Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Птеридофлора Амурской области

ВАК РФ 03.00.32, Биологические ресурсы

Автореферат диссертации по теме "Птеридофлора Амурской области"

IX рукописи

Крещенок Ирина Анатольевна

ПТЕРИДОФЛОРА АМУРСКОЙ ОБЛАСТИ

03.00.32 -биологические ресурсы 03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток - 2007

003056035O@

Работа выполнена в Амурском филиале Ботанического сада-института Дальневосточного отделения Российской академии наук и Тихоокеанском институте биоорганической химии Дальневосточного отделения Российской академии наук

Научные руководители: доктор биологических наук,

доцент Храпко Ольга Викторовна,

доктор биологических наук, профессор, академик РАН Горовой Петр Григорьевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, ведущий

научный сотрудник Гончарова С.Б.

кандидат биологических наук, доцент каф ботаники ДВГУ Горобец К.В.

Ведущая организация: Алтайский государственный университет (г. Барнаул)

Защита состоится 25 апреля 2007 г в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 005 005. 02 в Тихоокеанском институте биоорганической химии ДВО РАН, г Владивосток, пр-т 100 лет Владивостоку, 159 Тел: 8(4232) 31-14-09 Факс. 8(4232) 31-40-50 E-mail. komand@piboc dvo.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Тихоокеанского института биоорганической химии ДВО РАН.

Автореферат разослан

24 марта 2007 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат химических наук, доцент

Командрова Н. А

Актуальность. Папоротники являются реликтовыми растениями, насчитывающими в настоящее время 10 500 - 11 300 видов (Roos, 1996). На российском Дальнем Востоке произрастает около 100 видов Pteridophyta, которые характерны для растительного покрова скал, хвойных и хвойно-широколиственных лесов. Они имеют большое значение для устойчивости сообществ, где часто играют роль доминантов и субдоминантов в травяном покрове (Храпко, 1996). Значение папоротников в жизни человека оценивается неоднозначно. Good (1933) считал, что папоротникообразные «относительно бесполезны». May (1978) перечисляет около 100 возможных применений этих растений (цит. по: Winter. Amoroso, 2003). В настоящее время разрабатываются новые методы их использования, например, в качестве биоудобрений, адсорбентов, для очистки сточных вод (Mohankumar, 1989; Ghobnal, Siam, 1998; Mukherjee, Kumar, 2005). Возрастает интерес к папоротникам как декоративным культурам открытого и закрытого грунтов, не теряют своей актуальности их пищевое и лекарственное использование.

Разрабатывать возможные пути использования и сохранения папоротников необходимо с учетом биологических и экологических особенностей каждого вида, способности к воспроизведению и восстановлению популяций.

Видовой состав папоротников Дальнего Востока, в том числе и Амурской области, изучался многими исследователями (Комаров, 1901; Ворошилов, 1966, 1982, 1985; Храпко, 1996), однако территория Амурской области до сих пор не исследована в полной мере. Перспективы использования этой группы растений в условиях Приамурья исследованы фрагментарно. Способность произрастания в культуре, потенциальная жизнеспособность спор и оптимальные условия их хранения для большинства видов не изучались и пока точно не установлено число видов, нуждающихся в охране.

Цель работы: изучение видового состава, распространения и биологических особенностей папоротников Амурской области для выяснения возможностей их использования и охраны.

Задачи исследования: 1) выявление видового состава птеридофлоры Амурской области; 2) изучение распространения папоротников на территории области и Дальнем Востоке; 3) исследование некоторых биологических

особенностей (сезонных ритмов и спорового размножения); 4) изучение способов долговременного хранения спор; 5) выяснение возможностей использования папоротников Амурской области; 6) разработка возможных путей сохранения видового разнообразия папоротников Амурской области.

Теоретическая новизна исследования. Выявлен таксономический состав и проведен анализ птеридофлоры Амурской области. Впервые для России приводится Woodsia pseudoilvensis, для российского Дальнего Востока - Woodsia calcarea, для Амурской области впервые указываются Leptolepidium kuhnii, Asplenium ruta-muraria, Woodsia kitadakensis, Polystichum braunii. Из флоры Амурской области исключен Botrychium lanceolatum. Описан новый для науки вид Woodsia gorovoii Kreshchenok et Schmakov. Изучены особенности и составлены карты-схемы распространения папоротников на территории области и Дальнего Востока. Выяснено, что сезонный ритм Matteuccia struthiopteris в Амурской области отличается от сезонного ритма южных районов российского Дальнего Востока осенним высыпанием спор. Для Dryopteris crassirhizoma, Leptorumohra amurensis, Athyrium monomachii и A. sitíense выявлена синантоспория - рассеивание спор в спорангиях. Изучена возможность применения папоротников Амурской области как пищевых, лекарственных, декоративных и технических растений. Выявлены редкие для Амурской области виды папоротников.

Практическая значимость работы. Выявлены четыре вида, перспективные для выращивания в комнатных условиях: Aleuritopteris argentea, Leptolepidium kuhnii, Polypodium sibiricum и Cystopteris fragilis. Культивирование в закрытом грунте может быть эффективным способом сохранения Leptolepidium kuhnii, внесенного в Красную книгу РСФСР и редкого для российского Дальнего Востока Aleuritopteris argentea. Выяснено, что оптимальным субстратом для выращивания из спор папоротников Амурской области является смесь торфа с песком в соотношении 1:1. Показано, что одним из перспективных методов долговременного хранения спор является криоконсервация. Составлены карты-схемы распространения каждого вида, что можно учитывать при разработке мер по сохранению редких и использования хозяйственно-ценных видов.

