Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительное карполого-анатомическое исследование рода Hedysarum L. и трибы Hedysareae DC. (Leguminosae)

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Сравнительное карполого-анатомическое исследование рода Hedysarum L. и трибы Hedysareae DC. (Leguminosae)"

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. М. В. ЛОМОНОСОВА

Биологический факультет

На правах рукописи

РГВ од

МИРОНОВ Евгений Михайлов!«^

Сравнительное карполого-анатомическое исследование рода Нейуьагит Ь. и трибы Нес1у$агеае ВС. (Ьедитпозае)

03.00.05 - Ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических

наук

ш

¡/М/ /ч/

и

и

Москва 2000

Работа выполнена на кафедре высших растений Биологического факультета Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова

Научный руководитель:

доктор биологических наук В. С. Новиков Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор А. Г. Еленевский, кандидат биологических наук, доцент Ю. Е. Алексеев. Ведущая организация:

Университет дружбы народов.

Защита диссертации состоится 15 декабря 2000 г. в 15 часов 30 минут на заседании специализированного Совета Д 053.05.65 при Московском государственном университете им. М. В. Ломоносова (119899, г. Москва, Воробьевы горы, МГУ, Биологический факультет, аудитория М1).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета Московского государственного университета.

Автореферат разослан 15 ноября 2000 г.

Ученый секретарь диссертационного Совета

доктор биологических наук С. Н. Лекомцева

и РирЗ

Общая харакеристика работы

Актуальность темы. Проблема объема родов и Других таксонов надвидового ранга - один из сложных вопросов систематики растений. К числу таксонов со спорным объемом принадлежит и род Hedysarum L. (копеечник), который относится к семейству Leguminosae. Кроме того, до сих пор нет общепринятой точки зрения о делении рода на секции и их объеме. Последняя ревизия рода в полном объеме была предпринята Б. А. Федченко (1902). С тех пор накопилось много новых данных но систематике копеечников.

Род Hedysarum насчитывает по последним оценкам около 100 (Яковлев, 1991; Choi, Ohashi, 1998) или до 200 (Roskov, 1996) видов, распространенных в Старом и Новом Свете. Наиболее широкий ареал имеют виды секции Gamotion. Едва уступают ей в этом отношении виды секции Multicaulia, распространенные в Европе, Азии, Африке и Америке. Виды секции Subacaulia произрастают в Старом Свете (в юго-восточной Европе, Западной и Средней Азии). Виды, принадлежащие к остальным секциям, имеют более скромные ареалы: секция Fruticosa приурочена к Центральной Азии, секция Hedysarum - к средиземноморской области, от Марокко до Сирии, секция Crinifera - к Передней Азии, а секция Membranacea - к Северо-западной Африке.

Род Hedysarum входит в состав трибы Hedysareae (подсемейство Papilionoideae), основным диагностическим признаком которой традиционно считают членистые плоды. Долгое время эту трибу понимали очень широко, включая в нее чуть ли не всех представителей мотыльковых с членистыми плодами (De Candolle, 1825, 1826; Taubert, 1894 и др.). В последнее время сравнительно-морфологическими и молекулярными методами было показано, что членистые плоды формировались независимо в разных линиях эволюции мотыльковых (Polhill, 1981, 1994; Lassen, 1989; Allan, Porter, 2000 и др.). Исследования позволили расширить число диагностических признаков грибы за счет особенностей строения тычиночных нитей, соцветий, формы лодочки,

строения листьев и т. д., а также сократить объем трибы Hedysareae, уточнив таксономическое значение характера диссемннации (Polhill, 1981; Яковлев, 1991 и др.). При этом, насколько нам известно, анатомическое строение плодов в систематике копеечников и трибы Hedysareae в целом практически не использовали, хотя во многих группах мотыльковых этот признак имеет более важное диагностическое и таксономическое значение.

Вопрос об объеме рода Hedysarum непосредственно связан с определением границ всей трибы. Так, род Alhagi был включен в Hedysareae А. P. De Candolle (1825), G. Bentham (1865), J. Hutchinson (1964) и H. Ohashi (1971), a R. M. Polhill (1981) отнес этот род к трибе Galegeae, поскольку у Alhagi, в отличие от типичных представителей Hedysareae (Hedysarum), плоды хотя и имеют перетяжки между семенами, но на членики не распадаются. М. Sanderson и А. Liston (1995) на основании молекулярных данных полагают, что Alhagi ближе к Hedysareae, чем Galegeae.

Для уточнения объема рода Hedysarum необходим анализ критериев выделения родов в трибе Hedysareae s. 1. в целом. Карполого-анатомическое исследование этой группы актуально и само по себе, поскольку границы и полноправность существования других родов (Corethrodendron, Stracheya, Taverniera) также являются предметом оживленной дискуссии.

Цель и задачи исследования. Цель работы - выявление таксономически значимых карполого-анатомических признаков для уточнения объема и системы трибы Hedysareae в целом и рода Hedysarum в частности.

В процессе работы необходимо было решить следующие задачи:

- проанализировать морфолого-анатомические особенности плодов и характер диссемннации представителей всех секций рода Hedysarum и по возможности всех родов трибы Hedysareae, а также некоторых представителей Loteae и Galegeae со сходным типом диссемннации;

- определить возможные направления специализации членистых бобов в пределах Hedysareae и близких ей триб Loteae и Galegeae.

- установить на этой основе новые весомые таксономические признаки;

- уточнить границы таксонов разных рангов с учетом новых данных и литературных источников по изменчивости других таксономических признаков в трибе Hedysareae.

Материал и методика. Основным материалом для работы служили коллекции гербариев ВМ, К, LE, МНА, MW, NY. Некоторые виды изучены в природе. Исследованы виды рода Hedysarum, а также представители родов Ebenus, Eversmannia, Onobrychis, Stracheya, Taverniera (Hedysareae), Alhagi (Galegeae), Antopetitia, Ornithopus (Loteae) общим числом 58 видов. Изучены типы или фотографии типов восточноевропейских видов рода Hedysarum и ряда представителей других родов.

Основными методами исследования были карполого-анатомический и сравнительно-морфологический. Анатомическое строение плодов изучали на временных и постоянных препаратах с использованием светового микроскопа МБР-1. Плоды были получены сухими. Для размягчения плоды несколько дней выдерживали при t=37°C в смеси равных объемов глицерина, 96%-го этилового спирта и воды. Для изготовления срезов брали 5-10 плодов каждого вида. Плоды Я. argyrophyllum и Я. grandiflorum изучены на более обширном материале. С помощью салазочного микротома делали продольные и поперечные срезы, а также срезы, ориентированные под углом 45° к продольной оси плода. Толщина срезов составляла 20 мкм. Для закрепления плодов при резке их заливали (без пропитки) в парафин. Срезы обрабатывали флороглюцином и соляной кислотой п заключали в глицерин. После кипячения плодов в щелочной среде готовили препараты пергаментного слоя перикарпия. Рисунки выполнены с помощью рисовального аппарата РА-1.

Ультраскульптура поверхности семян исследована с помощью сканирующего электронного микроскопа HITACHI S-405A в Межфакультетской лаборатории электронной микроскопии МГУ.

з

Научная новизна. Уточнен объем рода ■ Hedysarum и трибы Hedysareae. Предложен оригинальный ключ для определения восточноевропейских видов рода Hedysarum. Впервые проведено детальное каргюлого-анатомическое исследование представителей всех секций рода Hedysarum и всех родов трибы Hedysareae, кроме монотипного рода Sartorio, который известен только по типовому материалу с не вполне зрелыми плодами. Уточнен объем и ранг ряда таксонов трибы Hedysareae и предложен новый вариант системы. Отмечено принципиальное отличие плодов Alhagi от плодов Hedysarum и близких родов. Показано обособленное положение секции Hedysarum в роде Hedysarum по карпологическим признакам. Не подтверждена целесообразность выделения Н. scoparium в особый род Corethrodendron. Показана необходимость включения представителей родов Taverniera и Stracheya в род Hedysarum. Подтверждена таксономическая близость секций Crinifera, Multicaulia и Subacaulia. На примере строения перикарпия Hedysarum и Ornithopus показана возможность параллельной эволюции плодов в разных группах бобовых в связи со сходным типом диссеминации.

Практическая значимость. Результаты работы могут быть использованы при проведении таксономической ревизии трибы Hedysareae и составлении региональных "Флор", а также чтении курсов по анатомии, морфологии, систематике, карпологии и др.

