Жизненные формы и онтоморфогенез Trifiolium lupinaster L. и Trifolium pacificum bobr.

Калинкина, Валентина Андреевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Жизненные формы и онтоморфогенез Trifiolium lupinaster L. и Trifolium pacificum bobr.
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Жизненные формы и онтоморфогенез Trifiolium lupinaster L. и Trifolium pacificum bobr."

На правах рукописи

003468Э83

Калинкина Валентина Андреевна

ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ И ОНТОМОРФОГЕНЕЗ TR1FIOLIUMLUPINASTER L. И

TRIFOLIUM PACIFICUM BOBR.

03.00.05 - ботаника

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

14".., „

. г ' О

1 " " J

Владивосток - 2009

Работа выполнена в лаборатории флоры Дальнего Востока Ботанического сада-института ДВО РАН

Научный руководитель:

к.б.н., доцент Безделева Тамара Аркадьевна

Официальные оппоненты:

д.б.н., профессор Комарова Татьяна Александровна к.б.н. Чубарь Елена Алексеевна

Ведущая организация:

Тихоокеанский институт географии ДВО РАН, г. Владивосток

Защита состоится "29" мая 2009 г. н J_3 часов на заседании диссертационного совета Д 005.003.02. в Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу 690022, г. Владивосток, пр. 100 лет Владивостоку, 159. Факс: (4232)310-193. E-mail ibss@eastnet.febras.ru

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН.

Автореферат разослан

Ученый секретарь диссертационного совета, д.б.н.

В. Ю. Баркалов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В настоящее время известно, что от пластичности жизненных форм зависят пределы адаптационных возможностей растений в разных экологических условиях (Мазуренко, 1981). Изучение соотношения жизненных форм в разных местообитаниях помогает определить наиболее оптимальные условия для повышения хозяйственной продуктивности вида. Среди многих древесных и травянистых видов растений особое место в качестве хозяйственно-ценных растений занимают виды семейства бобовые (Fabaceae), и в частности виды рода Trifolium L., которые в течение многих веков использовались человеком как декоративные, медоносные и кормовые растения. Для увеличения ценной для сельского хозяйства продукции виды этого рода изучались ботаниками разных направлений: систематиками, агрономами, селекционерами, карпологами и др. Многие виды изучены с точки зрения их биоморфологических особенностей (Крылова, 196 5; Донскова;1968, Покровская, 1974, 1976, 1960, 1986; Качура, 1970а, б; Черевко, Гелемей, 1982; Кириллова, 1988; Шелютго, Попова,1988; Sadao Asano, 1995,2005).

Клевер люпиновидный (Trifolium lupinaster L.) и близкий к нему клевер тихоокеанский (Trifolium pacificum Bobr.) являются перспективными лекарственными, кормовыми, декоративными и медоносными растениями. Имеющиеся в литературе сведения по биоморфологии этих видов отрывочны (Голубев, 1962; Покровская, 1976, 2007; Васильченко, 1989; Безделев, Безделева, 2006). По Т. pacificum, кроме таксономических данных и краткой характеристики ареала (Бобров, 1945; Павлова, 1989), сведения в литературе отсутствуют. Использование этих видов в хозяйстве осложнено отсутствием данных по поведению их в культуре.

Изучаемые нами виды являются наиболее древними представителями рода Trifolium L. (Бобров, 1945, 1967; Zohary, Heller, 1984; Галкин, 1988). Поэтому их детальное биморфологическое изучение даст основание наметить возможные пути трансформации жизненных форм и их эволюции в пределах рода.

Цель работы - выявить разнообразие жизненных форм Т. lupinaster и Т. pacificum и закономерности их становления в онтогенезе; установить структурную лабильность растений в зависимости от эколого-фитоценотических условий, а также определить общие черты строения и видовые различия.

Задачи исследования:

1. Изучить жизненные формы Т. lupinaster и Т. pacificum.

2. Выявить изменчивость отдельных биоморфологических признаков жизненных форм у особей одного вида в разных эколого-фитоценотических условиях.

3. Изучить онтоморфогенез видов в различных эколого-фитоценотических условиях и описать его возможную поливариантность.

4. Изучить онтоморфогенез Т. lupinaster и 71 pacificum в условиях

культуры. Оценить таксономическое значение онтогенетических признаков и возможность их использования для диагностики изучаемых видов.

Научная новизна. Впервые изучены биоморфологические особенности T. lupinaster и T. pacificum на территории российского Дальнего Востока России. Выделено по 8 вариантов жизненных форм у каждого вида в зависимости от эколого-фитоценостических условий. Впервые детально описан полный онтоморфогенез этих видов и показаны возможные его варианты в зависимости от условий местообитания. Выделено 4 варианта оитоморфогенеза для T. lupinaster и 3 варианта онтоморфогенеза для Т, pacificum.

Впервые описаны онтогенетические преобразования надземной и подземной сфер T. lupinaster и T. pacificum в условиях культуры. Выделены биоморфологические признаки T. pacificum, подтверждающие его видовой статус.

Теоретическая и практическая значимость работы. Основные исследования вносят вклад в фундаментальные и теоретические разделы ботаники: морфологию, учение о жизненных формах, систематику растений. Выявленные морфологические особенности могут быть использованы при составлении региональных «биологических флор» и определителей, а так же в учебном процессе при подготовке курсов по морфологии, экологии растений и спецкурсов по биоморфологии. Исследования по онтоморфогенезу в культуре представляют интерес и могут быть использованы специалистами сельского хозяйства, медицины, ландшафтного дизайна, учителями биологии, аспирантами и студентами.

Апробация диссертации. Материалы диссертации были доложены на международной конференции «Биоморфологические исследования в современной ботанике» (Владивосток, 2007), VII Дальневосточной конференции по заповедному делу (Благовещенск, 2007), XV Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2008» (Москва, 2008), конференции «Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения», посвященной 135-летию со дня рожденья И. И. Спрыгина (Пенза, 2008), семинаре «Структурная организация растений» (Владивосток, 2008), заседании Русского ботанического общества (Владивосток, 2008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ.

Структура и объем диссертационной работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы, включающего 273 наименования (в том числе 39 на иностранных языках) и приложения. Работа изложена на 266 страницах, включает 21 таблицу, 52 рисунка.

Содержание диссертации

Глава 1. Физико-географические условия района исследования

Изучение онтогенеза T. lupinaster и T. pacificum проходило преимущественно на территории Лазовского района, расположенного в юго-восточной части Приморского края, на восточных склонах Сихотэ-Алиня,

обращенных к Японскому морю. По данным С.А Хохрякова (1990) Рельеф района горный, средняя высота гор составляет 500-700 м. над ур. ы. Крутизна склонов в среднем 20-25°.

Климат района носит типично муссонный характер. Сильно пересеченный рельеф и влияние моря определяют своеобразную смену климатических условий, как в горизонтальном, так и в вертикальном направлении. На территории явно выделяются две климатические микрозоны: прибрежная и континентальная. Ветры дуют главным образом в направлении с востока на юг. На побережье климат более мягкий.

Осадков за год выпадает в среднем летом - 733 мм, зимой - 694 мм. Сильные дожди проходят в августе-сентябре и иногда вызывают наводнения. Зимы чаще всего малоснежные.

По данным С.А. Хохрякова (1990) основными факторами почвообразования являются избыточное увлажнение и значительное прогревание почв в летнее время, обильный листовой опад. На процессы почвообразования значительное влияние оказывают положение участка в рельефе и характер растительности. Для района исследования наиболее характерны бурые лесные почвы, занимающие почти всю его территорию. Однако их мощность, конкретные особенности физических свойств и химического состава определяются высотой, экспозицией и крутизной склонов, особенностями растительного покрова в прошлом и настоящем.

На континентальной территории района исследования преобладают дубовые и смешанные широколиственные леса, на морском побережье -прибрежные луга и зона супралиторали. Глава 2. Объект исследования

В разделе 2. 1. приводятся основные сведения по истории изучения рода Trifolium L. и его систематическому положению.

В своих исследованиях автор придерживается мнения тех ученых, которые относят Т. lupinaster L. и Т. pacificum Bobr. к семейству бобовые -Fabciceae Lindl s. 1., подсемейству Papilinoideae DC, трибе Trifolieae (Bronn) Benth, роду Trifolium L., подроду Lotoidea Pers., секции Lupinaster (Fabr.) Ser. (Бобров, 1947; Павлова, 1989).

В разделе 2. 2. освещены некоторые аспекты таксономического изучения рода, основной акцент уделяется спорным в систематическом отношении видам Т. lupinaster и Т. pacificum. Приведены варианты деления 'Г. lupinaster, произрастающего в разных условиях обитания, на разновидности (Серинж, 1825; Линк, 1831; Ледебур, 1931; Белли, 1894; Литвинов, 1905; Фирхаппер, ¡918; Ильин, Трухалева, i960; Ильина, 1953, 1964), основанного на отличии в колере цветка и ширине листочков.

Раздел 2. 3. посвящен описанию ареала и эколого-фитоценотической характеристике видов.

2. 3. а. Ареал и эколого-фитоценотическая характеристика Т. lupinaster

Ареал Т. lupinaster протянулся от Западной Европы до берегов Тихого океана и от Полярного круга (низовья рр. Печоры и Енисея) до гор Тянь-Шаня и Алтая, это дает основание полагать возможную изменчивость

жизненной формы вида. Дизъюнкция ареала в пределах России наблюдается на Урале, а также между Азией и Северной Америкой (Аляска) и между азиатским материком и -Японией; на Аляске некоторые авторы (Zohary, Heller, 1984) считают этот вид интродуцентом.

2. 3. б. Ареал и эколого-фитоценотическая характеристика Т. pacificum

Ареал Т. pacificum достаточно узок и приурочен к прибрежно-морской зоне. По данным Н.С. Павловой (1989), на российском Дальнем Востоке вид представлен на побережье Уссурийского, ЮжноСахалинского и Южно-Курильского флористических районов. Н.С. Павлова (2004) считает Т. pacificum дальневосточным (уссурийским) неморальным эндемиком, который имеет достаточно узкий ареал обитания, напрямую связанный с прибрежно-морской зоной. М.Н. Колдаева (2007) характеризует Т. pacificum как восточноазиатский: уссурийско-корейско-сахалино-курило-японский океанический вид, обычно встречающийся в трещинах и уступах сухих солнечных скал, на береговых обрывах, осыпях, сухих лугах, приморских каменистых и олуговелых склонах.

