Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Папортники Бурятии

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Папортники Бурятии"

На правах рукописи

НАМЗАЛОВА БАИРМА ДАМДИН-ЦЫРЕНОВНА

ПАПОРОТНИКИ БУРЯТИИ

03.02.01 - Ботаника

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 9 МАЙ 2011

Барнаул-2011

4847141

Работа выполнена на кафедре ботаники ГОУ ВПО «Алтайский государственный университет», г. Барнаул

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор Шмаков Александр Иванович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Ревякина Надежда Васильевна кандидат биологических наук Крещенок Ирина Анатольевна

Ведущая организация: Тихоокеанский институт биоорганической

химии ДВО РАН, г. Владивосток

Защитасостоится26мая2011 г. в 12.ООчасовназаседании диссертационного Совета ДМ 212.005.10 при ГОУ ВПО «Алтайский государственный университет» по адресу: 656049, г. Барнаул, пр. Ленина, 61. Факс (3852) 67-09-28, (3852) 36-30-77.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ГОУ ВПО «Алтайский государственный университет».

Автореферат разослан" 26 " апреля 2011 г.

Автореферат выставлен на сайте АлтГУ vvvvw.asu.ru 26 апреля 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук, доцент

Н.В. Елесова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Папоротники - таксономически сложная в изучении группа споровых растений в силу своей биологии, явлений межвидовой гибридизации и полиплоидии. В систематическом плане папоротники постоянно подвергаются ревизии в связи с тем, что обновляются сведения по морфологии вегетативных и репродуктивных частей этих растений, в том числе и спорового материала, появляются новые результаты молекулярно-генетического анализа. Поэтому особенно актуальным является поиск морфологически стабильных признаков и критериев для выяснения вопросов систематики и филогении этих растений.

Папоротники представляют значительный интерес с точки зрения эволюции растительного мира как возможные предки голосеменных и покрытосеменных растений и являются древнейшей группой высших споровых растений (Тахтаджян, 1978; Roos, 1996 и др.).

Изучение Polypodiophyta ведётся во всём мире. В настоящее время папоротники насчитывают более 10 тыс. видов и около 300 родов. Папоротники Республики Бурятия представляют не меньший интерес, чем папоротники других регионов. Республика Бурятия располагается на стыке аридного и гумидного поясов, атлантического и пацифического океанических влияний, а также взаимодействий бореального холодного и центрально-азиатского континентального и сухого воздушных фронтов, представляет значительный интерес для раскрытия сложных проблем фитогеографии и истории формирования растительности юга Сибири и всей Центральной Азии (Намзалов, 1999). Несмотря на изученность флоры данного региона, папоротникам уделялось недостаточное внимание. Исследования папоротников важны и актуальны для выявления биоразнообразия.

Цель исследования - выявление состава и особенностей птеридофло-ры Республики Бурятия.

Исходя из цели работы были определены следующие задачи:

• выявление полного видового состава папоротников Республики Бурятия и составление конспекта;

• проведение таксономического, экологического, ареалогического, поясно-зонального анализов птеридофлоры Республики Бурятия;

• изучение морфологии спор критических видов из родов Asplenium, Gymnocarpium и Woodsia;

• изучение вопросов и мер охраны редких папоротников Республики Бурятии с целью их охраны и рационального использования.

Защищаемые положения:

1. Таксономическая структура и видовое разнообразие папоротников

Республики Бурятия определяется географическим (экотонным) положением региона в Южной Сибири.

2. Особенности морфологии спор папоротников родов Asplenium, Gymnocarpium и Woodsia могут использоваться как надежные дополнительные признаки для выяснения вопросов систематики и филогении этих папоротников.

Научная новизна. Выявлен таксономический состав и проведен анализ птеридофлоры Бурятии. Впервые для исследуемой территории приводятся 11 видов папоротников: Asplenium nessi Christ, А. tenuicaule Hayata, A. vianei Schmakov, Athyrium monomachii (Kom.) Korn., A. sinense Rupr., Gymnocarpium continentale (V. Petrov) Pojark., G. tenuipes Pojark. ex Schmakov, Woodsia asple-nioides Rupr., W. heterophylla (Turcz. ex Fomin) Schmakov, Polypodium vianei Schmakov. Из списка флоры Бурятии исключен Polypodium vulgare L. Предложен к описанию новый для науки вид - Woodsia ivolgensis В. Namzalova et Schmakov.

Обнаружены новые местонахождения для многих видов папоротников Республики Бурятия. Изучены особенности птеридофлоры Республики Бурятия и составлены картосхемы распространения папоротников. Исследована морфология и ультраскульптура спор критических видов из родов Asplenium, Gymnocarpium и Woodsia с территории Республики Бурятия.

Практическая значимость. Конспект видов существенно дополняет флору Бурятии и может быть использован при составлении региональных флористических сводок и определителей. Полученные материалы были учтены при написании «Флоры Забайкальского национального парка» (2010). Результаты исследования могут быть использованы при разработке учебных программ по курсу высших споровых растений в средних специальных и высших учебных заведениях. Составленные картосхемы распространения Папоротников учтены при мониторинге состояния популяций редких видов, оценки ресурсов и использования хозяйственно ценных видов в Бурятии.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на международных научно-практических конференциях «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2007, 2008 гг.), II межрегиональной научно-практической конференции, посвященной 10-летию организации Тиге-рекского заповедника (Барнаул, 2010 г.), Всероссийской конференции молодых ученых «Биоразнообразие: глобальные и региональные процессы» (Улан-Удэ, 2010 г.), И всероссийской молодежной научно-практической конференции ботаников «Перспективы развития и проблемы современной ботаники» (Новосибирск, 2010 г.).

По теме диссертации опубликовано 8 статей, 2 из них - в изданиях, рекомендованных ВАК.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 230 страницах машинописного текста, состоит из введения, 7 глав, выводов, библиографического списка, включающего 220 источников, в том числе 30 на иностранных языках, и трех приложений. Работа иллюстрирована 60 рисунками и 17 таблицами.

ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

1.1. Географическое положение н рельеф

Территория Республики Бурятия составляет 351,3 тыс. км2; она расположена в южной части Восточной Сибири, простираясь с запада на восток между 98°40' и 116°55'в.д. С севера и запада Бурятия омывается водами Байкала, на востоке граничит с Забайкальским краем, на западе и севере - с Иркутской областью, на юго-западе - с Республикой Тыва, а на юге проходит государственная граница с Монголией.

