Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Папоротники России

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Папоротники России"

На правах рукописи

пи ОД

Шмаков Александр Иванович

2 8 У,!0И »

ПАПОРОТНИКИРОССИИ (СИСТЕМАТИКА, ЭКОЛОГИЯ, ГЕОГРАФИЯ, ОХРАНА И НАРОДНОХОЗЯЙСТВЕННОЕЗНАЧЕНИЕ)

03.00.05—"Ботаника"

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Новосибирск — 2000

Работа выполнена в Южно-сибирском ботаническом саду Алтайского государственного университета

Научный консультант—член-корреспондент РАН, доктор биологических наук, профессор Р.В. Камелин

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Л.И. Малышев доктор биологических наук, профессор В.Н. Павлов доктор биологических наук, профессор И.И. Гуреева

Ведущее учреждение—Ботанический сад-инстшут ДВО РАН

Защита состоится " / " 2000 г. в часов на заседании

диссертационного совета Д 0002.90.91 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Центральном сибирском ботаническом саде СО РАН

Адрес: 630090, Новосибирск-90, ул. Зол отодолинская, 101.

Fax:(3832)395-486

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Центрального сибирского ботанического сада СО РАН

Автореферат разослан "_

200Q г.

Ученый секретать диссертационного совета, доктор биологических наук ^ Э.А. Ершова

tm.s^fjQ S мг. 9 /, о

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Папоротники являются одной го древнейших и в тоже время одной из сложнейших в систематическом отношении групп высших сосудистых растений. Наибольшее их разнообразие приходится на тропические области обоих полушарий. Бореальные области Старого и Нового Света не столь богаты в видовом отношении папоротниками. Однако многие папоротники играют заметную роль в сложении растительного покрова или являются полезными (лекарственными, декоративными и др.).

Своеобразие папоротников России привлекало ученых с восемнадцатого столетия. Познание этого своеобразия и накопление материала по ним связано с именами С.Г Гмеяина, Ф.И. Рупрехта, К. Ледебура, Н.С. Турчани юга, К.И. Максимовича, Р.К. Маака, В JI. Комарова, Б А. Федченго и др. A.B. Фомину - крупному птервдотогу начала XX века принадлежит важная обработка папоротников во "Флоре Сибири и Дальнего Востока" (1930) иобрабогкаэтих растений во "Флоре СССР'(1934). После выхода"Флоры СССР' прошлобсшее 60 лет, но папоротники России и сопредельных территорий продолжали изучать отечественные ботаники. Среди них следует отметить А.Е. Бофова(Европейская часть, Кавказ, Средняя Азия), H.H. Цвелева (Дальний Восток), А.М. Аскерова(Кавказ), И.И. Гурееву (ЮжнаяСибирь),ЮА. Кспухова (Алтай) и др. Их данные отраженыврегиональных флорах, определителях истатьях.

Цель и задачи исследования. Целью данной работы была монографическая обработка папоротнишв России. При этом наибольшее внимание уделено системе папоротников России, изучению полиморфных и критических родов и видов, таксономической ревизии состава и географическому распространению.

Для этого надо было решить следующие задачи: критически изучить видовой состав папоротников России и на этой основе составить их конспект; изучить основные системы папоротникообразных и с учетом их анализа построить систему папоротников России; провести ареалогический (географический), эколого-ценотический и поясно-зональный анализы птеридофлоры России; выявить редкие и исчезающие виды папоротников России и предложить мероприятия по их охране.

Основные положения, выносимые на защиту.

- состав и особенности птеридофлоры России;

- новая система папоротников России во многом сходна с предложенной ранее A.JI. Тахтаджяном, но при этом отличается объемом некоторых подклассов, порядков и семейств;

- становление птеридофлоры России связано с несколькими группами эколого-исторических элементов, различных по древности и центрам происхождения, но давших здесь новейшее расообразование.

Научная новизна работы. Проведенные исследования позволили критически пересмотреть таксономический состав птеридофлоры России, в результате чего уточнен видовой состав папоротников, описано несколько новых таксонов: подклассов, порядков, семейств, подсемейств, подродов, секций и видов, предложена новая система папоротников не только для видов, обитающих на

территории нашей страны, но и в целом.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты работы имеют главным образом теоретическое значение и могут быть использованы для решения вопросов систематики, филогении, происхождения флор крупных территорий. В практическом отношении материалы работы необходимы для подготовки "Флоры России" и определения целесообразности включения видов папоротников в новое издание "Красной книги России". Результаты работы могут быть использованы при чтении курсов систематики и морфологии растений, фитогеографии в вузах.

Апробация работы. Основные положения работы были представлены, докладывались и обсуждались на Региональных научно-практических конференциях (Барнаул, 1987,1990,1992,1995,1999), Всероссийском совещании заведующих кафедрами ботаники университетов (Барнаул, 1997), Региональной научно-практической конференции по проблемам устойчивого развития Алтая (Барнаул, 1997), на совместных семинарах каф. ботаники АГУ, ЮСБС и Гербария АГУ.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 17 работ, из которых 2 монографии, отражающих основные результаты исследований.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 387 страницах, состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и пяти приложений, иллюстрирована 38 рисунками, 94 картами распространения и 105 фотографиями папоротников, содержит 15 таблиц. Список использованной литературы включает 374 источника, в том числе 174 на иностранных языках. Все приведенные в работе иллюстрации выполнены автором.

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ПТЕРИДОФЛОРЫ РОССИИ

По сборам из Сибири С.Г. Гмелин (Gmelin, 1768) описывает четыре вида Osmunda multifida, О. lanceolate, Pteris stellen к P. argentea (все виды имеют изображения), входящие в настоящее время в рода Botrychium, Cryptogramma и Aleuritopteris.

По сборам Шамиссо с Камчатки Г. Каульфус (Kaulfuss, 1824) описывает несколько видов и из них Aspidium fragile, Polypodium cruciatum.

Значительный вклад в изучение папоротников России внес Ф.И. Рупрехт. В 1845 г. появляется одна из самых первых обработок папоротников для территории России, сделанная Ф.И. Рупрехтом (Ruprecht, 1845). В ней автор приводит для нашей территории 61 вид, относящийся к 24 родам и 10 семействам. Здесь же он описывает семь новых видов (Athyrium sinense, Camptosorussibiricus, Allosoms sitchensis,Adiantum capillus-junonis, Woodsia pilosella, W. intermedia, W. asplenioides) и несколько разновидностей {Athyrium filix-feminavar. cyclosorumи var. sitchense, Adiantumpedatumvar. kamtschaticum и др.). В1859 г. Ф. Рупрехт (Ruprecht, 1859) дает обзор видов рода Botrychium, где упоминает 9 видов (из них 7 встречается на территории России) и описывает

один вид из Восточной Сибири (В. crassinerviurri).

Одним из наиболее существенных вкладов в изучение папоротников России в девятнадцатом столетии внес К Ледебур. Один из первых его трудов, ще приводятся сведения о папоротниках российских территорий является "Флора Алтая" (Ledebour, 1833). В ней им приводится 17 видов папоротников, относящихся к 7 родам и 2 семействам. В1853 г выходит4 TOM"FlomRossica", где дается одна из первых и самая полная для того времени для территории Российской Империи обработка папоротников (Ledebour, 1853). В ней К. Ледебур приводит для России (включая территории Финляндии, Польши и российские владения в Америке) 53 вида папоротников, относящихся к 20 родам и 3 семействам.

Важнейшей обработкой высших споровых растений (включая и папоротники) и касающейся территории России (после работы К. Ледебура "Flora Rossica") была обработка папоротников, сделанная Мильде (Milde, 1867). В ней Мильде описал один вид (Cheilanthes kuhnii) и одну разновидность (Aspidium spinulosum var. amurense), встречающиеся на нашей территории.

В начале двадцатого века Г. Христом (Christ, 1906) с Кавказа описывается два вида из рода Asplenium, один из которых распространен в российской части, а именно в Дагестане (A. daghestanicum).

Особо следует отметить роль в изучении папоротников России первой половины двадцатого столетия A.B. Фомина В 1909 году он дает краткий обзор кавказских видов многорядника, в следующие два года после этого он характеризует кавказские виды родов Cystopteris (19 Ю) и Dryoptcris (1911). A.B. Фоминым (1908, 1910) по сборам разных ботаников с Кавказа описывается 5 видов папоротников - 2 из которых встречаются и на нашей территории (Dryopteris oreades, Polystichum womno wn). В1913 году выходит "Pteridophyta флоры Кавказа", где A.B. Фоминым для Кавказа приводится 60 видов папоротников изшяикшьноечислоразновидносгей и форм (для нашей территории отмечено из них 44 вида). В этой же сводке им описано 5 новых для науки видов и большое число гибридов и форм. Следуеттакже отметить, что в 1930 г. A.B. Фомин описывает новый д ля науки род Pleurosoriopsis.

Особо следует выделить обобщающие работы A.B. Фомина в изданиях "Флора Сибири и Дальнего Востока"(1930) и "Флора СССР'(1934). Пятый выпуск "Флоры Сибири и Дальнего Востока"(1930) целиком посвящен папоротникам. В нем A.B. Фомин приводит для Сибири и Дальнего Востока 79 видов папоротников, относящихся к 24 родам и 6 семействам. Здесь же им описано несколько новых видов (Dryopteris buscbiana, D. barbellata, Cryptogramma raddeana) и разновидностей, а также сделаны некоторые номенклатурные комбинации. В 1934 г. выходит первый том "Флоры СССР", где папоротники также обработаны A.B. Фоминым. В ней для территории СССР (включая всю территорию России) приводится 125 видов, относящихся к 32 родам и 6 семействам. В обоих сводках рода Dryopterisvi ЛЙ/лиоттрактуются в широком смысле, также как и семейство Polypodiaceae, включающее 6 подсемейств.

Следует также отметить обработки папоротников, сделанные П.Н. Крыловым во "Флоре Алтая и Томской губернии" (1912) и "Флоре Западной Сибири" (1927) и насчитывающие соответственно 34 и 36 видов

равноспоровых папоротников.

А.А. Гроссгейм (1939) во втором издании "Флоры Кавказа" приводит 59 видов, относящихся к 23 родам и 4 семействам.

В 70-е и 80-е годы двадцатого столетия вновь активизируются работы, как собственно по изучению папоротников, так и по составу папоротников в изучаемых флорах российского Кавказа.

Значительный вкладе изучении папоротников России внес А.Е. Бобров. В 1964 г. А.Е. Бобров публикует обзорную статью о роде Polypodium на территории СССР, где данный род подразделяется на два рода (собственно Polypodium и род Lepisoms), уделяя большое внимание морфологии чешуи. Через некоторое время появляется его статья, посвященная систематике и географии семейства Osmundaceae (Бобров, 1967). В1974 г. выходит первый том "Флоры европейской части СССР", где им обработаны папоротники, представленные 62 видами, относящимися к 30 родам и 16 семействам.

В 1988 г. выходит первый том "Флоры Сибири", где папоротники обработали И.М. Красноборов и М.П. Данилов. Ими приводится для Сибири 48 видов, объединенных в 23 рода и 12 семейств.

Значительный вклад в изучение папоротников российского Дальнего Востока внес Н.Н. Цвелев. В 1989 г. он публикует статью "О некоторых папоротниках (Р1еп^рЬу1а)Дальнего Востока" (Цвелев, 1989), где описывается три новых для науки вида (Dryopteris fragrantiformis, Polystichum subtripteron, Pleopeltis kolesnikovii) и делается несколько номенклатурных комбинаций, а также рассматривает некоторые полиморфные и критические виды. В 1991 г. выходит его обработка папоротников для сводки "Сосуд истые растения советского Дальнего Востока" (Цвелев, 1991 ). В ней для восточной части России приводится 98 видов, относящихся к 43 родам и 20 семействам.

Сведения о видовом составе папоротников некоторых территорий Сибири можно встретить в работах C.B. Гудошникова и И.М. Красноборова (1967), И.И. Гуреевой(1983,1984,1985,1997), Н.В. Степанова(1992,1993) и др.

Автор настоящей работы приступил к изучению папоротников в 1983г. В начале работы основное внимание было уделено изучению папоротников юга Западной Сибири (Голяков, Шмаков, 1992; Камелин, Шмаков, 1995; Шмаков 1983, 1985,1992,1995,1996)иСреднейАзии(1990,1992,1995). Однако в течении всего периода в поле зрения автора оставались также папоротники Сибири, Дальнего Востока и Европейской часта (Шмаков, 1998; Шмаков, Киселев, 1995). В 1999г. автором настоящей работы публикуется "Определитель папоротников России". В этом издании для России приводится 168 видов, относящихся к 51 роду и 22 семействам. В нем также дано несколько номенклатурных комбинаций.

Глава 2. МАТЕРИАЛ, МЕТОДЫ И МАРШРУТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Материалом для написания данной работы послужили гербарные материалы, хранящиеся в гербариях Санкт-Петербурга (LE), Москвы (MW), Новосибирска (NS,NSK), Копенгагена (С), Томска (ТК)иряда других гербариев

России, СНГ и зарубежных стран (США, Дании и Германии), а также сборы, сделанные автором в различных районах России (около 5 тысяч листов). Маршрутными исследованиями, проведенными в течение 1978-1999 гг., охвачены Алтай (в пределах России и Казахстана), южные равнинные районы Западной Сибири, Салаира, Западного Саяна, западные и центральные районы Республики Тыва, Кузнецкий Алатау, южная часть Красноярского края, Западные районы Кавказа, Приморский край, ряд районов Забайкалья и Амурской области, часть районов Ленинградской и Пермской областей. В настоящей работе нашли также отражение материалы региональных флор и определителей, литературные данные некоторых исследователей. Всего обработано около 50000 листов гербария.

Основным методом наших исследований был избран классический географо-морфологический, но в современном его понимании— какэколого-географо-морфодогический. Значительная часть таксонов наблюдалась в природе (в различных географических и экологических условиях), а также в условиях интродукции на участках Южно-сибирского ботанического сада (особенно это касалось редких, исчезающих и полиморфных видов).

В основу таксономических исследований нами положена умеренно политипическая концепция вида. При этом учитывалось и то, что не все виды папоротников равноценны как по объему (широко распространенные, узколокальные эндемы), так и по степени индивидуальной изменчивости.

Глава 3. МОРФОЛОГИЯ СПОРОФИТА ПАПОРОТНИКОВРОССИИ

Глава состоит из обзора литературных и наших данных по характеристике вай (форма, размеры, рассеченность, жилкование, сорусы, индузии, споры) российских папоротников. Отмечено, что среди них преобладают формы с мономорфными вайями, а родов, имеющих сочленение черешка, в птеридофлоре России всего четыре. Установлено также то, что в систематике российских папоротников имеет значение не только степень рассеченности пластинки вай, но и жилкование. На значение жилкования, как диагностического признака указывали и некоторые отечественные и зарубежные птеридологи (Fée, 1850;Luerssen, 1889; Фомин, 1913,1930,1934; Iwatsuki, 1962; Iwatsuki, Kato, 1976;Mitsuta, 1981,1984; Wagner, 1979 и др.). Во втором разделе охарактеризованы формы сорусов и индузиев, а также другие формы защиты первых от влияния неблагоприятных условий. Третий раздел посвящен вопросам морфологии спор российских папоротников. Отмечено, что по форме споры папоротников России делятся на шаровидные, тетраэдрические и бобовидные, но между ними нередки переходы, а по очертанию — округлые, треугольные и бобовидные. Следует также отметить и то, что для систематики отечественных папоротников имеет таксономическое значение морфология периспория (шиповатый, складчатый, бугорчатый, морщинистый, складчато-ячеистыйидр.).

Глава 4. КЛАССИФИКАЦИЯ ПАПОРОТНИКОВ И ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ РЕВИЗИЯ ПТЕРИДСКМОРЫ РОССИИ

4.1. Основные системы папоротникообразных

Первые попытки классификации папорошиюв уходят во времена Теофраста, юторыйужераэшяалтпъвидовпадоротниюв.Однаштшьков 16-м столетии мы подходим к тому типу классификации, которая позже развилась в таксономическую ботанику. Во второй половине этого столетия Andrea Cesalpino предложил первую классификацию, основанную на вегетативных и репродуктивных признаках (Smith, 1875). Он помещает папорогаикив группу, лишенную цветов и зерен, которая позже стала Cryptogaime. Однако, несмотря на все возрастающую изученность, все последующие системы долго были искусственными.

Собрав все ранее известное, Карл Линней (Linnaeus, 1753) предложил свою классификацию, где папоротники помещены в его Classis XXIV "Ciyptogamia". В ней папоротники вместе с Equisetum и Isoetes помещены в группу "Filices". К. Линней различал 17 родов и 213 видов папоротникообразных из которых 14 родов и 182 вида и по настоящее время к ним относятся. И система папоротников Линнея также была искусственной.

Конец 18-го столетия наиболее важен в пгервдолоши. JE. Smith (1793) публикует первую классификацию папоротников, основанную на структуре спорангия. Следом Bemhardi (1799) вводите качестве критериев дояразличения таксономических единиц у папоротников, наличие или отсутствия инпузия и спорангиального юльвд. Введение этих критериев, более точно определенных в более поздних работах Bemhardi (1801, 1805), открыло новый период в таксономии папоротников.

Интерес к пгервдологическим исследованиям не уменьшается и в первой половине 19-го столетия. ТакМЬЬе1(1802) подразделяет пгервдофигы на четыре группы ("семейства"): Lycopodia, Filices, Marsileae и Equiseta, Классификации папоротникообразных Мирбеля придерживался и De Candolle (1805), но с некоторыми изменениями. Другими важными вехами в изучешш папоротников (видового состава и разнообразия родов, но не классификации основных групп) этих лет следует считать публикации Swartz(1806) и Willdenow (1810). В это же время R. Brown публикует "Prodromus Florae Novae Hollandiae" (1810), в котором выделяет три семейства птеридофишв: Filices, Lycopodineae и Maisileaceae. Первое из них подразделяется на четыре группы: Gyratae (Polypodiaceae), Gleicheneae, Osmundaceae и Ophioglossaceae, которые в последующем были подняты до ранга семейства.

В последующие годы основные птеридологические исследования были посвящены классификации более дробных таксонов и перестановке групп, установленных ранее в связи с современными на то время принципами. Между 1820 и 1830 годами описываются семейства (ранее описанные незаконно или в другом ранге), получая те имена, которыми мы пользуемся сейчас. Так семейства Mamttiaceae, Osmundaceae, Polypodiaceae описываются Berchtold и J.S. Presl в 1820 г., Danaeaceaeu Ophioglossaceae получают свое имя от С. A. Agardh в 1822 г., a Gleicheniaccaeустановлено Presl в 1825 г.

Выдающимся пгеридотогом этого времени был Каульфус (Kaulfiiss). Среди его публикаций стоит отметить работу, вышедшую в 1827 г, где он впервые описывает зарождение спор и развитие гаметофита. В конце работы предлагается его классификация пгеридофшов,вк0горойупомянугы почти все пгавнейшие семейства папоротников нашею времени, a Cyatheaceae и Schizaeaceae описаны как новые

В работе Dumortíer (1829) мы видим одну из первых попыток расположения ipynn в иерархической последовательности. В ней все птеридофигы собраны в один класс Dermogynae, который подразделяется на четыре "порядка" (семейства) (Equisetaríeae, Filicaríeas, Pilularíeae, Lycopodarieac), а собственно папоротники разбиваются на пять триб, причем триба Polypodieaeвключает в себя еще и четыре подгрибы. Здесь же описывается два новых семейства: Saiviniaceaew Isœtaceae.

Перваяполовина 19-го столетия была важна не только дляусгановления классов, порядков и семейств птеридофшов, но и для изучения более мелких таксонов. Исследования в этом направлении были предприняты J.E. Smith, Bemhardi, Mirbel, Swartz, R. Brown и Wîlldenow. Kaulfuss(1819-21,1824), S.F. Gray (182 l),Bory (1824), Desvaux (1827) и многие другие значительно способствовали становлению общей классификаций папоротников. Однако они в основном базировали свои семейства и трибы на форме и структуре соруса, ицдузия и спорангия.

Значительным результатом в гггеридологической истории была публикация Пресла (Presl, 1836). Кроме многочисленных новых родов, ценность ее в том, что здесь предложена полностью новая классификация папоротников, основанная не только на структуре соруса и спорангия, но и использующая морфологические и анатомические показатели, особенно жилкование и черешки. Кроме того, Пресл был одним из первых, кто рассматривал вид как естественную группу. В этой публикации он имел дело с gleichenioid-, cyatheoid- и polypodioid-папоротниками, состоящими из 1500 видов, относящихся к 112родам. Эта папоротники составили одно семейство ("порядок") и два подсемейства). Классификация второго подсемейства более разработана. В последующих своих работах Пресл (1843, 1845,1847) улучшил свою систему, дополнив ее недостающими папоротниками и при этом описав пять новых семейств: Lygodiaceae, Alsophilaceae, Loxsomaceae, Matoniaceae, Thyrsopteridaceae.

Большое значение для систематики папоротников имел пятитомный труд Хукера "Species Filicum" (Hooker, 1844-1864), в мотором описано приблизительно 2400 видов (из них 520 иллюстрировано), относящихся 63 родам (за исключением семейств Marattiaceae, Osmimdaceae, Ophioglossaceaè). Здесь представлена простейшая классификация всего одного семейства Filicss.

Подход, предложенный Преслом по использованию морфологических и анатомических характеристик в таксономии папоротников, продолжил Fée. Наиболее интересной была его работа "Genera Filicum" (Fée, 1852), где папоротники подразделялись на десять семейств. Однако, его книга была посвящена только изучению семейства Polypodiaceae, где приведено 2100 видов, относящихся к 188 родам (некоторые описаны впервые).