Апробация работы. Материалы диссертации апробированы на Молодежной конференции в МГУ "Ломоносов-99", на 10 Московском совещании по филогении растений (2000), на 7 Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (2000).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, раздела "Материалы и методика", 4 глав, выводов и списка литературы, включающего 1Я.9 наименований, в том числе на иностранных языках. Диссертация изложена на_ страницах машинописного текста, включая 1

аблицу. Приложение 1 объемом № страниц и приложение 2 бъемом 5 страниц содержат морфологическое описание и ключ для пределенпя восточно - европейских видов рода Hedysarutn. Приложение 3 |бъемом 69 страниц содержит рисунки, а приложение 4 объемом /9 траниц схемы, не вошедшие в основную часть работы.

Содержание диссертации

"лава 1. Обзор важнейших работ по систематике, морфологии н анатомии >ода Hedysarutn и трибы Hedysareae

К. Линней (Linnaeus, 1753) включил в род Hedysarutn 33 вида и поместил ■го между родами Scorpiurus и Indigofera в составе класса Diadelphia. Он фнзнавал в роде Hedysarum более мелкие подразделения, различающиеся, -лавным образом, строением листьев. В настоящее время только 4 линнеевских зида относят к Hedysarum, а остальные виды - к родам Alhagi, Alysicarpus, Indigofera, Desmodium, Flemingia, Zornia, Aeschynotnene, Onobrychis, Lespedeza, Galactica, Pseudarthria.

A. P. de Candolle (1825, 1826) впервые выделил трибу Hedysareae, в которую были включены растения с членистыми плодами, надземным прорастанием семян и обычно сросшимися тычиночными нитями. В его системе триба Hedysareae находится рядом с Loteae. Род Hedysarum De Candolle расположил между родами Taverniera и Onobrychis в трибе Hedysareae и разделил ее по наличию или отсутствию шипиков и щетинок на члениках боба на два раздела: Echinolobium и Leiolobium. De Candolle признавал 34 вида Hedysarum.

С. F. Ledebour (1842) во "Flora Rossica" придерживался классификации de Candolle, в которую он не внес принципиальных изменений.

Автор первой монографии рода Hedysarum - Т. F. Basiner (1846). Он выделил незадолго перед этим описанный вид Н. scoparium в особый род Corethodendron. Все остальные виды по форме члеников боба он разделил на две

трибы: Isoloma и Heteroloma. Трибу Isoloma он разделил на две секции: Elentherotion и Gamotion.

G. Bentham (1865) трибу Hedysareae понимал, как и De Candolle, широко. Оба автора указывали на близость нескольких представителей Hedysareae к Loteae. Так, Coronilla, Ornithopus и другие близкие роды отличаются от остальных представителей Hedysareae цветками, собранными в зонтики или головки (а не в кисти), утолщенными под пыльниками тычиночными нитями и другими признаками.

Е. Boissier (1872), развивая взгляды G. Bentham, исключил из Hedysareae роды Hammatolobium Fenzl, Ornithopus L., Scorpirus L., Coronilla L. и Hippocrepis L. и выделил их в особую трибу Coronilleae (Adans.) Boiss. В роде Hedysarum он сохранил две базинеровские секции Elentherotion и Gamotion. К первой были отнесены виды, представляющие собой однолетние растения (Annua), ко второй - виды, составившие три группы, включающие только многолетние растения: Subacaulia, Multicaulia, Crinifera.

Р. Taubert (1894) в пределах этой трибы Hedysareae выделил несколько подтриб, в том числе подтрибу Coronillinae. Род Hedysarum L. он включил в подтрибу Euhedysarinae вместе с родами Stracheya Benth., Eversrnannia Bunge., Taverniera DC., Onobrychis Mill., Ebenus L., Corethodendron Basiner, Alhagi Desr.

Монографическому изучению рода Hedysarum была посвящена работа Б. А. Федченко (1902). Он сохранил базинеровское деление на трибы Heteroloma и Isoloma. В секцию Fruticosa трибы Heteroloma он включил виды представленные кустарниками. В трибе Isoloma оставил две секции Базинера: Eleutherotion и Gamotion, только в другом ранге - как подтрибы. В подтрибе Eleutherotion Б. А. Федченко выделил единственную секцию Spinosissima, включающую виды, представленные однолетними и многолетними растениями со свободными прилистниками. В подтрибе Gamotion он установил 5 секций: Subacaulia, Multicaulia, Crinifera, Obscura и Membranacea. Эта система принята

"Флоре СССР" (Федченко, 1948), в которой род разделен на секции, пссоны "триба" и "подтриба" он не использует.

На необходимость исключения Coronilla и близких родов из Hedysareae ювь обратил внимание К. J. Dormer (1945, 1946). Его идеи получили шьнейшее развитие в работе R. М. Polhill (1981), который дал обзор триб oteae и Coronilleae на уровне мировой флоры (в основном по данным исратуры).

J. Hutchinson (1964) рассматривал трибу Hedysareae в объеме девяти }дов: Alhagi, Corethodendron, Ebenus, Eversmannia, Hedysarum, Onobrychis, irtoria и Taverniera и следовал, таким образом, достаточно узкой трактовке >нбы.

М. С. Байтенов (1964) в диссертации "Казахстанские виды рода edysarum L." установил в пределах Hedysarum L. 3 подрода. I подрод -ruticosum (В. Fedtsch.) Bajt., включающий кустарники. II подрод - Obscurum B.Fedtsch.) Bajt. - многолетние травы с бурыми крупными прилистниками, у эторых членики бобов без щетинок или шипиков. Подрод разделен на две гкцни: Obscura В. Fedtsch. и Membranacea В. Fedtsch. III подрод Euhedysarum ajt. - многолетние травы с более светлоокрашенными прилистниками, членики обов имеют различного типа выросты. В этот подрод автор включил 4 секции: lulticaulia (Boiss.) В. Fedtsch., Crinifera (Boiss.) В. Fedtsch., Spinosissima В. edtsch. и Longicalycina Bajt. Не все принятые M. С. Байтеновым названия аконны с точки зрения Международного кодекса ботанической номенклатуры.

Достаточно широко понимает трибу Hedysareae DC. Н. М. Дудик (1979). 1редставители трибы данной отличаются от представителей других триб .тенистыми бобами: Ornithopus, Coronilla, Hippocrepis, Hedysarum, Desmodium другие. Украинские виды Hedysarum отнесены ею к 2 секциям: Multicaulia äoiss. и Subac.aulia Boiss., различающимся тем, что для первой характерен боб с -5 эллиптическими или округло-яйцевидными члениками, для второй с 2-7 ^круглыми члениками.

R. M. Polhill (1981) признавал семь родов Hedysareae. Он исключил из этой трибы род Alhagi и включил Corethodendron (sin. Н. scoparium) в состав Hedysarum.

С точки зрения Г. П. Яковлева (1991), триба Hedysareae в настоящий момент понимается очень узко. В ней всего 7 родов и 260-270 видов: Eversmannia Bunge (1 вид), Hedysarum L. (вкл. Corethrodendron Fisch, et Basin.) (-100 видов), Tavernieria DC. (15 видов), Stracheya Benth. (l вид), Onobrychis Mill. (-130 видов), Ebenus L. (20 видов).

А. Л. Тахтаджян (1997) придерживается такого же, как и R. М. Polhill, мнения об объеме трибы Hedysareae. Род Alhagi включен в трибу Galegeae, а Ornithopus и Antopetitia - в трибу Coronilleae.

Для выяснения родственных связей между родами Hedysarum, Corethrodendron, Stracheya и Taverniera и уточнения системы рода Hedysarum, Б.-Х. Чой и X. Охаши (Choi, Ohashi, 1996) исследовали пыльцевые зерна 51 вида трибы Hedysareae, а также нодальную анатомию, анатомию листьев и энидермальные признаки у этих родов (Choi, Ohashi, 1999). В их понимании триба Hedysareae имеет следующий объем: Alhagi, Corethrodendron, Ebenus, Eversmannia, Onobrychis, Stracheya, Taverniera, Hedysarum (подрод Hedysarum, подрод Gamotion с секциями Gamotion, Membranacea, Crinifera, Multicaulia и Subacaulia, подрод Heteroloma). В качестве лектотипа рода Hedysarum они предложили Н. alpinum вместо предложенного Бриттоном и Броуном (Britton, Brown, 1913) Н. coronariurn.

Глава. 2. Значение морфологических признаков для системы рода Hedysarum

В главе на основании оригинальных и литературных данных проанализированы морфологические признаки, которые могут быть использованы в систематике Hedysarum: жизненные формы, морфология корней, стеблей, прилистников, листьев, цветоносов, соцветий, цветков, семян и пыльцы.

Исследование морфологических признаков и их анализ на обширном материале показал их широкую вариабельность не только внутри секций, но и внутри одного и того же вида. Эти признаки могут учитываться в целях таксономии и систематики только в совокупности, т.к. трудно выделить какой-то общий, эффективно работающий признак. Таким образом, актуален поиск новых признаков, которые могут быть использованы в систематике рода Hedysarum и трибы Hedysareae. Одним из таких признаков может служить анатомическое строение плодов.