Составленный конспект птеридофлоры может использоваться при составлении и дополнении региональных флористических сводок и определителей. Материалы диссертации учитывались при разработке и преподавании курса «Высшие споровые растения» в Благовещенском государственном педагогическом университете. Результаты исследований можно применять при изучении курсов «Ботаника» и «Систематика растений», проведении практических работ и полевых практик в высших и средних учебных заведениях.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы были представлены на III международной конференции «Растения в муссонном климате» (Владивосток,

2003), V региональной научно-практической конференции «Молодежь XXI века: шаг в будущее» (Благовещенск, 2004), международной научной конференции «Ритмы и катастрофы в растительном покрове Дальнего Востока» (Владивосток,

2004), международной научно-практической конференции «Биологические ресурсы Российского Дальнего Востока» (Благовещенск, 2004), 9-ой международной Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2005), VI региональной научно-практической конференции «Молодежь XXI века: шаг в будущее» (Благовещенск, 27-28 апреля 2005 г.), I (IX) международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 2006).

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, восьми глав, выводов, списка литературы и 6 приложений. Основная часть изложена на 200 страницах и содержит 4 таблицы и 54 рисунка. Список литературы включает 459 источников, из которых 159 на иностранных языках. В приложениях (34 страницы) приведены 5 таблиц и 42 рисунка (карты распространения папоротников на Датьнем Востоке и в Азии).

Публикации результатов исследований: по теме диссертации опубликовано 10 работ, из них 1 в рецензируемом издании.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ ПАПОРОТНИКОВ В АМУРСКОЙ ОБЛАСТИ В главе рассмотрена история исследования Амурской области и выявлена хронология нахождения папоротников. Сделан вывод, что в 2002 году для Амурской области были известны 44 вида папоротников, сведения о которых опубликованы и подтверждены гербарными материалами.

Глава 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ Охарактеризованы географическое положение Амурской области, особенности рельефа и климата, гидрографическая сеть, указаны основные типы почв, описана растительность.

Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ Видовой состав и распространение папоротников Амурской области выявлены на основании обработки гербарных коллекций Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (LE), Главного ботанического сада РАН (МНА), Institute of Botany, Academia Sínica (PE), Биолого-почвенного института ДВО PAH (VLA), Ботанического сада-института ДВО РАН (VBGI), Тихоокеанского института биоорганической химии ДВО РАН (ТИБОХ), Института водных и экологических проблем ДВО РАН (ИВЭП), Института комплексных региональных проблем ДВО РАН (ИКАРП), Амурского филиала Ботанического сада-института ДВО РАН (АФ БСИ), Благовещенского государственного педагогического университета (БГПУ), Зейского государственного природного заповедника (ЗГПЗ), Хинганского государственного природного заповедника (ХГГО), Амурского областного краеведческого музея им. H.H. Муравьева-Амурского, литературных и авторских материалов. Всего просмотрено более 5000 гербарных образцов. Карты-схемы распространения каждого вида в Амурской области выполнены точечным методом, а на Дальнем Востоке и Азии - контурным методом в программе Arc View 3,0.

Прлевые исследования проводились маршрушым методом в 12 районах {рис. I). Во время полевых работ собирал на. живые образцы, споры и гербарпме материал. Всего собрано 500 гербарных листов, споры 19 и живые образцы 13 видов. Материалом для исследования воздействия сверхнизких температур на жизнеспособность спор папоротников послужили споры i 1 видов, из них споры 1 видов, отмеченных для гггеридофлоры Амурской области, были собраны в коллекции Ботанического сада-института ДВО РАН, что допускается условиями эксперимента. Часть материала помещали в бумажные пакеты и хранили в

.табор агор пых условиях, а вторую половину закрывали в

криопробирки я погружали г< жидкий азот {—196°С) на 14 дней.

Деконсерваци ю проводили па воздухе в лаборатории при температуре +20. ,,+22°С.

Размороженные споры в герметично закрытых пробирках и споры в бумажных пакетах хранили при температуре, + 16...+ 18°С в течение б месяцев, затем проращивали в чашках Петри с дистиллированной водой. Контролем служила

жизнеспособность свежесобранных спор. Всхожесть подсчитывали с использованием бинокулярного стереоскопического микроскопа МБ С-10 («Киодам», Россия) в трех гюлях зрения, рассчитывали среднее значение и ошибку. Результаты анализировали е применением критерия Стыодснта (£) с Помощью пакета программ «Статистика».

I !ри выращиваний спор папоротников па различных питательных средах посев спор каждого вида производился в аери.ти-даваппые чашей Кетри,

Рис. 1. Карта-схема Амурской области.

- места проведения нолевых исследований.

наполовину заполненные дистиллированной водой, раствором Кнопа, почвой (почвогрунт «Универсальный») или смесью торфа с песком (1:1). В первый месяц наблюдения проводились каждую неделю, начиная со второго месяца посевы просматривались один раз в 2 недели с помощью стереоскопического микроскопа МБС-10 («Биолам», Россия) и микроскопа МС300 Micros (Австрия). Фотоснимки сделаны камерой Olympus-Camedia С7070.

Список литературы оформлен согласно ГОСТ(а) 7.1-2003.

Глава 4. КОНСПЕКТ ПАПОРОТНИКОВ АМУРСКОЙ ОБЛАСТИ В конспекте порядок расположения семейств, родов, видов, а также латинские и русские названия приведены по А.И. Шмакову (2001). Д.ля каждого вида отражена информация о географическом элементе, феноритмотипе, экологической группе, местах произрастания, распространении (общем и на российском Дальнем Востоке [РДВ]), приведена карта-схема местонахождений в Амурской области. Для многих видов указаны места описания, данные о типе и месте его хранения, а также приведены сведения об охране видов.

Конспект птеридофлоры Амурской области включает 53 вида. Впервые для России приводится Woodsia pseudoilvensis, для российского Дальнего Востока -Woodsia calcarea, для Амурской области впервые указываются Leptolepidium kuhnii, Asplenium ruta-muraria, Woodsia kitadakensis, Polystichum braunii. Из флоры Амурской области исключен Botrychium lanceolatum. Описан новый для науки вид Woodsia gorovoii Kreshchenok et Schmakov.

