Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ДИКОРАСТУЩИЕ БОБОВЫЕ ЮЖНОГО УЗБЕКИСТАНА И ИХ ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "ДИКОРАСТУЩИЕ БОБОВЫЕ ЮЖНОГО УЗБЕКИСТАНА И ИХ ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ"

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ нменн К. А. ТИМИРЯЗЕВА

МУСТАФАЕВ Самадулла Муртазаевич

ДИКОРАСТУЩИЕ БОБОВЫЕ ЮЖНОГО УЗБЕКИСТАНА И ИХ ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ

03.00.05 — ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

МОСКВА — 1083

На правах рукописи

УДК 631.525 581.5(575)

к

Работа выполнена на кафедре естествознания Каршинско-го государственного педагогического института имени Хами-да Алимджана.

Официальные оппоненты: член-корреспондент АН СССР, доктор биологических наук, профессор П. И. Лапин, доктор биологических наук, профессор А. П. Меликян, доктор биологических наук А. И. Шретер.

Ведущее учреждение — Институт ботаники АН Узбекской ССР. ^

Зашр^иЭостоится « /Р. > . . 1983 г.

в » часов на заседании Специализированного совета

Д-120,35.07 при Московской, сельскохозяйственной академии им. К- А. Тимирязева.,

Адрес: 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 49, Ученый совет ТСХА.

С диссертацией можно оэ на кадиться в.ЦНБ ТСХА.

Автореферат разослан « /у » ио^д-л . 1ЭДЗ г.

Ученый секретарь //¿у

Специализированного совета— (у 1/ р

доцент М. Н. ЬЙндратьев

Актуальность темы. В Основных направлениях Экономического и социального развития СССР на 1981 — 1985 годы и на период до 1990 года сказано: «Улучшить качество всех видов кормов, сосредоточить усилия на решении проблемы кормового , белка, прежде всего за счет расширения посевов и значительного увеличения производства гороха, люцерны, клевера, люпина, сон, рапса и других высокобелковых культур. Повысить урожайность кормовых культур и продуктивность естественных кормовых угодий». Это в полной мере относится н к Южному Узбекистану, где дальнейшее развитие животноводства требует мобилизации новых кормовых ресурсов. Такими ресурсами являются бобовые растения. Семейство Fabaceae Lindl.— одно из самых богатых в мировой флоре, включающее свыше 12000 видов (Тахтаджян, 1966). На юге Узбекистана это семейство насчитывает 259 видов; многие из них являются ценными кормовыми растениями, Дикорастущие бобовые перспективны для введения в культуру (особенно на вновь освоенных территориях, где возделывание традиционных кормовых растений не всегда возможно), а также для улучшения генетической природы издавна культивируемых растений. Некоторые кормовые травы из данного семейства, произрастающие в природных ценозах в большом изобилии н хорошо поедаемые сельскохозяйственными животными, давно уже заслуживают введения в культуру и даже интродукции в другие районы страны, за пределы Узбекистана.

В диссертации обобщены фактические данные, полученные автором в результате многолетних исследований бобовых растений, естественно произрастающих на территории Южного Узбекистана (Кашкадарьинская и Сурхандарышская области). Особое место отведено изучению видового состава, особенностей экологии, географии, биологии роста и развития бобовых (рост и развитие надземных и подземных органов в культуре на богаре и при поливе, фактическая и потенциальная их продуктивность и Др.). Кроме того, в диссертации рассмотрен ряд теоретических вопросов стратегии окультиви-ровання видов дикорастущей

ЦЕНТРАЛЬНА^ I '

НАУЧНАЯ В "S ЛИ ОТЕКА сельсиохоэ. академии К. А. Тимирязева

Инв*№_—_ .

Цель и задачи исследовании. Целью работы явилось изучение биолого-экологнческнх особенностей дикорастущих бобовых растений Южного Узбекистана для введения их и культуру и изысканно научно обоснованных практических путей обогащения пастбищ п сенокосов ценными кормовыми растениями, а следовательно, повышения продуктивности этих угодий. Цель работы обусловила постановку следующих задач:

1. Уточнение видового состава и спектра лшзнениых форм дикорастущих бобовых растений Южного Узбекистана и установление закономерностей их географического распространения и поясного распределения.

2. Выявление специфичности мест обитаний дикорастущих бобовых, определение длительности их фенологических фаз, особенностей цветения и плодоношения.

3. Изучение морфологических особенностей плодов, семян н проростков бобовых, характеризующихся различными условиями мест обитания, с целью выявления связей между характеристиками экотопов, ростом и развитием растений на ранних стадиях онтогенеза.

4. Изучение всхожести семян в лабораторных условиях и в природе с целью дальнейшего испытания их в культуре.

5. Построение предварительного прогноза целесообразности введения тех или иных видов бобовых в культуру и селекционной работы с ними на основании выявленных родственных связей внутри конкретного вида и близких к нему родов н полученной информации о всхожести семян, морфологии плодов, семян и проростков.

6. Изучение особенностей роста и развития надземных и подземных органов растении, выращиваемых в культуре при поливе и на богаре, а также определение их урожайности.

7. Разработка практических рекомендаций для дальнейшего целенаправленного введения в культуру перспективных видов с целью повышения продуктивности пустынных, предгорных и горных пастбищ и сенокосов Южного Узбекистана.

Новизна работы» В результате исследований уточнены видовой состав флоры бобовых Южного Узбекистана и ее поясное распределение. Впервые изучены .важнейшие биологические особенности видов и природных условиях, фенология их, морфологические признаки плодов и семян, продуктивность растений, формирование и развитие морфоструктур, проростков, жизненные формы.

В диссертации предлагается и используется новая модификация экодого-географнческого анализа флоры, в нашем случае — флоры бобовых Южного Узбекистана. Полученные данные позволяют судить, с одной стороны, о степени эволюционной продвину тост и флоры того пли иного пояса в целом, <>

а с другой, — о степени экологического полиморфизма й пластичности отдельных видов бобовых растений. Этот анализ позволил, в частности, выявить новые косвенные данные об истории развития флоры как- Южного Узбекистана, так и Средней Азии в целом, подтвеждающие ее автохтонность.

На основанни собственных данных о биоэкологии бобовых растений, наученных в природе и в условиях культуры, п диссертации приводится рекомендация десяти наиболее перспективных в кормовом отношении видов для первичного испытания в качестве новой культуры в производственных масштабах. При этом показано, в каких условиях произрастания возможна успешная интродукция каждого из них. Научно-теоретический аспект работы, помимо флорогенетнческой ее части, наиболее выражен в разработке аспектов общей стратегии мобилизации и введения в культуру дикорастущих растений, в данном случае кормовых.

Реализация работы. Основные материалы исследования переданы для использования в Облсельхозуправление Кашка-дарьииской' и Сурхандарышской областей н Министерству сельского хозяйства Узбекской ССР. Результаты ботанического раздела работ по интродукции дикорастущих видов бобовых реализуются и колхозах и совхозах указанных областей Узбекской ССР, Данные, опубликованные в статьях и монографиях, используются также в учебном процессе в вузах Узбекистана.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы доложены и обсуждены на конференциях профессорско-преподавательского состава Каршинского государственного педагогического института (март — апрель 1974, 1975, 1977, 1978 гг.), на заседании кафедры высших растений Ташкентского государственного университета (ноябрь 1976 г.), на Ученом совете естествен ногеографнческого факультета Каршинского государственного педагогического института (ноябрь 1981 г.), на заседании кафедры ботаники Ленинградского государственного университета (апрель 1982 г.), на Всесоюзной конференции по теоретическим основам интродукции растений (Москва, 1983 г,), на Совете по охране окружающей среды при Главном управлении высшего и среднего сельскохозяйственного образования МСХ СССР (1983 г.).

Публикация. По материалам исследований опубликованы 16 статей и 2 книги — «Однолетние бобовые Южного Узбекистана» {объемом 5,5 п. л.) и «Дикорастушие бобовые растения— источник кормовых ресурсов» (объемом 20 и. л.), в которых изложено основное содержание работы.

Объем работы. Диссертация состоит из 8 глав, списка литературы и приложений. Работа общим объемом 509 стр., включает 286 страниц основного текста, 17 таблиц, 4 рисунка,

з

синеок использованной литературы из 327 наименований, из них 22 иностранных, и 7 приложений.

Глава I. История и методика исследования

В главе привел^п анализ литературы в историческом аспекте, показавший, что биожологические исследования среднеазиатских растений и целом отстают от работ и области флористики и систематики. Так, если систематика полиморфного сем. Fabaceae Lindl, достаточно обстоятельно изучена и обобщена в трудах Л. Бунге (1918), Л1. Г. Попова (1929, 1946), И. Ф. Гончарова (1914, 194G), Л. Г. Борисовой (1945, 1946, 1948, 1962, 1964), И. Т. Васнльчснко (1946, 1948) и др., то биологии и экологии видов этого семейства посвящено сравнительно небольшое число работ. Это является серьезным препятствием в деле хозяйственного использования дикорастущих растеннй. В настоящее время лишь небольшое число видов местной флоры н первом приближении изучено на коллекционных питомниках и лишь единичные виды испытаны в опытных посевах. Показано также недостаточное освещение в литературе общетеоретических вопросов введения растений местной флоры в культуру.

Основой работы послужило биоэкологическое изучение 259 видов сем. Fabaceae Lindl., произрастающих на юге Узбекистана (Кашкадарьнпская и Сурхандарьинская области), Исследования были начаты в 1968 г. и продолжались до 1980 года. Работа проводилась во время экспедиций, организованных Ботаническим институтом им. В. Л. Комарова АН СССР в мае — июне 1968 г., Всесоюзным институтом растениеводства в Ленинграде в нюне-июле 1970 г.; Институтом ботаники АН УзССР — в нюне — июле 1971 г. и многочисленными экспедициями, организованными кафедрой естествознания Каришнского государственного педагогического института. Исследованиями были охвачены: вся территория Южного Узбекистана, а также смежные с ней территории Туркмении, Таджикистана, Самаркандской и Бухарской областей. Цель экспедиционных исследовании заключалась в установлении видового состава флоры бобовых, закономерностей поясного и зонального распределения видов, в изучении их бноэкологнн в природных условиях, особенностей прохождения фенологических фаз.

Свыше 3000 листов гербария (299 видов), собранных во время экспедиций и стационарных работ, в последующем были идентифицированы в гербариях Ташкентского государственного университета и Ботанического института им. В. Л. Комарова АН СССР; одновременно изучался гербарный материал, хранящийся в вышеупомянутых учреждениях. Собранный нами и другими исследователями гербарий послужил

основой для составления конспекта флоры сем, Fabaceati Lindl, дислоцированных ла территории изученных нами районов.

