Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биоморфологические особенности видов рода Agastache Clayt. ex Gronov., выращиваемых в Ленинградской области и возможности их хозяйственного использования

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биоморфологические особенности видов рода Agastache Clayt. ex Gronov., выращиваемых в Ленинградской области и возможности их хозяйственного использования"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ имени К Л. КОМАРОВА

На правах рукописи.

ЯКОБСОН Екатерина Леонардовна

. БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВИДОВ РОДА Аеа^асЬе С1ауЬ. ех бгопоу., ^ ВЫРАЩИВАЕМЫХ В ЛЕНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ И ВОЗМОЖНОСТИ ИХ ХОЗЯЙСТВЕННОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ.

■ 03.00.05. • - Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

САНКТ - ПЕТЕРБУРГ 1995

Работа выполнена в Ботаническом институте им. К Л Комарова Российской Академии Наук.

Научный руководитель: доктор биологических наук А. Л Буданцев.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Т. Е Ульянова, кандидат биологических наук К Г. Ткаченко.

Ведущее учреждение - Санкт - Петербургский Химико - Фармацевтический институт.

Защита состоится "Д к.}' О^АлЫЬ ^1995 г. в ) ^ часов на заседании диссертационного совета К 002. 46.01 по вашите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Ботаническом институте им. В. X Комарова. РАН по адресу: 197376, Санкт-Петербург, ул. проф. Попова, 2.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института.

Автореферат разослан

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических

0. С. Юдина.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Многие виды семейства яснот[фвых Lamiaceae Lindl, известны как лекарственные и эфирномасличные растения, используемые в научной, традиционной и народной медицине, а также в парфюмерно-косметическом производстве и Пищевой промышленности. Однако, большинство используемых видов этого семейства не встречается во флоре северо-запада России, а климатические • условия этого региона ограничивают возможности культивирования многих из них. В то же время, потенциал перспективных для практического использования видов этого семейства далеко не исчерпан. В этой связи, проблема поиска среди них видов - новых источников ценного растительного сырья и выявление перспектив их выращивания в Ленинградской области остаются весьма актуальными, •.Наше внимание привлекли виды рода многоколосник - Agastache Clayt. ex 6rónov. как перспективные для использования растения, обладающие 'многими хозяйственно-ценными свойствами и габитусом, предполагающим хорошую сырьевую продуктивность.

Объекты и методы исследования. Объектами исследования послужили пять видов, рода многоколосник - Agastache Clayt. ex 6ronov.: A. anethiodora (Nutt.) Britton - м. анисовый, А. nepetoides (L.) 0. Kuntze м. котовниковый, A. rugosa (Fisch, et Мэу.) 0. Kuntze - м. морщинистый, A. scrophularllfolia (Villd.) 0. Kuntze - м. норичниколиотный и A. urtioifolia (Benth.) 0. Kuntze - м. краливолистньй. Среди этих видов только A. rugosa встречается во флоре России - 'на Дальнем Востоке (главным образом в Приморье). Остальные виды распространены на территории Северной. Америки, где некоторые из них культивируются.

Материалом для изучения служили живые растения, выращенные из семян на научно-опытной станции Ботанического института им Е Л. Комарова РАН (пос. Отрадное Приозерского района Ленинградской области). Наблюдения проводились в период с 1966 по 1994-ый годы. Семена были получены по дилектусам из Ботанических садов России, стран СНГ и других государств, а также из естественных мест произрастания растений. Для проверки видовой принадлежности исследуемые образцы сравнивались с гербарныы материалом, имею-

щимся в коллекции Гербария Ботанического института им. В. Л. Комарова (LE).

Стационарные наблюдения проводились в течение всего периода вегетации на протяжении 8 лет.

•Основными методами исследований были онтогенетический, сравнительно морфологический (с использованием сканирующего электронного микроскопа) и химический.

. Цель и задачи исследования. Цель работы - сравнительное изучение биологических и морфологических особенностей пяти видов рода Agastache в онтогенезе, оценка их сырьевой продуктивности в условиях выращивания для выявления перспективных для интродукции в Ленинградской области видов.

