Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-географические критерии прогнозирования реакций тропических и субтропических растений на условиях оранжерей

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Эколого-географические критерии прогнозирования реакций тропических и субтропических растений на условиях оранжерей"

МОСКОВСКАЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ им. К. А. ТИМИРЯЗЕВА

р ^ 0д На правах рукописи ......; .- - . ДЕМИДОВ Александр Сергеевич

ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ КРИТЕРИИ ПРОГНОЗИРОВАНИЯ РЕАКЦИЙ ТРОПИЧЕСКИХ И СУБТРОПИЧЕСКИХ РАСТЕНИЙ НА УСЛОВИЯ ОРАНЖЕРЕЙ

03.00.05 — Ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

МОСКВА 1994

Работа выполнена в Главном ботаническом саду им. Н. В. Цицина Российской академии наук.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Васильев Н. Г.; доктор биологических наук, профессор Кефели В. И.; доктор биологических наук Новиков В. С.

Ведущее научное учреждение — Санкт-Петербургский государственный университет. у *

Защита диссертации состоится «X/ » . .

1995 г. в «/{» часов на заседании специализированного совета Д 120.35.08 по присуждению ученой степени доктора паук в Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева по адресу: 127550, Москва И-550, ул. Тимирязевская, 49, кори. 17.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке академии. Л ;

Автореферат разослан «^Ь» . . 199-х

Ученый секретарь специализированного совета — кандидат биологических наук, доцент

г.

Чичев А. В.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность теми. Интродукция растений является одной из ведущих отраслей прикладной ботаники. . Накоплен большой фактический материал, показывающий широкие возможности переселения растений за пределы их ареала и обогащение флоры одного региона за счет флористических богатств других регионов и стран.

Интродукция растений, связанная с переселением- растений в новые для них регионы, с условиями, в той или иной степени отличными от исходных, во многом обязана своими результатами деятельности ботанических садов и других растениеводческих учреждений, успешно решающих проблемы целевого освоения мировых растительных ресурсов. Опыт показал, что возможности интродукции в каждый данный регион далеко не беспредельны, наоборот, они определяются либо степенью сходства родины интродуцента и места интродукции, либо широтой приспособительных амплитуд растений. Первое из этих положений легло в основу широко практикующегося в- интродукции метода климатической аналогии. Что же касается второго положения - использования в интродукции экологического потенциала растений, то здесь возникла научная проблема, требующая для своего решения мобилизации теоретических и практических достижений различных отраслей ботаники и смежных с нею дисциплин. Перед интродукцией растений встала одна главная задача - разработка методов интродукционного прогноза, предварительной, перед началом эксперимента, оценки потенциальных свойств предполагаемого интродуцента сохранять присущую ему норму природных реакций в новых условиях, либо адаптироваться к новым условиям, реализуя эти свойства.

В интродукции растений открытого грунта, где границы возможного переселения растений намечаются достаточно отчетливо и выявляются путем применения обычных методов общей и частной экологии, просматривается уже сложившаяся методика предварительного интродукционного анализа растений. Интродукция растений закрытого грунта, когда речь идет о переселении растений в условия оранжерей, до последнего времени оставалась областью прикладной ботаники, в отношении которой прогноз находится на стадии разработки.

Оранжереи, сооружения, предназначенные для регулирования экологических режимов и приближения' их к режимам родины интро-

дуцентов - растений, главным образом, тропиков и субтропиков - являются единственным средством, позволяющим существенно расширить масштабы ннтродукционных работ. Сейчас можно говорить о тропическом растениеводстве в умеренных странах: оранжерейное хозяйство располагает здесь в настоящее время тысячами видов тропических и субтропических растений, .многие из которых, обладая полезными свойствами и качествами, находят все большее применение в практике (особенно декоративные и лекарственные растения) . Перспективы развития тропического растениеводства значительны и обеспечиваются флористическим богатством тропических и субтропических стран. Естественно, именно здесь возникает новая задача разработки методов интро-дукционного прогнозирования в их применении к компонентам флоры тропиков и субтропиков, задача чрезвычайно актуальная, тре-. бующая для своего решения широких теоретических обобщений и эксперимента. В предлагаемой работе ставится цель найти принципиальные подходы к решению этой задачи на материале коллекции Фондовой оранжереи ГБС РАН.

■■ Пели и задачи исследования. Целью настоящего исследования является разработка методов и приемов прогнозирования реакций тропических, и субтропических растений на условия оранжерей умеренной зоны (на примере Фондовой оранжереи ГБС РАН).

Основным подходом к решению этой проблемы была принята оценка разнокачественное™ реакций коллекционных растений на условия оранжереи и выявление_причин нарушения малого цикла их развития при интродукции. Были поставлены следующие задачи:

1. Провести анализ коллекционных фондов, выявить виды, не проходящие в условиях оранжерей малого цикла развития.

2. Изучить географическую дислокацию этих видов с целью определения их экологических амплитуд.

3. Сопоставить показатели напряженности отдельных экологических факторов родины интродуцента и места интродукции, вычленить факторы предположительно лимитирующего значения и их параметры, обосновать интродукцпонний прогноз.

4. Провести контрольные эксперименты выращивания тропических и субтропических растений различной систематической,

географической и биоморфологической принадлежности в условиях, смоделированных в соответствии с данными прогнозов.

Научная нбвизна результатов исследования. В работе получил развитие метод эколого-географических сопоставлений, впервые примененный по отношению к представителям тропической и субтропической флор, культивируемых в оранжерейных условиях умеренной зоны, как основа интродукционного прогнозирования.

Разработана методика предварительного анализа тропических и субтропических растений, позволяющая прогнозировать условия, необходимые для реализации растениями малого цикла развития.

Выявлена динамика термического режима (сезонных и суточных перепадов температур), обусловливающего переход тропических и субтропических растений от вегетативного развития к репродуктивному, и установлено значение экологических режимов этого периода.

Показана возможность восстановления нормального хода онтогенеза некоторых видов травянистых многолетников, кустарников л деревьев путем воздействия на их развитие предфлоральны-ми температурными режимами.

Практическая ценность работы. Проведенный исследования вскрывают причины, лимитирующие переход некоторых тропических и субтропических видов, не достигающих в Фондовой оранжерее ГБС РАН флоральной фазы, к репродуктивному состоянию. Они дают ориентацию практике в отношении условий, которые могут обеспечить продуцирование семенного материала, необходимого для селекционных и интродукционных работ. Прямой выход в практику ■имеют установленные в работе зависимости'нормального хода онтогенеза тропических и субтропических растений от динамики термического фактора и амплитуды температурных перепадов. Такое воздействие на растения в период протекания вегетативного развития может быть использовано как способ неоднократного-в течение года индуцирования цветения.

Апробация работы. Основные результаты исследования доложены и- обсуждены на Всесоюзном совещании "Использование тропических и субтропических растений в озеленении интерьеров"

(Тарту. 1983); региональном совещании секции закрытого грунта Совета ботанических садов Украины и Молдавии (Киев, 1984);

III Всесоюзном совещании "Охрана и культивирование орхидей" (Москва, 1986); Международном конгрессе "Орхидеи и бромелии" (Венгрия, Будапешт, 1986); Всесоюзном совещании по интродукции тропических и субтропических растений закрытого грунта (Кишинев, 1989); Всесоюзном совещании "Интродукция суккулентных растений в закрытый грунт - Succulenta- 89" (Саласпилс, 1989);

IV Международном конгрессе Европейско-Средиземноморского отделения Международной ассоциации ботанических садов (Тбилиси, 1991); Всесоюзном совещании "Итоги и перспективы создания дендрологических коллекций в степной зоне" (Гончарка, '1991); Международном совещании по ароидным (Москва, 1992); Ученом совете ГБС РАН (1993); Международной научной конференции "Экологические проблемы интродукции растений на современном этапе: вопросы теории и практики" (Краснодар, 1993).

Публикации. По материалам исследований опубликовано 33 статьи и тезисе.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 347 страницах машинописного текста и состоит из введения, 5 глав

выводов, списка литературы. Основная часть включает 34 таблицы. 8 рисунков, 26 фотографий, список литературы из 328 названий. в том числе 94 иностранных.

Приложение в отдельном томе; в нем содержится 173 таблицы и 24 фотографии.

Положения, которые выносятся на-защиту:

1. Обоснование метода эколого-географических сопоставлений. как основы прогнозирования при интродукции тропических и субтропических растений в условиях .оранжерей умеренной зоны.

2. Значение динамики и уровня напряженности термического фактора в предфлоральный период онтогенеза тропических и субтропических растений для перехода их в репродуктивное состояние.

3. Возможность индуцирования цветения термическими воздействиями в предфлоральный период.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава I. ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ПРЕДПОСЫЛКИ РЕШЕНИЯ ПРОБЛЕМЫ ПРОГНОЗА В ИНТРОДУКЦИИ

1.1. Проблема интродукпионного прогнозирования в свете литературных данных

В интродукции растений проблема прогнозирования занимает одно из ведущих мест. Подходы к решению этой проблемы мы находим в литературных публикациях отечественных и зарубежных исследователей, причем своими теоретическими обобщениями и рекомендациями в этой области интродукция растений обязана в основном ботанической географии. В последнее время намечаются сближения позиций между ботанической географией и физиологией растений, чем' создаются новые предпосылки для решения практических и теоретических вопросов интродукции, .в том числе инт-родукционного прогноза. Тем не менее, сейчас можно говорить лишь о том. что методы интродукционного прогноза, которые бы могли обеспечить предвидение успешности переселения растений за пределы их природного или культигенного ареалов, находятся на начальных этапах своего развития. Особенно это относится к интродукции в умеренные зоны тропических и субтропических растений, требующей в качестве необходимого условия создание сооружений типа оранжерей, позволяющих в известных пределах регулировать экологические режимы. Еще большую сложность этот вопрос приобретает в связи с реальным положением дел в оранжерейном хозяйстве, где моделирование природных условий далеко от совершенства.

Говоря об интродукции растений в целом, следует признать, что ее теоретические достижения обусловлены в основном исследованиями результативности интродукции растений открытого грунта, которая в последнее время приобрела характер обмена флористическим материалом между отдельными регионами и странами. Именно для интродукции растений открытого грунта характерны многие фундаментальные теоретические обобщения в области целенаправленного анализа растений при их введении в культуру. Специальных работ, посвященных интродукционному прогнозирова-

нию. немало. Среди них труды Г.Майра (Мауг, 1890, 1925; метод климатической аналогии). Г.Т.Селянинова (1924, 1937; метод климатических и агроклиматических аналогов), В.П.Малеева (1929. 1933; фитоклиматическая аналогия и метод фитогенети-ческого анализа), Н.А.Аврорина (1947, 1956, 1973; эколого-ста-тистический метод), Ф.Н.Русанова (1950, .1971; методы родовых комплексов, эдификаторов. доминантов). М.В.Культиасова (1953, 1958; эколого-исторический метод).

В последнее время ботаническая литература обогатилась ценными для развития интродукционного прогнозирования исследованиями Н. А.Базилевской (1964, 1981). Б.Н.Головкина. (1981, 1988), Р. А.Карписоновой (1982), Н.В.Трулевич (1983), И.В.Бело-липова (1983) и др.