1.2. Климат

Климат Бурятии резко континентальный, с холодной зимой и жарким летом. Специфической чертой климата является его резкая и частая пространственная изменчивость: наличие горных хребтов разной ориентации, существование межгорных впадин и межгорных долин, форма и степень орографической выраженности - все это сильно влияет на местную циркуляцию воздушных масс, резко изменяя основные климатические показатели, создает мозаично-пеструю картину неоднородности климата (Жуков, 1960; Ладей-щиков, 1976). Среднемесячная температура января изменяется в пределах от - 20,0 до -34,0°С, средние показатели июля - от +14,0 до +20,4°С. Средняя годовая сумма осадков по Бурятии составляет 400-600 мм. Наибольшее количество осадков выпадает на наветренных северо-западных и западных склонах Хамар-Дабана, Баргузинского, Байкальского хребтов на высотах примерно 1500 м - 1000-1400 мм в год (Шагжиев и др., 2007).

1.3. Гидрография

Большинство рек Республики Бурятия, включая реки, впадающие в оз. Байкал, и реки Восточного Саяна, принадлежат к системе Енисея. Лишь часть рек, стекающих с Витимского плоскогорья, относится к бассейну Лены.

Горный рельеф, большие различия в соотношениях тепла и влаги, неоднородность мерзлотных условий обусловливают и неоднородность формирования поверхностных вод в Бурятии (Преображенский и др., 1959). Наиболее крупные реки Бурятии - Селенга, Баргузин и Верхняя Ангара впадают в оз. Байкал. Река Селенга является самым крупным его притоком. Важнейшим источником питания рек Бурятии являются дождевые воды.

1.4. Почвы

Почвенный покров республики формируется на хрящевато-щебнистом элювии гранитов грубого песчаного состава. На наиболее сухих и степных участках формируются почвы каштанового типа. В высокогорном поясе развиваются горно-тундровые, горно-луговые и горные лугово-лесные почвы (Мартынов, 1973). Согласно Ю.Н. Краснощекову (2007), в горно-таежном поясе влажных районов Прибайкалья, на абсолютной высоте 900-1400 м надур. м., широкое распространение имеют подбуры типичные и перегнойные, торфянисто-подзолйстые и перегнойно-подзолистые почвы.

1.5. Характеристика растительности

В соответствии с природными особенностями территорий Бурятии и многообразием ландшафтов создаются условия для формирования разнообразной растительности с богатой флорой. Растительность Бурятии представляет собой сложно организованную систему, сформировавшуюся на протяжении длительного исторического развития. На этой сравнительно небольшой территории (351,3 тыс. км*) Забайкальской Сибири представлены все основные экосистемы северного полушария - сообщества степей, лесов, болот, лугов, высокогорных тундр и альпийских пустошей с уникальными флористическими комплексами.

ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ПАПОРОТНИКОВ РЕСПУБЛИКИ БУРЯТИЯ

В главе рассмотрена история исследования папоротников в Бурятии и выявлена хронология их находок (Ledebour, 1853; Turczanmow, 1856; Федчен-ко, 1929; Фомин, 1930, 1934; Попов, 1955; Сергеевская, 1966; Красноборов, Данилов, 1988; Осипов, 1997, Аненхонов, Мартусова, 1999; Ошорова, Рупы-шев, Очирова, 2005; Чимитов, Иметхенова, 2009 и т.д.). По литературным данным и гербарным материалам в Республике Бурятия до 2007 г. было известно 40 видов равноспоровых папоротников.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материалом для написания данной работы послужили гербарные сборы автора с исследуемой территории (около 1600 гербарных листов), а также коллекции папоротников из Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (LE, г. Санкт-Петербург), Гербария им. проф. М.Г. Попова Центрального сибирского ботанического сада СО РАН (NSK, г. Новосибирск), Центрального

ИЖУТСКАЯ

Обялсчь

вУсгь-Кдт

вз.Еанти'

'Чернышев*

5 Туяййнв

Соснов&Озерек;зе0

•Jg, .«XodSiSt »

э /

Вео^ино^ШЬасумй'.ийд /^^jj 'Нерчинск

" ^ÄTJ - "вЫдаае

Y ' Перасмзйсг.'.Ыг, со

VjJiyficyzy,!

ЗАБАЙКАЛЬСКИЙ' КРАЙ

■1 ■ У^ть-Ордынскчй ' ОКРУ

6Ш>ЯТИЯ

Рис. 1. Районы исследований автора на территории Республики Бурятия.

сибирского ботанического сада СО РАН (NS, г. Новосибирск), Гербария им. проф. П.Н. Крылова Томского государственного университета (ТК, г. Томск), Гербария Южно-Сибирского ботанического сада (ALTB, г. Барнаул), Института общей и экспериментальной биологии СО РАН (UUH, г. Улан-Удэ), Гербария Бурятского госуниверситета (UUDE, г. Улан-Удэ), Музея природы Бурятии. Кроме того, были использованы фотоизображения гербарного материала из коллекций Гербариев Сибирского института физиологии и биохимии растений СО РАН (IRK, г. Иркутск), Московского педагогического государственного университета (MOSP, г. Москва), Гербария Карла Линнея (LINN, г. Лондон). Всего обработано около 10000 гербарных листов.

Экспедиционные исследования, проведенные в 2008-2010 гг. по Республике Бурятия, охватили территории Иволгинского, Прибайкальского, Кабане -кого, Тункинского, Баргузинского административных районоЕ (рис. 1). Для этой цели использовался детально-маршрутный метод. Также были исследованы территории, входящие в особо охраняемые природные территории (ООПТ) Тункинского, Забайкальского национальных парков и Байкальского заповедника.

При определении гербарного материала были использованы следующие источники: «Определитель растений Бурятии» (2001), «Определитель папоротников

России» (1999,2009), «Флора СССР» (1934), «Флора Забайкалья» (1966), «Флора Сибири и Дальнего Востока» (1930), «Флора Сибири» (1988,2005). Морфометрические показатели изучены с использованием бинокуляра «МБС-10»(8х/23).

Сравнительные исследования морфологии спор видов родов Asplenium, Gymnocarpium и Woodsia проводилось в лаборатории водной экологии Института водных и экологических проблем СО РАН (г. Барнаул). Споры для исследования были отобраны из собственных гербарных сборов, а также из коллекционного фонда гербария Южно-Сибирского ботанического сада (ALTB, п Барнаул).

Споры исследовали на электронно-ионном сканирующем микроскопе (СЭМ) Hitachi S-3400. Образцы спор фиксировали на углеродном скотче.

Напыляли золото-паладиевой смесью методом термического напыления в вакууме (SC 7620 Mini Sputter Coater) в течение 180 секунд при постоянном токе 20 А. Все образцы спор исследовали в режиме высокого вакуума. Поверхность образцов сканировали при ускоряющем напряжении 2 кВ и при увеличении от 1500 до 16000 раз. Измерения параметров спор проводили с помощью программы PhotoM 1.0.

ГЛАВА 4. КОНСПЕКТ ПАПОРОТНИКОВ БУРЯТИИ

В конспекте порядок расположения семейств, родов, видов, а также латинские и русские названия приведены по А.И. Шмакову (2009). Для каждого таксона дается краткая морфологическая характеристика, приводятся латинское и русское названия, цитаты о первоописании, важнейшие синонимы, если таковые имеются, базионимы, данные о типовом материале, условиях местообитания, распространении по территории Бурятии и за ее пределами. Для ряда родов предложена внутриродовая классификация.