Задачи данного исследования состояли в следующем: - изучить закономерности онтогенеза видов рода многоколосник (длительность возрастных состояний, особенности возобновления и динамику роста),

- выявить особенности антэкологии и сезонного ритма развития видов,

- изучить динамику накопления эфирного масла, - произвести сравнительную оценку сырьевой'к семенной продуктйв

ности,

- выявить возможные пути расширения спектра хозяйственного использования видов рода многоколосник.

Научная новизна. Впервые в условиях первичной интродукции (Ленинградская область) изучены биологические и морфологические особенности и онтогенез пяти видов рода Agastache. Впервые у видов этого рода дыявлен половой полиморфизм (гинодиэция у A. anethiodora и A-urticlfolia и A.rugosa и гиномонэция, характерная для всех изучаемых видов). Дана сравнительная оценка сырьевой и семенной продуктивности. Определено содержание эфирного масла в надземной части растений всех видов в 'различные периоды онтогенеза. Для двух видов рода .Agastache впервые выявлена фунгицидная, фунгистатическая, нематодная и антифидантная активность их эфирных масел и экстактов из надземной части растений. Установлено, что отвар из надземной части A. rugosa в эксперименте обладает адаптогенными и антидиабетическими свойствами.

Практическое значение. Полученные данные по морфологии таких признаков, как форма первой пары листьев у проростков, установленные типы генеративных побегов первого года развития у видов рода многоколосник и некоторые особенности антэкологии могут служить дополнительным материалом для уточнения вопросов систематики рода. Разработанные практические рекомендации по выращиванию наиболее перспективных видов в связи с выявленными в настоящей работе возможностями их использования могут послужить основой для введения в культуру A. rugosa и A. anethiodora

Апробация работы. Материалы работы докладывались на научных семинарах Отдела Раотительных ресурсов ВИН РАН (1989 и 1993 гг.) и на V Конференции молодых ботаников Санкт-Петербурга (19$4 г.).

Публикации. Ito теме диссертации опубликовано б работ.

Объем работы. Диссертация изложена на страницах машинописного текста,- состоит из введения, 7 глав, выводов, практических рекомендаций по возделыванию изученных видов рода многоколосник и списка литературы, который оодержит работ русских' и работ иностранных авторов. Иллюстративный материал представлен таблицами и рисунками, в .том числе фотографиями.

' СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЕ!

Глава 1. Систематическое положение рода Agastache Clayt. ох

Gronov, его состав и географическое распространений.

Род Agastache Clayt. ex Gronov. входит в состав трибы Nepeteae Benth. , типового подсемейства губоцветных и насчитывает, согласно последней . систематической обработке (Будан-цев,1993), 22 вида, которые распределяются мевду двумя секциями - Agastache (8 видов) и Brittonastrum (Brlq.) Lint et Epllng (14 видов). Все изучаемые в данной работе виды относятся к секции Agastache, которая разделена на две подсекции: Agastache и Oxyodontae (Briq.) A. Budantz. К первой подсекции принадлежат все •исследуемые виды р. многоколосник, кроме A.urtlcifolta. Виды секций различаются между собой главным образом соотношением размеров передних и задних тычинок. Виды подсекции Agastache имеют

чашечку с треугольными, острыми или туповатыми зубцами, в'отличии от видов подсекции Oxyodontae, которые обладают более узкими, длинно заостренными зубцами чашечки.

Три вида типовой подсекции распространены главным образом на северо-востоке США и в прилегающих районах Канады, Á. anethiodora встречается на юге Канады и в центральной части США и только A. rugosa произрастает на территории стран Юго-Восточной Азии и Дальнем Востоке России. Виды подсекции Oxyodontae распространены на западе США от Береговых хребтов и Каскадных гор на севере до северных районов Калифорнии, включая Большой Бассейн.

Виды рода Agastache произрастают в самых различных местообИ' таниях: на скалистых склонах, заболоченных равнинах или в местах i природными либо антропогенными нарушениями ландшафта.

Глава 2. Обзор полезных свойств и химического состава видов рода Agastache Clayt. ex Gronov.

