Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Папоротники во флоре Южной Сибири

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Гуреева, Ирина Ивановна

ВВЕДЕНИЕ

Глава I. ПАПОРОТНИКИ ВО ФЛОРЕ КЖНОЙ СИБИРИ.

Глава 2. АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ ЧЕРЕШКОВ ВАЙ ПАПОРОТНИКОВ класс Polypodiopsida)

2.1. Общая характеристика поперечного сечения черешков вай папоротников

2.2. Анатомическое строение черешков вай папоротников

Глава 3. ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПАПОРОТНИКОВ В ШНОЙ

СИБИРИ.

Глава 4. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПАПОРОТНИКОВ В ЮЖНОЙ

СИБИРИ.

4.1. Жизненные формы папоротников в Южной Сибири

4.2. Периодизация и особенности онтогенеза крупнокорневищных папоротников '.

4.3. Структура ценопопуляций крупнокорневищных папоротников

Глава 5. ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ПАПОРОТНИКОВ И ОХРАНА

РЕДКИХ ВИДОВ.

5.1. Практическое значение папоротников

5.2. Редкие виды папоротников и их охрана

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Папоротники во флоре Южной Сибири"

Разработка научных основ рационального использования и охраны живой природы - одна из важнейших проблем современной биологии. Это отражено в решениях ХХУ и ХХУ1 съездов партии, постановлениях ЦК КПСС и Совета Министров СССР "Об усилении охраны природы и улучшении использования природных ресурсов" (1972), "О дополнительных мерах по усилению охраны природы и улучшению использования природных ресурсов" (1978). Перед ботаниками стоят очень ответственные задачи выявления возможностей и разработки путей рационального использования растительного покрова и его восстановления. В Постановлении Щ КПСС и Совета Министров СССР "О дальнейшем развитии медицинской науки в районах Сибири и Дальнего Востока" (1979) отмечена необходимость более полноценного использования растительных богатств Сибири для здравоохранения. Все эти задачи решает, в основном, интенсивно развивающееся в нашей стране ботаническое ресурсоведение. Теоретическую основу ресурсоведения составляют глубокое познание видового состава, экологии и биологии видов.

Одной из древних групп высших споровых растений являются папоротники. По сравнению с другими группами высших споровых растений, они более богато представлены во флорах умеренных широт, некоторые из них играют значительную фитоценотическую роль.

До настоящего времени видовой состав папоротников на территории Южной Сибири изучался,главным образом, в связи с составлением региональных "Флор". Сведения, приводимые в них, трудно сопоставимы из-за разного понимания авторами объема вида.Эколого--биологическому изучению на территории Сибири подвергся лишь один вид - Pteridlum aquiiinum (Ершова Э.А., 1970, 1971а, 1975,

1977, 1978). Мало внимания уделялось изучению химического состава папоротников. В то же время, имеющиеся литературные данные позволяют предполагать возможность использования папоротников в медицине, а отдельные из них все шире используются в качестве пищевых растений С Pteridium aquilinum ).

Целью настоящей работы было изучение видового состава папоротников в Южной Сибири, их географических связей и эколого-био-логических особенностей, в связи с перспективами их хозяйственного использования и задачами охраны.

Перед автором стояли следующие задачи:

1. Уточнить видовой состав папоротников и их распространение в Южной Сибири.

2. Изучить анатомическое строение черешков вай и возможность использования анатомических признаков для решения вопросов систематики.

3. Провести эколого-географический анализ папоротников Южной Сибири.

4. Изучить жизненные формы папоротников.

5. Провести исследование структуры ценопопуляций папоротников.

6. Обобщить имеющиеся сведения о народнохозяйственном использовании папоротников и выделить перспективные в этом отношении виды.

7. Выявить редкие во флоре Южной Сибири виды папоротников и наметить пути их охраны.

Научная новизна работы. Проведено исследование анатомического строения черешков вай 40 видов папоротников на сибирском материале, из них впервые изучено 23 вида. Показана возможность применения анатомических признаков для диагностики таксонов папоротников, на основе чего составлен ключ для определения папоротников по морфологическим и анатомическим признакам. На основе многолетних экспедиционных исследований и изучения обширных коллекций папоротников в крупнейших Гербариях СССР впервые составлена полная сводка по видовому составу папоротников на территории Южной Сибири; один вид описан как новый для науки. Впервые в Южной Сибири изучены жизненные формы папоротников и проведено исследование 9 видов папоротников на содержание экдистероидов.

Материал для настоящей работы собран автором при участии в экспедициях лаборатории флоры и растительных ресурсов НИИ биологии и биофизики при Томском госуниверситете за период 1975-1977, I98Q-I983 гг. Маршруты экспедиционных исследований охватили При-телецкий Алтай, Кузнецкий Алатау, Восточный Саян в районах междуречья рек Казыра и Кизира и Тункинских гольцов, Баргузинский и Южно-Муйский хребты, Хэнтей-Чикойское и Джидинское нагорья. Собран и обработан гербарий в объеме около 700 листов. Стационарные исследования проводились на Кузнецком Алатау. В работе были использованы все материалы по папоротникам из Южной Сибири, хранящиеся в гербарии Ботанического института им. В.Л.Комарова АН СССР (г.Ленинград), гербариях им. М.Г.Попова и Центрального Сибирского ботанического сада (г.Новосибирск), гербарии имени И.Н.Крылова (г.Томск). Для сравнения привлекались материалы из европейской, монгольской, среднеазиатской и кавказской коллекций*

В своей работе мы придерживались монотипической концепции вида, считая видами достаточно обособленные морфологически географические или экологические расы.

Работа была выполнена на кафедре ботаники Томского государственного университета под руководством доктора биологических наук профессора А.В.Положий, которой выражаю глубокую признательность и искреннюю благодарность за ценные советы и замечания, высказанные при выполнении и написании работы.