Глава 3. Материал и методы исследования

Материал собран в 2005-2008 гг. Маршрутные исследования главным образом охватили континентальную и прибрежную части Лазовского района, а также Уссурийский, Кавалеровский и Дальнегорскнй районы Приморского края. Для получения сведений по морфологии этих видов нами были использованы гербарные материалы, хранящиеся в крупных гербариях России: Ботанического института РАН им. В. Л. Комарова (LE), Главного ботанического сада РАН (VYF), Московского Государственного Университета им. М. В. Ломоносова (MW), Биолого-почвенного института (VLA) и Ботанического сада-института ДВО РАН г. Владивостока (VBGI), а также Лазовского государственного природного заповедника им. Л.Г. Капланова. Исследовано 1275 экземпляров Т. lupinaster и Т. pacificum. В работе применены биоморфологический, онтогенетический и эколого-географический методы.

Согласно концепции И.Г. Серебрякова (1964), жизненную форму особей описывали во взрослом генеративном состоянии. Описание побега проводилось по методике И.Г. Серебрякова (1962, 1964) и W. Troll (1964). Модели побегообразования выделялись согласно методике Т. И. Серебряковой (1972), дополненной Н.П. Савиных (2007). Этапы развития особей охарактеризованы с использованием концепции дискретного описания онтогенеза, предложенной Т.А. Работновым (1950, 1960). При выделении фаз морфогенеза были использованы подходы И.Г. Серебрякова (1962, 1964), Т.Н. Серебряковой (1972), Л.Е. Гатцук (1974). В связи с тем, что выбранные виды характеризуются разнообразием жизненных форм и поливариантностью онтогенеза, использовалась методика выделения онтогенетических состояний Л.А. Жуковой (1983) и Г.О. Османовой (2007).

При выделении возрастных состояний Т. lupinaster и Т. pacificum к ведущим признакам относили: наличие семядольных листьев; структуру

листа; тип нарастания, строение вегетативных и генеративных побегов; структуру каудекса; строение и протяженность корневой системы. Начальные этапы онтогенеза изучали как в условиях культуры, так и в природе.

При камеральной обработке в лаборатории использовали бинокулярную лупу п составляли детальные схемы как подземных, так и надземных органов особей, собранных в разные периоды вегетации. Описание и схемы сопровождали рисунками и фотографиями.

Для проращивания семян двух изучаемых видов были использованы методы скарификации, стратификации и воздействие разных температур. Для скарификации использовали 100% раствор серной кислоты. Глава 4. Жизненные формы и нх онтоморфогенез

В главе 4 охарактеризована поливариантность жизненных форм (ЖФ) и поливариантность онтогенеза клеверов люпиновидного и тихоокеанского.

Раздел 4. 1. посвящен литературному обзору биоморфологичесхих исследований изучаемых видов. Обзор литературных источников показал слабую изученность биоморфологических особенностей Т. lupinaster. Согласно литературным данным, в разных географических точках морфологические признаки Т. lupinaster изменяются в определенных пределах. Проведенные исследования (Бобров, 1939; Zohary, Heller, 1984) в основном касаются надземной части. Однако литературные данные (Покровская, 1976, 2007) и наши исследования показали, что изменения у Т. lupinaster происходят и в подземной сфере. В литературе указаны следующие варианты ЖФ этого вида: корнеклубневая; стержнекистекорневая (Голубев, 1962); корневищно-стержнекорневая с удлинено-клубневидным главным и придаточными корнями и симподиально нарастающими моноциклическими побегами (Васильченко, 1989); многолетний летнезеленый травянистый короткокорневищный с клубневидно утолщенными придаточными корнями симподиально нарастающий поликарпик с удлиненным прямостоячим монокарпическим побегом (Безделев, Безделева, 2006); стержнекорневая-длнннокорневищная с многолетними придаточными корнями и с симподиальной системой моноциклнческих побегов (Покровская, 2007); стержнекорневая (Покровская, 2007). Таким образом, для особей, формирующих разные варианты ЖФ, характерно постоянство надземной побеговой системы и пластичность подземной сферы.

Литературные данные по биоморфологии Т. pacißcum совсем незначительны. В сводке «Сосудистые растения советского Дальнего Востока» (1989) Н. С. Павлова характеризует особи этого вида как-стержневые растения. Краткая характеристика ЖФ особей Т. pacißcum приводится в монографии А. Б. и Т. А. Безделевых (2006). Авторы приводят два варианта ЖФ для этого вида: многолетний летнезеленый травянистый стержнекорневой с многоглавым каудексом симподиально нарастающий поликарпик, с удлиненным прямостоячим побегом и многолетний летнезеленый травянистый стержнекорневой с многоглавым каудексом симподиально нарастающий поликарпик, с удлиненным стелющимся

побегом. Из вышеизложенного можно сделать вывод, что изменения ЖФ клевера тихоокеанского происходят как в надземной, так и подземной сфере.

В разделе 4. 2. дается описание поливариантности ЖФ двух видов.

4. 2. а. Жизненные формы Т. 1ир'та*1ег

Для Т. 1ир\паи1ег характерно постоянство симподиальной системы моноциклических (реже дициклических) побегов и чрезвычайная пластичность подземной сферы. Характер подземных органов Т. 1ир'та$1ег связан с определенными почвенными и фитоценотическими условиями: структурой, влажностью и плотностью почвы, и что наиболее важно - с местом произрастания на горных склонах (табл. 1, рис. 1). В зависимости от указанных факторов структура подземных органов у особей Т. Ырта$1ег изменяется, формируются разные варианты ЖФ; побег во всех вариантах ЖФ - прямостоячий, удлиненный, монокарпический. В вариантах 1-4 побег моноциклический; ЖФ Т. 1ир!пах(ег, структура которых включает корневище (варианты 5-8) характеризуются развитием моноциклического и дициклического побегов.

Изучение морфологических особенностей особей Т. 1ир1псШег позволило нам выделить следующие варианты ЖФ:

1) стержнекорневой травянистый поликарпик с удлиненным прямостоячим моноциклическим монокарпическим побегом (СТК); 2) стержнекорневой с веретеновидно-утолщенными придаточными корнями травянистый поликарпик с удлиненным прямостоячим моноциклическим монокарпическим побегом (СТКУ); 3) стержнекистекорневой травянистый поликарпик с удлиненным прямостоячим моноциклическим монокарпическим побегом (СТКК); 4) кистекорневой травянистый поликарпик с удлиненным прямостоячим моноциклическим монокарпическим побегом (КК); 5) длиннокорневищный травянистый поликарпик с удлиненным прямостоячим моноциклическим монокарпическим побегом (ДК); 6) стержнекорневой длиннокорневищный травянистый поликарпик с удлиненным прямостоячим моноциклическим монокарпическим побегом (СТКДК); 7) стержнекистекорневой длиннокорневищный травянистый поликарпик с удлиненным прямостоячим моноциклическим монокарпическим побегом (СТККДК); 8) кистекорневой длиннокорневищный травянистый поликарпик с удлиненным прямостоячим моноциклическим монокарпическим побегом (ККДК).

Исследование показало, что наиболее часто встречаемой ЖФ вида является стержнекорневая (33%), реже встречается кнстекорневая и стержнекистекорневая ЖФ (14,3%), приуроченные к более рыхлой почве (песчано-галечниковые участки); стержнекорневая с веретеновидно-утолщенными придаточными корнями (9,5%) встречается на уплотненных почвах (обочины дорог и тропинок). Несмотря на то, что длинно- и коротко корневищные ЖФ более характерны для растений лесной зоны, особи клевера люпиновидного достаточно редко формируют длиннокорневищные ЖФ и совсем не образуют короткокорневищные ЖФ. Вероятно, это связано с тем, что сырые места произрастания менее характерны для этого вида Из

четырех выделенных нами ЖФ, в структуру которых входит корневище, чаще всего встречаются стержнекорневая длиннокорневищная и длиннокорневищная (9,5%) ЖФ. Частота встречаемости стержнекистекорневой длиннокорневищной и кистекорневой длиннокорневищной ЖФ совсем незначительна (4,8%).

iSCTK

■ с ТКУ □ сткк окк

■ сткдк встккдк

■ ккдк одк___

Рис. 1. Спектр ЖФ Т. ЫртсШег на территории РДВ

Таблица 1

Приуроченность ЖФ Т. 1иртШег к экологическим условиям_

Местопроизрастания Жизненная форма

СТК СТКУ сткк g сткдк стккдк й.

| Широколиственный лес, на горных склонах Верхняя часть (Quercus mongolica Frich. ex Ledeb., Rhododendron schlippenbctchii Maxim, Car ex lanceolata Boott., C. mandshurica Meinsh.)* -

Верхняя часть, обочина тропинок (Fragaria orientalis Losinsk.)* - + +

Средняя часть (О. mongolica, Betula davurica Pall., виды рода Acer L.,) ** - + + - - -

Нижняя часть (Q. mongolica, В. davurica, виды рода Acer, Lespedeza bicolor Turcz., Corylus heterophylla Firch. ex Trautv. и др.)*** + + + 1

Сосновый лес + + -

Кедрово-широколиственный лес + - - + - - - I

Разреженный долинный лес на каменисто-глинистых участках - - - - + - -

Скалистые выходы т*

Поймы рек + - + 1

Щебнистый, песчаный берег реки -f - +

Луг + - - + - - - . 1

Примечание: + - наличие варианта ЖФ в данных экологических условиях; прочерк - отсутствие варианта ЖФ; буквенное обозначение ЖФ см. в тексте; в скобках приводятся господствующие породы древесных, кустарниковых и

травянистых видов на изучаемой территории; * - низкая влажность почвы, ** - средняя влажность почвы; *** - высокая влажность почвы. 4. 2. б. Жизненные формы Т. расфсит.

Свойство песчаного субстрата (хорошая аэрация, относительно высокая влажность, рыхлость, возможная подвижность), сильные ветра во время шторма, а также близость моря, оказывают несомненное влияние на морфологическую структуру Т. расфсит. Изменения ЖФ этого вида происходят как в надземной, так и в подземной сфере. Побеговая часть представлена удлиненным моноциклическим монокарпическим симподиально нарастающим побегом. В случае развития корневищ часть побегов развиваются как ди- или полициклические. Положение побегов в пространстве изменяется в зависимости от степени удаленности особи от уреза воды, чем ближе произрастает особь к урезу воды, тем сильнее ее побеги прижимаются к земле, и наоборот, чем дальше от берега моря встречается особь, тем более выражена степень вероятность развития у нее прямостоячих побегов. Особи же клевера тихоокеанского, произрастающие на скалистых откосах, образуют в ходе своего развития ампельные побеги. Пластичность корневой системы клевера тихоокеанского зависит от структуры и плотности субстрата.