Виды рода Agastache применяются в качестве лекарственных, пряно-ароматических и пищевых растений. Наиболее широко употребляются A. rugosa и A. anethiodora. A. rugosa используется при желудочно-кишечных и вирусных заболеваниях, применяется при энцефалите, холере, гриппе, головной боли, болезнях крови, гинекологических воспалительных процессах, раке желудка и кишечника, как ранозаживляющее, седативное, противосудорожное и болеутоляющее средство. В США надземная часть растения (в свежем и сухом виде) используется как суррогат чая, приправа к мясу и другим блюдам, ;' свежие листья употребляют в пищу на сэндвичах. Листья, соцветий, а также эфирное масло A. rugosa могут использо-" ваться в парфюмерно-косметическом производстве (парфюмерная оценка -4,2 балла) и рекомендованы для промышленного использования в качестве ароматизаторов отечественных пищевых продуктов.

A. anethiodora употребляется в качестве анальгизирующего, жаропонижающего, мягчительного, сосудорасширяющего и тонизирующего средства, применяющегося при сердечных заболеваниях, простуде, ожогах. Эфирное масло обладает бактерицидными свойствами и может быть использовано в лечебной косметике, стоматологии (в

частности, при парадонтозе). A. anethiodora применяется при производстве СО - экстрактов для создания комплексных пищевых ароматизаторов, замены импортных пряностей. Этот вид считается медоносом исключительной ценности, цветки которого содержат большое количество нектара.

Мы предприняли некоторые дополнительные исследования биологической активности видов рода Agastache,' которые выявили высокую нематоцидную активность A. rugosa, а также фунгистатическое и фунгицидное действие эфирных масел-Л. anethiodora и A. rugosa В результате фармакологических экспериментов установлено, что отвар из надземной части A. rugosa повьшГал резистентность организма к различным неблагоприятным факторам и обладал антидиабетической активностью.

По литературным данным подробнее всего изучен химический состав у A. rugosa. В его надземной части обнаружены флавоноиды, иридоиды, углеводы и сесквитерпены. Качественный состав эфирного масла по оценкам различных авторов довольно существенно варьирует.

Совместно с сотрудниками лаборатории химии растений БИН РАН бяло произведено химическое исследование спиртовых экстрактов, полученных из- надземной части растений и качественного состава эфирного масла многоколобников. Наиболее полно изучен м. морщинистый как перспективный вид с точки зрения эфирномасличности и практического использования. Основные флавоноиды, выделенные из спиртовых экстрактов:_ линарин, цинарозид, акацегин и 7-0—Д-глюкозид акацетина. Последний,' содержание которого составляет 0, 5 - IX от сухого веса растения, судя по литературным данным, обладает антивирусным, спазмолитическим и антигерпетическим действием, на основании чего препараты из м. морщинистого могут представлять интерес для дальнейшего изучения.

При изучении качественного состава эфирного масла у различных образцов A. rugosa обнаружены: мирцен (до 0.5Z), изоментон (0-30. б%)-, -метилхавикол (0-45%), пулегон. (0-54. 5%), метилзвгенол (0-95£) и кариофиллен (от следовых количеств'до ZZ). Как видно из приведенных данных, для м. морщинистого характерна довольно значительная хеМотипическая изменчивость образцов.

-й-

Глава 3. Материалы и методы исследований.

В главе указано конкретное происхождение семенного материала каждого из исследуемых образцов. Наблюдения за растениями различного возраста проводились по общепринятым методикам.

В 4-ой главе "Краткий фиаико-географический очерк района исследования'.' содержатся сведения о климатических условиях Ка-р^льокого перешейка, а также описаны микроклиматические и поч-ьенно-грунтовые особенности опытных участков на научно-опытной озсанции "Отрадное".

Глава Б. Онтогенез видов рода Agastache Clayt. ex Qronov. выращиваемых в Ленинградской области.

У видов роде многоколосник за период наблюдений нам удалось выделить 3 основных периода:. латентный, перегенеративный и генеративный. Постгенеративный (сенильный) период зарегистрирован не был.