Глава 5. АНАЛИЗ ПТЕРИДОФЛОРЫ АМУРСКОЙ ОБЛАСТИ

5.1. Таксономический анализ

В Амурской области произрастает 53 вида папоротников, относящихся к 28 родам и 16 семействам. Первое место по количеству родов (3 рода) занимают семейства Athyriaceae, Thelypteridaceae, Dryopteridaceae и Cystopterídaceae; семейства Aspleniaceae, Onocleaceae, Woodsiaceae и Sinopteridaceae представлены каждое двумя родами; восемь семейств (Ophyoglossaceae, Botrychiaceae,

Шьтипёасеаё) Сгурнщгаттисеие. АеНамасеае, Ро1уросЧасеае, Иуро1ерШасеае, ЗаЬч'ш'асеае) - одним родом.

11о числу видов (12) выделяется сем. У/оос1$шсеае, которое составляет более 1/5 части изучаемой птеридофлоры. (1а в юром месте сем. Огуор!е гк1асеае, на третьем -сем. СузгорШгкккец?. 13 семейств представлены малым количеством Видов и доля каждого ш них не превышает 10%.

Родовой спектр птеридофлоры Амурской области широк. На 1 род н среднем приходится чуть меньше 2 видов. Соотношение «семейство: род: вид» выражается как!: ¡,75:3,31.

11аийЕ0лее крупным является род У'оо^кг (11 видов), в 2 раза меньшим количеством видов (5) представлен род Огуорп'пъ, на третьем месте - род Во1/усМит (4 вида); 3 рода (А/купит. Аьрк'п'шт, йутпосагршт) представлены тремя видами, 2 рода (Сгур!о^гйптш, Суяюрп'пя) - Двумя, остальные 20 родов -ОДНИМ ВИДОМ.

5.2. Географические элементы (ареадогичеекий анШш)

! 1теридофлору Амурской области можно считать азиатской, с заметным влиянием Голарктики, так как основная часть видов

принадлежит к азиатскому географическому элементу (55 % птеридофлоры, из них 13 видов входят в состав собственно азиатской группы, 14

восточно^зи атской, и

Я Аэиатско-североакернканский : ; Даль не восточно-североамериканский Я Космополиткый ® Голарегичесшй

■ Азиатский ■ Евраздатский

дальневосточной группы), к голарктическому географическом; элементу относится почти треть

видов (28,3 %). Менее 8 %

Рис. 2. Соотношение географических

элементов птеридоф.юры Амурской облает и папоротников

относятся

к

космополитному и 5,7 % - евразиатскому географическому элементу. Два вида (Adiantum pedatum и Botrychium robustum) (3,8 %) являются общими для Амурской области и Северной Америки.

5.3. Эколого-ценотический анализ

Экологический спектр изучаемой птеридофлоры достаточно широк. На изучаемой территории произрастают скальные (25 видов), лесные (19), лугово-лесные (6), луговые (2) и водные (1) папоротники; по отношению к влажности выявлены ксерофиты (1 вид), ксеромезофиты (10), мезофиты (29), мезогигрофиты (12) и гидрофиты (1); по отношению к свету - светолюбивые (9), теневыносливые (33) и тенелюбивые (11) виды. Преобладающими экологическими группами являются скальные (почти половина всех видов папоротников Амурской области), мезофиты (более половины видов) и теневыносливые виды (большинство видов).

В разных регионах Дальнего Востока один и тот же вид папоротника может встречаться в лесах различного типа. Указанные для юга Дальнего Востока как папоротники темнохвойных лесов Diplazium sibiricum и Dryopteris sichotensis (Воробьев, 1978; Храпко, 1996) в Амурской области встречаются в смешанных и лиственных лесах с достаточным увлажнением почв. Не все виды проявляют строгую экологическую приуроченность к соответствующему биоценозу. Athyrium monomachii и A. sitíense - лесные виды, которые часто встречаются на лугах, иногда - на влажных скалах, на территории населенных пунктов могут произрастать на влажных замшелых стенах и в трещинах зданий невысоко (до 30 см) над уровнем почвы.

5.4. Особенности распространения папоротников на российском Дальнем Востоке

На основе анализа виды разделены на три группы: 1) виды, встречающиеся на всей территории РДВ, 2) виды, широко распространенные на территории РДВ, но не встречающиеся в северной части; 3) виды, распространенные только на юге РДВ. Дана подробная характеристика ареалов видов, впервые приводимых для России, территории РДВ и Амурской области.

5.5. Виды, находящиеся на границе ареала

По территории Амурской области проходит граница ареалов ряда видов папоротников. В случае, когда северная граница распространения проходит по северным (Тындинский, Зейский, Сковородинский) районам и вид имеет множество мест произрастания, он является обычным (Matteuccia struthiopteris, Onoclea interrupta, Pteridium aquilinum, Pseudocystopteris spinulosa, Thelypteris palustris). По центральным районам области проходит северная граница ареала у Leptorumohra amurensis и Pseudocystopteris spinulosa. Ряд видов встречается только в южной части области: Adiantum pedatum, Leptolepidium kuhnii, Woodsia polystichoides, Lunathyrium pycnosorum, Osmundastrum asiaticum, Parathelypteris nippotiica, Protowoodsia manchuriensis, Salvinia natans, Dryopteris sichotensis, Dryopteris crassirhizoma, Polystichum braunii, Woodsia pseudoilvensis. По территории Амурской области проходит южная граница ареала Botrychium boreale, вид известен здесь всего из четырех точек. Cystopteris sudetica отмечен в южных и центральных районах области, где проходит северо-западная граница дальневосточной части его ареала.

Глава 6. СЕЗОННЫЕ РИТМЫ ПАПОРОТНИКОВ АМУРСКОЙ ОБЛАСТИ

Папоротники Амурской области характеризуются летне-зеленым, полувечнозеленым и вечнозеленым феноритмотипами. Большая часть видов имеет летне-зеленые вайи (47 видов), к вечнозеленым относятся Asplenium ruta-muraria, Polypodium sibiricum и Camptosorus sibiricus, к полувечнозеленым - Dryopteris sichotensis, Dryopteris crassirhizoma и Polystichum braunii.

