абрамян // Ботан. журн., 1996. Т. 81. - № 2. - С. 23-29.

3. Агроклиматические ресурсы Марийской АССР. — Л.: Гидрометеоиздат, 1972.-107 с.

4. Андреев, М.П. Материалы к изучению лихенофлоры Кировской области (лишайники заповедника «Нургуш») / М.П. Андреев // Новости систематики низших растений. СПб: Наука, 1999. - Т. 33. - С. 98-107.

5. Андреев, М.П. Материалы к изучению лихенофлоры Пензенской области (лишайники заповедника «приволжская лесостепь») / М.П. Андреев // Новости систематики низших растений. СПб: Наука, 2001. - Т. 34. - С. 7282.

6. Андреев, М.П. Лишайники острова Большой Тютере в Финском заливе, Ленинградская область / М.П. Андреев // Новости систематики низших растений. СПб: Наука, 2002. - Т. 36. - С. 73-79.

7. Байтерякова, П.С. К флоре лишайников Южно-Уральского заповедника / П.С. Байтерякова // Фауна и флора Республики Башкортостан: проблемы их изучения и охраны. Уфа, 1999. - С. 180-184.

8. Блинкова, О.В. Материалы к лихенофлоре Тебердинского государственного биосферного заповедника / О.В. Блинкова // Новости систематики низших растений. СПб: Наука, 2004. - Т. 37. - С. 192-199.

9. Бязров, Л.Г. Синузии эпифитных лишайников некоторых типов лесных биогеоценозов Смоленской области / Л.Г. Бязров // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биологии, 1969а. Т. 74. - С. 115-123.

10. Бязров Л.Г. Влагоемкость коры некоторых древесных пород. Лесное хозяйство, 19696. -№ 12. С. 23-24.

11. Бязров, Л.Г. Распределение фитомассы эпифитных лишайников в некоторых типах лесных биогеоценозов подзоны широколиственно-еловых лесов / Л.Г. Бязров // Лесоведение, 1971. — № 5. С. 85-89.

12. Бязров, Л.Г. Сукцессии эпифитных лишайников в сосняках Подмосковья / ЛГ. Бязров // Лесоведение, 1972. № 5. -С. 62-68.

13. Бязров, Л.Г. Косвенный метод определения массы эпилитных лишайников / Л.Г. Бязров, ИгЕ. Старостина // Ботан. журн., 1977. Т. 62. - № 2. - С. 222225.

14. Бязров, Л.Г. Лишайники в экологическом мониторинге / Л.Г. Бязров. М.: Научный мир, 2002. - С. 23.

15. Бязров, Л.Г. Видовой состав лихенобиоты Московской области Электронный ресурс. / Л.Г. Бязров Версия 1. 2006. — Режим доступа: http://www.sevin.ru/laboratories/biazrov msk.html Дата обращения: 06.10.2010.

16. Бязров, Л.Г. Видовой состав лихенобиоты Монголии Электронный ресурс. / Л.Г. Бязров Версия 5. 2007. Режим доступа:http://www.sevin.ru/laboratories/biazrov mong.html. Дата обращения: 06.10.2010.

17. Бязров, Л.Г. Видовой состав лихенобиоты Калужской области Электронный ресурс. / Л:Г. Бязров Версия 2". 2009а. Режим доступа: http://www.sevin.ru/laboratories/biazrov kaluga.html. Дата- обращения: 06.10.2010.

18. Бязров, Л.Г. Видовой состав лихенобиоты Рязанской области Электронный- ресурс. / Л.Г. Бязров Версия> 2. 20096: Режим доступа: http://www.sevin.ru/laboratories/biazrov ryazan.html, Дата обращения: 06.10.2010.

19. Васильева, Д.П. Ландшафтная география Марийской АССР / Д.П. Васильева. Йошкар-Ола: Марийск. кн. изд-во, 1979. С. 26-33.