Нами выделены и описаны следующие варианты ЖФ Т. рас'фсит (табл. 2, рис. 2): 1) а. стержнекорневой травянистый поликарпик с удлиненным прямостоячим моноциклическим монокарпическим побегом (СТКГТП); б. стержнекорневой травянистый поликарпик с удлиненным ампельным моноциклическим монокарпическим побегом (СТКПА); 2) вторично-стержнекорневой травянистый поликарпик с удлиненным стелющимся моноциклическим монокарпическим побегом (ВТСТК); 3) а. стержнекистекорневой травянистый поликарпик с удлиненным прямостоячим моноциклическим монокарпическим побегом (СТККПП); б. стержнекистекорневой травянистый поликарпик с удлиненным стелющимся моноциклическим монокарпическим побегом (СТККПС); в. стержнекистекорневой травянистый поликарпик с удлиненным ампельным моноциклическим монокарпическим побегом (СТККПА); 4) стержнекорневой длиннокорневищный травянистый поликарпик с удлиненным стелющимся моноциклическим монокарпическим побегом (СТКДК); 5) тонко-длиннокорневшцный травянистый поликарпик с удлиненным стелющимся моноциклическим монокарпическим побегом (ТДК).

Наибольший разнообразие ЖФ характерно для побережья, зоны супралиторали (табл. 2, рис. 2). В данных экологических условиях встречаются особи Т. рас'фсит, которые в ходе онтоморфогенеза формируют вторично-стержнекорневую, стержнекистекорневую с удлиненным прямостоячим побегом, стержнекорневую длиннокорневищную и тонко-длиннокорневищную ЖФ с удлиненным стелющимся побегом.

Сходные экологические условия наложили определенный отпечаток на особи со всеми выше указанными ЖФ. В надземной сфере ежегодно

развиваются удлиненные стелющиеся моноциклические монокарпические побеги. Однако их размеры у особей с разными вариантами ЖФ не одинаковы. Здесь прослеживается определенная закономерность, чем длиннее главный корень, тем короче побеги.

Ё Песчаные дюны

I Скалистые

откосы

О Побережье, зона

супращпоралн

Рис. 2. Спектр ЖФ особей Т. рас феи т в зависимости от местопроизрастания.

Таблица 2

Приуроченность ЖФ Т. расфсит к экотопическим условиям_

Экотопы Жизненная форма

СТК ПП СТК ПА В СТК СТКК ПП Гсткк ПА СТКК ПС СТК дк тдк

Песчаные дюны + - - + - -

Скалистый откос - + + - - -

Побережье, зона супралиторали + + +

Примечание: условные обозначения см. табл.1; буквенное обозначение ЖФ форм см. в тексте.

На песчаных дюнах и скалистых откосах нами отмечено наименьшее число вариантов ЖФ (табл. 2, рис. 2), что возможно связано с малым объемом материала из этих мест.

Для скалистых откосов характерны ЖФ, надземная сфера которых представлена удлиненным ампельным побегом, подземная - системой главного корня (стержнекорневая ЖФ с удлиненным ампельным побегом -СТК ПА) или главного и придаточных корней (стержнекистекорневая ЖФ с удлиненным ампельным побегом - СТКК ПА), Длина боковых корней у особей, образующих СТКК ПА ЖФ в 2 раза больше длины главного корня. У особей же формирующих СТКПА ЖФ, напротив, длина боковых корней в 23 раза меньше длины главного корня.

Произрастая на песчаных дюнах, особи клевера тихоокеанского в надземной сфере развивают нехарактерный для него тип побега -прямостоячий. Подземная же сфера, в этих экологических условиях, так же как и у особей, встречающихся на скалистом откосе, представлена системой главного корня (СТКПП) или главного и придаточных корней (СТККТТП). У этих особей Т. расфсит, напротив, длина главного корня в несколько раз

превышает длину побегов.

Таким образом, эколого-морфологическое изучение ЖФ Т. lupinaster и Т. pacificum показало, что виды являются полиморфными. На территории Дальнего Востока России их особи, произрастающие в разных экологических условиях, формируют по 8 вариантов ЖФ. У особей изучаемых видов клеверов выделены сходные ЖФ: стержнекорневая и стержнекисткориевая с удлиненным прямостоячим побегом.

Раздел 4. 3. В данном разделе приводится описание онтоморфогенеза видов в природных и в культурных условиях. В соответствии с периодизацией онтогенеза травянистых растений, предложенной Т. А. Работновым (1950), в онтогенезе Т. lupinaster и Т. pacificum нами выделены следующие периоды и возрастные состояния: I) латентный; II) виргинильный (проростки, ювенильное, имматурное и виргинильное возрастные состояния); III) генеративный (молодое, средневозрастное и старое генеративное возрастные состояния); IV) сенильный (субсенильное и сенильное возрастные состояния).

4. 3.1. Онтоморфогенез Т. lupinaster

Изучение большого жизненного цикла клевера люпиновидного в природе показало, что в зависимости от экологических и фитоценотических условий развитие особи может идти в 4-х направлениях. Поливариантность онтогенеза выражается в особенностях морфологической структуры подземных органов клевера люпиновидного в различных эколого-фитоценотических условиях. Анализ материала показал, что во всех вариантах онтоморфогенеза совпадает латентный период и два возрастных состояния: проростка и ювенильного растения. Развитие особей в имматурном возрастном состоянии проходит сходно в I и IV, а также во II и 111 вариантах. Основные же различия начинают проявляться с виргинильного возрастного состояния.

Латентный период. Для видов секции Lupinaster характерно округло-яйцевидное, гладкое семя; для Т. lupinaster - округло-сердцевидное (Дудик, 1979). По нашим наблюдениям, форма семени клевера люпиновидного бобовидная, цвет семени - зеленый или коричнево-зеленый. Длина семени 2+/-0,1 мм, ширина 1,8+/-0,2 мм. Вес 1000 семян 3,2+/-0,1 г. Вид обладает высокой твердосемянностью. Прорастание надземное гипокотилярное.

Виргинильный период

Проросток (р). Стадия проростка у Т. lupinaster продолжается около I месяца. За этот период у особей формируется стержневая корневая система, состоящая из главного и боковых корней первого порядка, и побег, несущий два семядольных листа, 1-3 сложных однолисточковых листа и 1-2 тройчатосложных. Заканчивается побег верхушечной вегетативной почкой.

Ювенильное возрастное состояние (i) характеризуется отсутствием семядолей, увеличением числа листьев и размеров корневой системы. До конца вегетационного периода на особи развивается 1-2 метамера со сложными однолисточковыми и 9-11-е тройчатосложными листьями.

Имматурное возрастное состояние (im) На второй год растения переходят

в имматурное возрастное состояние. Происходит смена типа нарастания, моноподиальное нарастание, характерное для проростков и ювенильных растений, сменяется на симподиальное. В основании почек возобновления расположенных на главе каудекса, у особей, характеризующихся 11 и 111 вариантом онтогенеза, формируются придаточные корни. Листья тройчатосложные.

В зависимости от расположения особей на склоне сопки, от плотности и влажности почвы в ходе онтоморфогенеза Т. 1ирта$1ег формируются разные варианты ЖФ. Особи, произрастающие в верхней части горных склонов с достаточно плотной почвой (табл. 1), характеризуются I вариантом онтоморфогенеза, в ходе которого формируется стержнекорневая ЖФ с удлиненным моноциклическим монокарпическим побегом (рис. 3. 1).

И вариант онтоморфогенеза (рис. 3. 2) описан нами у особей, произрастающих в широколиственных лесах, в средней части горных склона, на их более крутых участках с большим затенением (табл. 1) на бурых лесных почвах. Почва здесь более рыхлая, что дает возможность особям достаточно рано образовывать придаточные корни. ЖФ особей -стержнекистекореневой травянистый поликарпик с удлиненным прямостоячим моноциклическим монокарпическим побегом.

Ниже по склону влажность почвы повышается за счет движения потоков воды. Листовой опад смывается с вершины склона, и часть его задерживается между камнями, поваленными деревьями. В связи с тем, что почва более влажная, наблюдается раннее формирование придаточных корней и раннее отмирание главного корня, это естественно приводит к изменению ЖФ вида и ходе его онтоморфогенеза. ЖФ особи развивающейся по [П варианту онтоморфогенеза (рис. 3. 3) - кистекорневой травянистый

поликарпик с удлиненным прямостоячим моноциклическнм монокарпическим побегом.

Особи, расположенные ниже по склону сопки, развиваются по IV варианту онтоморфогенеза (рис. 3. 4), у них происходит раннее формирование корневища и сохранение при этом главного корня. В средней и нижней части склона флористический состав богаче (табл. 1), поэтому ежегодно образуется большое количество листового опада. За счет потоков воды часть лесной подстилки из средней части склона смывается в нижнюю, где и накапливается. Это способствует формированию в данных экологических условиях очень рыхлого и сырого субстрата. Влажность почвы увеличивается также за счет близко расположенных грунтовых вод, которые в долине выходят на поверхность. Все это приводит к раннему развитию гипогеогенных корневищ. ЖФ особей мы характеризуем как стержнекорневой длиннокорневищный травянистый поликарпик с удлиненным прямостоячим моноциклическим монокарпическим побегом. Также особи этого вида, развитие которых идет по IV варианту, можно обнаружить в долинах на каменисто-глинистых участках. В данных экологических условиях главный корень растет вертикально вниз и достигает значительных размеров, а почки возобновления, втягивающиеся за счет контрактильной способности главного корня, дают начало корневищам.

Изучение особей Т. lupinaster, произрастающих в разных эколого-фитоценотических условиях, в разных частях склона показало, что наиболее крупные особи произрастают в средней части склона и развиваются по Ш варианту онтоморфогенеза. Таким образом, экологические условия, созданные в этой части склона (средний уровень увлажнения, небольшое затенение), наиболее оптимальны для развития особей Т. lupinaster в лесной зоне.

Проведенные рядом исследователей наблюдения (Работнов, 1950; Уранов, I960) показали, что общий характер морфологических изменений в ходе большого жизненного цикла обычно в той или иной форме укладывается в одновершинную биологическую кривую - количественные показатели (размеры органов, число одноименных органов, число метамеров на побеге и т. д.) сначала возрастают, а затем падают. Однако типы этой кривой, крутизна ее восходящей и нисходящей части различны у разных видов и в значительной степени определяются общей продолжительностью жизни и темпами развития, характерными для того или иного вида. Под темпом развития подразумевается скорость достижения генеративной фазы. У одних видов начальные фазы большого жизненного цикла растянуты (многолетние травянистые и древесные растения), у других растений часто менее долговечны, виргинильный период короток и слабо выражен, особи достигают генеративного возрастного состояния уже на 2-3-й, а иногда и 1-й год жизни. Крайний случай прохождения начальных фаз и всего онтогенеза в целом за короткий период - у однолетников. Соответственно медленно восходящий и медленно нисходящий большой жизненный цикл архаичен. Сокращение виргинильного или конечного периодов - явление вторичное,

приводящее у части видов к сокращению общей длительности жизни растения.

Наши исследования показали существенное ускорение темпов развития особей, выращенных в культуре, и сокращение их жизненного цикла за счст раннего перехода в генеративное возрастное состояние (рис. 4).