При сравнении литературных и оригинальных данных выявили, что сезонный ритм Matteuccia struthiopteris в Амурской области отличается от сезонного ритма в Приморском крае осенним высыпанием спор.

Глава 7. ВОЗМОЖНОСТИ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ПАПОРОТНИКОВ.

7.1. Пищевые папоротники.

В литературе указываются десять видов пищевых папоротников, произрастающих в России, из них восемь распространены на территории Амурской области. Ежегодно ведутся промышленные заготовки Pteridium aquilinum, местным

населением в пищу употребляются А. sinense и А. monomachii. Сведения о съедобности последнего вида в литературе не указаны.

Другие виды, пригодные для использования в пищу (Matteuccia struthiopteris, Diplazium sibiricum, Dryopteris expansa) на территории области обладают значительными сырьевыми ресурсами, но не собираются. Osmundastrum asiaticum и Onoclea sensibilis являются съедобными, однако их запасы в Амурской области незначительны.

7.2. Лекарственные виды.

В XI издание Государственной фармакопеи СССР (1989) включен только один вид папоротника - Dryopteris filix-mas (L.) Schott, обладающий антигельминтным действием. Adiantum pedatum используется в официальной медицине Франции и Бразилии (Шретер, 1975). В фармакопеях Китая (2000) и Японии (Шретер, 2000) описан Dryopteris crassirhizoma, который используется в качестве глистогонного, кровоостанавливающего и ранозаживляющего средства. D. sichotensis используется как противоглистное средство в Корее, Китае и Японии (Шретер, Карнишина, 1975; Фруентов, 1987). Биологическая и противоглистная активности эфирных экстрактов этих видов равноценна экстракту папоротника мужского, а антигельминтные свойства D. expansa сильнее, чем у D. filix-mas (Шретер, Карнишина, 1975; Куцик, Зузук, 2003а). В качестве перспективных заменителей D. filix-mas рассматриваются D. fragrans и Leptorumohra amurensis. Экстракты Dryopteris fragrans и D. crassirhizoma, замедляют развитие злокачественных клеток, вытяжки последнего проявляют ингибиторные свойства по отношению к ВИЧ (Min et ah, 2001) и входят в состав комплексных растительных препаратов с противовирусной и иммуностимулирующей активностью, разработанных в США.

Химический состав папоротников изучен недостаточно. В литературе имеются сведения о составе 37 видов папоротников, произрастающих в Амурской области, для 7 из них данные фрагментарны.

В ветеринарии используются Dryopteris fragrans, Gymnocarpium dryopteris, Cystopteris fragilis и Pteridium aquilinum.

Перспективными лекарственными видами можно считать 16 видов папоротников, для рационального использования которых необходимо изучение

возможностей и способов их интродукции, разработка способов выращивания в промышленных масштабах.

7.3. Декоративные папоротники.

В литературе указываются 29 видов папоротников, произрастающих в Амурской области, используемых для озеленения открытых территорий и отмечается, что для посадок в тени и полутени пригодны 16 видов, на открытых участках - 6, для озеленения каменистых горок - 12 и для поверхности водоемов - 1 вид. Короткокорневищные виды (Matteuccia struthiopteris, A. sinense, Polystichum braunii) характеризуются стабильным ростом на одном и том же месте и используются в одиночных или групповых посадках. Длиннокорневищные виды (Phegopteris connectilis, Diplazium sibiricum) образуют на свободном пространстве сплошные заросли и могут применяться как почвопокровные растения. Виды родов Dryopteris, Athyrium и Adiantum pedatum используются при устройстве бордюров.

По литературным данным, с помощью Polypodium vulgare озелененяют крыши и стены зданий. Мы считаем, что в условиях Дальнего Востока этот вид можно заменить близким P. sibiricum.

Сведения о культивировании 7 видов папоротников фрагментарны, отсутствуют данные о выращивании Asplenium tenuicaule, Athyrium monomachii, Parathelypteris nipponica, Gymnocarpium continentale и восьми видов Woodsia.

Наши наблюдения показали, что A. monomachii. не указываемый в работах о декоративных растениях, используется для озеленения населенных пунктов Амурской области. Этот вид устойчив в культуре, декоративен в течение всего сезона с момента появления и разворачивания ваий. Устойчив к болезням и вредителям, не требует укрытия на зиму, возможно его использование для одиночных посадок или небольшими группами.

7.4. Использование папоротников как технических растений.

Папоротники используются в качестве дубителей, инсектицидов, красителей,

волоконного, плетеночного и декоративного отделочного материала, упаковочного материала для овощей и фруктов, субстрата для выращивания орхидей. Pteridium aquilinum применялся как источник поташа, при производстве мыла и стекла, для

стирки одежды и отбеливания полотна, вайи служили материалом для покрытия крыш, для подстилки скоту, защиты растений от заморозков.

Глава 8. СОХРАНЕНИЕ ВИДОВОГО РАЗНООБРАЗИЯ И БИОРЕСУРСОВ ПАПОРОТНИКОВ АМУРСКОЙ ОБЛАСТИ.

Одним из путей рационального использования природных ресурсов, обогащения ассортимента полезных растений и сохранения биологического разнообразия видов является интродукция растений. Этому должно предшествовать детальное изучение биологии, ритмов роста и развития, основных закономерностей поведения растений при переносе в культуру. Сохранение всего биоразнообразия растений в природных местообитаниях является наиболее естественной и гармоничной мерой, но в современных условиях, при усиливающемся антропогенном прессе на природные ценозы, все актуальнее становится сохранение генофонда хозяйственно-ценных и редких видов в культуре.

8.1. Введение в культуру.

8.1.1. Выртцивание в закрытом грунте.

Выращиванию дикорастущих дальневосточных папоротников в открытом грунте посвящено много работ. Литературные данные о культивировании в закрытом грунте имеются только для четырех видов, произрастающих в Амурской области: Adiantum pedatum, Matteuccia struthiopteris, Phegopteris connectilis могут выращиваться в комнатных условиях, Polystichum brautiii пригоден для озеленения оранжерей.