20. Водоросли, лишайники и мохообразные СССР / Л.В. Гарибова, Ю.К. Дундин, Т.Ф. Коптяева, В.Р. Филин. / Отв. ред. М.В.Горленко. М.: Мысль, 1978.-С. 84.

21. Гимельбрант, Д.Б. Кустистые и листоватые лишайники Керетского архипелага (Белое море) / Д.Е. Гимельбрант, В.В. Мусякова, И.А. Жубр // Новости систематики низших растений. — СПб: Наука, 2001. Т. 34. — С. 109117.

22. Глотов, H.B. Биометрия: Учебное пособие / Н.В. Глотов, Л.А. Животовский, Н.В. Хованов, H.H. Хромов-Борисов. -JL: Изд-во Ленингр. унта, 1982.-263 с.

23. Глотов, Н.В. О популяциях у лишайников / Н.В. Глотов,Ю.Г. Суетина // Регионология: Приложение № 6. 2005. - С. 224-231.

24. Глотов, Н;В. Изменчивость освещенностиsстволов сосны обыкновенной и березы повислой в условиях верхового болота / Н.В. Глотов, A.A. Теплых // IX Всероссийский популяционный семинар. 2-6 октября 2006г. Уфа: Вили Окслср, 2006. - С.76-81.

25. Голубкова, Н.С. Определитель лишайников средней полосы европейской части СССР /Н.С. Голубкона. -М.: Наука, 1966.-С. 199.

26. Горбач, Н.В1 Определитель листоватых и кустистых лишайников БССР / Н.В. Горбач. — Минск: Наука и техника, 1965а. С. 78-79.

27. Горбач, Н.В. К вопросу об индикационной роли лишайников в лесных сообществах / HlB. Горбач // Проблемы изучения грибов и лишайников. -Тарту, 19656. С. 177-179.

28. Горбач, Н.В. Определение возраста слоевищ Hypogymnia physodes (L.) Nyl. / H.B. Горбач, H.H. Кобзарь // Доклады Академии Наук БССР, 1981. — Т. 25. № 9; - С. 844-847.

29. Горшков, B.B. Эпифитный лишайниковый покров ветвей Picea abies (L.) Karst. (Южная» Карелия) / B.B. Горшков, В.И: Степанова, В.Н. Тарасова // Растительные ресурсы, 2002. Т. 38. - Вып. 4. - С. 1-13.

30. Давыдов, Е.А. Аннотированный список лишайниковзападнойчастиАлтая (Россия) / Е.А., Давыдов? // Новости систематики,' низших растений. — СПб: Наука, 200k Т. 35: - С. 156.

31. Данченко А. М. Популяционная изменчивость березы. Новосибирск: Наука, сиб. отд-ние, 1990. 205 с.

32. Демаков, Ю.П. Климат заповедника и характер изменчивости^ основных метеорологических показателей / Ю.П. Демаков // Научные труды государственного природного заповедника «Большая «Кокшага». Выпуск 1. -Йошкар-Ола, 2005. С. 125-151.

33. Демаков, Ю.П. Особенности геоморфологического строения территории и ландшафтов заповедника / Ю.П. Демаков, A.B. Исаев // Научные труды государственного природного заповедника «Большая-Кокшага». Выпуск 1. -Йошкар-Ола, 2005. С. 23-35.

34. Димитрова, JI.B. Видовий склад ешфггных лишайниюв та мохопод1бних на древних породах Киева / JI.B. Димитрова // Вюник Харювського нащонального ушверситету ¡меш В.Н. Каразша. Сер1я: бюлопя. 2008. — Вип. 7. С.30-37.

35. Дольник, К. Лишайники южной части Куршской косы Балтийского моря / К. Дольник, Д.Е. Петренко // Ботан. журн., 2003. Т. 88. - № 2. - С. 41-59.

36. Домбровская, A.B. Влияние некоторых экологических факторов! на распределение и рост кустистых и листоватых лишайников в Хибинах / A.B. Домбровская // Ботан. журн., 1963. Т. 48. - № 5. - С. 742-748.

