Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфолого-таксономическое исследование рода Anthyllys L. и принципы ревизии системы трибы Loteae DC. (Papilionaceae)

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Соколов, Дмитрий Дмитриевич, Москва

Московский государственный университет имени М. В. Ломоносова

Биологический факультет

Соколов Дмитрий Дмитриевич

Морфолого-таксономическое исследование рода АпИгуШв Ь. и принципы ревизии системы трибы ЬоЬеае

ВС. (РарШопасеае)

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель -член-корр. РАН, профессо

В. Н. Тихомиров

Москва 1998

Оглавление

Введение.........................................................4

Материал и методика..........................................9

Глава 1. Обзор важнейших работ по систематике трибы

ЬоЬеае и рода АгМьуШз........................................12

Глава 2. Морфологическое исследование видов АпШуШз и близких родов................................................28

2.1. Морфология вегетативных органов и характер цветорасположения ........................ 28

2.1.1. Строение побегов................. 28

2.1.2. Жизненные формы ................ 34

2.1.3. Листорасположение................ 39

2.1.4. Морфология листьев ............... 41

2.1.5. Опушение вегетативных органов........ 46

2.1.6. Строение элементарных соцветий........ 48

2.2. Морфология цветка.................... 66

2.3. Строение плодов...................... 77

2.3.1. Внешняя морфология плодов........... 77

2.3.2. Анатомо-карпологическое изучение видов Ап-ИгуШв и близких родов............... 82

2.4. Строение семян ...................... 99

Глава 3. Обзор данных о морфологии пыльцы и хромосомных числах представителей ЬоЬеае.........................102

3.1. Морфология пыльцы .........................102

3.2. Хромосомные числа .................... 108

Глава 4. Об объеме трибы ЬоЬеае...........................112

Глава 5. Разграничение родов в трибе ЬоЬеае.............117

5.1. Принципы разграничения родов в трибе ЬоЬеае .... 117

5.2. Ключ для определения родов трибы ЬоЬеае.......131

5.3. Обзор родов трибы ЬоЬеае................137

Глава 6. Ревизия системы рода АпШуШв..................212

6.1. Принципы разделения рода на подроды и секции . . . 212

6.2. Ключ для определения видов рода АпИгуШв......219

6.3. Конспект системы рода АпШуШв............223

Выводы........................................................279

Список литературы..........................................281

Приложение 1. Иллюстрации, не вошедшие в основную часть работы ................................................................................306

Указатель иллюстраций ......................................376

Приложение 2. Список американских видов трибы ЬоЬеае ..........................................................382

Введение

Проблема объема родов и других таксонов надвидового ранга — один из сложных вопросов систематики растений. К числу таксонов со спорным объемом принадлежит и род Anthyllis L. — язвенник (.Papilionaceae, Loteaé). Несмотря на значительное число работ, посвященных систематике язвенников, многие вопросы остаются неясными. До сих пор отсутствует доведенная до уровня видов монография рода. Следовательно, таксономическая ревизия рода Anthyllis является актуальной задачей.

Род Anthyllis насчитывает, по разным оценкам, от 25 (Cullen, 1986) до 60 (Миняев, Акулова, 1987) видов. Основной ареал рода охватывает Средиземноморье, однако представители группы A. vulneraria L. s. 1., помимо Средиземноморья, встречаются в других районах Европы, в Эфиопии, в Гималаях, на Кавказе, занесены в Северную Америку и Новую Зеландию.

Вопрос об объеме рода Anthyllis нельзя решать изолированно от других проблем систематики трибы Loteae DC. Изучение некоторых сближаемых с Anthyllis таксонов напрямую связано с дискуссией о границах всей трибы. В частности, род Tripodion Medikus (Physan-thyllis Boiss.) традиционно не выделяли из Anthyllis (Bentham, 1865; Taubert, 1894; Polhill, 1981, и др.), а в последнее время не только нередко принимают как самостоятельный, но и переносят иногда в трибу Coronilleae (Adanson) Boiss. (Яковлев, 1991). Род Dorycnopsis

Boiss. одни авторы не отграничивают от Anthyllis (Cullen, 1986; Акулова, 1985), а другие — сближают с Coronilla (Lassen, 1989). Вопрос о границах рода Anthyllis, несомненно, связан с вопросом о самостоятельности триб Loteae и Coronilleae, который активно обсуждается в литературе (Dormer, 1945, 1946; Polhill 1981b; Lassen, 1989; Díerz, Ferguson, 1990, 1994, 1996, и мн. др.).

