Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Анатомо-морфологические особенности однолетних люцерн Киргизии

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бегиева, Джамилахан Абжашовна, Бишкек

Кыргызский Государственный Национальный университет Кафедра ботаники и физиологии растений

УДК 581.8:633.318/319(575.2)

На правах рукописи

к/

Бегиева Джамилахан Абжашовна

Анатомо-морфологические особенности однолетних

люцерн Киргизии

03.00.05 - ботаника

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор Хасанов О.Х.

Бишкек, 1999

Содержание

ВВЕДЕНИЕ........................................................................................................................................3

1. ОДНОЛЕТНИЕ ЛЮЦЕРНЫ СРЕДНЕЙ АЗИИ.......................................................................6

1.1.История исследований среднеазиатских видов рода Мес1и^о Ь.....................................6

1.2. Ареалы распространения и фитоценология...................................................................................9

1.3. Систематика.......................................................................................................................................16

1.4.Анатоми я..............................................................................................................................................20

Глава 2. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ..................................................................30

ГлаваЗ. МОРФОЛОГИЯ ОДНОЛЕТНИХ ЛЮЦЕРН КИРГИЗИИ.........................................36

Глава 4. СРАВНИТЕЛЬНО-АНАТОМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ ОДНОЛЕТНИХ ЛЮЦЕРН КИРГИЗИИ.................................................................62

Глава 5 ИЗМЕНЕНИЕ АНАТОМИИ ЛИСТА ОДНОЛЕТНИХ ЛЮЦЕРН КИРГИЗИИ ПОД ВЛИЯНИЕМ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ..............................................................74

Глава 6. ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ И СИСТЕМАТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ИЗУЧЕНИЯ ОДНОЛЕТНИХ ЛЮЦЕРН КИРГИЗИИ.....................................................................................89

ВЫВОДЫ.......................................................................................................................................101

ЛИТЕРАТУРА...............................................................................................................................103

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Основной отраслью животноводства Киргизии является овцеводство. Её природно-климатические условия позволяют практически в течение всего года придерживаться пастбищной системы содержания скота. В связи с этим одной из наиболее актуальных следует считать проблему улучшения естественных кормовых угодий, которая особенно остро стоит для низкопродуктивных высокогорных пастбищ, занимающих значительную территорию республики. Она может быть решена за счет создания искусственных или улучшения уже существующих пастбищ и сенокосов с использованием дикорастущих кормовых видов растений, приспособленных к местным условиям обитания. Особое внимание обращают на себя представители семейства бобовых - Fabaceae, в частности, виды рода люцерна - Medicago, обладающие высокими кормовыми и агротехническими свойствами, улучшающие азотное питание почв, известные своей высотой питательной ценностью для животных. Наиболее широкое распространение во всем мире получили многолетние виды этого рода и прежде всего люцерна посевная М.sativa L. Многолетние люцерны издавна являются предметом пристального изучения. По их систематике, биологии, анатомии, физиологии, экологии и агротехнике накоплен огромный научный и научно-практический материал.

По сравнению с ними, неоправданно мало внимания уделялось и уделяется изучению однолетних люцерн, являющихся ценным материалом для фитомелиорации и селекционной работы. Многие из них, кроме высокой кормовой ценности, обладают либо свойством толерантности к вредителям и возбудителям болезней, либо повышенной засухо- или морозоустойчивостью, более ранними и более продолжительными сроками вегетации и т.д. Выведение новых перспективных сортов с подобными свойствами, безусловно, было бы полезно с точки зрения сельскохозяйственной практики.

Однако, прежде чем использовать растения в фитомелиорации пастбищ и селекции, необходимо провести детальное всестороннее их изучение. В том числе установить их анатомическое строение.

Цели и задачи исследования. Целью настоящей работы было изучение анатомо-морфологических особенностей однолетних люцерн Киргизии.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявление видового и формового разнообразия однолетних люцерн, произрастающих на территории Киргизии.

2. Установление морфологических особенностей вегетативных и генеративных органов растений.

3. Определение особенностей анатомии надземных вегетативных органов изучаемых видов люцерн.

4. Выявление адаптивных черт анатомии листа люцерн в различных экологических условиях.

5. Установление филогенетических связей между видами, используя методы многомерной статистики.

Научная новизна. Впервые проведены детальные анатомо-морфологические исследования однолетних люцерн Киргизии. Установлены количественные зависимости изменения анатомических параметров листа люцерн от вертикальной зональности, с продвижением в горы. Определен уровень влияния на них эндогенных и экзогенных факторов.