Нами проведены интродукционные испытания в закрытом грунте 13 редких и хозяйственно-ценных видов папоротников.

Из трех вечнозеленых видов перспективным для выращивания в закрытом грунте можно считать только Polypodium sibiricum, полувечнозеленые виды неперспективны в качестве комнатных растений. Из 8 исследованных летне-зеленых видов 3 (Aleuritopteris argentea, Leptolepidium kuhnii, Cystopteris fragilis) являются перспективными для выращивания в закрытом грунте, два из них являются редкими для российского Дальнего Востока {Aleuritopteris argentea) и России (Leptolepidium

kuhnii). Культивирование этих папоротников в комнатных условиях дает возможность сохранения видов в коллекциях.

8.1.2. Споровое возобновление в природе и размножение культуре.

Изучено споровое воспроизведение в природе 43 видов папоротников Амурской области. Гаметофиты и молодые спорофиты отмечены только у 20 видов. Субстратом для произрастания молодых растений служат гниющие деревья, обнаженные участки почвы и затененные трещины скал. Чаще всего гаметофиты и молодые спорофиты развиваются в моховом покрове, который удерживает влагу и защищает их от высыхания и резких колебаний температур. Наличие спорового возобновления в природе свидетельствует об устойчивом состоянии популяций этих папоротников.

Нами выявлено, что для Dryopteris crassirhizoma, Leptorumohra amurensis, Athyrium monomachii и A. sinense характерна синантоспория - рассеивание спор не по одиночке, а в спорангиях, которая ранее отмечалась для Dryopteris cartusiana (Vill.) Н.Р. Fuchs, D. ßlix-mas (L.) Schott и D. expansa (Барабанщикова, 2002). Прорастание таких спор в спорангиях, образование микропопуляций гаметофитов увеличивает возможность межзаросткового оплодотворения.

Для изучения возможности выращивания папоротников Амурской области нами проведено исследование жизнеспособности спор у 19 видов. Всхожесть более 80% оказалась только у 3 видов (рис. 3). У восьми видов: всхожесть спор была от 30 до 80 %, а у 7 видов этот показатель не превышал 30%.

Для выявления оптимального субстрата для культивирования дальневосточных папоротников были выбраны Dryopteris expansa, D. fragrans, Athyrium monomachii и Matteuccia struthiopteris, споры которых высевались на жидкие и твердые субстраты.

Прорастание спор на дистиллированной воде началось через 6-7 дней, на растворе Кнопа - через 9-13 дней после посева с появления ризоида. Протонема состоит из 3-5 клеток, но на жидких средах часто наблюдаются более длинные нити,

Всхожесть, % 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0

Рис, 3. Всхожесть спор папоротников Амурской области

состоящие из 15 и более клеток; Йакие нити способны сформировать пластинку гаметофита, но оплодотворения на них не отмечалось.

Формирование и. ¡истин к и гаметофита на жидких средах начиналось раньше, чем на твердых на 5-7 дней. У АОппит топотасНЦ и Мапсиссш зриШор^ш тангенталыюе деление происходило > апикальной клетки, а у Огуор1епх схрата и О. $а$гапз деление отмечалось у второй от тер ми ильного волоска клетки. На твердых средах форма развивающиеся пластинок была правильная, приближающаяся к сердцевидной, с роимыми краями, в то время как па жидких средах боковые клетки пластинки могли отходить под острым углом.

Окончательное формирование пластинки гаметофита наступало раньше на жидких средах у А1Ьугшт топопщфН и МаПсиссш $1пиЫор1ег'ш, в одинаковые сроки па всех средах у Огуо[Яепехрата и О- ¡гщгаих, I I ер иод от прорастания Спор до формирования зрелош гаметофита продолжался от 60 др 80 дней. 11а 85-101 день после посева у Аткупит топотасИп и Огуор1еп.5 ехрапт было отмечено появление

ювенильных спорофитов на смеси торфа с песком (1:1). На жидких средах и почве оплодотворение не произошло ни у одного вида.

Возможно, хорошее развитие гаметофита на смеси торфа с песком (1:1) объясняется физико-химическими свойствами данного субстрата: влагоудерживающей способностью и хорошей аэрацией.

8.2. Криокоисервация спор папоротников.

Данные о всхожести спор папоротников и сохранении ими жизнеспособности немногочисленны. Известно, что при комнатной температуре споры папоротников могут сохранять всхожесть от нескольких месяцев до двух лет, при пониженных температурах этот период увеличивается (Schneller, 1979).

Положительные результаты показала криоконсервация спор Dicksonia sellowiana (Rogge et al., 2000) и этот метод рекомендован для сохранения редких древовидных видов папоротников (Репсе, 2002; Wardlaw, 2002).

Нами проведен эксперимент по изучению влияния криоконсервации на всхожесть спор 11 редких, декоративных и лекарственных видов папоротников Дальнего Востока России.

В качестве контроля была принята всхожесть свежесобранных спор, первый вариант - всхожесть спор после 6 месяцев хранения в лабораторных условиях, второй вариант - всхожесть после 14-дневной криоконсервации и дальнейшего хранения в лабораторных условиях.

При хранении спор в лабораторных условиях наблюдалось снижение всхожести у Adiantum pedatum (более чем на 20 %), Diplazium sibiricum (47 %), Lunathyriwn pycnosorum (54%); повышение всхожести у Dryopteris fragrans (26%), Athyrium monomachii (11 %), Phegopteris connectilis (29 %); всхожесть Aleuritopteris argentea, Polypodium sibiricum, Asplenium ruta-muraría осталась на уровне близком к контролю.

После глубокого замораживания было отмечено повышение всхожести более чем на 80 % у Asplenium ruta-muraria и Pseudocystopteris spinulosa, на 45 % у Phegopteris connectilis, на 12 % у Diplazium sibiricum по сравнению с контролем.

Всхожесть % 100 90 80 70 60 50 40

зо 20 10

0

Ш а В б ЕЩ в

Рис, 4. И схожесть спор папоротников: а - без длительного хранения (контроль); б -после 6 месяцев хранения в лабораторных условиях; в - после криоконсервации.