Таким образом, для уточнения объема рода Anthyllis необходим анализ критериев выделения родов в трибе Loteae s. 1. в целом. Мор-фолого-таксономическое исследование этой группы актуально и само по себе, поскольку границы других родов (прежде всего рода Lotus) также являются предметом оживленной дискуссии.

Цель и задачи исследования. Основная цель работы состояла в разработке современной системы рода Anthyllis и обосновании принципов таксономической ревизии трибы Loteae в целом. В задачи исследования входили критический анализ изменчивости признаков, которые традиционно используют при разграничении родов в трибе Loteae и подродов и секций в роде Anthyllis, изучение морфологии вегетативных и генеративных органов представителей Loteae с целью выявления новых таксономических признаков и уточнение на этой основе объема и ранга отдельных таксонов.

Научная новизна. Уточнен объем трибы Loteae, предложен новый вариант разграничения родов в трибе и новый вариант системы рода Anthyllis. Описано несколько таксонов разных рангов, сделаны новые номенклатурные комбинации. Предложен оригинальный ключ для определения родов Loteae, впервые составлен ключ для определения видов рода Anthyllis в мировом объеме.

Изменения в системе трибы и рода подтверждены результатами оригинальных исследований морфологии листьев, соцветий, плодов и семян. Впервые изучена анатомия плодов представителей всех родов трибы Loteae и большинства видов рода Anthyllis. У представи-

телей всех родов трибы изучены особенности ориентации микропиле; впервые показано, что у некоторых из них (Tripodion, Acmispon и Syrmatium) все семяпочки имеют обращенное к основанию завязи микропиле. Пересмотрена общепринятая трактовка андроцея Ап-thyllis как однобратственного. Выдвинута гипотеза, объясняющая морфологическую природу характерного для многих представителей трибы листа с развитой пластинкой на пазушном цветоносе. На основании наблюдений в природе установлено, что плод Tripodion tetraphyllum, (L.) Fourr. вскрывается по брюшному шву и средней жилке, а не разламывается на односеменные членики, как предполагали ранее. Установлены типы всех родовых названий, предложенных для представителей трибы Loteae; выбраны лектотипы названий некоторых видов.

Практическая значимость. Проведенное исследование позволило уточнить объем и ранг ряда таксонов трибы Loteae. Результаты работы могут быть использованы при составлении региональных «Флор» и баз данных. В частности, предоставленные нами совместно с В. Н. Тихомировым материалы вошли в монографию «Legumes of Northern Eurasia: a checklist» (Yakovlev et al., 1996). Обсуждаемые в работе принципы разграничения родов в трибе Loteae имеют определенное методическое значение и могут быть учтены при ревизии близких триб мотыльковых.

Несколько представителей Loteae, в частности Ornithopus sativus Brot., Lotus corniculatus L. и Anthyllis vulneraria, культивируются как кормовые растения (Кормовые растения..., 1951; Медведев, Сме-танникова, 1981), что определяет актуальность всестороннего изучения этих видов и их родственников. Одна из важных задач селекции возделываемых видов Lotus состоит в выведении сортов с нев-скрывающимися плодами (см., например, O'Donoughue, Grant, 1988), поэтому сравнительное изучение анатомии растрескивающихся пло-

дов Lotus и нерастрескивающихся плодов Anthyllis может представлять практический интерес. Некоторые виды трибы выращивают как декоративные растения, a A. vulneraria s. 1. — не только ценное кормовое, но и перспективное лекарственное растение (Акулова, 1985, 1986).