Автор выражает благодарность завлабораторией фитохимии Сибирского ботанического сада кандидату биологических наук Т.А.Ре-виной за выполнение работы, связанной с определением экдистерои-дов. За помощь в сборе материала автор благодарит мл.научного сотрудника В.В.Курбатского и студентку биолого-почвенного факультета ТГУ В.В.Гончарову.

- 7

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Гуреева, Ирина Ивановна

- 226 -ВЫВОДЫ

1. Проведенные исследования показали, что на территории Южной Сибири произрастает 48 видов папоротников, относящихся к 21 роду, II семействам и 2 классам. Один вид - Cystopteris altajensis Gu-reeva описан как новый для науки. Восстановлена в ранге вида Woodsia glabella R.Br.var.rotundata Pom. с приоритетным названием W.asplenioides Rupr . Из состава флоры исключены Woodsia alpina (Bolt.)S.F.Gray, W.manchuriensis Hook., Asplenium exiquum Beddome, распространение которых не подтверждено нашими исследованиями. Gymnocarpium remote-pinnatum auct. переведен в синонимы к G.jessoense (KDidzumi)Koidzumi,ppJI G.continentale (Betr.) Pojark.p.p.

2. Установлено, что для целей систематики папоротников может использоваться анатомическое строение черешков вай. Наиболее устойчивыми и надежными диагностическими признаками для таксонов разного ранга могут служить: количество проводящих пучков у основания и в средней части черешка, форма пучков и ксилемы. В качестве дополнительных признаков могут использоваться форма и размеры поперечного сечения, количество слоев механической ткани.

3. В географическом спектре папоротников во флоре Южной Сибири преобладают виды с широким, выходящим за пределы Азии,ареалом (77%); из них космополитных-12,, голарктических-52%, евразийских и североамерикано-азиатских - по 6,3#. Виды, ограниченные распространением в пределах Азии составляют 23%, из них эндемичных 6#,(включая субэндемы).

4. Анализ ареалов группы папоротников во флоре Южной Сибири свидетельствует о ее древности и,в основном, аллохтонном происхождении. 20 видов папоротников (около 42%) правомерно считать миоцен-плиоценовыми реликтами во флоре Южной Сибири. Из них 16

- 227

Относятся к неморальному и 4 - к темнохвойно-таежному флорис- ' тическим комплексам.

5. Анализ поясно-зонального распределения показал, что большинство видов папоротников в Южной Сибири сосредоточено в горных лесах (58,455). Равнинно-лесные виды составляют 27#, высокогорные вместе с аркто-высокогорными - 14,5%. По отношению к влагообес-печенности большинство папоротников относится к экологической группе мезофитов (около 69%). По отношению к субстрату 5255 видов относится к облигатным петрофитам, 3395 видов - к непетрофитам.

6. На основе исследования жизненных форм папоротников в Южной Сибири выделено 2 типа: безрозеточные и розеточные папоротники. Безрозеточные формы подразделяются на подтипы длиннокорне-вищные и короткокорневищные, розеточные - на мелкокорневшцные и крупнокорневищные. В кавдом подтипе различаются формы с разным способом ветвления и расположения корневищ в субстрате (классы и группы жизненных форм).

7. В онтогенезе спорофитов крупнокорневищных папоротников выделяется 3 периода и 7 возрастных состояний: препродуктивный период с возрастными состояниями проростка, юного и молодого спорофитов i репродуктивный период с возрастными состояниями молодого, средневозрастного и стареющего спорофитов; пострепродуктивный период с возрастным состоянием старого спорофита. Морфологические показатели в процессе онтогенеза изменяются по одновершинной кривой, достигая максимума у средневозрастных репродуктивных особей. Для б исследованных видов: крупнокорневищных папоротников характерна значительная продолжительность жизни - от 60 до 120 и более лет. Максимальная продолжительность жизни установлена у 4th.yri.urri filix-femina (102 года), A.distentifolium (128 лет) И Hcyopteris austriaca (118 лет).

8. Ценопопуляции крупнокорневищных папоротников относятся к

- 228 нормальному типу с полно- и неподночленным возрастным спектром. В большинстве исследованных ценопопуляций преобладают репродуктивные особи. Лучшей жизненностью из всех исследованных ценопопуляций характеризуются ценопопуляции Matteuccia struthiopteris в низко-горьях на прогалинах пихтового и мелколиственно-пихтового лесов и ценопопуляции Dryopteris austriaca в среднегорных среднесомкнутых высокобонитетных пихтовых лесах. Dryopteris filix-mas и Athyrium dis tentifolium во всех исследованных ценопопуляциях обнаруживают тенденции к деградации.

9. Папоротники не имеют значительного практического применения, что связано с недостаточной изученностью их химического состава и биологии. Исследование 9 видов папоротников на содержание экдисте-роидов показало, что у 5 из них в молодых вайях и корневищах содержится экдистерон. Максимальное количество экдистерона (0,356 от ве-за абсолютно сухого сырья) обнаружено в молодых неразвернувшихся вайях Diplazium sibiricum. Для дальнейшего поиска экдистерона логут быть рекомендованы Athyrium filix-femina, Diplazium sibiri-.cum, Matteuccia struthiopteris, Pteridium aquilinum.

10. На территории Южной Сибири 22 вида папоротников являются редкими. Из них Asplenium sajanense будет рекомендован для внесения в "Красную книгу СССР", 16 видов подлежат местной охране на зсей территории Южной Сибири, 5 видов - в отдельных ее районах.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Гуреева, Ирина Ивановна, Томск

1. Основные направления экономического и социального развития СССР на I98I-I985 годы и на период до 1990 года> В кил Материалы ХОТ съезда КПСС. М., I98X, с.131-205

2. О дальнейшем развитии медицинской науки в районах Сибири и Дальнего Востока: Постановление I5C КПСС и Совета Министров СССР.-Правда, 1979, 24 авг.1

3. Аббасова B.C. Анатомические показатели представителей папоротников семейства Aspidiaceae Mett. ex Frank (на материале из Талыша) Известия АН Аз.ССР. Серия биол. наук, 1978, Ш 2, с.8-11.