Имеющиеся в литературе сведения о структуре перикарпия бобовых (Fusco М. ,1914; Corner Е. J. Н. ,1976; Лосева С. И., Лотова Л.И., 1996; Choi В.-Н., Ohashi Н., 1996, 1998, 1999 и др.) указывают на перспективность карполого-анатомпческих признаков в систематике этого семейства.

Глава 3. Карполого-анатомическое исследование трибы Hedysareae и близких таксонов

Перикарпий бобовых, как правило, многослойный, разделен на 3 анатомо-топографические зоны (экзокарпий, мезокарпий, эндокарпий), хотя они не всегда четко разграничены гистологически (Каден, 1964).

Экзокарпий представлен одним слоем эпидермальных клеток со значительно утолщенными неодревесневшими стенками, особенно наружной. Плоды покрыты многоклеточными (чаще 3-клеточными) волосками. Кутикула хорошо развита у всех исследованных видов.

Мезокарпий состоит из нескольких типов клеток. Непосредственно под экзокарпием располагаются тонкостенные паренхимные клетки с неодревесневающими клеточными стенками. В молодом плоде эта ткань функционирует как хлоренхима. В мезокарпий зрелых плодов, наряду с прозрачными клетками, могут быть развиты клетки с коричневым содержимым (флобафенами). В области брюшного шва и средней жилки располагаются крупные пучки, армированные снаружи одревесневшими волокнами. У

некоторых представителей трибы Нейуьагеае снаружи от приуроченных к пучкам средней жилки и брюшного шва волокон располагаются тонкостенные прозенхимные клетки, образующие крыловидную кайму. Глубже у большинства рассмотренных нами видов отмечены клетки, содержащие кристаллы оксалата кальция, располагающиеся в один слой или небольшими группами. К ним примыкают несколько слоев волокон, вытянутых в тангентальном направлении. У большинства видов отмечены также волокна эндокарпия, ориентированные перпендикулярно волокнам мезокарпия. Они образуются из внутренней эпидермы завязи. Процесс одревеснения всех волокон одинаков, и оба массива образуют так называемый пергаментный слой, который мы рассмотрим отдельно.

Тонкостенные клетки внутреннего слоя эндокарпия, располагающиеся под волокнами пергаментного слоя в створках перикарпия и глубже проводящих пучков в районах средней жилки и брюшного шва, в зрелых плодах часто разрушается.

Принципиально важным и устойчивым признаком, на наш взгляд, является характер соединения члеников. Соседние членики отделены друг от друга сплошной перегородкой, по которой проходит разделение члеников. Клетки экзокарпия в районе перегородки мельче клеток, располагающихся в районе створок, и часто заполнены коричневым содержимым. Глубже располагаются тонкостенные паренхимные клетки мезокарпия, также нередко заполненные коричневым содержимым. Наружные и внутренние волокна пергаментного слоя постепенно переходят в области перегородки в крупные изодиаметрические клетки с одревесневшими стенками, пронизанными относительно узкими поровыми каналами, а затем резко сменяются толстостеннми клетками с неодревеснешшши оболочками, по которым и происходит разделение члеников.

В результате проведенных исследований нами установлены следующие важные диагностические признаки таксонов разного ранга в пределах трибы НеЛуьагеае.

1. Особенности строения экзокарпня (форма и размеры эпидермальных клеток, наличие или отсутствие волосков и др.).

2. Наличие или отсутствие крыловидной каймы.

3. Степень сохранности паренхимных клеток мезокарпия в зрелом плоде.

4. Степень развития и характер расположения флобафеносодержащих клеток.

5. Наличие или отсутствие в мезокарпии клеток с одревесневающими клеточными стенками.

6. Степень выраженности и характер механической обкладки пучков.

7. Стенень выраженности кристаллоносного слоя и особенности его строения.

8. Относительная толщина волокон мезо- и эндокарпия в составе пергаментного слоя.

9. Характер строения перегородок между члениками.

Глава 4. Обсуждение результатов

Карполого-анатомические исследования дают возможность сблизить Нейутгит тетЬгапасешп с видами секции СатоНоп по строению перикарпия. Нами не отмечены серьезные различия в строении створок перикарпия, но есть сходство в строении массивов обкладки проводящих пучков в районах средней жилки и брюшного шва и в наличии в этих районах тонкостенных прозенхимных клеток, образующих крыловидную кайму. В то же время, несмотря на указанное сходство в строении, Я. тетЬгапасеит отличается от видов секции СатоНоп хорошо выраженным слоем клеток с кристаллами оксалата кальция, при том, что виды секции СатоНоп имеют одиночные кристаллоносные клетки или группы таких клеток. По морфологии пыльцы, габитусу, морфологии цветков и плодов и географическому распространению (северо-западная Африка) Я. тетЬгапасеит достаточно сильно отличается от остальных видов рода. Таким образом, имеется определенная общность морфологических, анатомических и карпологических признаков, показывающая близость секции МетЬгапасеае с представителями

других секций рода, но при этом есть и веские основания в пользу целесообразности выделения Н. membranaceum в отдельную секцию.

Основной признак, отличающий Stracheya tibetica от Hedysarum -морфология плода, а именно наличие крупных широких шипов, которые отсутствуют у Hedysarum, и то, что плоды Stracheya tibetica плохо разламываются на членики (Polhill, 1981). Морфологически плоды Stracheya действительно отличаются от плодов Hedysarum крупными шипами, расположенными в двух взаимно перпендикулярных плоскостях. С другой стороны, по нашим материалам, анатомическое строение перикарпия в области перегородок между члениками, выявляемое на продольных срезах, у Stracheya и Hedysarum практически идентично. Видимо, трудность разламывания плода на членики (один из основных диагностических признаков рода Stracheya) связана именно с присутствием шипов. Надо добавить, что у представителей различных секций рода Hedysarum и у Stracheya tibetica волокна пергаментного слоя, обычно его наружной части, соединяются с волокнами обкладки проводящих пучков в районах средней жилки и брюшного шва. Род Stracheya особенно близок к представителям секции Gamotion. Их сближает сходный характер расположения клеток с коричневым содержимым, сходное расположение кристаллоносных клеток и наличие прозенхимных клеток, образующих крыловидную кайму в районах средней жилки и брюшного шва. Пыльца S. tibetica морфологически сходна с пыльцой видов секции Gamotion (Choi, О hash i, 1996).

Близок к роду Hedysarum и род Taverniera. По макроморфологическим признакам трудно определить четкие различия между этими родами. Особенно близки к Taverniera виды секции Fruticosa (Polhill 1981; Thulin 1985). Об этом же свидетельствуют и данные по морфологии пыльцевых зерен (Choi, Ohashi, 1996). Добавим, что у видов рода Taverniera, как и у видов рода Hedysarum, волокна пергаментного слоя соединяются с массивами обкладки проводящих

1учков в районах средней жилки и брюшного шва, а также отмечается сходство в троении остальных зон перикарпия.

Hedysarum scoparium, по данным нодалыюй анатомии (Choi, Ohashi, 1999) i по морфологическим характеристикам пыльцы (Choi, Ohashi, 1996), близок к шдам секции Fruticosa и к роду Taverniera. По анатомическому и ■юрфологическому строению плодов Я. scoparium отличается от видов секции 17ruticosa наличием в паренхиме мезокарпия флобафенов и отсутствием сристаллоносных клеток. В то же время, общий план анатомического строения 1лода Я. scoparium является типичным для рода Hedysarum. Возможно, [равильнее было бы рассматривать Я. scoparium в составе особой секции рода Hedysarum.

Несколько обособленное положение занимают представители секции Hedysarum. У видов этой секции клетки эндокарпия содержат флобафены. Массивы пергаментного слоя у видов секции Hedysarum сложены 5-9 слоями юлокон, а толщина пергаментного слоя у других представителей трибы Hedysareae варьирует не сильно, и в среднем он состоит из двух массивов, >бразованных 1-3 слоями волокон. Мезокарпий Я. coronarium обычно состоит 13 3-4 слоев клеток, что также отличает его по данному признаку от остальных зидов рода Hedysarum, у которых мезокарпий обычно 4-6 слойный. По >собенностям нодальной анатомии, строению пыльцы, жизненной форме и •троению прилистников представители секции Hedysarum тоже отличаются от фугих видов рода Hedysarum.