Перечень трудов, в которых рассматриваются в той или иной степени вопросы интродукционного прогнозирования, может быть значительно расширен. При их анализе нетрудно установить общность подхода различных авторов к решению данной проблемы. Во всех случаях исследователи стремятся к совершенствованию методов предварительного анализа растений, придают особое значение начальному этапу интродукционной работы, в процессе которого создается представление о природе интродуцента, его экологических и биологических особенностях и собираются исходные данные для определения направлений и районов возможной его интродукции. Из числа предпосылок успешности интродукции выделилось одно главное обстоятельство - это амплитуда приспособляемости растения, оцениваемая через, широту его экологического ареала. Представление об экологической амплитуде является необходимым элементом характеристики интродуцента и приобретает прогнозирующее значение при сопоставлении параметров ее режимов с параметрами условий того или иного региона. Таким образом, при интродукции растений метод эколого-географических ■ сопоставлений лежит в основе прогнозов. Это положение относится к интродукции открытого и закрытого грунта, хотя в последнем случае элементами таких сопоставлений являются показатели экологической амплитуды интродуцента,с одной стороны, и оранжерейных режимов, с другой.

Значительное место в литературе занимает вопрос о критерии оценки результативности интродукции. В этом отношении.

несмотря на наличие большого числа шкал, применяемых как для растений открытого грунта, так и для оранжерейных, можно констатировать единую сложившуюся точку зрения - эффективность интродукции оценивается полнотой ' прохождения интродуцентом присущего ему природного цикла развития.

I. 2. Особенности индивидуального развития интродуцентов как предпосылка оценки их адаптационных возможностей. Значение предФлорального периода.

Оценка природных реакций растений на условия, складывающиеся в пределах их ареала, необходима для представления об их приспособительных возможностях и определяет основное содержание первого этапа интродукционной работы - предварительного анализа растений для цели интродукции. > На это обстоятельство указывают различные авторы (Ворошилов, 1960; Головкин, 1973; Карписонова. 1978, 1982 и др.). На этом этапе вырабатываются предпосылки интродукционного прогнозирования, поэтому именно ему уделяется особое внимание. Оказывается далеко недостаточно для получения экологического паспорта вида констатировать широту экологической амплитуды. Исключительно важно и необходимо представление.о взаимоотношениях растений и среды на отдельных этапах его развития и дифференциальная оценка значения отдельных экологических факторов. ' определяющих характер протекания каждого этапа онтогенеза. Особенно это касается тех моментов, которые являются ответственными за качественные изменения развития растений.

В литературе неоднократно подчеркивалось, что одним из ответственных моментов развития растений, в значительной степени обусловливающих качественные изменения в онтогенезе, является предфлоральный период, предшествующий переходу растения в репродуктивное состояние. Определение момента наступления этого периода визуальными приемами весьма условно и основывается на констатации появления цветочных почек, признаках сформированное™ надземной вегетативной системы и т.д. В действительности подготовка растения к репродуктивным функциям захва-

тывает определенные этапы вегетативного развития и характеризуется сложными физиолого-биохимическими преобразованиями всего растения в целом.

Вопросы о причинах и предпосылках перехода растений к цветению и вслед за этим к репродукции обстоятельно рассмотрены в литературе (Чайлахян, 1988; Чайлахян. Аксенова, Кефели, 1973; Чайлахян, Бутенко, Куваева, Кефели. Аксенова, 1982; Аксенова. Баврина. Константинова. .1973; Бернье, Кине. Сакс. 1985; Evans, 1969; Lang, 1965). В свете существующих концепций и разработок сложилась общая картина "механизма" внутренних процессов, обусловливающих "репродуктивное направление онтогенеза". Показана специфика физиологических процессов, предшествующих флоральной фазе, и зависимость их протекания от напряженности отдельных экологических факторов. Ответственность предфлорального периода и соответствующих ему условий за последующее развитие растения подчеркивается в ряде исследований морфогенетического направления (Серебряков, 1952, 1962; Серебрякова. 1972; Куперман. 1977; Смирнова, 1990;~Жидков, 1977,).

Можно заключить, что в онтогенезе растения предфлоральный период имеет глубокое, "конструирующее" значение. Накоплено » достаточно фактов, чтобы квалифицировать его как особое, качественное состояние растения (Бернье, Кине, Сакс, 1985).

Изложенное обязывает нас ввести в предварительный ' анали: растений при интродукции и в интродукционное прогнозирование в качестве ведущих критериев характеристику состояния растений в момент прохождения ими именно предфлорального периода, включая сюда его экологические, морфологические и биологические показатели. ■ ■

Глава 2. МЕТОДИКА'^ПРОДУКЦИОННОГО ПРОГНОЗИРОВАНИЯ НА ОСНОВЕ ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИХ СОПОСТАВЛЕНИЙ

При выборе и разработке методики исследования в качестве исходных избраны следующие положения:

1. С учетом методической направленности работы первоочередного внимания заслуживают растения, недостигающие в условиях оранжерей репродуктивного сосияния. Определение причин на-

рушения малых циклов развития является одним из ориентирующих показателей интродукционного прогноза.

2. Незавершенность цикла развития тропических и субтропических растений в оранжереях . является результатом несоответствия динамики термических условий оранжерей условиям развития интродуцентов на их родине. Это несоответствие вызвано как выровненностью режимов оранжерей в холодные периоды года, так и влияниями климатической обстановки региона в теплые периоды. В этом смысле оранжереи рассматриваются как особые зональные местообитания растений.

3. Тропическим и субтропическим регионам свойственны существенные перепады напряженности термического фактора как суточные, так и сезонные.

4. Для выявления степени сходства и различий экологической обстановки родины интродуцента и места интродукции необходимыми являются детальные эколого-географические сопоставления уровней напряженности отдельных экологических факторов (термического, влажности, долготы светового дня), в особенности экологических режимов, складывающихся на родине интродуцента в период перехода его от вегетативного развития к репродуктивному (предфлоральный период).

Для решения поставленных задач, согласно изложенным положениям, были использованы методы ботанической географии, ареа-логии и экологии в следующей последовательности:

1. -Экологическая характеристика растений в природе:

- географический и экологический ареал вида;

- положение ареала в системе отраслевых и комплексных районировании;

- уточнение географического ареала. -а также времени и продолжительности цветения растений в природе;

- проецирование географического и экологического ареалов на сеть метеорологических станций; ■

- определение напряженности отдельных экологических факторов в крайних точках ареала и динамики этой напряженности в сезонном и суточном разрезах.

2. Характеристика экологических условий места интродукции в их сезонной и суточной динамике (Фондовая оранжерея ГБС РАН; отделения, где выращивались экспериментальные и контрольные

растения).

3. Эколого-географические сопоставления для выявления лимитирующих факторов и составления интродукционного прогноза. Этот этап предполагал сопоставление условий крайних точек ареала видов и места их интродукции по следующим показателям -температура воздуха: максимальная и минимальная (годовые и сезонные), их сезонная и. суточная динамика; влажность воздуха; долгота светового дня; освещенность.

4. Проведение контрольного эксперимента в условиях, смоделированных в соответствии с данными прогноза (камеры искусственного климата - фитотрон Института физиологии растений им.К.А.Тимирязева РАН). При описании экспериментов излагаются данные наблюдений хода развития растений в этих условиях (время начала эксперимента, биологическое состояние объектов исследования. моменты появления качественных и количественных изменений в развитии растений и особенности этих изменений.. момент перехода растений от вегетативного развития к репродуктивному и особенности биологического состояния на этом этапе развития - характеристика репродуктивных органов с момента их появления, состояние надземной сферы).

При решении частных вопросов, связанных непосредственно с интродукционным прогнозированием, применен ряд технических приемов. Так. для определения датирования и продолжительности предфлорального периода в природных условиях использовались данные аннотаций . гербарных образцов (гербарии Ботанического института им. В.Л.Комарова РАН; Института ботаники им.-Н.П. Холодного АН Украины; Главного ботанического сада им. Н. В.Цицина 'РАН; МГУ им. И. В. Ломоносова; Национального музея естественной ■истории. Париж, Франция и др.). Представление об экологической амплитуде растений составлялось по данным метеостанций, расположенных в непосредственной близости от местонахождения растений, определяемых по данным гербарных образцов, либо литературных источников (флоры, монографические обработки, обзорные "статьи, региональные справочники). Морфологические ■ характеристики растений даны по Е. С. Смирновой (1969, 1976. 1990).

-го-

Глава 3. СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ, БИОМОРФОЛОГИЧЕСКАЯ И ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВИДОВ С НЕЗАВЕРШЕННЫМ ЦИКЛОМ РАЗВИТИЯ КОЛЛЕКЦИИ ТРОПИЧЕСКИХ И СУБТРОПИЧЕСКИХ РАСТЕНИЙ ФОНДОВОЙ ОРАНЖЕРЕИ ГБС РАН.

ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Группа растений с незавершающимся малым циклом развития коллекции Фондовой оранжереи представлена 789 видами, что составляет около 1/5 видового состава коллекционных фондов тропических и субтропических растений. При комплектовании коллекции Фондовой оранжереи преследовалась задача представить в ней максимально возможное разнообразие таксонов различного ранга .и биоморф. За более чем 40-летний период существования Фондовой оранжереи флористический состав коллекции тропических и субтропических растений в значительной степени устоялся, хотя имели место пополнения и выпады. Среди ежегодных поступлений некоторые виды выбраковывались из-за их биологического несоответствия режимам культуры. Таким образом, коллекция Фондовой оранжереи включает в свой состав определенные систематик ческие и эколого-географические группы растений и характерные для них биоморфы. Отсюда, можно говорить и о видах с незавершенным малым циклом развития как об устоявшейся специфической биологической группе.

Чтобы представить особенности этой группы, оказалось необходимым провести ее систематико-статистический анализ (Тропические и субтропические растения. Фонды ГБС АН СССР, вып. 1-3, 1969, 1974, 1976; Тропические и субтропические растения. Краткие итоги интродукции, 1961), а также проследить ее биоморфологический состав.

Наибольшее число видов с незавершенным малым циклом развития- приходится на следующие семейства: ~ Cactaceae-169, Araceae-41, Llllaceae-38, ' Palmae-35. Legumlnosae-31, Myrtaceae-27, Araaryllldaceae-26, Crassulaceae-22. Moraceae-19. Euphorbiaceae-13, Erlcaceae-12, 01eaceae-12. Blgnonlaceae-11. Asclepladaceae-10.

Наибольшим числом жизненных форм видов с незавершенным малым циклом развития представлены семейства: Llllaceae - 5 жизненных форм, Аросупасеае - 4. Umbelllferae - 4. Composl-tae - 3, Ericaceae - 3. Euphorbiaceae - 3. Plperaceae - 3. Urtlcaceae - 3, Vltaceae - 3.

При анализе географической дислокации видов с незавершенным малым циклом развития коллекции тропических и субтропических растений Фондовой оранжереи ГБС РАН в основном преследовались две главные цели. С одной стороны, этим приемом приобретается основа экологической характеристики растений и, с другой, вычленяются регионы, где сосредоточены виды со сходной экологической характеристикой. При этом анализ направлен на осуществление мобилизационных задач и перспективы освоения ресурсов тропиков и субтропиков.

В работе прослежена дислокация видов и биоморф по ботани-ко-географическим провинциям (Разумовский. 1980) и аннотирована их биоморфологическая принадлежность. Принята следующая градация жизненных форм - деревья, кустарники, лианы,- травянистые многолетники, пальмы, суккуленты. Данные анализа показывают. что наибольшее число учтенных видов с незавершенным малым циклом развития относится к флорам следующих ботани-. ко-географических провинций: Вест-Индской - 92 вида. Мексиканской - 86. Индонезийской - 80, Сиамской - 78, Деканской -72, Японо-Китайской - 60. Горноперуанской - 53, Южнобразильской - 49, Горноаргентинской - 45. Натальской - 40, Централь-нобразильской - 36. Гвинейской - 34, Чилийской - 34.