Как отмечалось выше, нами разработана модификация предложенного В. Г. Хржановскнм (1954) метода эколого-географнческого анализа флоры. Выявляя закономерности территориального (в первую очередь высотно-поясного) распределения тех пли иных морфологических признаков бобовых растений, сравнивая спектры их жизненных форм различных попсов, мы можем судить о степени эволюционной продвинутостн изучаемого семейства в условиях того или иного пояса в целом и об экологической пластичности его конкретных видов. При опенке информативности морфологических признаков видов в смысле большей или меньшей эволюционной продвинутостн их .мы опирались на фундаментальные положения, сформулированные Л. Л. 'Гахтаджяном (I9Í2, 1954, 1964 и др.) и теорию соматической эволюции покрытосеменных (Jeffrey, 1899; HalHer, 1902; Попов, 1963; Проханов, 1965; Серебряков, 1962; Хржановский, 1958, 1968 и др.). Согласно этой теории, в ходе исторического развития реальная эволюция растении осуществляется в направлении трансформации от исходных древесных форм к более продвинутым травянистым. Следовательно, преобладание фанеро-фнтон в спектре жизненных форм того или иного региона либо нысотного пояса позволяет судить в известной мере о степени эволюционной иродвннугостп флоры данного региона (или пояса) в целом.

В процессе полевых исследований изучались корневые системы более 100 видов однолетних и многолетних бобовых, обитающих в различных экологических условиях. При камеральной обработке собранных материалов сделаны подробные морфологические описания и изображения семян около 200 видов, а также определена абсолютная масса семян.

Прорастание скарифицированных п иескарнфнцпровапнмх семян изучалось в лабораторных и полевых условиях в трехкратной иовториости при различных температурных режимах (1—Io, 12—18°, 18—24°, 24—30° С и переменном — почыо — •1—Io С и днем—18—20° С), как свежесобраиных, так н семян различных сроков хранения.

Грунтовая всхожесть семян и выживаемость всходов были изучены в условиях полевого опыта. Здесь же определялась и оптимальная глубина заделки семян. При этом в каждом опыте было высеяно но 100 шт. семян в четырехкратной иовториости.

Бнолого-морфологическпе особенности растений изучались в процессе онтогенеза на 10 модельных экземплярах каждого вида. Наблюдения велись через каждые 5 дней в течение ве-

гетационного периода, а в период цветения и плодоношения— ежедневно.

Экспериментальные исследования по изучению биолого-экологических особенностей бобовых проводились на участке 0,5 га в предгорном поясе (ядыр) бассейна р. Кашкадарьн на высоте 1200 м над уровнем моря, близ к. Канн 111 ахрнсабзского района Узбекской ССР,

За всеми выращенными растениями велись регулярные наблюдения на протяжении их жизненного цикла с учетом методики И. П. Игнатьевой (1964). Возрастное состояние видов устанавливалось на основании положений, предложенных в работах Т, Л. Работнова (1950), И. Г, Серебрякова (1952, 1962) и А. Л. Уранова (1960).

Фенологические наблюдения проводились каждые 3—5 дней по методике И. Н. Вендоман (1954), В развитии растений различали следующие периоды (Шульи, 1963): в цикле вегетативных фаз — отрастание побегов и отмирание вегетативных органов; в цикле репродуктивных фаз — отрастание репродуктивных побегов, бутонизация, цветение, плодоношение, осеменение и усыхание репродуктивных побегов. При изучении биологических особенностей цветения были учтены исследования В, Ф. Шамурина (1958), А. Н. Пономарева (1960), 3. Г. Беспаловой и И. В, Борисовой (1963), Характер распространения плодов исследовался с учетом классификации Р. Е. Левнноп (1953, 1961).

Плодообразованис изучали по методу В. В. Кол ер ж п некого (1947, 1956) и А. А. Шибри (1947, "1949). Па отдельных кистях ежедневно и чере.» 5 дней вели подсчеты образующих* ея бутонов и цнеткон, затем опавших цветков и бобов, оставшихся бобов с последующим анализом их накопления и потерь. В результате была определена продуктивность плодоношения ^ получена характеристика процесса образования н опадения развивающихся илодои.

Урожайность (воздушно-сухая масса) определяли в опытных и производственных посевах путем отчуждения зеленых годичных побегов с 3 йог. м в четырехкратной повторности но диагонали поля, с последующей обработкой материала методами вариационной статистики.

Глава П. Природные условия

Территория Южного Узбекистана занимает юго-западную часть Памиро-Алайской горной системы и примыкающую к ней Каршппскую степь. Площадь его составляет 49,2 тыс. кмг, протяженность с севера на юг — около 270 км, с запада на восток — почти 350 км.

Разность высот территории превышает 4000 м: от 200 м над

С

уровнем моря — на западе Кашкадарышской области до 4425 м (гора Ходжа-Пирьях)—в северной части хр. Байсун-тау.

Сложный характер рельефа Южного Узбекистана, включающего и высокие горы, н равнинные пространства, и перераспределяющего приход осадков и солнечной радиации, вызывает неоднородность климатических условий территории. Следствием этого является хорошо выраженная пысотная поясность ландшафтов, наблюдающаяся в распределении климатических режимов н почвенного и растительного покрова.

К. 3. Закиров (1955) предложил использовать для высот-нон дифференциации территории Средней Азии следующие пояса (зоны в понимании К. 3. Злкирона): чуль, адыр, тау и яйлпу. Для каждого пояса характерны наиболее общие ландшафты; рельеф, гндротермнческне условия, растительность, почва и, как следствие, — особенности хозяйственного использования этих территории. Абсолютные высоты, на которых происходит смена указанных признаков, являются высотными границами поясов. Поскольку изменение признаков поясов происходит не столь резко, высотные границы их более или менее обобщены н усреднены.

По данным метеостанций, находящихся в типичных участках этих поясов, установлено увеличение количества осадков с возрастанием абсолютной высоты при одновременном похолодании п снижении степени аридности.

При этом общий характер распределения осадков по сезонам во всех поясах остается близким: кривые имеют 2 максимума— весенний и осенний. Наличие весеннего пика осадков в Средней Азии, как известно, обеспечивает весенний «фенологический пик» в развитии растений, особенно эфемеров и эфемероидов; ряд из них принадлежит к семейству Fabaceae Lindl.

Приведем краткую почвенно-геобоганическую н хозяйственную характеристику поясов.

Для чуля характерны светлые (местами темные) сероэе-мы, большей частью засоленные, местами развиты такыры i! пески. В растительном покрове характерны джузгуповые, еннгреновые, вьюнковые формации с эфемерами. В понижениях— полынникн и солннкн.

В хозяйственном отношении это район орошаемого земледелия — хлопководства, садоводства н виноградарства и интенсивного животноводства, базирующегося на полевом кормодобывании.

Поясу адыр свойственны типичные сероземы. Согласно К. 3. Закиропу ((955) и И, И. Граннгону (1959) п др„ здесь представлены следующие типы растительности; травянистая

растительность, где господствуют Care.x pachystylis, Роа bullosa, Phlomis thapsoides, Psoralea drupacea, Stipa hohenackerana. Iris songarica, Elvtngia trichophora; кустарниковая растительность с преобладанием Amygdalus spinosissima, Л. bucharica, пойменная растительность, эднфикаторамн которой являются виды родов Populus, Salix, Tamarix, Typha, Calamagrostis, Phragrnites {Ph. australis), Qlycyrrlnza (G. glabra), Imperota (I. cylindrica) и др. В этом поясе встречаются также н более характерные для чуля полынно-солянковые группировки, представленные видами родов Salsola, Kochia, Artemisia и др.

Хозяйственное использование пояса — богарное земледелие, пастбища и сенокос, в нижней части пояса возможна ирригация.

В ноясе тау преобладают маломощные каштановые и бурые почвы, менее плотные в его нижней части {что способствует их большему расчленению и разрушению) н более плотные в верхней. Разнообразие растительности ^того пояса, ее ксерофильный характер и крайняя неоднородность флористического состава, являющиеся следствием пестроты экологических условий среднегорнй Западного Памиро-Адтан, отмечалась 'многими исследователями {Комаров, 1933; Овчинников, 1940; Закиров, 1955; Гранитов, 1959; Демурнпа, 1972; Гончаров, 1973; Камелии, 1973 и др.). В целом растительный покров характеризуется сочетанием пырейно-разнотравиых, полынно-ковыльно-тнпчаковых формаций и кустарниковых и древесных формаций (миндальников, розариев, эфедрарнев, арчовников, кленовннкои н др.). В верхней части пояса на мелкоземах развиваются формации крупных зонтичных. На южных склонах встречаются элементы субтропической флоры — инжир, хурма, гранат.

Хозяйственное использование нояса тау — богарное земледелие, возделывание зерновых и зернобобовых культур, естественные сенокосы, частично пастбища, а также лесное хозяйство.

В поясе яйлау преобладают почвы горно-лугового типа. Растительность здесь представлена лугами, занимающими нижнюю часть пояса. Основу растительного покрова составляет крупнотравье — Polygonum bucharicum, Р, hissaricum, Euphorbia sarawshanica, Astragalus subscaposus, Delphinium da-syanthum, Agrostis turkestanica и др. В верхнем яйлау на каменистых местообитаниях встречаются фрагменты высокогорной степи (Festuca rupicola, Artemisia lehmatiniana, Stipa kirghisorum и др.). На более увлажненных участках обычны разнотравные лужайки (Trollius lUacinaus, Ranunculus alajensis, Oxyria digyna н др.).

Хозяйственное использование пояса яйлау — летнне горные

пастбища, преимуществено для курдючных овец к лошадей.

В главе также приведены достаточно подробные геологическая, гидрографическая и гидрологическая характеристики Южного Узбекистана,

Глава Ш. Видовой состав, закономерности территориального распределения, эидемнам, жизненные формы дикорастущих бобовых растений Южного Узбекистана

Флора Южного Узбекистана представлена 1968 видами, относящимися к 569 родам и 107 семействам. Важнейший филогенетический комплекс видов во флоре Южного Узбекистана составляют представители сем. Fabaceae Liridl. Оно охватывает 259 видов, относящихся к 29 родам 1. Количеству видов в семействе Fabaceae Lincll. даже выше, чем в сем. Poaceae Barnhart, за счет гипертрофированного (Камелии, 1973) развития рода Astragalus L. — крупнейшего рода флоры Средней Азии, одного из самых полиморфных, богато представленного на территории Южного Узбекистана—МО видов (из 254, известных для всего Узбекистана), а также остролодочников—17 (из 34), ник—13 (из 16), чин и люцерн —но 9 (из 12 и 9), эспарцетов н копеечников — но 8 (нз П и 19), пажитников и нутов—по 7 (из 15 и 9) видов. Остальные 28 родов содержат меньше 6—4 видов каждый. Обычно это оли-готнпные роды —содержащие no 1—2 вида (Муста фа ев, 1982).