Не ясны таксономические границы между секциями Crinifera, Gamotion, 4ulticaulia и Subacaulia рода Hedysarum (Choi, Ohashi, 1999). Наши результаты по строению перикарпия отчасти подчеркивают родство этих секций, проведенные нами карполого-анатомические исследования показывают, что у федставнтелей секции Gamotion кристаллоносные клетки располагаются •руппами по несколько штук (у Я. alpinum, Я. arcticum обычно - по 2-4, у Я. tedysaroides - по 3-5, а у таких видов, как Я. caucasicum и Я. microcalyx, они

обычно располагаются единично или отсутствуют, что также отличает виды данной секции от представителей остальных секций). Необходимо отметить и наличие прозенхимных клеток, образующих крыловидную кайму, и отличие в строении массива обкладки проводящих пучков в районе брюшного шва от такового у видов секций Спт{ега, МиШсаиНа и БиЬасаиНа. Карполого-анатомические данные не противоречат палинологическим данным и результатам изучения нодальной анатомии.

Представители рода Еьег&тапта заметно отличаются от других представителей трибы. Во-первых, у рассмотренных представителей рода Еюетпапта не было отмечено клеток с кристаллами оксалата кальция. Во-вторых, обкладка волокон в районах средней жилки и брюшного шва не соединяется с волокнами пергаментного слоя, в результате чего участки средней жилки и брюшного шва перикарпия образуют рамку. Важным отличием представителей рода Еюегзтапта от других представителей трибы, имеющих многосемянные плоды, является отсутствие участков, соответствующих перегородкам, по которым должно происходить разламывание члеников. Участки перикарпия между семенами практически не отличаются от остальных областей. Было отмечено некоторое различие между астраханскими (г. Богдо) и казахстанскими образцами. У астраханских образцов нет никаких различий в строении перикарпия в районах расположения семян и на участках между семянами. У казахстанских образцов на участках между местами прикрепления семян пергаментный слой сужен и в 1,5-2 раза меньше длина волокон внутреннего массива пергаментного слоя (Мкопоу, Sokoloff, 2000).

Остановимся далее на родах ОпоЬгуЫз и ЕЬепш, для которых характерны одно- и малосеменные нечленистые плоды.

Кариологические исследования сближают многих представителей типового подрода рода ОпоЬгус1т с остальными видами трибы Нейувагеае по строению экзо-, мезо- и эндокарпия, но несколько иначе обстоит ситуация с видами подрода НутепоЬгусМз, у которого наряду с тонкостенными паренхимными

клетками в мезокариии располагаются клетки с одревесневшими стенками. Плоды видов подрода Hymenobrychis ракушкообразно закручены и район брюшного шва оказывается у них таким образом внутри. В связи с этим внутренний и наружный массивы волокон, располагающиеся в створках перикарпия, повторяют все изгибы плода, причем волокна двух массивов остаются перпендикулярными друг другу. В результате этого на одном полном срезе створки перикарпия мы отмечаем участки, на которых волокна поперечной и продольной ориентации занимают противоположенные положения, а также участки, на которых волокна обоих массивов располагаются косо.

Виды рода Ebenus занимают наиболее обособленное положение в трибе Hedysareae. Пыльца представителей рода Ebenus по размерам и форме отличается от пыльцы Hedysarum, а также от пыльцы представителей других родов трибы (Choi, Ohashi, 1996). Строение паренхимы мезокарпия видов рода Ebenus выходит за рамки общего плана строения представителей трибы Hedysareae. Их мезокарпий состоит из 9-15 слоев паренхимных клеток. По числу слоев клеток паренхимы в мезокарпии виды рода Ebenus ближе к изученным нами видам трибы Galegeae. Мезокарпий относящихся к этой трибе родов Alhagi и Glycyrrhiza образован 9-14 слоями. У видов рода Ebenus волокна пергаментного слоя заходят в район брюшного шва, но не соединяются с волокнами обкладки проводящих пучков, а в районе средней жилки волокна, располагающиеся в разных створках перикарпия, соединяются между собой, как у видов рода Ornithopus из трибы Loteae и видов рода Alhagi из трибы Galegeae. У видов рода Ebenus в области средней жилки и брюшного шва располагаются два массива волокон обкладки пучка, располагающиеся с боков от проводящих пучков и обычно не соединенные между собой.

Многосеменные плоды представителей рода Alhagi принципиально отличаются от членистых плодов Hedysarum тем, что не распадаются на членики, а также некоторыми другими признаками.

Как показывают результаты карполого-анатомического исследования, членистые плоды в трибе Hedysareae имеют единый тип строения. Это свидетельствует о единстве происхождения членистых плодов в трибе Hedysareae, а потому целесообразно трактовать род Hedysarum широко. Видимо, эволюция плодов в далеко отстоящих группах бобовых шла параллельно. Это подтверждает и сходство в строении и типе вскрывания плодов между Eversmannia и некоторыми видами Entada, а также сходный тип анатомического строения плодов Hedysarum и Ornithopus.

Выводы.

1. Карполого-анатомическое исследование трибы Hedysareae и некоторых других сближаемых с ней бобовых показало как значимые систематические различия между таксонами разного ранга, так и связь между структурой перикарпия и характером диссеминации.

2. Плоды Alhagi принципиально отличаются от плодов Hedysarum и близких родов, что подтверждает необходимость исключения этого рода из трибы Hedysareae.

3. Небольшая секция Hedysarum занимает наиболее обособленное положение в роде Hedysarum по характеру жизненной формы, морфологии прилистников, строению пыльцевых зерен, географическому распространению, строению перикарпия и другим важным признакам. Вероятно, ее следует рассматривать в ранге подрода.

4. Нами установлено, что лектотип рода Hedysarum (Н. coronarium) выбран неудачно, т.к. этот вид занимает обособленное положение и в пределах типовой секции. Следует согласиться с предложенной консервацией Н. alpinum в качестве лектотипа рода (Choi, Ohashi, 1998).

5. Результаты карполого-анатомического изучения Hedysarum scoparium не подтверждают целесообразность выделения его в особый род Corethrodendron,

но ставят под сомнение отнесение его к секции Fruticosa. По нашему мнению, этот вид заслуживает обособленного положения в системе рода Hedysarum. 5. Роды Taverniera и Stracheya близки по анатомическому строению перикарпия к роду Hedysarum, соответственно к секциям Fruticosa и Gamotion. Учитывая данные по другим признакам (Choi, Ohashi, 1996, 1999), следует согласиться с авторами, предлагающими включить виды родов Taverniera и Stracheya в состав рода Hedysarum. 7. Секции Crinifera, Multicaulia и Subacaulia сходны но анатомическому строению перикарпия, что хорошо согласуется с представлениями об их таксономическим родстве. 3. Разнообразие анатомического строения членистых плодов в трибе Hedysareae небольшое, что, возможно, говорит о единстве происхождения членистых плодов в трибе Hedysareae и целесообразности широкой трактовки рода Hedysarum.

3. Сходство в типе вскрывания плода между Eversmannia и некоторыми видами Entada, а также сходство в анатомическом строении членистых плодов между Hedysarum и Ornithopus, говорят о наличии параллельной эволюции плодов в далеко отстоящих группах бобовых в связи с приспособлением к разным типам диссеми нации.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Миронов Е.М. Морфологическая изменчивость видов секции Multicaulia рода Hedysarum L. на территории Восточной Европы // 10 Моск. совещ. по филогении растений. Материалы. М., 1999. С. 122-124.

2. Миронов Е.М. Карполого-анатомическое исследование восточноевропейских видов секций Gamotion и Multicaulia рода Hedysarum L. (Papilionaceae) // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 2000. Т. 105. Вып.1. С. 50-53.

3. Миронов Е.М., Соколов Д.Д. Сравнительное изучение плодов

Eversmannia Bunge и Hedysarum L. (Leguminosae, Hedysareae) // Тез. 7 Молодежной конф. ботаников в Санкт-Петербурге. Спб.: Буслай, 2000. С. 29.

4. Mironov Е.М., Sokoloff D.D. А carpological study of Eversmannia subspinosa (Fisch, ex DC.) B. Fedtsch. (Leguminosae, Hedysareae). // Feddes Repert. 2000. Bd. 111. H. 1-2. P. 1-8.

5. Миронов E.M., Соколов Д. Д. О таксономическом положении среднерусских видов рода Hedysarum L. s. 1. {Leguminosae)// Флористические исследования в Центральной России на рубеже веков. Мат-лы науч. конф. Рязань. 2001. 28-30 января (в печати).

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Миронов, Евгений Михайлович

Введение.

Материал и методика.

Глава 1. Обзор важнейших работ по систематике, морфологии и анатомии рода Hedysarum и трибы Hedysareae.

1.1. История изучения строения плода бобовых.

1.2. Систематическое положение рода Hedysarum и трибы

Hedysareae.

Глава. 2. Значение морфологических признаков для системы рода Hedysarum.

2.1. Жизненные формы.

2.2. Морфология побегов и листьев.

2.3. Соцветие.

2.4. Цветок.

2.5. Строение семени.

2.6. Исследование пыльцы.