В природе особи Т. 1арта&ег проходят большой жизненный цикл в течение 40-45 лет, а в культуре этот процесс сокращается примерно в 8-10 раз. На второй (редко на первый) год практически весь резерв почек Т. 1ир'ма$1ег израсходован, наблюдаются интенсивные ростовые процессы, усиление ветвления вегетативных и генеративных побегов. Все это приводит к быстрому истощению и старению растительного организма. В ходе исследований было обнаружено, что уже в первый год жизни особи Т. 1ирта51ег формируют два варианта ЖФ: стержнекорневую и стержнекорневую с утолщенными придаточными корнями с удлиненным прямостоячим побегом с неполным циклом развития.

Раздел 4. 3. 2. посвящен рассмотрению поливариантности онтоморфогенеза Т. рас'фсит. Изучив онтоморфогенез Т. расфсит в природе в разных экологических условиях мы выделили 3 варианта онтоморфогенеза. Анализ материала показал, что латентный период и развитие проростков и особей в ювенильном возрастном состоянии совпадают во всех вариантах онтоморфогенеза.

Латентный период. Форма семени для Т. рас'фсит, так же как и для Т. 1ир1паз1ег бобовидная, цвет семени - зеленый или коричнево-зеленый. Длина семени 1,7+/-0,2 мм, ширина 1,8+/-0,2 мм. Вес 1000 семян 2,3+/-0,3 г. Вид также обладает высокой твердосемянностью и характеризуется надземным гипокотилярным прорастанием.

Виргинильный период

Проросток (р). Стадия проростка у Т. расфсшп продолжается около 1 месяца. За этот период у особей формируется стержневая корневая система,

Рис. 4. Онтоморфогенез Т. 1иртаз1ег в культуре

состоящая нз главного и боковых корней первого порядка, и побег, несущий два семядольных листа, один - два сложных однолисточковых и 4—5 тройчатосложных листьев; заканчивается побег верхушечной вегетативной почкой.

Ювенильное возрастное состояние (i) характеризуется отсутствием семядолей, увеличением числа листьев и размеров корневой системы. До конца вегетационного периода на молодых растениях развивается 12-13 метамеров; листья сложные: 1-2 первых листа - однолисточковые, последующие - тройчатосложные.

Дальнейшее развитие особей зависит от местопроизрастания.

Особи клевера тихоокеанского, произрастающие на песчаных дюнах, в 1-2 км от уреза воды, в ходе онтоморфогенеза образуют целый комплекс адаптации к условиям местообитания. В подземной сфере развивается достаточно длинный (более 40 см) главный корень, способствующий закреплению растения в зыбком субстрате. Кроме главного, с возрастом у особи развиваются многочисленные придаточные корни, длина которых также велика (более 38 см). В надземной сфере у этих особей образуются нехарактерные для этого вида прямостоячие побеги. Таким образом, жизненная форма особей клевера тихоокеанского, развивающихся по 1 варианту онтогенеза, - стрежнекистекорневой травянистый поликарпик с удлиненным прямостоячим моноциклическим монокарпическим побегом (рис. 5. 1 вариант).

Развитие такого же варианта жизненной формы характерно для Т. lupinasíer, однако, для особей Т. pacifictim, развивающихся по I варианту онтоморфогенеза, характерно выпадение имматурного и виргинильного возрастных состояний, и переход уже на второй год в молодое генеративное возрастное состояние. Сокращение виргинильного периода - явление вторичное, приводящее у части видов к уменьшению общей длительности жизни растения. В старом генеративном возрастном состоянии возраст особей определить трудно, так как наблюдается быстрое разрушение главного корня и формирование корневища.

Особенностью П варианта онтоморфогенеза является растянутость виргинильного возрастного состояния (рис. 5. 2 вариант). Особи, развивающиеся в таком направлении, изучались на побережье бухты о-ва Петрова (Лазовский р-н, Приморский кр.). Близость моря, сильные ветра способствовали развитию у особей Т. pacificum стелющегося побега, а наличие каменисто-песчаного субстрата привело к развитию во взрослом генеративном возрастном состоянии корневища.

111 вариант онтоморфогенеза Т. pacificum характеризуется ранним формированием корневища (рис. 5. 3 вариант). Этот ход онтоморфогенеза изучался нами на территории бухты Проселочная, расположенной в этом же районе. Субстрат здесь также каменисто-песчаный, с мелкими камнями и более влажный, именно это способствует раннему развитию корневищ. На верхушках корневищ формируются парциальные кусты. Придаточные корни, образующиеся в основании почек возобновления, закладывающихся на

главах каудекса этих кустов, со временем веретеновидно утолщаются и достигают размеров сравнимых с размерами главного корня. ЖФ особи -вторично-стержнекорневой травянистый поликарпик с удлиненным стелющимся моноциклическим монокарпическим побегом.

1 вариант

I > 1?

■ { {■{ О'Ь ]

f Т ( i Д'- ТГ

1 д '

р j Gl ,pG2 G 3

2 вариант i

l \

,L l {

Г X l Г"

/| f

V 1 V 2 G 1

j im

3 вариант

" ff

f ГШ

Gl i V '''

Рис. 5. Варианты онтоморфогенеза Т. pacificum в природных условиях

Сравнение типа, размера и числа побегов, формирующихся в средневозрастном генеративном состоянии во И и III вариантах онтоморфогенеза, показало следующее: побеги стелющиеся, общее число побегов 9-10, однако их длина у особей, развивающихся по И варианту онтоморфогенеза, 15-18 см, а у особей, развитие которых идет по 111 варианту, в 2,2-2,7 раза больше. Соответственно, число метамеров у особей в Ш варианте в 2 раза больше: 9-10 (II вариант) и до 20 (III вариант онтоморфогенеза). У особей, развивающихся по II и III варианту, также наблюдается разница в длине междоузлий, размерах листочков, черешка и прилистников. Длина междоузлии у особей со II вариантом почти в 2 раза меньше, чем у особей с III; длина листочка у особей, произрастающих на территории бухты о-ва Петрова (И вариант онтоморфогенеза), на 01-0,4 мм больше, а ширина на 0,1 мм меньше, чем у особей, развивающихся в бухте Проселочная (III вариант онтоморфогенеза). Размеры черешка и прилистников также отличаются: длина черешка у особей со II вариантом онтоморфогенеза на 2,8 мм, а длина прилистников на 3 мм меньше, чем у особей, развивающихся по III варианту.

Таким образом, особи, произрастающие на территории бухты Проселочная (III вариант онтоморфогенеза), имеют максимальные размеры как подземных, так и надземных органов. Отсюда можно сделать вывод, что условия на данной территории наиболее благоприятны для Т. pacificum.

Исследования развитие клевера тихоокеанского в культуре показало, что у особен в возрастном состоянии проростка формируется 1 -3 (6) сложных однолисточковых листа. Особо следует подчеркнуть, что побег у особей этого вида полегает уже в этом возрастном состоянии. В ходе дальнейшего развития у некоторых особей на побеге развиваются подузловые придаточные корни. От типа побегов будет зависеть ЖФ особей: стержнекорневая ЖФ со стелющимся или ползучим побегом (рис. 6).

Глава 5. Сравнительный биоморфологический анализ Т. 1ир'шах(ег и Т. рас'фсшп

В главе 5 дается сравнительный биоморфологический анализ развития Т. 1ир'икШег и Т. рас'фсшп в природных условиях и в культуре. Приводятся оригинальные данные показывающие, что виды отличаются не только формой листочка, окраской дветка и своим ареалом, но и своим развитием. Выявлены биоморфологические признаки, которые подтверждают самостоятельность видов.

В эволюционном плане нельзя однозначно сказать, какой двух видов более древний, а какой менее, в связи с тем, что у того и другого есть и прогрессивные и примитивные признаки. Изучаемые нами виды, вероятно, произошли от одного и того же предка. Однако, учитывая географическое распространение Т. \uplnaster, можно согласиться Е.Г. Бобровым (1939), что этот вид является лидером секции 1л1р'маа1ег,

1. Впервые изучены биоморфологические особенности Т. Ырта^ег и Т. расфсит на территории Дальнего Востока России. Выделено по 8 вариантов ЖФ у каждого вида.

Морфологическая поливариантность клевера люпиновидного проявляется в разнообразии подземной сферы особи; надземный побег во всех вариантах - удлиненный, моноциклический монокарпический. Многообразие подземных органов особей этого вида является следствием широкой географии вида и отражает его способность к адаптации в изменяющихся условиях среды.

Рис. 6. Онтоморфогенез Т. расфсит в культуре

Выводы

Морфологическая поливариантность Т. рас'фсит проявляется в смене типов побегов по направлению роста и отношению к поверхности субстрата, а также в характере подземных органов. Следствием этого является формирование ЖФ, отличающихся строением как подземной, так и надземной сферы.

2. В результате исследований установлен морфологический тип поливариантности онтогенеза, проявляющийся в формировании разных вариантов ЖФ.

Изучение развития Т. ¡иртаНег в природе показало, что ход онтоморфогенеза напрямую зависит от эколого-фитоценотических условий. В зависимости от положения на склонах сопки, от затенения, плотности и влажности почвы, развитие особей идет в разных направлениях. Приспосабливаясь к разным экологическим условиям, особи Т. ¡иртаЫгг реализуют 4 варианта онтоморфогенеза. Морфологическая лабильность особей приводит к расширению экологического ареала вида.

В результате адаптации к изменению субстрата у Т. расфсит наблюдается реализация 3 вариантов развития. Однако в связи с общей приуроченностью вида к побережью границы ареала, вероятно, не изменятся.

3. У клевера люпиновидного в культуре наблюдается существенное ускорение темпов развития особей и сокращение их жизненного цикла. Уже в первый год жизни могут формироваться особи ЖФ, которых: стержнекорневая или стержнекорневая с утолщенными придаточными корнями. На второй год часть особей переходит к цветению и плодоношению, при этом отмечено значительное сокращение резерва почек возобновления.

У клевера тихоокеанского в культуре наблюдается развитие стелющихся или ползучих побегов. В конце первого вегетационного периода развиваются особи с разными ЖФ: стержнекорневой жизненной формой со стелющимся и стержнекорневой - с ползучим побегом.

4. Изучение индивидуального развития двух видов в культуре выявило ряд признаков, подтверждающих, что Т. 1ир1паз1ег и Т. рас'фсит - это два самостоятельных вида, которые отличаются не только морфологическими признаками (формой листочков, окраской цветка) и своими ареалами, но и развитием.

Для изучаемых нами видов выделены дополнительные биоморфологические признаки: А) размеры и вес семян; Б) число сложных однолисточковых листьев; В) время образования пальчатосложных листьев; Г) тип побега.