Кроме Fée, следует упомянуть и работы Mettenius ( 1856), Т. Moore (18571862), J. Smith (1875). Они имели разное назначение, но в общем их роднило то,

что ни один из этих авторов не дал хорошо продуманной классификации папоротников. Mettenius был очень консервативен в определении состава родов, но при этом в его работе более дробная и гармоничная классификация семейств и более высоких групп. Т. Moore и J. Smith, напротив, более прогрессивны в определении границ родов и консервативны в отношении границ семейств.

В 1877 г. Leunis подготовил второе гадание "Synopsis der Pflanzenkunde", где птеридофшы написаны Франком. Классификация значительно разработана и включает подотделы, классы, порядки и семейства. Собственно папоротники разделяются на три класса: Rhizocarpeae (Marsileaceae, Salviniaceae), Ophioglosseae (Ophioglossaceae) и Fiiices. Последний класс подразделяется на восемь порядков из которых только Polypodiaceae разделен на пять семейств, а остальные монотипные. Система Франка значительно ближе к современным, хотя и имеет ряд консервативных черт, а ее автор может рассматриваться как предшественник современной классификации семейств папоротников.

Конец 19-го и начало 20-го столетий ознаменовало другое важное событие в птеридологической истории: публикация издания Engler & Prantl "Die Naturlichen Pflanzenfamilien" (1898—1902). Часть, относящаяся к папоротникам была написана Sadebeck, Diels, Bitter и Potonie. Все папоротники (включая настоящие и ископаемые) собраны в один класс Filicales, который подразделяется на три порядка: Filicales-Leptosporangiatae, Marattiales и Ophioglossales. В целом признавалось в книге 12 семейств и 133 рода современных папоротников. Однако, эта классификация папоротников была очень неравномерной в подходе к разным группам, за исключением семейства Polypodiaceae. Отчасти это связано с тем, что авторы попытались создать основы филогенетической классификации.

Важнейшим результатом птеридологических исследования начала 20-го столетия было издание "Index Filicum" (Christensen, 1905—1906,1913,1917,1934). Издание это не имеет особого значения для таксономии более крупных групп, т.к. Христенсен строго следовал системе Engler & Prantl, но чрезвычайно полезное для систематики родов и обобщающих таксономических заключений. Работа Христенсена долго была основой для многих флористов, работавших в разных регионах.

На начало 20-го столетия объем и положение в системе древних семейств Maiattiaceae, Ophioglossaceae, Gleicheniaceae и Schizaeaceae устоялось и все больше стал проявляться интерес к таксономии наиболее разнообразных в современный период развития флоры Земли папоротников, прежде всего семейства Polypodiaceae в широком смысле.

В 1929 г. Copeland опубликовал работу по ревизии родов семейства Polypodiaceae с намерениями классификации их в соответствии с современными филогенетическими подходами.

Итогом разработки своей системы папоротников стала работа Christensen'a в публикации Verdoorn (1938). Он различал три семейства Fiiices Eusporangiatae и 14 семейств Fiiices Leptosporangiatae, а семейство Polypodiaceae разделял на 15 подсемейств, к сожалению они не были законно оформлены. В

целом эта классификация папоротников Христенсена была весьма гармонично построена.

Значительный вклад в построение системы папоротников внес Цинь (Ching, 1940,1954), правда, в основном на азиатских папоротниках. Его работа 1940 г. касалась естественной классификации семейства Polypodiaceae. Это семейство он разбил на 33 семейства, которые были описаны по-английски, но без латинского диагноза. Система Циня базировалась в значительной степени на системе Христенсена (учеником которого он был). Она очень сильно критиковалась многими птеридолагами, но при этом несла много новых и плодотворных идей. Впоследствии он, в списке семейств и родов папоротников Китая в таксономическом порядке (Ching, 1954), улучшил свою систему, объединив некоторые из выделенных им ранее семейств.

Между этими публикациями Циня предложил свою систему папоротников Holttum (1947), расширенную им в 1949 г.. Он различал лишь 14 семейств, одно из которых (Dennstaedtiaceae) было разделено на подсемейства. Схема взаимосвязей семейств и подсемейств папоротников по Holttum дана нами по второму изданию. Система Хсштума представляла собой попытку согласования традиционной классификации папоротников со схемой Циня. Однако попытка была не совсем успешной, т.к. некоторые группы, объединяемые Холтумом, стали явно искусственными. При этом Холтум обратился к использованию в таксономии папоротников некоторых вегетативных признаков (строение корневищ, черешка и формы соединения между ними. Значение этих признаков было особо подчеркнуто в более поздних его работах (1960,1965).

В это же время появляется публикация Копеланда "Genera Filicum" (Copeland, 1947), представляющая очень важный этап в развитии пгеридологии. Книга охватывала все ныне живущие папоротники, разделенные на три порядка: Ophioglossales, Marattialesví Filicales. Наиболее детально обработан последний порядок, включающий 19 семейств и 298 родов. Копеланд очень много сделал для определения границ родов, но что касается семейств, его классификация была действительно неполна. Все же работа Копеланда и до сих пор является одним из лучших справочников по таксономии папоротников.

Отправной точкой многих цитологических и цитотаксономических исследований в птеридологии была работа "Problems of cytology and evolution in the Pteridophyta" (Mantón, 1950). Как показал Mantón, числа хромосом могут определять как родство так и различие не только между родами, но и между семействами.

В 1950 г. А. Тахтаджян предложил филогенетическую систему высших растений (без цветковых). Ныне живущие папоротники объединены им в три подкласса: Ophioglossinae, Marattiinae, Leptofílices.

В 1956 г. Alston публикует работу "The subdivision of the Polypodiaceae", в которой он описал новые семейства Athyríaceae и Lomariopsidaceae и предложил новую классификацию полиподиоидных папоротников. Система Alston, построенная в основном на африканских папоротниках, в высшей степени интересна и по нашему мнению лучше согласуется с филогенезом папоротников,

чем любая предыдущая система.

Видное место в современной систематике папоротников занимает Р1сЫ 8егтоШ, предложивший в 1958 г. свою первую систему птеридофитов (РюЫ БегтоШ, 1958). Ныне живущие папоротники им разбиты на шесть подклассов: ОрЫодЬБзШе, МатааНёае, ОБтипсИёае, ПИаске, МагзИе]ёае, ^а/гашйефис. 4.14). Пять из подклассов содержат лишь по одному порядку и только РШсШав подразделяется на четырнадцать порядков. Порядки и семейства им расположены достаточно произвольно, отражая лишь идею фолифилии основных филумов. В последующие годы им (РюЫ БегшоШ, 1970) описано значительное число новых семейств папоротников.

В 1970 г. Иауаг предлагает новую классификацию папоротников, предложив при этом схематическое изображение и их взаимосвязей (рис. 4.15). Он классифицировал папоротники в три подкласса (Ophiogloss¡dae, МагаШёае, ГШс1(1аё), последний из которых включает четыре порядка {ОвтипсЫев с 2 семействами, БсЫгаеакБ с 8 семействами, СуаЛеакэ с 14 семействами, 6 семействами). Система эта претендует на филогенетическую основу и построена в форме филемы, но вряд ли может считаться филогенетической. Любой птеридолог может согласиться с тем, что семейства АсИаШасеав и Ргелсксеае—родственные группы, но вряд ли кто-либо согласится с тем, что они связаны в происхождении с БсЫгаеасеае и могут объединяться с ним в одном порядке. Тоже самое можно сказать и о семействах Аэрктасеае и ТЬе1ур1впйасеае. Основной недостаток системы Ыауаг — попытка связать все современные типы папоротников в единый монофилетический ствол (кроме мараттиевидных).

Большой вклад в развитие таксономии птеридофитов внесла работа Тгуоп & Тгуоп (Тгуоп & Тгуоп, 1982), посвященная в основном центральноамериканским папоротникам. Отдел ПепёорЬуХаъ этой системе разбит на три класса из которых собственно папоротники представлены только одним классом РШсораёь. Данный класс подразделяется на три порядка (ОрЫо§1о$$а1е% МагаШа1ез, Ро1уроёЫез), а последний в свою очередь на три подпорядка (.Ро1уро&Ьеае; МагзПвтеае, БакшИпсае) и 26 семейств (рис. 4.16). Они не признают ряд мелких семейств, описанных Р1сЫ БегтоШ или некоторыми другими авторами, объединив их в ряд крупных семейств {Кепёасеае, ОеппзШеёаасеав, Dryopteridaceae, Ро1уросИасеаё) в ранге триб. На наш взгляд не вполне оправдано стремление к объединению разнородных семейств в один крупный порядок, явно противоречащее филогенетическим отношениям в столь древней группе, как папоротники.

Совсем иной подход в построении системы папоротников мы видим у АЛ. Тахтаджяна (Тахтаджян, 1986). Во-первых, все папоротники им объединены в один отдел Ро1уросИорЬ)Па (включая и ископаемые), в котором различаются 6 классов, из которых три — ныне живущие (ОоА/о^/охуорисй, МагаШорБ^ёа, Ро1уро(Иорз1(И). Во-вторых Ро1уросИорз1с1а делится уже на семь подклассов: ОэтипсИдае, БсЫгаеМае, МанИеШае, аеюЬепНёае, Ро1уросШс1ае, НутепорЬуШбае, 8а1утИсЬе (рис. 4.17). Это сближает классификацию А.Л.

и

Тахтаджяна с классификацией Pichi Sermolli. Автором системы увеличено и число порядков, но при этом им не признается значительное число семейств (в большей части мелких), особенно описанных Pichi Sermolli и Ching. На наш взгляд предложенная система наиболее полно отражает накопленные на настоящий момент данные по классификации папоротников, но, при всем том, трудно согласится, скажем, с помещением семейства Pleurosoríopsidaceae в Polypodiaceae. Оно ближе всего к семейству Aspleniaceae. Также трудно согласится с объемами предлагаемых семейств Pteridaceaeи Aspidiaceae. Однако, на настоящий момент это одна из лучших филогенетических систем папоротников, и жаль, что она не сопровождалась схемой взаимосвязей различных групп птеридофитов.

4.2. Система папоротников России

Обзор систем птеридофитов, сделанный нами в предыдущей подглаве, а также изучение некоторых морфологических особенностей ряда групп отечественных и зарубежных папоротников, позволил нам в ряде случаев пересмотреть объемы таксонов и предложить свою систему птеридофитов не только России, но и в целом. Она во многом сходна с системой птеридофитов, предложенной A.JI. Тахтаджяном (1986), но при этом отличается объемом некоторых подклассов, порядков и пониманием объема некоторых семейств (рис. 1).

Нами, в частности, рассматривается в качестве отдельного подкласса (Pterididae Schmakov, subclassis nov.) представители порядка Pterídales, а порядок Aspidiales разбит на три отдельных порядка: AspleniaJes, Aíhyriales Schmakov, ordo nov.,Dryopteridales Schmakov, ordo nov.

В подразделении семейств папоротников мы в большинстве случаев придерживаемся Pichi Sermolli (1970) и Ching (1978), но при этом не всегда следуя им. Нами в отдельное семейство выделен род Cystopterísu близкие к нему рода с учетом их некоторых особенностей (корневища, индузии и т.д.).

43. Некоторые спорные вопросы таксономии папоротников России

Изучение папоротников России, предпринятые отечественными ботаниками (включая и автора настоящих строк), а также многочисленные исследования зарубежных ученых, касающиеся в том числе и российских видов папоротников, заставляют нас пересмотреть объемы некоторых таксонов и предложить новую критическую обработку папоротников России.

Семейство Polypodiaceae, описанное Berchtold'oM и J. Presl'oM в 1820 г., понимается разными авторами по-разному и в разном объеме. Это обусловлено большим разнообразием родов, входящих в данное семейство (разнообразие вай и чешуй (форма, цвет и т.д.) на корневищах, наличие парафиз и их форма и др.). На этом основании Цинем описано несколько семейств, одно из которых

Отдел POLVPODIOPHYTA Класс 1. OPHIOGLOSSOPSIDA Порядок 1. OPfflOGLOSSALES Сем. 1. Ophioglossaceae (IL Br)Agardh (Ophioglossum) Сем. 2. Botrychiaceae Nakai (Botrychium)

Класс 2. POLYPODIOPSIDA Подкласс ]. OSMUND ID AE Порядок 1. OSMUNDALES Сем. 3. Osmundaceae Bercht. et J. Presl (Osmunda, Osmundastrum)

Порядок 3. PLAGIOGYRIALES Сем. 4. Plagiogyriaceae Bower (Plagiogyria)

Подкласс 2. PTERIDIDAE Порядок 1. PTERIDALES Сем. 5. Hemionitidaceae Pichi-Serm. (Coniogramme)

Сем. 6. Sinopteridaceae Koidz (Aleuritopteris, Leptolepidium, Cbeilanthes, Notholaena) Сем. 7. Cryptogrammaceae Pichi-Sermolli {Ciyptogramma) Сем. 8. Adiantaceae (С. Presl) Ching (Adiantum)

Подкласс 3. MARSILEIDAE Порядок 1. MARSILEALES Сем. 9. Marsileaceae MirfjeJ (Marsilea, Pilularia)

Подкласс 4. POLYPOD1IDAE Порядок 1. POLYPODIALES Сем. 10. Polypodiaceae Bercht. et J. Presl

Подсем. Polypodioideae (R. Br.) Sweet (Polypodium) Подсем. Pleopeltidoideae (Copel.) Nayar fLepisorus) Сем. 11. Platyceriaceae Ching (Pyrrosia)

Подкласс 5. HYMENOPHYLLIDAE Порядок I. HYMEN0PHYLLA1ES Сем. 12. Hymenophyllaceae Link (Mecodium, Lacosteopsis, Gonocormus)

Порядок 2. DICKS0N1ALES Сем. 13. Hypolepidaceae Pichi-Sermolli (Pteridium) Сем. 14. Dennstaedtiaceae Pichi-Sermolli (Coptidipteris, Dennstaedtia)

Порядок 3. ASPLENIALES Сем. 15. Aspleniaceae Mett. ex Frank( Asplenium, Ceterach, Phyllitis, Camptosorus) Сем. 16. Pleurosoriopsidaceae Ching (Pleurosoriopsis)

Порядок 4. ATHYRIALES Сем. 17. Thelypteridaceae Pichi-Sermolli (Thelypteris, Oreopteris, Parathelypteris, Phegopteris) Сем. 18. Athyriaceae Ching

Подсем. Athynoideae (Milde) Nayar (Athyrium, Lunathyrium ) Подсем. Diplazioideae (Payer) Schmakov (Diplazium, Athyriopsis, Comopteris) Сем. 19. Cystopteridaceae (Payer) Schmakov (Cystopteris, Pseudocystopteris, Gymnocarpium) Сем. 20. Onocleaceae Pichl Sermolli (Matteuccia, Onoclea) Сем. 21. Woodsiaceae (Diels) Herter

Подсем. Woodsioideae Schmakov (Woodsia)

Подсем. Protowoodsioideae Schmakov (Protowoodsia, Hymenocystis) Сем. 22. Blechnaceae (C. Presl) Copel. (Blechnum)

Порядок 6. DRYOPTERIDALES Сем. 23. Dryopteridaceae Ching (Dryopteris, Arachaiodes, Leptorumohra, Polystichum) Подкласс 6. SALVINIIDAE Порядок 1. SALVINIALES Сем. 24. Salviniaceae Reichenb. (Salvinia)

Рис. 1. Классификация папоротников России.

встречается на территории России, а именно семейство Platyceriaceae Ching. Однако, и оставшиеся в семействе Polypodiaceae Bercht. et J. Presl рода столь же разнообразны и это позволило В. Nayar (1970) разделить его на два подсемейства.

Род Polypodium L. представлен в России шестью видами, различающимися не только морфологией пластинок вай, но и в первую очередь морфологией чешуй. На этом основании мы выделяем дальневосточные популяции Р. vulgare L. (поН.Н.Цвелеву, 1991)вновыйсамостоятельньшвид(/?^шпеЛш/),близкийк P. occidentale (Hook.) Maxon (= P. glycyrrhiza D. С. Eaton) из западных районов Северной Америки и отличающегося от него голыми сверху осями пластинок и долей (не коротковолосистыми), двуцветными (не одноцветными) и по краю чешуй с сосочкообразными выростами (а не без сосочкообразных выростов). Новый вид встречается на островах Японского моря и Курильской гряды (южные

острова) и, возможно, встречается в Японии.

Видовую самостоятельность Р. sibirícum Sip!., а также то, что Р. vulgare представляет собой аллотетраплоид, образовавшийся в результате гибридизации Р. sibirícum и P. glycyrrhiza, подтверждают исследования некоторых американских ученых (Haufler, Windham, 1989,1991; Haufler, Wang, 1991 ; Haufler, Windham, Rabe, 1995).

Род Lepisorus (J. Smith) Ching, описанный Цинем в 1933 г., близок к американскому роду PleopeltisHumb. et Bonpl. ex Willd., но отличается формой корневищных чешуй и поэтому неправ H.H. Цвелев ( 1991 ) и некоторые другие авторы, сводящиее его в синонимы к последнему. Самостоятельность рода Lepisorus подтверждают и исследования S. Mitsuta (1981), говорящие о различиях в жилковании этих родов. Однако, следует отметить, что сам род Lepisorus неоднороден и в нем различаются две группы, отличающиеся формой парафиз, и возводимых нами в ранг секций.

Описанный из Афганистана L. clathratus (C.B. Claree) Ching из секции Lepisoriopsis Schmakov, sect. nov. не встречается на территории России, хотя и приводился многими исследователями (Фомин, 1934; Бобров, 1964; Красноборов, 1988; Шмаков, 1999; и др.). На нашей территории встречается другой вид из данного рода — L. albertii(Regel) Ching (Polypodium a/6erf//Regel), описанный с Тянь-Шаня и долгое время сводившийся в синонимы к L. clathratus vi отличающийся от него формой вай и чешуй.

Род Aspleniunt один из самых сложных в понимании родов российских папоротников. Первую систему рода предложил Diels в издании Engler & Prantl "Die Naturlichen Pflanzenfamilien" (1898—1902). Однако все последующие авторы обработок данного рода (Фомин, 1930,1934;Цвелев, 1991; и др) для территории России не всегда правильно понимали ранг надвидовых таксонов, предложенных Diels'oM, а их комбинации были незаконными и без типификации. Эту же ошибку совершили Ching R.C. и Wu S.H. (1989), предложившие свою систему рода на примере китайских видов. Нами предложена несколько измененная система рода Asplenium, учитывающая только российские виды.

На наш взгляд, неправа И.И. Гуреева (1997), считающая, что A. yunnanense Franch. не встречается на территории России (Алтая), ссылаясь на то, что экземпляры, хранящиеся в БИНе не отличаются от Л. altajense. Проанализировав гербарный материал, имевшийся в нашем распоряжении, мы пришли к выводу, что A. yunnanense Franch. не идентичен A. altajense vi должен быть включен в конспект папоротников России. Не следует также сводить А. altajenseв синонимы к A. pekinense, описанному из окрестностей Пекина и отличающегося от наших растений степенью рассеченности вай и формой конечных долей.

Семейство Athyriaceae довольно сложное в понимании семейство. В начале оно было описано Alston'ом (Alston, 1956), но оказалось незаконным, так как автор включил в него род Woodsia, являющийся типовым для семейства Woodsiaceae. Эту ошибку Alston'на исправил Цинь (Ching, 1978), описав вновь семейство Athyriaceae, исключив из него род Woodsia. Даже в таком урезанном виде семейство Athyriaceae оставалось неоднородным по входившим в него

родам (разнообразные типы корневищ, наличие или отсутствие индузиев, форма сорусов и т.д.). Эта неоднородность позволила нам выделить в отдельное семейство Cystopteridaceae (Payer) Schmakov, stat. et comb. nov. ряд родов, имеющих тонкие длинные корневища и округлые сорусы, а оставшиеся в семействе Athyriaceaeр о да раз дел иты га два подсемейства: Athyrioidea(Milde) Nayar и Diplazioideae (Payer) Schmakov, stat. et comb. nov.

Система рода Athyríum, предложенная Ching R.C. и Hsieh Y.T. (Ching, Hsieh, 1986), также нами пересмотрена в соответствии "Кодексом ботанической номенклатуры", указывающим на то, что надвидовые таксоны, включающие тип рода, должны иметь сходное название с родовым названием.

В 1985 А.П. Хохряковым (Хохряков, 1985) описывается новый род Rhizomatopterís (в качестве типа рода предложен Cystopterís montana (Lam.) Bernh. ex Desv.), включивший в себя ряд видов из рода Cystopterís; имеющих длинные корневища. Новый род признается рядом отечественных ботаников (Цвелев, 1991; Гуреева, 1997). Однако, как показали наши наблюдения за центральноазиатскими видами вновь описанного рода, то среди них отмечены переходные формы от д линного корневища к относительно короткому и довольно толстому. Одиночно расположенные вайи — признак также ненадежный у центральноазиатских видов рода Rhizomatopterís. Все выше сказанное, позволяет говорить не о самостоятельном роде, а о подроде в рамках рода Cystopterís, но тогда приоритетней будет название Subgen. Emarginatae (Blasdell) Schmakov, stat. et comb, nov., а не название данное А.П. Хохряковым. Мы также не можем согласиться и с И.И. Гуреевой (Гуреева, 1997), включающей Cystopteríssudetíca в восточноазиатский род Pseudocystopterís.

