Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структурная эволюция родов Trifolium L., Onobrychis Mill, Astragalus L. Северного Кавказа

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Структурная эволюция родов Trifolium L., Onobrychis Mill, Astragalus L. Северного Кавказа"

ЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

Галкин Михаил Андреевич

СТРУКТУРНАЯ ЭВОЛЮЦИЯ РОДОВ Trifolium L., Onobrychis Mill, Astragalus L. СЕВЕРНОГО КАВКАЗА

03.00.05 - Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Санкт-Петербург - 1996

Работа выполнена на кафедре ботаники Пятигорской государственной фармацевтической академии.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Г. П. Яковлев доктор биологических наук А. Л. Буданцев доктор биологических наук М. Ж. Агаев

Ведущая организация: Воронежский государственный университет

Защита диссертации состоится

в IV....часов на заседании диссертационного совета Д 063.57.20 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук в Санкт-Петербургском государственном университете по адресу: 199034, г. Санкт-Петербург, Университетская наб., 7/9, биолого-почвенный факультет, кафедра ботаники, аудитория N 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке им. А.М.Горького Санкт-Петербургского государственного университета.

Автореферат разослан

Ученый секретарь диссерхациокного совета

кандидат биологических наук В.Н. Никитина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность_______темы._____Северный Кавказ является

гникальным естественно-историческим районом Кавказа, "реди дикорастущих бобовых кавказской флоры видное гесто принадлежит видам родов Trifolium, Onobrychis и Astragalus. Хотя они считаются довольно хорошо изученными Яковлев, Камелин, 1983), при анализе ботанической мтературы, посвященной этим таксонометрическим группам, бнаруживается многочисленные противоречивые

уждения относительно объема таксонов и

эилогенетических связей между отдельными таксонами. /Хногие их этих противоречий можно объяснить, зная пути и управления структурной эволюции в пределах Trifolium, )nobrychis, Astragalus. Тем не менее, в настоящее время [аука практически не располагает информацией об общих шрфологических тенденциях этого процесса. Актуальность ■емы очевидна и с точки зрения разработки методических сринципов и подходов, способствующих познанию эволюции емейства Fabaceae в целом.

Признаком актуальности темы, следует считать и тот ракт, что данные ревизии бобовых Северного Кавказа, ¡ыполненные автором исследования, вошли в 1996 году в :омпьютерную базу данных "Бобовые Северной Евразии" БИН РАН) и монографию Yakovlev G.P., Sytin А.К., loskov Yu.R. (1996) Legumes of Northern Eurasia: A Checkist. (Royal Botanic Gardens, Kew. 724 p.) с реферативной сылкой "Galkin M.A. (1994) Special listing and checking of Lorth Caucasian Legumes for ILDIS". Включение этих данных международную базу данных "Бобовые Мира" Саутгемптон, Великобритания) планируется в 1996-97 гг.

Исследование имеет не только теоретическое, но и фактическое значение. Представители родов в основном юрмовые растения, широко распространенные от равнин до ысокогорий. Известны они и как медоносные, декоративные i лекарственные растения. Большое будущее имеют многие :редставители как источники биологически активных оединений. Изучение структурной эволюции дает озможность выявить виды, перспективные для введения в :ультуру.

Цель и задачи исследования. Целью настоящего исследования является выяснение основных путей и направлений структурной эволюции Trifolium, Onobrychis, Astragalus Северного Кавказа.

В ходе исследований решались следующие задачи:

1) уточнение видового состав а родов TRifolium, Onobrychis, Astragalus на Северном Кавказе;

2) составление конгруэнтных характеристик видов, включающих морфологические, анатомические, географические, биоэкологические сведения;

3) составление рядов признаков, различающих виды;

4) выявление основных путей и направлений эволюции признаков

в пределах родов Trifolium, Onobrychis, Astragalus;

5) определение возможных филогенетических связей в пределах родов Trifolium, Onobrychis, Astragalus;

6) выявление хозяйственно-ценных видов родов Trifolium,

Onobrychis, Astragalus.

Научная новизна работы. Впервые распространение видов Trifolium, Onobrychis, Astragalus на Северном Кавказе приведено по территориальным единицам, базирующимся на административном делении.

Впервые на материале, собранном на Северном Кавказе, изучено анатомическое строение черешка и исследована структура эпидермы листочков 39 видов рода Trifolium, 16 видов рода Onobrychis, 30 видов рода Astragalus. Определены форма черешка на поперечном сечении, количество основных и дополнительных проводящих пучков в черешке, характер локализации склеренхимы в черешке, типы устьичных аппаратов эпидермы листочков. Впервые у исследуемых родов обнаружен гемипарацитный тип устьичного аппарата.

Впервые на основе конгруэнтных характеристик составлены ряды признаков, различающие виды изученных родов.

Впервые предпринята попытка рассмотреть пути и направления структурной эволюции в пределах родов Trifolium, Onobrychis, Astragalus Северного Кавказа. Это стало возможным благодаря использованию нового подхода к проблеме взвешивания признаков, основу которого

составляет выявление уникальных признаков групп

таксонов и отдельных таксонов. Особенность нового подхода состоит в том, что с большей достоверностью пути и направления эволюции можно выяснить в пределах свойств, где признаки не варьируют на уровне таксонов.

Впервые на основе изучения структурной эволюции рассмотрен вопрос о возможных филогенетических связях таксонов.

Впервые предложена модель исходной формы Onobrychis для северокавказских видов. На основе формулы сравнения исходной формы с ныне обитающими на Северном Кавказе видами установлен коэффициент продвинутости видов.

Впервые в объеме изученных родов выделена группа флавоноидоносных растений. Проведены работы по первичной интродукции Astragalus onobrychis L. на Северном Кавказе.

Практическая значимость. Работа содержит новые данные по анатомии листа бобовых, что само по себе является вкладом в анатомию растений как науку.

Опыт изучения структурной эволюции Trifolium, Onobrychis, Astragalus придает работе методическую ценность. Разные подходы к познанию этого явления позволяют начать широкомасштабные исследования структурной эволюции семейства в целом.

Материал о географическом распространении видов использован для создания базы данных "Бобовые Северной Евразии" в рамках проекта ILDIS.

Полученные результаты нашли практическое применение при обработке рода Trifolium флоры бывшего СССР (Росков ,1990) и при решении вопросов таксономии видов Onobrychis подрода Hymenobrychis (DC) Peterm (Могилев, 1995).

Результаты исследования использованы в справочнике "Ядовитые и вредные растения" (Борлаков, Галкин, 1986) и в книге "Дикорастущие полезные растения Северного Кавказа" (Галкин, Казаков, 1980).

Собранные материалы ¿на чихе льни пополнили гербарий Пятигорской государственной фармацевтической академии.

Результаты работы представляют интерес для исследователей, занимающихся интродукцией растений и работающих в области фармакогнозии.

Апробация работы. Основные положения работы были изложены в докладах на Всесоюзных совещаниях "Изучение и освоение флоры и растительности высокогорий" (Новосибирск, 1974; Ставрополь, 1977; Свердловск, 1982); на научно-практической конференции "Редкие и исчезающие виды растений и животных, флористические и фаунистические комплексы Северного Кавказа, нуждающиеся в охране" (Ставрополь, 1986); на научно-практической конференции "Флора Нижнего Дона и Северного Кавказа: структура, динамика, охрана, проблемы использования" (Ростов-на Дону, 1991); на республиканской научной конференции по фармации и фармакологии (Пятигорск, 1993); на научной конференции "Редкие и исчезающие виды растений и животных, флористические и фаунистические комплексы Северного Кавказа,

нуждающиеся в охране" (Махачкала, 1995); на научной конференции "Биологическое разнообразие. Интродукция растений" (Санкт-Петербург, 1995).

Публикации: Материалы диссертации опубликованы в 26 научных работах, среди них 2 книги.

Объем работы. Диссертация изложена на 380 страницах. Состоит из введения, 3 глав, выводов и приложения. Список литературы содержит 313. источников, из них 48 иностранных. В приложении приведена карта с указанием ревизованных территориальных единиц Кавказа, схемы анатомического строения черешка и структуры эпидермы листочков.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Введение - материал и методика.