Из приведенного в диссертации флористического и ареало-гического анализа видно, что в рамках семейства Fabaceae Lindl. в пределах Южного Узбекистана имеются н эндемичные виды, и виды с широким ареалом; наряду с видами, встречающимися лишь в определенном поясе и на определенных местообитаниях, среди бобовых есть растения с широкой экологической амплитудой. Многие из них являются ценными в хозяйственном отношении, в первую очередь как кормовые, а также как улучшнтели земель при севооборотах, медоносы, лекарственные и т. д.

Анализируя особенности видового состава и распространения представителей семейства бобовых в пределах Средней Азии в целом н Южного Узбекистана как части этой территории, прежде всего следует отметить их флорогенетическую однородность. Вместе с тем Южный Узбекистан как физико-географический регион сам по себе внутренне неоднороден, так как включает и горные, н равнинные пространства. Флористические комплексы этих территорий как по составу, так и по путям исторического развития, существенно различны, что нашло отражение в современных схемах флористического

1 Определит с.растений Средней Азии. I9SI. Ташкент.

районирования (Камелии, 1973; Тахтаджян, 1978). Согласно Л. Л. Тахтаджяну, Каршннская степь к другие равнины юга Узбекистана относятся к Турапской (Арало-Каспнйской) провинции, а горные территории — к Туркестанской провинции. Выяснено, что из 259 видов бобовых, отмеченных в Южном Узбекистане, в горных экотопах произрастает 249, а в равнинных (чуль)—только 54. Таким образом, чуль, относимый Л. Л. Тахтаджяпом к Турапской провинции, не только флористически значительно беднее гор, но и имеет очень мало характерных видов из бобовых (всего 10 — это Sphaerophysa salsula (Pall.) DC.. Halimodendron halodendron (Pall.) Voss., Ammothnmnus lohmatinü Bun^e, Ammodendron eonollyi Bunge, Astragalus flexus Fisch,, A. kelifi Lipsky, Alhagi ca-nescens (Regel) Shap. н др.).

Некоторые закономерности выявляются при сравнительном ареалогнческом анализе видов флоры бобовых Южного Узбекистана. В ней заметно преобладание видов с ареалами ограниченной территории, не выходящими за пределы Средней Азии (184 вида, или 70,6% от общего числа видов бобовых Южного Узбекистана). Флористически Южный Узбекистан характеризуется общностью состава бобовых с такими горными районами Средней Азии, как Тяньшаньский (92 общих вида), Горно-Туркменский (67 видов), Сырдарьнн-ский (64 вида); менее флористически однороден Южный Узбекистан с Лрало-Каспийскнм (38 общих видов), Прибал-хашскнм (37 видов), Джунгаро-Тарбагатаиским (22 вида) пустынными районами.

Во флоре бобовых юга Узбекистана значительно число видов, ареалы которых охватывают территории Кавказа (57), Ирана (56), Балканского полуострова и Малой Азии (35), Турецкой Армении н Курдистана (28). Гораздо меньше отмечено видов, общих со Средней н Атлантической Европой (19), Японией и Западным Китаем (8), Скандинавией (6), Монголией (5), Северной Америкой (5) и Тибетом (2). Все сказанное показывает, что флора бобовых Южного Узбекистана тяготеет к флорам стран Передней Азии,

Таким образом, флора бобовых Южного Узбекистана слагается преимущественно видами, имеющими ареалы, органи-ченные территорией Древнего Среднземья п понимании М. Г. Попова. В ней преобладают виды с небольшими ареалами, не выходящими за пределы Средней Азии. Обилие подобных видов позволяет предположить значительную роль автохтонных элементов в сложении флоры бобовых Южного Узбекистана и особенно западного Памнро-Алая.

Эндемизм флоры. Из 259 видов бобовых Южного Узбекистана 134 вида (71%) —эндемики Средней Азии. Наличие большого числа! эндемичных видов подтверждает правиль-10

ность представления об автохтонностн современной флоры различных участков Древнего Среднземья (Попов, 1927 6; Гранитов, 1964 и др.). 31 вид является эндемиками Южного Узбекистана и относится к следующим родам (и скобках — число видов): Calispepla Vved. (1) — эндемичный род; Calophaca Ftsch. (1), Astragalus L, (18), Oxytropis DC. (6), Hedysarum L. (2), Onobrychis Mill. (1), Cicer L. (1), Hwersmannia Bunge (1). Необходимо подчеркнуть, что эндемизм характерен для горной части Южного Узбекистана, тогда как в чулс (Туркестанская провинция) эндемики из семейства Fabaceae Lindl. отсутствуют. Этот факт говорит . и пользу теории об автохтонном становлении флоры Средней Азии, узлами и центрами которой являлись горные системы, возникшие на месте участков суши, возвышающихся над древним морем Тетис.

Отметим также, что большинство эндемиков приурочено к каменистым щебнистым склонам, выходам псстроцветиых пород, осыпям и скалистым местообитаниям адыра н тау.

Основная часть эндемиков Южного Узбекистана принадлежит полиморфным родам Astragalus L., Oxytropis DC.,' Hedysarum L„ Onobrychis Mill. Возраст нх, видимо, не старше самой флоры западного Памиро-Алая, как части флоры Древнего Среднземья" (Камелнн, 1973). Характерно, что в ряде родов высокая эндемнчность характерна не только на уровне видов, но и секций. Так, из 52-х секций рода Astragalus 24 (Tiaspitlium, Sewerzowia, Campylotrichus, Mesocar-pon, Ph a codes, Harpilobus, Macrocarpon, AJopeciofdes, Eriono-tus, Astenolobium, Pendulina, Gontscharoviella, Eriopodus, Bucharia, Tamias, Chaetodon, Laguropsis, Macrocystis н др.) являются эндемиками для Средней Азии, а остальные секции этого рода на 50—90% состоят из эндемичных для Средней Азии видов. Состав эндемиков указывает на то, что флора бобовых Южного Узбекистана в течение длительного времени развивалась автохтонно на общедревнесредиземномор-ской основе (Камелнн, 1973). Богатство эндемиков на территории Южного Узбекистана — одно из свидетельств большого свеобразня одной из локальных флор Средней Азии н вместе с тем показатель древности флоры всей Средней Азии (Гранитов, 1964; Камелин, 1973).

Жизненные формы. В природной флоре Южного Узбекистана около 2/3 видов бобовых относится к многолетним травам — гемнкрнптофитам и геофнтам (171 вид, или 66%), за ними следуют однолетние травы-терофнты, составляющие 1/5 часть флоры бобовых (53 вида, или 20,2%), затем фанеро-фиты — кустарники (6.видов, 2,4%), полукустарники (3 вида, 1,2%) и кустарнички (16 видов, 6,3%) и хамефиты — полукустарнички (10 видов, 3,9%). Деревья во флоре бобовых

Южного Узбекистана отсутствуют, однако оговоримся, что произрастающая на барханных песках песчаная акация нередко приобретает форму деревца. Преобладание в данном спектре многолетних трав и характер распределения других биоморф позволяет нам, основываясь на концепции о трансформации жизненных форм от деревьев к травам, заключить, что флора эводюционно продвинутого сем. Fabaceae Lindl. » Южном Узбекистане может считаться вполне сформировавшейся, устойчивой.

Экология бобовых в связи с высотной поясностью. Становление на границе третичного и четвертичного периодов грандиозных горных систем, в том числе н Памнро-Алая, сопровождалось дифференцпровкой флоры и растительности на высотные пояса. При этом флористический состав каждого пояса отражает, с одной стороны, его климатический и поч-венно-гидрологический режим, а с другой — историю флоры, ее древность и степень стабилизации. Если первое индуцируется через спектры экоморф, то второе—через спектры жизненных форм флор того или иного пояса.

Рассмотрим особенности распределения экоморф по высотным поясам. Лугово-степные мезофиты высокогорные (Medicago lupulina L„ Astragalus aksuensis Bunge, A. schung-nanicus B, Fedtsch,, A. subscaposus M. Pop. ex Boriss., Oxytropis tyttantha Gontsch., Hedysarum sorigoricum Bong., Cicer flexuosum Lipsky, Vicia tenuifolia Roth, Lathyrus mul-kak Lipsky и др.) характерны для тау и яйлау, где они приурочены к северным, более влажным и менее прогреваемым склонам гор. Физиологической особенностью их является нежароустойчивость, летний ритм развития. Вегетацию они заканчивают в условиях прохладного климата гор и высокогорий во второй половине лета.

Мезофиты сухостепные (Melissitus popovii (Korov.) Go-losk., Colutea paulsenii Freyn et.Sint,, Calophaca reticulata Sumn., Astragalus macropodium Lipsky, A. isphahanicus Boiss., Oxytropis microcnrpa Gontsch., Hedysarum magni-ficum Kudr, и др.) распространены преимущественно в среднем и нижнем тау, однако некоторые из них встречаются на больших высотах, в относительно сухих местообитаниях. Большинство видов нежароустойчивые, заканчивают вегетацию, как только наступает жара.

Мезофиты полупустынные н пустынные в основном приурочены к предгорьям' (адыр), К ним можно отнести почти все однолетние it следующие многолетние виды дикорастущих бобовых: Astragalus rubromarglnatus C2erniak„ A. ilexus Fisch., A. juniperetorum Gontsch,, A, sewerzowii Bunge, A. pe-tunnikowii Litv. и др. Большинство видов этой экологической группы — иежароустоичнвые растения.

Keep о мезофиты распространены по сухим местообитаниям во всех поясах. Сюда относятся As trac alus sieversianus Pall., Л. alopecias Pall., Л. terre-riibrae Butk., Onobrychis saravschanica В. Fedtsch., О. chorassanica Bunge, Psoralea drupacea Bunge и др.; эти виды обладают сравнительно высокой жароустойчивостью.

Ксерофиты — растения наиболее сухих местообитаний. Эта группа включает Vexihia pachycarpa (С. Mey.) Yakovl,, Amniodendron conollyi Bunge, Halimodeiidron balodendroii (Pali.) Voss, Astragalus шасгопух Bunge, A. macrobotrys Bunge, Alhagi pseudalhagi (Bieb.) Desv,, Cicer pungens Boiss. и др.