Глава 3. Карполого-анатомическое исследование трибы Hedysareae и близких таксонов.

3.1. Описания изученных таксонов.

3.2. Результаты исследований.

Глава 4. Обсуждение результатов.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сравнительное карполого-анатомическое исследование рода Hedysarum L. и трибы Hedysareae DC. (Leguminosae)"

Проблема объема родов и других таксонов падвидового ранга -один из сложных вопросов систематики растений. К числу таксонов со спорным объемом принадлежит и род Hedysarum L. (копеечник), который относится к семейству Leguminosae. Кроме того, до сих пор пет общепринятой точки зрения о делении рода на секции и их объеме. Последняя ревизия рода в полном объеме была предпринята Б. А. Федченко (1902). С тех пор накопилось много новых данных по систематике копеечников.

Род Hedysarum насчитывает по последним оценкам около 100 (Яковлев, 1991; Choi, Ohashi, 1998) или до 200 (Roskov, 1996) видов, распространенных в Старом и Новом Свете. Наиболее широкий ареал имеют виды секции Gamotion. Едва уступают ей в этом отношении виды секции Multicaulia, распространенные в Европе, Азии, Африке и Америке. Виды секции Subacaulia произрастают в Старом Свете (в юго-восточной Европе, Западной и Средней Азии). Виды, принадлежащие к остальным секциям, имеют более скромные ареалы -секция Fruticosa приурочена к Центральной Азии, секция Hedysarum -к средиземноморской области, от Марокко до Сирии, секция Crinifera - к Передней Азии, а секция Membranacea - к Северо-западной Африке.

Род Hedysarum входит в состав трибы Hedysareae (подсемейство Papilionoideae), основным диагностическим признаком которой традиционно считают членистые плоды. Долгое время эту трибу понимали очень широко, включая в нее чуть ли не всех представителей мотыльковых с членистыми плодами (De Candolle, 1825, 1826; Taubert, 1894 и др.). В последнее время сравнительно-морфологическими и молекулярными методами было показано, что членистые плоды формировались независимо в разных линиях эволюции мотыльковых (Polhill, 1981, 1994; Lassen, 1989; Allan, Portor, 2000 и др.). Исследования позволили расширить число диагностических признаков трибы за счет особенностей строения тычиночных нитей, соцветий, формы лодочки, строения листьев и т. д., а также сократить объем трибы Hedysareae, уточнив таксономическое значение характера диссеминации (Polhill, 1981; Яковлев, 1991 и др.). При этом, насколько нам известно, анатомическое строение плодов в систематике копеечников и трибы Hedysareae в целом практически не использовали, хотя во многих группах мотыльковых этот признак имеет более важное диагностическое и таксономическое значение.

Вопрос об объеме рода Hedysarum непосредственно связан с определением границ всей трибы. Так, род Alhagi был включен в Hedysareae А. Р. De Candolle (1825), G. Bentham (1865), J. Hutchinson (1964) и H. Ohashi (1971), a R. М. Polhill (1981) отнес этот род к трибе Galegeae, поскольку у Alhagi, в отличие от типичных представителей Hedysareae (Hedysarum), плоды хотя и имеют перетяжки между семенами, но на членики не распадаются. М. Sanderson и A. Liston (1995) на основании молекулярных данных полагают, что Alhagi ближе к Hedysareae, чем Galegeae.

Для уточнения объема рода Hedysarum необходим анализ критериев выделения родов в трибе Hedysareae s. 1. в целом. Карполого-анатомическое исследование этой группы актуально и само по себе, поскольку границы и полноправность существования других родов (Corethrodendron, Stracheya, Taverniera) также являются предметом оживленной дискуссии.

Цель и задачи исследования. Основная цель работы уточнение объема и системы рода Hedysarum и трибы Hedysareae на основе использования новых таксономических признаков, в первую очередь карполого-анатомических и сравнение основных направлений специализации членистых бобов в пределах НейуБагеае и соседних триб ЬоЬеае и Са1едеае. В задачи исследования входил анализ морфолого-анатомического строения плодов и характера диссеминации представителей всех секций рода Нес/увагит и по возможности всех родов грибы Нейузагеае, а также некоторых представителей ЬоЬеае и Сакдеае со сходным типом диссеминации, выяснение на этой основе новых таксономических признаков, уточнение границ таксонов разных рангов, с учетом литературных источников по изменчивости других таксономических признаков в данной групе.

Научная новизна. Уточнен объем рода НеЛуьагит и трибы НеЛушгеае. Предложен оригинальный ключ для определения восточно-европейских видов рода Не(1у8агит. Впервые проведено детальное карполого-анатомическое исследование представителей всех л секций рода Не(1утшт и всех родов трибы Нейуьагеае,; кроме монотинного рода БаНопа, который известен по типовому материалу с не вполне зрелыми плодами. Уточнения объема и системы рода НеЛузагыт и трибы Неёузагеае произведены на основе оригинальных карполого-анатомических материалов. Отмечено принципиальное отличие плодов АНгадг от плодов Нейузагит и близких родов. Показано обособленное положение секции НеЛуьагит в роде Нес1узагит по карпологическим признакам. Не подтверждено выделение Н. Бсорапит в особый род СогеОггойепйгоп. Показана целесообразность включения родов Тауегтега и ЗЬгасНеуа в состав рода НейуБагит. Подтверждена таксономическая близость секций Сгтпг/ега, МиШсаиИа и БиЬасааИа. На примере строения перикарпия НеЛувагит и Ог\п\1юрт показана возможность параллельной эволюции плодов в разных группах бобовых в связи со сходным типом диссеминации.

Практическая значимость. Результаты работы могут быть использованы при проведении таксономической ревизии трибы НейуБагеае и составлении региональных "Флор", а также чтении курсов по анатомии, морфологии, систематике, карпологии и др.

Апробация работы. Материалы диссертации апробированы на Молодежной конференции в МГУ "Ломоносов-99", па 10 Московском совещании по филогении растений (1999), на 7 Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (2000).

По теме диссертации опубликовано 5 работ.

Я глубоко признателен своему руководителю - В. С. Новикову -за поддержку и внимание к моей работе, Л. И. Лотовой, А. П. Меликяну и Д. Д. Соколову за помощь при ананлизе анатомических препаратов, полезное обсуждение полученных данных и ценные советы. Я благодарен В. В. Кухтиной за помощь в оформлении иллюстраций. Выполнение работы было бы невозможно без содействия руководства и сотрудников отечественных и зарубежных гербариев: И. А. Губанова (МЛ\0, Т. Н. Поповой, А. К. Сытина и В. М. Виноградовой (ЬЕ), А. К. Скворцова (МНА), В. БсЬпге (К), И. Уккегу (ВМ), К. КаПипк! (ОТ).

Материал и методика

Основным материалом для работы служили коллекции гербариев ВМ, К, ЬЕ, МНА, ОТ. Некоторые виды изучены в природе (в

Европейской части России). Исследованы виды рода Нейушгит, а также представители родов АШадг, АпЬореНИа, ЕЬепш, Еъегзтапта, ОпоЬгусЫэ, ОгпШгорт, ЗЬгаскеуа, Таюегтега. Изучены типы или фотографии типов Восточноевропейских видов рода Нейуаагит и ряда представителей других родов. Основными методами исследования были карполого-анатомический и сравнительно-морфологический.

Анатомическое строение плодов изучали по общепринятой методике на временных и постоянных препаратах с использованием светового микроскопа МБР-1. Изучены плоды представителей всех секций рода Недуэагит и представителей родов А1кад1, Antopet.it 1а, ЕЬепии, Е'сег^таппга, ОпоЬгус/'пз, ОтИкорт, Я1,гасИеуа, Тагегтега. Роды АНгадг, АШореЫНа, ОгпШюрт относили ранее к трибе Неёушгеае, поскольку они имеют членистые плоды. Плоды были получены сухими. Для размягчения плоды несколько дней выдерживали при 1=37°С в смеси равных объемов глицерина, 96%-го этилового спирта и воды. Для изготовления срезов брали 5-10 плодов каждого вида. Плоды Н. агдугоркуИит и Н. дгапсИЦогит изучены на более обширном материале. С помощью салазочного микротома делали продольные и поперечные срезы, а также срезы ориентированные под углом 45° к продольной оси плода. Толщина срезов составляла 20 мкм. Для закрепления плодов при резке их заливали (без пропитки) в парафин. Срезы обрабатывали флороглюцином и соляной кислотой. Срезы заключали в глицерин. После кипячения плодов в щелочной среде готовили препараты пергаментного слоя перикарпия. Рисунки выполнены с помощью рисовального аппарата РА-1.