Перечисленные биоморфологические особенности могут использоваться при диагностике видов.

Рекомендации.

1. Для проращивания семян Т. расфсит мы рекомендуем использовать 30 минутную обработку их ]00% раствором серной кислоты, с последующим промыванием.

2. В связи с тем, Т. \upinaster является многолетним растением и в

культуре, уже в первые годы развития, дает большое число побегов, а на второй год хорошо возобновляется, то с учетом предпосевной обработки семян, возможна посадка его как кормового, декоративного и лекарственного растения.

3. T. paciflcum в культуре сохраняет плагиотропный рост побегов, поэтому мы рекомендуем использовать его в озеленении придомовых территорий. Список работ опубликованных по теме диссертации.

Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах:

1. Калшшша В.А. Особенности большого жизненного цикла клевера люпиновидного // Вестник Оренбургского государственного университета, № 6 (88)/июнь 2008. С. 150-155.

2. Калинкина В.А. Структура побегов двух видов рода Trifolium (Г. lupiriaster и Т. pacißcum) II Вестник Тверского государственного университета. Серия Биология и экология. 2008. Вып. 9, 25 (85). С. 302-303.

Работы, опубликованные в материалах региональных, всероссийских, международных конференций:

3. Калинкина В.А. Trifolium lupinaster L. и Trifolium pacificum Bobr. в заповедниках Российского Дальнего Востока // VIH Дальневосточная конференция по заповедному делу (Благовещенск, 1-4 октября 2007 г.): материалы конф.: T. 1. - Благовещенск, АФ БСИ ДВО РАН; БГУ, 2007. С. 162-167.

4. Калинкина В.А. Биоморфологические особенности Trifolium lupinaster L. // Биоморфологические исследования в современной ботанике. Матер, междунар. конф. "Биоморфологические исследования в современной ботанике". (Владивосток, 18—21 сентября 2007 г.). Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2007. С. 207-212.

5. Калинкина В.А. Поливариантность онтогенеза клевера люпиновидного (Trifolium lupinaster) // Ломоносов - 2008: Международная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых; секция "Биология"; 8-11 апреля 2008 г.; Москва, МГУ им. М. В. Ломоносова, биологический факультет. М: МАКС Пресс. 2008. С. 54-55.

6. Калинкина В.А. Одна из жизненных форм и модель побегообразования Trifolium pacificum Bobr. // "Биоразнообразие: проблемы и перспектив сохранения": Материалы международной научной конференции, посвященной 135-летию со дня рожденья И. И. Спрыгина 13-16 мая 2008 г. Часть 1. ПГПУ им. В. Г. Белинского. Пенза. 2008. С. 41-42.

7. Калинкина В.А. Биоморфологическая характеристика клевера тихоокеанского (Trifolium pacificum Bobr.) // Чтения памяти А. П. Хохрякова: Материалы Всероссийской научной конференции (Магадан, 28-29 октября 2008 г). Магадан, 2008. С. 100-103.

8. Калинкина В.А. Жизненные формы Trifolium lupinaster L. на территории южного Приморья // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века. РБО XII съезд. Ч. I. Петрозаводск, 2008. С. 110112.

Подписано в печать 21.04.2009 г. Формат 60x90/16. 1 уч.-изд. л. Тираж 100 экз. Заказ № 109. Отпечатано в типографии издательского центра ФГУП «ТИНРО-Центр» г. Владивосток, ул. Западная, 10

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Калинкина, Валентина Андреевна

Введение.

Глава 1. Физико-географические условия района исследования.

Глава 2. Объекты исследования

2.1. Систематическое положение и история изучения рода Trifolium

L. s. 1.

2. 2. Таксономия изучаемых видов.

2. 3. Палинология изучаемых видов.

2. 4. Ареал и эколого-фитоценотическая характеристика видов.

2. 5. Распространение Т. lupinaster и Т. pacificum на территории заповедников российского Дальнего Востока (РДВ)

Глава 3. Материал и методы исследования.

Глава 4. Жизненные формы и их онтоморфогенез.

4. 1. Литературный обзор исследований по биоморфологии изучаемых видов.

4. 2. Жизненные формы изучаемых видов

4. 2. а. Структура побега Т. lupinaster и Т. pacificum.

4. 2. б. Жизненныеформы Т. lupinaster.

4. 2. в. Жизненные формы Т. pacificum.

4. 3. Онтоморфогенез.

4. 3.1. Онтоморфогенез Т. lupinaster.

4. 3. 2. Онтоморфогенез Т. pacificum.

Глава 5. Сравнительный биоморфологический анализ Т. lupinaster и

Т. pacificum.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Жизненные формы и онтоморфогенез Trifiolium lupinaster L. и Trifolium pacificum bobr."

Ботанических садов редких растений, а также ценных декоративных является одним из важных путей сохранения биоразнообразия (Соболевская, 1981).Выращивание растений в культуре позволяет лучше понять биологию вида, его адаптационные возможности, а изучение его онтоморфогенеза позволяет в будущем успешно ввести вид в культуру.Некоторые виды клеверов обладают высокой твердосемянностью (Нестерова и др., 1996, 1997; Холина, Воронкова, 2001). В условиях культуры семена таких растений без предварительной предпосевной обработки не Прорастают. Прорастание семян происходит только на второй - третий годы после посева или позже. К таким видам относятся клевер люпиновидный {Trifolium lupinaster L.) и близкий к нему клевер тихоокеанский {Т. pacificum Bobr.), которые имеют сложное и весьма спорное систематическое положение (Бобров, 1947; Росков, 1990).Эти виды являются перспективными для использования. Они обладают ценными кормовыми, медоносными и декоративными свойствами. Кроме того, Т. lupinaster является ценным лекарственным растением. Его сухие стебли, листья и цветки содержат флавоноиды, витамины С, Р и каротин, и обладают гепатопротекторным действием, поэтому в тибетской и китайской медицине отвар из травы применяют при болезнях печени (гепатит) и желчевыводящих путей. При желтухе рекомендуется применять настой цветков клевера люпиновидного. В народной медицине настой стеблей и листьев этого вида применяется при простудных заболеваниях, как отхаркивающее, при бронхитах, удушье, в качестве мочегонного средства, при почечных заболеваниях, бесплодии, геморрое. Отвар травы в виде ванн или примочек используется при диатезах, эпидермофитии, экземах. Часто в этих же случаях используют и сок растения (http://www.medherb.ru/trifol lup.htm). Однако, несмотря на значение в медицине, клевер люпиновидный плохо изучен с точки зрения его биоморфологических особенностей, и нам не известны попытки введения его в культуру. Сведения по клеверу тихоокеанскому в литературе практически отсутствуют, есть только краткая систематическая характеристика и описание ареала (Бобров, 1945; Павлова, 1989). Данные по биоморфологии этого вида также не встречаются.В связи с этим мы считаем необходимым изучение клевера люпиновидного и клевера тихоокеанского для получения точных и полных сведений по биоморфологии, становлению жизненных форм этих видов в онтогенезе. Изучение развития этих видов в условиях культуры даст возможность более детально понять биологию видов и возможно способствует в будущем введению их в культуру.Цель работы - выявить разнообразие жизненных форм Т. lupinaster и Т. pacificum и закономерности их становления в онтогенезе; установить структурную лабильность растений в зависимости от экологофитоценотических условий, а также определить общие черты строения и видовые различия.В связи с этим перед нами были поставлены следующие задачи: 1. Изучить жизненные формы Т. lupinaster и Т. pacificum.2. Выявить изменчивость отдельных биоморфологических признаков жизненных форм у особей изучаемых видов в разных экологофитоценотических условиях.3. Изучить онтоморфогенез видов в различных экологофитоценотических условиях и описать его возможную поливариантность.4. Изучить онтоморфогенез Т. lupinaster и Т. pacificum в условиях культуры. Оценить таксономическое значение онтогенетических признаков и возможность их использования для диагностики изучаемых видов.Научная новизна. Впервые изучены биоморфологические особенности Т. lupinaster и Т. pacificum на территории российского Дальнего Востока России. Выделено по 8 вариантов жизненных форм у каждого вида в зависимости от эколого-фитоценостических условий. Впервые детально описан полный онтоморфогенез этих видов и показаны возможные его варианты в зависимости от условий местообитания. Выделено 4 варианта онтоморфогенеза для Т. lupinaster и 3 варианта онтоморфогенеза для Т. pacifiicum.Впервые описаны онтогенетические преобразования надземной и подземной сфер Т. lupinaster и Т. pacificum в условиях культуры. Выделены биоморфологические признаки Т. pacificum, подтверждающие его видовой статус.Теоретическая и практическая значимость работы. Основные исследования вносят вклад в фундаментальные и теоретические разделы ботаники: морфологию, учение о жизненных формах, систематику растений.Выявленные морфологические особенности могут быть использованы при составлении региональных «биологических флор» и определителей, а так же в учебном процессе при подготовке курсов по морфологии, экологии растений и спецкурсов по биоморфологии. Исследования по онтоморфогенезу в культуре представляют интерес и могут быть использованы специалистами сельского хозяйства, медицины и ландшафтного дизайна.Апробация диссертации. Материалы диссертации были доложены па международной конференции «Биоморфологические исследования в современной ботанике» (Владивосток, 2007), VII Дальневосточной конференции по заповедному делу (Благовещенск, 2007), XV Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2008» (Москва, 2008), конференции «Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения», посвященной 135-летию со дня рожденья И. И. Спрыгина (Пенза, 2008), семинаре «Структурная организация растений» (Владивосток, 2008), заседании Русского ботанического общества (Владивосток, 2008).Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ, в том числе две в рецензируемых журналах.Структура и объем диссертациопной работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы, включающего 273 наименования (в том числе 39 на иностранных языках) и приложения. Работа изложена на 266 страницах, включает 21 таблицу, 52 рисунка.Благодарности, Выражаю искреннюю благодарность своему научному руководителю к. б. н. Т.А. Безделевой.Благодарю весь коллектив Ботанического сада-института ДВО РАН, за помощь в написании работы, за ценные советы, критические замечания и искреннюю поддержку. Особенно хочу поблагодарить д. б. н., зав. лабораторей флоры ДВР О.В. Храпко, к. б. н. Л.Н. Дорохину, к. б. н. Р.А. Мастинскую, д. б. н. Н.П. Савиных, к. б. н. Л.А. Гатцук, к. б. н, М.Н. Колдаеву. Особую благодарность выражаю кураторам и сотрудникам гербариев Ботанического института АН РАН им. В. Л. Комарова, Главного ботанического сада АН РАН, Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова, Биолого-почвенного института ДВО РАН и Ботанического сада-института ДВО РАН.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Калинкина, Валентина Андреевна

239 Выводы

1. Впервые изучены биоморфологические особенности Т. 1иртаз(ег и Т. раЫАсит на территории Дальнего Востока России. Выделено по 8 вариантов жизненных форм у каждого вида.