Анализ показал, что большая часть дикорастущей флоры Южного Узбекистана — ксерофиты и ксеромсзофиты (около 62%), меньшая —мезофиты (около 32—34%) л лишь в небольшом составе (6—8%) представлены мезогнгрофнты (растения хорошо увлажненных мест). Приуроченность некоторых представителен флоры бобовых к местам со значительным увлажнением в горах Южного Узбекистана, как и в других горных системах Средней Азии, сама по себе не является прямой причиной разнообразия мезогнгрофитных видов во флоре, Многие из этих видов в своем распространении связаны с древесно-кустарниковой растительностью, т. е. с затененными местообитаниями, однако видов, произрастающих при полном затемнении, среди дикорастущей флоры Южного Узбекистана нет. Растений, переносящих частичное затемнение, также не очень много (27 видов, около 11%). Таким образом, большая часть дикорастущих бобовых, произрастающих в Южном Узбекистане, гелиофиты — растения, хорошо переносящие прямую солнечную радиацию.

Анализируя поясное распределение видов, относящихся к различным жизненным формам, следует отметить, что многолетние растения изучаемого нами семейства обладают сравнительно узким экологическим диапазоном, чаще они встречаются в 1—2 поясах и очень редко —в 3 поясе. Наоборот, однолетние виды, являясь ингредиентами растительного покрова, нередко рудеральнымн, более лабильны в экологическом отношении и встречаются, как правило, в нескольких поясах, а некоторые из них — от среднегорнй до равнинных пространств (в яйлау однолетники отсутствуют).

В таблице 1 приведены спектры жизненных форм бобовых Южного Узбекистана и целом по семейству и для наиболее представительного рода Astragalus. Ее анализ, как н показанный ранее характер эндемизма, свидетельствует в пользу принятой нами концепции об автохтонном становлении среднеазиатской флоры с центрами развития этого процесса в горных системах. На таблице виден сдвиг спектра жнзиен-

Таблица I

Распределение жизненных форм растений Южного Узбекистана по высотным поясам (числитель — число видов, знаменатель — % видов по поясам)

В целом по семейству По ролу

Жизненные формы чуль аднр тау яйлау чуль алыр та у ийлау

Кустарники 2 С, 11 4 10

З.Ь 4,3 7,1 5,3 9.3

Полукустарники 3 f.r» 2 3 6 2

5,6 4,3 1,0 12,0 7J) 1,8

Кустарнички 1 3 4 3 4

1,9 1,5 «,0 2,« 16,0

Полукустарнички Всего фанерофнтов и хамефи- 5 2 2 1 о

6 1.1 14 2.5 24 1,0 6 3 12 3,7 19 8,0 6

тов .Многолетние 11,3 23 10,« 75 12,1 136 12,0 44 12,0 7 15,0 15 11,6 78 21,0 19

травы 43,+ 54,0 69,1 »»,0 2».0 59,2 79,2 76,0

Однолетние трави 24 50 37 15 19 11

45,3 36,0 ]й,0 60,0 25,0 10,2

Всего травянис- 47 123 173 4 t 22 64 89 19

тых »«,7 уо.и 8 Г,У »«,0 ъа,о »4,2 09,4 70,0

Всего 53 139 197 50 25 76 108 25

100 100 100 100 100 100 100 100

ных форм верхних поясов в сторону более примитивных биоморф— фанерофнтов и хамефитов; наиболее распространены по всех поясах продвинутые и пластичные бноморфы многолетних трав — гемикриитофиты и геофиты.

Эколого-географнческнй анализ распределения признака «окраска венчика» (табл, 2) показывает явное возрастание в верхних поясах участия видов с красной окраской лепестков, тогда как светлая — белая или розовая окраска — более обычна для равнинной и предгорноннзкогорной местности. П. П. Гранитов (1964) считает, что окраска венчика, помимо роли «вывески» для привлечения опылителей, имеет и «обогревающее» значение. Мы полностью разделяем лишь вторую часть этого утверждения, поскольку, как оказалось, большинство насекомых опылителей близоруки. Ориентируются не па окраску цветков, а на аромат. В пользу данной гипотезы свидетельствует и высокое участие во флоре верхних поясов растений с фиолетовыми цветками, тоже хорошо поглощающими тепловые лучи. Наиболее же во всех поясах распространена желтая окраска цветков, И

Т а б л к а а 2

Распределение бобовых растений Южного Узбекистана с различной окраской венчика по высотным поясам (числитель — число видов, знаменатель — % видов по поясам)

В целом по семейству По роду

Окраска венчика чуль адыр тау айлау чуль адыр j тау айлау

Б^лий 7 15 13 3 3 6 7 2

13,2 10,В Ь.Ч 6.0 IX',0 7,0 6,5 8.0

I'OiOBUÍl 4 12 15 1 t 3 4

7,5 В,7 7,ti ЗД 4,0 3.3 3,7

Крапшй 7 16 33 14 2 11 22 8

13.2 11.5 lt>,8 2»,<) 8,0 11,5 20,4 32,0

ЖслтыЛ 17 56 7Í> 15 С 28 40 11

32,0 40,3 40,1 30,0 2 (.0 Зй.В 42,0 44,0

Ярко-зеленый 2 2 1 I

1.4 1,0 1,3 0.У

Гилу Сой и исштй 1 10 4

0,7 3,1 »,0

Фнолеюный 18 35 43 13 13 27 28 4

34,0 21,В 2ВД 52,0 35,Ь 25.У 25

Всего 53 139 197 50 25 76 103 25

100 100 100 100 100 100 100 100

В заключение подчеркнем некоторые общие закономерности высотиопоясной приуроченности вндоп. Лишь незначительная часть бобовых Южного Узбекистана (19 вндоп, около 7,5%) распространена от низовьев до высот 2500—2700 м над ур. м. Число видов, общих для адыра, тау и янлау, составляет не более 10; для адыра и тау—105; для тау и янлау — 42. Для остальной части видов характерна заметная дифференциация по высотным поясам. Так, исключительно в равнинных пространствах —чуле —распространено 49 видов (около 19%). К поясу предгорий — адыру — приурочено 146 видов (около 55%); в горах — тау — зарегистрировано 203 вида (более 78%); еще выше — в высокогорьях — яйлау — встречаются 72 вида (более 20% ог общего числа дикорастущих бобовых),

Анализ вышеизложенного показывает, что около 78% дикорастущей флоры бобовых Южного Узбекистана приурочено к поясу тау, в чуле распространена 1/5, в адыре около 1/2, а выше, в айлау, встречается более 1/4 части флоры бобовых. Следовательно, флора эта в основном горная, и комплексы видов в горных фптоценозах отличаются большим разнообразием. Но богатство видового состава резко снижается с воз-

растаннем абсолютной высоты: в высокогорьях (за пределами 2700—3000 м над ур. м.) встречается лишь небольшое число видов.

Еще раз подчеркнем, что данные проведенного нами эко-лого-географического анализа (наложение признаков на вы-сотнопоясную схему) свидетельствуют об автохтонностн и самобытности флоры бобовых как Южного Узбекистана, так и Средней Азии как части Средиземья в целом. Это положение, выдвинутое М. Г. Поповым (1927) и поддержанное многочисленными авторами (Закнров, 1955, 1962; Гранитов, 1964; Камелин, 1973, и др.), на наш взгляд, не противоречит известному тезису о роли миграции растений и растительности аридных гор Средней Азии (Агаханянц, 1981). Нельзя сомневаться в том, что становление флоры чуля (Туран) хотя и шло своим путем, по находилось под влиянием флорогепеза горных территорий. Автохтонность же рассматривается в рамках крупных территориальных комплексов, в данном случае Средиземья в целом. Мы целиком согласны с положением Р. В. Камелина (1975, с. 9): «Флорогенез всегда протекает автохтонно, независимо от автохтонностн или аллохтонностн слагающих флору элементов, он свойствен определенному пространству, хотя элементы флоры географически и генетически разнородны». •

Глава IV. Морфобиологмческие особенности плодов и семян дикорастущих бобовых Южного Узбекистана

Форма и строение плодов. Среди бобовых Южного Узбекистана имеются виды с одногнезднымн, иолудвугнезднымн, двугнезднымн, односемянными, двусемянными, многосемян-нымн, раскрывающимися и нераскрывающимнсн бобами. Мно-госемянные бобы характерны для большинства родов Trigone] la L., Medicado L., Trifolintn L., Cliesneya Lindl., Astragalus L. (секции Trimenianus, Proselius, Xiphtdiumj, Oxytropis DC., Cicer L., Vicia L„ Lens Mili., Lathyrus L., Phaseo-lus L.; малосемянные (одно- и двусемянные) бобы свойственны представителям родов Alhagi Gagneb., Melissitus Ме-dik„ Astragalus L. (секции Ammodendron, Hremophysa, Lithoon, Erionotus, Myobroma), Pisum L., Phaseolus L„ Vigna Savi, односемяшиле — Psoralea L„ Onobrychis Mill, и др.

Описывая морфологическое строение плодов и семян бобовых, следует отметить интересное явление, наблюдающееся у отдельных представителей рода Astragalus L., — физо-карнню. Фнзокарпня, или вздутие плодов, может быть настоящей и ложной. При настоящей фнзокарпнн происходит вздутие околоплодника, который приобретает пузырчатую форму и становится перепончатым. Такие нлоды встречаются 16

у видов секции Cystium Bunge (Л. skornîakowii В. Fedtsch.).

При ложной фнзокаршш вздувается не околоплодник {т. е. стенки боба), а чашечка; плод же сохраняет форму, свойственную бобам. Такой тип ложной физокарпни встречается у видов секции Eremophysa Bunge (Л. kelifi Lipsky, Л. litwi-nowîi Lipsky, Л. chinensis L. F.), широко распространенных в песчаной пустыне, а также у видов секции Halicacabus Bunge (Л. pseudanthylloides Gontsch., Л. witlisii M. Pop.), встречающихся в тау. Обе формы физокарпии повышают парусность плодов, делают их более легкими, увеличивают их летучесть, обеспечивают благоприятную температуру для нормального развития семени. У бобовых наблюдается довольно большое число родов, дли которых характерен не-вскрывающнйся боб, — Vexibia Ratin., Ammodendron Fisch., Ammotharnnus Bunge, Melissîtus Medik., Psoralea L,, Sphae-rophysa DC., Halimodendron Fisch., ex DC„ Hedysarum L„ Onobrychis Mili., Alhagi Gagneb. Вскрывающийся боб свойствен родам Chesneya Lindl., Thermopsis R. Br., Lotus L„ Meristotropis Fisch, et Mey., Ewersmannia Bunge, Cicer L., Vicia L., Lens Mill., Lathyrus L. Встречаются также роды, виды которых имеют как вскрывающиеся, так и не-вскрывающиеся плоды, — Trygonella L., Medicago L., Trifolium L., Colutea L„ Astragalus L„ Oxytropis DC., Oly-cyrrhïza L."