Прослеживая географическую дислокацию видов с незавершенным циклом развития из коллекции Фондовой оранжереи, можно усмотреть ряд закономерностей.

Первое, что обращает на себя внимание, это известная общность термического режима регионов, где сосредоточено наибольшее число таких-видов. Несмотря на то, что здесь мы имеем дело с типичными тропическими, в том числе тропическими муссонными и, наряду с ними, типичными субтропическими регионами, последние родственны по показателю перепадов минимальных и максимальных сезонных температур. Амплитуды этих перепадов различны, но сам факт наличия перепадов имеет несомненную экологическую значимость. Наиболее значительные сезонные (лето-зима; июль-январь) перепады температур (по средним многолетним данным) в пределах 10-23°С свойственны Мексиканской. Натальской. Горноперуанской, Чилийской. Деканской ботанико-географическим провинциям. В экстремальные годы в этих провинциях сезонные температурные амплитуды становятся еще более значительными. Так в Южнобразильской провинции в зимний период температура снижается до -7°С (при средней температуре +16°С), в Мексиканской - до -20°С (при средней температуре +10°С).

Наконец, в перечисленных ботанико-географических провинциях на сезонные температурные контрасты накладываются значи-

тельные колебания суточных температур. Например, в Чилийской провинции они достигают 10°С, в Мексиканской - 1ГС. в Цент-ральнобразильской - 10°С и т.д.

Ботанико-географические провинции, где сосредоточены в наибольшем разнообразии виды с незавершенным малым циклом развития, имеют еще один общий признак. В основном это горные территории с широким диапазоном колебаний гипсометрических показателей. На это обстоятельство обращено особое внимание, так как оно вызывает высотные изменения термического режима, которые приобретают не только местное, но и региональное значение.

При биоморфологическом анализе установлено, что не проходят малый цикл развития при интродукции в условиях Фондовой оранжереи ГБС РАН деревья - 273 вида, кустарники - 88, лианы - 70, травянистые многолетники - 75, пальмы - 35. суккуленты - 248 видов.

Наибольшее число видов с незавершенным малым циклом развития, относящихся к биоморфологической группе, - деревья -являются представителями флор Сиамской - 48, Деканской - 47, Индонезийской - 45 видов ботанико-географических провинций; из группы кустарники - Японо-Китайской - 16, Индонезийской - 15, Сиамской - 10; из группы лианы - Вест-Индской - 18. Централь-нобразильской - 12, Амазонской - 11; из группы травянистые многолетники - Вест-Индской - 17, Южнобразильской - 11, Японо-Китайской - 8; из группы пальмы - Восточноавстралийской -5, Мозамбикской - 5. Индонезийской - 4; из группы суккуленты -Мексиканской - 60, Горноперуанской - 34, Горноаргентинской -31 вид.

Спектр видов с незавершенным малым циклом развития у различных биоморфологических групп коллекции Фондовой оранжереи ГБС РАН представлен таким образом: деревья - 34.6%, суккуленты - 31,4%, кустарники - 11,2%. травянистые многолетники - 9.5%, лианы - 8,9%, пальмы - 4,4% (рис.1).

Результаты анализа географической дислокации видов с незавершенным калым циклом развития и биоморф сведены в работе в таблицы и отражены на 7 сводных картах.

Для примера приведем карту географической дислокации видов с незавершенным малым циклом развития коллекции Фондовой оранжереи ГБС РАН из биоморфологической группы - травянистые многолетники (рис.2).

N биоморфа число видов %

1 деревья 273 34,6

2 кустарники 88 11,2'

3 лианы 70 8,9

4 травянистые многолетники - 75 9,5

■ 5 пальмы 35 4,4

6 кактусы и суккуленты 248 31,4

рис.1 Биоморфологическпй спектр видов с незавершенным циклом развития коллекции тропических и субтропических растений Фондовой оранжереи ГБС РАН.

Анализ указывает на географическую и экологическую дислокацию видов различной биоморфологической принадлежности и позволяет вычленить регионы, где сосредоточено их наибольшее.разнообразие. Отсюда получена ориентация в отношении выбора объектов исследования для включения в эксперимент. Экспериментальные растения, как предполагалось, должны происходить из регионов, где сосредоточено наибольшее разнообразие видов с незавершаемкм в Фондовой оранжерее малым циклом развития, и представлять биоморфологические группы, наиболее разнообразные в таксономическом'отношении.

В качестве объектов исследования в контрольный эксперимент были включены:

Название растения Биоморфа Ботанико-географическая

провинция

1 2 3

Acorus gramineus Soland. травянистый

Araceae многолетник

Asartm arifolium (Mlchx.) травянистый

Saall. Aristolochlaceae многолетник

Llgularla kaerr,pferl Sieb, травянистый

et Zucc. Asteraceae ■ многолетник

Mikanla apilfolla DC. травянистый

Asteraceae многолетник

IJidularium innocentll травянистый

Lern. Bromeliaceae многолетник

Aroophyllura glganteum Ldl. травянистый

Orchidaceae многолетник

Cymbldlum alolfollum (L.) травянистый

Svartz Orchidaceae многолетник

Dendroblum dellcatum (Bai- травянистый

'ley) Balley Orchidaceae многолетник

Dendroblum speclosum ' травянистый

Smith Orchidaceae многолетник

Erla rosea Lindl. Orchida- травянистый

ceae многолетник

Yar.d£ coerulea Griff. травянистый

Orchidaceae многолетник

Vanda teres (Roxb.) Lindl, травянистый

Orchidaceae мйоголетник

Senecio hav;orthii (Kav/.) суккулент Sch. Asteraceae

Верхнебирманская, Японо-Китайская

Флоридская

Японо-Китайская

Южнобразильская

Амазонская, Центрально-бразильская

Мексиканская. Гвианская, Вест-Индская

Сиамская, Деканская Тиморская

Восточноавстралийская, Тасманийская

Сиамская. Деканская, Бенгальская

Сиамская, Бенгальская. Верхнеоирманская

Бенгальская. Верхнеоирманская

Калахарская. Капская

Senecio, herreanus Dlnter Asteraceae

Senecio rowleyanus Jacobs. Asteraceae

Senecio scaposus DC. Asteraceae

Francoa sonchlfolia Cav. Francoaceae

Pelargonium tetragonum L'Her. Geranlaceae

Syngonlum aurltum (L.) Schott. Araceae

Blgnonla unguls-catl L. Blgnoniaceae

Hakea dactyloldes Cav. Proteaceae

Hakea pandanlcarpa R. Br. Proteaceae

Hakea petlolarls Melssn. Proteaceae

Hakea rugosa R. teaceae

Br. Pro-

Hakea smllaclfolla Melssn. Proteaceae

Isopogon cuneatus-R. Br. Proteaceae

Leucadendron laureolura (Lam.) Fourc. Proteaceae

Protea susannae Phillips Proteaceae

Dendrlopoterium menendezll Svent. Rosaceae

суккулент Калахарская

суккулент Капская, Мадагаскар-ская

суккулент Капская

кустарник Вальдивийская

'кустарник Капская

лиана Мексиканская, Гвиан-

ская

лиана тропики и субтропики

Центральной и Южной Америки

дерево Восточноавстралийская, Тасманийская

дерево Западноавстралийская

дерево Западноавстралийская

дерево Эремейская

дерево Западноавстралийская

дерево Западноавстралийская

дерево Капская

дерево Капская

дерево Канарская

Итак,в контрольный эксперимент были включены 29 видов из 19 родов, 11 семейств, относящихся к следующим группам биоморф: травянистые многолетники - 16, лианы - 2, кустарники - 2, деревья - 9 видов.

-/¿Г-

Глава 4. ИНДУЦИРОВАНИЕ ЦВЕТЕНИЯ НЕКОТОРЫХ ТРОПИЧЕСКИХ И СУБТРОПИЧЕСКИХ РАСТЕНИЙ НА ОСНОВЕ ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИХ ПРОГНОЗОВ

4.1. Условия проведения эксперимента

Опыты проводились в камерах фитотрона ИФР РАН, где моделировались условия в соответствии с данными эколого-географи-ческих прогнозов. Технические возможности камер позволяли регулировать экологические режимы в следующих параметрах:

"теплые" камеры - температурный режим от +15 до +40°С, относительная влажность воздуха от 20 до 90%;

"холодные" камеры - температурный режим от 0 до +30°С. относительная влажность воздуха от 50 до 9055.

Источник света - люминесцентные лампы мощностью 80 вт белого света, излучение в области 380-700 ммк, максимум излучения в видимой области 580-620 ммк. создаваемая облученность до 55 эрг/см2 • сек • 103, освещенность 15,7 лк • 104. Лампы имеют цветовую температуру 4200 К, что соответствует яркому солнечному дню.

Контрольные растения размещались в 9 отделениях Фондовой оранжереи ГБС РАН с тропическим (температура; воздуха в зимний период 18-25°С, относительная влажность воздуха 60-90%) и субтропическим (температура воздуха в зимний период 6-15°С, относительная влажность 60-65%) режимами. В летний период в оранжерее температурные режимы не регулируются и находятся под влиянием местных температурных условий. ■ Световые режимы обычные для оранжерей Москвы.

4.2. Результаты экспериментальных работ

Экспериментальные работы с 29 видами - тест объектами,

проводились в соответствии с избранной методикой и предполагали проведение двух этапов исследований - выработка интродукци-онных прогнозов-и контрольный эксперимент.

0 последовательности экспериментов на этих этапах и их технике можно получить представление из описания опыта с Acorus graralneus Soland., который приводится в качестве примера.

1 этап - основание для выработки предварительного прогно-

за.

Acorus gramlneus Soland. '- Аир злаковый. Сем. Araceae

Juss.

1. Биоморфологическая характеристика. Форма роста - плей-охазиально ветвящееся короткометамерное растение с ползучими стеблями. В природных условиях цветет' в апреле, мае.

2. Географический ареал. Широко распространен в Восточных Гималаях. Индокитае, Южном. Центральном и Восточном Китае. Японии (Верхнебирманская и Японо-Китайская провинции).

3. Местообитание. ' Произрастает во влажных субтропических лесах, по берегам озер, поймам рек, болотам, ручьям, на влажных лугах, в зарослях тростника.

4. Культура. Известен с 1786 г. В индийской медицине корни используются как стимулирующее, тонизирующее и антисептическое средство; в китайской - как болеутоляющее, бактерицидное, противопаразитное, при лечении нефрита и гипертонии. Те-' нелюбивое растение, размножается делением корневищ, полив равномерный в течение года.

5. Уточнение географических, экологических и биологических характеристик по данным гербарных сборов.

Произрастает в Китае (провинции - Kony-Tcheau, Kwangsl, Szeehuan, Junnan; остров Хайнань) на высоте от 350 до 1250 м над ур.м.. цветет с января по май: в Японии (провинция Shizuoka) на высоте от 50 до 600 м над ур.м.. цветет с марта по май; во Вьетнаме (провинции Nghla-Lo.. Loi-Chau) на высоте 800 м над ур.м., цветет в апреле; в Лаосе - на высоте 1200 м над ур.м.; в Тайланде (провинция Chiang Mal) - на высоте от 50 до 2500 м над ур.м., цветет с декабря по май; в Гонг-Конге растения цветут в январе.