Кряо консервация оказия а отрицательное влияние на споры ¡мпШкугшт руспояотиж, всхожесть которых была ниже контрольного значения па 14 %, у Огуор1ет ехрапш — на 10 %. Споры Ак'ипюрют аг^емеа, АсПатшп реекмшп. Ро1урос1шт йЬЩсит, Огуоргепя /гащгши, АЖуг'шт топотасИи сохранили жизнеспособность на уровне близком к контролю.

Выделены три эффекта криокоясервации: положительный (наблюдался у 3 видов), нейтральный (отмечен у 4 видов) и отрицательный (у двух видов).

Метод глубокого замораживания можно применять для создания генных банков, интродукции и сохранения редких папоротников Амурской области.

Я.Л. Соблюдение щравид и норм заготовки пищевых папоротников. В настоящее время в Амурской области РюгкИшп ациШпшп попользуются как пищевое растение местным населением и 'экспортируются в Японию и Корею,

На примере Мазановекого района изучена динамика заготовок РЧ'г'мИит адиШпит за 30 лет (с 1974 по 2004 гг.). Первые четыре года папоротник заготавливался в возрастающих объемах и максимальное количество (5100 кг) приходится на четвертый год после первых промышленных сборов, после чего объемы принятого сырья резко сократились. Максимальные заготовки орляка после 1980 г. достигали 900 - 1000 кг в год. Мы выяснили, что сбор ваий проводился 3-4 раза за сезон в течение нескольких лет и это значительно снизило урожайность и качество сырья.

Для рационального использования естественных зарослей Р1е псИит адиШпит необходимо придерживаться рекомендованных режимов заготовок (Николаев, Косицын, 2000; Ершова, 1989; Измоденов, 1989), проводить сбор не всех ваий орляка, а, максимум, 70%-50%. При заготовке толстокорневищных папоротников (МаМеисаа х(гш1иор!еп5, ОхтигиЬзиит а.нМ1сит и видов АШупит) количество собранных ваий не должно превышать 50% (Храпко, 1996). Палы для «повышения урожайности» эксплуатируемых видов резко снижают возможность долговременных заготовок папоротников.

Необходимо нормативно-правовое регулирование заготовки пищевых (а в перспективе и лекарственных) видов папоротников: лицензирование сборов (для промышленной заготовки), постоянный контроль и организация специальных территорий для сбора сырья. Для временной и постоянной охраны наиболее продуктивных зарослей возможно создание специальных заказников.

8.4. Выявление редких видов и их охрана.

Среди папоротников, произрастающих в Амурской области, один вид (ЬерМериНит Шти) включен в Красную книгу РСФСР (1988) и несколько видов имеют различный природоохранный статус на территории Дальнего Востока и Сибири. Выделяют ряд причин редкости растений: узкий ареал, специфические условия произрастания и малая территория ценопопуляций, недостаточное количество ресурсов, биологические особенности вида (Бигои и др., 1989; Храпко, 1996). Кроме этого, при вьщелении редких видов учитывают плотность, число и размер популяций в пределах всего ареала, состояние условий обитания и влияние на них человека, способность вида приспосабливаться к меняющимся условиям. У ряда

папоротников, произрастающих на территории Амурской области, выявлены некоторые из вышеперечисленных признаков. Местонахождение Woodsia pseudoilvensis является единственным в России, вид находится на северной границе ареала и мало изучен. Leptolepidium kuhnii, включенный в Красную книгу РСФСР, находится на северной границе ареала имеет одно местонахождение в области, которое попадает в зону затопления в случае строительства Нижнебурейской ГЭС. Небольшой ареал имеют Asplenium tenuicaule, A. incisum, Protowoodsia manchuriensis и др. Редко встречается на территории Амурской области 21 вид. Малым количеством особей характеризуются популяции Woodsia glabella, Asplenium ruta-muraría, Polystichum braunii, всех видов рода Botrychium и др. В специфических условиях (высокогорья, выходы известняков) произрастают 6 видов. В связи с этим рекомендуем дополнить список редких растений Амурской области 18 видами. Часть этих папоротников произрастает в заповедниках Амурской области (Botrychium multifidum, Asplenium tenuicaule - в Зейском заповеднике; Botrychium lunaria, Polystichum braunii, Cystopteris sudetica, Lunathyrium pycnosorum, Phegopteris connectilis - в Хинганском заповеднике), остальные отмечены вне особо охраняемых территорий и нуждаются в охране популяций. При невозможности охраны естественных ценозов возможно создание искусственных популяций на территории имеющихся ООПТ - заповедников, заказников, национальных природных парков и памятников природы и ботанических садов.

ВЫВОДЫ

1. В Амурской области произрастает 53 вида папоротников (Polypodiophyta), которые относятся к 28 родам и 16 семействам. Впервые для России приводится Woodsia pseudoilvensis, для российского Дальнего Востока - Woodsia calcarea, для Амурской области впервые указываются Leptolepidium kuhnii, Asplenium ruta-muraria, Woodsia kitadakensis Polystichum braunii. Из списка папоротников Амурской области исключен Botrychium lanceolatum. Описан новый для науки вид - Woodsia gorovoii Kreshchenok et Schmakov.

2. Птеридофлора Амурской области является азиатской, с заметным влиянием Голарктики, так как основная часть видов принадлежит к азиатскому географическому элементу (55 %), а голарктический элемент представлен 15 видами (28,3 %), доля других географических элементов незначительна; менее 8 % видов относятся к космополитному и 5,7% к евразиатскому географическому элементу; два вида (3,8 %) являются общими для Амурской области и Северной Америки.

3. Большинство видов (47) папоротников являются летне-зелеными, три вида -полувечнозеленые, а три скальных вида - вечнозеленые; сезонный ритм Matteuccia struthiopteris в Амурской области отличается от сезонного ритма в южных районах российского Дальнего Востока осенним высыпанием спор.