Распространение папоротников по Республике Бурятия дается согласно районам, предложенным в «Определителе растений Бурятии» (2001). Вне исследуемой территории распространение дано согласно районированию «Флоры СССР» (1934) и исправлениям, принятым во «Флоре европейской части СССР» (1974), а также «Определителю папоротников России» (Шмаков, 2009).

ГЛАВА 5. АНАЛИЗ ПТЕРИДОФЛОРЫ БУРЯТИИ 5.1. Таксономический анализ

В результате проведенных исследований выявлено, что птеридофлора Республики Бурятия включает 49 видов равноспоровых папоротников, относящихся к 20 родам и 13 семействам.

Самым крупным семейством по количеству родов (3 рода) является Thelypteridaceae. Семейства Cystopteridaceae, Dryopteridaceae, Aspleniaceae,

Таблица 1

Соотношение семейств папоротников Бурятии по количеству видов и родов

Ранг Семейства Кол-во видов Кол-во родов % от общего числа видов

1 \Voodsiaceae 8 1 16,3

2 Су$(ор1епс1асеае 8 2 16,3

3 АБр1еп1асеае 7 2 14,3

4-5 Огуор1епс1асеае 5 2 10,2

4-5 ВсЯгусЫассас 5 1 10,2

6 АШупасеае 4 2 8,2

7 1Т1е1ур1епс1асеае 3 3 6,1

8-10 Опос1еасеае 2 2 4,1

8-10 Ро1урос1тсеае 2 1 4.1

8-10 Со'р1о§гаттасеае 2 1 4,1

11-13 Нуро1ерМасеае 1 1 2,0

11-13 8тор1епс1асеае 1 1 2,0

11-13 ОрЬ^1о55асеае 1 1 2.0

Итого: 49 20 100

А1)пт1асеае, Опос1еасеае включает в себя по два рода. Остальные семь семейств являются однородовыми (табл. 1).

Наиболее богатыми по видовому составу в птеридофлоре Бурятии являются семейства: №оос1$1асеае - 8 видов (16,3%), С)^ор1ег1йасеае - 8 видов, (16,3%), /^р!еп1асеае - 7 видов (14,3%), Огуор1ег'н1асеае, Во1гусЫассае по 5 видов (по 10,2%). Остальные семейства в совокупности содержат менее 10% от общего количества видов (ТИе1ур1епс1асесге, АЛупасеае, Опоскасеае, Ро1уросИасеае, Сгур^^аттасеае, Нуро1ер1(1асеае, 5тор1ег\с1асеае, ОрИ^1ов$асеае).

Богатыми по числу видов являются роды (Уооск/'а - 8 видов (16,3% от общего числа видов), Аэркптт — 6 видов (12,24%), Во1гусЫхт - 5 видов (10,2%), по 4 вида (8,2%) содержат роды йутпосагрпт, Су.ч1ор1ег'!з, Вгуор1е-т. На их долю приходится 65,3% от всей птеридофлоры Бурятии, что равно 32 видам. Роды Авгугшт, Ро1уросИит, С1ур10£гатта содержат по 2-3 вида. Одновидовых родов И, что составляет 22,4% (табл. 1). Такое распределение видов по родам обусловлено близостью части из них к центрам видообразования данных родов.

5.2. Экологический анализ

Папоротники являются экологически разнообразными растениями и, в зависимости от разных условий произрастания, предпочтения субстрата, отно-

Мезогигрофиты у- Гигрофиты 1 вид

1 вида я* /

Мезофиты 36 видов-

Рис. 2. Соотношение экологических групп папоротников Бурятии по отношению к увлажненности субстрата.

шения к освещенности и увлажнению могут быть разделены на несколько экологических групп. На изучаемой территории мы выделили следующие экологические группы по отношению увлажненности субстрата: ксеромезофиты (9 видов, 18,4%), ксерофиты (1 вид, 2,0%), мезофиты (36 видов, 73,5%), мезогигрофиты (2 вида, 4,1%), гигрофиты (1 вид, 2,0%) (рис. 2); по фактору освещенности местообитаний: тенелюбивые - 4 вида (8,2%); теневыносливые - 37 видов, (75,5%), светолюбивые - 8 видов (16,3%); по отношению к каменистости субстрата: непегрофитов — 15 видов (30,6%), петрофиты факультативные - 12 видов (24,5%), петрофиты облигатные - 22 вида (44,9%). Такое распределение экологических групп папоротников Бурятии, в целом, соответствует соотношению таковых в бореальной зоне.

Ареалогический анализ птеридофлоры Республики Бурятия показал, что преобладают виды с широкими ареалами: собственно голарктический у 18,4% (9 видов), голарктический дизъюнктивный у 28,6% (14 видов). В группу азиатско-североамериканских и космополитных видов входит всего по 1—2 вида соответственно, что составляет в общем 6,1% от всей птеридофлоры Бурятии. Это указывает на незначительную связь древних флор данных материков. Видов, имеющих евроазиатский ареал, - 5, что составляет 10,2%. Видов, встречающихся только на территории Азии, - 18 (36,7%). Внутри азиатской

5.3. Ареалогический анализ

Таблица 2

Соотношение географических типов и подтипов ареалов папоротников Бурятии

JVs Географические типы и подтипы Число видов % от общ. кол-ва видов

I Космополиты 2 4,1

11 Голарктический 23 46,9

Собственно голарктический 9 18,4

Голарктический дизъюнтивный 14 28.6

III Азиатско-североамернканский 1 2,0

IV Евроазиатский 5 10,2

Восточноевропсйско-ссвсроазиатский 1 2,0

Евроазиатский 4 8,2

V Азиатская группа 18 36,7

Общеазиатский 11 22,4

Восточноазиатский 1 2,0

Центральпоазиатско-южносибирский 2 4,1

Северо-восточпо-казахстанско-южносибирский 1 2,0

Воеточносибирско-монгольский 1 2,0

VI Эндемики 2 4,1

Алтае-еаянекий 1 2.0

Южнобурятский 1 2,0

Итого: 49 100

группы преобладает обширная общеазиатская группа - 11 видов, 22,4%, что указывает на тесную связь с горными системами Центральной Азии и Южной Сибири (табл. 2).

В результате анализа ареалогических типов и подтипов выделились виды, у которых в Бурятии находится граница их ареалов. На западной границе своего распространения находятся Cryptogramma raddeana Fomin и Onoclea interrupta (Maxim.) Ching & P.C. Chiu. Северная граница ареала в Бурятии проходит для одного центральноазиатского вида - Asplenhim nessi. Этот папоротник распространен в горах Центральной Азии, редко встречается в горах Южной Сибири. На восточной границе своего распространения находятся еще два вида: Oreopteris limbosperma (All.) Holub и Athyrium distentifolium Tausch ex Opiz.