37. Жирякова, Е.Д. Лишайники кроны ели аянской / Е.Д1 Жирякова, T.KD. Толпышева // Грибы и лишайники в экосистеме. — Рига: Изд-во латвийского ун-та, 1985. С. 70-72.

38. Журавлева, С.Е. Материалы к изучению лихенофлоры заповедника «Шульган-Таш» / С.Е. Журавлева, О.Ю. Жигунова // Новости« систематики низших растений. СПб: Наука, 2002. - Т. 36. - С. 94-100.

39. Инсаров, Г.Э. Сравнение различных методов учета лишайников-эпифитов / Г.Э. Инсаров, A.B. Пчелкин // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. — Л.: Гидрометеоиздат, 1983. — Т. 6. — С. 90-101.

40. Катаев, O.A. Аннотированный список видов лишайников Новгородской области / O.A. Катаев // Новости систематики низших растений. СПб: Наука, 2002. - Т. 36. - С. 114-143.

41. Катенина, O.A. Лишайники среднего течения реки Волхов (Новгородская область) / O.A. Катенина // Новости систематики низших растений. Санкт-Петербург, «Наука», 1998. Т. 32. - С. 45-52.

42. Катенина, O.A. Эпифитные лишайники в составе лихенофлоры Новгородской области / O.A. Катенина // Новости систематики низших растений. СПб: Наука, 1999. - Т. 33. - С. 130-138.

43. Коновалов, В.Ф. Селекция и разведение березы повислой на Южном Урале. Монография / В.Ф. Коновалов. М.: МГУЛ, 2002. - С. 28-32, 46-51, 55-59.

44. Короткое, К.О. О приуроченности Hypogymnia physodes к древесным породам и о ее фитомассе в разных типах леса / К.О. Короткое, Ю.П. Солдатенкова, Ю.А. Шахов // Вест. Моск. ун-та, 1973. — № 1 С. 55-59.

45. Корчагин, A.A. Определение возраста и длительности жизни лишайников / A.A. Корчагин // Полевая геоботаника. — М.-Л.: Изд-во Академии Наук СССР, 1960. -Т. 2. С. 315-330.

46. Котлов, Ю.В. О моделировании эволюции основных жизненных форм лишайников / Ю.В. Котлов // Ботан. журн., 1995. Т. 80. — № 3. - С. 26-30.

47. Котлов, Ю.В. Pseudevernia. Сем. Parmeliaceae / Ю.В. Котлов // Определитель лишайников. России. Вып. 6. Алекториевые, Пармелиевые, Стереокаулоновые / Под ред. Н*. С. Голубковой. СПб: Наука, 1996. - С. 62.

48. Красная^ книга Мурманской области / H.A. Константинова, A.C. Корякин, O.A. Макарова и др.; Под ред. П.А. Константиновой, A.C. Корякина, O.A. Макаровой. Мурманск: Мурманское книжное издательство, 2003.-С. 33.

49. Краснов, H.A. К лихенофлоре Саратовского участка Волжско-Камского заповедника / H.A. Краснов, Н.В. Малышева // Труды Волжско-Камского государственного заповедника. — Казань: Татарское книжное издательство, 1977. Вып. 3.- С. 48-50.

50. Крейер, Г.К. К флоре лишайников Могилевской губернии. Сборы 19081910 годов / Г.К. Крейер // Труды императорского Санкт-Петербургского ботанического сада. СПб, 1913. - T.XXXI. - Вып. 2. - С. 281-283.

51. Кузнецов, Н.И. Флора грибов, лишайников, мхов и сосудистых растений Мордовского государственного заповедника / Н.И. Кузнецов // Труды Мордовского государственного заповедника. Вып. 1. — Саранск: Мордовское кн. изд-во, 1960. С. 81.

52. Лебедева, М.Ю. Видовой состав эпифитных лишайников сосны севера Русской равнины (на примере Карелии, Ленинградской, Московской и Новгородской областей) / М.Ю. Лебедева // Новости систематики низших растений. СПб: Наука, 2004. - Т. 37. - С. 271-284.