Широко распространены среди дикорастущих бобовых дор-с«вентральный (Trîgonelia L,, Trifolium L., Astragalus L.) и дорсальный (Astragalus L.) типы вскрытия боба. Имеются роды, в пределах которых встречаются виды с различными типами вскрытия боба и нераскрываюншеся. Так, у видов рода Astragalus L. бобы вскрываются вентралыю, дорсаль-но, дорсивентрально или не вскрываются. Представители рода Trigonelía L. имеют бобы с вентральным и дореивен-тральным типами вскрытия и невскрывающнеся. Многочисленные специализированные типы вскрытия боба встречаются в пределах родов Astragalus L„ Oxytropis DC,, Hedysarum L„ что свидетельствует в пользу безусловной их прогрессивности по отношению к другим родам.

Структура и масса семян. Семена покрытосемянных, как важный орган воспроизведения, размножения и хозяйственного использования, а также в качестве объекта морфогенеза и филогенеза, давно уже привлекают внимание многих ученых и деятелен сельскохозяйственного производства. Создана огромная литература по изучению семян на разных уровнях: макро-, микроскопическому и электронному. Все же до настоящего времени не создано ни общей научной, ни, тем более, филогенетической классификации. Трудность создании такой системы состоит в том, что структура семян современ-2 17

ных покрытосемянных как бы перекрывается ходом их трансформации под давлением: а) филом орфогенеза жизненных форм, сопровождаемого микроэволюционнымн признаками; б) специализацией семян (и плодов) в отношении агентов, их распространяющих, и в) селекционно-генетической практикой на крупность семян у зерновых, зернобобовых и других культур, возделываемых ради семян. Только в отношении отдельных систематических групп покрытосемянных трудами видных ученых выполнены фундаментальные исследования, явившиеся необходимой предпосылкой для разработки общей филогенетической системы. В этом плане особый интерес представляют работы касательно семян бобовых (Нетомицкий, 1926, Л. П. Меликян, 1948,. 1972, 1972, 1973) касательно На-mamaledales и близких к ним порядков, а также работы Р, Я. Пленник (1976), Н М„ Дуднк (1979), С. Ф. Пономарен-ко (1975, 1979), В. Г, Хржановского и. С. Ф. Пономаренко (1979) и многие другие.

На основании критического анализа структуры семян у видов многих систематических групп, стоящих на разных путях и на разных уровнях филогенетического развития, Л, П. Меликян пришел к ответственным выводам в отношении признаков примитивной организации и эволюционной продвинутое™ касательно сем, бобовых.

Известный исследователь плодов и семян бобоцветных Украины Н, М. Дуднк (1974, 1977) пришла к выводу, что эволюционная продвннутость макроструктуры семян возрастает по следующему ряду: плоские эллиптические — плоские округлые — почковидные — шаровидные. Соотношение длины ■зародышевого корешка, семядоли, степени согнутостн зародыша посвящены многочисленные исследования (Martin, 1946; Corner, 1951; Тахтаджян, 19G6; Пленник, 1976; Hutchinson, 1967; Яковлев, Сыровежко, 1967; Тен, 1970; Ду-дик, 1974, 1979 и др.), которые говорят в пользу прогрессивности согнутого зародыша н примитивности прямого. Исследуемые нами растения имеют семена с согнутым зародышем и более длинным округлым, эллиптическим или линейным по отношению к окружности семени семенным рубчнком. Семенной рубчик их расположен на верхушке или латеральной стороне семени; зародышевый корешок согнутый, чаще крупный и хорошо развитый, эндосперм у представителей всех родов, за исключением Victa L.,.Lathyrus L„ заметный.

Нами изучено внешнее строение семени и соотношение длины зародышевого корешка и семядолей, степени согнутостн зародыша, у большинства представителей дикорастущих бобовых Южного Узбекистана. Семена округлой формы чаще всего встречаются у представителей родов Trifolium L., Astragalus L„ округло-почковидные — у Sphaerophysa DC,,

Astragalus L., Hedysarum L., Onobrychis Mill.; почковидные—у Thermopsis R. Br., Medtcago L. (подрод Lupularia (Ser.) Grossh.), Calophaca Fisch,, Chesneya Lindl., Astragalus L. Oxytropis DC., Meristotropis Fisch, et Mey., Hedysarum L„ Onobrychis Mill.; округло-удлиненные или округло-продолговатые — у Ammothamnus Bunge, Trifolium L„ Astragalus L„ Cicer L.; яйцевидные, обратно-яйцевидные — y Calispepla Vved., Calophaca Fisch., Sophora L„ Trigonella L., Melissitus Medik., Medicago L. (подрод Orbicularia Grossh.), Melilotus ЛШ1.; шаровидные — у Ammothamnus Bunge, Cicer L., Lens Mili., Lathyrus L., Pisum L., Glycyrrhiza L.; продолговатые —Trigonella L., Melissitus Medik., овальные — у Ammothamnus Bunge, Me-ilicago L. (подрод Falcago Grossh.), Atnorpha L., Halimo-dendron Fisch, ex DC.; квадратные — y Vigna Savi.

Семена изученных нами 139 видов дикорастущих бобовых значительно отличаются своей массой. За основу была взята масса 1000 семян («Международные правила определения качества семян», 1969). Размер семян связан с видовой особенностью растений. Наиболее мелкие семена присущи эфемерам, эфемероидам, имеющим, как выше было отмечено, широкую экологическую пластичность. Наиболее распространены эти виды в чуле н нижнем адыре, Средине по массе семена характерны для видов, обычных для предгорий и нижнего пояса тау, а обладателями самых крупных семян являются виды, произрастающие в верхнем тау и яйлау.

Особенности прорастания семян. Семена бобовых относятся к труднопрорастающим, значительную часть их составляют так называемые «твердые» или «твердокаменные» семена. Это свойство присуще и некоторым другим растениям (Трегубенко, 1948; Попиов, 1953; Пленник, 1960; Филимонов, 1961; Николаева, 1967; Хасанов, Таджнев, 1968 и др.). Твер-досемянность у исследованных нами растении нередко приближается к 95—100%. Это обстоятельство является большим препятствием при возделывании бобовых.

В наших опытах при различных температурах проращивались скарифицированные и нескарифпцировзнные семена Trigonella L. (7 видов), Melissitus Medik. {4 вида). Medicado L. (7 видов), Melilotus Mill. (3 вида), Trifolium L. (5 видов), Psoralea L. (1 вид), Astragalus L. (59 видов), Oxytropis DC. (4 вида), Clycyrrhiza L. (2 вида), Hedysarum L. (3 вида), Onobrychis Mill. (5 видов), Alhagi Gagneb. (4 вида), Cicer L. (5 видов), Lens Mill. (2 вида), Lathyrus L. (9 видов), Vicia L. (13 видов).

Самый короткий период прорастания при низких положительных температурах (1—4° С) имели скарифицированные семена эфемеров и эфемероидов (скорость прорастания семян

1У

от 11 до 32 дней)—Trigonella verae Sirj.; Astragalus ophío-carpus Benth. ex Bunge, Л. campylotrichus Bunge, Л. commix-tus Bunge, Л. schmalhausenii Bunge, Л. filicaulis Fisch, et Mey, и др. Самый продолжительный период прорастания семян (100—141 день) при низких положительных температурах (1—4° С) отмечен у видов, произрастающих на солнечных, прогреваемых каменнсто-щебннстых склонах гор и высокогорий и в песчаных пустынях — Astragalus Hpskyi М. Pop., A. nuciíerus Bunge, Л. kulabensis Lipsky, A. alopecias Pail., A. eximius Bunge, A. chinensis Bunge, A. exedens M. Pop. et Kult., A. unifoliatus Bunge, Onobrychis echidna Lipsky.

Наиболее интенсивно (от З до 10 дней) большинство видов прорастает при температуре 23—30° С. Однако известны виды с высокими адаптаиионными возможностями, у которых семена прорастают в широком спектре положительных температур. Температурный режим прорастания семян, по-видимому, в первую очередь обусловлен нсторнко-генетической природой вида. Наличие высокого температурного оптимума прорастания семян у большинства исследованных видов служит показателем связи их происхождения с одной из ксеро-термических эпох. Это в какой-то степени подтверждается и их современной экологической приуроченностью к открытым н хорошо прогреваемым каменисто-щебнистым склонам. , В естественных условиях семенное возобновление дикорастущих бобовых протекает медленно. Мы присоединяемся к мнению М. Я. Трегубенко (1948), Р. Я. Пленник (1960) и др., считающих твердосемянность приспособительным признаком, рассчитанным на сохранение вида в условиях естественных местообитаний. Проведенные нами полевые опыты показали, что появляющиеся всходы дикорастущих однолетних и многолетних бобовых в различных экологических условиях в отдельные неблагоприятные годы часто погибали. Несмотря на это, грядки, засеянные весной, постепенно покрывались новыми густыми всходами за счет новых всходов семян. При этом новые всходы продолжали появляться в течение 2—3 лет (Му-стафаев, 1982). Таким образом, в неблагоприятные погодные условия массовая гибель всходов компенсируется за счет твердокаменных семян, что и содействует сохранению позиций вида.

Календарные сроки осеменения и прорастания семян бобовых в условиях различных поясов неодинаковы. В тау осеменение происходит в нюне—июле, всходы появляются в конце марта — начале апреля; адыр — осеменение — в нюне, всходы — в середине марта; на равнине в чуле — осеменение в мае, всходы начинают появляться с осени и продолжают всходить зимой и ранней весной (февраль —начало марта), 20

Глава V. Морфология проростков

Исследование морфогенеза проростков у цветковых растений имеет большое значение не только в изучении хода ранних этапов онтогенеза (формировании урожая), но н для решения вопросов, связанных с выяснением родственных связей родовых комплексов бобовых, а также и общей направленности эволюционного процесса (Васнльченко, 1937). В течение 10 лет (1969—1978 гг.) изучались проростки 102 видов следующих родов: Vexibia Rafiti. (2 вида), Ammothamnuá Bunge (I вид), Ammodemíron Fisch. (1 вид), Trigonella L. (4 вида), Medicago L. (6 видов), Aielilotus Mil). (3 вида), Me-lissüus Medik. (3 вида), Trifolium L. (4 вида), Psoralea L. (1 вид), Astragalus L. (61 вид). Onobrychis Mili. (7 внДов), Vicia L. (9 видов).