Настоящая работа проведена на основании исследования гербарного материала Ботанического института . им. В.Л.Комарова (ЬЕ), Кубанского государственного

университета (г.Краснодар), Ростовского государственного университета (Ростов-наДону), Дагестанского

государственного университета (Махачкала), Чечено-Ингушского государственного университета (Грозный), Пятигорской государственной фармацевтической академии (Пятигорск), гербарных коллекций проф. А. И. Га л ушко, проф. Р.М.Середина, доц. А.Д.Михеева.

Большую роль сыграли личные гербарные сборы и наблюдения в природе, сделанные во время поездок по Северному Кавказу, республике Беларусь, по республикам

Закавказья, по Восточной Сибири. Широко использовались данные, приведенные в ботанической литературе.

Работа выполнена на основе использования классического

морфо-географического и - -анатомического--------методов-

исследования. Географическое распространение видов по Северному Кавказу приводится согласно базы данных "Бобовые Северной Евразии" проекта JLDIS, созданной на основе административного деления территории в ранге областей, краев, республик и округов бывшего СССР.

Анатомическому исследованию подверглось 40 видов рода Trifolium, 16 видов рода Onobrychis, 30 видов рода Astragalus. Анатомическая структура черешка и эпидермы листочков 84 видов изучена впервые.

Структурная эволюция в пределах родов изучалась на основе анализа конгруэнтных характеристик видов, составленных с использованием литературных данных и данных, полученных в результате экспериментальных исследований. На первом этапе определялись радикалы, являющиеся маркерами групп секций и групп видов, входящих в состав отдельных секций. Затем определялись маркеры отдельных видов в пределах секций. Р1з этой совокупности отбирались признаки, неварьирующие на уровне таксонов. Такие признаки мы назвали уникальными, связав именно с ними структурную эволюцию таксонов.

Глава 1. Теоретические основы исследования.

В главе освещены некоторые аспекты формирования общих положений, на основании которых проводятся исследования в области эволюционной морфологии: эволюционные представления рассматриваются на основе существующих систем таксонов, объектом исследования являются органы растений, направления исследования связаны с изучением адаптаций отдельных органов.

В качестве операбельной единицы был принят таксонометрический (морфологический) вид (Грант, 1984). Отдельно в главе рассмотрены вопросы таксономии родов (Бобров, 1947, 1967; Халилов, 1970; Лачашвили, 1977; Zahary, 1984; Росков, 1989; Гроссгейм, 1952; Галушко, 1980; Сытин, 1983, 1984, 1986, 1988; Магулаев, 1995 и др.). В качестве отправной точки исследования были взяты системы родов, принятые Е.Г.Бобровым в монографии "Виды

клеверов СССР" (1947) и А.А.Гроссгеймом во "Флоре Кавказа" (1952).

В результате флористической ревизии для Северного Кавказа установлено 39 видов рода Trifolium, включенных в 2 подрода и 10 секций, 12 видов рода Onobrychis, включенных в 2 подрода и 79 видов рода Astragalus, включенных в 8 подродов и 28 секций. Рассмотрены сведения об анатомическом строении листа видов родов Trifolium, Onobrychis, Astragalus, приведенные в работах C.R.Metcalf, L.Chark (1950); Х.Х.Халматова, И.А.Харламова (1973); ЕЛ.Жоголевой (1974, 1975, 1980); И.С.Батороевой (1975); Ш.Г.Дадашевой (1983); Е.В.Николаевской (1990) .и других.

С учетом приуроченности видов к флористическим округам, флорогенетическим районам, экологическим нишам, географическим типам и анализа исторического развития Кавказа (Физическая география СССР, 1976) составлено представление о формировании видового состава родов Trifolium, Onobrychis, Astragalus на Северном Кавказе. Начало этому процессу было положено проникновением видов из Закавказья, начиная с верхнего миоцена, когда произошло объединение Большого Кавказа и Закавказья. Возникшая ситуация привела к развитию в раннечетвертичном периоде эндемизма флоры. На границе плиоцена и плейстоцена закончилось формирование Крыма. Началась миграция видов с запада непосредственно на Северный Кавказ, что привело к вторичному развитию эндемизма. Проникновение видов с севера происходило позднее, но шло значительно быстрее, чем процесс заселения Северного Кавказа с юга и запада. Все это говорит о давно сложившейся флористической ситуации Trifolium, Onobrychis, Astragalus на Северном Кавказе.

В результате критического анализа литературных данных и результатов собственных исследований составлены конгруэнтные характеристики видов с учетом всех Доступных признаков. Полученная база данных и стала основой исследования.

Глава '¿. Структурная эволюция родов Trifolium, Onobrychis, Astragalus Северного Кавказа.

На основании морфолого-анатомических и биоэкологических особенностей видов родов Trifolium, Onobrychis, Astragalus (подглавы 2.1, 2.4 и 2.7) конгруэнтных

характеристик видов (подглавы 2.2, 2.5 и 2.8) и рядов признаков, различающих виды родов (подглавы 2.3, 2.6 и 2.9) в подглавах 2.10, 2.11 и 2.12 рассматривается структурная эволюция - и филогенетические связи-в -пределах-родов Trifolium, Onobrychis, Astragalus Северного Кавказа.

2.10. Структурная эволюция и филогенетические связи в пределах рода Trifolium Северного Кавказа.

Род Trifolium представляется нам цельной, однородной группой, признаками которой являются: соцветие -головковидная или зонтиковидная кисть, тройчатосложный, редко пальчатосложный лист, сросшиеся с черешком прилистники.

Уникальные признаки установлены для подрода Tnfoliastrum - наличие прицветников, цветки с хорошо выраженной цветоножкой, чашечка с открытым зевом; для подрода Lagopus - отсутствие прицветников, цветки со слабо выраженной цветоножкой, чашечка с закрытым зевом; секций Lupinaster - пальчатосложные листья, соцветие зонтиковидной формы; Chronosemium - флаг с четко выраженным килем; Galearia - чашечка двугубая; Stenostoma - чашечка в зеве щелеобразно замкнута мозолистым утолщением; Prosbatostoma - чашечка в зеве замкнута волосистым кольцом или сужена мозолистым утолщением; Trichostoma - чашечка, суженная в зеве с широким густым кольцом волосков или имеющая еще и кольцеобразную складку эпидермы; Hiantia - чашечка с открытым волосистым зевом; Calycomorphum - внутренние цветки соцветия бесплодные.

Каждый вид рода нетрудно отличить друг от друга. Действительно же уникальные признаки, с которыми нельзя встретиться у других видов, имеют 15 видов рода. К признакам, которые можно рассматривать как уникальные, у Т. fontanum - фиолетово-пурпурная окраска венчика; у Т. diffusum - розово-пурпурная окраска венчика; у Т. arvense -бело-розовая окраска венчика; у T.vesiculosum - коленчато-изогнутые стебли; у Т. angustifolium - соцветие колосовидной формы; у Т. polyphyllum - оттянуто-заостренная форма зубцов чашечки, форма черешка на поперечном сечении типа T.Polyphyllum; у Т. tumens -заостренная форма зубцов чашечки; у Т. canescens -узколанцетно-заостренная форма зубцов чашечки; у Т. trichocephalum - линейно-шиловидная форма зубцов

чашечки; у Т. caucasicum - ланцетная в основании, к вершине заостренная форма зубцов чашечки; у Т. alpestre -широкояйцевидная форма флага; у Т. apertum продолговато-яйцевидная форма флага; у Т. montanum -сросшийся основанием с другими лепестками флаг, наличие адаксиального пучка в черешке листа; у Т. repensi -линейная форма боба; у Т. spumosum - форма черешка на поцеречном сечении типа Т. spumosum.

Наряду с уникальными признаками видов,. секций, определяющими их филогенетическое взаимоотношение (Вавилов, 1987), для этой цели нами использованы свойства, непосредственно связанные с адаптацией таксонов к определенным экологическим условиям: жизненная форма, форма листочков, количество семян в бобах, количество основных проводящих пучков в черешке листа, тип устьичного аппарата.