Ультраскульптура поверхности семян и стилодиев исследована с помощью сканирующего электронного микроскопа HITACHI S-405A в Межфакультетской лаборатории электронной микроскопии МГУ. Нами были исследованы следующие виды:

Триба Hedysareae. Род Hedysarum: секция Gamotion Н. alpinum, Н. arcticum, Н. cauccisicum, Н. hedysaroides, Н. ту croc al ух; секция Membranacea - Н. membranaceum; секция Multicaulia - Н. cretaceum, Н. formosum, Н. gmelinii, Н. humile, Н. ibericiim, Н. kopetdaghi, Н. naudinianum, Н. nitidum, Н. razoumovianum, Н. tauricum, Н. ucrainicum, Н. varium; секция Hedysarum - Н. coronarium, Н. flexuosum, Н. glomeratum, Н. spinossisimum; секция Subacaulia - Н. argenteum, Н. argyrophillum, Н. candidum, Н. cappadacicum, Н. grandiflorum, секция Criniferum - Н. criniferum, Н. kotschi; секция Fruticosa - Н. fruticosum, Н. krasnovii, Н. scoparium. Род Onobrychis: подрод Onobrychis О. arenaria, О. cornuta, О. gracilis, О. laxiflora, О. micrantha, О. novopocrovskii, О. oxytropoides, О. petrae, О. vicifolia; подрод Hymenonobrychis - О. heterophylla, О. hohenackeriana, О. komarovii, О. michauxii, О. radiaba, О. subacaulis. Род Eversmannia - Е. subspinosa. Род Ebenus - Е. pinnata, Е. stelicita. Род Stracheya - S. tibetica. Род Taverniera - Т. lappacea, Т. spartea. Триба Coronilíeae. Род Antopetitia - A. abyssinica. Род Ornithopus - О. uncinatus, О. micranthus. Триба Galegeae. Род Alhagi - A. mannifera, А. pseiidoalhagi.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Миронов, Евгений Михайлович

Выводы

1. Карполого-анатомическое исследование трибы Hedysareae и некоторых других сближаемых с ней бобовых показало как значимые систематические различия между таксонами разного ранга, так и связь между структурой перикарпия и характером диссеминации.

2. Плоды Alhagi принципиально отличаются от плодов Hedysarum и близких родов, что подтверждает необходимость исключения этого рода из трибы Hedysareae.

3. Небольшая секция Hedysarum занимает наиболее обособленное положение в роде Hedysarum по характеру жизненной формы, морфологии прилистников, строению пыльцевых зерен, географическому распространению, строению перикарпия и другим важным признакам. Вероятно, ее следует рассматривать в ранге подрода.

4. Нами установлено, что лектотип рода Hedysarum (Н. coronarium) 4 выбран неудачно, т.к. этот вид занимает обособленное положение и в пределах типовой секции. Следует согласиться с предложенной консервацией Н. alpinum в качестве лектотипа рода (Choi, Ohashi, 1998).

5. Результаты карполого-анатомического изучения Hedysarum scoparium не подтверждают целесообразность выделения его в особый род Corethrodendron, но ставят под сомнение отнесение его к секции Fruticosa. По нашему мнению, этот вид заслуживает обособленного положения в системе рода Hedysarum.

6. Роды Taverniera и S trac hey а близки по анатомическому строению перикарпия к роду Hedysarum, соответственно к секциям Fruticosa и Gamotion. Учитывая данные по другим признакам (Choi, Ohashi,

1996, 1999), следует согласиться с авторами, предлагающими включить виды родов Таъегтега и БЬтасквуа в состав рода Нейузагит.

7. Секции Спт(ега, МиШсаиИа и ЗиЬасаиИа сходны по анатомическому строению перикарпия, что хорошо согласуется с представлениями об их таксономическим родстве.

8. Разнообразие анатомического строения членистых плодов в трибе Нейуьагеае небольшое, что, возможно, говорит о единстве происхождения членистых плодов в трибе Нейуъагеае и целесообразности широкой трактовки рода Нейузагмп.

9. Сходство в типе вскрывания плода между Еуегэтапта и некоторыми видами Еп1а(1а, а также сходство в анатомическом строении членистых плодов между НейуБагит и ОгпИкори5, говорят о наличии параллельной эволюции плодов в далеко отстоящих группах бобовых в связи с приспособлением к разным типам диссеминации.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Миронов, Евгений Михайлович, Москва

1. Авдеев В.Д. Бесстебельные виды рода Нейузагит Ь. на Южном Урале // Новости сист. высш. раст. 1971. Т. 7. С. 219-228.

2. Агабаян Ш. М. Нейувагит Ь. // Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР. Т. 2. М.-Л., 1951. С. 740-745.

3. Александров В. Г. О строении плода бобовых // Бот. Журн. СССР. 1935. Т. 20. N 6. С. 684-694.

4. Александров В. Г., Александрова О. Г. Анатомия цветка, плода и семени Горохов (опыт сравнительно-анатомического изучения культурного растения) // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1935. Сер. 3. N9. С.2-150 + 1 табл.

5. Алимочкина К. В. Закономерности формирования и особенности анатомического строения перикарпия представителей рода ЬаЫгугш Ь. // Филогения и систематика растений. М., 1991. С. 6-7.

6. Атабекова А. И. О распространении бобов у рода Ьиргпи& (Тоигп.) Ь. // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1958. Т. 63. С. 89-98.

7. Байтенов М. С. Казахстанские виды рода Нейузагит Ь. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Томск, 1964. 20 с.

8. Баранова Е. А. Развитие семенной кожуры у некоторых бобовых (МесИсадо и ТпдопеИа) // Реф. научн.-иссл. работ за 1944 г. Отд. биол. наук АН СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1945. С. 52-53.

9. Барыкина Р. П., Веселова Т. Д., Девятов А. Г., Д жали лова X. X., Ильина Г. М., Чубатова Н. В. Основы микротехнических исследований в ботанике. М., 2000. 128 с.

10. Белов А. К., Лотова Л. И. Анатомия перикарпия некоторых американских видов люпина. 1991 Деп. ВИНИТИ 1Ч1096-В91; 10 М.С.

11. Благовещенский А. В. Биохимическая эволюция цветковых растений. М., 1966. 327 с.

12. Бочанцев В. П. Новые растения Средней Азии // Новости сист. высш. раст. 1971. Т. 8. С. 263-264.

13. Васильева Л. И. Ewersmannia Bunge // Флора Европейской части СССР. Т. 6. Л.: Наука, 1987. С. 86-87.

14. Васильева Л. И. Hedysarum L. // Флора Европейской части СССР. Т. 6. Л.: Наука, 1987. С. 87-93.

15. Ворончихин В. В. Сравнительная анатомия и ультраструктура семян представителей некоторых родов семейства Leguminosae Juss. Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 1992. 23. с.

16. Ворончихин В. В. Специализация структур семенной кожуры у представителей рода Melilotus // Был. ГБС. 1993. Вып. 167. С. 133140.

17. Ворошилов В. Н., Скворцов А. К., Тихомиров В. Н. Определитель растений Московской области. М.: Наука, 1996. 367 с.

18. Гатцук Л. Е. О жизненных формах в роде Hedysarum L. и происхождении некоторых из них //2 Моск. совещ. по филогении растений. Тез докл. М., 1964.

19. Гатцук Л. Е. Жизненные формы в роде Hedysarum L. и их эволюционные преобразования // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1967. Т. 72. Вып. 3. С. 53-64.

20. Гатцук Л. Е. Морфогенез копеечника кустарникового (Hedysarum fruticosum Pall.) при постоянном уровне песчаного субстрата // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М.: Наука, 1967. С. 9-34.

21. Гатцук Л. Е. Некоторые пути эволюции травянистых жизненных форм на примере секции Obscura В. Fedtsch. рода Hedysarum L. // 4 Моск. совещ по филогении растений. Тез. докл. М., 1971. С. 3-6.

22. Гатцук Л. Е., Дервиз-Соколова Т. Г., Иванова И. В., Шафранова Л. М. Пути перехода от кустарников к травам в некоторых таксонахпокрытосеменных //4 Моск. совещ. по филогении растений. Тез. докл. М., 1971. С. 6-10.

23. Гатцук Л. Е. Геммаксилярные растения и система соподчиненных единиц их побстового тела // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1974а. Т. 79. Вып. 1. С. 100-113.

24. Гатцук Л. Е. К методам описания и определения жизненных форм в сезонном климате // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 19746. Т. 79. Вып. 3. С. 84-100.

25. Голицын С. В. Hedysarum grandiflorum Pall, на Жостовых горах в Курской области // Вопросы географии. Природа степи и лесостепья и ее преобразования. М., 1950. Сб. 28. С. 286-295.

26. Голицын С. В., Доронин Ю. А., Матюшенко В. В. Hedysarum cretaceum Fisch, в западной части его ареала // Изв. Воронеж, отд. Всесоюз. бот. общ. 1963. С. 29-34.