Латентный период. Плод мкогоколоскика - ценобий - состоит ив 4-х эремов, которые своей базальной частью прикрепляются к плоской верхушке правильного диска гинецея в промежутке между его лопастями, ближе к центру. На одном цветке образуется от 1 до 4-х эремов, форма и размер которых варьируют. Эремы A. anethlodora и A. rugosa как правило, более мелкие, чем у остальных изученных видов. Масса 1000 шт. колеблется в пределах от 324.6 (A. rugosa) до 917.0 мг (A. anethlodora). Эремы по форме 3-х гранные, с хорошо заметными ребрами, рубчик латеральный, округ-' лый, продолговатый или иногда треугольный, обрамлен складкой перикарпия. Дистальные участки эремов покрыты простыми, плоскими, жесткими волосками, размер которых постепенно уменьшается по направлению' к рубчику, что является отличительным признаком р. Agastache в трибе Nepeteae. Наиболее длинные и густые волоски отмечены Оу A. scrophularlifolia и некоторых образцов A. rugosa Скульптура поверхности эремов довольно однообразна у всех видов многоколосника - в основном это сетчатая, неясно-сетчатая, редко

- y A. nepetoides, A. anethiodora и A. scrophulariifolia кра-теровидая скульптура. Эпидер'мальные клетки с прямыми или извилистыми, слабо утолщенными антиклинальными _ стенками, .наружные периклинальные стенки более или менее выпуклые, складчато-морщинистые или мелкозернистые.

Прорастание семян многоколосников замедленное и растянуто на 2-3 недели и более. Всхожесть сохраняется в течение 5 лет. Наибольшей всхожестью (62 - 70%) обладали семена, прошедшие естественную стратификацию зимой в соцчетиях.

Перегенеративный период онтогенеза видов рода Agastache состоит из возрастных состояний - проростков, ювенильного и вир-гинильного,и продолжается от 55 до 130 дней.

Прорастание у всех изученных видов надземное. Семядлта небольшие - от 4x5 у A. anethiodora до 5. 5x7 мм у A. rugosa. Пластинки .почковидной формы, как правило, с шириной, превышающей длину, на черешках, которые у развитых семядолей длиннее пластинки в 1. 5-3 раза. Размеры эпи- и гипокотиля в процессе онтогенеза находятся в обратнопропорциональной зависимости по отношению друг к- другу; эпикотиль по мере развития растения вытягивается, а гипокотиль, напротив, становится постепенно ко-ро'че и толще и,- образуя корневую шейку, наконец полностью сливается с корнем. Эпикотиль у большинства образцов A. anethiodora и у некоторых образцов A. rugosa опушен болеё или менее длинными простыми волосками. Первая пара листьев, зубчатых по форме, появляется через 5-7 дней после появления всходов, а достигает своих максимальных размеров спустя 18-25 "дней. Каждая новая пара листьев обладает большим числом зубцов, чем предыдущая. Так, у A. anethiodora первая пара листьев имеет всего лишь по 2 зубца с каждой стороны листа, что отличает этот вид от остальных исследованных видов.

Ювенильное возрастное состояние у видов рода Agastache длится в среднем от 7 до 13-15 дней. Семядоли перестают функционировать и отмирают примерно на 35-40 день своей жизни. Почти параллельно с этим процессом,, с интервалом в 1-4 дня, атрофируется первая пара листьев,- Продолжительность ювенильного состояния у многоколосников зависит от сроков и способов посева: при

слишком ранних сроках посева в открытый грунт и при неблагоприятных погодных условиях весны (засуха, низкие температуры) растения задерживаются" в данном возрастном состоянии на 3-3. 5 недели. Загушэкные всходы (свыше 20 растений на 1 пог. метр) также ведут к торможению развития растений.

Нам представляется нецелесообразным выделение имматурного возрастного состояния, которое мы рассматриваем как часть вирги-нйльного у видов рода многоколосник ввиду наблюдаемой у них синхронизации ряда процессов, которые будучи разнесены во времени, могли бы -относиться к разным возрастным состояниям.

В виргинильном возрастном состоянии виды рода Agastache могут находиться от 15 до 40 дней. Образование плагиотропных побегов, пояление листьев, специфической для вида формы и формирование почек возобновления происходит у многоколосников практи-1 чески одновременно. A. anethiodora приобретает черты взрослого растения раньше,' чем все остальные виды - к началу - середине июня, в то время как остальные виды имели сформированный габитус, как правило, только к началу икод. Отличительной особенностью многоколосников является формирование почек возобновления на ранних этапах онтогенеза. Они образуются на месте отмерших семядолей, а в случае заглубления растений при их переносе из теплицы в открытый грунт, почки возобновления закладываются также и в пазухах первой пары листьев. Таким образом, виды рода Agastache в большинстве случаев в середине или в конце первого года своего развития вступают в генеративный период.

При характеристике генеративного периода в работе дается сравнительно-морфологическое описание изученных видов по органам.