53. Лесная таксация и лесоустройство / В.В. Загреев, H.H. Гусев, А.Г. Мошкалев, Ш.А. Селимов. -М.: Экология, 1991. С. 58.

54. Летопись природы ГПЗ «Большая, Кокшага». Книга 14. 2007 год. -Йошкар-Ола; 2008. 147 с.

55. Летопись природы ГПЗ* «Большая Кокшага». Книга 15. 2008 год. — Йошкар-Ола, 2009. 355 с.

56. Летопись природы ГПЗ «Большая Кокшага». Книга 16. 2009 год. -Йошкар-Ола, 2010. 302 с.

57. Летопись природы ГПЗ «Большая Кокшага». Книга 17. 2010 год. -Йошкар-Ола, 2011. 205 с.

58. Лиштва, A.B. Лихенология: учеб.-метод. пособие / A.B. Лиштва. -Иркутск: Изд-во Иркут. гос. ун-та, 2007 — С. 32-33.

59. Малиновская, Е.И. Краткий определитель лишайников Самарской области / Е.И. Малиновская. — Самара, 1993. — С. 44-45.

60. Малышева, Н.В. Определитель лишайников Татарской АССР / Н.В. Малышева, А.Г. Смирнов. Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1982. — С. 74.

61. Малышева, Н.В. Лишайники Санкт-Петербурга. 1. Современная лихенофлора и ее анализ / Н.В. Малышева // Ботан. журн., 1996. — Т. 81. — № 6.-С. 23-30.

62. Малышева, Н.В. Лишайники садовых и дачных участков Санкт-Петербурга и его окрестностей / Н.В. Малышева // Ботан. журн, 2001. Т. 86.2. — С.41-50.

63. Мейсурова, А.Ф. Анализ эпифитных лихенофлор промышленных зон с разным уровнем загрязнения атмосферы / А.Ф. Мейсурова, С.М. Дементьева // Материалы научной конференции студентов и аспирантов 14 апреля 2004 г.

64. Тверь: Твер. гос. ун-т, 2004. — С. 62-66.

65. Методы изучения лесных сообществ / Е.Н. Андреева, И.Ю. Баккал, В.В. Горшков и др. СПб: НИИХимии, 2002. - С. 94-95.

66. Михайлова, И.Н. Размерная- и возрастная структура популяции эпифитного лишайника- Hypogymnia physodes (L.) Nyl. В" условиях атмосферного загрязнения^ И.Н. Михайлова; Е.А. Воробейчик // Экология; 1999.-№2.-С. 130-137.

67. Михайлова, И.Н. Популяционная биология лишайников: проблемы и перспективы,/ И.Н: Михайлова // Методы популяционной биологии. Матер, докл. VII Всерос. популяционного семинара: Сыктывкар, 2004. — С. 96 101.

68. Михайлова, И.Н. Анализ субпопуляционных структур эпифитных лишайников (на примере Loharia pulmonaria (L.) Hoffin.) / И.Н. Михайлова // Вестник Нижегородского университета им. Н.И. Лобачевского. Сер. биол., 2005.-Вып. 1 (9>-С. 124-135.

69. Моисеева, Е.Н. Биохимические свойства лишайников и их практическое значение / Е.Н. Моисеева. М.: Изд-во: АН СССР, 1961. С. 14, 25-29.

70. Мучник, Е.Э. Материалы к изучению лихенофлоры Тамбовской области / Е.Э. Мучник // Ботан. журн, 2003. Т. 88. - № 4. - С. 28-39:

71. Национальный парк «Марий Чодра»: Информационно-справочное издание / Составители А.Р. Ахмеров, С.А. Белогубов, В.В. Комарова и др. Под ред. А.В. Буклаева. Йошкар-Ола: ООО «Реклайн», 2004. - С. 15-29.