Уточнено систематическое положение M.lupulina с учетом морфологической близости к M.falcata и результатов факторного и кластерного анализа.

Защищаемые положения.

1. 1 .Морфолого-анатомические особенности строения четырех видов однолетних люцерн, произрастающих на территории Киргизии M.lupulina, M.minima, М.orbicularis, M.rigidula.

2. Влияние экологических факторов на анатомию листа изучаемых видов.

3. Уточнение систематического положения однолетних люцерн.

Практическая значимость. По особенностям анатомии и морфологии вегетативных органов установлена экологическая предрасположенность однолетних люцерн Киргизии. При введении их в культуру, хотя бы в качестве сидератов, по этим материалам могут быть составлены агрохимические рекомендации.

Восполнен пробел в изучении анатомо-морфологических особенностей однолетних видов люцерн. Полученные данные могут использоваться в лекционных курсах ВУЗов по анатомии растений.

Апробация работы. Результаты диссертации докладывались на Коми республиканской молодежной конференции (Сыктывкар, 1994), Молодежной научной конференции Института биологии "Актуальные проблемы биологии" (Сыктывкар, 1996) и научно-практической конференции "Здоровье и окружающая среда" (Бишкек, 1999).

Публикации. По теме работы опубликовано 2 статей 2 тезисов и принята к печати монография.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 115 страницах машинописного текста, содержит 21 таблицу и 37 рисунка. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы. Библиография включает 127 работ, в том числе 16 на иностранном языке.

1.ОДНОЛЕТНИЕ ЛЮЦЕРНЫ СРЕДНЕЙ АЗИИ

(обзор литературы)

1.1.История исследований среднеазиатских видов рода МесИсадо

Изучение дикорастущих люцерн, встречающихся на территории Киргизии, имеет более чем вековую историю, однако за это время однолетние люцерны практически никогда не были предметом отдельного рассмотрения. В особенности это относится к первой половине этого периода. Как правило, предпочтение отдавалось исследованиям общепризнанного "фаворита" кормовых культур - люцерне посевной или другим многолетникам. Однолетние люцерны всегда были в тени своих выдающихся сородичей. Вольно или невольно историю изучения однолетних видов люцерн приходится рассматривать через призму сугубо практического отношения человека к представителям этого рода. То есть на первом плане всегда стояли хозяйственно более ценные - многолетние, а уж затем однолетние виды. Однако по данным И.В. Ларина и др. (1951), А.У.Убукеевой (1957), М.Р. Расуловой (1958), В.П.Голоскокова (1960), О.Х.Хасанова и Э.Абдуллажанова (1968), Э.Абдуллажанова (1969, 1970), О.Х. Хасанова (1971, 1972, 1981, 1995) и др. однолетние люцерны также являются ценными кормовыми растениями эфемеровых пастбищ верхнего чуля и предгорий, нижнего пояса гор и низкогорий, а также такого типа растительности, как разнотравно-пырейная степь верхнего адыра, где они местами могут составлять основу травостоя или являться существенным компонентом растительных сообществ

Первые исследования однолетних люцерн Киргизии являлись составной частью общефлористических, геоботанических, природоведческих изысканий. К одним из наиболее ранних сборов дикорастущих люцерн этого региона следует отнести гербарный материал Н.Фетисова - 1874 г; и А.Регель -1877 г. из окрестностей оз. Иссык-Куль (Хасанов,1972). Примерно в это же время появляются и первые публикации: Северцев - 1864 г.; Шахназарова - 1898 г.; Липский - 1904 г.; Федченко - 1904, 1915 г.; Шредер - 1914 г.; Минквиц - 1917

г., где основной упор, по прежнему делался на описании многолетних дикорастущих видов и культурных сортов люцерны.

В начале этого столетия все разнообразие среднеазиатских люцерн сводилось к сортовому полиморфизму одной единственной местной расы-люцерны туркестанской, отнесенной к Medicago sativa. Работы А.И.Белова (1929, 1931) на бывшей Туркестанской селекционной станции позволили изменить эти представления. Было организовано несколько экспедиций, охватывающих большую часть Средней Азии, материалы которых показали формовое и видовое богатство дикорастущих люцерн этого региона. А.И.Белов (1931) разделил все известные ему люцерны на четыре географических типа, три из которых состояли исключительно из культурных люцерн, а четвертый горный тип включал в себя все дикорастущие люцерны и даже некоторые, близкие к ним посевные формы. Примерно по этому же пути классификации среднеазиатских люцерн пошел и Н.Н.Кулешов (1931), также выделивший все дикорастущие виды в отдельный тип - горные люцерны.