4. Пищевыми являются 8 видов папоротников. В настоящее время в промышленных масштабах заготавливается только Pteridium aquilinum, a Athyrium monomachii и A. sinense употребляются в пищу местным населением;

5. В народной медицине применяются 33 вида папоротников, произрастающих в Амурской области, два из них (Dryopteris crassirhizoma, Adiantum pedatum) включены в фармакопеи Китая, Японии, Франции и Бразилии. В ветеринарии используются 4 вида. Перспективными для введения в официальную медицину являются 14 видов.

6. Для озеленения тенистых участков возможно применение 16 видов, для открытых мест - 6, каменистых горок - 14, для водоемов - 1 вид. В Амурской области перспективным для выращивания в тени, полутени и на открытых участках одиночно или в групповых посадках является Athyrium monomachii, a Polypodium sibiricum может быть использован для озеленения крыш и стен зданий.

7. Экспериментальным путем выяснено, что в закрытом грунте возможно культивировать Aleuritopteris argentea, Leptolepidium kuhnii, Polypodium sibiricum и Cystopteris fragilis. Не перспективны в качестве декоративных комнатных растений 9 видов.

8. Способность к споровому возобновлению в естественных популяциях на территории Амурской области выявлена у 20 видов. Оптимальным субстратом для выращивания папоротников из спор в лабораторных условиях является смесь торфа

с песком в соотношении 1:1. Синантоспория обнаружена у Dryopteris crassirhizoma, Leptorumohra amurensis, Athyrium monomachii и A. sinense.

9. Криоконсервация оказывает различное влияние на жизнеспособность спор папоротников; в большинстве случаев всхожесть после криообработки остается на уровне свежесобранных спор, иногда повышается и редко снижается. Этот метод можно использовать для долговременного хранения, создания генных банков спор папоротников и сохранения редких видов.

10.В список редких и охраняемых растений Амурской области мы рекомендуем включить 18 видов папоротников.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Крещенок И.А. История изучения флоры Амурской области // Растения в муссонном климате: Материалы III международной конференции. - Владивосток: Дальнаука, 2003. - С. 89-95.

2. Крещенок И.А. История изучения птеридофлоры Амурской области // Молодежь XXI века: шаг в будущее. Материалы V региональной научно-практической конференции. Т.З. - Благовещенск: Зея, 2004. - С. 33-34.

3. Храпко О.В. Крещенок И.А. Биологические ритмы дальневосточных папоротников // Ритмы и катастрофы в растительном покрове Дальнего Востока: Материалы международной научной конференции. - Владивосток, 2004. — С. 278281.

4. Храпко О.В. Крещенок И.А. Перспективы использования и сохранения ресурсов хозяйственно-ценных дальневосточных папоротников // Биологические ресурсы Российского Дальнего Востока: Материалы международной научно-практической конференции (23-24 сентября 2004). - Благовещенск, 2004. - С. 189 — 191.

5. Крещенок И.А. Воздействие рубок на дальневосточные папоротники // Сборник тезисов 9-ой Международной Пущинской школы-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века». - Пущино, 2005. - С. 280-281.

6. Крещенок И.А. Антропогенное влияние на некоторые папоротники Амурской области //Молодежь XXI века: шаг в будущее. Материалы VI

региональной научно-практической конференции (Благовещенск, 27-28 апреля 2005 г.). Т.З. - Благовещенск: Зея, 2005. - С. 11.

7. Горовой П.Г., Крещенок И.А. Распространение Asplenium ruta-muraria L. (Aspleniaceae) на Дальнем Востоке. // Turczaninovia, 2005. - Т. 8. № 3. С. 30-33.

8. Крещенок И.А. Криоконсервация спор папоротников российского Дальнего Востока //Материалы I (IX) Международной Конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (21-26 мая). - СПб., 2006. - С. 253.

9. Крещенок И.А., Шмаков А.И. Новый вид Woodsia с Дальнего Востока // Turczaninovia, 2007. Т. № 1. С. 5-7.

10. Старченко В.М., Дарман Г.Ф., Крещенок И.А. Флористические находки в Амурской области //Бот. журнал, 2007. - Т. 92. № 2. - С . 312-322.

Подписано в печать 20.03 2007 г Формат 60x90/16 1 уч -нзд л Тираж 100 экз. Заказ № 64 Отпечатано в типографии издательского центра ФГУП «ТИНРО-Центр» г. Владивосток, ул. Западная, 10

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Крещенок, Ирина Анатольевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ ПАПОРОТНИКОВ

В АМУРСКОЙ ОБЛАСТИ.

Глава 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.

2Л. Рельеф.

2.2. Климат.

2.3. Гидрографическая сеть.

2.4. Почвы.

2.5. Растительность.

Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

Глава 4. КОНСПЕКТ ПАПОРОТНИКОВ АМУРСКОЙ ОБЛАСТИ.

Глава 5. АНАЛИЗ ПТЕРИДОФЛОРЫ АМУРСКОЙ ОБЛАСТИ.

5.1. Таксономический анализ.

5.2. Географические элементы (ареалогический анализ).

5.3. Эколого-ценотический анализ.

5.4. Особенности распространения папоротников на Дальнем

Востоке.

5.5. Виды, находящиеся на границе ареала.

Глава 6. СЕЗОННЫЕ РИТМЫ ПАПОРОТНИКОВ АМУРСКОЙ

ОБЛАСТИ.

Глава 7. ВОЗМОЖНОСТИ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ПАПОРОТНИКОВ.

7.1. Пищевые папоротники.

7.2. Лекарственные виды.

7.3. Декоративные папоротники.

7.4. Использование папоротников как технических растений.

Глава 8. СОХРАНЕНИЕ БИОРАЗНООБРАЗИЯ И БИОРЕСУРСОВ

ПАПОРОТНИКОВ АМУРСКОЙ ОБЛАСТИ.

8.1. Введение в культуру.

8.1.1. Выращивание в закрытом грунте.

8.1.2. Споровое возобновление в природе и размножение в культуре.