72. Новрузов, В.С. К лихенофлоре горно-лугового пояса Тебердинского государственного заповедника / В.С. Новрузов, В.Г. Онипченко // Ботан. журн, 1985. Т. 70. - Ш 6. - С. 799-801.

73. Нильсон, Э.М. Некоторые замечания о Pseudevernia / Э.-М. Нильсон // Уч. зап. Тартуского ун-та. Тарту, 1970. - Вып. 268. - С. 250-264.

74. Определитель низших растений. Т. 5. Лишайники; бактерии^ и-актиномицеты. Под ред. Л.И. Курсанова: М.: Высш. школа, I960.- - С. 160.

75. Отнюкова, Т.Н. К флоре лишайников заповедника «Столбы» / Т.Н. Отнюкова // Труды государственного заповедника «Столбы». Красноярск, 2001.-Вып. 17.-С. 276.

76. Плакунова, О.В. Влияние экологических условий на физиологическое состояние лишайников, рода Cladina / О.В. Плакунова, В.Г. Плакунова // Известия Академии Наук СССР. Сер. биологическая, 1986. — № 2. — С. 279289.

77. Плюснин С.Н. Изменчивость и структура популяций лишайников рода Stereocaulon в тундровых экосистемах: автореферат дис. . канд. биолог, наук / Плюснин Сергей Николаевич. Сыктывкар, 2004 . — 23 с.

78. Попова, С.Э. Особоохраняемые природные территории Республики Марий Эл: справочное издание / С.Э.Попова. Йошкар-Ола: ООО «Марийское рекламно-издательское полиграфическое предприятие», 2000. — С. 21-44.

79. Пчелин, В.И. Дендрология: учебник / В.И. Пчелин. Йошкар-Ола: МарГТУ, 2007. - G. 184, 251, 255-256.

80. Пчелкин A.B. Лихенологический компонент мониторинга окружающей среды и климата» регионального и континентального масштабов в России // Метеорология и гидрология, 2002. — № 10: С. 51-57.

81. Пчелкин A.B., Рудкова A.A. Фоновый мониторинг стволовых лишайников в Волжско-Камском, Керженском и Печоро-Илычском заповедниках // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем: СПб: Гидрометеоиздат, 2005. - Т. 20. — С. 287-302.

82. Пчелкин, A.B. Популярная лихенология / A.B. Пчелкин. — М.: МГСЮН, 2006.-С. 4, 22-23.

83. Пыстина, Т.Н. Систематический список лишайников равнинной части Республики Коми (подзоны южной и средней тайги) / Т.Н. Пыстина // Новости систематики низших растений. — СПб: Наука, 2001. — Т. 34. — С. 176185.

84. Пыстина, Т.Н. Лишайники таежных лесов европейского Северо-востока (подзоны южной и средней тайги) / Т.Н. Пыстина. Екатерининбург: УрОРАН, 2003.-С. 138, 235.

85. Пярн, А. Эпифитные лишайники горных лесов хребта Хамар-Дабан (Прибайкалье) / А. Пярн, Х.Х. Трасс // Ботан. журн., 1990. Т. 75. — № 3. - С. 358-367.

86. Растения и грибы Национального Парка «Припышминские Боры» / В.А. Мухин, A.C. Третьякова, Д.В. Прядеин и др. — Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2003. С. 89.

87. Рябкова, К.А. Лишайники Урала / К.А. Рябкова. Свердловск: Уральский рабочий, 1981. — 52 с.

88. Саут, Р. Основы альгологии / Р. Саут, А. Уиттик. М: Мир, 1990. — С. 372.

89. Свирко, Е.В. Урбанофлора Новосибирска Электронный ресурс. / Е.В. Свирко // Сибирский ботанический вестник: электронный журнал, 2006: Т. 1. - Вып. 1. - С. 111-119. - Режим доступа: http://journal.csbg.ru/pdfs/17.pdf

90. Смыков, А. Е. Закономерности пространственно-временной динамики основных параметров лесного фонда Республики Марий Эл: автореферат дис. . кандидата сельскохозяйственных наук: 06.03.02 / Смыков Андрей Евгеньевич. — Йошкар-Ола, 2008. — 23 с.