27. Голицын С. В., Данилов В. И. Onobrychis radiata Bieb. новое кавказское растение во флоре Восточной Украины. // Бот. Жури. 1960. Т. 45. N 5. С. 727-730.

28. Голицын С. В., Данилов В. И. Hedysarum ucranicum В. Kaschm. эндем бассейна р. Айдар // Бюлл. Общ. естествоисп. Воронеж, унив. 1964. Т. 13. С. 38-51.

29. Горшкова С. Г. Эверсмания Ewersmannia Bge. // Флора СССР. Т. 13. М.-Л., 1948. С. 258-259.

30. Гроссгейм А. А. Эспарцет Onobrychis Adans. // Флора СССР. Т. 13. М.-Л., 1948. С. 319-367.

31. Гроссгейм А. А. Флора Кавказа. Изд. 2. Т.5. М.-Л.: Изд-во Акад. Наук СССР, 1952. 453 с.

32. Дудик Н.М. Морфология плодов бобоцветных в связи с эволюцией. Киев: Наукова думка, 1979. 212 с.

33. Еленевский А. Г., Радыгина В. И., Буланый Ю. И. Растения Саратовского Правобережья (конснект флоры). Изд. Сарат. пед. инстит. 2000. С. 43.

34. Жукова П. Г. Числа хромосом у некоторых видов семейства РаЬасеае с северо-востока Азии // Бог. Журн. 1983. Т. 68. N 7. С. 925-932.

35. Каден Н. Н. Основы эволюции морфологии плодов. Автореф. дисс. докт. биол. наук. М. 1964.

36. Кашменский Б. Ф. НейуБатит исгатсит (Бр. п.) и смежные с ним виды // Известия Ими. СПб. бот. сада. 1905. Т. 5. N 2. С. 57-67.

37. Коржинский С. И. Северная граница Черноземностепной области восточной полосы Европейской России в ботанико-географическом и почвенном отношении. Тр. общ. Ест. при Казан, ун-те. 1888. Т. 22. В. 5.

38. Краснов А. Н. Опыт истории развития флоры южной части восточного Тянь-Шаня. Спб. 1888. 413 с.

39. Культиасов И. М. Некоторые вопросы эколого-исторического анализа происхождения жизненных форм в пределах рода эспарцет. // Доклады ТСХА. Вып 72. 1961. С. 279-284.

40. Культиасов И. М. Биоморфогенез видовых комплексов рода ОпоЬгусЫБ Bge. на основе эколого-исторического анализа их жизненных форм. //2 Московское совещание по филогении расений. 2-е. Тезисы докладов М. 1964. С. 31-33.

41. Курбатский В. И. Нейузагит, Е. // Флора Сибири. Т. 9. Новосибирск: Наука, 1994 С. 153-166.

42. Ларин И. В. Етектапта Bge. Эверсмания // Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР. Т. 2. М.-Л.: 1951. С. 740.

43. Левина Р. Е. Способы распространения плодов и семян. М.: Изд-во МГУ, 1975. 358 с. (Моск. общ. испыт. прир. Мат. к познанию фауны и флоры СССР. Нов. сер. Отдел ботанический. Вып. 9).

44. Лосева С. И., Лотова Л. И. Анатомические особенности перикарпия и спермодермы бобовых с различными способами диссеминации // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1996. Т. 101. Вып. 2 С. 86-94.

45. Лотова Л. И. Анатомические особенности спермодермы некоторых американских видов люпина в связи с твердосемянностыо // Биол. науки. 1991. N 7. С. 95-102.

46. Лотова Л. И. Морфология и анатомия высших растений. М.: Эдиториал УРСС, 2000. 528 с.

47. Меликян А. П. О некоторых общих тенденциях в эволюции и специализации плодов / / Проблемы эволюции, морфологии и биохимии в систематике и филогении растений. Киев, 1981.

48. Миронов Е. М. Морфологическая изменчивость видов секции Multicaulia рода Hedysarum L. на территории Восточной Европы / / 10 Моск. совещ. по филогении растений. М., 1999. С. 122-124.

49. Миронов Е. М. Карполого-анатомическое исследование восточноевропейских видов секций Gamotion и Multicaulia рода Hedysarum L. (Papilionaceae) // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 2000. Т. 105. Вып.1. С. 50-53.

50. Миронов Е. М., Соколов Д. Д. Сравнительное изучение плодов Ewersmannia Bunge и Hedysarum L. (Leguminosae, Hedysareae) /'/ Тез. 7 Молодежной конф. ботаников в Санкт-Петербурге. Спб.: Буслай, 2000. С. 29.

51. Миронов Е.М., Соколов Д.Д. О таксономическом положении среднерусских видов рода Hedysarum L. s. 1. (Leguminosae)//

52. Флористические исследования в Центральной России на рубеже веков. Мат-лы науч. конф. Рязань. 2001. 28-30 января, (в печати).

53. Пономаренко С. Ф. Структурная эволюция семян бобоцветных (пор. Fabales Nakai). Автореф. дисс. докт. биол. наук. Новосибирск, 1985. 33 с.

54. Попцов А. В. Биология твердосемянности. М.: Наука, 1976. 158 с.

55. Сагалаев В. А. Род Hedysarum L. (Leguminosae) в Европейской России и вопрсы его филогении / / 9 Московское совещание по филогении растений. Материалы. М., 1996. С. 115-117.

56. Соколов Д. Д. О некоторых морфологических признаках, используемых в систематике рода Anthyllis L. s. 1. (Papilionaceae) // Тр. 5 молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге, БИН РАН, 15-24 мая 1994 г. СПб, 1995а. С. 41-43.

57. Соколов Д. Д. Уникальный для трибы Lotea (Papilionaceae) тип вскрывания плода у Antopetitia abyssinica A. Rich. // Проблемы репродуктивной биологии растений: Тезисы докладов симпозиума (Пермь, 4-6 июня 1996). Пермь, 1996а. С. 186-187.

58. Соколов Д. Д. О примитивных и продвинутых типах плода в роде Anthyllis (Papilionaceae, Loteae) // 9 Московское совещание по филогении растений: Материалы. М., 19966. С. 127-129.

59. Соколов Д. Д. О морфологии Cytisopsis pseudocytisus (Boiss) Fertig в связи с положением этого вида в системе трибы Loteae (Papilionaceae) // Тез. 6 Молодежной Конференции ботаников в Санкт-Петербурге, 12-16 мая 1997 г. СПб., 1997а. С. 14.

60. Соколов Д. Д. Анатомическое строение плодов как таксономический признак в трибе Loteae (Papilionaceae) // Тр. Международной конференции по анатомии и морфологии растенийпосвящается 150-летию со дня рождения И. П. Бородина). СПб.: Диада, 19976. С. 121.

61. Соколов Д. Д. Сравнительно-анатомическое изучение плодов представителей рода АпОгуШя б. 81:г. (РарШопасеае, ЬоЬеае) // Бот. Журн. 1997в. Т. 82. N 10. С. 58-74.

62. Соколов Д. Д. О принципах ревизии трибы Ьо1.еае (РарШопасеае) /'/ Проблемы ботаники на рубеже ХХ-ХХ1 веков. Тезисы докладов, представленых II (X) съезду Русского ботанического общества (26-29 мая 1998 г., Санкт-Петербург), Т. 2. СПб, 1998а. С. 163-164.

63. Талиев В. И. Флора Крыма и роль человека в ее развитии. Харьков. 1900.

64. Талиев В. И. Опыт исследования процесса видообразования в живой природе // Тр. Харьковск. общ. исп. природы. 1915. Т. 48.

65. Тахтаджян А. Л. Основы эволюционной морфологии покрытосемянных. М.-Л., 1964. 236 с.

66. Тахтаджян А. Л. Система и филогения цветковых растений. М.-Л.: Наука, 1966. 611 с.

67. Тахтаджян А. Л. Флористические области Земли. Л.: Наука, 1978. 247 с.

68. Тихомиров В. Н., Соколов Д. Д. О делении рода АпЬНуШз (РарШопасеае, ЬоЬеае) на подроды и секции // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1996. Т. 101 Вып.1. С. 61-73.

69. Федотов В. С., Лотова Л. И. О сортовых различиях в анатомическом строении перикарпия кормовых бобов // Вести. Моск. ун-та. Сер. Биология. Почвоведение. 1967. N2.0. 28-31.

70. Федченко Б. А. Обзор видов рода НейуБагит //Тр. Петерб. бот. сада. 1902. 349 с.

71. Федченко Б. А. Обзор видов рода НейуБагит // СПб.: Герольд, 1913. 56 с.

72. Федченко Б. А. Заметки по систематике и географии бобовых // В сб.: Президенту АН СССР акад. В. Л. Комарову, М.-Л.: 1939. С. 733-747.