Эндемичных видов в птеридофлоре Бурятии два. Это эндемичный вид, распространённый на хребтах Алтая и Саян - Polypodium vianei и

26 видов

Рис. 3. Соотношение поясно-зональных групп папоротников Бурятии.

встречающийся на северо- восточных отрогах Ганзуринского кряжа Селен-гинского среднегорья Woodsia ivolgensis. Polypodium vianei встречается на Алтае по долине р. Кату ни, а в Бурятии нами приводится только по гербар-ным материалам, собранным Е. Колчевой в 1932 г. в окр. с. Кырен Тункинс-кого района.

5.4. Поясно-зональный анализ

Нами выделено 3 поясно-зональных группы папоротников (рис. 3).

Высокогорная группа объединяет виды, произрастающие преимущественно выше или у верхней границы леса, и насчитывает 7 видов папоротников: Cryptogramme raddeana Fomin, Polystichum lonchitis (L.) Roth, Athyrium disten-tifolium Tausch ex Opiz, Asplenium viride Huds., Botrychium alaskense W. Wagner et J. Grant, Cystopteris dickieana R. Sim., Woodsia glabella R. Br.

Папоротники, входящие в эту группу, весьма разнородны по характеру ареалов, но большинство имеют обширные ареалы (собственно голарктический ареал - 7 видов, голарктический дизъюнктивный - 8 видов, космополит-ный - 2 вида).

Такое соотношение поясно-зональных групп папоротников характерно для умеренной зоны Азии в целом, хотя и роль горных систем в их видообразовании очень велика.

ГЛАВА 6. МОРФОЛОГИЯ СПОР КРИТИЧЕСКИХ ВИДОВ ПАПОРОТНИКОВ ПТЕРИДОФЛОРЫ БУРЯТИИ

Следуя идеям А.В. Фомина (1913), данные морфологического строения спор нами использованы в качестве диагностических признаков для выяснения степени различий между критическими таксонами родов Asplenium. Gymnocarpium и Woodsia птеридофлоры Бурятии. Значительное внимание мы уделили таксономической значимости структуры и скульптуры периспория, а также и размерам спор.

6.1. Морфология спор видов p. Asplenium

Споры у представителей сем. Aspleniaceae 1-лучевые, бобовидные, широкобобовидные, эллипсоидальные, иногда почти округлые; в очертании с полюса эллиптические или широкоэллиптические. Лезура, или апертура, короткая, с тонкими краями лучей. Спородерма часто образует прерывистую оторочку, периспорий сползающий, растрескивающийся. Скульптура спор складчатая, мелкозернистая, по складкам с острыми шипами, изредка с разветвленными на верхушке (Бобров и др, 1983; Tryon, Lugardon, 1991). Согласно A.F. Tryon и В. Lugardon (1991), L. Regalado и С. Sanchez (2002), периспорий у видов p. Asplenium с выраженными сгибами, имеющий гребневидные, шиповатые выросты, или покрытые сетчатым узором, обычно с многочисленными отверстиями на участках между сгибами.

Морфологической особенностью спор видов p. Asplenium является значительное развитие оболочек и складок, а также характерно присутствие ко-лумелл в основании периспория (Tryon R. M., Tryon A. F., 1982; Бобров и др, 1983; Tryon, Lugardon, 1991).

На основании представленных морфологических различий в строении периспория спор, наши исследования еще раз, вслед за ранее выполненными молекулярно-генетическими исследованиями с помощью метода RAPD (Уварова, Шмаков, 2009), подтверждают промежуточное положение и гибридный статус для Asplenium vianei.

Такие признаки, как структура периспория, наличие выростов и перфо-рированность могут в дальнейшем учитываться как диагностические признаки в определении видов, В результате изучения морфологии спор нами подтвержден межвидовой гибрид Asplenium vianei, а также подтверждено наличие в пте-ридофлоре Республики Бурятия Л. lemiicaule.

6.2. Морфология спор видов p. Gymnocarpium

Род Gymnoccnpiwn во флоре России представлен 6 видами (Шмаков, 2009), а в Бурятии-4 видами: Gymnocarpium continentale, G. dryopteris, G. tenuipes и G.jessoense.

В результате проведенных нами сравнительных исследований по морфологии спор видов p. Gymnocarpium мы пришли к заключению, что в строении и структуре периспория существуют существенные отличия, которые могут в дальнейшем использоваться как дополнительные критерии для диагностики этих видов. Также и в метрических параметрах существует значительная разница между видами рода Gymnocarpium. Таким образом, диагностическими признаками могут служить канавки и гребни, образуемые на поверхности периспория, а также различная их длина и расположение.

6.3. Морфология спор видов p. Woodsia

Согласно системе p. Woodsia, предложенной А.И. Шмаковым (2005, 2009а, 20096), мы приводим для Бурятии 8 видов p. Woodsia - W. ilvensis, W. calcarea, W. acuminata, W. asiatica, W. asplenioides, W. glabella, W. heterophyl-la и W. ivolgensis. Дня рода характерны внутривидовая гибридизация и высокий полиморфизм, что привносит трудности в определении видов. В качестве диагностических признаков p. Woodsia используются такие изменчивые признаки как рассеченность и форма вайи, наличие волосков и чешуй, положения сочленения на черешке (Гуреева, 2001).

В результате наших исследований мы пришли к выводу, что споры всех изученных видов p. Woodsia обладают достаточно четкими морфологическими признаками и имеют различное строение периспория и размеры. Споры предложенного нами к описанию Woodsia ivolgensis отличаются от спор всех исследованных известных видов p. Woodsia птеридофлоры Бурятии. Такие признаки, как ячеистость, складчатость и перфорированность периспория имеют весьма важную систематическую ценность и могут использоваться как дополнительный критерий для диагностики видовых и межвидовых таксонов.

ГЛАВА 7. ХОЗЯЙСТВЕННО ЦЕННЫЕ, РЕДКИЕ И ПОДЛЕЖАЩИЕ ОХРАНЕ ПАПОРОТНИКИ.

ОХРАНА И РАЦИОНАЛЬНОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ

7.1. Хозяйственно ценные папоротники

На территории Республики Бурятия произрастает 49 видов папоротников, из которых 23 вида являются хозяйственно ценными. Наибольшее количество папоротников представлено в лекарственной группе - 20 видов. Представители этой группы находят широкое применение в народной и тибетской медицине. В качестве глистогонного средства используется Dryopteris filix-mas (Сергиевская, 1966). В народной медицине водный настой корневищ и сок свежего растения используется наружно для ванн, при ревматизме, раз-

личных язвах и судорожных сокращениях ног (Тахтаджян и др., 1978; Соколов, 1985; Телятьев, 1987; Зимин, 1993). Wooclsiaglabella, Athyrium filix-femina, Diplazium sibiricum, Dryopteris fragrans применяются в тибетской медицине при энтероколитах, дизентерии, нефрите, гриппе, нарушениях обмена веществ и как антигельминтное, водный и спиртовой экстракты корневищ проявляют бактериостатическую активность. В ветеринарии используются свежие вайи Cystopteris fragilis, Dryopteris fragrans, Gymnocarphtm dryopteris, Pteridium pin-etoram C.N. Page et R. R. Mili.