91. Солдатенкова, Ю.П. Малый практикум по ботанике: лишайники / Ю.П. Солдатенкова. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1977. - С. 20-21.

92. Столяров, A.A. География^ Республики' Марий; Эл: методическое пособие / A.A. Столяров. Йошкар-Ола: ГОУ ДПО (ПК) С «Марийский институт образования», 2007. - С. 8-9.

93. Суворов, П.А. Скорость роста некоторых листоватых и кустистых лишайников / П.А. Суворов // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биологии, 1961. Т. LXVI (1) - С. 110-126.

94. Суетина Ю.Г. Изменения эпифитной лихенофлоры и структуры популяции Xanthoria parietina (L.) Th. Fr. в городской среде: автореферат дис. . канд. биолог, наук / Суетина Юлия Геннадьевна. Йошкар-Ола, 1999. - 25 с.

95. Суетина Ю.Г. Онтогенез и структура популяции Xanthoria parietina (L.) Th. Fr. в различных экологических условиях/ Ю.Г. Суетина // Экология, 2001. -№ 3. — С. 203-208.

96. Суетина, Ю.Г. Листоватая, форма лишайника Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf / Ю.Г. Суетина, A.A. Теплых, Г.А. Богданов // Научные труды государственного природного заповедника «Большая^ Кокшага». Вып. 2. — Йошкар-Ола, 2007. С. 230-234.

97. Суетина, Ю.Г. Онтогенез лишайника Xanthoria parietina (L.) Th. Fr. / Ю.Г. Суетина, JI.A. Жукова, H.B4. Санникова // Материалы J Всерос. конф. по ботаническому ресурсоведению. СПБ., 1996. -121-122.

98. Тарасова, В.Н. Эпифитные лишайники сосновых лесов охраняемых территорий южной Карелии / В.Н. Тарасова // Новости систематики низших растений. СПб: Наука, 2001. - Т. 34. - С. 188-194.

99. Теплых, A.A. Рост и биомасса слоевищ эпифитного лишайника Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf / A.A. Теплых // Международное совещание «Лишайники бореальных лесов» и Четвертая российская полевая лихенологическая школа. — Сыктывкар, 2008а. С. 197-203.

100. Теплых, A.A. Слоевища лишайника Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf с апотециями / A.A. Теплых // Научные труды Государственного природного заповедника «Большая Кокшага». Вып. 4. — Йошкар-Ола: Map. гос. ун-т, 2009.-С. 172-179.

101. Теплых, A.A. Размерная структура слоевищ Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf в сосняке зеленомошном / A.A. Теплых // Вестник Московскогогосударственного университета леса Лесной вестник, 2010. - № 1 (70). С. 14-16.

102. Унал, Д. Содержание абсцизовой кислоты и полиаминов в лишайниках Pseudevernia furfuracea и Ramalina farinacea / Д. Унал, Э. Сенкардеслер, А. Сукатар // Физиология растений, 2008. Т. 55. - № 1.- С. 123-126.

103. Урбанавичене, И.Н. О лихенофлоре Керженского заповедника / И.Н: Урбанавичене, Г.П. Урбанавичюс // Новости систематики низших растений. СПб: Наука, 2001. — Т. 35; — С. 208-217.

104. Урбанавичюс, Г.П. Лишайники / Г.П; Урбанавичюс, И.Н. Урбанавичене // Современное состояние биологического разнообразия на заповедных территориях России. Вып. 3. Лишайники и мохообразные. — Москва, 2004. С. 170.

105. Федоренко, H.M. Лишайники та л1хенофшьш гриби житомирсько1 област1 / Н.М. Федоренко, С.Я: Кондратюк, О.О. Орлов. Житомир: ПП «Рута», Вид-во «Волинь», 2006: — С.107.