Род Gymnocaipium довольно сложный в понимании род. Он долгое время многими авторами относился то к семейству Dryopteridaceae (Aspidiaceae) (Бобров, 1974; Положий, 1983; Гуреева, 1984; Данилов, 1988; Dostal, 1984; и др.), то к семейству А/Луласеае(Цвелвв, 1991; Шмаков, 1992, 1999; Гуреева, 1997; и др.). Мы считаем, что род Gymnocaipium ближе всего к роду Cystopterís и должен быть включен в семейство Cystopteridaceae. Неоднозначно и понимание видов в роде Gymnocaipium (по количеству самостоятельных видов, разновидностей и выделения внутриродовых таксонов) (Sarvela, 1981;Гуреева, 1984; Цвелев, 1991; Шмаков, 1992,1999;и др.). Учтя все разнообразие морфологических форм в роде Gymnocaipium на территории России, мы пришли к выводу, что имеем дело с шестью самостоятельными видами, сохранив видовую самостоятельность за G. disjun с tum (Rupr.) Ching и G. continentaleiy. Petrov) Pojark.

Семейство Woodsiaceae (Diels) Herter описано в 1949 г. и долгое время виды из него помещались в семейство Dryopteridaceae (Aspidiaceae). Данное семейство неоднородно по представленным в нем родам и видам (наличие или отсутствие сочленения у черешков и его положение, форма индузия, опушение вай). Учитывая все эти признаки, мы считаем целесообразным разделение семейства Woodsiaceae (Diels) Herter на два подсемейства: Woodsioideae Schmakov, subfam. nov. (черешки вай с сочленением, индузии

в виде перепончатой каймы или разделены на волосовидные доли) и Protowoodsioideae Schmakov, subfam. nov. (черешки вай без сочленения, индузии сферические). Первое подсемейство широкораспростроненное в Северном полушарии и заходящее Южную Америку. Второе подсемейство представлено несколькими близкородственными родами в юго-восточной Азии, на Кавказе, в Центральной и Южной Америке.

Woodsia R.Br. — наиболее сложный род в семействе, как по видовому разнообразию, так и по генезису. Систематическое значение при разграничении видов в роде имеет не только степень рассеченности пластинки вай и ее опушение (волосками и пленками), но также форма (косое или почти перпендикулярное) и местоположение (выше или ниже середины черешка, или же близ нее) сочленения. Эти признаки использовались в свое время некоторыми авторами (Nakai, 1925; Ching, 1932; Brown, 1964; Ма, 1985; Шмаков, Киселев, 1995) для выделения внутриродовых таксонов. В основу нашей системы рода положены также эти признаки (рассеченность пластинки вай и ее опушение, форма и положение сочленения).

Трудно согласиться с утверждениями И.И. Гуреевой(1997), что некоторые виды W. calcawa (Fom\n) Schmakov, Wi acumimtafjomm) Sipl.), признаваемые нами как самостоятельные, являются всего лишь экологическими формами. В этом случае надо учитывать тот факт, что мы имеем дело с одним из центров видообразования в роде (особенно секции Woodsia), достигающим и гор Южной Сибири.

Род Polystichum Roth не только один из крупнейших в семействе Dryopteridaceae; но и один из наиболее труд ных в понимании из-за значительного морфологического разнообразия и сильной номенклатурной путаницы. Тагава (Tagawa, 1940) первым предложил систему рода в современном (более узком) его понимании. Наши виды в его системе относятся к трем, описанным им, секциям: Crucifilix Tagawa, Metapolystichum Tagawa, Mastigopteris Tagawa. Проведенная им типификация секций и правомерность их выделения не всегда соответствует "Кодексу ботанической номенклатуры". На этом основании мы считаем, что секция Mastigopteris в понимании Тагавы, должна называться Polystichum, nom. nov.

4.4. Систематический обзор папоротников России

Конспект составлен по системе, предложенной нами сходной с системой птеридофигов АЛ. Тахгаджяна(1986),ог которой наша отличается объемом некоторых подклассов, порядков и пониманием объема некоторых семейств. В подразделении семейств папоротников мы в большинстве случаев придерживаемся Pichi Sennolli (1970) и Ching (1978), но при этом не всегда следуя им.

Для каждого таксона дается краткая морфологическая характеристика (включая ключи для определения родов и видов), приводятся цитаты о первоописании, важнейшие синонимы, базионимы, основные литературные источники, данные о типовом материале, условиях местообитания,

распространении по территории России и за ее пределами. В конспект включены все описанные нами новые таксоны.

Глава 5. ОБЩИЙ АНАЛИЗ ФЛОРЫ ПАПОТОТНИКОВ РОССИИ

5.1. Таксономический состав

Флора папоротников России насчитывает 161 вид (в расчет не берутся гибриды), объединенных в 51 род и семейства, что составляет около 1.8% от общего числа видов папоротников.

Наиболее крупными во флоре папоротников России являются следующие 3 семейства: Drjoptcndaceae(^pom—30 видов— 19%от общегочисла видов флоры), Athyriaceae(5 родов—19 видов —12%), Woodsiaceae (3 рода—19 видов—12%). Причем наибольшее число видов (что характерно и для типовых родов этих семейств— см. далее), входящих в них, встречается в южных районах Дальнего Востока, относящихся к Восточноазиатскому подцарству Голарктического царства и следовательно близколежащих кценграм видообразования основных родов данных семейств.

Наиболее богатыми по числу видов являются рода Dryopteris (18видов—12%), Woodsia(yiвидов— 11%),Лфшш(13видов —9%),AspIeniwi (11 видов—7%), Botiychivm (10 видов—7%), а 10 ведущих родов папоротников насчитывают 96 видов или 64% от общего числа видов. Причем первые три рода наиболее представлены в южных районах Дальнего Востока и это несомненно является подтверждением того, что эти районы являются составной частью Восточноазиатсюго полцарства (Камелин, 1990) или области (Тахтаджян, 1978), являющегося центром видообразования данных родов.

Более половины родов (28 родов — 18%) во флоре папоротников России являются одновидовыми, а 2/3 их также представлены только в южных районах Дальнего Востока, а их разнообразие также связано с Восточноазиатским подцарством (областью) Голарктического царства.

5.2. Географический (ареалогический) анализ

Географические (ареалогические) группы выделены в соответствии с общими принципами (касающимися всех высших растений), изложенными в работах A.B. Куминовой(1960), А.И. Толмачева (1962), A.B. Положий(1965), Л.И. Малышева (1965), И.М.Красноборова(1976),Р.В.Камелина(1973,1998) и др.

Изучение типов ареалов и географических элементов папоротников, почти (за исключением нескольких птер идол о гич е ских работ) не проводилось. Специально географии папоротников посвещена лишь работа Н. Christ' а (1910), в которой этот замечательный швейцарский флорист и птеридолог показал, что папоротники, практически так же, как и цветковые растения, это географически определенные талы на уровне всех таксонов до триб включительно. В дальнейшем

работу Христа продолжали немногие птеридологи и ботанико-географы: Федченко О.А., Федченко Б. А., 1901; Федченш, 1927,1930; Фомин, 1913,1930; Hulten, 1961;Meuseletal., 1965; Hegi, 1984;Храпш, 1989,1996;идр.

В птеридофлоре России мы выделяем 17 географических (ареалогических) групп: космополиты, голарктическая, евразийская, европейсю-североамериканская, восточноазиатская, восточноазиатско-северо-американская, азиатско-северо-американская, азиатская, европейская, европейско-кавказская, европейско-западносибирская, европейско-кавказско-малоазиатская, европейско-передне-среднеазиатская, кавказская, алтае-средне-центральноазиатская,алтае-саянская, алтае-казахстанская. Надо сказать, что выделение этих географических групп весьма условно, потому что ареалы многих и широкораспространенных папоротников весьма индивидуальны.

Космополиты. Эта группа географических элементов включает виды, распространенные в благоприятных условиях умеренной, субтропической, а иногда и тропической зон Северного и Южного полушарий. Ареалы их охватывают обычно более половины площади суши. К этой группе ареала относится 6 видов (Botrychium lunaria, Adiantum capillus-veneris, Marsilea quadrifolia, Pteridium aquilinum, Asplenium trichomanes, Cystopteris fragilis).

Голарктическая группа представлена 29 видами, широко распространенными в умеренной и субтропической, а отчасти и тропической зон Северного полушария. Наиболее широко распространены в пределах евразиатского и североамериканского частей ареала лишь некоторые виды, а именно Botrychium boreale, В. lanceolatum, В. multifidum, В. virginianum, Cryptogrammastelleri, Thelypterispalustris, Phegopteris connectilis, Asplenium ruta-muraria, Gymnocarpium dryopteris, Cystopteris dickieana, Dryopteris expansa, Woodsia ilvensis. Часть голарктических видов в своем распространении имеют значительные дизъюнкции (и может выделяться как дизъюнктивный голарктический элемент). Сюда мы относим следующие виды: Asplenium viride, Oreopteris limbosperma, Cystopteris montana, Dryopteris filix-mas, D. fragrans, Polystichum lonchitis, P. braunii, Woodsia glabella, Salvinia natans. Другая часть дизъюнктивных видов не столь широко распространена по Голарктике и собственно имеет в основном европейско-североамериканский ареал, но с продвижением на восток до районов Западной или Средней Сибири (т.е. это западноевразиатско-североамериканский элемент). К этой группе мы относим Ophioglossum vulgatum, Asplenium septentrionale, Athyrium filix-femina, Gymnocarpium robertianum, Dryopteris cristata, D. carthusiana, Woodsia alpina. Несколько особняком в голарктической группе стоит Gymnocarpium continentale, имеющий широкое распространение в Северной Америке, Северной Азии и лишь незначительно заходящий на север и северо-восток Европы, достигая Скандинавии.

Евразийская группа представлена только 6 представителями пгервдофлоры России. Виды этой географической группы не всегда так широко представлены на территории Евразии (в основном северной) — за исключением довольно широко

распространенного вида из рода Matteuccia(Matteuccia struthiopteris) и не так цдфою, но все же довольно часто отмечаемого (особенно в горных районах) вида из рода Woodsia( Woodsia hetavphyllä). Два вида, чаще всего связанные в своем распространении с темнохвойными лесными массивами, обладают сходными ареалами в районах Восточной Европы и Сибири — это Cystopterís sudetica (широко представленный в Европе и все реже и реже встречаемый при движении на восток) и Diplaziuinsibiricuin(m\rpova представленныйв районах Дальнего Востока и Сибири, а в Европе представлен только в восточных районах, едва достигая Скандинавии). Cryptogramma crispa имеет разорванный ареал, состоящий из более представительного европейского и незначительного восточного (сахалинско-курильскош) участков. Athyrium distentifolium также нечасто встречается и приурочен к горным районам Европы, Кавказа, Урала, Алтая, Саян, а на Дальнем Востоке замещается близким ввдом Athyriumamerícanum.

Европейско-североамфиканская группа представлена4вадами. В своем распространении эти виды ограничены районами Европы (некоторые виды б.м. широко здесь представлены (BoOychium matricariifolium) или с некоторыми ограничениями в движении на восток—либо по южным районам до Кавказа {Phytiiús sco/opendriuni), либо по северным и средним районам до восточного побережья Балтики (Botryctíum simpleж), или встречаются очень редко (Woodsia gracilis и Северной Америки, ще также распространены по разному (либо широко, либо ограниченно).

Европейский ареал имеют талью два вида (Pilularíaglobulifera; Poiypodium inteijectum), причем более широко они представлены в районах Европы от Скандинавии до Средиземного моря, а на территории России отмечены их единичные находки (Бобров, 1974; и лр.).

Европейско-малоазиатско-кавказосая группа в своем распространении ограничена только Европой и Кавказом и представлена всего 4 ввдами (Blechnum spicant, Cystopterís regia, Pteridium tauricum, Notholaena marantaé). Причем основной ареал их лежит в пределах Европы (за исключением Pteridium tauricum, который более широко представлен на Кавказе, а в Европу лишь заходит в районе Крыма), а на Кавказе они представлены не так широко.

Европейско-передне-среднеазиатский ареал имекгг7 видов (Polystichum aculeatum, Asplenium adiantum-nigrum, Ceterach оШстагит, Marsiíea strigosa, M. aegyptiaca, Cheilanthes pérsica, С. pterídoides). Эти ввды представлены в Европе, затем идут на Кавказ (через Крым илиМалую Азия) ив Среднюю Азию(в некоторых случаях достигая Гималаев на юге и Джунгарского Алатау на севере, но иновда останавливаются в Копетдаге). Представители же рода Мзга/азогибают Каспий не с юга, как остальные представители этой фуппы, а с севера и доходя на восток до оз. Зайсан, а на юге—до Ирана.

Европейско-западносибирская группа представленавсего двумя видами (Dryopteris dilatata, Poiypodium vulgare). Для этих видов характерно то, что основной их ареал лежит в пределах Европы, а в Сибири достигает только Алтая (иногда встречаясь изредка в горах Средней Азии—Poiypodium vulgare).

Европейско-кавказско-малоазиатский ареал имеют 7 представителей

птеридофлоры России {Polystichum setiferum, Dryopteris remota, D. caucasica, D. affinis, D. villarii, D. oreades, Polypodium austra/e). Д ля этих видов характерно наличие двух б. м. равноценных или неравноценных участков ареала (европейского и кавказского) соединенных через районы Малой Азии, а иногда и через Крым.

Кавказская группа во флоре птеридофитов России представлена всего 3 видами. Один из них является лесным видом (Polystichum woronowi), два других приурочены к высокогорному (преимущественно) поясу Главного Кавказского хребта (Asplenium daghestanicum, Hymenocystis fragilis). Следует также отметить, что Asplenium daghestanicum является эндемиком России, встречающимся на затененных сланцевых скалах Агульского района Дагестана (Christ, 1906; Аскеров, Раджи, 1980; Аскеров, 1983,1984).

Азиатская группа объединяет виды с очень различными ареалами и распространенные в пределах Азии. В пгеридофлоре России она насчитывает 10 видов (Almritopterís argentes, Camptosorussibiricus, Athyrium monomachii, A. sitíense, Gymnocarpiumjessoense, Woodsiacalcarea, W.acuminata, W.asiatica, W.asplenioides, Wpinnati/Jda). В нашем случае виды этой группы приурочены в основном к горным районам Северной, Северо-Восточной, Восточной и Центральной Азии и западнее Алтая не распространяются.

Алтае-средне-центрально-азиатский ареал имеет 3 вида (Lepisomsalbertii, Asplenium yunnanense, A altajensé), встречающиеся в горах Центральной Азии и заходящие на север в Алтае-Саянскую горную страну в пределах 50-53°с.ш. (Грубов, 1960,1963;Гуреева, 1984;Шмаюв, 1995,1996,1999).

Алтае-саянская группа представлена 2 видами (Asplenium sajanense, Cystopteris altajensis), эндемичными для Алтае-Саянской горной страны. Оба вида являются эндемиками России (Гудошников,Красноборов, 1967;Гуреева, 1985; Шмаков, 1998).

Алтае-казахстанский ареал имеет один вид (Gymnocaipium tenuipes), распространенный в Западных районах Алтая и Казахском мелкосопочнике.

Азиатско-североамериканская группа включает виды, распространенные в Азии (на восток от Алтая) и Северной Америке. К ней мы относим всего один вид—Polypodium sibiricum.

Восточноазиатская группа объединяет 63 ввда—это самая большая группа среди видов российской гггеридофлоры. Эти папоротники приурочены в основном к районам Дальнего Востока (южная часть), Китая и Японии. Часть из них доход ят на север до Камчатки {Ophioglossum thermale, Paraúielypteris nipponica, Asplenium incisum, Athyrium submelanolepis, Lunathyrium pterorachis, Polystichum microchlamys), а на западе в ряде случаев достигают Забайкальяиберегов оз. Байкал ( Cryptogramma raddcma, Onoclea intemipta, Dryopteris crassirhizoma, D. sichotensis, Leptorumohra amurensis, Woodsiasubcoidata). Часть видов этой группы на территории России встречается только (часто на всех вместе или поод иночке на одном из далее перечисленных) на Сахалине (Osmunda japónica, Dryopteris barbellata, D. montícola, Arachniodesmutica, Polystichum tripteron, Matíeucáa orientalis), островах в Японском море и Курильских островах (Osmunda japónica, Plagiogyria matsumurana, Polypodium kamelinü, P.fauriei, Lepisoms thunbergianus, L. distans, Lacostcopsis orientalis, Athyrium

fauriei, A. rupestre, A. xvardii, A. vidalii, Athyriopsisjapónica, Dryopteris fmgmntiformis). Большая часть видов этой группы предстаалена в основном на материковой части, но в ряде случаев с заходом на острова (Ophioglossum nipponicwn, Botrychium tematum, В. strictum, Osmundastrum asiaticum, O. pilosum, Leptolepidium kuhnii, Coniogramme intermedia, Lepisorus kolesnikovii, L. ussuriensis, Pyrrosia petiolosa, Gonocormus mmutus, Coptidipteris wiifordii, Dennstaedtia hirsuta, Asplenium tenuicaule, Phyllitis japónica, Pleuiosoriopsis makinoi, Pseudocystopteris spinulosa, Athyriumyokoscense, Lunathyrium pycnosorum, L. henryi, Comopteris crenulatoserrulata, Dryopteris goeríngiana, D. chinensis, Leptorumohra miqueliana, Polystichum subtripteron, P craspedosorum, Woodsia polystichoides, W. macrochlaena, W. subintermedia, W.pseudopolystichoides, W.longifoHa, W.kitadakensis, Protowoodsiamanchuríensis). Для видов этой группы характерно еще и то, что многие из них в районах российскою Дальнего Востока имеют свою северную границу распространения.

ВоЕггочноазиатскочжвероамериканская группа представлена 11 видами. Она делится (по особенностям своего распространения в регионе) на несколько подгрупп: ввды имеющие два обособленных участка в Восточной Азии (юг Дальнего Востока и южнее) и на западе ктюсюк£&щ>т>кРм^ит(АскапШтр£0айт1, Mecodium wigfitii, BJechnum niponicum)\ вида имеющие основной ареал в Восточной Азии и заход ящие на Аляску или близлежащие острова (Ophioglossum aJascanum, Botrychium röbuäum)\виды имеющие соприкасающиеся участки восточноазиатсюю и североамериканского частей ареала (Ciyptogramma acrosächoides, Athyrium americanum, A cyclosorum, A sitchense, Oreopteris quclpaertensis, Gymnocarpium dhjunctum).

Эндемизм гггервдофлоры России невелик, асписокэвдемичных папоротников данной территории представлен только 6 видами (Asplenium daghestanicum, Asplenium sajanense, Cystopterisaitajensis, Dryopteris barbcllata, Polypodiunikamelinii, Lepisorus kolesnikovii) из которых один вид эндемичен для Кавказа (Asplenium daghestanicum), 2 видаэндемичны для Алтая и Саян (Asplenium sajanense, Cystopteris altajensis) и 3 вида являются эндемиками ограниченных территорий юга Дальнего Востока (Dryopteris baxbellata, Polypodium kamelimi, Lepisorus kolesnikovii).

Даже для такой территории, как Россия виды папоротников столь же хорошо определяют и крупные фитохории (провинции, области, подцарства), как и цветковые растения. Многие виды папоротников дают географические аналогии с видами хвойных.

5.3. Эколого-ценотический анализ

Одним из важнейших факторов, влияющих на рост и развитие папоротников, является режим влажности, т. к. в своем развитии от спор до взрослого гаметофита эти растения тесно связаны с наличием воды. Однако у всех российских папоротников неодинаковы требования по отношению к этому фактору и распределение папоротников по разным типам местообитаний с разным режимом увлажнения позволило выделить нам несколько экологических групп: ксерофиты, ксеромезофиты, мезофиты, мезогигрофиты, гигрофиты и гидрофиты.

Ксерофиты. Одна из немногочисленных групп папоротников, к которой нами отнесено всего 4 вида (Aleuritopteris argentea, Cheilanthes pérsica, С. pterídioides, Notholaena maiantae). Эти виды произрастают на открытых скалах с недостаточным увлажнением. В сущности, все они в своем происхождении связаны с древнесредгоемноморьем, но при этом Aleurítopteris argentea связан больше с его восточной частью. Вайи данных папоротников имеют ряд приспособлений, позволяющих переносит недостаток влаги (твердая консистенция, кугикулярный порошковидный налет, сильное опушение нижней стороны, сворачиваемость пластинки вай при неблагоприятных условиях). Распространение этих видов по территории России приурочено в основном к малоувлажненным скалисто-щебнистым склонам Кавказа, гор южной Сибири и юга Дальнего Востока.

Ксеромезофиты. Виды этой экологической группы встречаются как на открытых сухих, так и на затененных скалах. По представительству эта группа незначительна и насчитывает всего 23 вида Эти виды гшеклряд приспособлений для произрастания в условиях как достаточной, так и низкой влажности. Но при этом следует отметить тот факт, что здесь представлены все-таки разные типы и географически и по генезису. Вайи некоторых видов с верхней стороны кожистые (iCeterach oíScinamm, Pyrmsia petiolosa, Asplenium ruta-muraría и др.), обильно покрыты волосками и пленками ( Woodsia ilvensis, W.acuminata, Diyopterísíragrans и др.), малорассеченные и скручивающиеся при снижении влажности, а затем вновь разворачивающиеся при ее повышении (.Asplenium septentrionale, Lepisorus kolesnikovii, L. distans, Pynosiapetiolosa и др.). Эта виды в основном приурочены к б. м. теплым и иноща засушливым районам Кавказа, гор Южной Сибири и югу Дальнего Востока.