6. Условия прохождения предфлорального периода в природе (данные 25 метеостанций):

- долгота дня от 12 ч 08 м до 10 ч 12 м;

, - относительная влажность воздуха от 88 до 68%;

- абсолютный максимум температуры воздуха 33.8°, абсолютный минимум - 6.3°;

- перепады среднемесячных температур - сентябрь 7.9°, октябрь 12.8°, ноябрь 17.6°;

- перепады среднесуточных -температур - сентябрь 6.9°,

-а-

октябрь 8.3°, ноябрь 8:5°.

II этап - контрольны;! эксперимент.

1. Условия эксперимента.

Температура воздуха:

режим 1 - день +22-26°С, ночь +16-20° С;

режим 2 - день + 16-20°С. ночь +8-12°С.

Относительная влажность воздуха 60-85%. Почвы - дерновая, листовая, перегнойная земли, речной песок (2:1:1:1/2), реакция нейтральная. Источник света - 9-12 ламп типа 0гео1 ЛБ 80 и. Растения размещались на стеллажах на расстоянии 1 метра от источника света; интенсивность освещения на уровне верхних листьев 5500-8500 .люксов, на уровне цветочного горшка -2800-3200 люксов.

2. Результаты эксперимента.

Растения были разделены на 3 группы. Одна группа постоянно находилась в условиях режима 1. другая - в режиме 2, третья - согласно ходу сезонных температур переносилась из одной камеры в другую и. наоборот. В течение 347 суток растения выращивались в первых двух вариантах. Затем часть растений, которые содержались при режиме 2. были перенесены в камеру с режимом 1. Спустя 7 суток на этих растениях отмечено появление цветоносных побегов. Образовалось от 3 до 8 соцветий на расте-, нии. Длина цветоносного побега составила от 4,8 до 9,2 см, а длина собственно соцветия (початка) - от 3.2 до 5.3 см при диаметре соцветия 0,5 см. Прицветный лист зеленого цвета, его длина 3,1-5,5 см. Цветение продолжалось от 12 до 16 дней.

У экспериментальных растений, переведших в генеративное состояние, длина листьев достигла 32-35 см. ширина - 0,40.9 см. Окраска .листьев была более интенсивной, чем у контрольных растений, выращиваемых в условиях Фондовой оранжереи. Число листьев на верхушке побегов - 9-21.

У контрольных растений длина листьев до 26 см, ширина -0,2-0,5 см. Число листьев на верхушке побегов - 5-12. Побеги экспериментальных растений более олиствлены.

Измерения надземных частей экспериментальных и контрольных растений были сделаны через 12 месяцев после температурных воздействий в камерах фитотрона и выращивания в условиях Фон-дозой оранжереи.

При сравнении вегетативных элементов экспериментальных растении, перешедших в генеративное состояние, и контрольных, выращиваемых в Фондовой оранжерее, можно констатировать, что опытные растения отличались большей длиной и шириной листовой пластинки, большим числом верхушечных листьев, числом и длиной побегов 3-го порядка и наличием ветвления- 4-го порядка. По другим признакам в количественном отношении и по размерам отдельных частей и органов опытные растения находились на уровне контрольных. Нарастание вегетативной массы опытных растений обеспечивалось в условиях оптимальных температурных воздействий менее- развитой корневой системой и, наоборот, в условиях менее благоприятного режима у контрольных растений рост надземной массы обеспечивался более развитой корневой системой.

После окончания цветения растения были перенесены в условия Фондовой оранжереи, где их переход в последующее время в генеративное состояние отмечен не был. Контрольные растения не цвели. При повторных экспериментах в заданных режимах растения цвели ежегодно.

Проведем краткую характеристику контрольных экспериментов с другими видами, в отношении которых получен эффект индуцирования цветения.

Asarum arlfollum Small. - Копытень аронниколистный.

Долгота дня от 9 ч 49 м до 11-ч 24 м; относительная влажность воздуха от 74 до 69%; перепады среднемесячных температур - декабрь 16.1°. январь 16.3°, февраль 16.4°; продолжительность эксперимента 3.5 года; данные прогноза даны по 6 метеостанциям. ' ' ■

Через 220 дней на растениях, выращиваемых при "холодном" режиме, появились бутоны. Бутонизация продолжалась 10-12 дней, образовалось 5 цветков,, их размеры 5 см в длину, 3 см в ширину. В среднем каждый цветок цвел от 40 до 60 дней. Растения, произраставшие в камерах фитотрона при "теплом" режиме и во 2 отделении Фондовой оранжереи, не цвели. Однако, те растения, которые первоначально выращивались при "теплом" режиме, а затем через год были перенесены в камеру с "холодным" режимом, переходили в репродуктивное состояние. Растения цвели один раз в год.

Llgularla kaempferl Sleb. et Zucc. - Лнгулярия КемпФера.

Долгота дня от 12 ч 07 м до 14 ч 06 м; относительная влажность воздуха от 57 до 88%; абсолютный максимум температуры 36.5°. абсолютный минимум - 9.6°; перепади среднемесячных температур - март 14.5°, апрель 12.1°, май 9.9°; перепады среднесуточных температур - март 6.7°, апрель 6.1°, май 5.8°; продолжительность эксперимента И лет; данные прогноза даны по 13 метеостанциям.

Цветоносные побеги образовались на 100-110 сутки. Цветоносы несли по 4-5 бутонов, цветение одного соцветия длилось 2-3 недели. При последующих цветениях на растениях образовывались от 3 до 5 цветоносов с 12-17 бутонами, продолжительность цветения 30-40 дней, цветоносные побеги образовывались как на старых, так и на молодых розетках. В контроле перехода растений к цветению не наблюдалось.

¡Jldularlum lnnocentli Lern. - Нидуляриум инноценти.

Долгота дня от 12 ч 07 м до 13 ч 45 м; относительная влажность воздуха от 70 до 86%; абсолютный максимум температуры 39.7°. абсолютный минимум - 0.8°; перепады среднемесячных температур - март 5.1°. апрель 7.1°, май 7.9°; перепады среднесуточных температур - март 5.1°, апрель 7.0°, май 9.5°; продолжительность эксперимента 5.5 лет; данные прогноза даны по 8 метеостанциям.

Через 7 месяцев после начала эксперимента на растениях, произраставших з Фитотроне при "холодном" рекиме. появилась красная характерная окраска розетки из 8 молодых лист-ьез, последних по образованию. Спустя 77 дней, растения сформировали бутоны. Через 7 дней отмечена массовая бутонизация. Она длилась 48 суток, затем бутоны раскрылтеь л растения цвели в течение месяца.

Arpopliyllu.u giganteum Ldl. - Арпофиллюм гигантский.

Долгота дня от 12 ч 07 м до 10 ч 49 м; относительная влажность воздуха от 76 до 44% ; перепады среднемесячных температур - январь 11.2°, Февраль 10.9°, март 9.6°; продолжительность эксперимента 7 лет; данные прогноза даны по 12 метеостанциям.

На 32 день в камере с "холодннм" режимом внутри чехла визуально различалась ранняя Фаза Формирования цветоносного побега. Развитие внутри чехла продолжалось 52 дня. Цветение отме-

-J?/-

чено на 14 сутки после прорыва чехла. Соцветие цвело 3 недели, полное цветение наблюдалось на 6 сутки. Цветение растений происходило устойчиво по годам, один раз в год. В контроле переход растений в репродуктивное состояние не наблюдался.

Cymbldlum alolfollum Sw. - Цимбидиум алоэлистный.

Долгота дня от 10 ч 34 м до И ч 50 м; относительная влажность воздуха от 88 до 50%: абсолютный максимум температуры 39.1°, абсолютный минимум - 2.8°: перепады среднемесячных температур - декабрь 16.3°, январь 17.0°, февраль 15.0°; перепады среднесуточных температур - декабрь 12.3°. январь 13.2°., февраль 13.5°; продолжительность эксперимента 6 лет; данные прогноза даны по 13 метеостанциям.

На 81 сутки выращивания в камерах растения образовали чехлы. Еще через сутки цветоносные побеги прорвали чехлы с нижней стороны. На 18 сутки после прорыва чехла длина цветоносного побега составила 27,6 см, цветение продолжалось 13 дней, цветки с тонким запахом, на цветоносах образовалось от 12 до 15 цветков. Повторные опыты подтвердили правильность выбранных режимов.

Dendrobium dellcatum Bailey - Дендробиум привлекательный. *

На 64 день эксперимента на растениях появилось от 3 до 12 цветоносных побегов. Цветение продолжалось 2 недели. В результате подборов температурных режимов растения цвели 2-3 раза в год. Эксперимент продолжался 5 лет.

Dendrobium speclosum Smith - Дендробиум прекрасный.

Долгота дня от 13 ч 09 м до 15 ч 10 м; относительная влажность воздуха от.61 до 83%; абсолютный максимум температуры 34.6°, абсолютный минимум - 6.1°; перепады среднемесячных температур - май 10.2°. июнь 9.8°, июль 8.8°; перепады среднесуточных температур - май 4.4°. июнь 4.9°, июль 5.8°; эксперимент продолжался 6 лет; данные прогноза даны по 15 мете-

* В связи с отсутствием уточненных данных о режимах предфлорального периода в природе последние подбирались с учетом температурных перепадов, характерных для погодных условий вегетационного периода в соответствующем регионе и на основании опыта выращивания растений данного вида в орйна.-'ре-ях.

_ Ъ о -

останциям.

Через 733 дня на растениях образовалось от 11 до 16 генеративных побегов.. Они появились только на молодых бульбах, их длина достигала от 14 до 18 см. Цветение длилось 16 дней. Впоследствии растения переходили в репродуктивное состояние один раз в год.

Erla rosea Lindl. - Эрця розовая. *

Только спустя 1362 дня у растений 'образовались цветоносные побеги. Еще через 2 недели их длина равнялась 18.5 см и они несли 3 бутона. Цветение продолжалось 18-22 дня. цветки с приятным ароматом. Растения цвели один раз в год, на них образовывалось по 2-3 цветоноса с 3 цветками. Цветение в среднем продолжалось 3 недели.

Vanda coerulea Griff. - Ванда голубая.

Долгота дня от 13 ч 42 м до 12 ч 24 м; относительная влажность воздуха от 78 до 92л; абсолютный максимум температуры 38.9°. абсолютный минимум - 11.7°; перепады среднемесячных температур - июнь 12.8°, июль 13.0°. август 12.8°; перепады среднесуточных температур - июнь 3.5°. июль 2.8°. август 3.2°; эксперимент продолжался 6 лет; данные прогноза даны по 10 метеостанциям.

На растениях образовывались цветоносные побеги длиной' 1,3-1,5 см, затем рост их прекращался и побег засыхал.

Vanda teres Lindl. - Ванда круглая.

Долгота дня от И ч 50 м до 12 ч 52 м; относительная влажность воздуха от 79 до 535»: абсолютный максимум температуры 42.8°, абсолютный минимум - 1.1°; перепады среднемесячных температур - февраль 15.6°; март 13.1°, апрель 11.8°; перепади среднесуточных температур - февраль 8.5°. март-10.10, апрель 10.5°; эксперимент длился 4,5 года; данные прогноза даны по 13 метеостанциям.

На 320 .сутки.на растениях были обнаружены цветоносные побеги. На цветоносах развилось по 2 цветка. Цветение одного цветка длилось от 39 до 51 дня. В.течение года на растениях наблюдалось повторное цветение, цветоносы образовывали не более 3 цветков.

Senecio rcwleyar.us Jacobs. - Крестовник Роулнна.