Морфологическая поливариантность клевера люпиновидного проявляется в разнообразии подземной сферы особи, надземный побег во всех вариантах — удлиненный, моноциклический монокарпический. Многообразие подземных органов особей этого вида является следствием широкой географии вида и отражает его способность к адаптации в изменяющихся условиях среды.

Морфологическая поливариантность Т. раЫАсит проявляется в смене типов побегов по направлению роста и отношению к поверхности субстрата, а также в характере подземных органов. Следствием этого является формирование жизненных форм, отличающихся строением как подземной, так и надземной сферы.

2. В результате исследований установлен морфологический тип поливариантности онтогенеза, проявляющийся в формировании разных вариантов жизненных форм.

Изучение развития Т. 1ирта81ег в природе показало, что ход онтоморфогенеза напрямую зависит от эколого-фитоценотических условий. В зависимости от положения на склонах сопки, от затенения, плотности и влажности почвы, развитие особей идет в разных направлениях. Приспосабливаясь к разным экологическим условиям у особей Т. 1ирта${ег реализуется 4 варианта онтоморфогенеза. Морфологическая лабильность особей приводит к расширению экологического ареала вида.

В результате адаптации к изменению субстрата у Т. расфсит наблюдается реализация 3-х вариантов развития. Однако, в связи с общей приуроченностью вида к побережью границы ареала, вероятно, не изменятся.

3. У клевера люпиновидного в культуре наблюдается существенное ускорение темпов развития особей и сокращение их жизненного цикла. Уже в первый год жизни могут формироваться особи жизненные формы, которых: стержнекорневая или стержнекорневая с утолщенными придаточными корнями. На второй год часть особей переходит к цветению и плодоношению, при этом отмечено значительное сокращение резерва почек возобновления.

У клевера тихоокеанского в культуре наблюдается развитие стелющихся или ползучих побегов. В конце первого вегетационного периода развиваются особи с разными жизненными формами: стержнекорневой жизненной формой со стелющимся и стержнекорневой - с ползучим побегом.

4. Изучение индивидуального развития двух видов в культуре выявило ряд признаков, подтверждающих, что Т. lupinaster и Т. pacificum - это два самостоятельных вида, которые отличаются не только морфологическими признаками (формой листочков, окраской цветка) и своими ареалами, но и развитием.

Для изучаемых нами видов выделены дополнительные биоморфологические признаки: А) вес и размер семян; Б) число сложных однолисточковых листьев; В) время образования пальчатосложных листьев; Г) тип побега.

Перечисленные биоморфологические особенности могут использоваться при диагностике видов.

241

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Калинкина, Валентина Андреевна, Владивосток

1. Алешина Л.А. Морфология пыльцы видов рода Trifolium (подрод Trifoliastrum, секция Lupinaster) II Морфология пыльцы и спор современных растений. М.: Наука, 1973. С. 87-90.

2. Баранова Е.А. Закономерности развития придаточных корней у растений // Тр. ГБС. М.: АНСССР, 1951. Т. 2. С. 168-193.

3. Барыкина Р.П., Гуланян Т.А., Чубатова Н.В. Морфолого-анатомическое исследование некоторых представителей рода Aconitum L. секции Lycoctomum DC. в онтогенезе // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1976. Т. 81. Вып. 1.С. 99-116.

4. Барыкина Р.П., Гуланян Т.А., Чубатова Н.В. Морфолого-анатомическое исследование некоторых представителей рода Aconitum L. секции Aconitum и Anthora DC. в онтогенезе // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1977. Т. 82. Вып. 1. С. 132-148.

5. Барыкина Р.П., Гуленкова М.А. Метаморфоз подземного побега, его адаптивное значение // V Всесоюзная школа по теоретической морфологии растений: Науч. докл. Львов, 1987а. С.24-29.

6. Барыкина Р.П., Гуленкова М.А. Онтогенетическая анатомия, ее значение для систематики и филогении // V Всесоюзная школа по теоретической морфологии растений: Науч. докл. Львов, 19876. С. 42-45.

7. Барыкина Р.П., Гуленкова M. А. Метаморфоз и его значение в жизни растений // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1990. Т. 95. Вып.5. С. 103-110 Бажова Е.В. Род шалфей: морфология, эволюция, перспективы интродукции. Новосибирск: Наука, 2006. 248 с.

8. Безделева Т.А. Некоторые вопросы эволюции жизненных форм рода Corydalis Vent. II Материалы 5-го московского совещания по филогении растений. М., 19766. С. 16-18.

9. Безделева Т.А. Хохлатка расставленная Corydalis remota Fisch. Ex Maxim. // Биологические особенности сосудистых растений советского Дальнего Востока. Владивосток, 1991. С. 99-115.

10. Безделева Т.А. Жизненные формы и сезонный ритм развития лесных эфемероидов юга российского Дальнего Востока // Комаровские чтения. Владивосток: Дальнаука, 1996. Вып. 42. С. 127-138.

11. Безделева Т.А., Федина JI.A. Сосудистые растения // Флора, растительность и микробиота заповедника «Уссурийский» /Владивосток: Дальнаука, 2006. С. 79-134.

12. Беликович A.B. Растительный покров северной части Корякского нагорья. Владивосток: Дальнаука, 2001. 415с.

13. Беляева В.А., Сипливинский В.Н. Хромосомные числа и таксономия некоторых видов Байкальской флоры // Ботан. журн. 1975. Т. 60. №. 6. С. 864-872.

14. Близнюк Т. И. Предварительные итоги флористических исследований на территории Норского заповедника // Сб. статей к 5-тилетию Норского заповедника. Благовещенск Февральск. 2003. С. 29-41.

15. Бобров Е.Г. О Люпиновидном клевере Trifolium lupinaster L. // Президенту АН СССР акад. В. Л. Комарову. Л.: АН СССР, 1939. С. 130-142. Бобров Е.Г. Род Trifolium II Флора СССР. М.; Л.: АНСССР, 1945. Т. 11. С. 189-261.

16. Бобров Е.Г. Виды клеверов СССР // Тр. БИН АН СССР. Сер. 1. 1947. Вып. 6. С. 165-331.

17. Бобров Е.Г. Об объеме рода Trifolium s. 1. II Ботан. журн. 1967. Т. 52. № 11. С. 1593-1599.

18. Бобров Е.Г. Род Клевер Trifolium II Флора Европейской части СССР. Л.: Наука, 1987. Т. 6. С. 195-208.

19. Богорад В.Б., Нехлюдова A.C. Краткий словарь биологических терминов // М.: Государственное учебно-педагогическое изд-во, мин. просвещения РСФСР. 1963. С. 227.

20. Ван В.М. Сосудистые растения Комсомольского заповедника (Хабаровский край) // Комаровские чтения. Вып. 35. Владивосток: ДВО АН СССР, 1988. С. 69-122.

21. Васильченко И.Т. О значении морфологии прорастания семян для систематики растений и их происхождения // Тр. БИН АН СССР. Сер. 1. 1936. ТЗ. С. 7-66.

22. Василъченко И.Т. Морфология прорастания Бобовых {Leguminosae) в связи с их систематикой и филогенией // Тр. БИН АН СССР. Сер. 1. 1937. Т. 4. С. 347-425.

23. Гатцук JI.E. Биологические свойства копеечника кустарникового {Hedysarum fruticosum Pall.) как закрепителя песков // Вопросы биологии и экологии доминантов и эдификаторов растительных сообществ. Пермь, 1968а. Т. 64. С. 94-99.

24. Гатцук JI.E. Онтоморфогенез копеечника кустарникового {Hedysarum fruticosum Pall.) при переменном уровне песчаного субстрата и предполагаемый облик его предка // Вопросы морфогенеза цветковых растений. М.: Наука, 19686. С. 7-51.

25. Гатцук JI.E. Некоторые пути эволюции травянистых жизненных форм Obscura В. Febtsch. // Бюлл. МОИП. 4-е Московское совещание по филогении растений (II). М: Изд-во Московского ун-та. 1971. С. 3.

26. Голубев В.Н. К эколого-морфологической характеристике жизненных форм травянистых растений лесостепей Западной Сибири // Ботан. журн. 19606. Т. 45. №7. С. 979.

27. Голубев В.Н. Особенности биоморфологии травянистых растений центральной лесостепи. Воронеж: Изд. Воронежского университета, 1962. Вып. 7.511с.

28. Голубев В.Н. К экологии и морфологии Trifolium hybridum L. // Ботан. журн. 1965. Т. 50. №. 7. С. 903-916.

29. Гончарова С.Б. Биоморфологические особенности дальневосточных представителей подсемейства Sedoideae (Crassulaceae) // Krylovia. Т. 2. № 1. 2000. С. 87-94.

30. Грушвицкий И.В. «Втягивающие корни» важная биологическая особенность жень-шеня (Рапах qinsens. С. А. М.) // Ботан. журн. 1952. Т. 37. № 5. С. 682685.

31. Гуленкова М.А. Становление жизненной формы в процессе онтогенеза у чины гороховой {Lathyrus pisiformis L.) // Морфология высших растений. М.: Наука, 1968. С. 128-141.

32. Дарвин Ч. Различные приспособления, при помощи которых орхидеи опыляются насекомыми // Сочинения. М.; JL: Изд. Ан СССР, 1950. Т. 6. С. 69-254.

33. Донскова A.A. Жизненный цикл клевера сходного (Trifolium ambiguum М. В.) в условиях высокогорий Кавказа // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1968. Т. 73. Вып. 4. С. 47-62.

34. Дорохина H.H. Жизненные формы и эволюционные отношения в подроде Dracunculus Bess. рода Artemisia L. II Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1969. Т. 74. Вып. 2. С. 77-90.

35. Дорохина JI.H. О жизненных формах полыней подрода Dracunculus (Bess). RYDB. и переходе от трав к полукустарникам // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1978. Т. 83. Вып. 4. С. 97-107.

36. Дудик Н.М. Морфология плодов бобоцветных в связи с эволюцией. Киев: Наукова думка, 1979. 212 с.

37. Живан В.П. Средний клевер (Trifolium medium L.) // Докл. ВАСХНИЛ. 1948. № 1. с. 22-29.

38. Жмылев П.Ю., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А., Баландин С.А. Биоморфологиярастений: иллюстрированный словарь. Учебное пособие. М., 2002. 240 с.

39. Жукова Л.А. Большой жизненный цикл луговика извилистого и структура егоценопопуляций // Ботан. журн. 1979. Т. 64. № 4. С. 525-540.

40. Жукова Л.А. Подорожник большой, подорожник средний, подорожникланцетолистный // Диагнозы и ключи возрастных состояний луговыхрастений. М.: МГПИ им. В. И. Ленина, 1983. Ч. 3. С. 36-^16.