В дальнейшем, с развитием исследований классификация люцерн Средней Азии претерпела значительные изменения, однако и по сей день этот вопрос является наиболее сложным в "люцерноведении". По мнению Е.Н.Дояренко и А.А.Шахова (1946), это связано как с незаконченностью видообразовательных процессов внутри рода, так и с возможностью свободной межвидовой гибридизации. Большой вклад в изучение дикорастущих люцерн был сделан Г.П.Сумневичем (1932), Е.В.Никитиной (1935, 1962), И.В.Выходцевым (1934, 1937, 1958), И.Т.Васильченко (1938, 1940, 1946, 1949, 1950), М.М.Советкиной (1938), А.А.Гроссгеймом (1945), Н.В.Павловым (1947), А.У.Убукеевой (1957), О.Х.Хасановым (1958, 1959, 1969, 1972, 1981), Э.Абдуллажановым (1969, 1970), К.Исаковым (1974) и др.

Н.В.Павлов (1947) на Таласском Алатау (Заповедник Аксу-Джабаглы, Западная Киргизия) на высоте 1000-1800 м обнаружил чрезвычайное разнообразие внутривидовых гибридов дикорастущей люцерны посевной и собрал обширный гербарный материал, который передал в БИН АН СССР. Для

района оз.Иссык-Куль и долины р.Чу подобная работа была проведена А.А.Шаховым (1940). Позднее организуется Киргизская комплексная экспедиция АН СССР с участием Е.Н.Дояренко и А.А.Шахова, сделавшая большой объем работ по выявлению на территории республики обширных массивов многолетних бобовых трав. В эти же годы изучением многолетних дикорастущих люцерн в среднеазиатском регионе занимались Г.П.Сумневич (1932), В.Л.Голодковский и А.Д.Пятаева (1936), М.В.Культиасов (1946.

При этом однолетние виды люцерн по-прежнему были вне поля зрения большинства исследователей этого рода. Лишь в 30-е годы в основном был определен их видовой состав и приблизительно установлены ареалы распространения. По-прежнему без внимания оставались вопросы биологии и экологии однолетних люцерн. Определенный практический интерес к однолетникам рода Medicago был проявлен во Всесоюзном научно-исследовательском институте хлопководства, где они испытывались в качестве сидератов на хлопковых полях (Гельцер, Лоскутова, 1934).

Издание в разные годы Флор республик Средней Азии позволило обобщить имеющиеся на момент выхода их в свет материалы, в том числе по однолетним люцернам (Флора Таджикистана, 1937; Флора Туркмении, 1950; Флора Узбекистана, 1955; Флора Киргизии, 1957; Флора Казахстана, 1961). А.У.Убукеева (1957) (автор раздела по люцерне во Флоре Киргизии) осветила в основном геоботанический аспект изучения растительности республики, уточнила ареалы распространения большинства видов однолетних люцерн. Ею было рассмотрено пять видов однолетних люцерн: Medicago lupulina L., М. orbicularis (L.) Bart., M.rigidula (L.) All, M. minima (L.) Grufb. и M. mayeri Gruner. Причем в пределах M.minima ею было выделено две новые разновидности: Var. glandulifera Ubuk. и Var. edentata Ubuk. (Однако, позже Э.Абдуллажанов экспериментально доказал, что первая вариация относится к ранее описанным Кохот (1837) Var. Viscida Koch., а вторая - к люцерне Мейера (М. meyeri) Var. edentata (Ubuk.) Abdull.)

Подобную работу для территории Казахстана провел В.П.Голоскоков (1960).

Детальное изучение люцерн Средней Азии (в основном многолетних) проводилось сотрудниками Ботанического института имени Комарова под руководством д.б.н. И.Т.Васильченко и лаборатории экологии растений Института ботаники АН Узбекистана под руководством д.б.н. О.Хасанова (1958, 1959, 1960 , 1962, 1967, 1968, 1970, 1971, 1972, 1981, 1995). С 1960-го года в этой лаборатории была начата целенаправленная работа по изучению однолетних люцерн Э.Абдуллажановым (1970).