Мезофиты. К этой группе относится наибольшая часть российских папоротников, насчитывающая 107 видов. Эти виды предпочитают нормально увлажненные местообитания, встречающиеся как в лесных (Botryctíummultiñdum, Diplazium sibirícum, Dryopteriscarthusiana, Polystichum braunim др.), так и в скальных (Asplenium tríchomanes, Cystopterís fragilis, Gymnocarpium jessoense, Woodsia polystichoides и др.) сообществах.

Мезогигрофиты. Незначительная по количеству, представленных в ней папоротников, группа, насчитывающая всего 20 видов. К ней отнесены папоротники, которые в разных частях своего ареала (Воробьев, 1933;Вульф, 1944;Iwatsuki, 1961; Воробьев и др., 1974;Порфирьев, 1975;Prange, 1981 и др) встречаются в экотопах с достаточно выраженным переувлажнением. Подавляющая часть этих видов распространена в районах Дальнею Востока (Приморье, Сахалин, Курильские острова, Камчатка) и лишь 3 вида встречаются в других районах России (из этих видов ограниченно распространен только Botrychium simpîex— прибалтийские районы России). Морфологическое и анатомическое строение представителей семейства Hymenophyllaceae (тонкие, без устьиц вайи; короткие ризоидоподобные корни; маленькие размеры растений и др.) указывает на низкие способности этих растений к активной регуляции своего водного режима и при снижении влажности воздуха они быстро теряют влагу и сворачиваются.

Гигрофиты. Самая маленькая экологическая группа, представленная всего 2

видами (Thelypteris palustris, Diyopteris cristatä), произрастающими иа избыточно увлажненных местообитаниях (болота, заболоченные леса и луга и др.).

Гидрофиты. Немногочисленная группа водных папоротников, к шторой нами отнесено 5 ввдов (Salvinia natans, Marsilea quadri&Iia, M. strigosa, M. aegypti'aca, Pilularia globulifcra). В ряде случаев представители рода Marsilea могут переносить временные усыхания и даже пересыхания водоемов. Это виды европейской части России, за исключением Salvinia natans, распространенной также в Западной Сибири и на юге Дальнего Востока.

Папоротники обычно произрастают в более или менее затененных местах, но проведенный нами анализ показал, что папоротники различаются по требованиям к световому режиму. Эти различия дали нам основание выделить три группы папоротников по отношению к световому режиму: тенелюбивые, теневыносливые, светолюбивые.

Тенелюбивые. Немногочисленная группа папоротников, насчитывающая всего 19 видов. Эги виды приурочены к лесам средней сомкнутости (0.6—0.8) и плохо переносят как ее увеличение гак и уменьшение (Хралю, 1996). Осветление ценозов, происходящее обычно три вырубке лесов, приводит к угнетению, а впоследствии и к гибели особей тенелюбивых папоротников. Ряд тенелюбивых ввдов (Pseudocystopteris spinulosa, Polystichum braunii) могугвходигь в состав луговых сообществ (что отмечено в работах Жудовой (1967) и Степановой (1981) для Дальнего Востока), но тогда они произрастают в тени трав первого (травянистого) яруса, а сами луговые сообщества— вторичны послелесных или лесо-кустарниковых ценозов. Средитенелюби-вых видов значительное место занимают представители дальневосточной флоры и лишь несколько видов более или менее широкэ распространены по территории России (iCystopteris sudetica, С. wontana, Gymnocaipium diyopteris). Последние три вида характерны для темнохвойной тайги (преимущественно—южной, реже — средней).

Теневыносливые. Самая многочисленная группа российских папоротников. Виды этой группы способны выходить на открытые участки (поляны, вырубки, луга, открытые скалы и др.) и неплохо здесь себя чувствовать. Такая широкая амплшуда реакции на освещенность обусловлена неоднородность строения вай теневыносливых папоротников. Для этих видов отмечаются черты приспособленности как в затененных условиях, такиполного освещения.

Светолюбивые. Столь же немногочисленная, как и тенелюбивые виды, группа папоротников, насчитывающая всего 17 видов. Виды этой группы на территории России в основном приурочены к районам Кавказа, юга Дальнего Востока и гор Южной Сибири. У ряда из них в строении вай имеются черты ксероморфности, т. е. обилие волосков, чешуй, восковой налет, сниженное количество устьиц и др. (щитовник пахучий, вудзии, краекучники и др.), а для чистоустника азиатского экспериментально доказано наличие полного освещения при развитии и его приуроченность к открытым местообитаниям (Maeda, 1970; Säncher, Uroiola, 1986; Salvo, Espana, 1987). Кроме чистоустника азиатского к открытым местообитаниям тяготеют и некоторые представители родов Diyopteris, Woodsia. Нами в эту же группу занесены и водные папоротники {Marsilea, Pilularia, Salvinia), обитающие в незетененных или временно

пересыхающих водоемах в районах с высокой степенью освещенности.

Наиболее подробная классификация жизненных форм разработана И.Г. Серебряковым (1952,1964) для цветковых растений, но она не учитывает специфики папоротников. Наиболее полно принципы классификации жизненных форм папоротникообразных разработаны А.П.Хохряковым (1976,1979,1981). В основе его классификации лежит строение многолетних частей. В дальнейшем классификации жизненных форм папоротников (в той или иной мере), описаниям биоморф и строения спорофитов отдельных видов или целых групп был посвещен ряд работ российских авторов (Гуреева, 1983, 1984, 1990, 1996; Державина, 1982,1983;Храпш, 1989,1996;Шорина, 1981,1991,1994идр.).

При определении жизненных форм папоротников России мы столкнулись с тем,чтосущесгвуютциевариашь1классификацииихпоройсильно детализированы и раздроблены. Это, в сущности, морфологические классификации, а не классификации жизненных форм. Но и особенности морфологического строения, и географо-экотогические характеристики, и широтное и вертикальное распространение папоротников в них учтены д алею не полно. При выделении групп жизненных форм нами в перЕую очередь были положены особенности морфологического строения корневищ. Нами выделено всего три жизненные формы папоротников: длинноюрневшцные травянистые, коротко корневищные (розеточные) травянистые, дерновинные травянистые. Такое упрощение, на наш взгляд, позволяет и объяснить некоторые закономерности широтного и высотного распространения папоротников, и наиболее полно увязать приуроченность определенных жизненных форм к определенным месгобитаниям по световому и водному их режиму. Мы различаем также две группы травянистых папоротников по продолжительности жизни вай (летнезеленые и зимнезеленые), фактически представляющие феноритмотипы, свойственные разным жизненным формам.

Как уже было сказано выше, в основу выделения жизненных форм папоротников было положено морфологическое строение корневищ и на этом основании выделено три группы: длиннокорневгацные, коропгкокорневищные (розеточные), дерновинные.

Дерновинные. Вторая по величине (после королю корневищных) группа папоротников, произрастающих главным образом на скалах. Виды этой группы являются одними из наиболее устойчивых из папоротников к жестким климатическим условиям и наиболее продвинуты на север (достигая Арктики) и высоко в горы (достигая нивального пояса). Жизненная форма этих папоротников при перемене условий мест произрастания не изменяется. Вайи представителей этой группы в основном в наших условиях летнезеленые (А/еип+ор(ел$, СЬеПапЛеэ (в районах южнее России оба вида фактически зимнезеленые, но развивающиеся с периодом покоя), ЬерМер'кИит, Мо&о!аепа, Cгyptogгamma, Су5(орСепз, \Yoodsia), но есть и зимнезеленые (ряд видов рода АБрктит, представители рода РЬуШйв).

Корогткокорневищные (розеточные). Самая крупная группа папоротников, представленная в основном крупными и средней величины лесными видами из семейств ВоЬусЫассае, ОрЫодЬэзасеае, Ошипёасеае, А&упасеае, Пгуор1сп(1асеае.

Представители этой группы наиболее полно представлены в лесной зоне России (и особенно ее южных районах). Однако представители семейства ВоОусЫасеае достигают районов Арктики и представлены в альпийских областях гор. Вайи представителей этой группы в основном летнезеленые, кроме представителей родов Ро1у5йс11ит, В1есЬпшп, которые почти полностью зимнезеленые.

Длиннокорневищные. Некрупная в видовом отношении группа папоротников, представленная скальными, лесными, водно-болотными, а изредка и ' эпифшными видами. Наиболее представлена эта группа в южных районах Дальнею Востока, азначигельная часть видов ее находится вРоссиинасевернойгранице своего ареала- Следует отметить представителей родов Оутпосагргит и Ро1уро<Иит, достигающих в своем распространении районов А рктики и альпийских областей гор. Виды этой группы в большинстве своем имеюгзимнезеленые вайи, итолько лесные, водно-болотные представители имеют летнезеленые вайи.

Анализ сезонных изменений надземной части папоротников показывает их неоднородность. Д ля большинства видов папоротников продолжительность жизни вай ограничена рамками вегетационного периода, но имеются и виды с более продолжительным сроком жизни надземной части. Учитывая это, мы выделяем две группы феноритмотипов: летнезеленые и зимнезеленые.

Зимнезеленые формы объединяют папоротники, вайи которых живут больше года, а с наступлением осеннего похолодания остаются без изменений (представители родов РЬуНШз, АгасЬтоёез, Ро1узИсЬит и др.), либо сворачиваются (представители родов Руггоэ^а, ЬерхБогиз и др.). Продолжительность жизни таких вай неодинакова и зависит, на наш взгляд в той или иной мере от климатических факторов в первую очередь. Наиболее представлены папоротники этой группы в южных районах Дальнего Востока и на Кавказе. При продвижении на север число видов этой группы резко падает и достигают арктических районов лишь некоторые виды и то в западных районах европейской части России и на Камчатке. В первом случае это связано скорее всего с высотой снегового покрова и температурным фактором, а именно январской изотермой. На Камчатке начинает играть роль близость термических источников, вулканогенных зон и близости океанических пространств, влияющих на смягчение климата. Зимнезеленые формы российских папоротников — растения с реликтовым характером сезонного ритма, а часть видов этой группы являются третичными реликтами.

Летаезсленые формы преобладают среди папоротников России (75% видовою состава). Вайи этих папоротников с наступлением низких температур отмирают. Ряд видов этой группы в южных районах России ведут себя как полузимнезеленые (полувечнозеленые) и даже как зимнезеленые (вечнозеленые). Это характерно для таких видов как АсНапйлп р&Шит, Сот'одгатте ШегтесНа, £Ьуор(ет Шк-таэ, Ро1у5йсЪит tripteron, ЬеркиитоИга атшепяя, Ь. пи'диеЬ'алапрр. При продвижении с юга на север они становятся все более и более летнезелеными, а в самых южных районах России (Кавказ, Дальний Восток, и иноща даже районы Алтая) ведут себя как палувечнозеленые.Сказанное выше может говорить о том, что такое поведение ряда видов зависит не только от биологических особенностей (биалого-морфодогические

особенности, экологические амплшуцы, степень адаптации), но и от климатических факторов. Климатический фактор (не только особенности общего климата, но микроусловия мест произрастания) диктует сезонный ригм развития и его изменения могут влиять на сокращение или удлинение вегетационного периода и возможность вида уходить в зиму в полувечнозеленом состоянии.

Большинство папоротников России, обладая экологической пластичностью, могугзаниматъ самые различныеэютопы, при этом эти виды могутбьпъ отмечены в высокогорных, лесных и скальных ценозах. Однаю все представители пгеридофггоры России (по приуроченности и частоте встречаемости в определенных типах местообитаний) нами были объединены в голь групп: высокогорные, скальные, лесные, луговые, водно-болотные.

Высокогорные виды не играют заметной роли в ттгеридофлоре России, насчитывая в своем составе всего 11 видов (Cryptogramma raddeana, Asplenium daghestanicum, Cystopteris regia, Pofystichum lonchitis и др.) и являясь в основном голарктическими, но есть и эндемичные виды (это представители птеридофлоры Кавказа). В альпийском поясе влияние влажности несколько парализуется действием холода, поэтому расгения-алышйцы всегда несут те или иные черты кеероморфной организации (Аскеров, 1986). Почти все они петрофигы (в той или иной мере) и значительная их часть является кальцефилами. Для этих видов характерно также то, что отмершие вайи долго не разрушаются и тем самым способствуют защите верхушечной почки от колебаний низких температур в высокогориях. Эта группа видов не всегда четко приуроченаквысошгорному поясу ипо ущельям, и влажным местообитаниям спускается до лесного пояса, а в некоторых случаях доходаг до нижнейлеснойзоны (Asplenium viride, Ekyopteris&agrans). При продвижении данных видов на север России снижается и нижняя граница встречаемости их, но они всеже продолжают тяготеть к скалам или каменистым субстратам.

Скальные папоротники. Это одна из самых больших груш папоротников, насчитывающая 61 вид. Основные местообитания данных видов в той или иной мере связаны со скалами и большинство из них принадлежат к группе дерновинных (мы их относим к группе облигатно-скалъных видов), хотя и есть виды, относящиеся к длинноюрневищным (факугтьтативно-скальные виды) папоротникам. Некоторые из представителей данной группы могут вести себя и как напочвенные растения или же встречаться в других экого пах (стволы деревьев, пни и др.). Как напочвенные шш эпифигаые отмечались Polypodium sibiricum, Р. vulgare, Lepisorus ussuriensis, Pyrmsia petiolosa, Mecodium wrightii и др. Факультативно-скальные виды, перехода со скал в другие эшгопы, приобретают более мезофильные черты. Это может говорить о том, что первоначально они были напочвенными или эпифитными растениями и в результате изменения внешних условий и малой конкурентной способности оказались вытесненными на скалы, но при этом сохраняя способность при более благоприятных условиях занимать ранее покинутые экотопы.

Лесные папоротники представлены 72 видами, как правило это крупные, с многократно рассеченными вайями растения. Мягкость и выравненность лесного микроклимата способствует большому морфологическому разнообразию представителей этой группы. По отношению к влажности представители этой группы

являются мезофитами юш мезогигрофитами, а по отношению к освещенности— тенелюбивы или теневыносливы. Отдельные виды данной группы могут выходить на каменистые субстраты и скалы (Adiantum pcdatum, Phegopteris connectilis и др.), принимать участие в формировании луговых сообществ (Cornopteris crenulatoserrulata, Leptorumohra amurensis, Phegopteris connectilis, Athyrium ßlix-femina и др.) или подниматься в высокогорный пояс на субальпийские луга и каменистые россыпи (Athyrium iilix-femina, Diplazium sibiricum, Gymnocarpium dryopteris и др.) и при этом чувствовать себя хорошо, а иногда даже выступать в качестве субдоминантов сообществ (Вышин, 1990; Горовой и др., 1974; Колесников, 1935,1969; Реву шкин, 1988; Степанова, 1955; и др.).

Водно-болотная группа представлена 6 видами (родаМаяНеа, Salvinia, Pilularia, Thelypteris). Все виды данной группы встречаются в постоянных или временно пересыхающих водоемах, или же по болотам и заболоченным берегам озер. Правда некоторые виды (Thelypterispalustris) могут быть отмечены на влажных лугах или даже заходить в леса, расположенные вблизи водоемов. Эта группа видов, также как и высокогорные, не играет заметной роли в гтгеридофлоре России и приурочена в основном к южным районам нашей территории (исключение может составлять только территория европейской части страны, где некоторые виды достигают средней ее полосы, а иногда и б.м. северных территорий (Бобров, 1974; Раменская, Андреева, 1982;идр.).

Луговые папоротники. Это небольшая по объему группа, насчитывающая всего 11 видов (Ophioglossum thermale, Botrychium simplex, Onoclea interrupta и др.). Виды этой группы встречаются не только на высокотравных или низкотравных лугах, но и в зарослях т^сгарников, в осветленных участках леса, на прибрежных (особенно приморских) песках, часто занимая луговины по берегам ручьев и у горячих источников. В некоторых случаях они могут играть роль эдификаторов и доминантов в сообществах (Onocleainterrupta).

5.4. Поясно-зональный анализ

Поясно-зональные группы нами выделяются с учетом не только собственно поясно-зональной приуроченности видов, но и особенностей произрастания видов на равнине и в горах вне основных зон и поясов к которым они приурочены. Близкие подходы к выделению поясно-зональных групп изложенны в работах И.М. Красноборова (1976), Л.И. Малышева (1965,1972), A.C. Ревушкина(1988), В.П. Седельникова(1988) и др. На основании выше изложенного нами выделено пять основных (без деления на более мелкие) поясно-зональных групп:

1. Высокогорная группа включает виды, произрастающие в основном выше верхней границы леса и насчитывает всею 7 видов папоротников. Отдельные виды данной группы, как исключение, могут заходить в нижележащие пояса, но в этих случаях они обычно встречаются по скалам (особенно известняковым), долинам рек или другим, благоприятным для их произрастания, местообитаниям. Представители этой группы не совсем равномерно распределены по территории

России и здесь следует выделить Кавказ, где встречается почти все виды данной группы (за исключением Cryptogramma raddeana, распространенной в восточных районах России), хотя и относящихся к разным ареалогическим группам. Следует отметить и тот факт, что Asplenium daghestanicum и HymenocystisfíagilismmcnzK эндемами Кавказа, точнее Большого Кавказа

2. Арктовысокогорная группа включает виды, распространенные как в высокогорном поясе гор южных территорий России, так и в тундровой зоне ее северных районов. Данная группа также немногочисленна и представлена всего 6 видами. Эти виды также могут заходить в лесной пояс по специфическим местообитаниям, как и представители предыдущей группы. Все они имеют голарктический тип ареала.

3. Монтанная группа включает виды, распространенные в горных районах и не выходящие на равнины. Это одна из самых крупных поясно-зональных трупп, насчитывающая 61 вид или 3 8% от всей пгеридофлоры России. Некоторые из них поднимаются до высокогорий (Cryptogramma crispa, Gymnocarpium jessoense,Dryopterisoreades, Woodsia asiatica и др.) и тогда о них можно говорить как о высокогорно-монтанных, хотя бы частью. Наиболее представлены в этой группе виды с восточноазиатским типом ареала, а подавляющая часть их сосредоточены в азиатской части России и лишь в незначительном количестве представлены в европейской части и на Кавказе. Такое разнообразие видов монтанной группы в горных районах Южной Сибири и Дальнего Востока объясняется близостью этих территорий к центрам видообразования ряда родов папоротников ( Woodsia, Lepisorus, Gymnocarpium и др.)

4. Равнинно-монтанная группа включает виды, распространенные в горных районах, но и выходящие наравнины. Это самая большая по численности группа, насчитывающая 81 вид. Многие из этих видов имеют значительные по площади ареалы, охватывающие горные системы и равнинные пространства не только Голарктики, но и заходя в Южное полушарие (Botrychium lunaria, Poiypodium vulgare, Pteridiumaquilinum, Phegopteris connectilisw др.). Наиболее представлены (как и в случае с монтанной группой видов) в этой группе виды с восточноазиатским типом ареала, а основная часть их сосредоточена в азиатской части России. Равнинно-монтанные виды обладают очень высокими адаптивными способностями, позволяющими им встречаться в различных экотопах, поднимаясь до нижних пределов высокогорий (Botrychium lunaria, Poiypodium vulgare, Phegopteris connectilis и др.) и проявляя там высокую активность. Среди равнинно-монтанных видов преобладают лесные и скальные виды, относящиеся главным образом к группе мезофитов.

5. Равнинная группа включает виды, распространенные на равнинных территориях России, особенно в ее южных районах, и незаходящие в горы. Данная группа также немногочисленна и представлена всего 6 видами, из которых пять— это представители водной среды (Marsilea quadrifolia, М. strigosa, М. aegyptiaca, Salvinia natans) и один вид (Botrychium simplex) отмечается только в прибрежных районах западной части России (вблизи и по побережиям Балтийского моря и его заливов). Виды этой группы практически равномерно представлены в

следующих географических группах: космополиты, голарктическая, европейско-североамериканская, европейская, европейско-среднеазиатская.

Проведешьшпоясно-зональньшашлшпоказал,чтоабсол10шоебольшинс1БО папоротников России связано в своем распространении с горными районами, встречаясь на равнинах талью в лесах или по скальным обнажениям. Это подтверждает также и то, что происхождение и дальнейшее видообразование основных групп современных полиподиевых папоротников связано также с горными районами Земного шара

5.5. К истории становления птеридофлоры России

Древность большинства папоротников России, и реликтовая природа многих из них ни у кого не вызывает сомнений. Правда, до настоящего становление и пути формирования птеридофлоры России, и не только ее, остаются далеко не выясненными. Для понимания их большое значение мог бы иметь анализ палеоботанических материалов, особенно макроостатков (отпечатков вай).

Однако, палеоботанические данные по птеридофлоре России довольно скудны и представлены в основном спорами родов, распространенных в настоящее время в тропиках. Палеоген и миоцен в птеридофлоре России и по спорам характеризуется главным образом, определенными до рода папоротниками, представленными в настоящее время в тропических и субтропических областях, в то время какв плиоцене и затем в плейстоцене родовой состав уже почти полностью, или в значительной мере, соответствует современному.

Для того, чтобы в дальнейшем мы могли более строго выявить пути формирования флоры папоротников России (в разных ее регионах), мы считаем целесообразным наметить некоторые группы папоротников явно различающиеся и по возрасту, и по территориальной приуроченности развития этих групп, из числа развитых в птеридофлоре нашей территории. Мы выделяем несколько элементов флоры папоротников России по их генезису.