Широкое применение папоротники получили как декоративные растения (19 видов). Такие папоротники, как Gymnocarphtm dryopteris, Polystichum lonchitis, Dryopteris filix-mas, Pteridium pinetorum, Athyrium filix-femina эффектно смотрятся в групповой посадке под деревьями и среди кустарников. Mat-teuccia strnthiopteris хороша в одиночных посадках и у водоемов, виды родов Polypodium, Asplenhnn, Woodsia, Cystopteris, а также Aleuritopteris argenlea, Dryopteris fragrans - на каменистых участках и склонах.

Известно 3 вида папоротников, произрастающих на территории Республики Бурятия, которые можно использовать в пищу - Pteridium pinetorum, Athyrium filix-femina, Matteuccia struthiopteris. В Бурятии молодые вайи Pteridium pinetorum используют для приготовления салатов и приправ ко вторым блюдам.

Как технические растения папоротники могут использоваться в качестве дубителей, инсектицидов, красителей, волоконного, плетеночного и декоративного отделочного материала, упаковочного материала для овощей и фруктов, субстрата для выращивания орхидей (Thefypteris palustris, Pteridium pinetorum, Athyrium filix-femina, Dryopteris carthusiana). Вещества, содержащиеся в вайях Dryopteris fragrans, могут быть использованы в парфюмерии.

7.2. Редкие н исчезающие виды папоротников.

Задачи охраны и рационального использования

Среди папоротников Республики Бурятия отмечено 12 видов охраняемых папоротников (24,5% от общего числа Polypodiophyta Бурятии) с различным статусом редкости, внесённых в Красную книгу Республики Бурятия (2002).

Согласно шкале категорий статусов для оценки состояния видов растений и грибов, занесенных в Красную книгу Российской Федерации (2008) мы предлагаем Asplenium nessi для включения в «Красную книгу Республики Бурятия» с категорией «редкий вид» 3 (R). Asplenium nessi Christ. {Asplenium exiguum) уже включён в Красную книгу РСФСР (1988) со статусом 3 (R) и Красную книгу Российской Федерации (2008).

Внимания заслуживает еще один папоротник - Dryopteris fragrans. Этот вид широко используется местным населением для приготовления настоек и как суррогат чая, вследствие чего подвергается активному неконтролируемому сбору и уничтожению целых популяций. На территорий Забайкальского края вид занесен в Красную книгу Читинской области и Агинского Бурятского автономного округа (2002) и часть популяций охраняется в Сохондинском заповеднике. В Бурятии D. fragrans имеет повсеместное распространение, но чрезмерные сборы могут привести к уничтожению и сокращению популяции.

Многие виды редких папоротников произрастают в пределах особо охраняемых природных территорий (ООПТ) Бурятии, где они охраняются. В Забайкальском национальном парке произрастают 5 папоротников: Ophioglossum vulgatum, Botrychhim alaskense, В. multifidum, Polystichum lonchitis, Thelypleris palustris. На территории Тункинского национального парка встречаются Botrychium lanceolatum, Asplenium altajense, Camptosoras sibiricus, Polystichum lonchitis (Краснопевцева A.C., Мартусова, Краснопевцева B.M., 2007). На скалистых берегах pp. Кынгарги и Иркут найдены единственные пока в Бурятии популяции Asplenium nessi (Намзалова, Шмаков, 2009). Значительная часть популяций редких папоротников Бурятии Botrychium boreale, В. lanceolatum, В. virginianum, Asplenium altajense, Camptosorus sibiricus, Oreopteris limbosperma, Diyopteris filix-mas, Polystichum lonchitis находится на территории Байкальского заповедника. Концентрация редких и реликтовых папоротников на северном макросклоне хр. Хамар-Дабана объясняется благоприятными для них природно-климатическими условиями, которые создаются здесь под влиянием озера Байкал.

ВЫВОДЫ

1. Птеридофлора Республики Бурятия включает 49 видов равноспоро-вых папоротников, относящихся к 20 родам и 13 семействам. Одинадцать видов приводятся впервые для исследуемой территории: Asplenium nessi, A. tenui-caule, A. vianei, Athyrium monomachii, A. sinense, Gymnocarpium continentale, G. tenuipes, Woodsia asplenioides, W. heterophylla, Polypodium vianei, а также предлагается к описанию новый для науки вид - Woodsia ivolgensis В. Namzalo-va et Schmakov. Из списка флоры Бурятии исключен Polypodium vulgare.

2. Самые богатые в видовом отношении роды папоротников Бурятии -Woodsia (8 видов), Asplenium (7 видов), Dryopteris (5 видов), Botrychium (5 видов), Cystopteris (4 вида), Gymnocarpium (4 вида). Родовой спектр совпадает с таковыми птеридофлоры Южной Сибири. Это связано не только с климатическими особенностями территории, но и ее близостью к центрам видообразования отдельных родов (Woodsia, Asplenium, Gymnocarpium).

3. Экологическая структура птеридофлоры Бурятии представлена в основном мезофитами (36 вида, 73,5%), теневыносливыми (37 видов, 76,5%), облигатными петрофитами (22 видов, 44,9%). Преобладание этих групп подтверждает горнолесной характер птеридофлоры Бурятии.

4. Птеридофлора региона, в основном, состоит из видов, имеющих широкий голарктический (23 вида, 46,9%) ареал, а также видами азиатского распространения (18 видов, 36,7%). Пять видов папоротников находятся на границах своих ареалов, что показывает на экотонное их положение. Большинство видов относится к равнинно-монтанному типу (26 видов). Монтанная группа представлена 16 видами, в условиях высокогорья растут 7 видов. Такое распределение папоротников подтверждает также общегорнын характер (скалы, каменистые склоны, россыпи, курумы) птеридофлоры Бурятии.

5. Исследования морфологии спор видов родов Asplenium, Woodsia, Gymnocarpium показывают наличие в их ультраскульптуре достаточно четких морфологических видовых отличий. Такие признаки, как структура периспория, выросты на нем и его перфорированность могут в дальнейшем учитываться как диагностические признаки. По данным наших исследований диагностированы новые для птеридофлоры Бурятии виды - Asplenium tenuicaule, А. vainei, Gymnocarpium lemiipes, Woodsia ivolgensis.