Долгота дня ст 12 ч 26 м до 14 ч 23 м; относительная

влажность воздуха от 69 до 86%; абсолютный максимум температуры 42.6°, абсолютный минимум - 1.1°; перепады среднемесячных температур - октябрь 12.5°, ноябрь 12..5°, декабрь 12.1°; перепады среднесуточных температур - октябрь 11.5°, ноябрь 10.8°. декабрь 8.4°.

Эксперимент длился 3.5 года. Через 124 дня на растениях появились терминальные -бутоны. Бутонизация продолжалась 10-14, цветение 20-25 дней. При повторном цветении (спустя 126 дней после окончания первого) продолжительность бутонизации и самого цветения ничем не отличались от предыдущего.

Senecio scoposus DC. - крестовник стрелконосный.

Долгота дня от 12 ч 46 м до 10 ч 39 м; относительная влажность воздуха от 86 до 63%; абсолютный максимум температуры 40.8°, абсолютный минимум - 0.6°; перепады среднемесячных температур - март 6.5°, апрель 6.1°, май 5.1°; перепады сред-' несуточных температур - март 4.5°. апрель 4.8°. май 5.6°; эксперимент проводился 4 года; данные прогноза даны по 7 метеостанциям.

Через 180 дней на растениях образовались цветоносные побеги, их высота от 38 до.50 см. Каждый по.бег нес 3-5 соцветий, их цветение длилось от 20 до 30 дней. Общее время цветения растений - около 2 месяцев.

Francoa sonchlfolla Cav. - <1ранкоа осотолистная.

Долгота дня от 12 ч 13 м до 9 ч 46 м; относительная влажность воздуха от'85 до 41%; абсолютный максимум температуры 37.0°, абсолютный минимум - 11.8°; перепады среднемесячных температур - сентябрь 6.4°, октябрь 6.1°. ноябрь 6.3°; перепады среднесуточных температур - сентябрь 6.5°. октябрь 8.0°. ноябрь 9. 8°; эксперимент продолжался 5 лет; данные прогноза даны по 10 метеостанциям.

На 172 день эксперимента на растениях образовалось до 6 цветоносов, которые несли от 3 до 12 бутонов. Растения цвели от 2 до 3,5 недель, продолжительность цветения одного цветка от 10 до 18 дней.

Syngonlum aurltum (L.) Schott. - Сингониум ушковатый.

Долгота дня от 12 ч 24 м до 11 ч 27 м; относительная влажность воздуха от 87 до 49%: перепады среднемесячных температур - август 10.6°, сентябрь 10.0°, октябрь И. 8°; • экспери-

мент продолжался в течение 5 лет; данные прогноза даны по 12 метеостанциям. Отмечено заложение цветочных почек.

Blgnonla unguls-catl L. - В1гнония кошачий коготь.

Долгота дня от 10 ч 49 м до 12 ч 07 м; относительная влажность воздуха от 80 до 44%; перепады среднемесячных температур - январь 7.5°, февраль 7.8°, март 6.3°; эксперимент проводился в течение 5 лет; данные прогноза даны по 7 метеостанциям. Отмечено заложение цветочных почек.

Isopogon cuneatus R.Br. - Изопогон остроконечный.

Долгота дня от 12 ч 07 м до 14 ч 06 м; относительная влажность воздуха от 45 до 74%; абсолютный максимум температуры 44.3°, абсолютный минимум - 1.8°; перепады среднемесячных температур - март 5.2°, апрель 4.6°, май 4.2°; перепады среднесуточных температур - март 6.2°, апрель 4.7°. май 3.9°; эксперимент проводился в течение 5 лет; ■ данные прогноза даны по 6 метеостанциям.

Спустя 582 дня после начала эксперимента, на растениях в "теплом" режиме образовались бутоны; их развитие длилось от 17 до 25 дней. Цветение одного соцветия продолжалось от 30 до 50 дней, а всех соцветий на растении - до 3 месяцев. В последующие годы растения цвели только в "теплом" режиме.

Protea susannae Phillips - Протея Сюзанны. *

Эксперимент продолжался в течение 7 лет. Спустя 70 дней после его начала, растения, выращиваемые в теплом режиме, образовали значительный верхушечный и боковой прирост. На 193 сутки после образования бутоны достигли максимальных размеров - длина до 8,5 см, ширина. - до 4,5 см. Цветение длилось _около месяца. В последующем в эксперименте растения цвели один раз в год (сентябрь-ноябрь), образовывая по 5-7 соцветий на растении.

Dendrlopoterlum menendezll Svent. - Дендрпопотериум менендеза. *

Через 352 дня на растениях были обнаружены на терминальных. побегах цветочные почки. Затем через 23 дня образовалось до 3 цветоносных побегов на растении. Цветение растения длилось 2-3 месяца, одного цветоноса - 1,5 месяца. В течение 7 лет эксперимента растения ежегодно переходили в репродуктивное состояние при выращивании в камерах Фитотрона. Расп.-ннл.

выращиваемые только в условиях "теплого" "режима, не цвели, как и растения, выращиваемые как контрольные в Фондовой 'оранжерее ГБС РАН.

В отношении представителей других видов, включенных в эксперимент, но неперешедшх в репродуктивное состояние по различным причинам, следует отметить, что в опыте для них были характерны увеличение числа побегов, размеров 'листьев и большая развитость вегетативной сферы.

Глава 5. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ РАБОТ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЙ В ОБЛАСТИ ИНТРОДУКЦИОННОГО ПРОГНОЗИРОВАНИЯ

Анализируя экспериментальный материал, мы. в первую очередь. обращаем внимание на неоднородность реакций растений различной видовой и биоморфологической принадлежности на режимы, заданные в камерах фитотрона в соответствии с экологическими прогнозами. Эта неоднородность выражается в том, что в одних случаях был получен эффект индуцирования флоральной Фазы; в других - растения в опыте не достигали этой фазы и, в третьих, эффект цветения получить не удалось.

Соответственно выделилось три группы растений: растения с восстановившейся флоральной фазой; растения с незавершенной флоральной фазой и растения, не переходящие во флоральную фазу.

К первой группе относятся - Acorus gramineus, Nidularium innocentil, Arpophyllurr, giganteum, Dendrobium delicatum, Dendrobium speclosum, Erla rosea, Cyrabidlum alolfollum, Vanda teres, Asarum arlfollum, Isopogon cuneatus, Protea susannae, -Francoa sonchifolia, Dendriopoterlum ir.enendezii, Ligularia kaempferi, Seneclo rowieyanus, Seneclo scaposus.

Ко второй группе - Syngoniunr aurltum, Vanda coerulea, Bignonia unguls-cati.

К третьей группе - Hakea dactyloldes, Hakea pandanlcarpa, Hakea petiolarls, Hakea rugosa, Hakea smllaclfolia, Leucadendron laureolum. Pelargonium tetragonum, Mlkanla apilfolia, Seneclo haworthli, Seneclo herreanus.

Рассмотрим результаты эксперимента с растениями первой

группы, в отношении которой опыты подтвердили справедливость прогнозов. Эту группу составляют 16 видов, относящихся к четырем жизненным формам. Среди них представлены травянистые многолетники - 10 видов, кустарники - 1 вид, деревья - 3 вида, суккуленты - 2 вида.

Эти виды встречаются в Амазонской, Центральнобразильской, Вест-Индской.-Сиамской. Деканской, Тиморской, Бенгальской провинциях (тропические регионы) и Японо-Китайской, Верхнебирманской. Капской. Вальдивийской, Мексиканской, Гвианской, Канарской. Флоридской, Западноавстралийской, Восточноавстра-лийской, Тасманийской провинциях (субтропические регионы).

Если рассматривать географический ареал видов группы 1, то оказывается, что они произрастают в Азии (Индия - Восточные Гималаи, Сикким, Ассам. Бенгалия, горы Хасии, Андаманские острова; Вьетнам - бассейн реки Меконг: Тайланд; Бирма; Лаос: Непал; Гонг-Конг; острова Ява. Тайвань; Корея; Китай - Южный. Центральный, Восточный; Япония - острова Хонсю, Сикоку. Кюсю. Синода). Африке (юго-запад, юго-восток. Канарские острова, Мадагаскар), Австралии (юго-запад, юго-восток, западное побережье, провинция Квинсленд. Тасмания), Америке (Бразилия: Чили - от провинции Вальпараисо до Вальди'вии; Мексика; Гватемала; Гондурас; Коста-Рика; Колумбия - северные районы; США - от Флориды до Миссисипи).

Обращает на себя внимание экологическая приуроченность видов этой группы. В субтропической зоне они встречаются в значительном высотном интервале, равном около 2500 м (от 50 м до 2500 м над уровнем моря). • В тропиках этот интервал несравнимо меньше - здесь он обычно не превышает 350 м (от 500 до 850 м над уровнем моря). Несмотря на столь широкую амплитуду высотного распространения, и в той и в другой зоне эти виды занимают в общем сходные, во всяком случае сравнимые по степени увлажнения, местообитания - это берега рек, речные поймы, сырые лесные склони, заболоченные участки, морские побережья, затененные понижения и т.д. Не составляют исключения и гшды. казалось бы, крайних местообитаний - эЛнфпти н г.сп с'.лти. жизнь которых связана с хорошо увлажненными, kohimi грациями мелкозсмистых субстратов.

Так, Бьг^иссвыряет1 я один окслогнчоскнй покл:;ч:'1'.г! и мп. . -Р?-

чительной степени, общий для видов первой экспериментальной группы - это достаточная влагообеспеченность. Этот вывод может представиться категоричным, если не сопроводить его некоторыми разъяснениями, так как отнесение суккулентов к этой группе может вызвать некоторые сомнения. Мотивируя это обстоятельство, заметим, что. говоря об обеспеченности растений влагой, мы различаем два типа этого явления - экологический и биологический. Один является результатом достаточной увлажненности условий, другой - следствием выработки у растений средств и органов регуляции 'водного режима. Если первый тип свойственен растительной жизни вообще, то'второй - лишь определенным, специализированным биоморфологическим группам, в частности суккулентам. Естественно, с учетом различных способов адаптации и специализации растений к режимам увлажнения следует всегда иметь в виду физиологическую специфику этих биоморфологических типов, но, если учитывать достаточную обеспеченность растений влагой, то. видимо, не будет ошибкой усматривать среди видов первой экспериментальной группы и этот общий показатель.

Дополшгельно отметим, что в природе предфлоральное развитие этих видов протекает на фоне близких по своим параметрам режимов атмосферного увлажнения, о чем можно судить по показателям относительной влажности воздуха за соответствующий период - эти показатели держатся в пределах 41-88% (табл.1).

Обратимся к следующему экологическому Фактору - термическому. к которому, как известно, субтропические и тропические растения особенно чувствительны, и попытаемся проследить особенности и уровни напряженности составляющих его элементов в природе в предфлоральный период у видов рассматриваемой экспериментальной группы. Здесь обращают на себя внимание показатели абсолютных максимумов температур, достигающие 44.3° и никогда не опускающиеся ниже 34.6°. Колебания абсолютных температурных максимумов в районах природного обитания видов группы I составляют 9.7°.

Что же касается абсолютных минимумов, то во всех случаях они держатся на уровне отрицательных температур - от -0.6° до -11.8°. При этом показатели абсолютных максимумов и минимумов температур в предфлоральный период в местообитаниях отдельных видов группы I достигают нередко значительных величин.