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на 5 и 6 Молодежных конференциях ботаников в Санкт-Петербурге (1994 и 1997), на конференции «Флора Центральной России» (Липецк, 1995), на совещании «Факторы таксономического и биохорологического разнообразия» (Санкт-Петербург, 1995), на симпозиуме «Проблемы репродуктивной биологии растений» (Пермь, 1996), на 9 Московском совещании по филогении растений (1996) и на конференции «Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков» (Санкт-Петербург, 1998).

По теме диссертации опубликовано 18 работ.

Я глубоко признателен своему руководителю — В. Н. Тихомирову — за постановку задачи, постоянную поддержку и внимание к моей работе, Л. И. Лотовой, А. П. Меликяну, А. К. Тимонину и В. Р. Филину за помощь при анализе анатомических препаратов и ценные советы, а 3. В. Акуловой, Р. П. Барыкиной, И. А. Губанову, Т. В. Егоровой, М. Ф. Даниловой, П. Ю. Жмылеву, Г. М. Ильиной, Т. Е. Краминой, Т. В. Кузнецовой, Е. В. Мавродиеву, С. Р. Майорову, В. С. Новикову, А. А. Нотову, С. В. Полевовой, Ю. Р. Роскову, Е. Э. Северовой, А. К. Сытину, А. П. Хохрякову, Н. Н. Цвелеву,

A. Б. Шипунову, О. В. Юрцевой — за полезное обсуждение полученных мною данных. При изготовлении срезов плодов и семян я пользовался советами А. Г. Девятова. Я благодарен В. Б. Голубу,

B. Г. Онипченко, А. А. Оскольскому, J. R. Akeroyd, А. М. Arambarri, Р. Beuselinck, W. F. Grant, J. Kirkbride, A. Kalinowski, J. Contandri-opoulos, H. Couderc, A. Delgado Salinas, I. K. Ferguson, J. Flanagan, H. Freitag, R. Lampinen, M. Thulin, которые предоставили мне от-

тиски своих статей или сделали ксерокопии работ других авторов, А. П. Сухорукову за помощь в переводе статей с немецкого языка, а также всем коллегам, которые любезно согласились прислать мне для изучения образцы плодов. Выполнение работы было бы невозможно без содействия руководства и сотрудников отечественных и зарубежных гербариев, и особенно гербария Московского Университета (В. Н. Павлов, И. А. Губанов, Т. В. Багдасарова, Т. П. Баландина, Н. К. Шведчикова), гербария Ботанического института РАН (Р. В. Камелин, Д. В. Гельтман, В. И. Дорофеев), гербария Главного Ботанического сада РАН (Н. Б. Белянина, А. К. Скворцов, М. С. Игнатов) и Лаборатории высших растений Музея Естественной истории в Париже (Ph. Morat, G. Aymonin, J. Jolinon), а также Ch. Jarvis и A.-P. Loizeau, которые выслали мне фотографии и ксерокопии образцов из коллекций С. Linnaeus, А. P. De Candolle и Е. Boissier.

Материал и методика

Основным материалом для работы служили коллекции гербариев A, CAS, DS, Е, G, GH, К, KPABG, LE, LECB, LL, МНА, MW, Р, PCU, ТЕХ, US, YALT и образцы, полученные автором по обмену из гербариев ВМ и Н. Некоторые виды изучены в природе (в Европейской России, в Крыму, на Кавказе и в Испании). Исследованы представители всех родов трибы, а также все виды рода Anthyllis. Изучены типы или фотографии типов большинства видов Anthyllis и ряда представителей других родов трибы. Лекототипы некоторых видов выбраны в ходе работы (Sokoloff, 1997; Kramina, So-koloff, 1997a). Основным методом исследования был сравнительно-морфологический.