Некоторые бобовые, как известно, лрн прорасташш остаи-ляют семядоли в земле (подземное прорастание). Таковы виды родов Cicer L„ Vicia L., Lathyrus L. Большинство же бобовых выносит семядоли наружу (надземное прорастание). Разнообразны у проростков и такие морфологические признаки, как структура листа, число листочков, их форма, характер и степень опушения и т. д. Имея в виду неохватное разнообразие листьев у бобовых от дважды перистых и перисто-сложных до простых, при изучении проростков особенно важное значение мы придаем структуре листа, ходу ее формирования в онтогенезе.

Мы солидаризируемся с общей концепцией Тролла (1935) и Корнера (1954) в отношении филогенетического приоритета нернсто-еложных листьев у бобовых, что Подтверждается и многими советскими ботаниками: И. Т. Васнльченко (1965), Л, Е. Ищенко (1964), Э. М. Сейфулина (1967), Г. А. Байгозо-вой (1970), Р. Я. Пленник (1976).

Полученные нами данные свидетельствуют, что проростки дикорастущих бобовых в Южном Узбекистане различаются по форме и размерам гипокотиля, типу опушенности первых листьев, по численности и характеру побегов и другим признакам. Не имея возможности остановиться в реферате на анализе всех исследованных нами видов, рассмотрим закономерности, связанные со строением первого листа проростков на примере полиморфной секции рода астрагал МуоЬго-ша (Stev.) Bunge. В эту секцию объединены бесстебельные многолетние растения, произрастающие в разнообразных экологических условиях.

Если за дернватную форму принять имеющие 1—3-лнсточ-ковые первые листья А. flexus Fisch, и А. шасгопух Bunge, произрастающие в чуле и адыре, то следует признать, что в высокогорьях и горзх встречаются более древние и прнмитив-

ные виды, чем в предгорьях и подгорной равнине. Отметим, что простая структура листа названных двух видов (первые 2—3 листа всегда трехлисточковые, дальнейшее усложнение листьев медленное, и у взрослых растений ймеет 7—12 пар листочков) указывает на их более позднее происхождение. В данном случае упрощение листьев мы склонны считать явлением позднейшего адаптивного порядка, а сами A. Hexus Fisch., A. macroriyx Bunge—в секции Myobroma {Stev.) Bunge— молодыми видами, связанными с более поздним геологическим периодом, когда шло образование пустынь.

Вскрытая закономерность подтверждается и на других примерах секции Proselius (Stev.) Bunge, Ammodendron Bunge, Alopecias (Stev.) Bunge из рода Astragalus L„ представителей родов Melissitus Medik., Vexibia Raiin, Onobrychis Mill., Vtcia L. и др.

Резюмируем изложенное. Используемая нами модификация эколого-географнческого анализа флоры (наложение признаков, в данном случае — признаков проростков на высотно-поясную схему их дислокации — позволяет выявить следующую тенденцию. Большинство видов, проростки которых имеют первые простые листья (однолисточковые), в своем распространении связаны с песчаными и глинистыми местообитаниями подгорной равнины (чуль), С возрастанием абсолютных высот у проростков число листочков первых листьев увеличивается. Эта закономерность еще раз подтверждает происхождение травянистых бобовых от древесных и кустарниковых предковых форм, подвергавшихся в области Древнего Средиземья сильной экологической дифференциации, обусловившей их распространение почти по всем горным поясам Средней Азии (Камелин, 1973), где они поражают своим полиморфизмом. При этом наиболее древние формы, как уже неоднократно подчеркивалось ранее, приурочены к верхним высотным поясам, что подтверждает, во-первых, древность флоры этих поясов по сравнению с чулем и, следовательно, во-вторых, автохтонный характер становления флоры данной территории и Средней Азии в целом.

Глава VI. Продолжительность фенологических фаз у дикорастущих бобовых растений в естественных условиях произрастания

Продолжительность фенологических фаз у растений одного и того же вида контролируется целой серией генетических, экологических, фнтоцеиотическнх, Сотанико-географнческнх особенностей как растений, так н слагаемых ими сообществ.

Фенологические наблюдения проводились нами но методике И. П. Бейдемаи (1954). В результате установлено, что усредненная продолжительность вегетации дикорастущих бо-

бовых во всех поясах более или менее одинакова {чуль— 87— 113 дней, адыр —96—119 дней, тау —87—117 дней и айлау — 101 —122 дня). Однако при этом продолжительность фаз массового цветения и плодоношения различна: в чуле она составляет 17—44 дня, в адыре— 42—57, в тау — 48—63, в яйлау—-45—64 дня. Таким образом, наибольшая продолжительность фаз репродуктивного развития характерна для среднегорий и высокогорий, где снижается влияние фактора засухи.

Важнейшее влияние этого фактора подтверждается также различиями в росте и продуктивности растений всех поясов в разные но количеству осадков годы. В отдельные, наиболее влажные и, следовательно, наиболее благоприятные годы растения достигают гигантского роста и отличаются обилием плодов н семян. Так, Medicado saliva L. при средней высоте 70—80 см достигает в благоприятные годы 197 см, для Melilotos officinalis (L.) Pall, соответствующие показатели составляют 80—100 и 203 см, М. albus Medik. — 35—80 и 172 см, Psoralea drupacea Bunge — 60—130 и 211 см. Astragalus macropodium Lipsky — 70—80 и 142 см, A. coluteocarpus Boíss.—80—90 и 132 см. A. isphahanicus Boiss. — 50—60 и 110 см, А. schmalhausenii Bunge—10—50 и 110 см, А. сагро-carpus Meff. — 60—85 и 122 см, A. retamocarpus Boiss. et Hohen — 80—100 н 115 см, Onobrychis pulchella Schrenk — 35—40 и 123 см, O. chorassanica Bunge — 80—90 и 150 см, Vicia tenuifolia Roth —80—100 и 210 см, Lathyrus mulkak Lipsky — 100—120 и 191 см к т.д.

Все эти данные свидетельствуют о.том, что при создании благоприятных условий произрастания дикорастущие бобовые могут значительно увеличить общую массу, в том числе и надземную, в условиях сельскохозяйственного производства. Это побудило нас поставить опыты по введению в культуру ряда наиболее ценных дикорастущих бобовых растений в условиях, близких к естественным.

Глава VII. Опыт культуры наиболее перспективных спонтанных видов бобовых Южного Узбекистана

При отборе видов дикорастущих бобовых растений с целью введения в культуру учитывались их кормовые качества: в первую очередь поедаемость сел!>скохозяЛственньшп животными, высокорослость, облнственность, отавиость, урожайность. Из 259 видов дикорастущих бобовых растений, произрастающих на юге Узбекистана, исследованиями охвачено 120.

Собранные семена были высеяны на коллекционном питомнике в условиях адыра на богаре и при поливе осенью 1971 г. в отрогах Гиссарского хребта близ пос. Кани, на высоте 1200 м над ур. м. Коллекционными посевами была занята

площадь около 0,5 га. Первичное испытание прошли 90 дикорастущих видов, и том числе из родов Trigonella L.— 6 видов, Mcdicago L. — 7, Melissitus Medik.— 3, Trifolium L.— 3, Astragalus L,— 55, Oxytropis DC. — 3, Hedysarum L. —3, Onobry-chis Mill. — 6, Cicer L. —3, Vicia. L. — 8, Lathyrus L.--2. Начиная с 1975 г., были заложены предварительные опыты с наиболее перспективными, видами в полупроизводственных масштабах в колхозе Маданият (кишлаки Гилян, Кизыл-Эмчак, Тамшуш и Нондек) Шахрисабзского района Каш-хадарьинской области, в колхозе им. Жума Пирназарова Сариассийского района Сурхандарьинской области. Общая площадь с пол у пр оиз воДственн ы м и н производственным)! посевами составляет в настоящее время 15 га. Семена дикорастущих бобовых перед посевом подвергались обработке (очистке, скарификации); определялась лабораторная и грунтован всхожесть семян. Посевы проводились в два срока: осенью (октябрь) и весной (февраль—март). Установлено, что наиболее благоприятным календарным сроком для посева дикорастущих бобовых растений является осенний. Посев производился рядовым способом при величине междурядий, в зависимости от вида растения, 20—60 см. Сплошной посев дикорастущие бобовые переносят плохо. Глубина заделки семян устанавливалась в зависимости от их размеров — оптимальная глубина составляла 0,5—2 см для мелких, 2—5 см для крупных семян, В опытах с .многолетними видами уход за растениями состоял в прополке и рыхлении междурядий. Для однолетних видов (вика мохнатая) производился только трехкратный полив (в конце апреля, начале мая и середине мая), В диссертации приводится подробное изложение первичной агротехники, использованной в опытах. Результаты последних, обработанные статистически (приводятся в работе), подтверждают данные других исследователей (Никитин, 1950; Вурыгин, Закиров и др., 1956; Нечаева, 1959; Шамсуддинов, 1964 и др.), установивших преимущество осенне-зимних сроков посева семян дикорастущих растений в условиях аридной зоны. При весенних сроках посева всходы появлялись только в благоприятные годы, и то в связи с быстрым наступлением сухого и жаркого периодов они, как правило, выпадали. Таким образом, наши экспериментальные данные указывают на нецелесообразность весенних посевов вики мохнатой.

Начиная с 1975 г., в целях практического использования испытуемых растений, нами были проведены предварительные опыты с наиболее продуктивными и засухоустойчивыми видами в полупроизводственных масштабах в колхозе «Мада-ннят» Шахрисабзского района Кашкадарьинской области и в колхозе им, Жума Пирназарова Сариассийского района Сурхандарьинской области, В результате первичного испы-

2i

тацня в коллекционном питомнике и производственных опытных посевах из 99 видов дикорастущих бобовых растении было отобрано 18 видов, отличающихся высокой засухоустойчивостью и урожайностью сухой фуражной массы. Для 10 наиболее перспективных из них разработаны рекомендации но первичной агротехнике с целью более широкого испытания в культуре. Приведем краткую хозяйственную характеристику этих видов.