Показатели термических, световых режимов и влажности

экспериментальных растений группы I ______Таблица 1

Температура °С Относительная влажность воздуха, % Долгота светового дня ч, м

Растения среднемесячные среднесуточные абсолютный шах абсолютный min

I II III I II III

Acorus grarnineus 7. .9 12.8 17.6 6. 9 8. ,3 8. 5 38. 8 -6. 3 88-68 12 08 - 10 12

L,:: cu ] а г l игл 5. . 1 7.1 7.9 5. 8 7. .0 9. 5 39. 7 -0. 8 70-86 12 07 - 13 45

Аггс-пупum giganteum 11. .2 10.9 9.6 76-44 12 07 - 10 49

Г'ТлгоМит ¿pecionum 10. .2 9.8 8.8 4. 4 4. 9 5. 8 34. 6 -6. 1 61-83 13 09 - 15 10

С:,:'Mölln а'опопшп 16. 3 17. 0 15.0 12. 3 13. 2 13. 5 39. 1 -2. 8 88-50 10' 34 - 11 50

Yania teres 15. 6 13. 1 11.8 8. 5 • 10. 1 10. 5 ■ 42. 8 -1. 1 79-53 . 11 50 - 12 52

ariloilura 16. 1 16.3 16.4 74-69 9 49 - 11 24

ligrogpn сиг.^ахиз 5. 2 4.6 4.2 6. 2 4. 7 3. 9 44. о -1. 8 45-74 12 07 - 14 06

:!•"' :To 11a 6. 4 6. 1 6.3 6. 5 8. 0 9. 8 37. 0 -11. 8 85-41 12 13 - 9 46

i^ria 14. 5 12. 1 9.9 6. 7 6. l' 5. 8 36. 5 -9. 6 57-88 12 07 - 14 06

e ■ ■ ■■: sc^: : 6. 5 6. 1 5. 1 4. 5 4. 8 5. 6 40. 8 -0. 6 86-63 12 46 - 10 39

r; iv'rvanus 12. 5 12. 5 12. 1 11. 5 10. 8 8. 4 42. 6 -1. 1 69-86 12 26 - 14 23

Следующими двумя ответственными элементами термического режима принято считать среднемесячные и среднесуточные температуры. Рассмотрим динамику этих элементов в пределах природного ареала видов группы I: Как следует из таблицы 1, показателям среднемесячных температур всего предфлорального ' периода свойственны значительные колебания, до 13.4°. Однако перепады среднемесячных температур каждого месяца этого периода менее значительны и составляют всего 2.2° (первый месяц предфлораль-• ного периода - 11.2°, второй - 12.4°. третьей - 13.4°). Обращает на себя внимание относительно более высокие показатели среднемесячных температур в районах обитания Acorus gramineus, Cymbidlum alolfollum, Vanda teres, Asarum arlfollum, Ligularla kaempferl. Для анализируемой группы представляется возможным принять за норму перепады среднемесячных температур уровня 2.2° при допустимом максимуме около 13°.

Рассмотрим показатели среднесуточных температур и их динамику за интересующий нас период. _Их абсолютные показатели в ареале обитания видов группы I варьируют в пределах от 3. 9° до 13. 5°. но в п~>едфлоральный период амплитуда их колебаний' не превышает 1.7° (первый месяц предфлорального периода - 7.9°, второй - 8.5°, третий - 9.6°).

Случайна ли эта близость показателей,, сказать трудно; сейчас можно лишь констатировать, что нормой среднесуточных перепадов для видов группы I можно считать 1.7° при допустимом максимуме около 13°.

Группа II экспериментальных растений выделяется условно, 'причины этому заключаются в том, что переход растений данной группы во флоральную фазу не был отмечен визуально, за исключением Vanda coerulea, у которой отчетливо было замечено развитие цветоносного побега. У двух других видов (Syngonlum auritum и Blgnonla unguls-catl) путем микроморфологических наблюдений по истечении трехмесячного срока температурных влияний удалось установить начальные стадии дифференциации тканей в почках апекса. В силу трудностей микроморфологических наблюдений, связанных с ограниченностью материала, предназначенного для долговременного эксперимента, мы не могли с нужной определенностью констатировать наступление у растений этой группы _ флоральной фазы и могли говорить лишь об определенных качест-

I

-30-

венных изменениях в почках, во всяком случае, об их подготовленности к флоральной фазе. Таким образом, были основания для отнесения растений группы II скорее всего к группе I. но с соответствующей оговоркой.

В группу II экспериментальных растений мы относим три вида - Syngonlum aurltum, Bignonia unguis-catl' и Vanda coerulea. из которых первые два растения - лианы, а третье - травянистый многолетник.

Экспериментальные растения группы II сближает лишь однозначная их реакция на условия эксперимента и, возможно, на отношение к влажности воздуха, относительный показатель которой держится в пределах 44-92%. В остальном они различны и в географическом. и в экологическом отношениях: Vanda coerulea относится к флоре тропиков Сиамской и Бенгальской провинций, охватывающих Индию (Ассам. Сикким, Хасия). Таиланд, Бипму (северные районы), Китай. Шри-Ланка, острова Ява. Суматра, Борнео; Syngonlum aurltum и Bignonia unguls-catl - субтропические вилы Мексиканской и Гвианской провинций. Их ареал - Мексика, Сальвадор, Белиз, Коста-Рика, Гватемала, Пуэрто-Рико, Санто-Дамин-го, Гаити, Ямайка, Малые Антильские острова. Отличаются эти виды и экологически, хотя и тяготеют к предгорьям (от 700 до 1700 м над уровнем моря).

Характеристика условий предфлорального периода растений группы И затруднительна в связи с ограниченностью справочной литературы. Имеющиеся в нашем распоряжении данные наблюдений метеостанций, расположенных в пределах ареала этих видов, дают возможность судить о предфлоральном режиме лишь одного вида - Vanda coerulea.

Так, для местообитаний этого вида разрыв между абсолютными максимумом и минимумом температур равен 27.2° (соответс-.твенно 38.9° и 11.7°), интервал между показателями среднемесячных температур в предфлоральнкй период держится на уровне 12.8°-13.0°. а среднесуточных - 2.8°-3.5°. Перепады среднемесячных температур в этом случае не превышают'0.2°. а среднесуточных - 0.7°.

На основании данных, касающихся предфлоральных режимов двух других видов, можно установить следующее: для Syngonlum auritura характерны среднемесячные температуры трех предало-

-3i-

ральных месяцев - 10.6°; 10.0°; 11.8°. Для Blgnonia unguls-catl - 7.5°; 7.8°; 6.3°.

В данном случае мы располагаем лишь очень приблизительной картиной природной экологии видов рассматриваемой группы и данными крайне недостаточными для выявления их экологических норм. Можно предположить, что для перехода растений группы II во флоральную фазу, заданные в фитотроне перепады температур, равные 10°, были недостаточны.

Особенно в этом отношении показателен эксперимент с Vanda coerulea. для местообитаний которой отмечены столь значительные разрывы между абсолютными максимумом и минимумом температур. Возможно также, что для видов рассматриваемой группы при переходе их во .флоральную фазу в предфлоральный период необходимы более или менее выравненные в указанных пределах температурные режимы. .Возможно, что для каждого вида группы II характерна различная продолжительность предфлорального периода с соответствующими воздействиями. Эти вопросы требуют изучения, хотя полученные данные о начальной стадии формирования флоральной фазы у растг-шй рассматриваемой группы позволяют предполагать возможные положительные ответные реакции растений при влиянии уточненных режимов суточных температур.

Особого внимания заслуживают растения группы III, в отношении которых не удалось в течение многолетнего эксперимента получить эффект индукции цветения.

Как отмечалось, для этих растений был избран предположительный срок предфлорального периода равный также трем месяцам, и экспериментальные режимы определялись по соответствующим параметрам экологических условий, реализующимся в природе.

В группу III входят 10 видов, относящихся к жизненным формам: деревья - 6 видов, кустарники - I , суккуленты - 2 и травянистые многолетники - I- вид. Виды охватывают своим ареалом следующие ботанико-географические провинции - Южнобразильская, Капская, Калахарская, Западноавстралийская, Восточноавс-тралийская, Эремейская, Тасманийская (субтропические регионы).

При рассмотрении географического ареала видов группы III следует, что они встречаются в Австралии (запад, юго-запад, район гор Курри и Харди, штат Виктория, север штата Новый Ек-. ный Уэльс, острова Кенгуру и Тасмания). Африке (юго-запад, юг.

мыс Доброй Надежды). Америке (Перу; Бразилия - район Рио-де-Жанейро, бассейны рек Парана и Уругваяна).

Представители группы III произрастают в Южном полушарии и в субтропических регионах. Они занимают следующие местообитания - это леса, равнины, поймы и долины рек. болотистая местность, низины, тенистые участки; прибрежные пустыни и холмы, в сообществах с кустарниковой растительностью, на гранитных скалах и песчаной почве.

Абсолютный максимум температуры воздуха в пределах указанных местообитаний достигает 49.2° и не опускается ниже 36.1°; при этом колебания абсолютных температур в районах природного обитания видов группы III составляют 13.Г; абсолютные минимумы колеблются от -II.1° до +7.1° (табл.2).

Из таблицы 2 видно, что показатель среднемесячных температур в предфлоральный период у растений группы III равен 9.5°. Перепады же среднемесячных температур каж^го месяца также менее значительны (как и у растений группы I) и достигают 2.6° (первый месяц предфлорального периода - 6.2°, второй - 1.1°, третий - 8.8°). Отмечается выравненность показателен среднемесячных температур, кроме более высоких относительно других видов у Hakea pandanlcarpa. В целом для этой группы можно принять за норму перепади среднемесячных температур уровня 2.6° при допустимом максимуме в пределах 8-13°.

Показатели среднесуточных температур и их динамику в предфлоральный период растений группы III можно представить следующим образом. Абсолютные показатели в ареале обитания растений варьируют в пределах о/г 0.3 до 10.7°, но в изучаемый период амплитуда их колебаний не превышает 0.4° (первый месяц предфлорального периода - 10.3°, второй - 10.1°, третий -9.9°). Показатели среднесуточных температур у Hakea petiolaris и Hakea pandanlcarpa довольно значительно отличаются друг от друга. В целом для растений группы III следует принять за норму перепады среднесуточных температур в 0.4° при допустимом максимуме в 10°. В природе предфлоральный период этих видов протекает на фоне близких _ по своим параметрам режимов атмосферного увлажнения. Так, показатели относительной влажности-воздуха держатся в пределах от 41 до 85%. Эти показатели резко отличаются лишь у Hakea petiolaris.

Показатели температурных, световых режимов и влажности

растений группы III .

-Таблица 2

Температура °C

Относительная Долгота

Растения среднемесячные среднесуточные абсо- абсо-- влажность светового дня

лютный ЛЮТНКЙ воздуха. ч. к

I II III I II III шах min

Накеа dactyloides 7.2 7.6 8.3 9.0 9.5 9.0 38.9 -6.7 83-41 15 10 - 12 12

Накеа pandanicarpa 9.8 11.3 13.1 10.6 10.7 10.6 39.7 -4.4 48-74 14 12 - 12 10

Накеа petiolaris 3.9 3.8 5.3 0.3 0.6 0.7 49.7 7.1 ' 25-36 10 31 - 12 07

Накеа rugosa 3.6 4.2 4.5 6.8 6.9 7.4 36.1 -4.7 74-44 13 50 - 12 17

Leucadendron laureolum 6.4 5. 1 4.3 8.5 6.6 7.0 41.6 -1.7 88-82 13 02 - 14 31

Pelargonium te tragona,n 6.4 7.7 8.3 3.9 5.6 6.5 36.7 -И. 1 54-68 13 09 - 14 12

Mikania apiifolia 4.3 3.6 4.3 6.1 5.8 7.3 45.0 4.9 - 64-85 10 11 - 12 07

Приведенные материалы дают основание для ряда выводив, касающихся интерпретации результатов экспериментов и основных принципов интроАукционного прогнозирования.