8.2. Криоконсервация спор папоротников.

8.3. Соблюдение правил и норм заготовки пищевых папоротников.

8.4. Редкие виды и их охрана.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Птеридофлора Амурской области"

Папоротники являются реликтовыми растениями, насчитывающими в настоящее время 10 500 - 11 300 видов (Roos, 1996). На российском Дальнем Востоке произрастает около 100 видов Pteridophyta, которые характерны для растительного покрова скал, хвойных и хвойно-широколиственных лесов. Они имеют большое значение для устойчивости сообществ, где часто играют роль доминантов и субдоминантов в травяном покрове (Храпко, 1996). Значение папоротников в жизни человека оценивается неоднозначно. Good (1933) считал, что папоротникообразные «относительно бесполезны». May (1978) перечисляет около 100 возможных применений этих растений (цит. по: Winter, Amoroso, 2003). В настоящее время некоторые способы применения папоротников устарели в связи с производством современных высококачественных синтетических материалов, но разрабатываются новые перспективные методы их использования, например, в качестве биоудобрений, адсорбентов, для очистки сточных вод (Mohankumar, 1989; Ghobrial, Siam, 1998; Mukherjee, Kumar, 2005). Возрастает интерес к папоротникам как декоративным культурам открытого и закрытого грунтов, не теряют своей актуальности их пищевое и лекарственное использование.

Применение реликтовых видов в хозяйственной деятельности человека сталкивается с рядом трудностей: сокращающийся или небольшой ареал, постепенное уменьшение естественных запасов. По сравнению с другими растениями папоротники часто требуют немедленного применения мер охраны и хозяйственного освоения (Грушвицкий, 1951). Разрабатывать возможные пути использования и сохранения папоротников необходимо с учетом биологических и экологических особенностей каждого вида, способности к воспроизведению и восстановлению популяций.

Видовой состав папоротников Дальнего Востока изучался многими исследователями (Комаров, 1901; Ворошилов, 1966, 1982, 1985;

Определитель растений., 1966; Храпко, 1996), однако они изучили не всю территорию Амурской области. Перспективы использования этой группы растений в условиях Приамурья исследованы фрагментарно. Способность произрастания в культуре, потенциальная жизнеспособность спор и оптимальные условия хранения для большинства видов не изучались и пока не установлено число видов, нуждающихся в охране.

Цель работы: изучение видового состава, распространения и биологических особенностей папоротников Амурской области для выяснения возможностей их использования и охраны.

Задачи исследования:

1) выявление видового состава птеридофлоры Амурской области;

2) изучение распространения папоротников на территории области и на Дальнем Востоке;

3) исследование некоторых биологических особенностей (сезонных ритмов и спорового размножения);

4) изучение способов долговременного хранения спор;

5) выяснение возможностей использования папоротников Амурской области;

6) разработка путей сохранения видового разнообразия папоротников Амурской области.

Теоретическая новизна исследования. Выявлен таксономический состав и проведен анализ птеридофлоры Амурской области. Впервые для России приводится Woodsia pseudoilvensis, для российского Дальнего Востока - Woodsia calcarea, для Амурской области впервые указываются Leptolepidium kuhnii, Asplenium ruta-muraría, Woodsia kitadakensis, Polystichum braunii. Из флоры Амурской области исключен Botrychium lanceolatum. Описан новый для науки вид Woodsia gorovoii Kreshchenok et Schmakov. Изучены особенности и составлены карты-схемы распространения папоротников на территории области и Дальнего Востока. Выяснено, что сезонный ритм Matteuccia struthiopteris в Амурской области отличается от южных районов российского Дальнего Востока осенним высыпанием спор. Для Dryopteris crassirhizoma, Leptorumohra amurensis, Athyrium monomachii и Athyrium sinense выявлена синантоспория - рассеивание спор в спорангиях. Изучена возможность применения папоротников Амурской области как пищевых, лекарственных, декоративных и технических растений. Выявлены редкие для Амурской области виды папоротников.

Практическая значимость работы. Выявлены четыре вида, перспективные для выращивания в комнатных условиях: Aleuritopteris argentea, Leptolepidium kuhnii, Polypodium sibiricum и Cystopteris fragilis. Культивирование в закрытом грунте может быть эффективным способом сохранения Leptolepidium kuhnii, внесенного в Красную книгу РСФСР и редкого для российского Дальнего Востока Aleuritopteris argentea. Выяснено, что оптимальным субстратом для выращивания из спор папоротников Амурской области является смесь торфа с песком в соотношении 1:1. Показано, что одним из перспективных методов долговременного хранения спор является криоконсервация. Составлены карты-схемы распространения каждого вида, что можно учитывать при разработке мер по сохранению редких и использования хозяйственно-ценных видов.

Составленный конспект птеридофлоры может использоваться при составлении и дополнении региональных флористических сводок и определителей. Материалы диссертации учитывались при разработке и преподавании курса «Высшие споровые растения» в Благовещенском государственном педагогическом университете. Результаты исследований можно применять при изучении курсов «Ботаника» и «Систематика растений», проведении практических работ и полевых практик в высших и средних учебных заведениях.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы были представлены на III международной конференции «Растения в муссонном климате» (Владивосток, 2003), V региональной научно-практической конференции «Молодежь XXI века: шаг в будущее» (Благовещенск, 2004), международной научной конференции «Ритмы и катастрофы в растительном покрове Дальнего Востока» (Владивосток, 2004), международной научно-практической конференции «Биологические ресурсы Российского Дальнего Востока» (Благовещенск, 2004), 9-ой международной Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2005), VI региональной научно-практической конференции «Молодежь XXI века: шаг в будущее» (Благовещенск, 27-28 апреля 2005 г.), I (IX) международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 2006).

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, восьми глав, выводов, списка литературы и 6 приложений. Основная часть изложена на 200 страницах и содержит 4 таблицы и 54 рисунка. Список литературы включает 459 источников, из которых 159 на иностранных языках. В приложениях (34 страницы) приведены 5 таблиц и 42 рисунка.