Melissilus lipsky (Sirj.) Latsh. Многолетнее травянистое растение 80—100 см выс. Перспективно онытпо-хозянствен-ное испытание в иоясе тау на богарных землях при посеве в конце сентября и » начале октября при норме высева семян 20—30 кг/га. Семеноводство может быть организовано за счет посева на обеспеченной богаре в среднем (тау) и верхнем (яйлау) поясах. В первом году высота растения достигает 30—Ш см. На втором году вегетации побеги отрастают в кочне второй половины марта; начало цветения — в кон не мая, а массовое— в начале июня, высота растения достигает 90—100 см. Урожайность при одном поливе составляет 35—10 ц/га, а без полива — 22—30 н/га сена.

М. popovii (Korov.) Golosk. Многолетнее растение. Во втором году вегетации надземная часть быстро отрастает, в начале июня достигает 60—70 см выс. Урожайность сухой фуражной массы достигает 16—20 ц/га. Укосы рекомендуется проводить в период восковой зрелости семян, т. е. в конце июня. Оптимальные сроки сева в среднегорьях— конец сентября—начало октября. Норма высева семян 25—30 кг/га. Ценное кормовое растение, обладает хорошей отавностью; отрастание после скашивания продолжается до осенних заморозков. Перспективно для улучшения предгорных и горных пастбищ и сенокосов.

Astragalus ispahanicus Bobs. Многолетнее растение 30—75 см выс. На богаре в фазе массового цветения может дать 25—28 ц/га высококачественного сена. Обладает способностью вегетнровать при относительно низких температурах осенью и ранней весной. Норма высева семян 10—12 кг/га при широкорядном посеве. Посев с осени, в октябре—начале ноября. Перспективен для пояса адыр.

Astragalus retamocarpus Boiss, et Hohen, Травянистый многолетник 50—100 (160) см выс. В первые годы после посева растения развиваются медленно и лить па 4—5-й год начинают цвести, Обычно в конце первого года вегетации высота растений достигает 15—20 см; в конце второго года — 30—35 см; третьего — 45—60 см, а на четвертый год вегетации его высота достигает от 80—100 до 140—150 см. В фазе массового плодоношения он продуцирует 28—35 ц/га высококачественного сена. Такие урожаи можно получить только на

4—5-й год вегетации, а поэтому культура его в чистом виде нерентабельна. Целесообразно подсевать его под богарную люцерну. В течение первых 4—5 лет используется травостой люцерны. В последующие годы на поле будут развиваться чистые травостои астрагала сетчатоплодного (учитывая его долговечность). Особых затрат труда по уходу за травостоем не потребуется, за исключением уборки урожая — сенокошения, которое может быть полностью механизировано. Норма высева 10—12 кг/га, сроки сева осенью (конец октября — начало ноября).

Onobrychis chorossanica Bunge. Многолетние растения, достигающие 70 см выс.; на богаре на выс. 1200 м над ур. м. урожайность его достигала 163,7 ц/га зеленой массы, 41,64 ц/га сена, 2,98 ц/га .семян. Засухоустойчивое растение, произрастающее в поясе адыр на сухих склонах, заслуживает внимания при создании искусственных пастбищ н сенокосов на полуобеспеченной богаре в предгорьях н в нижнем тау. Оптимальный срок сева — октябрь — начало ноября. Норма сева— 15—18 кг/га семян.

О. saravschanica В. Fedtsch. Многолетнее растение до 85 см выс. Урожайность на богаре достигала 41,7 ц/га сена. Заслуживает более широкой опытно-производственной провер-. ки на полуобеспеченной и обеспеченной богаре. Срок сева — октябрь—ноябрь, с нормой высева 18—20 кг/га.

Vicia villosa Roth. Однолетнее' растение высотой 50— 400 см. При посеве в сентябре—октябре и 3—4 зимне-весенних поливах вика мохнатая в середине мая, в фазе массового цветения и плодоношения, накапливает до 30—40 т/га зеленой массы или сухой массы 8—10 т/га. Семеноводство викн не может вызвать больших затруднений, ее смешанные посевы с озимой пшеницей прн норме высева 40 кг вики и 80 кг пшеницы могут обеспечить получение урожая до 10—12 ц/га семян вики. Ни одно однолетнее бобовое растение зимней вегетации по своей зимостойкости и высокоурожайностн не может сравниться с викой мохнатой, а поэтому она должна быть широко использована в южных районах Средней Азии, н, в частности, Узбекистана, как зимняя культура кормового и сидераиионного назначения.

V. tenuifolia Roth. Многолетнее растение до 150—200 см выс. Семена обладают высокой всхожестью, достигающей 88—92%, высота травостоя в поясе тау (1800—2500 над ур.м) достигает 90—120 см. Урожайность зеленой массы в первом году равна 246,5 ц/га. На втором и третьем году вегетации накопление массы происходит очень быстро и урожайность достигает 357—412 ц/га. Укосы следует производить в период массового цветения и начала плодоношения — во второй половине нюня. Прн двукратном поливе может дать два 26

укоса, при этом общая урожайность достигает 750—800 ц/га зеленой массы. Семеноводство вики тонколнстпой, учитывая ее высокую семенную продуктивность, может быть организовано за счет посева на богаре н при поливе. Оптимальный срок высева — вторая половина октября. Норма высева 35—40 кг/га.

Lathyrus mulkak Lipsky. Многолетнее растение, достигающее 100—120 (150) см выс. В первом году после высевз развивается медленно, высота его достигает 45—60 см, растения одно-днухстебельныс. Во втором году из зимующих почек отрастают многочисленные (до 25—30 см) побеги, и надзем-ная'масса растения быстро увеличивается. В конце второго года вегетации высота его достигает 180—200 см. В чистых посевах урожайность достигает 350 ц/га зеленой массы. Перспективен для создания сенокосов в высокогорьях и пределах высот 2000—2500 м. Оптимальный срок сева—октябрь. Глубина заделки семян 4—6 см, норма высева 40 кг семян на га. Заслуживает испытания в культуре в опытно-производственных масштабах.

Глава VIII. К стратегии введения в культуру дикорастущих видов местной флоры

Мобилизация перспективных видов из спонтанной флоры, с целью их рационального использования н охраны, имеет два важнейших аспекта. Первый — чисто ботанико-экономкческнй, ресурсоведческнй. При этом ботаннк-ресурсовед определяет дислокацию в природных ценозах хозяйственно ценных видов, определяет продуктивность фитомассы, нормы и формы эксплуатации. Второй — мобилизация спонтанных видов с целью их интродукции в сельскохозяйственное производство в качестве новых культур. Второй аспект работы представляет особенно большие трудности и заслуживает применения научно разработанной стратегии.

Мы устанавливаем трн этапа работы в качестве необходимой предпосылки интродукции.

К Ботанпко-бнологнческое исследование: изыскание объектов интродукции, изучение полиморфизма их видового и внутривидового (расового, популнционного) состава, экологической полнвалентности, направления и темпов мнкроэволю-ции, установление родственных взаимоотношений как межвидовых, так и внутривидовых.

Мы полностью солидаризируемся с мнением известного советского интродуктора К. А. Соболевской (1972), что отбору видов для селекции и интродукции должно предшествовать тшательиое изучение их в природе, тщательная прогностическая оценка степени возможной их полезности. Вместе

с тем подчеркнем, что изучение популяций того или иного вида необходимо на всех участках его ареала, особенно в условиях экстремальной. экологии, для выявления полиморфизма популяций (особенно гетерозиготных), механизма формообразовательного процесса. Решая служебные, чисто производственные задачи, ботаник, естественно, осуществляет и традиционнные исследования состава, структуры и кинетики растительного покрова. Он описывает растительные формации и ассоциации, выявляет доминантные виды, их дислокации но эдафотопам, распределение по семействам, по составу жизненных форм (форм роста) н т. д.

При этом особенно пристальное внимание уделялось хозяйственно ценным доминантным видам: кормовым н пищевым, лекарственным, эфиромаслнчным, красильным и др.

Результаты этих исследований позволяют выявить генофонд полезных видов, представляющий интерес не только для прямого использования в культуре, но н в качестве ценного исходного материала для селекции.

2. Селекционно-генетические исследования. В дальнейшем на основе обширных достоверных ботаннко-биологнческих данных, а также материалов, полученных в ходе первого этапа работы (семян, собранные в разных участках ареала, коллекционных посевов и др.), селекционер производит отбор идеатипов и создает необходимое разнообразие сортов.

3. Лгро-ннтродукиионные исследования. На основе бота-н и ко- биологической информации, опыта первичной интродукции, а также сортового разнообразия и его характеристик, составленных селекционером, агроном разрабатывает технологию возделывания новых культур.

Все три этапа взаимосвязаны, поэтому целесообразно вести комплексные исследования по единой программе, объединяя общие усилия уже на первом этапе (ботанико-биологнческом), особенно при организации и проведении научных, экспериментальных «следований на коллекционных участках (первичная интродукция).

Выводы

1, Флора Южного Узбекистана характеризуется богатством видового состава дикорастущих бобовых растений. Здесь произрастает 259 видов из семейства Fabaceae Lindl, (около 60% видов, известных для всего Узбекистана), относящихся к 37 родам. Наиболее полиморфный род семейства — астрагал (140 видов), затем следуют остролодочники — 17, вики—13, чины и люцерны — но 9, эспарцеты и копеечники — по 8, пажитники н нуты — по 7 видов. Остальные 28 родов являются олиготипными, содержат меньше 4—6 видов, чаще монотипными — по 1, реже по 2 вида.

2. Своеобразие флоры Южного Узбекистана заключено, с одной стороны, в ее генетической однородности с флорой Средней Азин в делом, а с другой — но внутренней неоднородности, Флорогснетическая однородность бобовых Средней Азии и нашего региона подчеркивается значительной общностью последней с флорами Тянь-Шаньского (92 общих вида), Горно-Туркменского (67 видов), Сырдарьннского (64 вида) п др. среднеазиатских флористических районов. Качественные же различия обнаруживаются между флорами бобовых горных и равнинных up остра! ten! и особенно четко проявляются в характере эндемизма: все эндемики данного семейства в пределах Южного Узбекистана встречаются исключительно в горных местообитаниях,

3. Из 259 видов дикорастущих бобовых, произрастающих в Южном Узбекистане, 184 (70%) —эндемики Средней Азии, и том числе 31 вид — эндемик горной части изучаемой нами территории: из рода Calispepla Vved.— 1 вид; Calophaca Fisch. — 1 вид; Astragalus L. — 18 видов; Oxytropb DC.— 6 видов; Hedysarutn L. — 2 вида; Onobrychis Mill,— 1 вид; из рода Cicer L. — 1 вид; из рода Ewersmannia Bunge—1 вид.