Анцестральным типом листа в роде Trifolium был лист с 5-7 листочками. Такой тип листа сейчас свойственен представителям секции Lupinaster, он же встречается и у Т. ambigutttp,одного из наиболее древних представителей секции Amoria. В дальнейшем произошло сокращение числа листочков до трех. Такой вариант, связанный с увеличением продолжительности периода внутрипочечного роста, под действием каких-то факторов, тормозящих процессы в период закладки листовых зачатков, моделировался уже для рода Pentapanax Seem., cem. Araliacea (Xa Тхи Зунг, Грушвицкий И.В., Скворцова Н.Т., 1975).

Наиболее примитивным типом формы листочков следует признать ланцетную. В пределах рода эволюция формы листочков шла в сторону увеличения поперечной оси листиков.

Исходным типом окраски венчика в пределах секций Lupinaster, Amoria, Micranthenum, Galearia, Trichostoma следует считать белую окраску. В пределах секций Chronosemium, Stenostoma, Prosbatostoma, Hiantia - желтую окраску венчика. Розовая окраска венчика была исходной в пределах секций IviistyiijfUs, Calycomorphum. Эволюция окраски венчика по пластидной окраске шла в пределах секций Amoria, Chronosemium, Galearia, Stenostoma, Prosbatostoma, Hiantia. Эволюция окраски венчика по антоциановой окраске в пределах секций Mistyllus,

и

ТпсЬс^ота. Секция МлсгахЧЬетит, представленная на Северном Кавказе одним видом - Т. геШБит, имеющим белый венчик, включает растения с бледно-розовым и розовым венчиком (Бобров,- 1947). Отсюда можно_ говорить о наличии в пределах этой секции вариаций по антоциановой окраске венчика, характерной, по-видимому, и для секции Са1усошогрЬиш, которая на Северном Кавказе представлена Т. эиМеггапеит, имеющим бледно-розовый венчик. Секция Ьиртаэ1ег, где окраска венчика составляет ряд: желтовато-белая, желтая, розовая, лилово-пурпурная, являет собой пример комплексной эволюции по пластидной и антоциановой окраске. Что касается других свойств цветка, то к наиболее продвинутым признакам следует отнести: наличие киля у пластинки флага и появление бесплодных цветков.

Опираясь на схемы филогенетических связей, разработанные Е.Г.Бобровым (1947) и Ю.Р.Росковым (1989), можно предположить, что наиболее древние группы рода имели в черешке 3 основных проводящих пучка (Ьиртаз1ег, МкгагШетит, ЭУ^уИш, СЬгопозетшт).

Исходным типом устьичного аппарата являлся аномоцитный тип. Появление гемипарацитного типа явно вторично. Опушение полупластинок носит также вторичный характер.

Просматривая гербарный материал и анализируя наблюдения в природе, мы обратили внимание на значительный полиморфизм многих видов по отдельным свойствам - таким, как форма прилистников, форма вершины флага, степень опушения, форма листочков, окраска венчика, положение стебля в пространстве, наличие особей с простым или ветвистым стеблем.

Проведенная нами проверка изменения признаков при выращивании клеверов в культуре показала, что к наследственным изменениям можно отнести вариабельность в пределах вида формы прилистников, формы вершины флага, формы листочков и окраски венчика. При дальнейшем анализе полиморфизма видов мы исключили из анализа изменение формы листочков, т.к. на одной особи можно видеть листья с различной формой листочков. Изменение окраски венчика в течении периода цветения не рассматривалось. Тут следует, по-видимому, говорить об особом свойстве вида, а не об изменчивости признака. Разнообразие форм прилистников в пределах видов Т.

canescens, Т. diffusum, Т. apertum, Т. Lappaceum, Т. arvense укладывается в ряд: узколанцетная, ланцетная, линейно-ланцетная, продолговатая. В пределах видов Т. hybridum, Т. campestre форма прилистников бывает двух типов яйцевидная и яйцевидно-ланцетная. То есть налицо изменение свойства в пределах нормы реакции. Наибольший полиморфизм в пределах рода наблюдается по окраске венчика. Свойство венчика изменять окраску в период цветения мы уже отмечали. Изменение окраски венчика по принципу "от и до" мы относим к проявлению нормы реакции. Так, у Т. bonannii и Т. fragiferum окраска венчика бывает от розовой до темно-красной, у T.resupinatum - от розовой до красно-фиолетовой. Наконец, следует особо рассмотреть вопрос о наличии различных линий в развитии видов, связанных с особенностью окраски венчика. У Т. Repens венчик бывает розовый и белый. Наличие этих двух линий развития свойственно и для Т. retusum. В пределах Т. Tumens подтверждено наличие особей с розовым венчиком и венчиком, имеющим окраску, близкую к желтой. Эти две линии прослеживаются и в пределах видов Т. stellatum и Т. apertum. Четвертую линию развития мы связываем с эволюцией красной окраски венчика, характерной для T.pratense. Именно наличие различных линий развития окраски венчика, по нашему мнению, может быть отправной точкой для выяснения вопросов внутривидовой систематики видов рода. Виды, имеющие одну линию развития этого свойства, мы считаем естественными, выделение в их пределах каких-либо таксонов нецелесообразно.

Отправным пунктом наших исследований о филогенетических связях в пределах ряда явился метод дифференциального таксонометрического анйлиза,

предложенный В.Г.Ковалевым (1968), основывающийся на двух принципах: 1. При анализе многочисленного таксоналюбого ранга операбельной таксономической единицей может служит^только вид. 2. Анализ многочисленного таксона должен состоять из ряда последовательных стадий: в первой исследуется весь таксон, во второй - взятые изолированно соподчиненные группировки видов, выявленные в первой стадии; затем - группировки второго порядка, выявленные во второй стадии и т.д.

В качестве множества принято 39 видов группы Trifolium. SI. Т. lupinaster L. S2. Т. polyphyllum C.A.Mey. S3. Т. montanum L. S4. Т. ambiguum Bieb. S5. T. elizabethae Grossh. S6.-T. Repens L.S7. T. hybridum L.S8.T. angulatum Waldst et Kit. S9. T. retusum L. S10. T. spumosum L. Sil. Т. vesiculosum Savi. S12. T. rytidosemium Boiss. et Hohen. S13. Т. spadiceum L. S14. Т. aureum Poll. S15. T. campestee Schreb. S16. T. sebastianii Savi. S17. T. bonannii C. Presl. S18. T. fragiferum L. SI9. T. raddeanum Trautv. S20. T. tumens Stev. S21. T. resup'inatum L. S22. T. canescens Willd. S23. T. trichocephalum Bieb. S24. T. Caucasian Tausch. S25. Т. echinatum Bieb. S26. T. angustifolium L. S27. T. stellatum L. S28. T. phleoides Pourr. S29. T. scabrum L. S30. T. striatum L. S31. T. medium L. S32. T. alpestre L. S33. T. pratense L. S34. T. fontanum Bobr. S35. T. diffusum. S36. Т. apertum Bobr. S37. T. lappaceum L. S38. T. arvense L. S39. T. subterraneum L.

Проблема взвешивания признаков решалась нами путем анализа конгруэнтных диагнозов видов, составленных с учетом всех доступных морфологических признаков и данных, полученных нами при изучении проводящей системы черешка и типов устьичного аппарата листочков.

Опираясь на распространение, уникальных признаков, изучаемую группу можно представить в виде 7 вариантов из двух подгрупп видов. 1. SI- S2 (пальчатосложные листья, соцветие - зонтиковидная кисть) и S3 - S39 (листья тройчатосложные, соцветие - головковидная кисть) 2. S1 -S21 (чашечка с открытым зевом) и S22 - S39 (чашечка с закрытым зевом). 3. SI - S16 (основных проводящих пучков в черешке 3) и S17 - S 39 (основных проводящих пучков в черешке 5). 4. SI - S16, S22 - S39 (чашечка пятизубчатая) и S17 - S21 (чашечка двугубая). 5. SI - S8, S12 - S16 (флаг свободный) и S9 - Sil, S17- S39 (флаг сросшийся с другими лепестками). 6. S3 - S8, S12 - S30, S36 - S38 (окраска венчика определяется пигментами пластид) и SI, S2, S9 - Sil, S31 -S35, S39 (окраска венчика определяется антоциановыми пигментами, растворимыми в клеточном соке). 7. S9, S15, S19, S20, S22, S24, S27, S28, S30, S31, S36-S39 (аномоцитный тип устьичного аппарата) и SI - S8, S1Ü - S14, S16 - S1H, S21, S23, S25, S26, S29, S32 - S35 (аномоцитный и гемапарацитный тип устьичного аппарата).