73. Федченко Б. А. Нейузагит Ь. // Флора СССР. Т. 13. М.-Л.: Изд-во Акад. Наук СССР, 1948. С. 284-297.

74. Хромосомные числа цветковых растений. Л.: Наука, 1969. 926 с. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб: "Мир и семья -95", 1995. 990 с.

75. Числа хромосом цветковых растений флоры СССР. Асегасеае-МепуапОгасеае / под. ред. А. Л. Тахтаджяна, Л.: Наука, 1990. 509 с.

76. Чуксанова Н. А. Хромосомные числа некоторых видов флоры СССР из семейства Ьедиттозае // Бот. Журн. СССР. 1967. Т. 52. N8. С 1124-1131.

77. Шмальгаузен И. Ф. Флора средней и южной России, Крыма и Северного Кавказа. Т. 1. Киев, 1895. 468 с.

78. Эсау К. Анатомия растений. М.: Мир 1969. 564 с. Юрцев Б. А. НейуБатт Ь. // Арктическая флора СССР. Вып. 4. Ч. П. Л., 1986. С. 146-160.

79. Яковлев Г. П. Растения Центральной Азии. По материалам Ботанического института им. В. Л. Комарова АН СССР. Вып. 8а. Бобовые. Л.: Наука, 1988. 125 с.

80. Arambarri A. M. Illustrated catalogue of Lotus L. seeds (Leguminosae) Fabaceae. Paper presented at the "First International Lotus symposium" held at Missouri Botanical Garden, St. Louis, Missouri, USA, 22-24 March, 1994. 37 p. + 44 fig.

81. Baker J. G. Hedysarum L. // Hooker J. D. Flora of British India. Vol 2. London, 1879. P. 145-147.

82. Ball P. W. Eversmannia Bunge // Flora Europaea. Vol. 2. 1968. Cambridge. P. 185.

83. Basiner T. F. Enumeratio monographica specierum generis Hedysari. // Bull. Phys. -Math. Acad. sei. (Petersb.), 1846. T. 4. P. 305-315; Mem. Pres. Acad. Sei. Petersb. Div. Sav. 1846. T. 6. P. 45-97.

84. Bentham G. Himalayan Leguminosae of European and Siberian forms // Roy le J.F. Illustrations of the Botany. Himalayan Mountains. Vol. 1 London, 1835 (на титульном листе 1839). P. 197201.

85. Bentham G. Leguminosae // G. Bentham, J. D. Hooker. Genera Plantarum ad exemplaria imprimis in Herbariis Kewensibus servata. Vol. 1. London: Reeve, 1865. P.433-735.

86. Boissier E. Flora Orientalis sive Enumeratio plantarum in Oriente a Graecia et egypto ad India fines. Vol. 2. Genevae et Basileae, 1872. 11591. P

87. Cave C. Structure et développement du fruit // Ann. Sei. Nat. 1869. Ser. 5. T. 10. P. 123-190.

88. Choi B.-H., Ohashi H. Pollen morphology and taxonomy of Hedysarum and its related genera of the tribe Hedysareae (Leguminosae Papilionoideae). // Journ. Jap. Bot. 1996. Vol. 71. N 4. P. 191-213.

89. Choi B.-H., Ohashi H. Proposal to conserve the name Hedysarum (Leguminosae: Papilionoideae) with a conserved type // Taxon. 1998. Vol. 47. P. 877.

90. Choi B.-H., Ohashi H. Anatomy of nodal regions and leaves in Hedysarum and related genera (Leguminosae) // Journ. Jap. Bot. 1999. Vol. 74. N 4. P. 236-250.

91. De Candolle A. P. Hedysarum L. // De Candolle A. P. Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis P. 2. Paris: Treufel Wiirtz, 1825. P. 340-344.

92. De Candolle A. P. Memoires sur la famille des Legumineuses. Paris: Belin, 1826. 525 p.

93. Corner E. J. H. The seeds of Dicotyledons. Cambridge Univ. Press, 1976. Vol. 1. 312 p.

94. Dormer K. J. On the absence of a plumule in some leguminous seedlings /./ New. Phytol. 1945. Vol. 44. P. 25-28.

95. Dormer K. J. Vegetative morphology as a guide to the classification of the Papilionatae // New. Phytol. 1946. Vol. 45. P. 145-161.

96. Fahn A., Zohary M. On the pericarpial structure of the legumen, its evolution and relation to dehiscence // Phytomorphology. 1955. Vol. N 1. P. 99-111.

97. Ferguson I. K., Skvarla J. J. The pollen morphology of the subfamily Papilionoideae (Leguminosae). / Polhill R. M., Raven P. H. (eds.) Advances in Legume Systematics Part 2. 1981. Royal Botanic Gardens, Kew. P. 859-896.

98. Fusco M. Studien iiber den Bau der Fruchtwand der Papilionacen und die hygroskopisehe Bewegung der Htilsenklappen // Flora. 1914. Bd. 106. S. 160-215.

99. Hedge I. C. Hedysarum L. // Davis P. H. Flora of Turkey and the East Aegean Islands. Edinburgh, 1970. Vol. 3. P. 549-560.

100. Hutchinson J. Tribe Hedysareae. The genera of Flowering Plants (Angiospermae). Vol. 1. Oxford, 1964. P. 466-470.

101. Gunn C. R. Seeds of Leguminosae. / Polhill R. M., Raven P. H. (eds.) Advances in Legume Systematics. Part 2. 1981. Royal Botanic Gardens, Kew. P. 913-925.

102. Kramina Т. E., Sokoloff D. D. Lotus roudairei Bonnet and taxonomic relationships between African and North American species of the tribe Loteae (Papilionaceae) // Adansonia. Ser. 3. T. 19. N 2. 1997a. P. 321-328.

103. Kramina Т. E., Sokoloff D. D. Database on the taxonomy and morphology of the genus Lotus s. 1. (Leguminosae-Papilionoideae-Loteae) / / Lotus Newsletter. 1997b Vol. 28. Публикация в INTERNET (http://www.psu.missouri.edu/Tnl/v28).

104. Mironov E. M., Sokoloff D. D. A carpological study of Ewersmannia subspinosa (Fisch. ex DC.) B. Fedtsch. (Legurninosae, Hedysareae). // Feddes Repert. 2000. Bd. 111. H. 1-2, P. 1-8.

105. Pandey A. K., Jha S. S. Development and Structure of Seeds in Some Genisteae (Papilionoidea-Legurninosae) // Flora. 1988. Vol. 181. P. 415-424.

106. Pate J. S., Kuo J. Anatomical studies of Legume pods a possible tool in taxonomic research // Polhill R. M., Raven P. H. (eds.) Advances in Legume Systematics Part 2. 1981. Royal Botanic Gardens, Kew. P. 903-912

107. Plains Sweet-broom Hedysarum boreale Electronic resource J/Anonymous; [Northern Prairie Wildlife Research Center., -Mode of access: http: //www.npsc.nbs.gov

108. Polhill R. M. Hedysareae DC. // Polhill R. M., Raven P. H. (eds.) Advances in Legume Systematics Part 2. 1981. Royal Botanic Gardens, Kew. P. 367-370.

109. Polhill R. M., Raven P. H., Stirton C. H. Evolution and ststematics of the Legurninosae/ Polhill R. M., Raven P. H. (eds.) Advances in Legume Systematics Part 2. 1981. Royal Botanic Gardens, Kew. P.1-26.

110. Rechinger K. H. Eversmannia / Flora Iranica. 1984. N 157. P. 365-366.

111. Roth I. Fruits of Angiosperms // Handbuch der Pflanzenanatomie. Spez. teil. Berlin, Stuttgart, 1977. Bd 10. T. 1. 675 p.

112. Sanderson M. J., Liston A. Molecular phylogenetic systematics of Galegeae, with special referance to Astragalus // Crips M. D. and Doyle J.J. Advances in Legume Systematics Part 7. 1995. Royal Botanic Gardens, Kew. P. 331-350.

113. Sokoloff D. D. Morphological and taxonomical study of Anthyllis L. s. 1. and related genera (Papilionaceae, Loteae) //12 Symposium Morphologie Anatomie Systematik (7-10 Maerz 1995). Mainz. 1995. P. 93.

114. Taubert P. Leguminosae / / Engler A. u. Prantl K. Die natürlichen Pflanzenfamilien. Teil 3. Abt. 3 Leipzig: W. Engelmann, 1894. S. 70-396.

115. Thulin M. Revision of Taverniera (Leguminosae Papilionaceae) // Symb. Bot. Upsal. 1985. 25. P. 44-94.

116. Yakovlev G. P., Sytin A. IC, Roskov Yu. R. Legumes of Northern Eurasia: a checklist. Kew: Royal Botanic Gardens, 1996. 724 p.