6. В Красную книгу Бурятии (2002) включено 12 видов папоротников. Нами предлагается включить в Красную книгу Бурятии Asplenium nessi с категорией редкости 3 (R) «редкий вид».

Материалы диссертации опубликованы в следующих работах:

1. Намзалова Б.Д-Ц., Ошорова Б.В. Об особенностях эколого-фитоценотической приуроченности представителей родов Woodsia R. Вг. и Botrychium Sw. в Восточном Саяне (плато Окинское, Бурятия) // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: Материалы междунар. науч.-практ. конф. (Барнаул, 2007 г.). - Барнаул, 2007 - С. 295-296.

2. Намзалова Б.Д-Ц. О Состоянии изученности разнообразия папоротников Байкальской Сибири // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: Матер, междун. науч.-практич. конф. (Барнаул, 2008 г.). - Барнаул, 2008.-С. 214-217.

3. Намзалова Б.Д-Ц., Шмаков А.И. Хозяйственно-ценные папоротники Республики Бурятия // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. - Барнаул, 2009. - № 4 (54). - С. 26-29.

4. Намзалова Б.Д-Ц., Шмаков А.И. Новый для Байкальской Сибири папоротник Asplenium nesii Christ // Turczaninowia, 2009. - Т. 12, вып. 3-4. -С. 63-65.

5. Намзалова Б.Д-Ц. Папоротники Забайкальского национального парка // Горные экосистемы Южной Сибири: изучение, охрана и рациональное природопользование: Труды Тигирекского заповедника. - Барнаул, 2010. -Вып. З.-С. 142-143.

6. Намзалова Б.Д-Ц. К изучению редких папоротников Республики Бурятия // Биоразнообразие: глобальные и региональные процессы: Материалы всероссийской конф. молодых ученых (14-17 сентября 2010 г.). — Улан-Удэ, 2010.-С. 56-58.

7. Намзалова Б.Д-Ц., Шмаков А.И. Таксономический анализ папоротников республики Бурятия // Перспективы развития и проблемы современной ботаники: Материалы II всероссийской молодежной науч.-практич. конф. (5-8 октября 2010 г.). - Новосибирск, 2010. - С. 138-139.

8. Намзалова Б.Д-Ц., Чимитов Д.Г., Иметхенова О.В., Шмаков А.И. Семейство Aspleniaceae Newman Бурятии (Западное Забайкалье) // Turczaninowia, 2010. - Т. 13, вып. 3. -С. 73-74.

Подписано в печать 25.04.2011 г. Формат 64x84/16 Бумага офсетная. Печать ризографическая. Тираж 100 экз. Заказ № 175 Отпечатано в типографии «Параграф»: 656043, г. Барнаул, ул. Ползунова, 34-а, тел.: (3852) 63-73-39

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Намзалова, Баирма Дамдин-Цыреновна, Барнаул

61 12-3/497

1

ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ АЛТАЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

НАМЗАЛОВА БАИРМА ДАМДИН-ЦЫРЕНОВНА

ПАПОРОТНИКИ БУРЯТИИ

03.02.01 - Ботаника

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор А.И. Шмаков

Барнаул - 2011

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ................................................................................3

ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ.......................................................................7

1.1. Географическое положение и рельеф...........................................7

1.2. Климат...............................................................................10

1.3. Гидрография........................................................................13

1.4. Почвы.................................................................................15

1.5. Характеристика растительности................... .............................17

ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ПАПОРОТНИКОВ РЕСПУБЛИКИ

БУРЯТИЯ.................................................................................22

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ...................26

ГЛАВА 4. КОНСПЕКТ ПАПОРОТНИКОВ БУРЯТИИ........................31

ГЛАВА 5. АНАЛИЗ ПТЕРИДОФЛОРЫ БУРЯТИИ...........................111

5.1. Таксономический анализ...................... .................................111

5.2. Экологический анализ........................ ...................................113

5.3. Ареалогический анализ........................ ..................................120

5.4. Поясно-зональный анализ...................... ................................125

ГЛАВА 6. МОРФОЛОГИЯ СПОР КРИТИЧЕСКИХ ВИДОВ ПАПОРОТНИКОВ ПТЕРИДОФЛОРЫ БУРЯТИИ............................129

6.1. Морфология спор видов p. Asplenium.......................................130

6.2. Морфология спор видов p. Gymnocarpium.................................139

6.3. Морфология спор видов p. Woodsia..........................................146

ГЛАВА 7. ХОЗЯЙСТВЕННО ЦЕННЫЕ, РЕДКИЕ И ПОДЛЕЖАЩИЕ ОХРАНЕ ПАПОРОТНИКИ. ОХРАНА И РАЦИОНАЛЬНОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ..................................................................159

7.1. Хозяйственно ценные папоротники..........................................159

7.2. Редкие и исчезающие виды папоротников. Задачи охраны и

рационального использования......................................................163

ВЫВОДЫ...............................................................................170

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК.............................................172

ПРИЛОЖЕНИЯ........................................................................191

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Папоротники - таксономически сложная в изучении группа споровых растений в силу своей биологии, явлений межвидовой гибридизации и полиплоидии. В систематическом плане папоротники постоянно подвергаются ревизии в связи с тем, что обновляются сведения по морфологии вегетативных и репродуктивных частей этих растений, в том числе и спорового материала, появляются новые результаты молекулярно-генетического анализа. Поэтому особенно актуальным является поиск морфологически стабильных признаков и критериев для выяснения вопросов систематики и филогении этих растений.

Папоротники представляют значительный интерес с точки зрения эволюции растительного мира как возможные предки голосеменных и покрытосеменных растений и являются древнейшей группой высших споровых растений (Тахтаджян, 1978; Яооб, 1996 и др.).

Изучение Ро1уросИорИ.у1а ведётся во всём мире. В настоящее время папоротники насчитывают более 10 тыс. видов и около 300 родов. Папоротники Республики Бурятия представляют не меньший интерес, чем папоротники других регионов. Республика Бурятия располагается на стыке аридного и гумидного поясов, атлантического и пацифического океанических влияний, а также взаимодействий бореального холодного и центрально-азиатского континентального и сухого воздушных фронтов, представляет значительный интерес для раскрытия сложных проблем фитогеографии и истории формирования растительности юга Сибири и всей Центральной Азии (Намзалов, 1999). Несмотря на изученность флоры данного региона, папоротникам уделялось недостаточное внимание. Исследования папоротников важны и актуальны для выявления биоразнообразия.

Цель исследования - выявление состава и особенностей птеридофлоры Республики Бурятия.

Исходя из цели работы были определены следующие задачи:

• выявление полного видового состава папоротников Республики Бурятия и составление конспекта.

• проведение таксономического, экологического, ареалогического, поясно-зонального анализов птеридофлоры Республики Бурятия;

• изучение морфологии спор критических видов из родов Asplenium, Gymnocarpium и Woodsia.