Подгруппу S1 -S2 можно признать ядром изучаемого множества. Доказательством является тот факт, что виды S1

и S2 в последующих вариантах не оказываются в разных совокупностях видов. Подгруппа S3 - S39 по характеру окраски венчика делится на два подмножества: 1. S3 - S8, S12 - S30, S36 - S38 (пластидная окраска). 2. S9 - Sil, S31 -S35, S39 (антоциановая окраска).

В подмножестве I мы видим две группировки: S3 - S8, S12 - S21 - зев чашечки открытый и S22 - S30, S36 - S38 -зев чашечки закрытый. Такая же градация наблюдается и в подмножестве 2. Группировка S9 - Sil характеризуется открытым зевом чашечки, а S31 - S35, S39 - закрытым зевом чашечки.

Группировки второго порядка выглядят следующим образом: S3 - S8, S12 - S16 (чашечка пятизубчатая, флаг свободный, основных проводящих пучков в черешке 3); S17 S21 (чашечка двугубая, флаг срастается с другими лепестками, основных проводящих пучков в черешке 5); S9 (тип устьичного аппарата аномоцитный); S10 - Sil (тип устьичного аппарата аномоцитный и гемипарацитный).

Полученные данные можно представить в виде группировки видов.

Sl - S2

Sl - S39

S3 - S39

S3 - S8, S12 - S30, S36 - S38

S3 - S39

S9 - Sil, S31 - S35, S39

S3 - S8, S12 - S21

S3 - S8, S12 - S30, S36 - S38

S22 - S30, S36 - S38

S3 - S8, S12 - S16

S3 - S8, S12 - S21

S17 - S21

S9 - Sil

S9 - Sil, S31 - S35, S39

S31 - S35, S39

S9

S9 - Sil

S10 - Sil

Таким образом, мы получили 4 класса соподчиненных групп изучаемого множества.

1. S1 - S2; S3 - S39---------------------------------------------------------------

2. S3 - S8, S12 - S30, S36 - S38, S9 - Sil, S31 - S35.S39

3. S3 - S8, S12 - S21, S22 - S30, S36- S38, S9 - Sil, S31-S35, S39

4. S3 - S8, S12 - S16, S17 - S21, S39, S10 - Sil

Прежде чем делать какие-либо выводы о таксонометрическом ранге полученных подразделений, обратимся к структуре рассмотренного множества. В пределах группы Trifolium мы имеем дело с двумя соподчиненными подгруппами: Sl - S2 и S3 - S39. Взаимоотношение между этими, на первый взгляд, изолированными группами, становится более ясным при анализе подгруппы S3 - S39. Однако, прежде напомним, что мы имеем дело не со всей совокупностью видов Trifolium, а только с 39 видами. Тем не менее, знакомство с имеющимися в литературе описаниями видов этой группы, не включенных в анализ, позволяет предположить, что все виды мировой флоры можно распределить по двум упомянутым подгруппам. В пределах подгруппы S3 - S39 констатируется ряд подразделений, построенных по принципу дивергенции. Первые соответствуют двум линиям развития: по пластидной окраске венчика и по антоциановой окраске венчика. Следующие подразделения в обоих случаях связаны с эволюцией зева чашечки и, наконец, совокупности видов последующего порядка в одном случае базируются на эволюции формы чашечки, степени срастания флага с другими лепестками, а в другом случае связаны с появлением гемипарацитного типа устьичного аппарата.

В группе Sl - S2 окраска венчика являет собой пример комплексной эволюции по пластидной и антоциановой окраске. На основании этого можно сделать вывод о том, что именно виды групп Sl - S2 дали начало линиям развития в группе S3 - S39. Констатация в пределах изучаемой группы изолированно соподчиненных подгрупп видов Sl - S2 и S3 -S39 позволяет рассматривать их в ранге подродов целостного рода Trifolium L. Неделимые совокупности видов могут рассматриваться в ранге секций. Говоря о

таксонометрической структуре исследуемой группы, мы не

сочли возможным узаконить таксонометрический ранг полученных совокупностей видов. В данном случае мы не делаем этого, так как количество компонентов данной группы, изучаемых нами, составило менее 50% мировой флоры.

В заключении главы приведена предлагаемая схема таксонометрических связей в пределах рода Trifolium.

2.11. Структурная эволюция и филогенетические связи в пределах рода Onobrychis Северного Кавказа.

Анализ морфологического состояния таксонов эспарцет показал, что практически в пределах всех видов есть признаки или совокупность признаков,. имеющих диагностическое значение. Анатомическое же строение листа больше подчеркивает сходство видов, хотя и может служить доказательством таксонометрической

самостоятельности отдельных видов, а в отдельных случаях и указать на возраст видов.

На основании построенных эволюционно-

морфологических рядов предлагается описание исходной формы для северокавказских видов рода. Сравнив исходную форму с видами, обитающими ныне на Северном Кавказе, по формуле: К = Сумма признаков вида/сумма совпадающих с исходной формой признаков, получены следующие значения К:

1. О. cornuta - 2,55. 2. О. oxytropoides - 4,57. 3. О. pétreo« -4,89. 4. О. ruprechtii - 3,58. 5. O.biebersteinii - 5,17. 6. О. hamata - 7,90. О. daghestanica - 7,74. 8. О. cyri - 4,90. 9. О. inermis - 7,25. 10. О. ibérica - 7,14. 11. О. dielsii - 3,70. 12. О. novopokrovskii - 4,68. 13. О. miniata - 7,23. 14. О. tanaitica -6,57. 15. О. vassiltschenkoi - 7,94. 16. О. majorovii - 8,44. 17. О. bobrovii - 5.68.

Проведенное исследование позволило сделать следующие выводы. Пионерами рода Onodrychis на Северном Кавказе были О. cornuta (К - 2,55) и О. oxytropoides (К - 4,57).

К древним эндемам северокавказской флоры относятся О. ruprechtii (К - 3,58); О. dielsii (К - 3,70); О. novopokrovskii (К - 4,68); О. petmoa (к - 4,89); О. cyri (К-4,90); О. biebersteinii (К - 5,17); О. bobrovii (К - 5,6о). К более поздним мигрантам принадлежат О. tanaitica (К - 6,57) и О. miniata (К - 7,23).

Со вторым этапом развития эндемизма рода мы связываем О. Ibérica (К - 7,14); О. inermis (К - 7,25); О.

daghestanica (К - 7,74); O hamata (К - 7,90); О. vassiltschenkoi (К - 7,94); О. Majorovii (К - 8,44).

Учитывая значение К и данные системы рода, - принятой А.А.Гроссгеймом (1952), нами в пределах рода было_ намечено 9 линий развития. Пять из них представлены 1 видом,четыре - 2 и более видами. Последние включают виды, происхождение которых связано с Северным Кавказом. Если говорить о времени отделения этих групп, то наиболее древней из них явилась группа, представленная О. ruprechtii, О. petraog.

Следующая группа представлена 3 видами: О. biebersteinii, О. daghestanica, О. hamata. Глубоких различий между этими видами мы не обнаружили, поэтому, взятые в отдельности, признаки этих видов не могут выступать в качестве уникальных признаков.

Самую крупную группу составляют О. dielsii, О. novopokrovskii, О. cyri, О. ibérica, О. inermis. Все эти виды имеют общее происхождение. За это говорит отсутствие уникальных признаков у О. cyri и четких уникальных признаков у О. dielsa, О. novopokrovskii. В качестве уникального признака у О. ibérica выступает признак, не встречающийся ни у одного из видов эспарцета - флаг с 2 лиловато-белыми пятнами по бокам. Форма поперечного сечения черешка О. inermis не имеет аналогов в пределах рода.