К концу первого года жизни многоколосники представляют собой одиночный генеративный побег с паракладиями различной степени развитости. Начиная со второго года у всех видов формируется несколько (в среднем от 3 до 40) генеративных побегов. Одиночные генеративные побеги первого года развития можно отнести к трем основным'-" типам - в зависимости от степени развития паракладиев. К первому типу относятся побеги, длина паракладиев которых бази-петально увеличивается. Внутри этого типа можно выделить два ва-

'риайта: а). Все соцветия, кроме верхушечного, находятся, примерно на одном уровне, что характерно для A. rugosa и б) когда соцветия паракладиев нижней части стебля располагаются ниже прочих -примером может служить A. anethiodora Ко второму типу принадлежат побеги, у которых наиболее длинные паракладии развиваются в средней части. Такой тип генеративных побегов встречается у А. nepetoldes и A. scrophulari ifolia. Третий тип отличается развитием только одной или двух пар коротких боковых генеративных побегов в основании верхушечного соцветия, в то время как нижерасположенные паракладии, как правило',' не развиваются. Наряду с

что габитус третьего типа характерен только для А. urtlcifolia, ой может формироваться у всех изученных видов, если они растут в условиях сильного загущения или пересажены из íen-лицы в открытый грунт несвоевременно поздйо, - при этом прегене-ративный период излишне растягивается за счет удлиннения гови-нильно-виргинильного состояния.

У всех изученных видов выявлен половой полиморфизм (гино-диэция и гиномонозция). Причем, если гиномонозция в той или иной стецени присуща всем изученным видам, то гинодизция (женская двудомность) обнаружена толйга у A. anethiodora, A. urtlcifolia и A. rugosa.

При выращивании в условиях Ленинградской области, виды рода Agastache формируют цветки 3-х типов. Тип А, обоеполый, характеризуется хорошо развитыми и выставляющимися из трубки венчика тычинками, у которых передняя пара длиннее задней, развитый пестик немного длиннее задних тычинок, а пыльца цветков жизнеспособная, полноценная. У цветков женского типа (Б) все 4 тычинки редуцированы, одинаковой длины, не выставляются из трубки венчика, причем пестик в 1.5 - 2 раза длиннее, чем у цветков обоеполого типа, а пыльца стерильна. Цветки данных двух типов встречаются у всех изученных видов' многоколосников. Третий тип организации цзетка (В) - функционально женский - отличается наличием двух или трех, редуцированных в различной степени, тычинок и пестиком нормальных размеров или несколько длиннее, чем у цветков обоеполого типа. При этом пыльца всех тычинок стерильна. Цветки этого типа чаще встречаются у A. anethiodora, А.

urticifolia и A. scrophulariifolia. Распределение цветков данных типов на растении может быть различным. Женские и функционально женские цветки могут быть расположены либо в виде единичных цветков на парциальном соцветии, либо могут образовывать одно или несколько боковых или верхушечных соцветий на одном из генеративных побегов, если мы имеем дело с растениями второго и последующих лет жизни. Оба варианта распределения женских и функционально женских цветков на растении встречаются у всех изученных видов. Однако,' у A. anethiodora, A. urticifolia и А. scrophulariifolia женские и функционально женские цветки могут составлять все соцветия на одном, реже,- на нескольких генеративных побегах. Наконец, эти цветки могут полностью определять пол особи, что характерно для А. anethiodora, A. .urticifol 1гии А. rugosa^ Наличие на растении только женских и функционально женских цветков характеризует гинодиэцичные, в то время как два первых варианта распределения цветков - гиномоноэцичные особи.

У различных образцов одного и того же вида число частично или полностью женских особей может довольно существенно варьировать. Так например, у одного образца м. анисового гинодиэцичные особи составляли 84 X, а гиномоноэцичные - 4.5 %, другой же образец того же вида имел примерно равные соотношения гиномоно- и гинодизцичных экземпляров - по 30 Z. -Третий образец состоял в основном из гермафродитных растений, женские особи составляли всего ;9%, а гиномоноэцичные - 5. 8Х. Абсолютный воёраст растений, по видимому, не оказывает существенного влияния на их половую -принадлежность.