4. Около 2/3 природной флоры бобовых Южного Узбекистана составляют многолетние травы — гемикриптофиты и геофиты (171 вид, или 66%), за ними следуют однолетние травы — терофиты, составляющие 1/5 часть флоры бобовых (53 вида; 20,2%), затем фанерофиты и хамефиты — кустарники (6 видов; 2,4%), полукустарники (3 вида; 1,2%), кустарнички (1С видов; 6,3%) и полукустарнички (10 видов; 3,9%). Преобладание в данном спектре многолетних трав и характер распределения других бноморф позволяет нам, основываясь на концепции о трансформации жизненных форм от деревьев к травам, заключить, что флора эволюнионно продвинутого семейстоа Fabaceae Lindl, в Южном Узбекистане может считаться вполне сформировавшейся, устойчивой.

5. Анализ общей картины распределения дикорастущих бобовых растений по высотным поясам позволяет сделать заключение об улучшении условий произрастания от предгорий к среднегорьям с некоторым ухудшением их в высокогорьях (верхний яйлау). Так, па равнинных пространствах (чуль) отмечено лишь 53 вида (20,5% флоры), тогда как в предгорьях (адыр)—139 (53,7%), в среднегорьях (тау) — 197 (76,1%). в высокогорьях (яйлау)—50 (19,3%). Число общих видов для адыра, тау н яйлау— 10, для адыра и тау — 15, для тау и яйлау— 142.

6. Эколого-географический анализ высотно-поясного распределения бобовых свидетельствует в пользу гипотезы (Попов, 1927; Культнасов, Гранитов, 1964; Закнров, 1955; Камера

лнн, 1973 и др.) об автохтонном становлении флоры как Средней Азии, так и Средиземъя в целом, с центрами этого процесса в поднимавшихся в Альпийском орогенезе горных системах, в том числе_ и в Памнро-Алае. В пользу этой гипотезы говорит, в частности, сдвиг спектра жизненных форм верхних поясов в сторону, более примитивных биоморф — фа-нерофитов и хамефитов; наиболее распространена во всех поясах продвинутая ц пластичная биоморфа многолетних трав. Об относительной примитивности и, следовательно, древности флор верхних поясов свидетельствует и приуроченность к ним бобовых растений с наиболее примитивным многоли-сточковым типом проростков.

7. Анализ характера высогно-поясного распределения бобовых по признаку «окраска венчика» показывает явное возрастание с абсолютной высотой участия видов с красной окраской лепестков, тогда как светлая — белая нлн розовая окраска — более обычна для равнинной и низкогорной местности. Мы полностью присоединяемся к мнению П. И. Гранн-това (1964) об «обогревающем» значении окраски венчика. В пользу данной гипотезы свидетельствует и высокое участие во флоре верхних поясов растений с фиолетовыми цветками, тоже хорошо поглошающимн тепловые лучи.

8. Семена дикорастущих бобовых относятся к «твердокаменным» (до 90%) и являются труднопрорастающими; при этом они способны сохранять всхожесть продолжительное время. Прн скарификации их всхожесть повышается до 100%. Испытанные семена характеризуются широким диапазоном температурных режимов прорастания: от 1—4° до 30—35° С. Оптимальная температура для прорастания 12—18° С.

9. Сроки осеменения и прорастания семян бобовых в условиях различных поясов неодинаковы. В высокогорьях (верхний тау, яйлау) осеменение происходит в конце июля-авгу-сте, а исходы появляются следующей весной в апреле-мае; в среднегорьях (средний и нижний тау), где климат более теплый и сухой, осеменение происходит в июне-июле, всходы появляются в конце марта — начале апреля; в предгорьях (адир) осеменение — в июне, всходы — в середине марта; на предгорной равнине (чуль) осеменение — в мае, всходы — во второй половине февраля, а в отдельные годы — с осени.

10. Изучение строения проростков 103 видов дикорастущих бобовых растений показало, что наиболее высокая приспособленность к жарким п сухим условиям свойственна тем из них, проростки которых имеют продвинутые (простые одио-лнеточковые) первые листья. Как отмечалось в выводе 6, такие проростки характерны для нижних поясов, тогда как в верхних, более влажных и холодных, поясах преобладаю!

виды с более примитивным мпоголисточ'коным типом проростков.

11. Усредненная продолжительность вегетации бобовых в пределах всех поясов более пли менее одинакова (в чуле— 87—113 дней, адыре —96—119 дней, тау — 87—117 дней и яйлау—101—122 дня). Однако продолжительность фаз массового цветения ц плодоношения в разных поясах различна: в чуле она составляет 17—44 дня, в адыре — 42—57, в тау — 48—63, а в яйлау — 45—64. Таким образом, наибольшая продолжительность репродуктивных фаз характерна для средне-горнй и высокогорий, где снижается давление фактора засухи. В благоприятные по атмосферным осадкам годы рост и развитие растении значительно улучшаются.

12. На основании изучения биологических особенностей дикорастущих бобовых разработан ряд предварительных агротехнических рекомендаций по введению в культуру наиболее перспективных в кормовом отношении видов (на богаре и при поливе): способы предпосевной подготовки, норма высева семян, глубина их заделки, оптимальные сроки сева и уборки урожая надземной массы, внесение удобрений и т. д.

13. Исследования позволили также рекомендовать для испытания в культуре в производственных масштабах следующие виды: на поливных землях в чуле (в зимних чистых и смешанных посевах)—Vicia viilosa (местные экотппы). На богаре: а) в адыре — Astragalus retamocarpus, Д. ispalianicus, A. baissunensis, Onobrychis chorassanicn, 0. saravsclianica, O. grandis; б) в тау н яйлау — Vicia tenuiiolia, Lathyrus mulkak, Melissilus lipskyi, M, popovii. Более широкая интродукция бобовых местной флоры возможна после проведения с ними селекционной работы. Длительная их адаптация к аридным условиям позволила в генофонде видов накопить формы, представляющие интерес для селекции на засухо- и жароустойчивость. Такие исследования рационально проводить на материале, собранном по всему ареалу; это позволит выявить максимум геиотнпического разнообразия, экологическую полиналептпость вида, его внутривидовую структуру, с тем, чтобы впоследствии путем традиционных селекционных методов создать перспективные сорта на базе местной флоры.

Список научных работ, опубликованных но теме диссертации

I. Ч е tt р с и к д гг С. X., Л1 уст a <Ji а <?в С. Л1. Исшюе раегкгелмкю сирич — Колхозмо-топхознои П(К)ИЗ[К>ДС11») Узбекистана. — Ташкент, 1903, .\*> 0, с, 13—41.

1Î. Ч с в р е н л д и С. X., M уста <]i а о п С, Д1. Красильные растений Сурчэидзрышской «Сласти УлСекск<ш ССР,— Узбек. G пол. ж> риал, 1901. Л« t, с. 58—03.

,"3. ,4 у с т а ф а о н С. Л1. Рдсгнтелыше ресуреи (щреспросге»! сел, Мирэкп Кашка дары шской облает, — УлГн'к, Сшил. журна.1, 1ЭГ<3, «Ni 3, с. И—60.

4, Мустафаев С, Al., Хамидов Г. Основние краснлыше растения Узбекистана (на узб, языке),—Ташкент: Объединенное изд-во LIK Компартии Узбекистана, 19(И. — 29 с.

5,4 евреи иди С. X., Мустафаев С. М. Растительные богатства юга Узбекистана, —В кн.: Вопросы комплексного изучения природы и хозяйства южных районов Узбекистана. Самарканд, (Научные труды ТашГПИ и КаршГПИ, т. I [23]). Карши. 1970, с. 41—51,

6. Мустафаев С. М. Основные черты растительного покрова бассейна р. Кашкадарьи,—'В кн.: Вопросы комплексного изучения природы и хозяйства южных районов Узбекистана, (Научные труды ТашГПИ и КаршГПИ, т. 3), Ташкент, 1974, с. 93—107.

7. М у с т а ф а е в С. М. Основные медоносные растения бассейна р. Кашкадарьи. — В кн.: Вопросы комплексного изучения природы и хозяйства южных районов Узбекистана. (Научные труды ТашГПИ и КаршГПИ, т. 3). Ташкент, 1974. с. 113—115.

8. Мустафаев С, AI. Перспективы и итоги изучений красильных растений бассейна р. Кашкадарьи. — В сб.: Ученые записки Каршинского ГПИ. Серия: Естественные науки. Юбилейный выпуск. Термез, 1964, »Vi 16, с. 37—41.

9. М у с т а ф а е в С, М. Растительные ресурсы бассейна р. Кашкала рья. — Л кто реф. лис. на соискание ученой степени кандидата биологических наук.—Ташкент, 1966.—31 с,

10. Че r реп н д п С. X., Мустафаев С, М, Перспективные красильные растения Узбекистана.— В кн.: Вопросы биологии и технологии новых технических растений, Ташкент: Изд-во «Наука» ЛН УзССР, 1965.

11. .Мустафаев С. М. Эспарцет — ценное кормовое растение,— Сельское хозяйство Узбекистана (Ташкент), 1980, ,Ys 8, с. 36—37.

12. Al у с т а ф а е в С. М. Однолетние бобовые юга Узбекистана.— Ташкент, 1981, —97 с.

13. Мустафаев С. Л1., Никитин В. В. Многолетнее сорго — на поля хозяйств. — Сельское хозяйство Узбекистана (Ташкент), 1981, Лг 4, с. 36—37.

14. Мустафаев С. М, Биологические особенности Psoralea drupácea. — Узбек, бнод. журнал, 1981, .V» 6, с. 42—44.

15. Мустафаев С. М. Биология прорастания семян представителей рода Melissitus, ~ ДАН УзССР, 1981, Ns 4, с, 60—61.

10. Al у с т а ф а е в С, Al. Некоторые биологические особенности двух видов чснэрнста из подрода Hemynobrychis DC, —Вестник ЛГУ, 1981, >й 3, с, 48-54.

17, Рахматов О., Мустафаев С. М. Использование кормовой базы юга Узбекистана для развития животноводства. — В кн.: Сборник научных трудов СГПИ, 1981.

18. Мустафаев С. М, Дикорастущие бобовые растенни — источник кормовых ресурсов. — Ленинград: Наука (Ленингр, отд.), 1982.— 282 с.

Л 727Í3 I6/VI11—83 г. Объем 2 п. л.

Заказ 1747. Тираж 100

Типографии Московской с.-х. академии им. К. А. Тимирязева 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 11

Бесплатно