Отдельную группу составляют О. vassiltschenkoi, О. Majorovii - виды, несомненно близкие, но имеющие изолированные ареалы. У видов, не входящих в вышеперечисленные группы, в качестве уникальных выступают следующие признаки. О. cornuta - кустарник, нижние листья с 2-3 парами листочков, прилистники треугольной формы. О. oxytropoides - венчик пурпурно-фиолетовый, стебли сильно укороченные, простые. О. miniata - флаг на верхушке округлый. О. tanaitica -прицветники шиловидной формы, флаг с 2 светлыми пятнами, покрытыми темными точками. О. bobrovii -листочки обратно-яйцевидной или почти округлой формы, жилки на лепестках венчика сильно выдающиеся, зрелый боб голый, ширина гребня боба более 2 мм.

Исходя из принятой схемы предполагаемых филогенетических связей внутри рода, примитивными чертами видов эспарцетов флоры Северного Кавказа следует

считать: жизненная форма - кустарники, стебли - хорошо выражены, прямостоячие, ветвистые, с сильно укороченными нижними междоузлиями, без опушения; прилистники сросшиеся более, чем наполовину, яйцевидной формы; верхние листья с хорошо выраженными черешками, с 2 парами листочков; средние и нижние листья с 2 парами листочков; листочки линейной формы, с туповатой верхушкой, без опушения на верхней поверхности; кисти густые, к концу цветения неудлиняющиеся; прицветники мелкие; чашечка небольшая, слабоопушенная; зубцы чашечки короче трубочки, ланцетно-треугольной формы; венчик розовый, одноцветный, с гладкими лепестками; флаг с выемкой на верхушке, длиннее лодочки; бобы мелкие, желтые, голые или слабоопушенные, невооруженные; диск бугорчатый; гребень до 1 мм ширины; черешок на поперечном сечении типа О. согпи1а; проводящих пучков в черешке 8; эпидерма листочков без устьиц гемипарацитного типа; количество соседних клеток устьиц 6; количество устьиц на 0,02 мм КВ верхней эпидермы листочков - 4; на нижней эпидерме - 2; устьица на верхней эпидерме мельче, чем на нижней; отсутствие трихом между жилками на нижней эпидерме.

К продвинутым признакам этой группы следует отнести травянистую жизненную форму, сильно

укороченные стебли, опушенные стебли, менее, чем наполовину сросшиеся прилистники, узкие прилистники, длинночерешковые верхние листья, большое количество пар листочков у верхних, средних, нижних листьев; увеличение поперечной оси листочков, округлая форма верхушки листочков, опушенная поверхность листочков, рыхлые, удлиняющиеся к концу цветения кисти, крупные прицветники, крупная, сильно опушенная чашечка, сильно надрезанная чашечка, шиловидной формы зубчики, окраска венчика пурпурно-фиолетовая, флаг короче лодочки, крупные темные бобы, сильно опушенные, вооруженные, с широким гребнем. Черешок на поперечном сечении типа О. уаэзШ-зсЬепко! или типа О. теггтэ, 12-14 проводящих пучков в черешке, гемипарацитный тип устьиц, количество соседних клеток устьиц 2-3, количество устьиц на 0,02

мм|кв_верхней эпидермы листочков - 2, на нижней - 3,

более крупные устьица на верхней эпидерме, наличие трихом между жилками на нижней эпидерме.

Выявление примитивных и продвинутых признаков позволяет рассмотреть эволюцию отдельных признаков в пределах как рода, так и отдельных таксонов и групп.

Окраска венчика - обуславливается двумя группами пигментов: желтыми и красными пигментами пластид и розовыми и фиолетовыми антоциановыми пигментами. По антоциановой окраске ряды проходят от бесцветных форм до темно-фиолетовых, по пластидной окраске - от бесцветных форм до интенсивно-красных, через желтоцветные. Ряд изменчивости- О. cornuta, где встречаются растения с цветками розовой и пурпурно-фиолетовой окраски, почти совпадает с рядом изменчивости у группы О. ruprechtii, О. petrааа, где у О. petraaa венчик имеет бледно-розовую окраску, а у О. ruprechtii - бледно-розовую и розово-фиолетовую. В группе O.dielsii, О. novopokrovskii, О. cyri, О. ibérica, О. inermis розовая окраска венчика характерна для О. novopokrovskii, О. ibérica, О. inermis, у О. cyri, наряду с розовой окраской, венчик может иметь пурпурно-розовую окраску, у О. dielsii венчик розово-пурпурный. О. tanaitica, О. miniata имеют розовый венчик.

Особняком в роде стоят О. bobrovii, где венчик бывает желтовато-розовый и розовый и группа О. vassiltschenkoi, О. majoronii, где у О. vassiltschenkoi венчик бледно-желтый, а у О. mojorovii - бледно-розовый.

Таким образом, эволюция окраски венчика у видов подрода Onobrychis шла по антоциановой окраске, у видов подрода Hymenobrychis - по пластидной окраске.

Эволюция вегетативной сферы эспарцета шла в сторону увеличения фотосинтезирующей активности. Здесь

наблюдались такие ряды изменчивости, как увеличение высоты растения, росло количество пар листочков, их форма изменялась от линейно-ланцетной до почти округлой. Листочки, опушенные только с нижней стороны, заменялись листочками с опушением, захватывающим и верхнюю сторону. Волоски, находящиеся только над жилками, появлялись и по всей поверхности пластинок листочков. Листья с короткими черешками сменялись листьями с длинными черешками.

Увеличение семенной продуктивности связано с эволюцией генеративной сферы. Малоцветковая кисть сменилась на многоцветковую. Значительные изменения претерпел и сам цветок. Основными направлениями

эволюции цветка являются увеличение длины прицветников, увеличение размеров чашечки, увеличение степени расчленения чашечки, окраска венчика становится более яркой.

Исходным типом для эспарцетов надо считать относительно мелкие, желтые, голые, невооруженные, односеменные бобы. Основные направления их эволюции, увеличение размеров, появление более темной окраски, развитие опушения, возникновение приспособлений для распространения различных зубчиков, шипиков, увеличение количества семян.

Исходным типом устьичного аппарата был. аномоцитный. Появление гемипарацитного типа устьичного аппарата вторично. Гипотетический предок рода, очевидно, имел лист, где количество устьиц на верхней эпидерме было больше, чем на нижней; устьица верхней эпидермы были мельче, чем на нижней.

Наиболее близким к исходной форме мы считаем О. cornuta. Наиболее близкими к этому виду является группа О. ruprechtii, О. petraoa - с исходной бледно-розовой окраской венчика, О. tanaitica, О. miniata, группа О. dielsii, О. novopokrovskii, О. cyri, О. iberica, О. inermis - с исходной розовой окраской венчика.

Более продвинутыми являются группа О. biebersteinii, О. daghestanica, О. hamata, где окраска венчика варьирует от розово-пурпурной до пурпурной и О. oxytropoides с пурпурно-фиолетовой окраской венчика.

Исходной формой окраски венчика в пределах подрода Hymenobrychis является бледно-желтая, присущая О. vassiltschenkoi, образующего группу с О. majorovii, который имеет бледно-розовую окраску венчика. Более длинный путь эволюции прошел О. bobrovii, у которого венчик бывает желтовато-розовый и розовый.

2.12. Структурная эволюция и филогенетические связи в пределах рода Astragalus L. Северного Кавказа.

Согласно системе рода, принятой А.А.Гроссгеймом (1952), северокавказские виды относятся к 8 подродам и 28 секциям. Подроды можно объединить в 2 группы.

Первая группа, где виды имеют щетинистые волоски, включает подроды Trimeniaeus, Hypoglottis, Phaca, Tragacantha, Calycophysa. Вторая группа с видами,

имеющими двувершинные волоски, включает подроды Epiglottis, Cercidothrix, Calycocystis.