106. Херманссон, Я. Лишайники Печоро-Илычского заповедника / Я.' Херманссон, Д.И. Кудрявцева // Флора и растительность Печоро-Илычского заповедника. Екатеринбург: УрО РАН, 1997. - С. 211-367.

107. Хмелев, К.Ф. Нетрадиционные целители / К.Ф; Хмелев; A.Hi Ртищева. Воронеж: Издательско-полиграфическа* фирма «Воронеж», 1994. - С. 4851.

108. Цыганов, Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов, в подзоне хвойно-широколиственных лесов / Д.Н. Цыганов. — М.: Наука, 1983. 196 с.

109. Шапиро, И.А. Азотный объем у лишайников и его регуляция / И.А. Шапиро // Ботан. журн., 1986. № 7. - С. 841-845.

110. Шарапова, М.Г. К лихенофлоре нижегородского Заволжья / М:Г. Шарапова // Новости систематики низших растений. СПб: Наука, 2001. — Т. 34.-С. 206-212.

111. Шустов, М.В. Лишайники Приволжской- возвышенности- / М.В? Шустов // Новости систематики низших растений. — СПб: Наука, 2002. Т. 36.-С. 185-203.

112. Яблоков, А.С. Селекция древесных пород / А.С. Яблоков. — М.: Изд-во сельскохозяйственной литературы, 1962. — С. 105-118.

113. Янко, Я: Математико-статистические таблицы / Я. Янко. — Москва: Госстатиздат, 1961. 344 с.

114. Ainsworth and Bisby's Dictionary of the Fungi / P.M. Kirk et al. -Wallingford CABI Publishinng, 2001. 655 p.

115. Armstrong, R.A. The influence of aspect on the pattern of seasonal growth in the lichen Parmelia glabratula ssp. fuliginosa (Fr. ex Dudy) Laund. / R.A. Armstrong // New Phytol, 1975. 75. - №2. - P. 473-478.

116. Carthy, P.M. Observation on fragmentation and loss among lichen thalli / P.M. Carthy // Proc. R. Ir. Acad., 1989. Vol. 89.- P. 25-32.

117. Coxson, D. S. Decomposition of hair lichens (Alectoria sarmentosa and Bryoria spp.) under snowpack in montane forest, Cariboo Mountains, British Columbia / D. S. Coxson, M. Curteanu // Lichenologist, 2002. Vol. 34. - № 5. -P. 395-402.

118. Culberson, W.L. Pseudevernia furfuracea — olivetorina relations hips: chemistry and ecology / W.L. Culberson, C.F. Culberson, A. Johnson // Mycologia, 1977. Vol. 69. - № 3. - 606 - 614.

119. Gauslaa, Y. Population structure of the epiphytic lichen Usnea longissima in a boreal Picea abies canopy / Y. Gauslaa // Lichenologist, 1997. Vol: 29 - №• 5.-P. 455-469.

120. Halvorsen, R. The chemical variation' of Pseudevernia furfuracea in Norway / R. Halvorsen, E. Bendiksen // Nord. J. Bot., 1982. № 2. - S. 371-380.

121. Heinrich, G. Lichen as monitors of radiocesium and radiostrontium in Austria / G. Heinrich, K. Oswald, H.J. Muller // J. Environ. Radioact., 1999. Vol. 45.-№ l.-p. 13-27.

122. Herk, C.M. Bark pH and susceptibility to toxic air pollutants as independent causes of changes in epiphytic lichen composition in space and time / C.M. Herk // Lichenologist, 2001. Vol. 33. - № 5. - P. 419-441.

123. Hilmo, О. Distribution and succession of epiphytic lichen on Picea abies branches in a boreal forest, central Norway / O. Hilmo // Lichenologist, 1994. -Vol. 26.-№2.-P. 146-169.

124. Honegger, R. Sexual reproduction in lichen-forming ascomycetes / R. Honegger, S. // Lichen-Biology: 2008 Cambridge University Press, 2008. 3: 94104.