1. Очень древние типы ("рестанцы") с неясными предковыми связями. Они представлены тремя группами родов: наземные ксерофилизованные, гигрофильные, приморские (связанные с морскими солеными водами). Первая группа представлена родами: Osmundau Osmundastwm—реликтовыми типами, представленными новейшими, однако, мелкими расами и на нашей территории; Matteuccia, Оаос1еа(& меньшей мере) и Pteridium—оказавшиеся способными к новейшему широкому расселению, но без активного расообразования. Вторая группа (Marsilea, Piliüariä) — особая гигрофильная ветвь, все виды которой— очень древние. Третья группа родов — Mecodium, Lacosteopsis, Gonocormus и все Hymenophyllaceae вообще связана в своем распространении с морскими солеными водами, и, несмотря на древность, ареалы видов в ней обширны, а время их проникновения в Россию определить нельзя.

2. Древний ствол, но оказавшийся способным к новейшему

расообразованию. Он представлен во флоре папоротников России родами Ро1уросНит, Ьеркогиз, Руггов1а, не так широко как в тропических областях, но все же проявляющими достаточно активное расообразование.

3. Древнетропические типы (большей частью не резко ксерофи-тизованные), достигающие наших территорий широко-распространенными древними видами, но без особых тенденций к новейшему расообразованию. Это рода А(11апШт, В/есЬпит, ТЬе1ур1ет, РагаАе1урГеш; <9гео/>?ел5. Род В/ссЬпит, давший новейшие типы главным образом в Южном полушарии, в Северном полушарии представлен немногими реликтами. В этом элементе особняком стоит гидрофитный род БаМта, достигающий наших территорий одним реликтовым видом, также без тенденций к новейшему расообразованию.

4. Очень древние ксерофитные (или ксерофилизо ванные) типы, давшие частью в Северном полушарии древнесредиземноморские или древне-средиземно-сонорские особые линии развития. Самый сложный по составу элемент, характеризующийся очень разнообразными связями представленных в нем родов. Из них род СЬеПаМЬеБ в узком смысле имеет древнесреди-земноморский центр развития, но с африканскими связями. Значительный интерес представляет восточноазиатский род Ьер(о1ер1сИит, проявляющий связи с группами, развитыми в Тихоокеанской Северной Америке. Древнесредиземноморско-сонорские корни имеет род ЫоАо1аепа, но при этом виды в нем значительно моложе, чем в других родах. Рода А1еипЪр1епз и СгурЮ^атта также характеризуются ангаридо-сонорским типом связей, но в первом случае род не дает новейших видов, а во втором случае хорошо выявляется новейшее видообразование при расселении и к северу и к югу. Особняком стоит род Нутепосуэй'з—род с кавказско-гималайско-сонорскими связями и неясным предковым типом, как по возможному центру происхождения, так и по исходной экологии.

5. Особая группа древних типов, оказавшаяся способной к очень разнообразным адаптациям и представленная у нас как древними, так и очень молодыми видами. Эта группа включает рода Аэрктит, СМегасЬ, РЬуИШз, СатрЮзогиз.

6. Преимущественно голарктические типы, развитые в Голаркгике с мела или по крайней мере с палеогена, представлены тремя группами родов. Первая группа родов — Р1а£^упа, Сото£татте, ЬипаЛугшт, Рго^хуооёз1а, АЛугюрвгз— главным образом восточноазиатские по генезису, едва достигающие ныне наших территорий и реликтовые с палеогена. Вторая группа родов — Dгyopteгisy Ро^йсЬит, \Voodsia, А Лупит, Вф^'ит, Cystopteгis, Рзеидосу81ор1епз— с мощным восточноазиатским центром видообразования, но в Голарктике хорошо представленные почти повсеместно. Из них род Ю1р1а2:шт стоит особняком, как тип, связанный с темнохвойной тайгой и в ней сохранившийся. Третья группа—представлена одним родом вутпосатршт— сформировавшимся главным образом в Северной Голарктике и давший здесь новейшие расы.

Именно последние, голарктические, типы (шестой элемент) и сформиро-

вали в основном флору разных регионов России. При этом, несмотря на новейшее расообразование—возраст видов (или пар родственных видов) и здесь достаточно большой. Даже аркто-монтанный тип Diyopterís fragrans или расы цикла Athyríum fílix-femina—достаточно древние образования, центры происхождения которых определить нелегко. Кроме того, особенности цитологии папоротников, распределение аналогичных рас общего происхождения на обширных территориях, позволяет предполагать, что некоторые широко-распространенные виды папоротников могут представлять вторично-слившиеся в результате гибридизации сложные по природе комплексы, которые мы еще плохо знаем.

Выше сказанное, позволяет сказать, что птеридофлора России неоднородна, имеет в своей основе различные по древности и центрам происхождения линии развития значительного числа мало родственных друг другу стволов развития папоротников.

Глава 6. НАРОДНОХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ ПАПОРОТНИКОВ

РОССИИ

6.1. Использование папоротников России

Папоротники России имеют важное ресурсное значение. Об этом свидетельствует обширный круг публикаций, в которых отражены сведения о наших видах.

Все ресурсные виды папоротников мы разбиваем на пять групп: декоративные (одна из самых крупных групп папоротников, обладающих декоративными качествами и используемых при создании интерьеров в парках, садах, скверах, около домов (Matteuccia struthiopterís, Dryopterís ñlix-mas, D. crassirhizoma, Phegopteris connectilis, Athyríum fílix-femina, Phyllitis scolopendríum, Adiantumpedatum, Polystichum brauniiw. др.), скальных садов и альпийских горок (виды родов Asplenium, Woodsia, Polypodium, Adiantum, Cystopteris, Aleuritopteris, Ceterach, Camptosorus и др.) — всего 55 видов, лекарственные (наиболее многочисленная группа папоротников, распространенных на всей территории России и применяющиеся в основном только в народной или тибетской медицине {Dryopterís ñlix-mas, D. crassirhizoma, Osmunda japónica, Osmundastrum asiaticum, Ceterach ofñcmarum и др.)—всего 80 видов), пищевые (немногочисленная группа, насчитывающая 12 видов; в ней особняком стоит Pteridium aquilinum, являющийся объектом экспорта), технические (Thelypterispalustris, Polypodium vulgare и др.—всего 12 видов) и кормовые (условно можно включить 9 видов, а именно Thelypteris palustris, Matteuccia struthiopterís и др.).

6.2. Редкие виды папоротников России и их охрана

Проведенный нами обзор региональных "Красных книг", анализ хорологических, морфологических, биологических и эколого-ценотических

особенностей дали основания выделить группу редких папоротников России. Категории редкости нами приняты в соответствии с изданием "Красная книга РСФСР" (1988). Всего нами выделено 24 редких видаптеридофлоры Россини они распределились по категориям редкости следующим образом:

0 (Ех) — в эту категорию нами предлагается два вида водных папоротников Marsilea strigosa, Pilularia globulifera, распространенных на территории европейской часта России.

1 (Е) — данная категория представлена на территории России тремя видами {Botrychium simplex, Marsilea aegyptiaca, Lepisorus albertii), из которых первые два уже включены в первое издание "Красной книги РСФСР", а Lepisorus albertii мы предлагаем для включения в следующее ее издание. Этот вид известен на территории России только с Алтая из трех точек (Шмаков, 1995,1996).

2 (V)—в эту категорию нами предлагается поместить 4 вида российских папоротников (Osmundastrum pilosum, Asplenium daghestanicum, A. yunnanense, A. sajanensé). Первые три вида уже были включены в первое издание "Красной книги РСФСР", но нами несколько изменены их первичные категории редкости. Это связано с тем, что местонахождения Asplenium daghestanicum, A. yunnanense единичные и в настоящее время подвержены в той или иной мере антропогенной нагрузке. Asplenium sajanense встречается только на территории России и известен только из трех местонахождений, которые в той или иной мере подвержены нарушениям, а именно вырубка лесов и антропогенный прессинг.

3 (R)—данная категория, предложенная нами, самая многочисленная и насчитывает 14 видов редких папоротников России (Leptolepidium kuhnii, Ophioglossum thermale, Botrychium stríctum, Osmunda japónica, Plagiogyria matsumurana, Cryptogramma raddeana, Polypodium australe, P. fauriei, Pleurosoriopsis makinoi, Athyrium wardii, Cystopteris regia, Dryopteris íragrantiformis, Hymenocystis íragilis, Woodsia asp/enioides, Blechnum spicant). Из этой группы редких видов в первое издание "Красной книги РСФСР" включен только один вид (Leptolepidium kuhnii).

Большинство редких папоротников России, предлагаемых нами в новое издание "Красной книги РСФСР", характеризуются узкой экологической приуроченностью и очень чувствительны к изменениям условий местобитания, что и является одной из причин уменьшения их численности. Другой важной причиной является хозяйственная деятельность человека, приводящая к исчезновению целых сообществ, в которых они обитают.

ВЫВОДЫ

1. Птеридофлора России включает 161 вид, относящихся к 7 подклассам, 12 порядкам, 24 семействам и 51 роду. Описан один подкласс, два порядка, два подсемейства, один подрод, несколько секций и серий, три вида, сделано значительное число номенклатурных комбинаций на

видовом, секционном, подсемейственном и семейственном уровнях.

2. Анализ существующих систем птеридофитов, а также изучение некоторых морфологических особенностей ряда групп отечественных и зарубежных папоротников, позволил нам предложить обновленную систему папоротников не только России, но и в целом.

3. Анализ современного распространения позволил установить, что даже для такой территории, как Россия — виды папоротников — столь же хорошо определяют и крупные фитохории (провинции, области, полцарства), как и цветковые растения.

4. Птеридофлора России неоднородна, имеет в своей основе различные по древности и центрам происхождения линии развития значительного числа мало родственных друг другу стволов развития папоротников.

5. Проведенный поясно-зональный анализ показал, что абсолютное большинство папоротников России связано в своем распространении с горными районами, встречаясь на равнинах только в лесах или по скальным обнажениям, а происхождение и дальнейшее видообразование основных групп современных полиподиевых папоротников связано также с горными районами Земного шара.

6. Установлено, что в систематике российских папоротников имеет большое значение не только степень рассеченности пластинки вай, наличие сочленения у черешков, форма сорусов, наличие или отсутствие индузиев и их форма, но и жилкование, морфология чешуй, форма и очертания спор, а также морфология периспория.

7. Из 161 вида папоротников, произрастающих на территории России — 24 вида разной степени редкости, рекомендованных нами для включения в "Красную книгу России", а 93 вида являются ресурсными.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации: монографии:

1. Шмаков А.И. Определитель папоротников России.—Барнаул: Изд-во Агу,

1999.—108 с.

2. Шмаков А.И., Киселев А.Я. Обзор видов семейства ЦЪоск/асеаеЕвразж. —

Барнаул, 1995. — 89 С.

статьи:

1. Шмаков А.И. Редкие и полезные папоротники Алтайского края и их охрана/

/Проблемы регионального природопользования и охрана окружающей среды в Алтайском крае в свете решений XXVI съезда КПСС.—Барнаул, 1983.—С. 15—16.

2. Шмаков А.И. Конспект папоротников флоры Алтайского края. — Барнаул,

1985.—Деп. в ВИНИТИ 12.06.85 №4123—85Деп. —13 с.

3. Шмаков А.И. Растения Алтайского края. Выпуск 1.—Барнаул, 1985,—Деп.

в ВИНИТИ 7.05.86№ 3291—В86. —26 с.

4. Шмаков А.И. Конспект папоротников Казахской ССР.—Барнаул, 1990.— Деп.

в ВИНИТИ 7.08.90 № 4514—В90. — 14с.

5. Шмаков А. И. К вопросу о формировании флоры папоротников Алтайского

края и проблемы сохранения реликтов // Биоценозы Алт. края и влияние на них антропоген. воздействий.—Барнаул, 1990.—С.67—68.

6. Шмаков А. И. Конспект папоротников Алтая, Тянь-Шаня и Семиречья // Фл.

и раст. Алтая.—Барнаул, 1995.— С.35—53.

7. Шмаков А. И. Третичные реликты во флоре папоротников Алтая, Тянь-Шаня

и Семиречья//Особо охраняемые территории Алт. края, тактика сохранения видового разнообразия и генофонда.—Барнаул, 1995.— С. 117—120.

8. Шмаков А. И. Конспект папоротников порядка Ophioglossales бывшего СССР

и сопредельных территорий // Флора и растительность Алтая: Труды Южно-Сибирского ботанического сада. —-Барнаул, Изд-во АГУ,

1995,—С. 57—70.

9. Шмаков А. И. Конспект папоротников Алтая // Фл. и раст. Алтая.—Барнаул,

1996,—С. 25—52.

10. Шмаков А.И. Папоротникообразные//Красная книга Алтайского края.

Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений. — Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 1998. — С. 17—45.

11. Шмаков А.И. Botrychium ternatum (Thunb.) Sw. (Botrychiaceae) — новый

для флоры России вид с Сахалина//Turczaninowia, 1998,—Т. 1,вып. 1.— С. 23—24.

12. Голяков П.В., Шмаков А.И. К вопросу о распространении и охране редкого

на Алтае Botrychium multifidum (S.G.Gmel.)Rupr. // Сост. и пути сбережения генофонда диких раст. и жив. в Алт. крае(тез. докл.). — Барнаул, 1992.—С. 12.

13. Камелин Р.В., Шмаков А.И. Некоторые редкие растения Алтайского края//

Особо охраняемые территории Алт. края, тактика сохранения видового разнообразия и генофонда. — Барнаул, 1995. — С. 82—83.

14. Камелин Р.В., Шмаков А.И., C.B. Смирнов Флористические находки на

Алтае//Turczaninowia, 1999.—Т.2,вып. 1. — С. 6—10.

15. Камелин Р.В., Шмаков А.И., С. А. Дьяченко Некоторые флористические

находки 1995-1998 гг. на плоскогорье Укок// Turczaninowia, 1999.—Т.2, вып. 4, —С. 42—43.

Подписано в печать 26.04.2000. Формат 60x84/16. Объем 2 п.л. Печать офсетная. Тираж 100 экз. Заказ 152. Типография АГУ: г. Барнаул, ул. Димитрова, 66.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Шмаков, Александр Иванович

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ПТЕРИДОФЛОРЫ РОССИИ.

Глава 2. МАТЕРИАЛ, МЕТОДЫ И МАРШРУТЫ

ИССЛЕДОВАНИЙ.

Глава 3. МОРФОЛОГИЯ СПОРОФИТА ПАПОРОТНИКОВ

РОССИИ.

ЗЛ. Вайи (форма, размеры, рассеченность, жилкование).

3.2. Сорус и индузий.

3.3. Споры.

Глава 4. КЛАССИФИКАЦИЯ ПАПОРОТНИКОВ И

ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ РЕВИЗИЯ

ПТЕРИДОФЛОРЫ РОССИИ.

4Л. Основные системы папоротникообразных.

4.2. Система папоротников России.

4.3. Некоторые спорные вопросы таксономии папоротников России.

4.4. Систематический обзор папоротников России.

Глава 5. ОБЩИЙ АНАЛИЗ ФЛОРЫ ПАПОРОТНИКОВ РОССИИ.

5.1. Таксономический состав.

5.2. Географический (ареалогический) анализ.

5.3. Эколого-ценотический анализ.

5.4. Поясно-зональный анализ

5.5. К истории становления птеридофлоры России.

Глава 6. НАРОДНОХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ

ПАПОРОТНИКОВ РОССИИ.

6.1. Использование папоротников России.

6.2. Редкие виды папоротников России и их охрана.

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Папоротники России"

Папоротники являются одной из древнейших и в тоже время одной из сложнейших в систематическом отношении групп высших сосудистых растений. Наибольшее их разнообразие приходится на тропические области обоих полушарий. Бореальные области Старого и Нового Света не столь богаты в видовом отношении папоротниками. Однако многие папоротники играют заметную роль в сложении растительного покрова или являются полезными (лекарственными, пищевыми, техническими, декоративными и др.).

Своеобразие папоротников России привлекало ученых с восемнадцатого столетия. Познание этого своеобразия и накопление материала по нему связано с именами крупнейших российских ботаников С.Г. Гмелина, Ф.И. Рупрехта, К. Ледебура, Н.С. Турчанинова, К.И. Максимовича, Р.К. Маака, В.Л. Комарова, Б.А. Федченко и др. A.B. Фомину — крупному птеридологу начала XX века принадлежит важная обработка папоротников во "Флоре Сибири и Дальнего Востока" (1930) и во "Флоре СССР" (1934). После выхода "Флоры СССР" прошло более 60 лет, но папоротники России и сопредельных территорий продолжали изучать отечественные ботаники. Среди них следует отметить А.Е. Боброва (Европейская часть, Кавказ, Средняя Азия), H.H. Цвелева (Дальний Восток), A.M. Аскерова (Кавказ), И.И. Гурееву (Южная Сибирь), Ю.А. Котухова (Алтай), И.М. Красноборова, М.П. Данилова (Сибирь) и др. Их данные отражены в региональных флорах, определителях и статьях.

Целью данной работы была монографическая обработка папоротников России. При этом наибольшее внимание уделено системе папоротников России, изучению полиморфных и критических родов и видов, таксономической ревизии состава и географическому распространению.

Для этого надо было решить следующие задачи: критически изучить видовой состав папоротников России и на этой основе составить их конспект; изучить основные системы папоротникообразных и с учетом их анализа построить систему папоротников России; провести ареалогический (географический), эколого-ценотический и поясно-зональный анализы птеридофлоры России; выявить редкие и исчезающие виды папоротников России и предложить мероприятия по их охране.

На защиту вынесены следующие положения: состав и особенности птеридофлоры России; новая система папоротников России во многом сходна с предложенной ранее А. JI. Тахтаджяном, но при этом отличается объемом некоторых подклассов, порядков и семейств; становление птеридофлоры России связано с несколькими группами эколого-исторических элементов, различных по древности и центрам происхождения, но давших здесь новейшее расообразование.

Исследования в горах Алтая (в пределах России и Казахстана), южных равнинных районах Западной Сибири, на Салаире, в Западных Саянах, в Тыве, Кузнецком Алатау, южной части Красноярского края, на Кавказе, Приморском крае и ряде других районов России. Нами также изучены гербарные материалы, хранящиеся в гербариях Санкт-Петербурга (LE), Москвы (MW), Новосибирска (NS, NSK), Копенгагена (С), Орхуса (AAU), Томска (ТК) и ряда других зарубежных и отечественных гербариев.

Проведенные исследования позволили критически пересмотреть таксономический состав птеридофлоры России, в результате чего уточнен видовой состав папоротников, описано несколько новых семейств, подсемейств, подродов, секций и видов, предложена новая система папоротников не только для видов, обитающих на территории нашей страны, но и в общем.

Результаты работы имеют главным образом теоретическое значение и могут быть использованы для решения вопросов систематики, филогении, происхождения флор крупных территорий. В практическом отношении материалы работы необходимы для подготовки "Флоры России" и определения целесообразности включения видов папоротников в новое издание "Красной книги России". Результаты работы могут быть использованы при чтении курсов систематики и морфологии растений, фитогеографии в вузах.

Работа выполнена в Южно-сибирском ботаническом саду Алтайского государственного университета (АГУ). Автор выражает благодарность всем кураторам и сотрудникам гербариев, где мне пришлось работать, за оказанную помощь и внимание. Особо хочется выразить благодарность научному консультанту, член-корреспонденту РАН Рудольфу Владимировичу Камелину, чьи замечания, суждения и конкретная помощь позволили подготовить данную диссертацию. Я благодарен И.М. Красноборову, И.А. Губанову, А.Е. Боброву, В.И. Дорофееву, Шауло Д.Н., Доронькину В.М. и др. сотрудникам Ботанического института им. B.JI. Комарова, Центрального сибирского ботанического сада и некоторых других научных и учебных заведений за советы, содействие, участие в совместных поездках и конкретную помощь в написании диссертации. Хочу выразить благодарность ректору АГУ, профессору Ю.Ф. Кирюшину, проректорам АГУ H.H. Михайлову и В.В. Рудскому, заведующей кафедрой ботаники АГУ Т.А. Терехиной за помощь и содействие в подготовке диссертации. Следует также выразить 5 благодарность сотрудникам, аспирантам и студентам Алтайского госуниверситета Киселеву А.Я., Голякову П.В., Смирнову C.B., Антонюку Е.В., Тихонову Д.В. и др., которые сопровождали меня в многочисленных экспедициях и оказывали посильную помощь.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Шмаков, Александр Иванович

ВЫВОДЫ

1. Птеридофлора России включает 161 вид, относящихся к 7 подклассам, 12 порядкам, 24 семействам и 51 роду. Описан один подкласс, два порядка, два подсемейства, один подрод, несколько секций и серий, три вида, сделано значительное число номенклатурных комбинаций на семейственном, подсемейственном, секционном и видовом уровнях.

2. Анализ существующих систем птеридофитов, а также изучение некоторых морфологических особенностей ряда групп отечественных и зарубежных папоротников, позволил нам предложить обновленную систему папоротников не только России, но и в целом.

3. Анализ современного распространения позволил установить, что даже для такой территории как Россия — виды папоротников — столь же хорошо определяют крупные фитохории (провинции, области, подцарства), как и цветковые растения.

4. Птеридофлора России неоднородна, имеет в своей основе различные по древности и центрам происхождения линии развития значительного числа мало родственных друг другу стволов развития папоротников.

5. Проведенный поясно-зональный анализ показал, что абсолютное большинство папоротников России связано в своем распространении с горными районам, встречаясь на равнинах только в лесах или по скальным обнажениям, а происхождение и дальнейшее видообразование основных групп современных полиподиевых папоротников связано также с горными районами Земного шара.

6. Установлено, что в систематике российских папоротников имеет большое значение не только степень рассеченности пластинки вай, наличие сочленения у черешков, форма сорусов, наличие или отсутствие индузиев и их форма, но и жилкование, морфология чешуй, форма и очертания спор, а также морфология периспория.