• изучение вопросов и мер охраны редких папоротников Республики Бурятии с целью их охраны и рационального использования.

Защищаемые положения:

1. Таксономическая структура и видовое разнообразие папоротников Республики Бурятия определяется географическим (экотонным) положением региона в Южной Сибири.

2. Особенности морфологии спор папоротников родов Asplenium, Gymnocarpium и Woodsia могут использоваться как надежные дополнительные признаки для выяснения вопросов систематики и филогении этих папоротников.

Научная новизна. Выявлен таксономический состав и проведен анализ птеридофлоры Бурятии. Впервые для исследуемой территории приводятся 11 видов папоротников: Asplenium nessi Christ, A. tenuicaule Hayata, A. vianei Schmakov, Athyrium monomachii (Kom.) Kom., A. sinense Rupr., Gymnocarpium continentale (V. Petrov) Pojark., G. tenuipes Pojark. ex Schmakov, Woodsia asplenioides Rupr., W. heterophylla (Turcz. ex Fomin) Schmakov, Polypodium vianei Schmakov. Из списка флоры Бурятии исключен Polypodium vulgare L. Предлагаем к описанию новый для науки вид - Woodsia ivolgensis В. Namzalova et Schmakov.

Обнаружены новые местонахождения для многих видов папоротников Республики Бурятия. Изучены особенности птеридофлоры Республики Бурятия и составлены картосхемы распространения папоротников. Исследована морфология и ультраскульптура спор критических видов из родов АярЫтит, Сутпосагршт и Ж9<9б/.$7<я с территории Республики Бурятия.

Практическая значимость. Конспект видов существенно дополняет флору Бурятии и может быть использован при составлении региональных флористических сводок и определителей. Полученные материалы были учтены при написании «Конспекта флоры сосудистых растений Забайкальского национального парка» (2010). Результаты исследования могут быть использованы при разработке учебных программ по курсу высших споровых растений в средних специальных и высших учебных заведениях. Составленные картосхемы распространения папоротников могут быть учтены при мониторинге состояния популяций редких видов, оценки ресурсов и использования хозяйственно ценных видов в Бурятии.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на международных научно-практических конференциях «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2007, 2008 гг.), II межрегиональной научно-практической конференции, посвященной 10-летию организации Тигерекского заповедника (Барнаул, 2010 г.), Всероссийской конференции молодых ученых «Биоразнообразие: глобальные и региональные процессы» (Улан-Удэ, 2010 г.), II всероссийской молодежной научно-практической конференции ботаников «Перспективы развития и проблемы современной ботаники» (Новосибирск, 2010 г.).

По теме диссертации опубликовано 8 статей, 2 из них - в изданиях, рекомендованных ВАК.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 230 страницах машинописного текста, состоит из введения, 7 глав, выводов,

библиографического списка, включающего 220 источников, в том числе 30 на иностранных языках и трех приложений. Работа иллюстрирована 60 рисунками и 17 таблицами.

Выражаю благодарность своему научному руководителю д.б.н., проф. Шмакову Александру Ивановичу за постоянную всестороннюю поддержку и помощь при написании данной работы.

Сердечную благодарность за большую помощь, постоянную заботу и моральную поддержку выражаю к.б.н. Татьяне Михайловне Копытиной. Признательна сотрудникам и преподавателям кафедры ботаники Алтайского государственного университета за ценные советы, всестроннюю помощь и интерес проявленный к моей работе д.б.н., проф. Т.А. Терёхиной, д.б.н., проф. М.М. Силантьевой, к.б.н. П.А. Косачёву, к.б.н. Н.В. Усик, к.б.н. C.B. Смирнову и С.А. Костюкову.

За предоставленную возможность работы на электронном микроскопе выражаю огромную благодарность директору лаборатории водной экологии Института Водных и экологических проблем СО РАН (г. Барнаул) к.б.н. В.В. Кириллову и аспиранту А.В.Дьяченко.

Особую признательность и благодарность выражаю за помощь в организации экспедиционных работ и поддержку д.г.н., профессору Т.Т. Тайсаеву, а также за плодотворные совместные экспедиционные поездки, моральную поддержку, советы и замечания по данной работе: д.б.н. О.М. Афониной, д.б.н., проф. Б.Б. Намзалову, к.б.н. Б.В. Ошоровой, к.б.н. М.Г. Цыреновой, к.б.н. О.В. Иметхеновой, к.б.н. O.A. Аненхонову, к.б.н. Д.Я. Тубановой, Т.М. Харпухаевой, к.б.н. JI.B. Кривобокову, М.В. Цыдыповой, к.б.н. П.Г. Ефимову, к.б.н. Д.Г. Чимитову, О.Б. Чимитовой.

Выражаю благодарность за предоставленную возможность работы, внимание и доброжелательность кураторам и сотрудникам Гербариев, где удалось мне поработать.

ГЛАВА 1, ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

1.1. Географическое положение и рельеф

Территория Республики Бурятия составляет 351,3 тыс. км"; она расположена в южной части Восточной Сибири, простираясь с запада на восток между 98"4СГ и 116*55'в.д. С севера и запада Бурятия омывается водами Байкала, на востоке граничит с Забайкальским краем, на западе и севере - с Иркутской областью, на юго-западе - с Республикой Тыва, а на юге проходит государственная граница с Монголией (рис. 1).

Огромное влияние на климат и на другие природные условия (прежде всего на растительность и почвы) оказывает господство горного

X, и

I " л /

ИРКУТСКАЯ ОБЛАСТЬ

Усяа-Иличехо? бдхр.

„Тайшет ВихоревмР ®Брвгск

1 Алзамай

зНижнеуйииск

¡Зхр

Г

Тупан0

^ + - К-уйгум

г г

^Жигалою

Солощоео.

, 1 о 011кхаи

Ингур,

оЖаЧГ .-О. / ; л

У "Баргузин Ысгъ-бергузин

. » В : ' ' ' ' " I

Тутам,. А

I4

> ^Чернышеве* о

Монды \ * '"'а / 0 """Кижтга*^ : Первомайский^ ^ се

оьХуобсугул у - ^ V* аГ^,ноозерск/ .

-У

0Хилок $

^ Петрове»;'

1

6 алей

1 С*вга" КсшоеО,^ ь> ОАБЛЙСАДЬШЩ

1 * „баянгм „Петоолэвлсвка М^мбирь ^Мииай/ . оЗакаменск,^,.

1

ьПетропэБловка "Миийдоей Еычдоао $

ГЭС;

МОНГОЛИЯ

Кр.Чикой

ш

юо

200

400 III

БУРЯТИЯ

1 ■

1 ОКРУГ

Рис. 1. Марта Республики Бурятия с сопредельными регионами.

рельефа. Самая низшая точка Республики Бурятия - уровень оз. Байкала -455 м. н. ур. моря, а высшая - гора Мунку-Сардык - 3941 м. н. ур. м. (Преображенский и др., 1959).