У значительного' числа особей A. urticifolia, А. anethiodora реже, A. rugosa разного происхождения в начале цветения распускаются только женские цветки, во второй половине цветения - женские и обоеполые, а к концу преобладают обоеполые цветки. Это явление отмечено у особей всех возрастов и относится как к особи, так и к ее частям: одному из генеративных побегов или боковому соцветию. Мы не встречали описания этого явления в специальной литературе для видов сем. Lamiaceae Lindl., но для видов других семейств оно известно (Демьянова, Пономарев, 1979). Принимая во внимание, что климатические условия Ленинградской

рбласти существенно отличаются от таковых естественных местообитаний большинства изучаемых видов многоколосников, можно предположить, что проявление полового полиморфизма при их выращивании является адаптивной реакцией. Это согласуется с точкой зрения ¿'оггопэ С., который считал, что степень половой дифференциации однодомных растений определяется влиянием внешней среды.

С целью более детального изучения закономерностей ритмики распускания цветков у видов рода Агаэ^асЬэ, мы наблюдали за суточной динамикой цветения на различных этапах этого периода. Выяснилось, что в начале и в конце, цветения в разные годы наблюдена минимумы и максимумы распускания цветков для каждого вида в основном совпадают, что, . видимо, указывает на генотипическую закрепленность хода суточной динамики цветения.

Глава 6. Сезонный ритм развития видов рода Дваз1асЬе С1ауЬ

ех. йгспоу."

Скорость и равномерность отрастания многоколосников зависят как от внутренней, генетически обусловленной, ритмики сезонного развития (что виднЬ при сопоставлении темпов развития различных образцов одного вида),. так и от погодных условий данного конкретного года.

Виды рода АдаБЬасЬе в первый год своего развития формируют всегда только один побег, который отличается несколько замедленным ростом и специфической затянутостью фенологического развития.

Виды рода АгаБЬасЬе имеют определенную последовательность зацветания. Первым зацветает А. апвЬМосЗога (длительность преге-неративной фазы - ПФ - 30-38 дней), затем - А. игЬ1с1Го11а (ПФ-43-52 дня), а остальные виды зацветают практически одновременно в июле (ПФ-60-88 дней). Все изученные виды характеризуются длительным периодом цветения (40-50 дней) вследствие базипеталь-ного порядка зацветания. паракладиев.

Наблюдения за фенологическим развитием одного вида на протяжении ряда лет показали, что -с возрастом у растений происходит смещение на 7-10 дней к более поздним срокам всех основных фено-

фаз, сокращение периода цветения и длительности всего вегетационного периода.

При выяснении влияния режимов срезки на перезимовку растений установлено, что, чем позже они срезались, тем хуже переносили неблагоприятные условия осенне-зимнего периода, так как были вынуждены расходовать свои внутренние биологические ресурсы на компенсацию произведенного повреждения: провоцировался рост и начиналось цветение изначально малоразвитых паракладиев.ниже места срезки, ■ а формирование почек возобновления тормозилось. Оптимально срезка многоколосников должна производиться за 1.5 месяца до наступления заморозков.

Глава 7. Продуктивность видов рода Agastache Clayt. ex- ..

Gronov.

Семенная продуктивность (СП) является качественным показателем и свидетельствует с-степени адаптации вида к условиям произрастания. Наиболее высока реальная СП у A. rugosa (2-4 г семян с одного растения) и у A. anethlodora (1-2 т с растения) , а у остальных видов чрезвычайно низка (до 0.08 г).

Сырьем у многоколосккков является надвемная часть растений, срезанная-на высоте 10-15 см от поверхности почвы в фазу полного цветения. Наибольшей сырьевой продуктивностью обладают: A. rugosa (продуктивность, биомассы 1 растения на сырой вес - 100 -300 г), A. anethlodora (300-450 г) и'A. urtlc'lfolla (300-420 г). ' '

При изучении содержания эфирного масла у многоколосников, выяснялась динамика его накопления в онтогенезе, содержание в органах растения и определялись оптимальное время суток и погодные условия, при которых выход эфирного масла был бы максимальным. Наибольшим содержанием эфирного масла обладали A. rugosa (0.2-0.4% на абсолютно сухой вес), A. urtlcifolla (0.3-0.32%) и некоторые образцы A. anethlodora (0.18-0.32%). Накопление эфирного масла, в онтогенезе- происходит постепенно, составляя, например, у A. rugosa в начале виргинильного состояния 0.1%, ! во. взрослом вегетативном состоянии - 0.27%, а в генеративном, в фазу полного цветения растений - от 0. 33 до 0. 4% на а. с. в. Каи-

Оол^шее количество эфирного масла содержится в листьях и соцветиях многоколосников.