7. Из 161 вида папоротников, произрастающих на территории России — 24 вида разной степени редкости, рекомендованных нами для включения в "Красную книгу России", а 93 вида являются ресурсными.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Шмаков, Александр Иванович, Барнаул

1. Аскеров A.M. Система папоротников Кавказа // Заметки по сист. и геогр. раст. АН ГССР, 19836. — № 39. — С. 3—8.

2. Аскеров A.M. К изучению папоротника Asplenium daghestanicum Christ I I Бюлл. Главн. бот. сада, 1984. — Вып. 133. — С. 38—41.

3. Аскеров A.M. Высокогорные папоротники Кавказа // Растительный покров высокогорий. — Л.: Наука, 1986. — С. 6—9.

4. Аскеров A.M., Раджи А.Д. Папоротники Дагестана // Докл. АН АзССР, 1980.—Т. 36, № 1. —С. 88—94.

5. Белая Г.А., Морозов В.Л. Красная книга Еврейской автономной области. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды сосудистых растений. — Владивосток: Дальнаука, 1997. — 388 с.

6. Бобров А.Е. Сравнительный морфолого-анатомический анализ видов рода Polypodium L. флоры СССР // Бот. журн., 1964. — Т. 49. — №. 4. — С. 534—545.

7. Бобров А. Е. Морфология спор семейства Osmundaceae II Ботан. журн., 1966. —Т. 51, № 10, —С. 1452—1460.

8. Бобров А. Е. Семейство Osmundaceae (R. Br.) Kaulf., его систематика и география//Ботан. журн., 1967. —Т. 52, № 11.— С. 1600—1610.

9. Бобров А.Е. О семействах папоротникообразных флоры СССР // Бот. журн., 1972. —Т. 52. —№. 1.—С. 124—127.

10. Бобров А.Е. Polypodiophyta II Флора европейской части СССР. — Л.: Наука, 1974. — Т. 1. — С. 68—99.

11. Бобров А.Е. Морфология спор Pteridophyta — папоротникообразных // Споры папоротникообразных и пыльца голосеменных и однодольных растений флоры европ. части СССР. — Л: Наука, 1983. — С. 6—49.

12. Бусик В.В. Onocleaceae — OphioglossaceaelIФлора Центральной Сибири. — Н.: Наука, 1979. — Т. 1. — С. 24—39.

13. Верещагин В.И., Соболевская К.А., Якубова А.И. Полезные растения Западной Сибири. — М.-Л., 1959. — 348 с.

14. Волкова П. А., Долгова A.A., Иванова С Д., Люкшенкова Е.А., Львов H.A., Раздорская Л.А., Родинова В.М. Дикорастущие лекарственные растения РСФСР. — М., 1963. — 144 с.

15. Воробьев Д.П. Находка Hymenophyllum wrightii V.D. Bosch в Сучанском районе Дальневосточного края // Вест. ДВФ АН СССР, 1933. —№ 1—3, —С. 141—143.

16. Воробьев Д.П. Растительность Курильских островов. — М.-Л.: Издво АН СССР, 1963. —92 с.

17. Воронов Б.А., Шлотгауэр С.Д., Сапожникова ТТ. Биоразнообразие и Красная книга Хабаровского края. — Владивосток-Хабаровск: Дальнаука, 1997. — 100 с.

18. Ворошилов В.Н. Определитель растений советского Дальнего Востока. — М.: Наука, 1982. — С. 11—32.

19. Вулъф Е.В. Историческая география растений. История флор Земного шара. — М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1944. — 545 с.

20. Вышин И.Б. Сосудистые растения высокогорий Сихотэ-Алиня. — Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. — 186 с.

21. Головкова А.Г., Чубарова A.B. Полезная флора Киргизии. — Фрунзе: Мектеп, 1988. — 112 с.

22. Галушко А.И. Папоротники // Флора Северного Кавказа. — Изд-во Ростовск. унив, 1978. — Т. 1. — С. 29—39.

23. Голяков П.В., Шмаков А.И. К вопросу о распространении и охране редкого на Алтае Botrychium multifîdum (S.G.Gmel.)Rupr.//CocT. и пути сбережения генофонда диких раст. и жив. в Алт. крае(тез. докл.). — Барнаул, 1992. —С. 12.

24. Горовой П.Г., Шаповал И.И., Васильев Н.Г. Высокогорная флора и растительность хребта Тукурингра (Амурская область) // Комаровские чтения, 1974. — Вып. 21. — С. 5—42.

25. Горчаковский П.Л., Шурова Е.А. Редкие и исчезающие растения Урала и Приуралья. — М.: Наука, 1982. — 208 с.

26. Гричук В.П., Моносзон М.Х. Определитель однолучевых спор папоротников из семейства Polypodiaceae R.Br, произрастающих на территории СССР. — М.: Наука, 1971. — 127 с.

27. Гроссгейм A.A. Папоротники // Флора Кавказа. — Баку: Изд-во Аз. фил. АН СССР, 1939. — Т. 1, изд. 2. — С. 5—43.

28. Грубое В.И. Несколько замечаний о папоротниках "Флоры СССР" // Ботан. мат. Герб. Ботан. ин-та им. В.Л. Комарова АН СССР, 1960. — Т. 20. — С. 31—34.

29. Грубое В.И. Растения Центральной Азии. — М.-Л, 1963. — Вып. 1.166 с.

30. Грушвицкий И. В. Долина эпифитов // Природа, 1956. — № 6. — С. 103—105.

31. Губанов И.А. Конспект флоры Внешней Монголии (сосудистые растения). — М.: "Валанг", 1996. — 136 с.

32. Губанов И.А., Боцманова М.С. Лекарственные растения Киргизии.

33. Фрунзе: Киргизиздат, 1963. — 97 с.

34. Гудошников C.B., Красноборов И.М. Новый вид рода Asplenium L. из Западного Саяна // Сист. зам. Герб. Томск, унив, 1967. — Вып. 84. — С. 1—3.

35. Гуреева И. И. Видовой состав, распространение и экологические особенности папоротников Кузнецкого нагорья. — Томск, 1983. — 23 с.

36. Деп. в ВИНИТИ № 3475—83 Деп.

37. Гуреева И.И. Папоротники во флоре Южной Сибири. — Томск, 1984.20 с. — Деп. в ВИНИТИ № 3921—84 Деп.

38. Гуреева И.И. Новый вид рода Cystopteris Bernh. с Алтая // Сист. зам. Герб. Томск, унив., 1985. — Вып. 87. — С. 5—7.

39. Гуреева И.И. Онтогенез спорофита и возрастно состав ценопо-пуляций Dryopteris filix-mas в северных низкогорьях Кузнецкого Алатау // Бот. журн., 1990. — Т. 75, № 5. — С. 643—652.

40. Гуреева И.И. Эколого-демографический анализ ценопопуляций Dryopteris expansa (.Aspidiaceae) в коренных сообществах Кузнецкого Алатау // Бот. журн., 1996. — Т. 81, № 8. — С. 54—64.

41. Гуреева И.И. Равноспоровые папоротники Южной Сибири// Автореферат диссер. докт. биол. наук. — Новосибирск, 1997. — 33 с.

42. Державина Н.М. Онтогенез спорофита Polypodium cambricum L. // Бюлл. МОИП, 1982. — Т. 87, вып. 5. — С. 89—101.

43. Державина Н.М. Жизненные формы и строение вегетативных органов спорофитов у видов Polypodium L. s.l., обитающих в СССР // Автореферат дис. канд. биол. наук. — М., 1983. — 19 с.

44. Дударь Ю.А. Папоротники//Дикорастущие растения Ставрополь— ского края. —Тр. Ставр. научн. -иссл. инст. сел. хоз-ва, 1977. — Вып. 26.1. С. 12—24.

45. Дылис Н.В., Виппер П.В. Леса западного склона среднего Сихотэ-Алиня. — М.: Изд-во АН СССР, 1953. — 335 с.

46. Ершова Э.А. Методика определения веса молодых листьев орляка // Растит, ресурсы. 1978. — Т. 14, вып. 2. — С. 293—295.

47. Ершова Э.А. Влияние сбора молодых листьев папоротника орляка на его отрастание // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. 1984. — Вып. 3, № 18, —С. 63—66.

48. Ершова Э.А. Восстановление орляка обыкновенного после заготовок // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. 1989. Вып. 3, № 20. — С. 139—143.

49. Жудова П.П. Растительность и флора Судзухинского государственного заповедника Приморского края // Тр. Сихотэ-Алинского госуд. заповед, 1967. — Т. 4. — С. 5—245.

50. Заклинская Е.Д. Опыт распределения дальности воздушной транспортировки спор папоротника Dryopteris filix-mas II Тр. Конфер. по споро-пыльцевому анализу. — М., 1950. — С. 211—224.

51. Казакова М.В., Филин В.Р. Морфология спор Dryopteris assimilis S. Walker // Биол. науки, 1981. —№ 7. — С. 68—74.

52. Камелии Р.В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии. — Л., 1973. — 356 с.

53. Камелии Р.В. Флора Сырдарьинского Каратау. — Л.: Наука, 1990. — 146 с.

54. Камелии Р.В. Материалы по истории флоры Азии (Алтайская горная страна). — Барнаул: Изд-во АГУ, 1998. — 240 с.

55. Камелии Р.В., Шмаков А.И. Некоторые редкие растения Алтайского края//Особо охраняемые территории Алт. края, тактика сохранения видового разнообразия и генофонда. — Барнаул, 1995. — С. 82—83.

56. Карписонова P.A., Вавилова Л.П. Растут в тени//Цветоводство. 1988 №5,6. С. 10—11,5—7.

57. Колесников Б. П. Интересные флористические находки в связи с историей растительного покрова в бассейне р. Горин // Вестн. ДВФ АН СССР, 1935. — Т. 14. — С. 138—145.

58. Колесников Б.П. Высокогорная растительность среднего Сихотэ-Алиня. — Владивосток, 1969. — 107 с.

59. Комаров В.Л. Флора Манчжурии. — СПб.: Типо-Литография "Герольда", 1901. —559 с.

60. Косенко И. С. Папоротникообразные // Определитель высших растений Северо-Западного Кавказа и Предкавказья. — М.: Колос, 1970. — С. 14—21.

61. Котухов Ю.А. Народные медицинские растения Рудного Алтая // Бюл. Гл. ботан. сада. 1960. — Вып. 36. — С. 53—55.

62. Котухов Ю.А. Декоративные папоротники рудного Алтая, интродуцированные в Алтайском ботаническом саду // Бюл. Глав, ботан. сада / АН СССР. 1965. — Вып. 57. — С. 36—44.

63. Котухов Ю.А. Выращивание папоротников из спор // Бюл. Гл. ботан. сада. 1968. — Вып. 71. — С. 85—89.

64. Котухов Ю.А. О вегетативном размножении папоротников в открытом грунте // Бюл. Гл. ботан. сада. 1969. — Вып. 74. — С. 77—81.

65. Котухов Ю.А. Вудсия северная // Цветоводство, 1969, № 10. — С. 11.

66. Котухов Ю.А. Папоротники в декоративном цветоводстве // Интродукция полезных растений в Казахстане. — Джезказган, 1972. — С. 88—93.

67. Котухов Ю.А. Папоротники в культуре // Цветоводство, 1975, № 2. — С. 11.

68. Котухов Ю.А. Алтайские многорядники // Цветоводство, 1977, № 7. — С. 12—13.

69. Красная книга. Дикорастущие виды флоры СССР, нуждающиеся в охране/ под. ред. А.Л. Тахтаджяна. — Л.: Наука, 1975. — 204 с.

70. Красная книга РСФСР: Растения. — М., 1988. —591 с.

71. Красная книга СССР: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. Т. 2 / Гл. ред. коллегия: A.M. Бородин, А.Г. Банников, В.Е. Соколов и др. — М.: Лесная промышленность, 1984. — 480 с.

72. Красная книга Якутской АССР. — Новосибирск, 1987. — 248 с.

73. Красная книга редких и находящихся под угрозой исчезновения видов животных и растений Бурятской АССР. — Улан-Удэ: Бурят, кн. изд-во, 1988. —416с.

74. Красная книга Карелии. — Петрозаводск, 1995. — 286 с.

75. Красная книга Республики Татарстан. -— Казань: Природа, 1995. — 454 с.

76. Красная книга Республики Алтай (растения). Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений. — Новосибирск, 1996. — 130 с.

77. Красная книга Еврейской автономной области. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды сосудистых растений. — Владивосток: Дальнаука, 1997. — 388 с.

78. Красная книга Алтайского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений. — Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 1998. — 306 с.

79. Красная книга Новосибирской области: растения. — Новосибирск, 1998. — 144 с.

80. Красная книга Республики Тыва: растения. — Новосибирск, 1999. — 150 с.

81. Красноборов И.М. Высокогорная флора Западного Саяна. — Новосибирск: "Наука", 1976. — 380 с.

82. Крылов П.Н. Класс Filicinae. Папоротниковидные // Флора Алтая и Томской губернии. — Томск, 1912. — Т. 6. — С. 1763—1814.

83. Крылов П.Н. Флора Западной Сибири. — Томск, 1927. — Т. 1. — 138 с.

84. Куликов В. В. Лекарственные растения Алтайского края. — Барнаул, 1975. —208 с.

85. Куминова A.B. Растительный покров Алтая. — Новосибирск: Изд-во Сиб. отд-ния АН СССР, 1960. — 448 с.

86. Кутафьева Т.А. Морфология спор плаунов, хвощей и папоротников Средней Сибири//Бот. журн., 1972.— Т. 57, № 10.— С. 1309—1316.

87. Ларин КВ., Агабабян Ш.М., Работное Т.А, Любская А.Ф., Ларина В.К, Касименко М.А., Говорухин B.C., Зафрен С.Я. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР: в 3 т. — М.-Л., 1950. — Т. 1. — 688 с.

88. Лубягина НИ. Ритмика сезонного развития фитоценоза черневой тайги Кузнецкого Алатау. Биоморфологические особенности травянистых растений // Ресурсы и интродукция полезных растений Сибири. — Новосибирск: Наука, 1981. —С. 103—119.

89. Малышев Л.И. Высокогорная флора Восточного Саяна. — М.—Л.: "Наука", 1965. —368 с.

90. Малышев Л.И. Особенности и генезис флоры // Высокогорная флора Станового нагорья. — Новосибирск: Наука, 1972. — С. 150—190.

91. Международный кодекс ботанической номенклатуры . — JL:1. Наука, 1980. —284 с.

92. Мейер Н.Р., Филина H.H. Признаки пыльцы и спор в систематике // Итоги науки и техники. Сер. Ботаника. — М.: ВИНИТИ, 1987. — Т. 6. — С. 138—172.

93. Мельникова А.Б. Сосудистые растения // Флора и растительность Болыиехехцирского заповедника. — Владивосток, 1986. — С. 102—186.

94. Минаева В.Г. Лекарственные растения Сибири. — Новосибирск: Наука, 1970. —271 с.

95. Овчинников Б.Н., Рындич Л.Г. Орляк (Pteridium aquilinum (L.) Kuhn)новый источник сырья для дубильно-экстрактовой промышленности // Тр. Ботан. ин-та/ АН СССР. Сер. 5. Растительное сырье. — Л., 1952. — Вып. 3. —С. 179—185.

96. Определитель высших растений Сахалина и Курильских островов.

97. Л.: Наука, 1974. — С. 24—42.

98. Определитель высших растений северо-запада Европейской части РСФСР (Ленинградская, Псковская и Новгородская области). — Л. : Изд-во Ленингр. ун-та, 1981. — С. 29—36.

99. Определитель сосудистых растений Камчатской области. — М.: Наука, 1981. —С. 47—59.

100. Определитель сосудистых растений Среднего Урала. — М.: Наука, 1994. —С. 33—40.

101. Павлов Н.В. Дикие полезные и технические растения СССР. — М., 1942. — 640 с.

102. Павлов Н.В. Растительное сырье Казахстана. — М.-Л., 1947. — 552 с.

103. Павлов Н.В. Лекарственные растения долины р. Иртыша // Изв. АН КазССР. Сер. бот. — 1949, № 74. — Вып. 4. — С. 13—29.

104. Пенъкосъ-Миркова Г. Dryopteris affinis (Aspidiaceae) ■— новый вид во флоре Европейской части СССР//Бот. журн., 1981. — Т. 66, № 7. — С. 1030—1031.

105. Положий A.B. О значении и методах изучения истории флоры // Изв. Сиб. отд-ния АН СССР, 1965. — Вып. 2, № 8. — С. 3—9.

106. Положий A.B. Семейство Onocleaceae Оноклеевые — Семейство Ophioglossaceae Ужовниковые//Флора Красноярского края. — Томск: Изд-во ТГУ, 1983. — Вып. 1. — С. 16—37.

107. Попов А.Г. Лекарственные растения в народной медицине. — Киев: Здоровье, 1968. — 289 с.

108. Порфирьев B.C. К синэкологии страусника обыкновенного, индикатора почвенно-грунтовых вод // Водный обмен в основных типах растительности СССР как элемент круговорота веществ и энергии. — Новосибирск: Наука, 1975. — С. 337—342.

109. Пояркова А.И. Новый вид папоротника и вопрос о гималайскомэлементе в лесной реликтовой флоре Средней Азии // Сообщ. Тадж. фил. АН СССР, 1950. — вып. 22. — С. 9—13.

110. Раменская М.Л., Андреева В.Н. Определитель высших растений Мурманской области и Карелии. —Л.: Наука, 1982. — С. 26—39.

111. Растительные ресурсы России и сопредельных государств: Часть I

112. Семейства Lycopodiaceae — Ephedraceae, хасть II — Дополнения к 1—7-му томам. — Спб.: Мир и семья-95, 19996. — 571 с.

113. Растения Центральной Азии. — М, Л.: Изд-во АН СССР, 1963. — Вып. 1. —С. 86—89.

114. Ревушкин А.С. Высокогорная флора Алтая. — Томск: Изд-во ТГУ, 1988. —320 с.

115. Редкие и исчезающие растения Сибири. — Новосибирск: Наука, 1980. — 223 с.

116. Редкие и исчезающие виды флоры СССР, нуждающиеся в охране / под. ред. А.Л. Тахтаджяна. — Л.: Наука, 1981. — 264 с.

117. Редкие и исчезающие виды растений Тувинской АССР. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1989. — 271 с.

118. Редкие и исчезающие виды растений, грибов и лишайников Ростовской области / под. ред. В.В. Федяевой. — Ростов-на-Дону, 1996.248 с.

119. Редкие и исчезающие виды растений Хакасии. — Новосибирск, 1999.140 с.

120. Роллов А.Х. Дикорастущие растения Кавказа, их распространение, свойства и применение. — Тифлис, 1908. — 599 с.

121. Рябкова Л. С. К систематике папоротников Таджикистана (Cystopteris filix-fragilis (L.) Bosb. и С. dickieana Sim.) // Изв. Отд. биол. наук Ан Тадж. ССР, 1962. — Вып. 2. — С. 57—61.

122. Рябкова Л. С. О полиморфизме тетраэдрических спор папоротников Таджикистана // Научн. докл. высш. школы (биол. науки), 1968. — № 7.1. С. 66—69.

123. Рябкова Л.С. Строение периспориев и экзоспориев спор папоротников Таджикистана // Морфология пыльцы и спор современных растений. — М.: Наука, 1973. — С. 47—54.

124. Рябкова Л.С. Палинография флоры Таджикской ССР. — Л.: Наука, 1982. —80 с.

125. Южно-Махалинск, 1987. — С. 53—54.

126. Свиридонов Г.М. Полезные растения Горного Алтая. — Горно-Алтайск, 1978, —230 с.

127. Седельников В.П. Высокогорная растительность Алтае-Саянской горной области. — Новосибирск: "Наука", 1988. — 223 с.

128. Сергиевская Л. П. Материалы к изучению народных лекарственных растений Забайкалья. — М., 1940. — 16 с.

129. Сергиевская Л.П. Pteridophyta // Флора Западной Сибири. — Томск, 1961. —Т. 12. —С. 3072—3074.

130. Сергиевская Л.П. Флора Забайкалья. — Томск, 1966. — Т. 1. — 93 с. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. — М.: Советская наука, 1952. — 390 с.

131. Серебряков И. Г. Жизненные формы растений и их изучение // Полева геоботаника. — М.: Наука, 1964. — Т. 3. — С. 146—205.

132. Середин P.M. Флора и растительность Северного Кавказа. Краснодар: Изд-во Краснодар, ун-та, 1979. 88 с.

133. Сипливинский В.Н. Заметки о Байкальской флоре, 2 // Нов. систем, высших раст. — Л.: Наука, 1974. — Т. 11. — С. 327—337.

134. Сладкое А.Н. Введение в споро-пыльцевой анализ. — М., 1967. — 270 с. Сладкое А.Н. О "периспории" у Botrychium Sw. // Вестн. МГУ. Сер. VI, биол. — 1968. —№ 5. — С. 106—108.

135. Соколов П.Д. Танидоносные растения Центральных Саян // Тр. Ботан. ин-та / АН СССР. Сер. 5. Растительное сырье, 1961. — Вып. 9. — С. 259—290.

136. Сосудистые растения советского Дальнего Востока. — СПб., 1991.1. Т. 5. — 390 с.

137. Старченко В.М., Дарман Г.Ф., Шаповал И. И. Редкие и исчезающие растения Амурской области. — Благовещенск, 1995. — 460 с.

138. Степанов Н.В. Папоротники Амыльского округа. — Красноярск, 1992а. — Деп. в ВИНИТИ № 433—В92. — 42 с.

139. Степанов Н.В. Дополнения к флоре Красноярского края//Бот. журн., 19926. — Т. 77, № 4. — С. 89—92.

140. Степанов Н.В. Новые и редкие таксоны папоротников из Западного Саяна//Сиб. биол. журн., 1993а. — Вып. 1. — С. 46—50.

141. Степанов Н.В. О находке Camptosorus sibiricus {Aspleniaceae) и Veronica officinalis (Scrophulariaceae) в Западном Саяне//Сиб. биол. журн., 19936. — Вып. 3. — С. 60—61.

142. Степанова К.Д. Луга южной части Сахалина. — М.-Л.: Наука, 1955.133 с.

143. Степанова К.Д. Флористический состав и строение сообществ Filipéndula camtschatica II Биологическая продуктивность луговых сообществ Дальнего Востока (приокеанические районы). — М.: Наука, 1981, —С. 11—48.

144. Тахтаджян А.Л. Филогенетические основы системы высших растений // Ботан. журн., 1950. — Т. 35. — С. 113—135.

145. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. — JL: Наука, 1978.248 с.

146. Тахтаджян АЛ. Высшие таксоны сосудистых растений, исключая цветковые//Проблемыпалеоботаники.—Л.: Наука, 1986. — С. 135—143.

147. Толмачев А.И. Арктическая флора СССР. Т. I. (.Polypodiaceae— Butomaceae). — М., Л.: Изд-во Акад. наук СССР, 1960. — С. 11—36.

148. Толмачев А.И. Основы учения об ареалах (введение в хорологию растений). — Л.: Изд-во ЛГУ, 1962. — 100 с.

149. Турова А.Д. Лекарственные растения СССР и их применение. — М.: Медицина, 1967. — 602 с.

150. Турова АД. Лекарственные растения СССР и их применение. Изд. 2-е перераб. — М.: Медицина, 1974. — 424 с.

151. Уткин Л.А. Народные лекарственные растения Сибири // Тр. Н.-и. хим.-фармац. ин-та. 1931. — Вып. 24. — С. 1—133.

152. Федченко Б.А. Вертикальное распространение папоротников Туркестанской горной страны // Изв. Глав. бот. сада, 1927. — Т. 26, вып. 1. — С. 66—70.

153. Федченко O.A., Федченко Б.А. Высшие тайнобрачные Русского Туркестана // Тр. общ. естеств. Казан, универ., 1901. — Т. 36, вып. 3. — С. 4—36.

154. Флора европейской части СССР. — Л.: Наука, 1974. — Т. 1. — 404 с. Флора Красноярского края. — Томск, 1983. — Т. 1. — 83 с. Флора Сибири. — Н.: Наука, 1988. — Т. 1. — 200 с. Флора СССР. — Л., 1934. —Т. 1. — 302 с.

155. Флора Центральной Сибири. — Н.: Наука, 1979. — Т. 1. — 534 с. Фомин A.B. Новые виды папоротников на Кавказе//Вестн. Тифл. бот. сада, 1908, —Вып. 12. —С. 8—10.

156. Фомин A.B. Обзор видов рода Polystichum Roth на Кавказе//Вестн. Тифл. бот. сада, 1909. — Вып. 15. — С. 3—40.

157. Фомин A.B. Обзор видов рода Cystopteris Bernh на Кавказе//Вестн. Тифл. бот. сада, 1910. — Вып. 18. — С. 3—19.

158. Фомин A.B. Два новых папоротника с Кавказа//Вестн. Тифл. бот. сада, 1910. — Вып. 18. — С. 20—23.

159. Фомин A.B. Обзор видов рода Dryopteris Adans. на Кавказе//Вестн. Тифл. бот. сада, 1911. — Вып. 20. — С. 20—70.

160. Фомин A.B. Pteridophyta флоры Кавказа. — Юрьев, 1913. — 248 с. Фомин A.B. Папоротникообразные // Флора Сибири и Дальнего Востока.

161. Л., 1930. — Вып. 5. — 218 с.

162. Фомин A.B. Класс Filicales // Флора СССР: в 30 т. — М.-Л., 1934. — Т. 1. — С. 16—100.

163. Харкевич С.С., Качура H.H. Редкие виды растений Советского Дальнего Востока и их охрана. — М.: Наука, 1981. — 232 с.

164. Хохряков А.П. Жизненные формы папоротникообразных и возможные пути их эволюции // Матер. 5-го Моск. совещ. по филогении растений. —М.: Наука, 1976. —С. 184—187.

165. Хохряков А.П. Жизненные формы папоротникообразных, их происхождение и эволюция // Изв. АН СССР. Сер. биол., 1979. — № 2.1. С. 251—264.

166. Хохряков А.П. Эволюция биоморф растений. -— М.: Наука, 1981. — 166 с.

167. Хохряков А.П. Флора Магаданской области. — М.: Наука, 1985. — С. 20—27.

168. Храпко О.В. Папоротники хвойно-широколиственных лесов Приморского края. — Владивосток, 1989. — 124 с.

169. Храпко О.В. Папоротники юга Дальнего Востока России (биология, экология, вопросы охраны генофонда). — Владивосток: Дальнаука, 1996.200 с.

170. Цапалова Н.Э., Плотникова Т.В. Биохимический состав съедобных папоротников Сахалина // Растит, ресурсы. 1982. -— Т. 18, вып. 1. — С. 76—79.

171. Цвелев П.Н. О некоторых папоротниках (Pteridophyta) Дальнего Востока//Новости сист. высш. раст., 1989. — Т. 26. — С. 5—11.

172. Цвелев Н.Н. Polypodiophyta // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. — Санкт-Петербург, 1991. — Т. 5. — С. 9—94.

173. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). — Санкт-Петербург, 1995. — 991 с.

174. Шлотгауэр С.Д. Растительный мир субокеанических высокогорий.1. М.: Наука, 1990. — 224 с.

175. Шлотгауэр С.Д., Мельников А.Б. Они нуждаются в защите: Редкие растения Хабаровского края. — Хабаровск, 1990. — 288 с.

176. Шмаков А.И. Редкие и полезные папоротники Алтайского края и их охрана//Проблемы регионального природопользования и охрана окружающей среды в Алтайском крае в свете решений XXVI съезда КПСС. — Барнаул, 1983. — С. 15—16.

177. Шмаков А.И. Конспект папоротников флоры Алтайского края. — Барнаул, 1985а. — Деп. в ВИНИТИ 12.06.85 № 4123—85Деп. — 13 с. Шмаков А.И. Растения Алтайского края. Выпуск 1. -—Барнаул, 19856.

178. Деп. в ВИНИТИ 7.05.86 № 3291—В86. — 26 с.

179. Шмаков А.И. Конспект папоротников Казахской ССР. — Барнаул, 1990. — Деп. в ВИНИТИ 7.08.90 №4514—В90. — 14 с.

180. Шмаков А.И. Папоротники Алтая, Тянь—Шаня и Семиречья// Автореферат диссер. канд. биол. наук. —Новосибирск, 1992. — 16 с. Шмаков А.И. Конспект папоротников Алтая, Тянь—Шаня и

181. Семиречья//Фл. и раст. Алтая.— Барнаул, 1995.— С.35—53.

182. Шмаков А.И., Киселев А.Я. Обзор видов семейства Woodsiaceae Евразии. — Барнаул, 1995. — 89 С.

183. Шмаков А.И. Третичные реликты во флоре папоротников Алтая, Тянь-Шаня и Семиречья//Особо охраняемые территории Алт. края, тактика сохранения видового разнообразия и генофонда. — Барнаул, 1995,—С. 117—120.

184. Шмаков А.И. Конспект папоротников порядка Ophioglossales бывшего СССР и сопредельных территорий // Флора и растительность Алтая: Труды Южно-Сибирского ботанического сада. — Барнаул, Изд-во АТУ, 1995. — С. 57—70.

185. Шмаков А.И. Конспект папоротников Алтая//Фл. и раст. Алтая.— Барнаул, 1996. — С. 25—52.

186. Шмаков А.И. Папоротникообразные // Красная книга Алтайского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений.

187. Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 1998. — С. 17—45.

188. Шмаков А.И. Botrychium ternatum (Thunb.) Sw. (Botrychiaceae) — новый для флоры России вид с Сахалина. — Turczaninowia, 1998. — Т. 1, вып. 1. — С. 23—24.

189. Шмаков А.И. Определитель папоротников России. — Барнаул: Изд-во Агу, 1999. — 108 с.

190. Шмаков А.И., Киселев А.Я. Обзор видов семейства Woodsiaceae Евразии. — Барнаул: Изд-во АГУ, 1995. — 89 с.

191. Шорина Н.И. Строение зарослей папоротника-орляка в связи с его морфологией // Жизненные формы: структура, спектры, эволюция. — М.: Наука, 1981.— С. 213—232.

192. Шорина Н.И. Морфология спорофита и популяционная экология голокучника трехраздельного (Gymnocarpium dryopteris (L.) Newm.) // Научн. докл. высш. школы. Биол. науки, 1991. — № 5. — С. 87—95.

193. Шорина Н.И. Экологическая морфология и популяционная биология представителей подклассаPolypodiidae II Автореферат дисс. докт. биол. наук. — М., 1994.— 34 с.

194. Шретер А.И. Лекарственная флора советского Дальнего Востока.1. М., 1975. —328 с.

195. Шретер А.И., Яунсила В.А. Папоротники советского Дальнего Востока и перспективы их медицинского использования // Вопросы фармакогнозии . — Л., 1968. — Вып. 5. — С. 75—82.

196. Юрова Э.Ю. Особо охраняемые дикорастущие растения Новгородской области. — Новгород: ИГПИ, 1992. — 14 с.

197. Agardh С.A. Aphorismi Botanici, Parts 8 & 9. — Lund: Lit. Berlingianis, 1822, —P. 111—118,119—120.

198. Alston A.H.G. The subdivision of the Polypodiaceae // Taxon, 1956. -—1. Vol. 5. —P. 23—25.

199. BerchtoldF.W. & Presl J.S. O Prifozenosti Rostlin, aneb Rostlinaf, Oddeleni 1. —Prague: K.W. Anders, 1820. — P. 271—272

200. Bernhardi J.J. Tentamen novae generum filicum et specierum earum Germaniae indigenarum dispositionis//Schrad. J. Bot, 1799. — 1799(2). — P. 291—316.

201. Bernhardi J.J. Tentamen alterum Alices in genera redigendi // Schrad. J. Bot, 1801. — 1800(2). —P. 121—136.

202. Bernhardi J.J. Dritter Versuch einer Anordnung der Farrnkrauter // Schrad. Neu. J. Bot, 1805. — 1(2). — P. 1—50.

203. Blasdell R.F. A monographic study of the fern genus Cystopteris // Mem. Torrey Bot. Club, 1963. — Vol. 21, № 4. — 102p.

204. Bory de Saint-Vincent G.J.B.M. Fougères // Diet, class, hist, nat, 1824.1. Vol. 6. —P. 583—589.

205. Brown D.F.M. A monographic study of the fern genus Woodsia. — Stuttgart, 1964. — 195 p.

206. Brown R. Prodromus Florae Novae Hollandiae et insulae Van-Diemen. — London: Johnson, 1810. — P. 29—31.

207. ChingR.C. Study of Chinese Ferns VIII // Sinensia. —Nanking: China, 1932. —Vol. 3, № 5. — P. 131—156.

208. Ching R. C. On the nomenclature and systematic position of Polypodium and Dryopteris II Contrib. Biol. Labor. Sci. Soc. China, 1933. — Vol. 9. — P. 30—43

209. Ching R.C. On Natural classification of the Famile "Polypodiaceae"// Sunyatsenia. — 1940. — Vol. 5, № 4. — P. 201—268.

210. Ching R. C. Systematic arrangement of families and genera of Chinese Pteridophytes with corresponding names in Chinese // Acta Phytotax. Sin, 1954.1. Vol. 3. —P. 93—99.

211. Ching R. C. A reclassification of the family Thelypteridaceae from the mainland of Asia//Acta phytotaxon. Sinica, 1963. — Vol. 8. — P. 289—335

212. ChingR.C. The Chinese fern families and genera: Systematic arrangement and historical origin (cont.) // Acta Phytotax. Sinica, 1978. — Vol. 16, № 4. — P. 16—37.

213. Ching R.C. Studies on Asplenium varians Wall, ex Hook, et Grev. and confused species // Acta Phytotax. Sinic, 1985. — Vol. 23, № 1. — P. 1—10.

214. Ching R.C., Zin Y.X., WuS.K. The Lepisorus clathratus complex in the Sino— Himalayan //Acta Bot. Yunan. — 1983. — Vol. 5. — P. 1—23.

215. Christ H. Deux fougères nouvelles du Caucase//Monit. Jard. Bot. Tiflis, 1906. — Liv. 6. — P. 24—25.

216. Christ H. Die Geographie der Fame. — Jena, 1910. — 145 p. Christensen C. Index Filicum. — Kobenhavn: Hagerup, 1906. — 744 p. Christensen C. Index Filicum, Supplementum (1906—1912).—Kobenhavn:1. Hagerup, 1913. — 131 p.

217. Christensen С. Index Filicum, Supplémentum Préliminaire pour les années 1913. 1914. 1915.1916. — Kobenhavn: Bogtrykkeri, 1917. —60 p.

218. Christensen С. Index Filicum, Supplementum Tertium pro annis 1917— 33). — Kobenhavn: Hagerup, 1934. — 219 p.

219. Christensen С. Filicinae // Verdoorn F., Manual of Pteridology. — Hague: Nijhoff, 1938, —P. 522—550.

220. Clausen R.T. A monographof the Ophioglossaceae II Mem. Torrey hot. Club, 1938. —Vol. 19(2). —P. 1—177.

221. CopelandE.B. The oriental genera of Polypodiaceae II Univ. Calif. Pubis Bot., 1929, —Vol. 16, —P. 45—128.

222. Copeland E.B. Genera Filicum, the genera of ferns. ■— Waltham Mass.: Chronica Botanica, 1947. — 247 p.

223. De Candolle A.P Vol. 2 (1805) // J.B.A.P. Lamarck & De Candolle A.P. Flore Française, 3 ed., Vol. 2. — Paris: Desray, 1805. — P. 546—583.

224. Desvaux A.N. Prodrome de la famille des Fougères II Mém. Soc. Linn. Paris, 1827.— Vol. 6.— P. 171—212,213—337.

225. Dostal J. Gymnocarpium Newm. // Hegy G. Illustrierte Flora von Mitteleuropa. — Berlin-Hamburg: Verlag Paul Parey, 1984. — B. 1, T. 1. — P. 132—135.

226. Dumortier B.-C. Analyse des familles des plantes. — Tournay: Casterman, 1829,— P. 66—68.

227. Erdtman G. Polen and spore morphology (plant taxonomy). Gymnospermae, Pteridophyta, Bryophyta. —Upspsala, 1957. — 151 p.

228. Erdtman G., Sorsa P. Polen and spore morphology. Plant taxonomy. Pteridophyta. — Stockholm, 1971. — 300 p.

229. EnglerA. &PrantlK. Die natürlichen Pflanzenfamilien, 1(4). — Leipzig: Engelmann, 1898—1902.— P. 113—339.

230. Fedtschenko B.A. Ferns of Mongolia, Chinese Turkestan and Western Manchuria //Philip. Journ. Sei., 1930. — Vol. 42, N 3. — P. 429—441.

231. Fée A.b. A. Genera Filicum. — Paris, Strasbourg, 1850—1852. — 308 p. Fernandes R.B. О genero Polypodium L. em Portugal // Bol. Soc. Brot., 1968. — Vol. 42. — P. 35—158.

232. Flora Europaea. — Cambridge, 1964. — Vol. 1. — 464 p. Flora Reipublicae Popularis Sinicae. — Pekini, 1959. — Vol. 2. — 406 p. Flora Reipublicae Popularis Sinicae. — Pekini, 1990. — Vol. 3(1). — 305 p.

233. Fomin A. W. De varietatibus atque formis Woodsiarum in Sibiria crescentium // Изв. Киев. Бот. сада. — 1925. — Вып. 3. — С. 3—7.

234. Fomin A. W. Uber die Anogramma Makinoi H.Christ.//Bull. Jard. Bot. Kieff, 1930, — Vol. 11.—P. 8—9.

235. Frank A.B. Vol. 3, Kryptogamen II Leunis J., Synopsis der drei Naturreiche,1.. Botanik. Synopsis der Pflanzenkunde, 2nd ed. — Hannover: Hahn'sche Buchhand, 1877,— P. 1436—1476.

236. Fraser—Jenkins C.R. Dryopteris affinis: a new treatment for a complex species in the European Pteridophyte flora //Willdenowia, 1980. — Vol. 10. — P. 107—115

237. Fraser—Jenkins C.R. A classification of the genus Dryopteris (Pteridophyta: Dryopteridaceae) II Bull. Brit. Mus. Nat. Hist. (Bot.) — 1986. — Vol. 14, № 3.1. P. 183—218.

238. Fraser—Jenkins C.R. A monograph of Dryopteris (Pteridophyta: Dryopteridaceae) in the Indian subcontinent // Bull. Brit. Mus. Nat. Hist. (Bot.)1989,—Vol. 18, №5. — P. 323—477.

239. Gmelin S.G. Observationes et descriptiones botanicae//Nov. Comment. Ac. sc. Petrop, 1768. — T. XII. — P. 508—521.

240. Gray S.F. A natural arrangement of British plants, 2 vols. — London: Baldwin, 1821. —P. 3—11.

241. Haufler C.H., Windham M.D. The incrustable Polypodium vulgare complex: insights from Asia 11 Amer. Journ. Bot., 1989. — Vol. 76, № 6. — P. 203—204.

242. Haufler C.H., Windham M.D. New species of North American Cystopteris and Polypodium, with comments on their reticulate relationships // Amer. Journ. Bot, 1991,— Vol. 81, № 1. —P. 7—23.

243. Haufler C.H., Wang Z.R. Chromosomal analyses and the origin of allopolyploid Polypodium virginianum // Amer. Journ. Bot, 1991. —Vol. 78, №5. —P. 624—629.

244. Haufler C.H., Windham M.D., Rabe E.W. Reticulate evolution in the Polypodium vulgare complex // Sist. Bot, 1995. — Vol. 20, № 2. — P. 89— 109.

245. Heckmann U., Rasbach H., Bennert H. W. Vorkommen und cytologie des Dryopteris affinis — komplex in Nordrhein—Westfalen // Flor. Rundbr, 1989.1. Vol. 22, №2. —P. 81—94.

246. Hegi G. Illustrierte Flora von Mitteleuropa. Bd. I, Tl. I. — Berlin, 1984. — 310 p.

247. Hewitson W. Comparative morphology of the Osmundaceae //Ann. Missouri Bot. Gard, 1962. — 49. — P. 57—93.

248. Hsieh Y. The classification of Athyrium Roth//Bull. Bot. Res, 1986. — Vol. 6, N4, —P. 129—135.

249. Holttum R.E. A revised classification of Leptosporangiatae ferns // J. Linn. Soc. (Bot.), 1947. — Vol. 53. — P. 123—158.

250. Holttum R.E. The classification of ferns // Biol. Rev, 1949. — Vol. 24. — P. 267—296.

251. Holttum R.E. Vegetative characters distinguishing the various groups of ferns included in Dryopteris of Christensen's Index Filicum, and other ferns ofsimilar habit and sori // Gdns' Bull. Singapore, 1960. — Vol. 17. — P. 361— 367.

252. Holttum R.E. The evolution of the vascular system in ferns with special reference to dorsiventral rhizomes // Phytomorphology, 1965. — VI. 14. — P. 477—480.

253. Holttum R.E. Studies in the family Thelypteridaceae. The genera

254. Phegopteris, Pseudophegopteris and Macrothelypteris II Blumea, 1969. — Vol. 17, —P. 5—32.

255. Holttum R.E. Studies in the family Thelypteridaceae III. A new system of the Old World//Blumea, 1971, —Vol. 19. —P. 17—52.

256. Holttum R.E. The family Thelypteridaceae in the Old World // Jermy A.C., Crable J.A., Thomas B.A. The phylogeny and classification of the ferns. — London, 1973. — P. 173—189. (Bot. J. Linn. Soc. Vol. 67. Suppl. 1).

257. Holttum R.E. The genus Oreopteris {Thelypteridaceae) II Kew. Bull. — 1981.—Vol. 36, №2, — P. 223—226.

258. Holttum R.E. The family Thelypteridaceae in Europe // Acta Bot. Malacitana, 1983. — Vol. 8. — P. 47—58.

259. Holub J. Oreopteris, a New Genus of the Famili Thelypteridaceae II Folia Geobot. Phytotax. — 1969. — Vol. 4, №. 1. — P. 33—53.

260. Holub J. A note to the classification of Botrychium Sw. s. 1. // Preslia, 1973. — T. 45, № 3. — P. 237—277.

261. Hooker W.J. Species Filicum, Vol. 1. — London: Pamplin, 1844—1864.245 p.

262. Hulten E. Pteridophyta // Flora of Alaska and Neighboring Territories.

263. J alas J., Suominen J. Atlas Florae Europaeae. Vol. 1. Pteridophyta. — Helsinki, 1972. —121 p.

264. Jermy A.C. Two species of Diplazium in Europe // Brit. Fern Gaz., 1964.1. Vol. 9, N5.

265. Kaulfuss G.F. Kurze Anleitung zum Selbststudium der kryptogamischen Gewächse // Berl. Iahrb. Pharm., 1819. — Vol. 20. — P. 21—43.

266. Kaulfuss G.F. Kurze Anleitung zum Selbststudium der kryptogamischen Gewächse // Berl. Iahrb. Pharm., 1820. — Vol. 21. — P. 20—54.