В пределах первой группы выделяется 3 подгруппы: подрод" Trimeniaeus, объединяющий' однолетние виды. Подроды Hypoglottis, Phaca, Colicophysa, объединяющие многолетние травы; здесь исключение составляет А. beskerianus - представленный кустарниковой жизненной формой, который вообще стоит особняком в подроде Phaca. Подрод Tragacantha - жизненная форма видов - кустарники.

Во второй группе выделяются две подгруппы. Подрод Epiglottis, представленный видом A. brachyceras,

являющийся однолетним растением. Подроды Cercidothrix, Calycocystis, включающие многолетние растения, но если подрод Calycocystis на Северном Кавказе представлен только многолетними травянистыми растениями, то в пределах подрода (Cercidothrix встречаются наряду с многолетними травянистыми растениями кустарники и полукустарники.

Исходя из вышеизложенного, мы поменяли традиционную последовательность расположения подродов в пределах системы рода Астрагал и приняли следующую рабочую схему.

1. Род Astrqgalus. 1. Подрод Tragacantha. 2. Подрод Phaca. 3. Подрод Hypoglottis. 4. Подрод Calycophysa. 5. Подрод Trimeniaeus. 6. Подрод Cercidothrix. 7. Подрод Calycocystis. 8. Подрод Epiglottis. Последовательность расположения видов в пределах подродов сохранена в соответствии с системой, принятой А.А.Гроссгеймом (1952).

В пределах рода Astragalus нами сразу были выделены две группы подродов. 1 группа: Trimeniaeus, Hypoglottis, Phaca, Tragacantha, Calycophysa - с щетинистыми волосками. 2 Группа: Epiglottis, Cercidothrix, Calycjcystis - с двувершинными волосками. Эти признаки приняты нами в качестве уникальных признаков этих групп. Из 8 подродов рода Astragalus уникальный признак имеет только подрод Epiglottis - прилистники на вррхупже г' 2 зубцами, да и то его можно рассматривать только как признак A. brachyceras, единственного вида,

представляющего на Северном Кавказе подрод Epiglottis.

На следующем этапе исследований обращено внимание на уникальные признаки отдельных видов, анализ секций не проводился, т.к. многие из них представлены одним видом.

На основании выделенных уникальных признаков и согласно принятой концепции вида, за основные свойства, влияющие на видообразование в пределах изученного комплекса видов, нами приняты: жизненная форма, окраска венчика, форма листовой пластинки, форма прилистников, форма соцветий, форма чашечки, форма зубцов чашечки, форма прицветников, форма верхушки лодочки, форма бобов, длина бобов, опушение бобов, положение бобов в пространстве.

Эволюция жизненных форм астрагалов укладывается в эволюционно-морфологический ряд, приведенный

А.ЛТахтаджаном (1966): кустарники — кустарнички многолетние травянистые растения —однолетние травянистые растения. Основываясь на понятиях примитивности и специализации особенностей и структур цветковых растений (Тахтаджан, 1966), делаем вывод, что примитивность жизненных форм характерна для видов подрода Tragacantha, A. beckerianus (подрод Phaca), А. cornutus (подрод Cercidothrix). Кустарничковая жизненная форма характерна для A. fissuralis (подрод Cercidothrix). Наиболее специализированными по этому свойству являются виды подрода Trimeniaeus, A. brachyceras (подрод Epiglottis). Все остальные виды - это многолетние травы.

Теперь обратимся к эволюции вегетативной сферы астрагалов, которая, по нашему мнению, тесно связана с эволюцией жизненных форм.

Уже при анализе морфологической эволюции клеверов мы обратили внимание на то, что эволюция листовой пластинки связана с увеличением площади фотосинтезирующей поверхности. Увеличение

фотосинтезирующей поверхности может быть связано с двумя' факторами: увеличением количества листочков, увеличением поперечной оси листочков. Последний фактор непосредственно связан с формой листовой пластинки.

К примитивным признакам астрагалов можно отнести продолговато-линейную форму листовой пластинки. Такая форма листовой пластинки характерна для большинства видов подрода Tragacantha, для A. asper, A. klukhoricus, А. troizkii, A. virgatus, A. Cornutus из подрода Cercidothrix.

Непосредственно из листочков продолговато-линейной формы мы выводим листочки с продолговатой и линейной формой листовых пластинок и их производные:

листочки------с-------узколинейной,------ линейно-продолговатой,

продолговато-эллиптической формой листовой пластинки. К листочкам с линейной формой листовой пластинки примыкают листочки, где у листовой пластинки сужены верхушка и основание. Это листочки с узколинейно-ланцетной и линейно-ланцетной формой листовой пластинки. Увеличение поперечной оси листочков с линейной формой листовой пластинки привело к появлению листочков с эллиптически-линейной формой листовой пластинки. На последующем этапе эволюционного развития появились листочки, листовые пластинки которых имели различные варианты яйцевидной, обратнояйцевидной и эллиптической формы. Завершили эволюционный ряд листочки с округлой формой листовой пластинки.

Прилистники по форме в пределах рода можно объединить в две группы. Узкие: ланцетные, продолговатые, ланцетно-линейные, продолговато-линейные и широкие: яйцевидно-ланцетные, яйцевидно-продолговатые,

треугольно-ланцетные, яйцевидные, треугольные. Наличие прилистников различной формы в пределах отдельных видов четко показывает на ход изменений этого свойства. Исходной формой прилистников была ланцетная, встречающаяся у 39 из изученных видов. В дальнейшем форма прилистников изменилась в сторону яйцевидной или треугольной.

Рассматривая эволюционное развитие признаков, относящихся к генеративной сфере, мы исходили из принципа соотносительной изменчивости.

Форма соцветий зависит от целого ряда признаков: количества и размеров цветков, формы чашечки, длины оси соцветия. Форма зубцов чашечки связана с ее размерами, степенью надрезанности. Форму прицветников, характер опушения мы не могли связать с биологической сущностью этих свойств. Поэтому эволюцию признаков, относящихся к этим свойствам, мы в дальнейшем не рассматриваем.

Основными типами формы чашечки в пределах рода являются трубчатая и колокольчатая. Целый ряд видов имеют переходные формы этого свойства: чашечка

колокольчато-трубчатая, чашечка трубчато-колокольчатая. Учитывая, что трубчатая чашечка свойственна всем видам подрода Tragacantha, представленного кустарниковыми формами, мы делаем вывод, что исходной формой чашечки является трубчатая. Расширение зева чашечки привело к появлению вначале трубчато-колокольчатой, затем

колокольчато-трубчатой и, наконец, колокольчатой чашечки.

Окраску венчика астрагалов можно считать стабильным признаком. Только у 9 из 79 изученных окраска йенчика варьирует. Анализ изменчивости окраски венчика подтверждает вывод Н.И.Вавилова (1987), что изменчивость окраски венчика у бобовых идет от белой к фиолетовой, что свойственно и роду Astragalus.

В строении бобов астрагалов пути эволюции удалось наметить по двум свойствам: длина бобов и положение бобов в пространстве. Примитивным является короткий боб. Эволюция шда по пути увеличения длины бобов. Свое положение в пространстве он менял от прямого боба к слабо изогнутому, через дугообразно-изогнутый до спирально-изогнутого.

К свойствам, которые можно использовать для систематики и в филогенетических целях, могут быть отнесены только свойства, признаки которых не варьируют в пределах рода. К таким свойствам можно отнести: жизненную форму и форму чашечки. Эти два свойства к тому же находятся в определенной зависимости.

Примитивными признаками: кустарниковая

жизненная форма, трубчатая чашечка - характеризуются подроды Tragacantha, Phaca, Cercidothrix. Трубчатая чашечка сохранилась в подродах Calycophysa, Hypoglottis, Calycocystis, несмотря на то, что виды этих подродов являются многолетними травами. Подроды Trimeniaeus и Epiglottis обладают продвинутыми признаками: жизненная форма - однолетние травы; чашечка колокольчатой формы.

В пределах подродов Phaca, Cercidothrix, Hypoglottis структурная эволюция связана с изменением жизненной формы и формы чашечки.