ВЫВОДЫ

1. При изучении развития пяти видов рода Agastache - А. anethiodora, A. nepetoides, A. rugosa, A. scrophularllfolia и А. urticifolia - в условиях Ленинградской'области выявлено 3 основных периода: латентный, • прегенеративный и генеративный. На протяжении 8 лет наблюдений постгенеративный период зафиксирован не бал.

2. Всхожесть семян'видов рода Agastache сохраняется в течение Б лет.

3. Проходя прегенеративный период онтогенеза за ББ-130 дней, через возрастные состояния проростков, ювенильное и вирги-нильнсе, виды рода Agastache в- большинстве случаев вступают в генеративный период в середине - конце первого года своего развития. ' '

, 4. Все изученные, виды рода Agastache в первый год жизни образуют только один побег» а в последующее годы - от б до 60 генеративных побегов.

5. Для видов рода Agastache характерен половой полиморфизм. Гинодиэция встречается у A. anethiodora, A. urticifolia й, реже, у A. rugosa, а гиномоноэция в той же или иной степени присуща всем изученным видам. При этом в начале цветения распускаются исключительно женские цветки, а к концу цветения преобладают обоеполые.

6. Темпы прохождения' видами рода Agstache основных фенофаз в первый год жизни растений значительно ниже, чем в последующие годы. A. anethiodora- отличается наиболее высокими темпами развития. С возрастом у многоколоск.чков происходит смещение к более поздним срокам наступления всех основных фенофаз, сокращение периода цветения„и периода вегетации.

7. Сравнительно высокой семенной продуктивностью обладают A. rugosa и A. anethiodora Показатели сырьевой продуктивности удовлетворительны у всех изученных видов, кроме A. nepetoides

(средняя продуктивность биомассы 1 растенйя составляет около 300 г). Относительно высокой эфирномасличностью обладали A. rugosa (0.2-0.4Х)-, A. urticifolia (0.3-0.32%) и некоторые образцы А. anethiodora (0.18-0.32Х). Наибольшее количество эфирного масла содержится в листьях и соцветиях в фазу полного цветения растений.

8. A. rugosa и A. anethiodora перспективны в качестве источников биологически активных соединений и могут быть использованы как лекарственные, парфюмерно-косметические и пряно-вкусо- • вые растения. Экстракт иа надземной части и эфирное масло эата видов обладали1 фунгицидной, антифидантной и нематоцидной активностью. Отвар из надземной части A. rugosa в эксперименте обладает адаптогенными свойствами и имеет антидиабэтичёское Действие.

ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ ОПУБЛИКОВАНЫ СЛЕДУЮЩИЕ РАБОТЫ:

1. Изучение перспектив интродукции видов сем. губоцветных в Jle-' нинградокой области и их фармакологическая оценка // Вторая республ. конф. по медиц. ботанике. Киев; 1988. С. 161-162

(В соавторстве с Сандиной И. Б. и Лимаренко А. Ю.)

2. Нематодная и антифидант.ная активность видов сем.- Lamiaceae Lindl.// Фитонциды. Бактериальные болезни растений. •

Киев-Львов, 1090. 4.1. С. 127 (В соавторогве с Сандиной И.Б. и Конюховым В. П.).

3. Антифунгальные свойства эфирных масел видов семейства Lamiaceae // Фитонциды. Бактериальные болезни растений. Киев-Львов,1990. 4.1. С. 127-128. (В ооавторстве с Ивановой А.М., Сандиной Й,Б. и Кирцидели И. Ю.).

4. Перспективные виды рода Agastache Clayt. ex Gronov при интродукции на северо-западе России. // Материалы науч.. конф. : "Интродукция харчових и кормових рослин". Киев, 1994. С. 162-163.

5. Половой полиморфизм видов рода Agastache Clayt. ex Gronov. Lamiaceae Lindl, интродуцируемых в Ленинградскую область. // Растит, ресурсы. 1994. Т. 30, N 1-2. С. 125-130.