4. Аббасова B.C. Особенности анатомического строения видов Aspleniaceae из Талыша.- Известия АН Аз.ССР. Серия биол. наук, 1979, № 3, с.29-32;*

5. Айзенман Б.Е., Дербенцева Н.А., Мищенкова Е.Л., Литвин Л.Н;* Об антибиотических свойствах папоротника мужского (Dryopteris fi-lix-mas (L.) Scott ).- В кн.: Фитонциды. Экспериментальные исследования, вопросы теории и практики. Киев, Х975, с.132-136.

6. Аскеров A.M. Систематика Polys tis&um Rotb и Polypodium L. Талыша: Автореф. дис. . канд. биол. наук,- Баку, 1972.- 39 с.!

7. Аскеров A.M. Род Dryopteris Adans. s.str.1 во флоре Кавказа.-В кн.: Тез. докл. УН делегатского съезда Всесоюз. Ботан. о-ва,- 230

8. Донецк, II-14 мая 1983г. Л., 1983, с.9.

9. Бабинцева P.M., Горбачев В.Н. Сравнительная оценка защитных свойств горных лесов при маршрутных исследованиях.- В кн.: Сезонная ритмика природы горных областей: Тез. докл. I Всесоюз. совещ. по горной фенологии. Л., 1982, с.145-146.

10. Баранов В.И. Этапы развития флоры и растительности в третичном периоде.- Учен, зап^ /Казан, ун-т. Ботаника, 1954, т.114, кн. 4, с.5-362.

11. Бобров А.Е. Сравнительный морфолого-анатомический анализ видов рода Polypodium L. флоры СССР.- Ботан. журн., 1964, т.49, Ш, с.534-545.1

12. Бобров А.Е.; Семейства папоротникообразных флоры СССР.- Ботан. яурн., 1972, т.57, W I, с.124-127.

13. Бобров А.Е.1 Отдел Polypodiopbyta В кн.: Флора европейской части СССР. Л., 1974, т.1, с.68-99.

14. Бобров А.Е. Семейство полиподиевые или многоножковые ( Poly-podiaceae ).- В кн.: Жизнь растений. М., 1978, т.4, с.205-209.

15. Бусик В.В.* Onocleaceae OphioglossaceaeВ кн.: Флора Центральной Сибири. Новосибирск, 1979, т.1, с.24-39.

16. Васильев В.Н. Происхождение флоры и растительности Дальнего Востока и Восточной Сиб1фи.- В кн.: Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.-Л., 1958, вып.З, с.361-457.

17. Воробьев П.Д. Папоротники Советского Дальнего Востока (видовой состав, распространение и местообитания).- В кн.: Ботаничес-эсие исследования на Дальнем Востоке. Владивосток, 1978, с.26-29.

18. Ворошилов В.Н. Определитель растений Советского Дальнего Во-гтока.- M.s Наука, 1982.- 672 с.

19. Галанин А.В., Золотухин H.Hi1 Особо охраняемые растения Алтайского заповедника.- В кн.: Биологические ресурсы Алтайского края t пути их рационального использования* Барнаул, 197Э, с.57-58.- 231

20. Гаммерман А.3>., Гром И.И, Дикорастущие лекарственные растения СССР.- М.: Медицина, 1976.- 286 с.

21. Гатцук Л.Е. Геммаксиллярные растения и система соподчиненных единиц их побегового тела.- Бюлл. /Моск. о-во испытателей природы, 1974, т.79, Р I, с.ТОО-ПЗ.

22. Гладкова B.HJ Семейство асплениевые ( Aspleniaceae ).- В кн.: Й1изнь растений. М., 1978, т.4, с.222-237.

23. Голицын С.В.у Черпакова Н.В.1 Применение анатомии в диагностике реликтовых папоротников.- Ботан. журн., 1956, т.41,№ 6, с.861-363.

24. Гордина Н.П., Галонова Г.А." Обоснование методов учета ресур-;ов папоротника.- Известия / Сиб. отд-ние АН СССР, серия биол. нате, 1982, вып. 3, Р 15, с.5-7.

25. Горбатенко В.М.Трансформация элементов водного баланса темно-:войными лесами хребта Хамар-Дабан.- В кн.: Средообразующая роль есов бассейна оз.Байкал. Новосибирск, 1979, с. 136-162

26. Горовиц М.Б., Зацны ИД., Абубакиров Н.К. Экдизоны в растите-ьном Mjqpe.- Растит, ресурсы, 1974, т.10, Я? 2, с.261-274.

27. Государственная фармакопея СССР № 9.- М.: Медицина, I96I.-9I0c.

28. Государственная фармакопея СССР JPI0.-M.:Медицина,1968.- 1075 с.

29. Гричук В.П., Моносзон М.Х. Определитель однолучевых спор папо-отников из семейства Polypodiaceae R»Br., произрастающих на тер-итории СССР.- М.: Наука, 1971.- 126 с.

30. Грубов В.И. Несколько замечаний о папоротниках "Флоры СССР".-этан. материалы /Гербарий Ботан. ин-та им. В.Л.Комарова АН СССР, )60, т.20, с.31-34.

31. Грубов В.И. Растения Центральной Азии.- М.-Л.: Изд-во АН СССР, >63. Т. I.- 166 с.

32. Грубов В.И. Снова о Gymnocarpium Нетап. в Восточной Сибири.-кн.: Новости систематики высших растений.- Л., 1975, т.12, с.5-7.- 232

33. Гудошников С «В., Красноборов И.М. Новый вид рода Asplenium I». из Западного Саяна.- Систематические заметки /Гербарий им. П.Н.Крылова Том. ун-та, 1967, Р 84, с.1-3.

34. Гуреева И.И, Видовой состав, распространение и экологические особенности папоротников Кузнецкого нагорья.- Томск, 1983 а, 23 е.- Рукописи представлена Том. ун-том. Деп. в ВИНИТИ, г.Москва 28 июня 1983 г., № 3475-83 Деп.

35. Дамиров И.А., Манафов Э.Б. Химическое исследование папоротников, произрастающих в Азербайджане.- Тр. /Азерб. медиц. ин-т, 1958, вып. 4, с.146-152.

36. Державина Н.М. Онтогенез спорофита iblypodium cambricum L.-Бюл. /Моск. о-во испытателей природы, 1982, т.87, вып.5, с.89-101.

37. Державина Н.М. Жизненные формы и строение вегетативных органов спорофитов у видов Poiypodium L. s. 1., обитающих в СССР: Автореф. дисс. . канд. биол. наук.- М., 1983.- 16 с.

38. Епова Н.А. Реликты широколиственных лесов во флоре Хамар-Да-бана.- Известия /Иркут. биолого-географ, ин-т, 1956, т.16, вып. 1-4, с.25-62.

39. Епова Н.А. К истории растительности Хамар-Дабана.- В кн. Научные чтения памяти М.Г.Попова. Новосиб1фск, I960, с.45-66.

40. Ершова Э.А. Связь папоротника-орляка ( Pteridium aquilinum (L.) Kuhn ) с лесными формациями Средней Сибири.- Известия /Сиб. отд-ние АН СССР, серия биол. наук, 1970, вып.2, W 10, с.71-75.

41. Ершова Э.А. Роль папоротника-орляка в лесных и луговых фито-ценозах правобережья Енисея.- В кн.: Растительность правобережья- 233

42. Енисея,- Новосибирск, 1971, с.337-355.

43. Ершова Э.А. Ингрегация папоротника-орляка в Средней Сибири: Автореф. дисс. . Канд. биол. наук.- Новосибщхж, 1971 а.- 28с.

44. Ершова Э.А. К экологии папоротника-орляка в Средней Сибири.-Экология, 1975, № 3, с.

45. Ершова Э.А. К биологии папоротника-орляка в Средней Сибири.-Известия /Сиб. отд-ние АН СССР, серия биол. наук, 1977, вып.Х, № 5, с.32-37.

46. Ершова Э.А. Методика определения веса молодых листьев орляка.- Растит, ресурсы, 1978, т.14, № 2, с;293-295^

47. Землинский С.Е.' Игольчатый папоротник.- В кн.: Медицинская промышленность СССР, 1947, № I, с.29-32.

48. Зубкова И.Г. Анатомическое строение черешков в сем. Vita-сеае , его таксономическое и эволюционное значение.- Ботан. журн., 1965, т.50, № II, с.1556-1557.

49. Ивантер Э.В. Основы практической биометрии. Петрозаводск: Изд-во Карелия, 1979.- 94 с.

50. Игошина К.Н. 3>лора горных и равнинных тундр и редколесий Урала.- В кн.: Растения севера Сибири и Дальнего Востока. М.-Л., 1966, с. 135-223.!

51. Ильин М.М. Третичные реликтовые элементы в таежной флоре Сибири и их возможное происхождение.- В кн.: Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.-Л., 1941, вып.1, с.257-292.

52. Караваев М.Н. Конспект флоры Якутиит М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1958,.- 190 с.

53. Карнишина Л.М. Особенности развития и морфолигии гаметофитов и юных спорофитов рода Dryopteris Adans. з.1.(на примере видов Досковской области).- В кн.: Природные процессы и ресурсы Подмосковья. М., 1975, с. 132-141

54. Козо-Полянский Б.М. Значение различных методов в систематике- 234 растений,- В кн.: Проблемы ботаники. М.-Л., 1950, т.1, с.28-32.

55. Комаров В. Л. Флора Манчжурии.- В кн.: Избранные сочинения. М.-Л., 1949, т.З, с.3-524.

56. Котухов Ю.А. Декоративные папоротники Рудного Алтая, интро-дуцированные в Алтайском ботаническом саду.- Бюл. /Главн. ботан. сад, 1965, вып.57, с.36-44.

57. Котухов Ю.А. Дополнение к флоре папоротников Казахстана.-Ботан. материалы /Гербарий ин-та ботаники АН Каз.ССР, 1966, вып.< 4, с.27-30.

58. Котухов Ю.А, Применение анатомии черешка в диагностике видов рода Dryopteris Adans; из Казахстана,- В кн.: Сборник статей аспирантов и соискателей. Алма-Ата, 1968, вып.4, с.31-36.

59. Котухов Ю.А.' Вегетативное размножение папоротника Camptoso-rus sibiricus Rupr'. Бюл. /Главн. ботан. сад, 1972,№84,с.94-95.

60. Котухов Ю.А. Методика фенонаблюдений за папоротниками сем.4' Polypodiaceae- Бюл. /Главн, ботан. сад, 1974, Р 94, с.10-18;1

61. Котухов Ю.А. 0 находке папоротника Camptosorus sibiricus Rupr'iB Казахстане.- Бюл. /Глав, ботан. сад, 1975, вып.96, с.29.1

62. Котухов Ю.А. Папоротники Казахстанского Алтая,- В кн.: Флора и растительные ресурсы Казахстана. Алма-Ата, 1975 а, с.81-88.

63. Крапивкина Э.Д. Новый представитель реликтовой флоры Кузнецкого Алатау.- В кн.: Материалы к предстоящей УШ науч. конф. Новокузнецкого пед. ин-та. Новокузнецк, 1967, с.40-44.

64. Красная книга. Дикорастущие виды флоры СССР, нуждающиеся в эхране.- Л.: Наука, 1975.- 203 с.

65. Красная книга СССР. Редкие и находящиеся под угрозой исчез-ювения виды животных и растений.- М.: Лесная промышленность, '.978.- 460:,с.

66. Красноборов И.М. Высокогорная флора Западного Саяна.- Новоси-1фск: Наука, 1976.- 378 с.- 235

67. Краснов Е.А., Саратиков А.С., Якунина Г.Л. Инокостерон и эк-дистерон из корней Rhaponticum carthamoides .- Химия прщюдных соединений, 1976, W 4, с.550.

68. Кронквист А., Тахтаджян А.Л., Циммерман В. Высшие таксоны Embryobionta Ботан. журн., т.51, № 5, с.629-634.

69. Крылов А.Г., Речан С.П. Типы кедровых и лиственничных лесов Горного Алтая.- М.: Наука, 1967.- 223 с.

70. Крылов Г.В. Леса Западной Сибири.- М.: Изд-во АН СССР, I96I.-236 с*4

71. Крылов Г.В., Потапович В.М., Кожеватова H.3?i' Типы леса Западной Сибири.- Новосибирск: Изд-во Сиб. отд-ния АН СССР, 1958,-211 с.

72. Крылов П.Н. Липа на предгорьях Кузнецкого Алатау.- Томск, 1891,- 41 с.

73. Крылов П.Н.' Флора Западной Сибири.- Томск: Изд-во Том. ун-та, 1927. T.I.- 138 с.

74. Крылова И.Л. 0 фитоценотическом оптимуме некоторых видов растений.- В кн.: Эколого-ценотические и географические особенности растительности. М., 1983, с.121-134.

75. Куминова А.В. Растительность Кемеровской Области.- Новосибирск: Изд-во Сиб. отд-ния АН СССР, 1950.- 167 с.^

76. Куминова А.В. Растительный покров Алтая.- Новосибирск: Изд-во Сиб. отд-ния АН СССР, I960.- 448 с.

77. Кутафьев В.П. Использование папоротника орляка в Алтайском фае.- В кн.: Проблемы продовольственного и кормового использова-шя недревесных и второстепенных лесных ресурсов: Тез. докл. Все-50юз. совещ. 24-26 мая 1983 г. Красноярск, 1983, с.211.

78. Лавренко Е.М. Лесные реликтовые (третичные) центры между Каратами и Алтаем.- Журн. Рус, ботан. о-ва, 1930, т.15,Р4, с.354-363.

79. Лебедев А.В. Гидрологический режим кедровников северного скло-а хребта Кулумыс (Западный Саян).- В кн.: Средообразующая рольлеса. Красноярск, 1974, с.30-43.

80. Малышев Л.И. Высокогорная флора Восточного Саяна.- М.-Л.: Наука, 1965.- 368 с.

81. Малышев Л.И. Особенности и генезис Флоры;*- В кн.': Высокогорная флора Станового нагорья. Новосибирск, 1972, сЛ50-189.

82. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений.- M.s Наука, 1972.- 283 с.

83. Маткиценко А.Н. Значение строения черешка для систематики растений (на примере зонтичных).- В кн.: Работы научного студенческого общества Воронеж, ун-та. Воронеж, 1949, с.42-46i1

84. Миняев Н.А.: Сибирские таежные элементы во флоре северо-запада европейской части СССР.- В кн.: Ареалы растений флоры СССР. Л., 1965, с.50-92.

85. Молодожникова Л.М., Баньковский А.И. Изучение химического состава корневищ папоротника мужского, средиземноморского и букового.- В кн.: Сборник научных работ ВИЛР. М. ,1970,вып.1,сЛ64-188.;

86. Муравьева Д.А. Фармакологическое исследование крупнокорневищных папоротников Северного Кавказа.- Учен. зап. /Пятигор. фармацевт. ин-т, 1952, вып.1, с.135-139.

87. Муравьева Д.А. Морфологическое и анатомическое исследование хрупнокорневищных папоротников Северного Кавказа.- В кн.: Вопросы фармакогнозии. Л.: Изд-во Ленингр. хим.-фарм. ин-та, 1961, вып.5, j.59-69.

88. Назимова Д.Й. Реликты неморальной флоры в лесах Западного Сама. Лесоведение, 1967, Ш, с.76-88

89. Науялис И.И. О крупнопапоротниковых микрогруппировках хвойно-широколиственных лесов Подмосковья.- Вестн. Моск. ун-та, серия биолог., 1977, Р I, с.60-64.

90. Науялис И.И. Женский кочедыжник и щитовник мужской как компоненты хвойно-широколиственных лесов Подмосковья: Автореф. дисс. . канд. биол. наук.- М., 1980.- 17 с.

91. Нейштадт М.И. История лесов и палеогеография СССР в голоцене. М.: Изд-во АН СССР, 1957,- 403 с.

92. Новрузова З.А., Аскеров.A.M. Особенности анатомической структуры новых таксонов папоротников из Азербайджана.- Известие АН Аз. ССР, серия биол. наук, 1973, Р I, с.3-6.'

93. Новрузова З.А., Аскеров A.M. Анатомия папоротников Нахичеван-ской АССР в связи с их систематикой и экологией.- Известия АН Аз. ССР, серия биол. наук, 1978, Р 3, с.10-14.:

94. Новрузова З.А., Аскеров A.M.- Сравнительно-анатомический анализ асплениевых и телиптерисовых папоротников Кавказа.- Докл. /АН Аз,ССР, 1979, т.35, Р 9, с.75-80.

95. Новрузова З.А., Аскеров A.M. Сравнительно-анатомический анализ видов p. Asplenium флоры Кавказа.- Докл. /АН Аз.ССР, 1982, т.38, Р 2, с.63-67.

96. Новрузова З.А.1, Аббасова B.C., Аскеров A.M. Структурная специализация скальных папоротников.- Докл. /АН Аз .ССР, 1977, т. 33, Р 9, с. 37-41

97. Овчинников Б.Н,, Рындич Л.Г. орляк ( Pteridium aquilinum (L.) uhn, ) новый источник сырья для дубильно-экстрактовой промыт— :енности.- Тр. /Ботан. ин-т им. В.Л.Комарова АН СССР, 1952, серия вып^ 3, с. 179-185.

98. Патарая Л.М, Хозяйственное значение папоротников Аджарии.-чен;5 зап. /Моск.' обл. пед. ин-т, 1968, т. 181, с,310-319

99. Патарая (Карнишина) Л.М. Сем.! ibiypodiaceae в. Вт. во флоре- 238

100. Аджарии (вопросы развития, морфологии^ таксономического и филогенетического значения гаметофитов: Автореф, дисс. .>. канд. биол,-М., 1971,- 18 с.

101. Петров В.А. Флора Якутии. Л.: Изд-во АН СССР, 1930, вып^ I.-221 с.

102. Пешкова Г.А. Находка Onoclea sensibilis Ъ.и Euonymus saero-sancta Koidz. в Даурии.- Ботан. журн., 1968, т.53, № I, с.93-94.

103. Пименов М.Г., Остроумова Т.А., Томкович Л.П. Структура черешков кавказских видов сем. Utabelliferae.- Бюл. /Моск. о-во испытателей природы, 1982, т.87, № 3, с.57-75^

104. Плотников В.В. Структура микрогруппировок орляка обыкновенного.- Тр. /Ин-т экологии растений и животных, 1979,вып.130,с.П7-126.

105. Погорелова Г,Д., Работнов Т.А. Опыт определения возраста особей Dryopteris filix-mas (Ь.) Schott .- Растит, ресурсы, 1978, т.14, № 4, с.601-604.1

106. Положий А.В. О значении и методах изучения истории флоры.-Известия /Сиб. отд-ния АН СССР, 1965, вып. 2, №8, с.3-9.

107. Положий А.В. Класс Polypodiopsida. В кн.: Флора Красноярского края. Томск, 1983, т.1, с.16-37.

108. Положий А.В., Крапивкина Э.Д. Географический анализ флоры чер-невой тайги Кузнецкого Алатау.- Известия /Сиб. отд-ния АН СССР, 1971, вып.Т, № 5, с.21-30.'

109. Пономарев В.Д. 0 сладком веществе Polypodium vulgare Lf. Растит, ресурсы, 1968, т.4, вып.1, с.81.

110. Попов М.Г.' Флора Средней Сибири.- М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1957.554 с.

111. Пояркова А.И, Новый вид папоротника и вопрос о гималайском элементе в лесной реликтовой флоре Средней Азии.- Сообщ. /Тадж. )илиал АН СССР, 1950, т.22, № 10, с.9-13.

112. Работнов Т.А. Настоящие папоротники Polypodiaceae R. Br .- 239

113. В кн.: Кормовые растения сенокосов и пастбищ. М.-Л., 1950, с.103-114.

114. Раздорский В.Ф. 0 физико-механических свойствах склеренхимы листовых черешков папоротников,- Бюл. /Моск. о-во испытателей природы, отд. биологии, 1939, т.48, вып.5-6, с.99-105.;

115. Ревердатто В.В. Основные моменты развития послетретичной флоры Средней Сиб1фи.- Сов. ботаника, 1940, № 2, с.48-64^

116. Ревердатто В.В., Сергиевская Л.П. Конспект Приенисейской флоры. -Томск: Изд-во Том. ун-та, 1937. Вып.Т.- 46 с.

117. Редкие и исчезающие растения Сибири /Под ред. Л.И.Малышева и К.А.Соболевской.- Новосибирск: Наука, 1980.- 224 с.

118. Рябкова Л.С. К систематике папоротников Таджикистана. Cysto-pteris filix-fragilis (L.) ВогЪ. И С. dickieana RV Sim.-Известия АН Тада.ССР, отд. биол. наук, 1962, № 2, с.57-61.

119. Саратиков А.С., Краснов Е.А., Шадрина Г.Д., Зотова М.И., Нехода М.Ф., Аксенова Р.А., Алексеева Л.П. Химико-фармакологическое исследование левзеи сафлоровидной.- Известия /Сиб. отд-ние АН СССР, сер. биол., 1970, вып. 2, № 10, с .88-95.'

120. Сергиевская Л.П. Pteridophyta. В кн.: Флора Западной Сиби-эи. Томск:, 1961, т. 12, с.3073-3074

121. Сергиевская Л.П. Флора Забайкалья.- Томск: Изд-во Том. ун-та, С966, т.1.- 93 с.

122. Серебрякова Т.И. Еще раз о понятии "жизненная форма" у расте-мй«- Бюл. /Моск. о-во оспытателей природы, 1980, т.85, вып*6, .75-86.

123. Смагин В.Н., Ильинская С.А., Назимова Д.И., Новосельцева И.Ф. , Чередникова Ю.С. Типы лесов гор Южной Сибири.- Новосибирск: Наука, 1980.- 334 с.1

124. Соболевская К.А. Основные моменты истории формирования флоры и растительности Тувы с третичного времени.- В кн.: Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.-Л., 1958, вып.З, с.249-315.

125. Стеценко Н.М., Михновская Н.Д., Геведзе Л.А. Антимикробные свойства интродуцированных папоротников.- Растит, ресурсы, 1984, т.20, вып.Х, с. 100-106.1

126. Сыров В.Н., Курмуков А.Г.; Об анаболической активности фито-экдизона экдистерона, выделенного из: R&aponticum carthamoides (Willd.} Iljin. - Фармакология и токсикология, 1976, № 6, с.690-693.^

127. Тахтаджян А.Л. Морфологическая эволюция покрытосеменных.-М.: Изд-во АН СССР, 1948.- 300 с.

128. Тахтаджян А.Л. Вопросы эволюционной морфологии растений.-й.: Изд-во АН СССР, 1954.- 214 с.

129. Тахтаджян А.Л. Тип Pteropsida, В кн.: Высшие растения. М.-I.: Изд-во АН СССР, 1956, с.152-254.

130. Тахтаджян А.Л. Отдел Папоротниковидные ( Poiypodiopliyta ). )бщая характеристика.- В кн.: Жизнь растений. М.; 1978, т.4, .149-170.

131. Тахтаджян А.Л. Введение.- В кн.: Жизнь растений. М., 1978 а, .4, с.7-35.

132. Теплякова Т.Е. О географических связях видов неморального пористического комплекса Алтая.- Вестн. Ленингр. ун-та, 1983, ш. 4, № 21, с.36-40;1

133. Тивяков С.Д. Памятники природы Кемеровской области.- В кн.: шрода и экономика Кузбасса. Новокузнецк, 1982, с.23-26^

134. Тихомиров Б.А. Распространение папоротников в Советской Арктике.- Ботан. материалы /Гербарий Ботан. ин-та АН СССР, 1959, тЛ9, с.595-621 г!

135. Тихомиров В.Н., Прокопова Л.И., Самарина Б.Ф.:; Ореофильные папоротники Diplazium sibiricum и Polystichum braunii на Касимовском карстовом плато в Рязанской области.- Вестн. Моск. ун-та, биология, 1977, № 4, с.65-68.

136. Толмачев А.И. К истории возникновения и развития темнохвой-ной тайги.- М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1954.- 156 с.

137. Толмачев А.И. Арктическая флора СССР.- М.-Л.: Изд-во АН СССР, I960, T.I.- 101 с.

138. Филин В.Р. Семейство ужовниковые ( Ophioglossaceae ).- В кн.: Жизнь растений. М., 1978, т.4, с.171-175.

139. Флора Центральной Сибири /Под ред. Л.И.Малышева и Г.А.Пешковой. Новосиб1фск: Наука, 1979. Т.Т.- 534 с.

140. Фомин А.В. Pteridophyta флоры Кавказа.- Юрьев,1913.- 247 с.

141. Фомин А.В. Папоротникообразные.- В кн.: Флора Сибири и Дальнего Востока. Л., 1930, вып.5, с.1-218.'

142. Фомин А.В, Класс Eilicales В кн.: Флора СССР, Л., 1934, р.1, с,18-100.

143. Харкевич С.С., Качура Н.Н. Редкие виды растений Советского Дальнего Востока и их охрана.- М.: Наука, 1981,- 213 е.*

144. Хохряков А.П. Жизненные формы папоротникообразных и возможные ути их эволюции.- В кн.: Материалы 5 Моск. совещ. по филогении ;астений. М., 1976, с.184-187.

145. Хохряков А.П. Жизненные формы папоротникообразных.- Известия Н СССР, серия биол., 1979, № 2, с.251-264.

146. Хохряков А.П. Эволюция биоморф растений.- М.:Наука,1981.-167 с.

147. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура) /Под ред. А.А.Уранова и Т.И.Серебряковой.- M.s Наука, 1976.- 215 с.

148. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР.- Л.: Наука, 1981.510 с.

149. Черепнин Л.М. 3>лора Южной части Красноярского края.- Красноярск, 1957, т.1.- 96 с.

150. Черепнин Л.М. Особенности флоры юга Красноярского края.-Учен. зап. /Краснояр. пед. ин-т, 1957 а, т.10, с.3-11.'

151. Черпакова Н.В. О значении анатомии черешков губоцветных для систематики и сырьеведения.- Тр. /Воронеж, ун-т, 1956, т.36, с. 8890.

152. Шорина Н.И. Строение зарослей папоротника-орляка в связи с его морфологией.- В кн.: Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. М.; 1981, с.2X3-232.

153. Шретер А.И. Лекарственная флора Советского Дальнего Востока.-L: Медицина, 1975.- 328 с.

154. Шретер А.И., Карнишина Л.М. Использование папоротников флоры ССР в научной и народной медицине.- Растит, ресурсы, 1975, т.II, ! 4, с.585-600;'

155. Шре.тер А.И.', Яунсила В.А. Папоротники Советского Дальнего Вос-ока и перспективы их медицинского использования: Сообщение I.- 243

156. В кн.; Вопросы фармакогнозии. Л., 1968, вып.5, с.75-82.

157. Щербановекий Л.Р., Тареева Н.В., Патудин А.В.' Зглороглюциды папоротников рода Dryopteris Adans. ингибиторы молочнокислых бактерий,- Растительные ресурсы, 1978, тД4, № 4, с.582-584.'

158. Эзау К. Анатомия растений,- М.: Мир, 1969,- 565 с.

159. Эзау К. Анатомия семенных растений,- М.: Мир,1980,Т.I,-218 с.

160. Якубова М.Р,, Генкина Г.Л., Шашфов Т.Т,, Абубакиров Н.К. Хроматоспектрофотометрический метод определения экдистерона в растительном сырье.- Химия природных соединений, 1978, W- 6, с. 737740.

161. Якубова М.Р.-, Сахарова Н.А. Динамика содержания экдистерона В подземных органах Rliaponticum carthamoides (Willd,) II о in Растит, ресурсы, 1980, т.16, вып.Т, с;98-100.

162. Яунсила В.А. Некоторые исследования папоротника австрийского (Dryopteris austriaca Woynar ), произрастающего в Латвийской ССР .- В кн.: Вопросы фармакогнозии. Л., 1961, вып.1, с.297-302.

163. Fomin A. Eine neue Art der Gattung Cryptogramma R. Br. a us Sibirien. Известия /Киев, ботан, сад, 1929, № 10, с.3-5.

164. Alston А.Е. The subdivision of the Polypodiaceae.- Taxon, 1956, vol.5, N.2, p.23-25.

165. Banerjee R.D., Sen S.P» Antibiotic activity of Pteridophy-tes,- Econ. Bot., 1980, vol.34, N.3, p.284-298.

166. Brown D.P. A monographic study of the fern genus Woodsia.-Weinheim: Cramer, 1964*- 154 p,

167. Chandra P. Epidermal studies in some species of Polystichum Roth.- Few. Bot., 1977, vol.4, U.I-4, p.IOI-IQ7*

168. Chandra P. Leaf epidermis in some species of Asplenium L.-Proc. Indian. Acad. Sci., 1979, vol.88. H.4, part 2, p.269-275.