Учитывая то, что группы подродов Trimeniaeus, Hypoglottis, Phaca, Tragacantha, Calycophysa и Epiglottis, Cercidothrix, Calycocystis разошлись на ранних этапах эволюции рода, предполагаемые пути развития рода

Astragalus в пределах изученного объема можно представить следующим образом:

- - ________________________Trimeniaeus

---- Tragacantha ~ ~

----Calycophysa

----Hypoglottis

---- Phaca

----Cercidothrix

----Calycocystis

----Epiglottis

Глава 3. Хозяйственное значение и перспективы использования видов Trifolium, Onobrychis, Astragalus Северного Кавказа.

В главе приведены сведения о хозяйственном значении

видов родов Trifolium, Onobrychis, Astragalus.

Изучение химического состава позволило выделить группу флавоноидоносных растений. В состав группы включены 15 видов рода Trifolium, 11 видов рода Onobrychis. 22 вида рода Astragalus.

Проведены исследования по первичной интродукции в условиях Северного Кавказа A. onobrychis.

Приложения

В приложениях включены карта территориальных единиц Кавказа, по которым приводятся сведения о географическом распространении видов, схемы строения черешков на поперечных разрезах и схемы структуры

эпидермы листочков.

ВЫВОДЫ

1. Род Trifolium L. В природном ареале Северного Кавказа представлен 39 видами, род Onobrychis Mill. - 17 видами, род Astragalus L. - 79 видами.

2. Уточнено географическое распространение видов Trifolium L., Onobrychis Mill., Astragalus L. на Северном Кавказе. Место нахождение видов документировано по территориальным единицам, принятыми при создании базы данных "Бобовые Восточной Европы, Северной и центральной Азии" в рамках международной программы International Legume Database & Information Service.

3. На основе анализа формирования географической обстановки Европейской части России и с ■ учетом географических типов видов высказано предположение о путях формирования видового состава родов Trifolium L., Onobrychis Mill., Astragalus L. на Северном Кавказе. Основная масса видов проникла на территории Северного Кавказа из Закавказья. Вторая волна миграции видов на Северный Кавказ шла через Крым и третья связана с проникновением на Северный Кавказ видов с севера. Происхождение 3 видов Trifolium L., 13 видов Onobrychis Mill., 25 видов Astragalus L. связано с Северным Кавказом.

4. Изучено анатомическое строение черешка и структура эпидермы листочков 40 видов рода Trifolium L., 16 видов рода Onobrychis Mill., 30 видов рода Astragalus L. Выявлены признаки, существенно не зависящие от экологических условий: форма черешка на поперечном сечении, число основных проводящих пучков в черешке, морфологический тип зрелых устьиц, число соседних клеток устьиц, тип трихом. Форма черешка в пределах рода Trifolium L. представлена 8 вариантами, в пределах рода

Astragalus__} 21 вариантом. Число основных

'проводящих пучков в черешке у видов Trifolium L. и Astragalus L. 3 или 5, у видов Onobrychis Mill. - 5. Устьичный аппарат у изученных видов аномоцитный и гемипарацитный. Гемипарацитный тип устьйчного аппарата отмечен для представителей бобовых впервые. Соседних устьиц у видов родов Trifolium L., Onobrychis Mill., Astragalus L. - от 2 до 6. Трихомы у видов родов Trifolium L. и Onobrychis Mill. Представлены кроющими шиловидными волосками, у видов рода Astragalus L. - шиловидными и двувершинными волосками. У Т. egrissicum Mikheev et Magulaev апикальная клетка волосков колпачковидная. Такое строение волосков у представителей бобовых обнаружено впервые.

5. В результате морфолого-географического

исследования таксонов с привлечением литературных данных составлены конгруэнтные описания изученных видов. В описания"""включены характеристики жизненной формы, морфологического строения стебля, листьев, соцветий, цветков, плодов, анатомического строения листа, сведения о сроках цветения, о географическом

распространении, о приуроченности к поясам

растительности и экологическим нишам. Для каждого вида указан географический тип.

Определены ряды признаков, различающих виды родов Trifolium L., Onobrychis Mill., Astragalus L.

6. Выявлены уникальные морфолого-анатомические признаки для отдельных таксонов. Уникальными признаками, т.е. не варьирующими признаками-маркерами обладают в пределах рода Trifolium L. подрод Trifoliastrum, подрод Lagopus, секции Lupinaster, Chronosemium, Galearia, Stenostoma, Prosbatostoma, Trichostoma, Hiantia, Calycomorphum; в пределах рода Astragalus - группа подродов Trimeniaeus, Hypoglottis, Phaca, Tragacantha, Calycophysa; группа подродов Epiglottis, Cercydothrix, Calycocystis; из 79 видов рода Astragalus Северного Кавказа уникальные признаки выявлены для 50 видов.

В результате анализа конгруэнтных характеристик видов рода Onobrychis Северного Кавказа выявлены свойства, объединяющие уникальные признаки, в пределах которых построены эволюционно-морфологические ряды.

7. Намечены пути и направления структурной эволюции Trifolium L., Onobrychis Mill, Astragalus L. Северного Кавказа. У Trifolium структурная эволюция связана с уменьшением количества листочков сложного листа, увеличением длины поперечной оси листочков, увеличением количества основных проводящих пучков в черешке, появлением гемипарацитного устьичного аппарата, появлением трихом на полупластинках листочков, изменением окраски венчика, изменением строения чашечки, изменением типа жизненной формы. У" рода Astragalus структурная эволюция связана с изменением типа жизненной формы и формы чашечки. У рода Onobrychis Северного Кавказа, где возникновение 13 видов связано с

этой территорией, становление видов связано с эволюцией всех сфер организации.

8. В пределах группы Trifolium выделено две соподчиненных подгруппы. Первая эквивалентна секции Lupinaster, вторая объединяет виды других секций, представленных на Северном Кавказе. Вторая подгруппа по характеру окраски венчика делится на два подмножества: I. виды секций Amoria, Chronosemi^lum, fealearia, Stenostoma, Prosbatoetoma, Т. apertum, Т. lappaceum, Т. Arvense (секция Trichostoma); II. виды секций Micrantheaum, Mystillus, Т. medium, Т. alpestre, Т. platente, Т. fontanum, Т. Diffusum (секция Trichostoma), Т. subterraneum (секция Calycomorphum). В подмножестве I просматриваются две группировки: I. виды секций Ameria, Chronosemi;aum< Galearia; II виды секций Stenostoma, Prosbatostoma, Т. apertum, Т. lappaceum, Т. arvense (секция Trichostoma). Такая же градация наблюдается и в подмножестве II. Первая группировка представлена видами секций Micranthemum, Mistyllas; вторая - Т. medium, ТТ. alpeyfee, Т. pratense, Т. fontanum, Т. diffusum, (секция Trichostoma), Т. subterraneum (секция Calycomorphum).

У Onobrychis Северного Кавказа намечены 9 линий развития, пять из которых представлены одним видом: 1) О. cornuta; 2) О. ruprechtii, О. petraafi; 3) О. tanaitica, О. miniata; 5) O.dielsii, О. novopokrovskii, О. cyri, О. iberica, О. inermis; 6) О. biebersteinii, О. daghestanica, О. hamata; 7) О. oxytropoides; 8) О. bobrovii; 9) О. vassiltschenkoi, О. majorovii.

9. Основываясь на анализе уникальных признаков Astragalus, можно предположить, что группы подродов Trimeniaeus, Hypoglottis, Phaca, Tragacantha, Calycophysa и Epiglottis, Cercidothrix, Calycocystis разошлись уже на ранних этапах истории рода. В дальнейшем в объеме подродов Phaca, Cercidothrix, Calycocystis и Epiglottis шла автономно, что сделало их слепыми ветвями эволюции. Это привело к возникновению большого количества видов, сохранивших принадлежность к определенным подродам. Эволюционно связанными являются подроды Tragacantha, Trimeniaeus, Calycophysa, Hypoglottis. Наиболее древним является подрод Tragacantha. К наиболее специализированным относится подрод Trimeniaeus. Промежуточное положение занимают подрод Calycophysa и подрод Hypoglottis.