Если попытаться оценить результаты по индуцированию репродуктивной Фазы, точнее перехода.экспериментальных растений во флоральную Фазу, то здесь нельзя сделать однозначного вывода о тех реакциях, которые возникают при направленном влиянии на растение термическими режимами, в частности перепадами температур. Можно лишь констатировать, что во всех случаях, когда мы имеем дело с тропическими и субтропическими растениями, температурные перепады являются необходимым элементом, обусловливающим определенные изменения онтогенеза растений. Общим при этом являются количественные и временные изменения, которые сопровождают индивидуальное развитие растений и выражаются в увеличении надземной массы, количества побегов и листьев, высоты растений и т.д. Показательно при этом, что при увеличении интенсивности и темпов роста, принципиально не меняется внешний облик растений, во всяком случае схема морфологической структуры растений остается близкой к типу. В этом можно убедиться при сравнении экспериментальных растений с их описаниями и гербарными экземплярами.

Появление количественных изменений, выражающихся в размерах вегетативных органов (размеры стеблей первого и последующих порядков, число и размеры листовых пластинок), отмечалось в опытах со всеми избранными видами, однако качественные переломы в .онтогенезе, то есть переход растений к репродуктивному состоянию были характерны для 16 видов, объединенных по общности приспособительных реакций в группу I.

Вопрос о значении предфлоральных термических режимов при переходе растений в репродуктивное состояние оказался более сложным, нежели это представлялось на первых этапах проведения экспериментов. Опыты по индуцированию цветения показали. ' что определить продолжительность предфлорального периода у растений. со столь различной природой в каждом отдельном случае затруднительно, тем более, если приходится иметь дело с разновозрастным материалом, уже испытавшим на себе воздействие многолетней культуры в оранжереях. Проведенными анализами СольвеП частью удавалось установить лишь уровни напряженности отдель-

них факторов, характерных для природных условий обитания объектов в период, близкий к цветению, и вычленить среди них в качестве одного из ведущих - термический фактор. Параметры температурных режимов в последние даты вегетативного развития, как указывалось, устанавливались по соответствующим данным метеостанций, расположенных в пределах ареала видов, и на основании сведений в гербарных образцах. Можно было предполагать, что при правильно выбранном времени воздействия (какой-то период до начала цветения) на растения этими режимами следовало ожидать их ответные положительные реакции. Действительно предфлоральные режимы, т.е. режимы самого близкого к цветению периода, в экспериментах с разновозрастными объектами имеют индуцирующее значение, но реализуются в виде ответных реакций при длительном их воздействии на развитие растений. Эти режимы приобретают "конструирующее" значение в случае их применения к разновозрастным взрослым растениям в процессе длительного или неоднократного их применения и могут проявиться в зависимости от состояния растений (возраст, продолжительность оранжерейной культуры, происхождение) через различные промежутки времени. В этом убеждают данные экспериментов, показывающие, что положительный эффект воздействия на избранные объекты предфлоральны-ми режимами, соответствующими параметрам природных предфло-ралышх режимов, был получен после различного по продолжительности времени воздействия. Так, для большинства растений -13 видов - Acoras gramineus, Llgularia kaempferi, Senecio rowleyanus. Senecio scaposus, Nldulariura innocentil. Francoa sonchifolla. Arpophyllum glganteum, Cymbidlum alolfollum, Dendrobium dellcatum, Vanda teres, Protea susannae, Dendrlopoteriura menendezii, Asarum arlfolium - был отмечен переход к цветению после воздействия на ' них предфлоральными режимами продолжительностью от 64 до 354 дней. Более длительные воздействия потребовались для индуцирования цветения у трех видов (Isopogon cuneatus - 582, Dendrobium speclosum -733, Erla rosea - 1362 дня).

Причины различной реакции экспериментальных растений на влияние предфлоральных режимов остаются недостаточно ясными. Они могут быть объяснены лишь как результат различной степени, адаптации к выравненным условиям закрытого грунта, как следс-

твие воздействия на данные растения или исходный материал условиями оранжереи в течение определенного времени их культуры в вегетативном состоянии. Предфлоральные температурные режимы являются предпосылкой изменения индивидуального развития растений в сторону возникновения генеративных процессов только на материале точно датированном в отношении условий и времени пребывания в культуре.

Это положение представляется важным, так как вносит новый элемент в систему интродукционного прогнозирования. Действительно. зная параметры предфлоральных экологических режимов, условия и время пребывания в культуре, можно достаточно определенно предвидеть режимы содержания растений, недостигающих флоральной фазы.

Необходимо обратить внимание на методику оценки динамики и вариабельности температурных предфлоральных режимоз, моделирование которых является необходимым условием нормализации онтогенеза. Основные параметры температурных режимов, соответствующих природным предфлоральным режимам, удается получить по данным метеостанций. При этом следует учитывать не только значения температурных максимумов и минимумов в их среднесуточном и среднемесячном выражениях, но и те незначительные на первый-■взгляд температурные перепады, которые свойственны природным экологическим режимам за соответствующий период. Эти перепады в проведенных экспериментах исчислялись от 1.8° до 2.2°. Тем не менее их влиянием можно объяснить переход растений к репродуктивному состоянию. Обеспечить перепады температур на таком уровне нам удавалось не всегда- в связи с ограниченными техническими возможностями камер фитотрона. Возможно по этой причине не удавалось достигнуть в экспериментах положительных результатов с представителями некоторых астроцветных. пеларгонией, и, в особенности, протейных. Однако объяснить отрицательные результаты опытов с этими растениями только данным обстоятельством нельзя.

Отметим несколько моментов. В группе III, объединяющей непроцветшие в эксперименте растения, преобладают виды протейных, выращенные в Фондовой оранжерее ГБС РАН из семян посева 1982 и 1933 годов. К моменту начала экспериментальных работ они были представлены растениями в возрасте 2-3 лет. В этом

возрасте, а также в последующий 5-летний период выращивания в предфлоральных режимах растения оставались в ювенильном состоянии. Не исключено, что на основании имеющейся литературы, а также весьма ограниченного гербарного материала не удалось получить необходимые данные, касающиеся как времени наступления и продолжительности предфлорального периода, так и параметров температурных режимов этого ответственного этапа развития растений.

В целом можно заключить, что интродукционное прогнозирование. осуществленное на основании избранной нами методики эколого-географических сопоставлений, оказалось справедливым главным образом по отношению к травянистым многолетним субтропическим и .тропическим растениям. Устойчивый переход этих растений к цветению вполне обеспечивался влиянием соответствующих предфлоральных температурных режимов. Последние рассматриваются как один из ведущих факторов изменений онтогенеза и должны быть приняты в качестве одного из исходных моментов методики прогнозирования на экологической основе.

■ Интродукционное прогнозирование является одной из ведущих проблем прикладной ботаники. С его решением связывается переход интродукции растений на новый научный уровень и становление интродукции как самостоятельной области знаний. В интро-дукционной литературе имеются решения многих вопросов интро-дукционного прогноза. Они создают благоприятные предпосылки для методологических обобщений и выводов теоретического и практического планов. Среди них особое значение приобретают достижения ботанической географии в объяснении процессов естественного расселения растений, закономерностей становления региональных флор, выявлении центров разнообразия и происхождения таксонов различного ранга, их экологической и географической специализации.

Ближе всего к интродукционному прогнозированию подошла интродукция растений открытого грунта, так как она располагала и располагает Фактами и оперирует явлениями, близкими ботани-ко-географу. Что же касается интродукции в закрытом грунте, то здесь дело обстоит значительно сложнее. В связи с устоявшимся мнением о возможностях создания техническими средствами у'сло-. вин, аналогичных условиям родины интродуцентов. Практически же

оказалось, что используемые для этих целей оранжереи не обеспечивают моделирование условий естественных местообитаний растений. В оранжереях создаются специфические режимы, сглаживается природная напряженность динамики отдельных экологических факторов, на которые к тому же накладываются влияния региональных климатов.

В работе намечены некоторые подходы к решению проблемы прогнозирования при интродукции тропических и субтропических растений в закрытый грунт. Предложена схема предварительного анализа интродуцентов, вскрывающая экологические предпосылки, обеспечивающие один из самых ответственных этапов онтогенеза растений - переход от вегетативного развития к репродуктивному. Выполненные по этой схеме исследования позволили сделать частные прогнозы в отношении растений различной' систематической, биоморфологической и географической принадлежности, получившие экспериментальное подтверждение, а также выводы методического плана, которые заслуживают внимания при дальнейшей разработке приемов интродукционного прогнозирования.

Один из сложных вопросов, предопределяющих направления совершенствования метода интродукционного прогнозирования, является периодизация онтогенеза -растений, диагностика и датирование моментов перехода растений от вегетативного развития к репродуктивному. Особенно остро он встает тогда, когда возникает задача определить параметры условий- наступления флораль-ной фазы и дальнейшего перехода растений в репродуктивное состояние. Существующие рекомендации базируются, главным.образом, на визуальной констатации уже совершившегося качественного перелома в онтогенезе. Однако важным является представление о "механизме" этого перехода, т.е. о внутренних физиолого-биохи-мических процессах, подготавливающих цветение. В литературе пока нет достаточных сведений о визуальной констатации конкретных физиологических Функций растений. Поэтому в качестве одного из условии разработки интродукционных прогнозов следует считать морфолого-физиологическое изучение онтогенеза, нацеленное на диагностику предФлоральных режимов и этапов индивидуального развития растений, завершающих этот период и являющихся одновременно началом генеративной фазы.

При составлении интродукционных прогнозов затрудняющим

обстоятельством является отсутствие как общей, так и частной методик экологической паспортизации тропических и субтропических растений. Это ощущается тогда, когда недоступны прямые наблюдения в природе и приходится пользоваться литературными источниками. Сведения об экологии тропических и субтропических растений удается получить далеко не всегда, либо эти сведения не конкретны. Дело облегчается наличием схем отраслевых и комплексных районировании Земного шара.

Однако они дают лишь приближенное представление об экологической специфике растений тех или иных форм. Отсюда возникает задача, во-первых, разработки систем мелкомасштабного районирования и. во-вторых, детализации экологических характеристик видов на основе доступных сведений об их отношениях к тем или иным факторам среды. Особое внимание следует обратить на приемы объективной оценки данных региональных метеостанций, характеристики конкретных местообитаний растений, а также на совершенствование методики оценки динамики экологических факторов в предфлоральный период онтогенеза растений.

Перечисленные вопросы относятся к прогнозированию перехода растений ит вегетативного развития к репродуктивному. Дальнейшие исследования должны ставить более широкие вопросы -разработку методов прогнозирования хода следующей стадии онтогенеза (репродуктивной). В связи с этим на первый план выступает изучение морфологических и биологических признаков цветка. семян и семенного потомства растений с индуцированной экспериментальным путем флоральной фазой. Это - задача специальных исследований, в качестве объектов которых могут быть предложены многочисленные виды тропических и субтропических растений, культивируемые в ботанических садах.