41. Жукова Л.А. Поливариантность онтогенеза луговых растений // Жизненныеформы в экологии и систематики растений. М.: МГПИ им. В. И. Ленина,1986. С. 105-114.

42. Жукова Л.А., Зауголънова Л.Б. Введение // Динамика ценопопуляций растений. М.: Наука, 1985. С. 3-9.

43. Жукова Л.А., Зауголънова Л.Б., Смирнова О.В. Введение // Ценопопуляции растений. М.: Наука, 1976. С. 5-12.

44. Жукова Л.А., Шестакова Э.В. Морфологическая поливариантности Plantago lanceolata L. в искусственных посадках // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1995. Т. 100. Вып. 3. С. 95-101.

45. Жукова Л.А., Османова Г.О. Морфологическая пластичность подземных органов Plantago lanceolata L. (Plantaginaceae L.) // Ботан. журн. 1999. Т. 86. № 12. С. 80-86.

46. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М., 1976. С. 8290.

47. Зозулин Г.М. К вопросу о путях и направлении эволюции жизненных форм растений (по поводу работы И. Г. Серебрякова "Основные направления эволюции жизненных форм у покрытосеменных растений") // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1988. Т. LXII (б). Вып. 6. С. 55-65.

48. Ильин М.М. Процессы видообразования у покрытосеменных растений. Сообщение 1 //Ботан. журн. 1953. Т. 38. №. 2. С. 214-231. Ильин М.М., Трухалева H.A. О расах Trifolium lupinaster L s. 1. II M., Доклады АН СССР. 1960. Т. 132. № 1. С. 217-219.

49. Ильина Е.Я. Сравнительная характеристика семян некоторых видов рода Trifolium L. // Онтоморфогенез травянистых поликарпических растений. Свердловск, 1977а. С. 128-138.

50. Казакевич Л.И. Материалы к биологии растений Юго-востока России // Изв. Саратовской областной сельскохозяйственной опытной станции. 1922. № 3. С. 3-4.

51. Калинкина В.А. Особенности большого жизненного цикла клевера люпиновидного // Вестник ОГУ. 2008. № 6. С. 150-155.

52. Качура H.H. Динамика роста и некоторые вопросы биологии корней клевера красного в культуре на Камчатке // Ботанические исследования на Дальнем Востоке. Владивосток: БПИ АН СССР, 1970. С. 62-67.

53. Качура H.H. Цветение и образование семян клевера красного на Камчатке // Ботанические исследования на Дальнем Востоке. Владивосток: БПИ АН СССР, 1970. С. 68-72.

54. Качура H.H. Эколого-морфологическая характеристика Senecio cannabifolius Less. //Бюлл. ГБС. 1975. Вып. 97. С. 76-81.

55. Колдаева М.Н. Таксономический состав и географический анализ флоры скальных местообитаний южного Приморья // Комаровские чтения. Вып. 54. Владивосток: Дальнаука, 2007. С. 115-193.

56. Коляда A.C. Что в имени тебе моем? Происхождение русских названий растений и животных Дальнего Востока России. Уссурийск, 2005. С. 44.

57. Коркишко Р.И. Сосудистые растения // Кадастр растений и грибов заповедника «Кедровая падь»: Списки видов. Владивосток: Дальнаука, 2002. С. 53.

58. Лачагивили И.Я. О трибе Trifolieae (Bronn) Eenth. emend. Huntch. // Заметки систематики и географии растений Тбилисского ботанического ин-та. Тбилиси: Мецниербера. 1976а. Вып. 32. С. 14-35.

59. Лачашвили И.Я. О трибе Trifolieae (Bronn) Benth. emend. Huntch. // Заметки систематики и географии растений Тбилисского ботанического ин-та. Тбилиси: Мецниербера. 19766. Вып. 33. С. 26-35.

60. Лучинина А.К. Некоторые морфологические и анатомические особенности строения подземных органов Glycyrrhiza glabra L. и G. uralensis Fisch. II Ботан. журн. 1968. Т. 53. № 5. С. 599-613.

61. Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части России // M.-JL: Сельхозгиз, 1940. С. 463-464.

62. Мазуренко М.Т. Онтогенез багульника стелющегося в различных экологических условиях // Экология. 1981. № 1. С. 27-33. Мазуренко М.Т. Вересковые кустарнички Дальнего Востока (структура и морфогенез). М.: Наука, 1982. 184 с.

63. Мазуренко М.Т. Биоморфологические адаптации растений Крайнего Севера. М.: Наука, 1986. 209 с.

64. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Биоморфологическая изменчивость и еевзаимосвязь с таксонообразованием у растений // Жизненные формы:структура, спектры, эволюция. М.: Наука, 1981. С. 12-30.

65. Матвеев А.Р. Большой жизненный цикл тимофеевки луговой Phleum pratense1. // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1972. Т. 77. Вып. 3. С. 114-123.

66. Махатков И.Д. Поливариантность онтогенеза пихты сибирской // Бюл.

67. МОИП. Отд. биол. 1991. Т. 96. Вып. 4. С. 79-88.

68. Международные правила определения качества семян. М.: Колос, 1969. 182 с.

69. Мехтнева Б.А. Биоэкоморфологические особенности клевера александрийского и клевера персидского // Изв. АН АзССР. Сер. биол. наук. 1977. №3. С. 25-30.

70. Михайловская И.С. Формирование внутренних структур корней у травянистых бобовых растений // Морфогенез растений. М. 1961. Т. 1. С. 6366.

71. Михайловская И.С. Изменение анатомической структуры корней некоторых злаков в связи с их старением // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1965. Т. 70. Вып. 3. С. 81-86.

72. Михайловская И.С. О возрасте особей популяции Lotus corniculatus L. // Ботан. журн. 1967. Т. 62. № 3. С, 379-385.

73. Михайловская И.С. Разнообразие корней стержнекорневых бобовых и их анатомическая структура // Научн. докл. высш. школы. Биол. науки. 1968а. № 12. С. 68-79.

74. Михайловская И.С. Корни и корневые системы растений. М.: МГПИ им. В. И. Ленина, 1981а. 13 с.

75. Михайловская И.С. Анатомические особенности корневищ некоторых многолетних трав // Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. М.: Наука, 19816. С. 141-161.

76. Мочалова O.A., Якубов В.В. Флора Командорских островов. Владивосток: БПИ ДВО РАН, 2004. 120с.

77. Николаева М.Г., Разумова М.В., Гладкова В.Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян. Л.: Наука, 1985. 358 с.

78. Никифорова О.Д. Семейство Fabaceae или Leguminosae — Бобовые // Конспект флоры Сибири. Сосудистые растения // Новосибирск: Наука, 2005. С.135-156.

79. Нухимовский E.JI. Основы биологии семенных растений: Теория организации биоморф. М.: Недра, 1997. Т. 1. 630 с.

80. Нухимовский Е.Л. Основы биологии семенных растений: Габитус и формы роста организации биоморф. М.: Оверлей, 2002. Т. 2. 855 с. Онтогенетический атлас лекарственных растений. Учебное пособие. Йошкар-Ола: МарГУ, 1997. Т. 1. 420 с.

81. Онтогенетический атлас лекарственных растений. Учебное пособие. Йошкар-Ола: МарГУ, 2000. Т. 2. 468 с.

82. Онтогенетический атлас лекарственных растений. Учебное пособие. Йошкар-Ола: МарГУ, 2002. Т. 3. 280 с.

83. Онтогенетический атлас лекарственных растений. Учебное пособие. Йошкар-Ола: МарГУ, 2004. Т. 4. 240 с.

84. Определитель растений Приморья и Приамурья. М., Л.: Наука, 1966. С. 238. Определитель высших растений Сахалина и Курильских островов. М.: Наука, 1974. С. 215.

85. Османова Г. О. Морфологическая поливариантность Plantago lanceolata L. // Тр. VI междунар. конф. по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. М., 1999. С. 163-165.

86. Османова Г.О. Особенности формирования специализированных побегов и разнообразия жизненных форм Plantago lanceolata L. // Морфофизиология специализированных побегов многолетних травянистых растений: Тез. докл. Всерос. совещ. Сыктывкар, 2000. С. 85-86.

87. Османова Г.О. Морфологические особенности особей и структура ценопопуляций Plantago lanceolata L. Йошкар-Ола: Map. гос. ун-т 2007. 184 с.

88. Османова Г. О., Головенкина И. А. Мониторинг морфологической пластичности вегетативных органов некоторых травянистых растений // I

89. Отмахов Ю.С., Черемуткина В.А. Онтогенез схизонепеты многонадрезной (Schizonepeta multifida (L.) Brig.) II Поливариантность развития организмов, популяций и сообществ: науч. издание. Йщшкар-Ола: МарГу. 2004. Т. 4. С. 144-148.

90. Павлова Н.С. Сосудистые растения заповедника «Поронайский» (остров Сахалин) // Комаровские чтения. Вып. 35. Владивосток: ДВО АН СССР, 1988. С. 30-52.

91. Павлова Н.С., Якубов В.В. Сосудистые растения Ольского и Ямского лесничества заповедника Магаданский // Флора охраняемых территорий Российского Дальнего Востока: Магаданский, Буреинский и Курильский заповедники. Владивосток: Дальнаука, 1998. С. 7-25.

92. Пермяков А.И. Пыльца некоторых видов покрытосеменных растений Средней Сибири // Морфология высших растений. М.: Наука, 1968. С. 85100.

93. Петелин Д. А., Кожевников А.Е. Сосудистые растения Буреинского заповедника (Хабаровский край) // Флора охраняемых территорий Российского Дальнего Востока: Магаданский, Буреинский и Курильский заповедники. Владивосток: Дальнаука, 1998. С. 26-70.

94. Петровский В.В. Сосудистые растения Острова Врангель (конспект флоры). Магадан, 1988. 49 с.

95. Покровская Т.М. Онтоморфогенез и жизненная форма как индикатор среды на примере некоторых клеверов // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1976. Т. 42. С. 156- 166.

96. Попоэюий А.В. О люпиновидном клевере (Trifolium lupinaster L.) в Средней

97. Сибири // Систематические записки материала гербария Томского ун-та. 1976а. №83. С. 13-15.

98. Попов М.Г. Род Erigeron в горах Средней Азии // Тр. БИН АН СССР. 1948. Сер. 16. Вып. 7. С. 7-44.

99. Попцов А.В. Твердые семена. М.: Наука, 1976. 156 с.

100. Пошкурлат А.П. Развитие подземных органов виргинильных растений горицвета весеннего // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1969. Т. 74. Вып. 5. С. 118128.

101. Первова Ю.А., Гершунина JI.M. О внутривидовой изменчивости Ranunculus repens L. // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1976. № 4. С. 64-74.