169. Ching R.-С» On the nomenclature and systematic position of Polypodium dryopteris L, and related species,- Contribs. Biol, Lab. Sci. Soc. China, Bot. ser,, 1933, H.9, p.30-43*

170. Ching R.-C, Icones filicum sinicarum. Fasc. 3»- Peiping, 1935, pi. I0I-I5QV

171. Ching R»-C, Icones filicum sinicarum. Fasc. 4.- Peiping, 1937, pi"; 151-200,

172. Ching R,-C. On natural classification of the family "Polypodiaceae" i- Sunyataenia, 1940, vol,5, N.4, p.201-268.

173. Ching R.-C. Some new nomenclaturee combinations of ferns.-Acta phytotaxon. sinica, 1965, vol.10, N.4, p.301-304.

174. Ching R,-C,, Wang L.-H. A briet report on the progress of pteridological research in China.- Amer, fern, journ,, 1982, vol. 72, N.I, p. 1-4.

175. Christ H. Aspidium dryopteris var. longulum Christ.- Bull. Herb. Boiss., 1902, vol.2, N.I0, p.830,

176. Duerden H, On the xylem elements of certian ferns.- Annals of botany, 1940, vol.4, N.I5, p.523-531.

177. Edvards P. Root connections in a colony of Ophioglossum vul-gatum in southern England.- Pern, gas., 1982, vol.12, N.4, p.24I-542,

178. Engler Аф, Prantl K. Die nattirlichen Pf lane enf ami lien,- Leipzig, 1899-1900, Bd.I, Abt,4,- 336 S,

179. Pernald M.J. Polypodium virginianum and P.vulgare.- Rliodora,1922, vol.24, N.283, p.125-142.

180. Grzybek J. Biological and phytochemical investigations on Polypodium vulgare L., growing in Poland. III. Polyphenolic compounds and free sugars in ecaves.- Acta biol. crac. Ser. biol., 1976, vol.19, N.2, p.69-82.

181. Hayata B. Dryopteris reraota.- In: Materials a flora of Formosa. Tokyo, I9II, p.421.

182. Hayata B. Dryopteris remote-pinnata.- In: Gen. Ind. Ic. Fl. Form., 1917, p.108.

183. Heinrich G., Hoffmeister H. Ecdyson ais Begleitsubstanz des Ecdysterons in Polypodium vulgare L.- Ezperientia, 1967» vol.23, S.995.!

184. Hoffman. Polypodium robertianum .- In: Deutsch. Fl., 1975» Bd.2, S.20.

185. Holtum R.E. The classification of ferns Biological reviews.-1949, vol.34, N.3, p.267-296.

186. Holtum R.E. The evolution of the vascular system in ferns with special reference to dorsoventral rhizomes.- Phytomorphology, 1964, vol.14, H.4, p.477-480.

187. Jizba J., Herout V., Sorm P. Isolation of ecdysterone (crusts ecdysone) from Polypodium vulgare L. rhizomes.- Tetrah. Zett., 1967» p.1689.

188. Kaplanis J.N., Thompson M.J,, Robbins W.E., Brice B.M. Insect hormones; alpha ecdysone and 20-hydroxyecdisone in braken fern.-science, 1967, vol.157, p.1436.

189. Kato M., Sahashi N. Affinitas in the Qnocleoid-ferns.- Acta lytotaxon. et geobot., 1980, vol.31, И.4-6, p.327-138.

190. Kitagava. Gymnocarpium longulum (Christ) Kitag.- Rep. Inst, ci. Res. Manch., 1939, vol.3, p*33*- 246

191. Koidzumi G. Dryopteris jessoensis Koidz.- Tokyo Bot; Mag,, 1924, vol.38, p.104.

192. Madan p., Bhambie S. Tracheary elements in Ophioglossaceae.- Feddes repert., 1980, vol.91, N.5-6, p.301-307.

193. Maxon W.R. Phyllum PteridophytaIn: Illustrated Flora of the Pacific States. London, 1955, p.1-34.

194. May L.W. The economic uses and associated folclore of ferns and fern allies;- Bot, Rev., 1978, vol.44, N.4, p.491-529.

195. Mirsuta S., Kato M., Ivatsuki K. Stellar structure of As-pleniaceaeBot. Mag. Tokyo, 1980, vol.93, N.I032, p.275-289.

196. Newman E. Gymnocarpium Nevm.- In: Phytologist. London, 1851, vol.4, N.I, App.24.

197. Ogura J. Anatomie der Vegetationsorgane der Pteridophyten.- Berlin, 1938, Bd.8.- 476 S.

198. Ruprecht P.I. Distributio cryptogamarum vascularium im im-perio rossica~l.- St.-Petersb.: Ak. d. Wissensch.,1845.- 56 S.

199. Sarvela J. Synopsis of the fern genus Gymnocarpium.- Ann. bot. fenn., 1978, vol.15, N.2, p.I0I-I06.

200. Tacemoto Т., Hikino J., Arai Т., Konno C., Nabetani S., Hikino H. Isolation of insect-moulting substances from Matteuc-cia struthiopteris, Lastrea thelypteris and Onoclea sensibilisr-Chem. Pharm. Bull. (Japan), 1967, vol.15, p.I8l6.

201. Watt A.C. Contribution to the ecology of bracken (Pteridium) I. The rhizome.- Hew. Phytol., 1940, vol.39, p.401-424.

202. Watt A.C• The differentiation and fate of the bracken (Pteridium aquilinum) frond and their relatien to the age structure of the scoot and frond population.- New. phytologist, 1967, vol.66, N.I, p.75-84.

203. Watt A.C. The ecological status of bracken.- Bot. Journ. of the Linnean soc., 1976, vol.73, p.217-239»

204. White R.A. Comparative anatomical studies of the fern.- Ann. Missour. Bot. Garden, 1974, vol.61, N.2, p.379-387.