10. Отмечено важное практическое значение видов Trifolium, Onobrychis, Astragalus как кормовых, медоносных

и. лекарственных растений.___Выделена особая группа

флавоноидоносных растений, являющихся перспективными для использования в качестве источника биологически активных веществ. Начаты работы по внедрению в культуру A. onobrychis.

Работы, опубликованные по материалам диссертации.

1. Галкин М.А. К флоре бобовых высокогорий Северного Кавказа// Вопросы изучения и освоения флоры и растительности высокогорий : Тез. докл. Всесоюз. совещ. (7; 5-7 июля 1977; Новосибирск)- Новосибирск, 1977. - С. 15-16.

2. Казаков А.Л., Бандюкова В.А., Галкин М.А. Перспективы использования растений семейства бобовых флоры Северного Кавказа// Изв. СКНЦ ВШ. Естеств. науки. - Ростов-на-Дону, 1979. - N3. -С. 77-81.

3. Галкин М.А., Казаков А.Л. Дикорастущие полезные растения Северного Кавказа. - Ростов-на-Дону: Изд-во Ростовского ун-та, 1980. - 124 с.

4. Казаков А.Л., Джумырко С.Ф., Галкин М.А., Компанцев

B.А.Хемотаксономическое изучение рода астрагал // Актуальные вопросы поиска и технологии лекарств: Тез. докл. респ. науч. конф. (3-5 сентября 1981; Харьков) -Харьков, 1981. - С. 205-206.

5. Галкин М.А. К изучению флорогенеза высокогорной флоры Северного Кавказа // Изучение и освоение флоры и растительности высокогорий. 1. Флора: Тез. докл. Всесоюз. совещ. (8, 1982; Свердловск) - Свердловск, 1982. - С. 11.

6. Казаков А.Л., Компанцев В.А., Галкин М.А., Джумырко

C.Ф. О флавоноидах высокогорных видов рода Astragalus L. // Изучение и освоение флоры и растительности высокогорий. IV. Растительные ресурсы, охрана и рациональное использование растительного мира высокогорий : Тез. докл. Всесоюз. совещ. (8; 1982; Свердловск) - Свердловск, 1982. - С. 20.

7. Борлаков Х.У., Галкин М.А. К изучению верхнеальпийской флоры Западного Кавказа / / Материалы исследований некоторых проблем фармации : Материалы XXXVI науч. конф. Пятигорский фармац. ин-т.

- Пятигорск, 1982. - С. 52-55. - Деп. в ВИНИТИ МЗ СССР, N 6119-83.

8. Галкин М.А. Редкие и исчезающие виды бобовых флоры Северного Кавказа // Редкие и исчезающие виды растений и животных, флористические и фаунистические комплексы Северного Кавказа, нуждающиеся в охране : Тез. докл. науч.-практической конф. (14-19 октября 1986; Ставрополь) - Ставрополь, 1986. - С. 21-22.

9. Борлаков Х.У., Галкин М.А. Ядовитые и вредные растения. - Ставрополь: Ставропольское кн. изд-во, 1986. -110 с.

10. Галкин М.А. Результаты сравнительно-морфологического изучения рода Trifolium L. флоры Северного Кавказа. - Пятигорск, 1988. - 17 с. Деп. в ВИНИТИ. 05.05.88, N 3456-В-88.

11. Галкин М.А. Результаты сравнительно-морфологического изучения рода Onobrychis Mill. флоры Северного Кавказа. - Пятигорск, 1988. - 26 с. - Деп. в ВИНИТИ 05.05.88, N 3457-В-88.

12. Галкин М.А., Казаков A.JI. О перспективах использования видов Trifolium L., Onobrychis Mill., Astragalus L. природной флоры Северного Кавказа как сырья для получения. лекарственных препаратов, содержащих алкалоиды // Флора Нижнего Дона и Северного Кавказа: структура, динамика, охрана, проблемы использования: Тез. докл. науч.-практ. конф. - Ростов-на-Дону, 1991. - С. 18-20.

13. Галкин М.А. Сравнительное морфолого-анатомическое исследование рода Astragalus L. (Fabaceae) флоры Северного Кавказа //Регион, конф. по фармации и фармакологии (46; 1991; Пятигорск): Материалы ... - Пятигорск, 1991. - С. 29-30.

14. Казаков A.JL, Галкин М.А., Джумырко С.Ф. К хемотаксономии рода Astragalus L. (Fabaceae) // Регион, конф. по фармации и фармакологии (46; 1991; Пятигорск): Материалы ... - Пятигорск, 1991. - С. 33.

15. Галкин М.А., Ворошко А.В., Денин Д.Ю. Распределение генофонда Trifolium L., Onobrychis Mill., Astragalus L. на территории Северного Кавказа // Редкие и исчезающие виды растений и флористические комплексы Северного Кавказа, нуждающиеся в охране: Тез. докл. науч.-практ. конф. (сентябрь 1991; Грозный) - Грозный, 1991.

- С. 29-30.

16. Галкин М.А. К проблеме взвешивания признаков в

систематике отдельных таксонов на уровне региональной флоры // Регион, конф. по фармации и фармакологии (47; 1992; Пятигорск):"Материалы".."."- "Пятигорск,-1992. - С,-15.---------

17. Галкин М.А., Казаков A.JI. Направление эволюции таксономически важных признаков и систематики родов Trifolium L., Onobrychis Mill, Astragalus L. // Регион, конф. по фармации и фармакологии (47; 1992; Пятигорск): Материалы ... - Пятигорск, 1992. - С. 17.

18. Галкин М.А. Линии развития в пределах родов Trifolium L., Onobrychis Mill., Astragalus L. (по материалам флоры Северного Кавказа) // Проблемы фармации, подготовки и использования провизорских кадров: Материалы респ. науч. конф. по фармации и фармакологии.

- Пятигорск, 1993. - С. 15-16.

19. Эволюционная морфология рода Onobrychis Mill, флоры Северного Кавказа / / Проблемы фармации, подготовки и использования провизорских кадров: Материалы респ. науч. конф. по фармации и фармакологии.

- Пятигорск, 1993. - С. 17-18.

20. Таксонометрический анализ группы Trifolium s.l. //Изв. вузов. Северо-Кавказский регион. Естеств. науки. -Ростов-на-Дону, 1993. - N3-4. - С. 124-131.

21. Галкин М.А. Новые диагностические признаки видов Trifolium L., Onobrychis Mill., Astragalus L. // Регион, конф. по фармации, фармакологии и подготовке кадров (49; 1994; Пятигорск): Материалы ... - Пятигорск, 1994. - С.7.

22. Галкин М.А. К географии видов родов Trifolium L., Onobrychis Mill., Astragalus L. флоры Северного Кавказа // Регион, конф. по фармации, фармакологии и подготовке кадров (49; 1994; Пятигорск): Материалы ... - Пятигорск, 1994.

- С.8.

23. Галкин М.А. Гомологические «гены и кодоны эндемов Северо-Кавказского Корня родов Trifolium L., Onobrychis

Mill. // Регион. конф. по фармации, фармакологии и подготовке кадров (50; 1995; Пятигорск): Материалы ... -Пятигорск, 1995. - С. 7.

24. Галкин М.А. Заметки о системах рода Trifolium L. /'/' Регион, конф. по фармации, фармакологии и подготовке кадров (50; 1995; Пятигорск): Материалы ... - Пятигорск, 1995. - С.8.

25. Хромцова Е.И., Галкин М.А. Жизнеспособность, всхожесть и энергия прорастания астрагала эспарцетного // Регион, конф. по фармации, фармакологии и подготовке кадров (50; 1995; Пятигорск): Материалы ... - Пятигорск, 1995. - С.29.

26. Галкин М.А., Хромцова Е.Н. К интродукции Astragalus onobrycis L. (Fabaceae) в условиях предгорий Северного Кавказа // Биологическое разнообразие. Интродукция растений: Материалы науч. конф. '(12-15 декабря"; 1995; Санкт-Петербург) - Санкт-Петербург, 1995. -С. 214-215.