Анатомическое строение плодов изучали по общепринятой методике на временных и постоянных препаратах с использованием светового микроскопа МБР-1. Изучены плоды представителей всех родов трибы и 20 из 23 принятых нами видов Anthyllis. Материалом послужили коллекции гербария Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris (P), плоды, любезно предоставленные нам 3. В. Акуловой (Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН), J. P. Boivin (Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris) и С. P. Майоровым (МГУ). Плоды ряда видов Anthyllis были получены из Jardin Botanique National de Belgique, Jardim Botánico da Universidade de Lisboa, Botanischer Garten Universität Bern, Botanischer Garten der Tech-nichen Hochschule Aachen, плоды видов Ornithopus и Syrmatium полу-

чены из гербариев Royal Botanical Gardens, Kew, New York Botanical Garden и Instituto de Botanica Darwinion (Argentina), а плоды Pseudolotus makranicus — из гербария British Museum of Natural History. Кроме того, плоды Anthyllis vulneraria собраны автором в природе в разных районах Европейской России, плоды Dorycnium pentaphyl-lum s. 1. и D. graecum — в Крыму, а плоды Tripodion tetraphyllum и Dorycnium Ыгsutura — в Испании (prov. Girona). Плоды Securigera varia собраны в Ботаническом саду МГУ, а плоды S. securidaca — со специально выращенных в теплице растений.

Плоды Anthyllis vulneraria, Tripodion tetraphyllum, Securigera varia, S. securidaca и Dorycnium hirsutum фиксировали в 70%-м этаноле. Плоды других видов были получены сухими. Для размягчения плоды несколько дней выдерживали при t = 56°С в смеси равных объемов глицерина, 96%-го этилового спирта и воды. Для изготовления срезов брали 5-10 плодов каждого вида. Плоды A. vulneraria изучены на более обширном материале. С помощью салазочного микротома делали продольные и поперечные срезы, а также срезы, ориентированные под углом 45° к продольной оси плода1. Для изучения выбирали среднюю часть боба. Толщина срезов составляла 20 мкм. Для закрепления плодов при резке их заливали (без пропитки) в парафин. Часть срезов обрабатывали флороглюцином и соляной кислотой, часть — рутениевым красным. Срезы заключали в глицерин. После кипячения плодов в щелочной среде готовили препараты пергаментного слоя перикарпия. Рисунки выполнены с помощью рисовального аппарата РА-1.

Для изучения андроцея A. vulneraria изготовлены временные и постоянные препараты. Временные препараты делали от руки опасной бритвой и обрабатывали флороглюцином с соляной кислотой. Для

хУгол 45° выбирали из-за того, что расположенные в створках боба волокна нередко ориентированы косо по отношению к продольной оси плода, и поэтому на продольных и поперечных срезах изучить строение этих волокон трудно.

приготовления постоянных препаратов разваренный в смеси воды и глицерина гербарный материал фиксировали 80% спиртом и пропитывали парафином. Удачной оказалась окраска алциановым синим.

Ультраскульптура поверхности семян и стилодиев исследована с помощью сканирующего электронного микроскопа HITACHI S-405A в Межфакультетской лаборатории электронной микроскопии МГУ.

Глава 1. Обзор важнейших работ по систематике трибы Loteae и рода Anthyllis

Трибу Loteae впервые выделил А. Р. de Candolle (1825, 1826). Важнейшими признаками Loteae он считал зеленые семядоли (особенность, связанная с надземным прорастанием семян), не распадающиеся на членики бобы и сросшиеся в трубку тычиночные нити. Рядом с Loteae в предложенной им системе бобовых de Candolle поместил трибу Hedysareae DC., в которую попали растения с членистыми плодами, надземным прорастанием семян и обычно сросшимися тычиночными нитями. De Candolle понимал Loteae и Hedysareae очень широко. В ходе дальнейшего изучения мотыльковых объем этих триб подвергся пересмотру.

Традиционное понимание границ трибы Loteae восходит к работе G. Bentham (1865), который, в частности, выделил из ее состава трибы Trifolieae (Bronn) Bentham и Genisteae (Adanson) Bentham, а также принял самостоятельность выделенной ранее (Torrey, Gray, 1838) трибы Galegeae (Bronn) Torrey et A. Gray. К Loteae G. Bentham отнес 8 родов: Anthyllis L., Helminthocarpon A. Rieh., Hymenocarpos Savi, Securigera DC., Cytisopsis Jaub. et Spach, Dorycnium Miller (cum auet. Vill.), Lotus L. и Hosackia Douglas ex Bentham.