125. Kermit, Т. The vertical gradient of bark pH of twigs and macrolichens in a Picea abies canopy not affected by acid rain / T. Kermit, Y. Gauslaa // Lichenologist, 2001. Vol. 33. - № 4. - P. 353-359.

126. Kivisto, L. Edge effects on the epiphytic lichen flora of Picea abies in middle boreal Finland / L. Kivisto, M: Kuusinen // Lichenologist, 2000. — Vol. 32 -№ 4.-P. 387-398.

127. Konoreva, L.A. Lichens ecology and distribution in a southwest part of central Russian upland / L.A. Konoreva // Field Meeting «Lichens of Boreal Forests» and the Fourth Russian Lichenological Workshop: Proceedings. -Syktyvkar, 2008. P. 48-60.

128. Kubiak D. Lichen of red oak Quercus rubra in the forest environment in the Olsztyn Lake District (NE Poland) / D. Kubak // Acta Mycologica, 2006. -Vol. 41.-№ 2.-P. 319-328.

129. Kytoviita, M.M. Seasonal variation in growth rate in Stereocaulon pascale / M.M. Kytoviita, P.D. Crittenden // Lichenologist, 2002. Vol. 36. - № 4. - P. 533-537.

130. Longan, A. Post-fire colonization of a mediterranean forest stand by epiphytic lichens / A. Longan, E. Gaya, A. Gomez-Bolea // Lichenologist, 1999. -Vol. 31.-№4.-P. 389-395.

131. Lumbsch, Н. Т. Outline of Ascomycota — 2007 Электронный ресурс. / Н. Т. Lumbsch, S.M. Huhndorf. Myconet, 2007. Vol. 13. - P. 1-58. - Режим доступа: http://www.fieldmuseum.org/mvconet/outline.asp. Дата обращения: 06.10.2010.

132. Pirintsos, S.A. Short communication monitoring the distribution of the gypsy moth (Lymantria dispar) with Evernia prunastri / S.A. Pirintsos, S. Loppi, A. Dalaka // Lichenologist, 2000. Vol. 32: - № 6. - P. 611-612.

133. Phosholipid and fatty acid composition of some lichen species / V.M. Dembitsky, I.A. Bychek, M.V. Shustov et al. // Phytochemistry, 199Г. V. 30. -№ 3. - P. 837-839.

134. Rossbach, М. Lichen as biomonitors: global, regional and local1 aspects Электронный ресурс. / M. Rossbach, S. Lambrecht // Croat. Chem. Acta, 2006. № 1. - P. 119-124. - Режим'доступа: hrcak.srce.hr/file/4365. Дата обращения: 07.10.2010.

135. Socal, R. Biometiy / R. Socal, F. Rohlf. -N.-Y.: Freeman, 1995. 887 p.

136. Suetina, Y.G. Population studies of epiphytic lichen / Y.G. Suetina // Field Meeting «Lichens of Boreal Forests» and the Fourth Russian Lichenological Workshop: Proceedings. Syktyvkar, 2008. - P. 169-182.

137. Svensson; M. Lichen of wooden barns and Pinus sylvestris snags in Dalarna, Sweden / M. Svensson, P. Johansson, G. Thor // Ann. Bot. Fennici, 2005. Vol. 42.-P. 351-363.

138. The effect of simulated acid rain on surface morphology and n-alcane composition of Pseudevernia furfuracea / R. Piervittori, L. Usai, F. Alessio, M. Maffei // Lichenologist, 1997. Vol. 29. - № 2. - P. 191-198.

139. The lichen flora of Great Britain and Ireland / O.W. Purvis, B.J. Coppins, D.L. Hawksworth, P.W. James, D.M. Moore Natural History museum Publications & British Lichen Society. London, 1992. - P. 505-506.

140. Wirth V. Die Flechten Baden-Württembergs. Stuttgart: Ulmer, 1995. T. 2. — S. 782-783.