1.2. Ареалы распространения и фитоценология

Для территории Киргизии с хорошо развитой горной системой характерна высотная поясность в распределении растительности. Идея зонально-поясной закономерности вертикальной смены природных ландшафтов Средней Азии в целом принадлежит известному географу П.П.Семенову-Тяныданскому. Он выделял шесть типов растительности: степная растительность, лиственные леса, хвойные леса, кустарники, альпийские луга и зона вечных снегов. В дальнейшем эта идея была развита в работах А.И.Краснова (1888), В.И. Лисневского (1884), Э.А.Минквица (1917), О.Э.Кноринга (1914, 1915, 1916), Р.И.Аболина (1925), К.З.Закирова (1947, 1955, 1969). Последний предложил различать четыре крупные, хорошо сложившиеся вертикальные зоны, дав им народные названия. Пояса, отличающиеся друг от друга комплексом особенностей, определяемых, в первую очередь, их хозяйственной характеристикой:

1. Безводная неорошаемая равнина (пустыня) - чуль, в пределах 350-500 м над ур.м. - область пустынного животноводства

2. Пояс предгорья - адыр, 500-1800 м над ур.м. - зона богарного земледелия с весенними, ранневесенними пастбищами

3. Горный пояс - тау (горы), 1200-2500 м над ур.м. - леса и летние пастбища

4. Высокогорья - яйлау, выше 2500 м над ур.м. - летние пастбища для овец и лошадей.

Встречаемость видов в том или ином поясе определяется соответствием экологических условий местности биоэкологическим особенностям растений. Наиболее полно потребностям однолетних люцерн отвечает комплекс экологических факторов, сложившийся в поясе адыр и нижней части пояса тау, на высоте от 500 до 1800 м над ур.м. В смежных областях, в поясе яйлау и в поясе чуль, также можно встретить представителей однолетних люцерн, но в значительно меньшем количестве. При этом М. lupulina, как наиболее влаголюбивый среди однолетних люцерн вид, заходит в эти области по хорошо обеспеченным влагой местообитаниям. А виды, более требовательные к свету и теплу, такие как M.rigidula и M.minima, предпочитают хорошо освещенные и прогреваемые южные и юго-западные склоны. Однолетние люцерны в зависимости от местообитания и вида создают разнообразные ассоциации или же входят второстепенным компонентом во многие растительные ценозы. В частности, Э.Абдуллажанов (1970) выявил на территории Средней Азии свыше 50 ассоциаций растений со значительным участием однолетних люцерн, относящихся к 15 формациям и 5 типам растительности. Из них для пояса адыр наиболее характерны:

A.Tun. Эфемеровая растительность.

1. Формация мятликово-солянковая Ассоциация: 1) Эбелеково-мятликовая

2) Разнотравно-мятликово-солянковая

3) Четырево-люцерново-солянковая

4) Люцерново-подорожниково-солянковая

2. Формация мятликово-осочковая Ассоциация: 5) Мятликово-люцерново-осочковая

6) Разнотравно-мятликово-осочковая ,

3. Формация разнотравно-осочковая Ассоциация: 7) Разнотравно-люцерново-осочковая

8) Разнотравно-злаково-осочковая

9) Разнотравно-люцерново-осочковая

10) Люцерново-злаково-осочковая

11) Люцерново-оккураево-осочковая

12) Крупнотравно-злаково-осочковая

Б. Тип Ксерофитно-кустарниковая растительность

4. Формация фисташковая

Ассоциация: 13) Разнотравно-люцерново-фисташковая

5. Формация колючеминдалевая Ассоциация: 14) Злаково-люцерново-миндалевая

6. Формация полынная

Ассоциация: 15) Злаково-кустарниково-полынная В. Тип Сухая разнотравно-пырейная степь

7. Формация пырейная Ассоциация: 16) Разнотравно-пырейная

17) Люцерново-разнотравно-пырейная

8. Формациа ячменная

Ассоциация: 18) Люцерново-разнотравно-ячменная

19) Люцерново-пырейно-люцерновая

9. Формация полынно-пырейная Ассоциация: 20) Разнотравно-полынно-пырейная

21) Люцерново-полынно-пырейная

Для пояса тау: Г. Тип Арчевники

10. Формация арчи зерафшанской Ассоциация: 22) Кустарниково-пырейно-арчевая

Для долин: Д. Тип Тугайная растительность 1 ¡.Формация ивовая Ассоциация: 23) Разнотравно-ивовая

12. Формация юлгуновая (джингиловая) Ассоциация: 24) Разнотравно-злаково-юлгуновая

13. Формация тростниковая

Ассоциация: 25) Рвзнотравно-аджреково-тростниковая

М.огЫси1ап8 в основном встречается в разнотравно-люцерново-осочковых, люцерново-аккураево-осочковых и разнотравно-злаково-осочковых ассоциация