Установленные зависимости перехода растений от вегетативного развития к репродуктивному от динамики температурных режимов. значение предфлоральных режимов в изменении направлений онтогенеза, приемы географических сопоставлений исходных и вторичных режимов - все это дает дополнительную ориентацию в освоении богатых фондов растений, накопленных в оранжереях ботанических садов и неосвоенных по причине нарушенное™ нормального хода онтогенеза. -Определяется новый подход к районированию оранжерейных культур с учетом близости предфлоральных

режимов родины интродуцентов и места интродукции, разработка деталей такого районирования при освоении флористических богатств тропических и субтропических регионов может оказать пользу оранжерейным хозяйствам и во многом облегчить внедрение в производство новых полезных растений.

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. В результате многолетних интродукционных работ в Фондовой оранжерее ГБС РАН сложилась особая биологическая группа видов тропических и. субтропических растений, характеризующаяся незавершенностью малого цикла развития. Эта группа насчитывает 789 видов (508 родов, 104 семейства) различной' биоморфологической принадлежности.

2.'Анализ географического происхождения видов с незавершенным малым циклом развития показывает их отношение к различным ботанико-географическим провинциям, причем большинство видов тяготеет к флорам Вест-Индской. Мексиканской, Индоне-_ зийской, Сиамской. Деканской. Японо-Китайской. Горноперуанской провинций.

В биоморфологическом отношении виды изучаемой биологической группы наиболее разнообразно представлены в ботани-ко-географических провинциях:

деревья - Сиамской. Деканской, Индонезийской; кустарники - Японо-Китайской, Индонезийской, Сиамской; пальмы - Восточноавстралийской, Мозамбикской, Индонезийской;

лианы - Вест-Индской, Центральнобразильской, Амазонской; травянистые многолетники - Вест1Индской, Южнобразильской, Японо-Китайской;

суккуленты - Мексиканской. Горноперуанской, Горноаргентинской.

3. Одной из основных причин, ограничивающих нормальный ход онтогенеза тропических и субтропических растений в оранжереях, является несоответствие температурных режимов оранжереи и родины интродуцентов, их суточной и сезонной динамики. В результате не обеспечивается переход растении в репродуктивное

состояние и они устойчиво задерживаются на различных этапах вегетативного развития. Специфика экологических режимов оранжерей, в том числе Фондовой оранжереи ГБС РАН, заключается в их температурной выровненности в холодный период года и нерегулируемых колебаний температур в теплые периоды года.

4. В соответствии с принятой концепцией о значении предф-лорального периода в онтогенезе растений и температурных режимах, обеспечивающих его наступление, разработаны приемы датирования этого периода и его определения в природе. Методом эколого-географических сопоставлений выявлены температурные режимы предфлорального периода для модельных вийов тропических и субтропических растений, принадлежащих к различным группам биоморф и относящихся к флорам провинций, где сосредоточены виды с незавершенным в культуре малым циклом развития в наибольшем разнообразии. На этом основании составлены прогнозы, направленные на определение приемов нормализации хода индивидуального развития этих видов.

5. Эколого-географические сопоставления, проконтролированные специальными опытами выращивания модельных растений в камерах фитотрона ИФР РАН на установленных температурных фонах. показали возможность нормализации онтогенеза у 19 видов тропических и субтропических растений путем продолжительного воздействия на растения предфлоральными режимами в соответствующих им природных параметрах.

6. Проведенные исследования позволили предложить в качестве одного из ведущих критериев прогнозирования при интродукции тропических и субтропических растений показатели предфлоральных температурных режимов развития растений в природе в внести соответствующий элемент в методику таких прогнозов.

7. Разработанная методика интродукционного прогнозирования вскрывает ряд новых аспектов теоретической и практической интродукции тропических и субтропических растений. Ее применение вносит уточнения в интродукционные характеристики растений, позволяет выявить экологические предпосылки нормализации онтогенеза, концентрируя внимание на условия протекания предфлорального периода. Показатели предфлоральных режимов могут рассматриваться как основания при районировании интродуцентов _ в оранжерейном хозяйстве, а также учитываться в работах по ос-

воению новых оранжерейных культур. Проведенные исследования показывают возможности практического использования и внедрения в озеленительный ассортимент многих ценных растений, принадлежащих к обширной группе виддв с незавершенным в оранжереях малым циклом развития.

8. Перспективы разработки интродукционного прогнозирования связаны с необходимостью проведения исследований в области сравнительного морфогенеза и биологии интродуцентов с незавершенным и нормализованным малым циклом индивидуального развития, совершенствования приемов эколого-географических сопоставлений, определения характера и предпосылок экологических последействий и приспособительных реакций растений на условия, складывающиеся в оранжереях различной региональной принадлежности. Может быть также поставлен вопрос о перспективности таких исследований при интродукции растений в открытом грунте.

По материалам диссертации опубликовано 33 работы:

1. Демидов A.C. О некоторых предпосылках оценки интродукционного эффекта растений закрытого грунта // Охрана среды и рациональное использование растительных ресурсов.. М.: Наука . 1976. - С. 110-111.

2. Демидов A.C. Бузульник зацвел // Цветоводство,- 1978. -11 10. - С. 14.

'3. Демидов А. С. Развитие лигулярии Кампфера в условиях регулируемого режима // Бюлл.ГБС АН СССР. - 1978. - Вып.110. -С. 22-25.

4. Коровин С.Е., Демидов A.C. К методике прогнозирования реакций растений на условия интродукции // Доклады ТСХА. -1978. - Вып. 244. - С. 115-120.

5. Демидов А. С. Эколого-географические предпосылки куль- . туры растений влажных субтропиков в оранжереях // Автореферат дисс. на соиск. ученой степени канд. биол. наук.- 1978. - 17 с.

6. Демидов A.C. Интродукция растении в условиях закрытого грунта как особое направление прикладной ботаники // Богатство флоры - народному хозяйству. Тез.докл. - М.: 'АН СССР. 1979. -С. 32-34.

7. Коровин С.Е.. Демидов A.C. Некоторые вопросы интродук-

ции субтропических растений // Бюлл. ГБС АН СССР. - 1980. -Вып. 116. - С. 3-6.

8. Демидов А.С. Значение фототермического фактора при интродукции растений влажных субтропиков // Интродукция тропических и субтропических растений. - М.: Наука. 1980. - С. 146151.

9. Демидов А. С. Роль сезонных перепадов температур в онтогенезе Franqoa sonchlfolla. // Бюлл. ГБС АН СССР. - 1981. -Вып.121. - С. 77-78.

10. Коровин С. Е.. Демидов А. С. Интродукционный прогноз и его методические аспекты // Журнал общей биологии. - 1981. -Вып. 5. - С. 673-679.

11. Демидов A.C. 0 влиянии сезонных температурных перепадов на ход онтогенеза Acorus gramlneus // Бюлл. ГБС АН СССР. -1982. - Вып. 124. - С. 32-34.

12. Коровин С.Е., Демидов A.C. Основные принципы комплектования коллекций в оранжереях ботанических садов // Бюлл. ГБС АН СССР. - 1982. - ВЫП. 126. - С. 3-7.

13. Демидов A.C. Коровин С.Е. Некоторые аспекты интродук-ционного прогноза // Всесоюзная конференция по теоретическим основам интродукции растений: Тез. докл. - М.: Б.и., 1983. -С. 105. f *

14. Демидов A.C., Коровин С.Е. Эколого-географические аспекты интерьерного озеленения // Бюлл. ГБС АН СССР. - 1985. -Вып. 136. - С. 70-74.

15. Демидов A.C. Коровин С.Е. Некоторые вопросы освоения интродукционных ресурсов тропической и субтропической флор // Раст. ресурсы. - 1985. - Т. 21,- Вып. 2. - С. 193-197.

16. Головкин Б.Н., Демидов A.C., Смирнова Е.С. Актуальные вопросы интродукции растений в закрытом грунте // Бюлл. ГБС АН СССР. - 1986. - Вып. 140. - С. 46-50.

17. Демидов A.C., Соколова P.C. Влияние температурного Фактора на развитие некоторых орхидных // Охрана и культивирование орхидей: Тез. докл. - М.: Б.и., 1986. - С. 56-57.

18. Демидов A.C., Коровин С.Е. Влияние индукции экологических факторов на развитие некоторых орхидных // Охрана и культивирование орхидей: Тез. докл. - М.: Б.и.. 1986. - С. 57-5;

19. Демидов A.C., Коровин С.Е. Нормализация цикла развития

тропических и субтропических растений термическими и световыми воздействиями // Бюлл. ГБС АН СССР. - 1988. - Вып. 150. -С. 29-35.

20. Демидов А. С. Значение экологических факторов в развитии некоторых представителей рода jSeneclo "L. //Интродукция суккулентных растений в закрытом грунте: Тез. докл. - Рига: Зинатне. 1989. - С. 21-22.

21. Демидов А.С. Проблема прогнозирования в интродукции

■ тропических и субтропических.растений // Интродукция тропических и субтропических растений закрытого грунта: Тез. докл. -Кишинев: Б.и.. 1989. - С. 54-55.

22. Демидов А.С. Интродукционный прогноз как ведущая задача введения в культуру тропических растений // Садоводство, виноградарство и виноделие Молдавии. - 1990. - N 3. - С. 36-39.

23.. Демидов А. С. Биоморфологический спектр и географическая характеристика растений с незавершенным циклом развития в условиях оранжерей // Бюлл. 'ГБС АН СССР. - 1990. - Вып.157.-С. 26-30.

24. Demldov A.S. Problem of Incomplete ontogenesis In Introduction of tropical plants // Role of Botanic Gardens In Modern Urbanized World: IV International conference European -Mediterranean Division of the International Association of Botanic Gardens. - Tbilisi. Georgia, USSR, 1991. - P. 16.

25.Демидов А. С. Комплектование коллекционных фондов ботанических садов как ботанико-географическая проблема // Бюлл. ,ботан. сада "Белые ночи". - Сочи. - 1991. - С. 27-29.

26. Демидов А. С. О нормализации цикла развития Asarum arlfollum при интродукции // Бюлл. ботан. сада "Белые ночи". -Сочи. - 1991. - С. 30-31.

27. Демидов А.С. Дендробиумы - перспективная культура для выгонки // Цветоводство. - 1992. - N 3. - С. 14.

28. Demldov A.S. Floral phase Induction in Acorus gramlneus Soland. . while Introduction // Abstracts of Moscow Aroid Conference. - M.: Main Botanical Garden Russian Academy of Sciences. 1992. - P. 18-19.

29. Демидов А. С. Об особенностях применения метода эколо-го-географических сопоставлений в кнтролукционном прогнозировании (тропические и субтропические растения) // Экологические

проблемы интродукции растений на современном этапе: вопросы теории и практики. Тез. докл. - Краснодар: КГАУ, 1993. -С. 16-17.

30. Демидов A.C. Методика интродукционного прогнозирования в применении к тропическим и субтропическим растениям // Бюлл. ГБС РАН. - 1994, - ВЫП. 170. - С. 3-10.

31. Демидов A.C. Значение предфлоральных режимов в онтогенезе тропических и субтропических растений при интродукции // Изучение онтогенеза растений природных и культурных Флор в ботанических учреждениях Евразии. Тез. докл. - Киев, Львов: Б. и., 1994. - С. 40-41.

32. Коровин С.Е., Демидов A.C., Аль Салех Аль Абед Б. Очередные вопросы решения проблемы интродукционного прогнозирования // Роль региональных советов ботанических садов в изучении и рациональном использовании растительных ресурсов. -Ставрополь: Б.и., 1994. - С. 67-70.

33. Демидов A.C. Опыт индуцирования цветения.Аира злакового на основе эколого-географических прогнозов // Международная конференция по ароидным. - М.: Гл. ботан. сад РАН, С. 125-132 /в печати/.

I