G. Bentham (1865) понимал трибу Hedysareae, подобно de Candolle, широко. В то же время Bentham, как, впрочем, и de Candolle,

указал на близость нескольких представителей Hedysareae к Loteae. Эти растения (Coronilla, Ornithopus и близкие роды) отличаются от остальных представителей Hedysareae цветками, собранными в зонтики или головки (а не в кисти), утолщенными под пыльниками тычиночными нитями и относительно более длинными крыльями.

Е. Boissier (1872), развивая взгляды G. Bentham, исключил из Не-dysareae роды Hammatolobium Fenzl, Ornithopus L., Scorpiurus L., Coronilla L. и Hippocrepis L. и выделил их в особую трибу Coronilleae (Adanson) Boiss. Как отмечает Е. Boissier, Coronilleae отличается от Loteae только распадающимися на членики плодами. Тем не менее, Е. Boissier (1972) указывает на большое сходство между родом Secu-rigera, для которого характерны нечленистые плоды, и родом Coronilla, а поэтому относит Securigera не к Loteae, как Bentham (1865), а к Coronilleae.

Р. Taubert (1894) вернулся к широкому пониманию Hedysareae. В пределах этой трибы он выделил несколько подтриб, в том числе подтрибу Coronillinae (Adanson) Taubert. Род Securigera в системе Р. Taubert помещен в трибу Loteae (под названием Bonaveria Scop.). Система Р. Taubert была принята затем авторами многих региональных «Флор».

На необходимость исключения Coronilla и близких родов из Hedysareae вновь обратил внимание К. J. Dormer (1945, 1946). Его идеи получили дальнейшее развитие в работе R. М. Polhill (1981b), который дал обзор триб Loteae и Coronilleae на уровне мировой флоры (в основном по литературным данным).

R. М. Polhill вслед за К. J. Dormer приходит к выводу, что после исключения подтрибы Coronillinae из Hedysareae нет причин не объединять ее с трибой Loteae. Основное различие между Loteae и Coronilleae связано со строением плодов, но и оно, как отмечает R. М. Polhill, не является абсолютным. Род Securigera с неразламы-

вающимися плодами, по мнению R. М. Polhill, должен быть объединен с Coronilla, а род Hammatolobium с разламывающимися плодами близок к Lotus. Убедительно продемонстрировав необходимость объединения триб Loteae и Coronilleae, автор, однако, сохраняет их самостоятельность. Система R. М. Polhill пользуется большой популярностью, и поэтому триба Coronilleae принята во многих работах последних десятилетий (Rechinger, 1984; Васильченко, 1987; Тахта-джян, 1987; Wiersema et al., 1990; Яковлев, 1991).

R. М. Polhill (1891b) сближает трибы Loteae и Coronilleae с Gale-деае. Сходство Lotus и Coronilla между собой, а также с «астрага-лоидной» частью трибы Galegeae, как отмечает R. М. Polhill, менее всего очевидно в Европе, где в настоящее время обитает большая часть родов и видов этих двух триб. Однако, например, западноги-малайский монотипный род Podolotus с чашечкой, как у Coronilla, и плодом, как у Lotus, обычно включали в род Astragalus. Некоторые периферические элементы рода Lotus (который R. М. Polhill понимает очень широко) и виды Coronilla похожи по строению листьев на Galegeae.

P. Lassen (1989 и другие работы) последовательно придерживается широкой трактовки Loteae. В пределах этой трибы он выделяет «группу Coronilla».

А. Г. Борисова (1971) выделила род Anthyllis в особую трибу Ап-thylideae Boriss., а род Dorycnium — в самостоятельную трибу Doryc-nieae Boriss. Это предложение не нашло поддержки среди ботаников (см., в частности, Яковл