267. Kaulfuss G.F. Kurze Anleitung zum Selbststudium der kryptogamischen Gewächse // Berl. Iahrb. Pharm., 1821. — Vol. 22. — P. 39—82.

268. Kaulfuss G.F. Enumeratio Filicum quas in itinere circa terram legit Cl. Adalbertus de Schamisso. — Lipsiae, 1824. — 300 p.

269. Kaulfuss C.F. Das Wesen der Farrenkrauter besonders ihrer fruchttheile.1.ipzig: Cnobloch, 1927. — P. 676—677.

270. Kato M. Classification of Athyrium and allied genera of Japan // Bot. Mag. (Tokyo), 1977. — Vol. 90. — P. 23—40.

271. Vol. 7, fasc. 2, № 37. — P. 665—676.1.erssen C. Die Fernpflanzen oder Gefässbündelkrytogamen (.Pteridophyta) II L. Rabenhorst, Kryptogamen-Flora von Deutschland, Oesterreich und der Schweiz, 3. — Leipzig, 1884—1889. — 909 p.

272. Ma Y.L. Cytology and Taxonomy in Woodsiaceae II Fern Gaz., 1985. — Vol. 13, N 1, — P. 17—24.

273. Maeda O. On the dry matter productivity of two ferns, Osmundacinnamomea and Dryopteris crassirhizoma, in relation to their geographycal distribution in Japan // Jap. J. Bot., 1970. — Vol. 20, N 3. — P. 237—267.

274. Manton I. Problems of cytology and evolution in the Pteridophyta. — Cambridge: University Press, 1950.

275. Mettenius G. Filices Horti Botanici Lipsiensis. —Leipzig: Voss, 1856. — P. 122.

276. Meusel H., Jager E., Weinert E. Vergleichende Chorologie der Zentraleuropaischen Flora. —Jena, 1965. — 583 p. + 285 p. (ill.).

277. Meyer D.E. Zur Gattung Polystichum in Mitteleuropa//Willdenowia, 1960.1. Vol. 2, № 3. — P. 336—343

278. Milde J. Das Genus Athyrium II Bot. Zeit. 1866. — 24. — 373 p. Milde J. Filices Europae et Atlantidis, Asiae minoris et Sibiriae. — Lipsiae, 1867. —311 p.

279. Miller C.N. Evolution of the fern family Osmundaceae based on anatomical studies // Contr. Mus. Paleontol. Univ. Michigan, 1971. — 23. — P. 105—169.

280. Mirbel C.F. Brisseau DE Vols 3—511 J.B.A.P. Lamarck & Brisseau de C.F. Mirbel, Histoire Naturelle des Vegetaux, 15 vols. — Paris: Deterville, 1802.

281. Vol. 3,P. 467—478, Vol. 4, P. 293—317, Vol. 5, P. 1—171.

282. Mitsuta S. Venation of Lepisorus and Pleopeltis (Polypodiaceae)//Acta Phytotax. Geobot., 1981. — Vol. 32, N 5—6. — P. 147—164.

283. Nakai T. Notes on Japanese Ferns II // Bot. Magazine (Tokyo), 1925. — Vol. 39, N463. —P. 176—203.

284. Nakai T. Classes, Ordines, Familiae, Subfamiliae, Tribus, Genera nova quae attinent ad plantas Koreanas // Juorn. Jap. Bot., 1949. — Vol. 24. — P. 8—14.

285. Nardi E. & Tommei A. Osservazioni biosistematiche sul genere "Polypodium" L. in Italia // Webbia, 1976. — Vol. 30, № 2. — P. 219—256. Nayar B.K. Palynology of modern Pteridophytes II Advances in polynology.1.cknow, 1964, —P. 101—141.

286. Nayar B.K. A phylogenetic classification of the homosporous ferns // Taxon, 1970. — Vol. 19. —P. 229—236.

287. Nishida M. A new system of Ophioglossales II Journ. Jap. Bot., 1952. — Vol. 27, № 9. — P. 271—278.

288. Nishida M. Botrychium (Eubotrychium) in Japan and adjacent regions // Acta phytotaxon. et geobot. (Kyoto), 1959. — Vol. 18, № 2—3. — P. 39—43.

289. Nishida M. Japanese species of Ophioglossum and their nomenclature // Journ. Jap. Bot., 1959. — Vol. 34, № 2. — P. 33—47.

290. Nishida M, Niizeki S., Kurita S. Cytotaxonomy of Ophioglossales. I. Chromosome numbers of Japanobotrychium in Japan // Journ. Jap. Bot, 1963.1. Vol. 38, №5. —P. 144—148.

291. Nishida M, Kurita S., Niizeki S. Cytotaxonomy of Ophioglossales. II. Chromosome numbers in Sceptridium II Journ. Jap. Bot, 1965. — Vol. 39, № 5. —P. 140—144.

292. OhwiJ. Pteridophyta// Flora of Japan. — Washington, 1965. — P. 21—108. Page C.N. Experimental aspects of fern ecology // Experimental biology of ferns. — London, 1979. — P. 552—589.

293. Pearman R.W. A scanning electron microscopic investigation of the spores of the genus Cystopteris II Fern Gaz, 1976. — Vol. 11, N 4. — P. 221—230.

294. Pichi Sermolli R.E. G. The nomenclature of some Fern—Genera // Webbia, 1953. — Vol. 9, № 2. — P. 387—454.

295. Pichi Sermolli R.E.G. Adumbratio Florae Aethiopicae. 9. Cryptogrammaceae II Webbia, 1963. — Vol. 17, № 2. — P. 299—315.

296. Pichi Sermolli R.E. G. A provisional catalogue of the family names of living Pteridophytes // Webbia, 1970. — Vol. 25. — P. 219—297.

297. Pichi Sermolli R.E. G. Tentamen Pteridophytorum genera in taxonomicum ordinem redigendi//Webbia, 1977.— Vol. 31, №2.—P. 313—512

298. Pichi Sermolli R.E.G. A further contribution to the nomenclature of the families of Pteridophyta 11 Webbia, 1982. — Vol. 35, № 2. — P. 223—237.

299. Pichi Sermolli R.E.G. New studies on some family names of Pteridophyta//Webbia, 1993. —Vol. 47, N 1, — P. 121—143.

300. Piekos—Mirkowa H. The Dryopteris dilatata complex in the Soviet Far East //Bot. Helv, 1987, — Vol. 97, N2, —P. 167—177.

301. Planderova E. Morphology of exine of some species of Pteridophyta and Gymnospermae pollen, examined under stereoscanning microscope // Biol. Prace, 1976. — Vol. 22, N 3. — P. 1—72.

302. Prange R.K. Responses of ostrich fern Matteuccia struthiopteris (L.) Torado, to lime soil moisture and irrariance 11 Proc. Nova Scot. Inst. Sci, 1981.

303. Vol. 30, N3—4, —P. 171—180.

304. Prantl K. Die Farngattungen Cryptogramma und Pellaea II Bot. Jahrb, 1883. — Vol. 3. — P. 403—430.

305. PreslK.B. Reliquiae Haenkeanae, 1, part 1. — Prague: Calve, 1825. — P. 14—84.

306. PreslK.B. TentamenPteridographiae. — Prague: Haase, 1836. — P. 48—135. PreslKB. Hymenophyllaceae. — Prague: Haase, 1843. — P. 93—162. Presl KB. Supplementum Tentaminis Pteridographiae. — Prague: Haase,1845.— P. 261—379.

307. Presl K.B. Die Gefassbündel im Stipes der Farm. — Prague: Haase, 1847. — P. 307—356.

308. Red Data Book of East Fennoscandia.—Helsinki, 1998. — 351 p.

309. Reed C.F. Index Marsileata et Salviniata // Bol. Soc. Brot., 1954. — Vol. 28. —P. 5—61.

310. Reed C.F. Spores, sporangia and indusia of the genus Dryopteris in North America // Bartonia, 1954. — N 27. — P. 47—56

311. Reichstein T. Hybrids in European Aspleniaceae (Pteridophyta) // Bot. Helvetica, 1981.— Vol. 91.— P. 89—139.

312. Rothmaler W. & Schneider U. Die Gattung Polypodium in Europa // Die Kulturpflanze, 1962. — Beih. 3. — P. 234—248.

313. Ruprecht F. Distributio cryptogamarum vascularium in Imperio Rossico// Beitr. zur Pflanzenk. des Russ. Reiches., 1845. — Vol. 3. — P. 1—56.

314. Ruprecht F. Bemerkungen über einige Arten der Gattung Botrychium/IBeitr. zur Pflanzenk. des Russ. Reiches., 1859. — Lief. II. — P. 31— 43.

315. Salvo A.E., Espana L.G. Flora del Paraguay: Osmundaceae II Conserv. et. Jard.: St. Lowis, Mo: Mo. Bot. Garden, 1987. — 10 p.

316. Säncher VC., Uroiola C.A. "Osmunda cinnamomea" L. un heluho poco Frecuente en un biotopo interesante del occidente cubano II Rev. Bot. Nac., 1986,—Vol. 7, N 3. —P. 19—23.

317. Sarvela J. A synopsis of the fern genus Gymnocarpium II Ann. Bot. Fennici, 1978. —Vol. 15. —P. 101—106.

318. Sarvela J., Britton D.M., Pry er K.M. Studies on the Gymnocarpium robertianum complex in North America // Rhodora, 1981. — Vol. 83. — P. 421—431.

319. Sato T. Determination of the developmental age of sporophytes of some summer-green ferns Hokkaido, Japan // Jap. J. Ecol., 1983. — Vol. 33, N 2. — P. 161—167.

320. Sato T., Sakai A. Phenological study of the leaf of Pteridophyta in Hokkaido // Jap. J. Ecol., 1980. — Vol. 30, N 4. — P. 369—375.

321. Shivas M.G. Contributions to the cytology and taxonomy of species of Polypodium in Europe and America. I. Cytology // Journ. Linn. Soc. London (Bot.), 1961, —Vol. 58, —P. 13—25.

322. Shivas M. G. Contributions to the cytology and taxonomy of species of Polypodium in Europe and America. II. Taxonomy // Journ. Linn. Soc. London (Bot.), 1961,—Vol. 58, —P. 27—38.

323. Smith J. Historia Filicum, History of Ferns. — London: MacMillan, 1875. — 429 p.

324. Smith J.E. Tentamen botanicum de Filicum generibus dorsiferarum // Mem. Acad. r. Sc. Turin, 1793. — Vol. 5. — P. 401—422.

325. Sorsa P. Studies on the spore morphology of Fennoscandian fern species

326. Ann. Bot. Fennici, 1964. — Vol. 1. — P. 179—201.

327. TatunoS., YoshidaH. Karyologische Untersuchungen über Osmundaceae. I. Chromosomes der gattung Osmunda aus Japan // Bot. Mag. (Tokyo), 1966.1. Vol. 79. — P. 244—252.

328. Tryon R.M. A revision of the genus Pteridium II Rhodora, 1941. — Vol. 43. —P. 1—31,37—67.

329. Tryon R.M. A review of the genus Dennstaedtia in America // Contrib. Gray Herb, I960, —Vol. 187. — P. 23—52.

330. Tryon R.M. Development and evolution of fern floras of oceanic islands // Biotropica, 1970. — Vol. 2. — P. 76—84.

331. Tryon R.M. Endemic areas of geographic speciation in tropical American ferns//Biotropica, 1972.— Vol. 4.— P. 121—131.

332. Tryon R.M., Tryon A.F. Ferns and allied plants. — New York etc, 1982.857 p.

333. Turner N. C., Bell M.A.M. The ethnobotany of the southern kwakiwtl indians of British Columbia // Econ. Bot. 1973. — Vol. 27, № 3. — P. 257—310.

334. Viane R.L.L. Taxonomical significance of the leaf indûment in Dryopteris (Pteridophyta). 1. Some North American, Macaronesian and European taxa // Pl. Syst. Evol, 1985, —Vol. 153, N 1—2, —P. 77—105.

335. Vida G., Page C.N., Walker T.G., Reichstein T. Cytology der Fern-Gattung Cheilanthes in Europa und auf den Canarischen Inseln II Bauhinia, 1970. — Vol. 4, —P. 223—252.

336. Wagner W.H. New data on North American oak ferns, Gymnocarpium U Rhodora, 1966. — Vol. 68. — P. 121—138.

337. Wagner W.H., Reticulate veins in the systematics of modern ferns II Taxon, 1979. — Vol. 28, N 1. — P. 87—95.

338. Widén C.-J., Widén K., Vida G., Reichstein T. The phloroglucinols of the Dryopteris villarii complex and some related ferns {Pteridophyta, Dryopteridaceae) // Bot. Helv, 1991. — Vol. 101, № 1. — P. 77—120.

339. Willdenow C.L. Caroli a Linné Species Plantarum . aditio quarta, 5, Pars I. — Berlin: Nauk, 1810. — P. 41—42.

340. Wu S.K. Leptolepidium Hsing et S.K. Wu — a new genus of the Sinopteridaceae // Acta Bot. Yunnan, 1979. — Vol. 1, № 1. — P. 115—118.

341. Wu S.K. Materials of Chinese Aspleniaceae (I) // Bull. Bot. Research, 1989. — Vol. 9, N 2. — P. 79—95.

342. Zou X, Wagner W. H. A Preliminary Review of Botrychium in China 11 Amer. Fern Journ, 1988. — Vol. 78, № 4. — P. 122—135.

343. Карта 1. Распространение: • Ophioglossum alascanum

344. Карта 2. Распространение: • Ophioglossum thermale

345. Карта 3. Распространение : • Ophioglossum nipponicum

346. Карта 4. Распространение: • Ophioglossum vulgatum

347. Карта 5. Распространение: Botrychium lunaria

348. Карта 7. Распространение: •- Botrychium boreale

349. Карта 9. Распространение: ^ Botrychium matricariifolium

350. Карта 11. Распространение: ВсЛгусЫит у^шапит1. В. 1егпайш1

351. Карта 13. Распространение: Botrychium multifidum

352. Карта 15. Распространение: • Osmundastrum asiaticum

353. Карта 17. Распространение: * Plagiogyria matsumurana1. Coniogramme intermedia

354. Карта 19. Распространение: . Leptolepidium kuhnii1. Cheilanthes pérsica

355. Карта 20. Распространение: • Cheilanthes pteridioides1. Woodsia acuminata

356. Карта 21. Распространение: . МоАюкепа тагаШае

357. Сгур1о§гатта асгозйсЬо1ёе8

358. Карта 23. Распространение: . Cryptogramma raddeeana1. Adiantum capillus-veneris

359. Карта 24. Распространение: . Cryptogramma crispa1. Polypodium australe

360. Карта 25. Распространение: • АсНапШт pedatum1. Ро1уроётт т1ег.есШт

361. Карта 26. Распространение: • МагеПеа quadrifolia1. Polypodшm зМпсит

362. Карта 27. Распространение: . Marsilea aegyptiaca1. Polypodium vulgare

363. Карта 28. Распространение: . Marsilea strigosa1. Polypodium fauriei

364. Карта 29. Распространение: РПи1апа globulifera1. Ьер1зоги8 а1ЬегШ

365. Карта 30. Распространение: • Ьер1Б0Ш8 thunbergianus1. Р1епс1шт 1аипсит

366. Карта 31. Распространение: . Lepisorus kolesnikovii1. Oreopteris limbosperma

367. Карта 32. Распространение: . Lepisorus distans1. Asplenium septentrionale

368. Карта 33. Распространение: . Ьер1зош8 шзипегшБ1. Азр1епшт утёе

369. Карта 34. Распространение: • Руш^а реИо1оза1. Авркшит йгсИотапез

370. Карта 3 5. Распространение: . МесосНит \т§ЬШ1. АзрЬтит adiantum-nigrum

371. Карта 36. Распространение: . Ьасоз1еор81з опеШаИв1. Оопосогтш ттиШэ

372. Карта 37. Распространение: • Р1епс1шт адиШпит

373. Карта 3 8. Распространение: • Сор^сНргеш шПГогёп1. Аэркшит с1а£11е81атсит

374. Карта 3 9. Распространение: . Dennstaedtia hirsuta1. Asplenium yunnanense

375. Карта 40. Распространение: . Thelypteris palustris

376. Карта 41. Распространение: . Огеор1епз quaelpaertensis1. АБр1епшт sajanen.se

377. Карта 42. Распространение: . РагаШе^епБ тррошса1. Азркпшт а.ка. еше

378. Карта 43. Распространение: • РЬ^с^епв соппейШв

379. Карта 44. Распространение: . Аэркшиш тавит1. Се1егасЬ offlcinarum

380. Карта 45. Распространение: . Азркпшт гиЛа-тигапа

381. Карта 46. Распространение: . Аэркшит 1Бпшсаи1е1. РЬуПШэ зсо1орепс1гшт

382. Карта 47. Распространение: • Phyllitis japónica1. Cystopteris regia

383. Карта 48. Распространение: . Camptosorus sibiricus1. Dryopteris oreades

384. Карта 49. Распространение: # Р1еиг080П0р81з такнкн1. СуБи^епБ аИ^егшв

385. Карта 50. Распространение: . СувЬргепз (ИсЫеапа1. Бгуор1епз саисаБюа

386. Карта 51. Распространение: . СуБ1:ор1еп8

387. Карта 52. Распространение: . СузЬргепэ эиёейса1. АЛупит fauriei

388. Карта 53. Распространение: . Cystopteris montana1. Athyrium vidalii

389. Карта 54. Распространение: . Pseudocystopteris spinulosa1. Gymnocarpium tenuipes

390. Карта 55. Распространение: . АШупит атепсапит1. А&упит с1181епиГоПит

391. Карта 56. Распространение: * АЛупшп wardii1. Огуор1епз АНх-шаБ

392. Карта 57. Распространение: . АШупит уокоэсепве1. Сутпосагршт гоЬегйапит

393. Карта 58. Распространение: . АШугшт сус1озогит1. Вгуор1:епз уШагп6 (Г 70' ЙО' 90' 100" «О- Ш>-»О

394. Карта 59. Распространение: . Athyrium rupestre1. Athyrium filix-femina

395. Карта 60. Распространение: . Athyrium submelanolepis1. Athyrium sitchense

396. Карта 61. Распространение: • Athyrium monomachii1. Dryopteris remota

397. Карта 62. Распространение: • Athyrium sinense1. Polystichum woronowi

398. Карта 63. Распространение: • Lunathyrium pycnosorum1. Dryopteris dilatata

399. Карта 64. Распространение: • Lunathyrium henryi1. Athyriopsis japónica

400. Карта 65. Распространение: • ЬипаШугшт р1егогасЫз1. Эгуор1еп8 afflnis

401. Карта 66. Распространение: • 01р1агшт Б^тсиш

402. Карта 67. Распространение: • Согпор1епз сгепиЫоБеггикга1. Сутпосагршт с^ипсШт

403. Карта 68. Распространение: • Оутпосагршт с1гуор1еп8

404. Карта 69. Распространение: • Gymnocarpium continentale1. Dryopteris barbelata

405. Карта 70. Распространение: • Gymnocarpium jessoense

406. Карта 71. Распространение: * Dryopteris montícola1. Dryopteris cristata

407. Карта 72. Распространение: • Dryopteris fragrans

408. Dryopteris fragrantiformis

409. Карта 73. Распространение: • Бгуор1епз сгазБ^Ыгота1. Ро1у8Йс1шт setiferum

410. Карта 74. Распространение: • Е)гуор1еп8 81сЬо1еп81з1. Ро1уз1;1с}шт астЛеаШт

411. Карта 75. Распространение: • Бтух^епв сагШгшапа1. Огуор1епз сЫпегшБ

412. Карта 76. Распространение: • Е)гуор1еп8 goeringiana1. МаИеисс1а опета^

413. Карта 77. Распространение: • Огуор1епз ехраша

414. Карта 78. Распространение: • АгасЬшоёез тийса1. Woodsia а8р1еп1о1ёез

415. Карта 79. Распространение: • ЬерШшшогрЬа атигеп81з1. Нутепосувйз fragilis

416. Карта 80. Распространение: • ЬерЬгишофЬа пияиеНапа1. В1есЬпиш эршап!

417. Карта 81. Распространение: • Ро^бйсЫип 1пр1егоп1. Ро1уБйс1шп1 зиЫ:пр1егоп

418. Карта 82. Распространение: • Ро1узйс1шт ЬпсЬШв1. Woodsia зиЫгйегтесНа

419. Карта 83. Распространение: • Ро1у8Йс.шт сгазресЬвогат1. Ро^йсИут гтсгосЫатуз

420. Карта 84. Распространение: • Ро^ИсИшп Ьгаипп50. 60' Ж 80- 90' 100- IIP-rarrar141Г

421. Карта 85. Распространение: • Matteuccia struthiopteris

422. Карта 86. Распространение: • Onoclea sensibilis

423. Карта 87. Распространение: • \Voodsia ро^йс^кнёеБ

424. Карта 88. Распространение: • \Voodsia тасгосЫаепа1. В1ес1тшп трротсит

425. Карта 89. Распространение: • Woodsia glabella

426. Карта 90. Распространение: • Woodsia subcordata

427. Карта 91. Распространение:• Рго1;о\УООс181а тапс1шпеп818- \Voodsia а1рта

428. Карта 93. Распространение: • Woodsia ilvensis

429. Карта 94. Распространение: • Woodsia heterophylla1. Woodsia gracilisкаачатсш ЗммдщЬ • II РМушмыак1.•о»1. Jlt^ iCbWUl.1. Л (ajMfMt

430. VIII im г. V Киши Мм Kiacixkw H

431. Ophioglossum thermale Кош.i