Для Республики Бурятия характерна большая амплитуда высот между хребтами и днищами котловин (1500-3000 м). Пояс высоких гор включает Восточный Саян, хребты Хамар-Дабан, Улан-Бургасы, Баргузинский, Икатский и Становое нагорье. Восточный Саян в республике состоит из почти широтных хребтов - Китойских, Тункинских гольцов и других (от 2000 до 3491 м) и глубоко расчлененного ущельями Окинского плоскогорья (от 1300 до 2300 м). Эта территория характеризуется наибольшим колебанием абсолютных высот (от 670-700 до 3491 м), сложным строением весьма неоднородного в отдельных частях рельефа (рис. 2), высокой сейсмической активностью, значительным распространением базальтовых покровов и молодых вулканов, высокой степенью расчлененности, многочисленными следами древнего оледенения. Здесь часто встречаются формы микрорельефа, созданные многолетней мерзлотой.

Горы Прибайкалья включают окружающие оз. Байкал хребты и котловины, такие как Тункинская, Баргузинская (высоты горных вершин -1500-2840 м, а днища котловин - 455-1400 м). Становое нагорье состоит из высоких горных хребтов Северо-Муйского и Южно-Муйского, Верхнеангарского, Кодар (2000-3000 м) и почти широтного протяжения котловин (Флоренсов, 1954; Атлас..., 2000). В создании основных черт рельефа гор Прибайкалья и Станового нагорья главная роль принадлежала разломам земной коры и вертикальным перемещениям отдельных глыб. Для этой области характерны: высокая степень эрозионного расчленения, широкое распространение древнего оледенения, сильное влияние процессов, связанных с деятельностью многолетней мерзлоты и снега.

Рис. 2. Вид на Тулки некие гольцы.

В южной части республики хребты и впадины вытянуты с юго-запада на северо-восток; а у северной оконечности оз. Байкал они поворачивают к востоку, приближаясь к широтному простиранию. Таким образом, система хребтов Прибайкалья и Станового нагорья как бы огибает Витим скос плоскогорье (Преображенский и др., 1959).

К северо-востоку от Прибайкалья, примыкая к Становому нагорью, четко выделяется слабо расчлененная территория Витимского плоскогорья. Для всего Северного Прибайкалья (северной части республики) характерно сплошное распространение вечной мерзлоты, залегающей порой на глубине 0,5 и мощностью до 500-600 м (Нагорья..., 1965; Предбайкалье и Забайкалье, 1965; Намзалов, Митупов, 1997).

Южная часть Республики Бурятия, представленная Селенгинским среднегорьем, охватывает значительную часть бассейна р. Селенги -основной водной артерии оз. Байкал. Колебания абсолютных высот в

среднегорье невелики, расчленение междуречий меньше, чем в Прибайкалье, но больше, чем на Витимском плоскогорье. Основными формами рельефа являются вытянутые с юго-запада на северо-восток, довольно однородные по высоте (1300-1800 м. н. ур. м.) хребты, чередующиеся с неглубокими межгорными понижениями (Флоренсов, 1955). Эти главные формы рельефа созданы дифференцированными медленными движениями земной коры -подъемом сложных антиклинальных складок, в результате которого возникли хребты, и опусканием синклиналей, обусловившим образование котловин (Флоренцов, 1948). Большая часть хребтов Селенгинского среднегорья (хребты Моностой, Мапханский, Заганский и т. д.) не имеет четко выраженной узкой гребневой линии и представляет собой высокие увалы то с крутыми, то с пологими склонами. Поверхность их имеет плоский или слабый волнистый рельеф. Хребты Селенгинского среднегорья разделяют широкие межгорные впадины. В системе котловин Гусино-Удинского понижения выделяется ряд депрессий: Боргойская, Гусиноозерская. Убукуно-Оронгойская, Иволгинская, Удинская (Намзалов, Митупов. 1997).

1.2. Климат

Климат Бурятии резко континентальный, с большими амплитудами колебаний годовой и суточной температур. Удаленность территории Республики Бурятия от океанов, расположенность ее в центре обширного Евразийского материка и горно-котловинный рельеф обусловили своеобразный и по-своему уникальный климат. Специфической чертой климата является его резкая и частая пространственная изменчивость: наличие горных хребтов разной ориентации, существование межгорных впадин и межгорных долин, форма и степень орографической выраженности — все это сильно влияет на местную циркуляцию

воздушных масс, резко изменяя основные климатические показатели, создает мозаично-пеструю картину неоднородности климата (Жуков, 1960; Ладейщиков, 1976). На уровне малых форм рельефа основное значение для растительности имеют инверсии климата и феновые явления; они заметно изменяют термические показатели в ландшафтах котловин и предгорий.

Для резко континентального климата Республики Бурятия характерны холодная зима и жаркое лето. Зима - длинная, холодная и малоснежная; лето - жаркое и более влажное во второй половине сезона; осень прохладная и ясная. Степень континенталыюсти климата ярко проявляется в амплитудах среднегодовых температур в различных частях республики. Так, в г. Кяхта среднегодовая температура воздуха — 0,4 С, относительно самая высокая в регионе. К северу она заметно снижается, достигая - 6,1 - 9,2°С в пл. Баунт, Романовка. Среднемесячная температура января изменяется в пределах от - 20,0 до - 34,0°С, средние показатели июля - от + 14,0 до +20,4°С.

Средняя годовая сумма осадков ло Бурятии составляет 400-600 мм, Наименьшее количество осадков приходится на низменные участки. В долинах рек Селенги и Уды годовое количество осадков равняется 250-300 мм, а в Баргузинской котловине - менее 250 мм в год. Наибольшее количество осадков выпадает на наветренных северо-западных и западных склонах Хамар-Дабана, Баргузинского, Байкальского хребтов на высотах примерно 1500 м - 1000-1400 мм в год. В горно-таежных областях республики выпадает около 300-400 мм осадков в год. В центральных и южных районах Республики Бурятия количество осадков незначительное и составляет 700—800 мм в год. Отношение осадков зимы к осадкам теплого периода года равно 0,1-0,2, т.е. 80-90 % годовой суммы осадков выпадает в жидком виде. И лишь в самой северной части Бурятии количество осадков, выпавших в виде снега, достигает 30-50 % годовой суммы. В годовом ходе минимум осадков приходится на февраль, максимум - на июль-август (Шагжиев и др., 2007).

Преобладающими в данном районе являются западные и северозападные, северные и северо-восточные ветры; ветры южных румбов сравнительно редки (5-10%). Восточные ветры наблюдаются большей частью в теплое полугодие. Ярко вырая<ена местная циркуляция горного типа, и значительная часть ветров носит фенообразный характер (Борисов, 1975).

В течение всего года на климат данной территории оказывают большое влияние цикл