102. Пробатова Н.С., Соколовская А.П. Новые числа хромосом сосудистых растений с островов залива Петра Великого (Приморский край) // Ботан. журн. 1983. Т. 68. № 12. С. 1655-1662.

103. Работное Т.А. Длительность виргинильного периода жизни травянистых многолетников естественных ценозах//Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1946. Т. 51. Вып. 2. С. 917.

104. Работное Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. М.; Л., 1950. Вып. 6. С. 7-204.

105. Работное ТА. Методы определения возраста и длительности жизни у травянистых растений // Полевая геоботаника. М.; Л.: АН СССР, 1960. Т. 2. С. 141-149.

106. Ракова М.В. Динамика твердосемянности дикорастущих бобовых // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. 1973. № 6. С. 73-78.

107. Ракова M.B. О твердосемянности дикорастущих бобовых: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Владивосток, 1975. 30 с.

108. Росков Ю.Р. Проблемы таксономического ранга подразделений рода Trifolium s. 1. (Fabaceae) II Ленинградская молодежная конференция, ботанические труды. Л., 1988. Ч. 1. С. 138 143.

109. Росков Ю.Р. О направлениях эволюции и основных таксономических подразделениях в группах Trifolium s. 1. (Fabaceae) II Ботан. журн. 1989. Т. 74. №. 1. С. 36^3.

110. Росков Ю.Р. Ревизия рода Trifolium L. s. 1. во флоре СССР: Дисс. канд. биол. наук. Л., 1990. 261 с.

111. Рубцова Т.А., Якубов В.В. Сосудистые растения // Флора, микобиота и растительность заповедника «Бастак». Владивосток: Дальнаука, 2007. С. 101152.

112. Савиных Н.П. Сравнительно-морфологические исследования жизненных форм вероник секции Veronica: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1977. 16 с.

113. Савиных Н.П. Биоморфология вероник России и сопредельных государств: Автореф. дисс.докт. биол. наук. М., 2000. 32 с.

114. Савиных Н.П. Род вероника: морфология и эволюция жизненных форм. Киров: ВятГГУ, 2006. 324 с.

115. Сабинин Д.А. Физиология развития растений. М.: Изд-во АН СССР, 1963. 194 с.

116. Сандина И.Б. Особенности строения и формирования подземных органов у видов Scopolia Jacq. (Solanaceae) II Ботан. журн. 1977. Т. 62. № 3. С. 371381.

117. Серебряков ИТ. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Наука, 1952а. 391 с.

118. Серебряков И.Г. Морфогенез вегетативных органов высших растений. М.: Наука, 19526.319 с.

119. Серебряков И.Г. Материалы по изучению географической изменчивостисеянцев дуба от полупустынь до хвойно-шириколиственных лесов // Ботан. журн. 1952в. Т. 37. № 6. С. 749.

120. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. Д.: Наука, 1964. Т. 3. С. 146-205.

121. Серебряков И.Г. Эволюция жизненных форм растений в отдельных таксонах покрытосеменных // Рефераты докл. Всесоюз. межвуз. конф. по морфологии растений. М.: МГУ, 1968. С. 14-16.

122. Серебряков И.Г., Серебрякова Т.И. О двух типах формирования корневищ у травянистых многолетников // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1965. Т. 70. Вып. 2. С. 67-81.

123. Серебряков И.Г., Серебрякова Т.И. Жизненные формы и их эволюция в отдельных систематических группах // Ботан. журн. 1969. Т. 54. Вып. 9. С. 132-1326.

124. Серебрякова Т.И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. М.: Наука, 19716.360 с.

125. Серебрякова Т.И. Учение о жизненных формах растений на современном этапе. М.: ВИНИТИ, 1972. Т. 1. С. 84-169.

126. Серебрякова Т.И., Богомолова Т.В. Модели побегообразования и жизненные формы в роде Viola ( Violaceae) // Ботан. журн. 1984. Т. 69, № 6. С. 729-742.

127. Соболевская К.А. Интродукция редких и исчезающих растений вботанические сады как возможные пути их сохранения // Охранарастительного мира Сибири. Новосибирск: Наука, 1981. 234 с.

128. Суворова Т.Г., Гапочка Г.П. Электронная микроскопия в палиноморфологии

129. Вестник МГУ. Сер. биол., почвоведение. 1970. Вып. 4. С. 28-32.

130. Таран А.А. Сосудистые растения // Флора, микобиота и растительность

131. Лазовского заповедника. Владивосток: Русский остров, 2002. С. 94.

132. Таршис Л.Г. Подземные органы многолетних травянистых растений.

133. Свердловск: Изд-во Свердл. гос. пед. ин-та, 1975. С. 132.

134. Таршис Г.И. О некоторых закономерностях морфогенеза подземныхорганов травянистых многолетников // Онтогенез травянистыхполикарпических растений. Свердловск: изд-во Свердловского ун-та, 1977.1. С. 103-112.

135. Таршис Г.И. Структурное разнообразие подземных органов высших растений. Екатеринбург: УрО Ран, 2003. 196 с.

136. Тихоненко А.В. Биологическое и хозяйственное значение твердосемянности двуукосного красного клевера: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Киев, 1957. 20 с.

137. Уранов А.А. Онтогенез и возрастной состав популяций (вместо предисловия) // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М.: Наука, 1967. С. 3-12.

138. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов //Биол. науки. 1975. №2. С. 7-34. Фецак О. С. Онтоморфогенез Trifolium campestre Schreb. // Укр. ботан. журн. 1979. Т.36. №1. С. 62-66.

139. Холина А.Б., Воронкова Н.М. Влияние замораживания на прорастание семян некоторых видов сем. Fabaceae флоры Дальнего Востока России // Растит, ресурсы. 2001. Вып. 2. С. 39-42.

140. Хохряков А.П. Эволюция биоморф растений. М.: Наука, 1981. 168 с. Хохряков С.А. Физико-географическое положение // Флора, мико- и лихенобиота Лазовского заповедника. Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. С. 3-20.

141. Черевко М.В., Гелемей С.О. Анатомо-морфолопчна будова надземных вегетативных органов в Trifolium incarnatum L.; Trifolium campestre Scheb. // Укр. ботан. журн. 1982. Т. 39. № 2. С. 43-48.

142. Чубаръ Е.А. Сосудистые растения островов Дальневосточно-морского заповедника (аннотированный список) // Флора и фауна заповедников СССР. М.: Наука, 1992. С. 37-38.

143. Шулъкина Т.В. Типы жизненных форм и их значение для систематики Campanula L. // Ботан. журн. 1977. Т. 62. № 8. С. 1103-1114.

144. Юрцев Б.А. Жизненные формы: один из узловых объектов ботаники // Проблемы экологической морфологии растений. ТР. МОИП. Отд. биол. М.: Наука, 1976. Т. 42. С. 9-44.

145. Яковлев М.С. О раскрывании бобов рода Trifolium L. // Ботан. журн. 1932. Т. 17. № 1. С. 100-119.

146. Якубов В.В. Сосудистые растения Кроноцкого биосферного заповедника (Камчатка). Владивосток. 1997г. 100 с.

147. Ching Те May. Temperature regulation of germination in crimson clover seeds // Plant Physiol. 1975. Vol. 56. № 6. P. 768-771.

148. Dauphine A. Recherches sur les variations de la structure des rhizomes. Paris, 1906. 318 p.

149. Dostal J. Trifolium Lupinaster L. in over Westtata // Veda Pr'i'orodni. Praha, 1931. № 12. P. 154- 155.

150. Fenster G.B., Galloway L.E. Population differentiation in annual legume: geneticarchitecture // J. Org. Evolution. 2000. Vol. 54. № 4. P. 1154-1172.

151. Galloway L.E. Fenster G.B. Population differentiation in annual legume: geneticarchitecture // J. Org. Evolution. 2000. Vol. 54. № 4. P. 1172-1181.

152. Gillet J.M. The Genus Trifolium in Southern Arabia and in Africa South of the

153. Sahara // Kew Bull. 1952. № 7. P. 367-404.

154. Gillet J.M. Taxonomy of Trifolium: Five American Species of Section Lupinaster (.Leguminosae) //Brittania. 1965. № 17. P. 121-136.

155. Gillet J.M. Taxonomy of Trifolium {Leguminosae). IV. The American species of section Lupinaster (Adanson) Seringe // Canadian Journal of Botany. 1972. Vol. 50. № 10. P. 1976-2007.

156. Gillett J.M., Bassett L.J., Crompton C. W. Pollen morphology and its relationship to the taxonomy of North American Trifolium species // Pollen and spores. 1973. Vol. 15. № 1. P. 91-108.

157. Gillet J.M. A new species of Trifolium (Leguminosae) from Baja California Mexico // Madrona. 1976. Vol. 23. № 6. P. 334-337.

158. Maurizio A., Louveaux J. Pollen de plantes mellifers d'Europe II Pollen and Spores. Vol. 8. 1961. № 2. P. 210-246.

159. Planchais N. Le pollen de quelques Papilionacees méditerranéennes et sub méditerranéennes //Pollen and Spores. Vol. 6. 1964. № 2. P. 515-526.

160. Presl C.B. Symbolae botanica sive Deseriptiones et icons plantarum novarum aut minus cognitarum // Praga. Sumibus auctoris. E typographia J. Srurny. M. DCCC. XXXII, 1830-32. Vol. 1. P. 44-50.

161. Sadao A. Seeds / fruits and seedlings of plants in Japan. Collabrators. Japan. 1995. P. 63-64.

162. Sadao A. Biological flora of Japan. Japan. 2005. P. 366-367.

163. Seringe N. Trifolium II A. P. De Candolle, Prodromus Systematic Naturalis

164. Regni Vegetabilis, Vol. II. 1825. P. 189-207

165. Tarshis L.G. Ecological tolerance of roots of higher plants // Plant under environmental stress. (International Symposium Moscow K. A. Timiryazev Institute of Plant Physiology). M., 2001. P. 291-292.

166. Tournefort J.P. Institutions rei herbariae // Parisiis E typocraphia Redia. 1700. M. DCC. T. l.P. 404.

167. Yakovlev G.P., Sytin A.K., Roskov Yu.R. Legumes of Northern Eurasia. Kew, 1996. 724 p.

168. Zohary M. Origins and evolution in the Genus Trifolium II Botaniska notiser. 1972. Vol. 125 (4). P. 501-511.

169. Zohary M. and Heller D. The Genus Trifolium. Jerusalem, 1984. 606 p.

170. Vishnu-Mitter, Sharma B. D. Studies of Indian pollen grains // Pollen et Spores. Vol. 4. 1962. № l.P. 5-46.

Информация о работе

Калинкина, Валентина Андреевна
кандидата биологических наук
Владивосток, 2009
ВАК 03.00.05

Диссертация

Жизненные формы и онтоморфогенез Trifiolium lupinaster L. и Trifolium pacificum bobr. - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно