Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биоморфологические адаптации и перспективы интродукции бобовых Южного Узбекистана

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биоморфологические адаптации и перспективы интродукции бобовых Южного Узбекистана"

АКАДЕМИЯ НАУК СССР

/Обо

ОРДЕНА ЛЕНИНА СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ¿/^

ЦЕНТРАЛЬНЫЙ СИБИРСКИЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД /

Мустафаев Самадулла Муртазаевич

УДК 631.525+581.5(575)

БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ И ПЕРСПЕКТИВЫ ИНТРОДУКЦИИ БОБОВЫХ КННОГО УЗБЕКИСТАНА

03.00.05 - ботаника

Лиманд Ь/ЫЪЧ рЛ i3.e-i.90,.

Диссертация

на соискание ученой степени доктора биологических тук в форме научного доклада

Новосибирск -1990

Работа выполнена па кафедре ботаники Каршинского Государственного педагогического института УзССР.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

Р.Я.Пленник

доктор биологических наук, профессор С.Ф.Пономаронко

доктор биологических наук Т.М.Ульянова

Ведущее учреждение - Ботанический сад АН УзССР г.Ташкент

на заседании специализированного совета Д 002.SO.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Центральном сибирском ботаническом саде СО АН СССР, 630090, Новосибирск, SO ул.оолотодолинская,101.

С диссертацией молно ознакомиться в библиотеке Центрального сибирского ботанического сада СО АН СССР.

Автореферат разослан "_"_1390г.

Защита состоится

I»

1990 г. е

часов

Ученый секретарь специализирован:« совота Д 002.SO.01

кандидат биологических наук

Актуальность темы. Основные направления экономического и социального развития СССР на 1986-1990 годы и на период до 2000 года и октябрьский Пленум ЦК КПСС 1987 года предусматривают необходимость улучшения качества всех видов кормов, сосредоточения усилий на решении проблемы кормоЕого белка, прежде всего за счет расширения посевов и значительного увеличения производства высокобелковых культур, повышения урожайности кормовых культур и продуктивности естественных кормовых угодий. Это в полной маре относится и к Южному Узбекистану, где дальнейшее развитие животноводства требует мобилизации новых кормовых ресурсов. Такими ресурсами являются бобовые растения. Семейство Fabaceae Lindl. - одно из самых богатых в мировой флоре, включающее свыше 12000 видов (Тахтадаян, 1966). На юге Узбекистана это семейство насчитывает 259 видов; многие из них являются ценными кормовыми растениями. Дикорастущие бобовые перспективны дом введения в культуру (особенно на вновь освоенных территориях, где возделывание традиционных кормовых растений не всегда возможно), а также для улучшения продуктивности издавна культивируемых растений. Некоторые кормовые травы из данного семейства, произрастающие в природных ценозах в большом изобилии и хорошо поедаммые сельской хозяйственными животными, давно ужа заслуживают введения в культуру и даже интродукции в другие районы страны, за пределы Узбекистана.

Цель и задачи исследования. Целью работы явилось изучение биолого-экологических особенностей дикорастущих бобовых растений Южного Узбекистана для введения их в культуру и научное обоснование путей обогащения пастбищ и сенокосов ценными кормовыми растениями, а следовательно, повышения продуктивности этих угодий. Цель работы обусловила постановку следующих задач:

Уточнение видового состава, биоморфологичеекая характеристика дикорастущих бобовых растений Южного Узбекистана и установление общих географических и региональных закономерностей их распространения; экологическая характеристика бобовых и выявление особенностей их развития на различных высотных фонах; изучение морфологических особенностей плодов, семян и проростков бобовых; изучение всхожести семян в лабораторных условиях и в природе для выявления оптимальных режимов посева; изучение особенностей роста и развития надземных и подземных органов растений, выращиваемых в культуре при поливе и на багаре, определение их урожайности; разработка практических рекомендаций по введению

в культуру перспективных видов.

Защищаемые положения. I. Закономерности формирования, становления и расселения бобовых природной флоры Южного Узбекистана.

2. Причинно-следственная обусловленность морфобиологичв! го строения плодов, семян и проростков на разных уровнях макр« склона (в подгорной равнине, предгорьях, горах и высокогорьях! юго-западного Памиро-Алая.

3. Научные основы введения в культуру новых хозяйственн! денных видов растений в ксеротершческих условиях юга Средней Азии.

Научная новизна работы. В результате исследований уточнены видовой состав флоры бобовых Южного Узбекистана и ее поя< ное распределение. Впервые в сравнительном аспекте изучены важнейшие биологические особенности видов в природных условию их фенология, морфологические признаки плодое и семян, продуктивность растений, формирование и развитие морфоструктур проростков, жизненные формы.

На основании собственных данных о биоэкологии бобовых растений, изученных в природе и в условиях культуры, приводит» обоснованная рекомендация десяти наиболее перспективных в кормовом отношении видов для испытания в качестве новых культур : производственных масштабах (Мустафаев, 1988, 1989). При этом показано, в каких условиях произрастания возможна успешная интродукция каждого из них. Научно-теоретический аспект работ! помимо флорогенетической ее части, освещен е разработке общеп направления мобилизации и научные основы введения в культуру дикорастущих растений.

Материалы и методика исследований. Анализ литературы в историческом аспекте показывает, что биоэкологические исследования среднеазиатских растений в целом отстают от работы в области флористики и систематики. Так, если систематика полиморфного сем. Fabaceae Lindl, достаточно обстоятельно изучена и обобщена в трудах А.Бунге (1948), М.Г.Попова (1929,1946), Н.Ф.Гончарова (1944,1946), А.Г.Борисовой (1945,1946,1948,1962 1964), И.Т.Васильченко (1946,1949) и др., то биологии и экологии еидов этого семейства посвящено сравнительно небольш1 число работ. Это является серьезным препятствием в деле хозяйственного использования дикорастущих растений. Основой работы послужило биоэкологическоа изучение 259 видов сем. Fabaceae Li

произрастающих на юге Узбекистана (Кашкадарьинская и Сурхандарь-инская области). Исследования были начаты в 1968 году и продолжались до 198Ь года. Исследования?.™ была охвачена вся территория Южного Узбекистана, а также смежные с ной территории Туркмении, Таджикистана, Самаркандской и Бухарской областей. Цель экспедиционных исследований заключалась в выявлении видового состава (Тшоры бобовых, закономерностей поясного и зонального распределения евдов, в изучении их биоэкологии в природных условиях.

Экспериментальные исследования по изучению биолого-экологических особенностей бобовых проводились в предгорном пояса (адыр) бассейна р.хлшкадарьи на высоте 1200 м над уровном моря, близ к.Кани Шахрисабзского района Узбекской ССР.

За всеми выращенными растениями велись регулярные наблюдения на протяжении их жизненного цикла с учетом методики И.П.Игнатьовой (1964). Возрастное состояние растений устанавливалось на основании рекомендации, предложенных в работах Т.А.Работнова (1950), И.Г.Серебрякова (1952,1962) и А.Л.Уранова (1960).

Фенологические наблюдения прогодились по методике И.Н.Бойдоман (1954). При изучении биологических особенностей цветения были учтены исследования В.Ф.Шоглурина (1958), А.Н.Пономарева (1960), З.Г.Беспаловой и И.В.Борисовой (1963). Характер распространения плодов исследовался с учетом классификации Р.Ь'. Левиной (1953,1961). Шходообразование изучали по методу В.В.Копержинского (1947,1956) и А.А.Шибря (1947,1949).

Урожайность (воздушно-сухая масса) определяли в опытных и производственных посевах путем отчуждения зеленых годичных побегов, с последующей обработкой материала методами вариационной статистики.

Практическая ценность работы. В монографиях (Мустафаев, 1982,1988,1989) обобщены результаты выращивания около 100 видов дикорастущих 6о6оеых (в первичных интродукционных опытах и частью в полупроизЕодственных масштабах). Рассчитаны средние данные по урожайности их сухой фуражной массы, разработаны агротехнические приемы возделывания. Основные материалы исследований переданы для использования в облагропроы Кашкадарьин-ской и Сурхандарьинской областей и в Государственное агропромышленное управление УзССР.

Для производственных испытаний рекомендуются следующие ввды: на поливных землях в подгорной рашине (Чуль) Вика мох-

натая (местные экотипн); на богаре в предгорьях Астрагал сет* топлодный, А.исфаганский, А.байсунский, Зспарцет хоросанский, Э.заравшанский; в горах и высокогорьях вика тонколистная, чк мулькак, Меллиситус Липского и М.Попова. Рекомендации по вве; нию в культуру бобовых растений реализуются в колхозах и совз зах Кашкадарьинской и Сурхандарьинской областей.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы доле жены и обсувденн на конференциях профессорско-преподавательского состава Каршинского государственного педагогического инс тута (март-апрель 1974-1989), на заседании кафедры высших рас ний Ташкентского университета (ноябрь 1986 г.), на заседании кафедры ботаники Ленинградского государственного университете (апрель 1982 г.), на Всесоюзной конференции по теоретическим основам интродукции растений (Москва,1983 г.), на Совете по охране окружащей среда при Главном управлении высшего и cpo^ него сельскохозяйственного образования МСХ СССР (1983 г.), на республиканской конференции по рациональному использованию природных ресурсов (г.Карши,1986), на Всесоюзном совещании пс интродукции растений аридной зоны (Ашхабад, 1989).

Объем работы. Научный доклад написан по материалам исследований, опубликованных в 23 статьях и 3 монографиях -"Однолетние бобовые Южного Узбекистана", Ташкент, изд-во "Узбекистан", 1981, 97 е.; "Дикорастущие бобовые растения -источник кормовых ресурсов", Ленинград, "Наука" (Ленинградскс отделение) АН СССР, 1982, 282 с.."Хозяйственное освоение бобовых природной (флоры", Ленинград "Наука" (Ленинградское отделение) АН СССР, 1989, 209 с. и. "Рекомендации по введеник в культуру наиболее перспективных еидов дикорастущих бобовых растений в южных районах Узбекистана", Ташкент, Госагропром УзССР, 1988, 13 с.

Глава I. Природные условия района исследований.

Территория Южного Узбекистана запишет юго-западнуи час Памиро-Алайской горной системы и примыкающую к ней Каршинскук степь. Площадь-его составляет 49,2 тыс.км2, протяженность с севера на юг - около 270 км, с запада на восток - почти 350 в

Разность высот территории превышает 4000 м: от 200 м над уровнем, моря на западе Кашкадарьинской области до 4425 м (гора Ходжа-Пирьях) в северной части хр.Байсунтау.

Сложный характер рельефа Южного Узбекистана, включающех

высокие горы, равнинные пространства, и перераспределяющего приход осадков и солнечной радиации, вызывает неоднородность климатических условий территории. Следствием этого является хорошо выраженная высотная поясность ландшафтов, наблюдающаяся в распределении климатических режимов, почвенного и растительного покрова.

Нами принята высотно-лоясная система К.З.Закнрова (1955) чуль, адыр, тау и яйлау. Дта каждого пояса характерны особый рельеф, гидротермические условия, растительность, почва и, как следствий, - особенности хозяйственного использования этих территорий.

По данным метеостанций, расположенных в пределах этих поясов, установлено увеличение количества осадков с возрастанием абсолютной высоты при одновременном похолодании и снижении степени арвдности климата. При этом общий характер распределения осадков по сезонам во всех поясах остается близким: кривые имеют два максимума - весенний и осенний. Наличие весеннего пика осадков в Средней Азии, как известно, обеспечивает весенний "фенологический пик" в развитии растений, особенно, эфемеров и эфемероидов; ряд из них принадлежит к семейству Fabaceae Lindl.

В монографиях (.'Лустафаев, 1982,1989) приведены подробные геологическая, географическая, гидрогеологическая, ночвенно-геоботаническая и хозяйственная характеристики Южного Узбекистана.

Глава П. Общая характеристика бобовых Южного Узбекистана.

Флора Южного Узбекистана представлена 1968 видами, относящимися к 569 родам и 107 семействам. Важнейшее флористическое звено Южного Узбекистана составляют представители сем. Fabaceae Lindl. Оно охватывает 259 видов, относящихся к 29 родам. ' Число видов в семействе Fabaceae Lindl. даже вше, чем в COM. Poaoeae Barnhart за счет гипертрофированного (Камелин, 1973) развития рода Astragalus L- крупнейшего рода флоры Средней Азии, одного из самых полиморфных, богато представленного на территории Южного Узбекистана - 140 видов (из 259, известных для Эфго Узбекистана), а также Oxytropis - 17

(из 34), вик - 13 (из 16), чин и люцерн - по 9 (из 12 и 9), --

Определитель растений Средней Азии. - Ташкент, 1981.

эспарцетов и копеечников - по 8 (из II и 19), пажитников и нутов - по 7 (из 15 и 9) видов. Остальные 20 родов содержат меньше 6-4 видов каждый. Обычно ото олиготипные роды, содержащие по 1-2 вица (Мустафаев, 1982).

Из проведенного наш (Мустафаев,1989) флористического и ареалогического анализа следует, что в семействе pabaceae Liad: в пределах Южного Узбекистана имеются и эндемичные виды, и вид] с широким ареалом; наряду с видами, встречающимися лишь в определенном поясе и на определенных местообитаниях, среди боб< вых есть растения с широкой экологической амплитудой. Многие из них являются ценными в хозяйственном отношении, в первую очередь как кормовые, а также как улучшители земель при севооборотах, медоносы, лекарственные и т.д.

Анализируя особенности видового состава и распространена представителей семейства бобовых в пределах Средней Азии в целом и Южного Узбекистана как части этой территории, прежде Есего следует отметить их флорогенетическуго однородность. Вместе с тем Южный Узбекистан как физико-географический регион сам по себе внутренне неоднороден, так как включает и горные, и равнинные пространства. Флористические комплексы этих территорий как по составу, так и по путям исторического развития, существенно различны, что нашло отражение в современных схемах флористического районирования (Камелин,1973; Тахтаджян,1978). Согласно А.Л.Тахтаджяну, Каршинская степь и другие равнины юга Узбекистана относятся к Туранской (Арало-Каспийской) провинции, а горные территории - к Туркестанской провинции. Выяснено, что из 259 видов бобоЕых, отмеченных в Южном Узбекистане, в горных экотопах произрастает 249, а в равнинных (чуль) - только 54. Таким образом, чуль, относимый А.Л.Тах-таджяном к Туранской провинции, на только флористически значительно беднее гор, но и имеет очень мало характерных еидов бобовых (всего 10 - это Sphaerophysa salsula (Pall.) DG., Halimodendpon halodendron (Pall.) Vosb., Amraothamnus lehman-nii Bunge, Ammodendron conollyi Bunge, Astragalus flexus Fisch., A. kelifi Lipsky, Alhagi canescens (Regel) Shap. И др.)

Некоторые географические закономерности выявляются при сравнительном ареалогическом анализе видов флоры бобовых Южного Узбекистана. В ней заметно преобладание видов с ограниченными ареалами, не выходящими за пределы Средней Азии (184 вида, или 70,6$ от общего числа видов бобовых Южного

Узбекистана). Флористически Южный Узбекистан характеризуется общностью состаш бобовых с таким горными районами Средней Азии, как Тяньшанский (92 обидах вида), Горно-Туркменский (67 пидов), Сырдарьинский (64 вида); менее флористически однороден Южный Узбекистан с Арало-Каспийским (38 общих видов), Прибал-хашским (37 видов), Джунгаро-Тарбагатайским (22 вида) тустын-ными районами.

Во (¡шоре бобовых юга Узбекистана значительное число видов, ареалы которых охватывают территории Кавказа (57), Ирана (56), Балканского полуострова и ?Лалой Азии (35), Турецкой Армении и Курдистана (28). Гораздо меньше отмечено видов, общих со средней и Атлантической Европой (19), Японией и Западным Китаем (8), Скандинавией (6), Монголией (5), Северной Америкой (5) и Тибетом (2), Все сказанное показывает, что флора бобовых Южного Узбекистана тяготеет к флорам стран Передней Азии.

Таким образом, флора бобовых Южного Узбекистана слагается преимущественно видами, имеющими ареалы с ограниченной территорией Древнего Средиземья (в понимании М.Г.Попова). Б ней преобладают виды с небольшими ареалами, не выходящими за пределы Средней Азии. Обилие подобных видов позволяет предположить значительную роль автохтонных эломонтов в сложении флоры бобовых Южного Узбекистана и особенно западного Памиро-Алая.

Эндемизм »лоры. Из 259 видов бобоЕых Кйшого Узбекистана 184 вида (70,6%) - эндемики Средней Азии. Наличие большого числа эндемичных евдов подтверждает правильность представления об автохтонности современно!; флоры различных участков Древнего Средиземья (Попов, 19276; Гранитов, 1964, и др.), 31 вид является эндемиком Южного Узбекистана и относится к следующим родам (в скобках - число видов): Calispepla Vved. (I) -эндемичный род; Calophaca Fisch. (I), Astragalus L. (18), Oxytropis DC. (6), Hedysarum 1. (2), Onobrychis Mill. (I), Cicer L. (I), Bwersmannia Bunge (I). Необходимо

подчеркнуть, что эндемизм характерен для горной части Ккного Узбекистана, тогда как в чуле (Туркестанская провинция) эндемики из семейства РаЪасеае Lindl. отсутствуют. Этот факт говорит в пользу теории автохтонного становления фяоры Средней! Азии, узлами и центрами которой являлись горные системы, возникшие на место участков суши, возвышавшихся над древним морем Тетис.

Отметим также, что большинство эндемиков приурочено к

каменистым щебнистым склонам, выходам пестроцветных пород, осыпям и скалистым местообитании! адыра и тау.

Основная часть эндемиков Южного Узбекистана принадлежит полиморфным родам Astragalus l., Oxytropis DC., Hedjsarum Ъ., Onobrychis Mill. Возраст их, видимо, не старше самой флоры западного Пашро-Алая, как части флоры Древнего Средиземья (Камелин, 1973). Характерно, что в ряде родов высокая эндемич-ность характерна не только на уровне видов, но и секций. Так, ИЗ 52-х секций рода Astragalus 24- (Tlaspidium,Sewerzowia, Caunpy-lotrichus, Mesocarpon, Riacodes, Harpilobus, Macrocarpon, Alopecioides, Erionotus, Astenolobium, Pendulina, Gontscharo-viella, Eriopodus, Bucharia, Tamias, Chaetodon, Laguropsis, UacrocyBtis и др.) являются эндемиками для

Средней Азии, а остальные секции этого рода на 50-90"' состоят из эндемичных для Средней Азии еидов. Состав эндомиков указывает на то, что флора бобовых Южного Узбекистана в течение длительного времени развивалась автохтонно на общедревнесредиземноморской основе .(Камелин, 1973). Богатство эндемиков на территории Южного Узбекистана - одно из свидетельств большого своеобразия этой локальной флоры Средней Азии (Гранитов,1964; Камелин, 1973).

Жизненные формы. В природной флоре Южного Узбекистана около 2/3 видов бобовых относится к многолетним травам -гемикриптофитам и геофитам (171 вид, или 66%), за ними следуют однолетние травы - терофиты, составляющие 1/5 часть флоры бобовых (53 вида, или 20,2$), затем фанерофиты - кустарники (6 видов, 2,4$), полукустарники (3 вида,1,2%) и кустарнички (16 видов, 6,3$) и хамефиты - полукустарнички (10 видов, 3,9,1). Деревья во флора бобовых Южного Узбекистана отсутствуют, однако оговоримся, что произрастающая на барханных песках песчаная акация нередко приобретает форму деревца.

Экология бобовых в связи с высотной поясностью. Становление на рубеже третичного и четвертичного периодов грандиозных горных систем, в том числе и Памиро-Алая, сопровождалось дифЬеренцировкой флоры и растительности по макросклону. При этом флористический состав каждого пояса отражает, с одной стороны, его климатический и почвенно-гидрологический режимы, а с другой - историю флоры, ее древность и степень стабилизации. Если первое реализуется через спектры экоморф, то второе - через спектры жизненных форм флор того или иного пояса.

(Мустафаев, 1989).

Рассмотрим особенности распределения экоморф по высотным поясам. Лугово-степные мезофиты высокогорные (Medicago lupulina L., Astragalus aksuensis Bunge, A. schugnanicus B. Pedtsch., A.subscaposus M.Pop, ex Boriss., Oxytropis tyttantba Gontsch., Hedysarum songoricum Bong., Oicer flexuosum Lipsky, Vioia tenuifolla Roth., Lathyrus mulkak bipsky И др.)

характерны для тау и яйлау, где они приурочены к северным, более влажным и менее продеваемым склонам гор. Физиологической особенностью их является нежароустойчивость, летний ритм развития. Вегетацию они закапчивают в условиях прохладного климата гор и высокогорий во второй половине лета.

Мезофиты сухостепные (Melissitus popovii (Korov.) Golosk., Colutea paulsenii Freyn et Sint., Calophaca reticulata sumn., Astragalus macropodium Lipsky, A. isphahanicus Boiss., Oxytropis microcaxpa Gontsch., Hedysarum magnificum Kudr.

и др.) распространены преимущественно в среднем и нижнем тау, однако некоторые из них встречаются на больших высотах, в относительно сухих местообитаниях. Большинство видов нежароустойчивы, заканчивают вегетацию до наступления жары.

Мезофиты полупустынные и пустынные в основном приурочены к предгорьям (адыр). К ним можно отнести почти все однолетние и следующие многолетние вида дикорастущих бобовых: Astragalus rubromarginatus Czerniak., A. flexus Fisch., A. juniperetorum Gontsch.,A.sewerzowii Bunge, A.petunnikowii Litv. И др.

Большинство видов этой экологической группы - нежароустойчивые растения.

Ксеромезофиты распространены по сухим местообитаниям во всех поясах. Сюда относятся Astragalus sieversianus Pall., A.alopecias Pall., A.terre-rubrae Buntk., Onobrychis sarav-schanica B.Fedtsch., O.chorossanica Bunge, Psoralea drupacea Bunge и др.; эти виды обладают сравнительно высокой жароустойчивостью.

Ксерофиты - растения наиболее сухих местообитаний. Эта группа включает Vexibia pachycarpa (С.Меу) Yakovl., Ammoden-dron conollyi Bunge, Halimodendron halodendron (Fall.) Voss., Astragalus macronyx Bunge, A.macrobotrys Bunge, Alhagi pseu-dalhagi (Bieb.) Desv.,Cicer pungena Boiss.и др.

Анализ показал, что большая часть дикорастущей флоры Южного Узбекистана - ксерофиты и ксеромезофиты (около 62%),

меньшая - мезофиты (около 32-34?») и лишь в небольшом составе (6-8%) представлены мвзогигрофиты.

Приуроченность некоторых представителей флоры бобовых к местам со значительным увлажнением в горах Южного Узбекистана, как и в других горных системах Средней Азии, сама по себе не является прямой причиной разнообразия мэ зогигрофитных видов во флоре. Многие из этих видов в своем распространении связаны с древесно-кустарниковой растительностью, т.е. с затененными местообитаниями, однако видов, произрастающих при полном затенении, среди дикорастущей флоры Южного Узбекистана нет. Растений, переносящих частичное затемнение, также не очень много (2? видов, около 11%). Таким образом, большая часть дикорастущих бобовых, произрастающих в Южном Узбекистане, - гелиофиты - растения, хорошо переносящие прямую солнечную радиацию (Мустафаев, 1982).

Анализируя поясное распределение видов, относящихся к различным жизненным формам, следует отметить, что многолетние растения изучаемого нами семейства обладают сравнительно узким экологическим диапазоном, чаще они встречаются в первом-втором поясах и очень редко - в третьем поясе. Наоборот, однолетние виды, являясь ингредиентами растительного покрова, нередко рудеральными, более лабильны в экологическом отношении и встречаются, как правило, в нескольких поясах (в яйлау однолетники отсутствуют).

Анализ спектра жизненных форм бобовых Южного Узбекистана в целом по семейству и более представительного рода Astragalus и показанный ранее характер эндемизма, свидетельствует в пользу принятой нами концепции автохтонного становления среднеазиатской флоры с центрами возникновения и развития этого процесса в горных системах. На таблице виден сдвиг спектра жизненных форм верхних поясов в сторону фанерофитов и хамефитов; наиболее распространены во всех поясах продвинутые и пластичные биоморфы многолетних трав - гемтсрялтофиты и геофиты.

В заключение подчеркнем некоторые общие закономерности высотно-поясной приуроченности видов. Лишь незначительная часть бобовых Южного Узбекистана (19 видов, около 7,5%) распространена от низовьев до высот 2500-2700 м над ур.м. Число видов, общих для адыра, тау и яйлау, составляет не более 10; для адыра и тау - 105; для тау и яйлау - 42. Для остальной части видов характерна заметная дифференциация по высотным

поясам. Так, в равнинных пространствах - чуле - распространено 53 вида (20,5$) общей флоры бобовых. К поясу предгорий - адыру - приурочено 139 видов (около 53,7^); в горах - тау - зарегистрировано 197 видов (более 76,1%); еще выше - в высокогорьях (яйлау) встречаются 50 видов (19,3$).

Из сказанного следует, что флора бобовых в данном районе в основном горная, но комплексы видов в горных поясах отличаются большим разнообразием. Богатство видового состава резко снижается с возрастанием абсолютной высоты; в высокогорье (за пределами 2700-3000 м над ур.м.) встречается лишь небольшое число видов 6о6оеых.

Еще раз подчеркнем, что данные проведенного нами эколого-географического анализа (проецирование признаков на высотно-поясную систему) свидетельствуют об автохтонности и самобытности фяоры бобовых как Южного Узбекистана, так и Средней Азии, как части древнего Средиземья. Это положение, выдвинутое М.Г.Поповым (1927) и поддержанное многочисленными авторами (Закиров, 1955,1962; Гранитов, 1964; Камелин, 1973, и др.), на наш взгляд, не противоречит известному тезису о роли миграции растений и растительности аридных гор Средней Азии (Агаханянц, 1981), Нельзя сомневаться в том, что становление флоры чуля (Туран) хотя и шло своим путем, но находилось под влиянием флорогенеза горных территорий. Автохтонность же рассматривается в рамках крупных территориальных комплексов, в данном случав Средиземья в целом. Мы целиком согласны с положением Р.В.Каме-лина (1975, с.9): "Флорогенез всегда протекал автохтонно, независимо от автохтонности или аллохтонности слагагацих флору элементов, он свойствен определенному пространству, хотя элементы флоры географически и генетически разнородны".

Глава Ш, Морфобиологические особенности плодов и семян дикорастущих бобовых Юиного Узбекистана

Форма и строение плодов. Среди бобовых Ккного Узбекистана имеются виды с одногнездными, полудвугнездннми, двутнездннми, односемянными, двусемянными, многосемянными, раскрывающимися и нвраскрывающишся бобами. Многосемянные бобы характерны для большинства родов Trigonella L., Medicago L., Trifoliua L.t Chesneya Lindl., Astragalus L. ( секции Trimenianus, Prose-lius, Xiphidium), Oxytropis DC., Cicer Ъ., Viola L., Lens Mill., Latbyrus 1., Haaseolua L.| шлосемянные (одно- И дву-

семянные) бобы свойственны представителям родов Alhagi Cagneb., Melissitus Medik., Astragalus I>. ( Asmodeudron, Ereao-

physa, Lithoon, Erionotus, Myobroma), Pisum L., Hiaseolus L., Vigna Savi, - Psoralea L,, Onobrychis Mill.

Описывая морфологическое строение плодов и семян бобовых, следует отметить интересное явление, наблюдающееся у отдельных представителей рода Astragalus L.- физокарпию. Физокарпия, или Ездутие плодов, может быть настоящей и ложной. При настоящей физокарпии происходит вздутие околоплодника, который приобретает пузырчатую форму и становится перепончатый. Такие плоды встречаются у видов секици Cystium Bunge (A. skornia-kowii В. Fedtsch).

При ложной физокарпии вздувается не околоплодник (т.е. стенки боба), а чашечка; плод же сохраняет форму, свойственную бобам. Такой тип ложной физокарпии встречается у видов секции Eremophysa Bunge (A.kelifi Lipsky, A.litwinowii Lipsky, A.chi-neasis L.P.), широко распространенных в песчаной пустыне, а также У ВИДОВ секции H&licacabus Bunge (A. pseudanthylloides Gontsch., a. willieii M. Pop), встречающихся

в тау. Обе формы физокарпии повышают парусность плодов, делают их более легкими, увеличивают их летучесть, обеспечивают благоприятную температуру для нормального развития семени. У бобовых наблюдается довольно большое число родов, для которых характерен невскрывавдийся боб,- Vexibia Bafin., Ammodendron Fisch., Ammothamnus Bunge, Meliesitus Medik., Psoralea L., Sphaerop-hyea DV., Halimodendroa Fisch, ex DC., Hedysarum L., Onobry-chis Mill., Alhagi Gagneb.

Вскрывающийся боб свойствен родам Chesneya Lindl., Thermopsis H. Br.t Lotus L., Meristotropis Fisch, et Uey., Ewersmannia Bunge, Cicer L., Vicia L., Lens Mill., Latyrus L.

Встречаются также роды, виды которых имеют как вскрыващиеся, так и невскрыващиеся плоды,- Trygonella Ь., Jiedicago L., Trifolium L., Colutea L., Astragalus 1. Oxytropis DC.,

Широко распространены среди дикорастущих бобовых дорсо-вентральный (Trigonella L., Trifolium L., Astragalus L.) и дорсальный (Astragalus L.) типы вскрытия боба. Имеются роды, в пределах которых встречаются виды с различными типами вскрытия боба и нераскрывающиеся. Так, у ввдов poÄaAstragalus L.

бобы вскрываются нейтрально, дорсально, дорсовентрально ми не вскрываются. Представители рода Trigonella L. имеют бобы с вентральным и дорсовентральннм типами вскрытия и невскрываациеся. Многочисленные специализированные типы вскрытия боба встречаются в пределах родов Astragalüs L., Oxytropis DC., Hedysa-rum L., что свидетельствует в пользу безусловной их прогрессивности по отношению к другим родам.

Структура и масса семян. Семена покрытосемянных, как важный орган воспроизведения , размножения и хозяйственного использования, издавна привлекают внимание ученых и практиков сельскохозяйственного производства. Накоплена огромная литература по изучению семян на разных уровнях: макро-, микроскопическом и электронном. Бее же до настоящего времени не создано ни общей научной, ни, тем более, филогенетической классификации. Трудность создания такой системы состоит в том, что структура семян современных покрытосемянных гак бы перекрывается ходом их трансформации под давлением: а) филомор-фогенеза жизненных форм, сопровождаемого микроэволюционными признаками; б) специализацией семян (и плодов) в отношении агентов, их распространяющих и в) селекционно-генетической практикой на крупность семян у зерновых, зернобобовых и других культур, возделываемых ради семян. Только в отношении отдельных систематических групп покрытосемянных трудами видных ученых выполнены фундаментальные исследования, явившиеся необходимой предпосылкой для разработки общей филогенетической системы.

В этом плане особый интерес представляют работы Р.Я.Пленник (1976), Н.М.Дудик (1979), С.Ф. Пономаренко (1975, 1979), В.Г.Хржановского И С.Ф. Пономаренко (1979) и многие другие.

Исследователь плодов и семян бобовых Украины Н.М.Дудик (1974,1977) пришла к выводу, что эволюционная продвинутость макроструктуры семян возрастает по следующему ряду: плоские эллиптические - плоские округлые - почковидные - шаровидные.

Соотношению длины зародышевого корешка, семядоли, степени изогнутости зародыша посвящены многочисленные исследования (Martin, 1946;Corner ,1951; Тахтаджян, 1966; Пленник,1976; Hutchinson ,1967; Яковлев, Сыровежко, 1967; Тан, 1970; Дудик, 1974, 1979, и др.), которые говорят в пользу прогрессивности изогнутого зародыша и примитивности прямого.

Исследуемые нами растения имеют семена с изогнутым

зародышем и более длинным округлым, эллиптическим или линейным по отношению к окружности семени семенным рубчиком. Семенной рубчик их расположен на верхушке или латеральной стороне семени; зародышевый корешок изогнутый, чаще крупные и хорошо развитый, эвдосперм у представителей всех родов, за исключением Vlcia L.,Lathyrus L. заметный.

Нави изучено внешнее строение семени и соотношение длины зародышевого корешка и семядолей, степени согнутости зародыша у большинства представителей дикорастущих бобовых Южного Узбекистана. Семена округлой формы чаще всего встречаются у представителей родов Trifpliua L.,AstragalusI*,округло-почковидные - у Sphaerophysa ВС., Astragalus L., Hedysarum L., Onobrychis Mill.; почковидные - У Thermopsis E. Br., Medlcago L.

( подрод Lupularia (Ser.) Grossh.), Calophaca Fisch., Ches-neya JLindl., Astragalus L., Oxytropis DO., Meristotropis Fisch. et Mey, Hedysarum L., Onobrychis Mill.;

округло-удошненные или округло-продолговатые - y Ammothamnus Bunge, Xirifolium b., Astragalus L., Oioer L.; яйцевидные, обратно-яйцеввдные - у Calispepl& Wed.,Calophaca Fisch., Sophora L., Trigonella L., Melissitus Medik., Medicago L. (подрод Orbioularia GroB8ch.),MeHlotus Mill.; шаровидные - у AnmotboanuB Bunge, Cicer L., Lena Mill., Lathyrus L.,Pisum L., Glycyrrhiza Ь.; продолговатые - у Trigonella L.,

Melissitus Medik.,овальные - у Ammothamnus Bunge, Medicago L. (подрод Falcago Grossh.), Amorpha L., Halimodendron Fisch. ex DC.; квадратные -

У Vigna savl.

Семена изученных нами 139 видов дикорастущих бобовых значительно отличаются своей массой (вес 1000 семян; "Международные правила определения качества семян"-, 1969). Размер семян связан с видовой особенностью растений. Наиболее мелкие семена присущи эфемерам, эфемероидам, имеющим, как было отмечено, широкую экологическую пластичность. Наиболее распространены виды этих биоморфологических груш в чуле и нижнем адыре. Средние по массе семена характерны для видов, обычных для предгорий и нижнего пояса тау, а обладателями самых крупных семян являются виды, произрастающие в верхнем тау и яйлау.

Особенности прорастания семян. Семена бобовых относятся к труднопрорастаицим, значительную часть их составляют так называемые "твердые" или "твердокаменные" семена. Это свойство

присуща и некоторым другим растениям (Трегубонко, 1948; Попцов, 1953; Пленник, I960; Филимонов, 1961; Николаева, 1967; Хасанов, Таджиев, 1968, и др.). Твердосемянность у исследованных наш растений нередко приближается к 95-100/2. Это обстоятельство является большим препятствием при возделывании бобовых.

Б наших опытах при различных температурах проращивались скарифицированные и нескарифицированные семена Trigonella L. (7 видов), Melissitus íiedik. (4 вида), Medicago 1. (7 видов), Melilotus Mill (3 вида), Trifolium L. (5 ВИДОВ), Psoralea L.

(I ВИД), Astragalus L. (59 видов), Oxytropis DC. (4 вида), Gly-cyrrhiza L. (2 вида), Hedysarum L. (3 вида), Onobrychis Mill. (5 видов)Alhagi Uagneb. (4 вида), Cicer L. (5 видов), Lens Mill. (2 вида), Lathyrus L. (9 ЕИДОв), Viola L. (13 ЕВДОв).

Самый короткий период прорастания при низких положительных температурах (1-4°С) имели скарифицированные семена эфемеров и эфемероидов (скорость прорастания семян от II до 32 дней) - Trigonella veгае Sirj.; Astragalus ophiocarpus Benth. ex Bunge, A.campylotrichus Bunge, A.commixtus Bunga, A.schmalhau-senii Bunge, A. filicaulis Fisch. et Mey. и др. Самый продолжительный период прорастания семян (100—141 день) при низких положительных температурах (1-4°С) отмечен у видов, произрастащих на солнечных, прогреваемых каменисто-щебнистых склонах гор и высокогорий и в песчаных пустынях - Astragalus lipskyi М. Pop., A. nuciferus Bunge, A.kulabensis Lipsky, A.alopecias Pall., A.exioius Bunge, A.chineasis Bunge, A. exedens M. Bop. et Kult., A.unifoliatrus Bunga, Onobrychis echidna Lipsky,

Наиболее интенсивно (от 3 до 10 дней) большинство видов прорастает при температуре 23-30°С. Однако известны виды с высокими адаптационными возможностями, у которых семена прорастают в широком спектре положительных температур. Температурный режим прорастания семян, по-видимому, в первую очередь обусловлен историко-генетической природой вица. Наличие высокого температурного оптимума прорастания семян у большинства исследованных ввдов служит показателем связи их происхоздения с одной из ксеротермических эпох. Это в какой-то степени подтверждается и их современной экологической приуроченностью к открытым и хорошо прогреваемым каменистонцебнистым склонам.

В естественных условиях семенное возобновление дикорас-

тущих бобовых протекает медленно. Мы присоединяемся к мнению М.Я.Трегубенко (1948), Р .Я.Пленник (1970) и др., считающих твердосемянность приспособительным признаком, расчитанным на сохранение вида в условиях естественных местообитаний. Проведенные нами полевые опыты показали, что появляющиеся всходы дикорастущих однолетних и многолетних бобоЕых в различных экологических условиях в отдельные неблагоприятные годы часто погибали. Несмотря на это, грядки, засеянные весной, постепенно покрывались новыми густыми всходами за счет новых всходов т.е. прорастания, ранее непроросших старых семян. При этом новые всходы продолжали появляться в течение 2-3 лет (Мустафаов, 1982). Таким образом, в неблагоприятные погодные условия массовая гибель всходов компенсируется за счет твердокаменных семян, что и содействует сохранению позиций вида.

Календарные сроки созрвЕания, осыпания и прорастания семян бобовых в условиях различных поясов неодинаковы. В тау осыпание семян происходит в июне-ише, всходы появляются в конце марта-начале апреля; в адыре осыпание - в июне, всходы-в середине марта; на равнине в чуле - осыпание в мае, всходы начинают появляться с осени и продолжают всходить зимой и ранней весной (февраль - начало марта).

Глава 1У. Морфология проростков.

Исследование морфогенеза проростков у цветковых растений имеет большое значение не только в изучении хода ранних этапов онтогенеза, но и для решения вопросов, касающихся выяснения родственных связей родовых комплексов бобовых, а также и общей направленности эволюционного процесса (Васильченко, 1937). В течение 10 лет (1969-1978 г.г.) изучались проростки 103 видов следующих родов: Vexibia Hafin. (2 вида), Aauaothamnua Bunge (I ВИД), Ammodendron Fisch. (I вид), '£rigonella L. (4 ВВДа), liedioago L. (6 видов), Melilotua Mill. (3 ввда), Melissitue Medik. (3 вида), Irifolium L. (4 ЕВДа), Psora-lea L. (I ВИД), Astragalus L. (61 вид), Onobryohis Mill. (7 ВИДОВ), Vioia L. (9 ВВДОВ).

Некоторые бобовые, как известно, при прорастании оставляют семядоли в земле (подземное прорастание). Таковы виды родов Cicer L., VioiaL., Lathyrus L. Большинство Ж6 бобовых выносит семядоли наружу (надземное прорастание). Разнообразны у проростков и такие морфологические признаки, как структура листа, число лиехрчков, их 'орма, характер и степень

опушония и т.д. Имея в виду разнообразие листьев у бобовых от дважды пористых и перисто-сложных до простых, при изучении проростков особенно важное значение мы придаем структуре листа, ее формированию в онтогенезе.

Мы солидаризируемся с общей концепцией Тролля (1935) и Kopirapa (1954) в отношении филогенетического приоритета па-ристо-сложных листьев у бобоЕых, что подтверждается и многими советскими ботаниками: И.Т.Васильченко (1965), Д.Е.Ищенко (1964), Э.М.Сейфулиным (1967), Г.А.Байгозовой (1970), Р.Я.Пленник (1976).

Полученные наш данные свидетельствуют, что проростки дикорастущих бобовых в Южном Узбекистане различаются формой и размерами гипокотиля, типом опушенности первых листьев, численностью и характером побегов и другими признаками. Не имея возможности останавливаться в реферате на анализе всех исслодовашшх нами видов, рассмотрим закономерности, связанные со строением первого листа проростков на примере полиморфной секции МуоЪгоша (Stev.) Bunge рода астрагал. В эту сокцию объединены бесстебельные многолетние растения, произрастающие в разнообразных экологических условиях.

Если за дериватную форму принять имеющие 1-3 листочко-вые первые листья A.flexus Pisch и A.aacronyx Bunge,

произрастающие в чуле и аднре, то следует признать, что в высокогорье и горах встречаются более древние и примитивные виды, чем в предгорье и подгорной равнине. Отметим, что простая структура листа названных двух гидов (первые 2-3 листа Есегда трехлисточковые, дальнейшее усложнение листьев медленное, и у взрослых растений имеется 7-12 пар листочков), указывает на их более позднее происхождение. В данном случае упрощение листьев мы склонны считать явлением позднейшей адаптации, а сами A.flexus Fiscb.,A.macronyx Bunge - в секции Myobromg (Stev.) Bunge молодыми видами, связанными с более поздним геологическим периодом, когда шло образование пустынь.

Вскрытая закономерность подтверждается и на других примерах секции Proselius (Stev) Bunge, Ammodendron Bunge, Alopecias (Stev.) Bungs из рода Astragalus L., пред-

ставителей родов Melissitus Medik., Vexibia Rafin, Onotfrychis Mill., Vicia L. И др.

Исходя из всего вышеизложенного, можно заключить, что наличие определенного типа 1-го листа (тройчатого или простого), характерного для проростков различных видов и заложенного уже в семени, говорит о возникновении данной морфоструктуры

в процессе эмбриогенеза (Пленник, 1976). Оно служит примером неотенического формообразования, как правило, сопровождающегося упрощением морфологической структуры. Б данном случае это образование простого первичного листа. В процессе прорастания семени и дальнейшего развития проростка происходит последующее развитие заложенных в семени структур простого листа и формирование нескольких простых листьев с последущей сменой их тройчатыми и пористыми. Образование такой упрощенной структуры, как простой первый лист, уже в семени позволяет говорить о том, что адаптация растения к неблагоприятным условиям совершается на уровне семени и, по-видимому, связана с дефицитом водоснабжения во время прорастания семян и в первый период развития проростка (Пленник,1976). Наличие шройчатого и перистого типов листа как обязательного элемента морфоструктуры при смене листовых форм у проростков всех изученных видов дикорастущих бобовых дает основание считать тройчатый и перистый типы листа исходным, древним типом, стойко сохранившимся в онтогенезе. Подтверждением этой точки зрения может служить наличие его у ряда представителей родов as tragalusL.(виды секции üyobroma Bunge, Ammodendron Bunge),Onobrychis МИ1(еиды секций Anthyllium Nabelet, Hymenobrychis DC.),Melissitus Medik. ввд секции Elliptica Boss.- ü.zaprjagaevü (Afan. et Qontsch.)

ГлаЕа У. Продолжительность Фенологических Фаз у дикорастущих бобовых растений в естественных условиях произрастания.

Продолжительность фенологических фаз у растений одного и того же вида контролируется целой серией генетических, экологических, ботанико-географических особенностей как растений, так и слагаемых ими сообществ.

Как указывалось, фенологические наблюдения проводились нами по методике И.Н.Бейдеман (1954). В результате установлено, что усредненная продолжительность вегетации дикорастущих бобовых во всех поясах более или менее одинакова (чуль - 87-113 дней, адыр - 96-119 дней, тау - 87-117 дней и яйлау - 101122 дня). Однако при этом продолжительность фаз массового цветения и плодоношения различна: в чуле она составляет 17-44 дня, в адыре - 42-57, в тау - 48-63, в яйлау - 45-64 дня. Таким образом, наибольшая продолжительность фаз репродуктивного развития характерна для среднегорий и высокогорий,

где снижается влияние фактора засухи.

Значение засухи как экологического фактора подтверждается также различиями в росте и продуктивности растений всех поясов в разные по количеству осадков годы. В отдельные, наиболее влажные и, следовательно, наиболее благоприятные годы растония достигают гигантского роста и отличаются обилием плодов и семян. Так, Medicago sativa L. при средней высоте 70-80 см достигает в благоприятные годы 197 см, для Melilotus officinalis (L.) Pall. соответствующие показатели составляют 80-100 и 203 см, M.albus Medik - 35-40 и 172 см, Psoralea drupa-

cea Bunge - 60-130 и 211 см, Astragalus macropodium Lipsk/70-80 и 142 см, A.coluteocarpus Boiss. - 80-90 и 132 см,

A.isphahanious Boiss. - 50-60 и ПО см, A.schm&lhau-

senii Bunge - 40-50 и ПО см, A.harpocarpus Meff.

60-85 и 122 см,A.retamocarpus Boiss. et Hohen - 80-

- 100 и 188 см,Onobrychis pulchella Schrenk. - 35-40 и

140 см, O.chorosaanica Bunge - 80-90 и 150 см, Vicia

tenuifolia Roth. - 80-100 и 210 см, Lathyrus muí-

kak Lipsky - 100-120 И 191 см и Т.Д.

Глава У1. Перспективные виды бобовых Южного Узбекистана по результатам их первичной интродукции и производственных опытов.

В настоящем разделе работы мы приходим к результативной части наших исследований и делаем попытку их интерпритации с точки зрения современных методологий и методов интродукции растений.

Основное содержание этого раздела обусловлено двумя главными обстоятельствами. Первый из них заключается в том, что конечным результатом любого интродукционного исследования является, как это неоднократно указывалось ранее, подробная и всесторонняя характеристика объектов с биологической, экологической, фенологической, растениеводческой и т.д. точки зрения, которая давала бы возможность не только оценить этот объект с точки зрения целесообразности и предпосылок его введения в культуру, но и наметить дальнейшие перспективы его внедрения в производство. Второе - ото необходимость выяснения значимости примененных нами методов интродукции, что представляется чрезвычайно важным как для понимания результатов проведенных опытов, так и для определений тех направлений, в

которых должны развиваться интродукциотше работы в области освоения природных растительных ресурсов в аридной зоне.

Прежде чем перейти к изложению конкретных результатов наших работ, которые ми сочли возможным изложить в виде биоэкологических и растениеводческих характеристик наиболее перспективных с нашей точки зрения еидов бобовых Южного Узбекистана, мы считаем необходимым ещо раз обратить внимание на те методологические предложения, которые в конечном счете и дали основание для этих характеристик.

Введение в культуру перспективных видов из природной флоры, с целью их рационального использования и охрпга, шест два важнейших аспекта. Первый - чисто ботанико-экопомический, ресурсоведческий. При этом ботаник-ресурсовед определяет распространение в природных ценозах хозяйственно ценных видов, продуктивность фитомассы, нормы и формы эксплуатации. Второй -"мобилизация" дикорастущих видов с целью их внедрения в сельскохозяйственное производство в качестве новых культур. Второй аспект работы представляет особенно большие трудности и заслуживает применения научно разработанной стратегии. Агроном-интродуктор не всегда располагает всем спектром знаний и методов работы. Ему необходимы обширные сведения, охватывающие почти Есе отрасли ботанической науки. Дело в том, что биологический вид в разных участках ареала характеризуется существенными различиями как по физиолого-морфологичоскому строению, так и по уровню питательности, химическому составу, поедаемости животными. Поэтому перспективность его в плане введения в культуру в качестве кормового неодинакова. На разных участках ареала полиморфный еид с широкой экологической амплитудой характеризуется неодинаковыми хозяйственно-ценными свойствами. Основная цель интродуктора - объединить их в интро-дукционной популяциив оптимальном сочетании. Это требует колоссальной работы в цриродной обстановке. Исследователь должен систематически вести наблюдения с целью определить наиболее ценные свойства растений, давдие им преимущества перед другими. В итоге на базе изучаемого вида следует отобрать необходимую форму с перспективными для дальнейшей работы качествами. Каждая из них должна давать урожай не ниже районированных ранее сортов. В нашем случае - высокоурожайных, засухо - и жароустойчивых кормовых растений.

Переселение и выращивание в условиях культуры представи-

телей природной флоры вскрывает их экологическую пластичность и выявляет адаптивные возможности, представление о которых можно составить путем изучения экологического ареала видов. Поэтому при интродукции растений в условиях пестрого и сложного рельефа Средней Азии необходимо учитшзать, что каждый пояс обладает целой паммой неоднородных местообитаний, характеризующихся теми или иными особенностями почвенного покрош. (К.З.Закиров, 1952). Растения, произрастающие в этих высотных поясах, имеют различную биологию, экологию и соответственно этому предъявляют особые требования к новым условиям обитания. Поэтому следует ожидать ответную реакцию каждого из них на специфическую среду (устранение конкуренции, уничтожение сорных трав, прополка, рыхление, полив и прочие мероприятия), формирующуюся при их культивировании.

Объективная оценка экологической стойкости интродуцента в новых условиях, где ослаблена борьба за существование в результате проведения агротехнических мероприятий, является одним из основных положений практики интродукциошюго изучения растений природной флоры.

Установление экологической пластичности интродуцента, как известно, проводится на основании визуального его изучения в различных условиях роста и развития, в разные периоды его жизни и в разнообразных местообитаниях, природных и изменяемых произвольно (Шеняиков, 1950, с.340).

Главную роль при этом играет их непрерывность от всхода до момента отмирания.

В подобных случаях исследователь неизбежно сталкивается с необходимостью найти объективный критерий для оценки успешности интродукции того или иного вида. При Есем разнообразии существующих шкал успешности интродукции (Гроссман,1929; Вульф, 1933; Аврорин, 1956; Базилевская, 1964; Головкин,1973; Лапин, Сиднева, 1973; Некрасов, 1973; Андреев,1974,1975; Карписонова,1978) большинство авторов (Вульф, 1933; Аврорин, 1956; Лапин,Сиднева, 1968; Базилевская, 198I) обычно берут за основу показатель регулярности цветения и плодоношения, считая его определяющим успех переселения испытуемого вида в новые условия обитания.

Эти критерии несомненно являются одним из основных показателей жизненности растения в новых условиях. Соответствие или несоответствие ритма развития интродуцента, обусловленные

наблюдаемой нормой реакции, "прежде всего проявляются в полноте развития репродуктивных органов и, гак общий итог - продуцирования определенного количества зрелых и доброкачественных семян.

Интродукция растения, в нашем случае отбор и введение кормовых видов, практически невозможна без предварительного изучения его в естественных условиях. Эта работа должна состоять из следующих разделов: всестороннее изучение исходного материала в естественных условиях обитания и в культуре; выявление важнейших признаков (в нашем случав жаростойкость, засухоустойчивость и кормовая ценность) и установление характера наследования этих признаков в культуре. Но менее важно изучение условий прохождения онтогенеза вида; причин изменений на конкретных стадиях в природе и в условиях культуры; определение реакции растения на изменение условий среды в пределах естественного ареала и в культуре; установление выносливости растений при нормальной обстановке и изменяющихся условиях среды; выявление факторов среды, регулирующих рост и развитие растения в различных стадиях онтогенеза (в условиях Южного Узбекистана - температура и влажность воздуха и почвы), всхожесть и прорастание семян, продолжительность вегетативных и генеративных (Таз в естественных условиях обитания и в культуре и, наконец, урожайность зеленой и сухой массы.

Работа эта несомненно очень сложная, трудоемкая, но она оправдает себя, как оправдывают себя подобные исследования исходного материала при селекции ценных растений. Это поставит интродукцию растений на действительно научную основу. Именно при таком всестороннем изучении интродуцента можно дать полноценные прогнозы, страхующие от ошибок в оценке успешности эксперимента и получения какого-либо ценного в кормовом, пищевом, лекарственном отношении вида.

При оценке уровня успешности интродукции растений следует учесть следущие признаки: генеративное размножение, определяк>-щее семенное размножение; вегетативное размножение; состояние надземных органов, их ветвистость, облиствленность, высота и др.; отношение растений к отаве, болезням и вредителям; выживаемость растения в неблагоприятное время года.

Первичное интродукционное изучение растений природной флоры Средней Азии предполагает в первую очередь получение максимума сведений о реакции вида на изменившиеся условия обитания, изучение его биологии, фенологии и экологии для полу-

чения предварительной оценки возможности и перспективности использования данного вида в конкретной, среде. Исходя из этого, исследователь при изучении растений использует методы различных смежных наук - ботаники, химии, географии, физиологии, биохимии и других.

При отборе видов дикорастущих бобовых растошш с целью введения в культуру учитывались их кормовые качества: в первую очередь поедаемость сельскохозяйственными животными, высокорослость, облиствленность, отавность, урожайность. Из 250 ввдов дикорастущих бобовых растений, произрастающих на юге Узбекистана, исследованиями охвачено 120.

Собранные в природе семена Еысевали в коллекционном питомнике в условиях адыра на богаре и при поливе осенью 1971 г. в отрогах Гиссарского хребта близ пос.Кани, на высоте 1200 м над ур.м. Коллекционными посевами была занята площадь около 0,5 га. Первичное испытание прошли 99 видов дикорастущих бо-6оеых, в том числе из родов '.Crigonella L. - б шдодMedicago L. - 7, Melissitus Medik. - 3, Trifclium L. - 5, Astragalus L. - 55» Oxytropis DC, - 3, Hedysarum L. - 3, Onobrychis Mill. - 6, Cicer Ii. - 3, Vioia L. - 8, Lathyrus L. - 2. Начиная с 1975 года, были заложены предварительные опыты с наиболее перспективными видами в полупроизводствешшх масштабах в колхозе Маданият (кишлаки Гилян, Кизыл-Эмчак, Тамшуш и Нондек) Шахрисабзского района Кашкадарьинской области, в колхозе им. Жума Пирназарова Сриассийского района Сурхандарьин-ской области. Общая площадь с полупроизводственннми и производственными посевами составляет в настоящее время 15 га. Семена дикорастущих бобовых перед посевом подвергались обработке (очистка, скарификация); определялась лабораторная и грунтовая всхожесть семян. Посевы проводились в два срока: осенью (октябрь) и весной (февраль-март). Установлено, что наиболее благоприятным календарным сроком для посева дикорастущих бобовых растений является осенний. Посев производился рядовым способом при величине междурядий, в зависимости от вида растения, 20-60 см. Сплошной посев дикорастущие бобовые переносят плохо. Глубина заделки семян устанавливалась в зависимости от их размеров - оптимальная глубина составляла 0,5-2 см для крупных семян. В опытах с многолетними видами уход за растениями состоял в прополке и рыхлении междурядий. Для однолетних видов (вика мохнатая) производился только

трехкратный полив (в конце апреля, начале мая и середине мая). При весенних сроках посева всходы появлялись только в благоприятные годы, причем с быстрым наступлением сухого и жаркого периодов они, как правило, выпадали.

В целях практического использования испытуемых растений, нами проведены предварительные опыты с наиболее продуктивными и засухоустойчивыми видами в полупроизводственных масштабах в колхозе "Маданият" Шахрисабзского района Кашкадарьинской области и в колхозе имени Жума Пирназарова Сариассийского района Сурхавдарьинской области. В результате первичного испытания в коллекционном питомника и в производственных опытных посевах из 99 ввдов дикорастущих бобовых было отобрано 18 видов, отличающихся высокой засухоустойчивостью и урожайностью сухой фуражной массы. Для 10 наиболее перспективных из них разработаны рекомендации по первичной агротехнике с целью широкого испытания в культуре. Шустафаев, 1988,1989).

Из-за ограниченного объема научного доклада ниже приводится краткая хозяйственная характеристика только для двух видов из них.

Astragalus retamocarpus Boies, et Hohen. Травянистый многолетник 50-100 (160) см вне. В первые годы после посева растения развиваются медленно и лишь на 4-5-й год начинают цвести. Обычно в конце первого года вегетации высота растений достигает 15-20 см; в конце второго года - 30-35 см; третьего - 45^-60 см, а на четвертый год Еегетации его высота достигает от 80-100 до 140-150 см. В фазе массового плодоношения он продуцирует 28-35 ц/га высококачественного сена. Такие урожаи можно получить только на 4-5-й год вегетации, а поэтому культура его в чистом виде нерентабельна. Целесообразно подсевать его под богарную люцерну. В течение первых 4-5 лет используется травостой люцерны. В последующие годы на поле будут развиваться чистые травостои астрагала сетчатоплодного. Особых затрат труда по уходу за травостоем не потребуется, за исключением уборки урожая - сенокошения, которое может быть полностью механизировано. Норма высева 10-12 хсг-га, сроки сеЕа осенью (конец октября - начало ноября).

Vioia villosa Roth. Однолетнее растение высотой 50400 см. При посеве в сентябре-октябре и 3-4-х зимне-весенних поливах гика мохнатая в середине мая, в фазе массового цветения и плодоношения, накапливает до 30-40 т/га зеленой массы

или сухой массы 8-10 т/га. Семеноводство пики не может вызвать больших затруднений, ое смешанные посевы с озимой пшеницей при норме высева 40 кг вики и 80 кг пшеницы могут обеспечить получение урожая до 10-12 ц/га семян вики. Ни одно однолетнее бобовое растение зимней Евготации по своей зимостойкости и высоко-урожайности не может сравниться с викой мохнатой, а поэтому она должна быть широко использована в южных районах Средней Азии и, в частности, Узбекистана, как зимняя культура кормового и сидерационного назначения.

Практика мобилизации природных кормовых растительных ресурсов, введение новых растений в культуру - дело достаточно сложное. При этом задача номер один состоит в создании большого разнообразия сортов, обеспечивании их выравненности и стабильности. Для этого необходимо мобилизовать по возможности Еесь арсенал родственных видов, распространенных не только в аборигенной флоре, но и в близких Флорогенетически. Это создает дополнительные трудности, но и важные резервы в работе селекционера.

Следующий этап - создание новых продуктивных сортов.

На обширном и разнообразном материале, который получают обычно путем гибридизации, осуществляют отбор: экологически наиболее поливалентных особо!', наиболее высокоурожайных и хорошо поедаемых сельскохозяйственными животными.

Стратегия селекционной работы должна осуществляться на прочной базе фундаментальных данных, полученных в ходе изучения путей и механизмов формообразовательного процесса. Речь идет но только об общих принципах, но и реальных путях изучаемого явления (эволюционного морфогенеза) в данной конкретной систематической группе, в рамках которой совершается мобилизация природных растительных ресурсов.

Мы считаем, что для создания сортов на базе определенного растения совершенно необходима обширная информация об интроду-центе. Она должна осветить, прежде Есего, два вопроса:

1) ареал вида и его полиморфизм в разных участках ареала и

2) движущие силы, направление и темпы преобразования (трансформации) жизненных форм, гак источники формообразовательного процесса.

Изучение особенностей выращенных растений разных видов одного рода с различной биологией, экологией и происхождением на одном экспериментальном участке, т.е. в одинаковых почвенно-

климатических условиях во всех фазах онтогенеза, позволяет выявить сущность каждого вида и межвидовых различий, особенно заметных в переходные фазы развития. Это дает возможность определить роакцию каждого растения или группы видов на новые условия обитания, помогает вскрыть с известной полнотой их филогенетические отношения между собой и близкими родами, возможно даже и семействами, что весьма ценно для решения как практических, так и теоретических вопросов.

На основании всего сказанного еще раз подчеркнем, что, по нашему глубокому убеждению, стратегия интродукции природной флоры Средней Азии вообще и Южного Узбекистана, в частности, должна включать тщательное предварительное изучение вида в природе, причем в разнообразных участках ареала. Такой подход должен дать осноеу для прогноза степени возможности и целесообразности введения того или иного Еида в культуру. Здесь уместно привести следующие слова известного интродуктора К.А.Соболевской (1972, с.18): "Прежде всего, еще до переноса растений в культуру исследователь должен знать, стоит ли переносить именно эти, а не другие видн растений в культуру, не обманут ли они ого надеад: не окажутся ли они в условиях культуры с хозяйственной точки зрения недостаточно ценными видами". При этом еще раз подчеркнем, что для селекционной работы должны быть взяты растения не из определенного локального участка ареала, а из разных экологических условий, заключающих в себе по возможности максимум генотипического разнообразия вида. Дальнейшая селекционная работа заключается в выведении на этой базе сортов, сохраняющих лучшие из свойств исходного материала природной флоры.

Таким образом, мобилизация перспективных видов из природной флоры с целью их рационального использования и охраны имеет два важнейших аспекта. Первый - чисто ботанико-экономический, ресурсоведческий. При этом ботаник- ресурсовед определяет распределение в природных ценозах доминантных хозяйственно ценных видов, определяет продуктивность фитомассы, нормы и формы эксплуатации. Второй - мобилизация спонтанных видов с целью их интродукции в сельскохозяйственное производство в качестве новых культур. Второй аспект работы представляет особенно большие трудности и заслуживает применения научно разработанной стратегии.

Мы устанавливаем три этапа работы в качестве необходимой

предпосылки интродукции.

1. Ботанико-биологичоскио исследования: изысканно объектов интродукции, изучение полиморфизма их видового и внутривидового состава, экологической поливалентности, направления и темпов микроэволюции, установление родствешшх взаимоотношений как межвидовых., таки внутриводовых.

Мы полностью согласны с мнением К.Л.Соболевской (1972), что отбору видов для селекции и интродукции должно предшествовать тщательное изучение их в природе, тщательная прогностическая оценка степени возможной их полезности. Вместе с тем подчеркнем, что изучение биологического вида необходимо на всех участках его ареала, особенно в условиях экстремальной экологии, для выявления полиморфизма (особенно гетерозиготного), механизма формообразовательного процесса.

Естественно, осуществляются и традиционные исследования состава, структуры и кинотики растительного покрова. Описываются растительны формы и ассоциации, выявляются доминантные виды, их распределение по эдафотопам, по семействам, по составу жизненных форм (форм роста) и т.п. Особенно пристальное вииш-ние уделяется хозяйственно ценным доминантным видам: кормовым и пищевым, лекарственным, эфиромасличным, красильным и др.

Результаты этих исследований позволяют еыявить генофонд полезных растений, представляющих интерес так для прямого использования в культуре, так и в качестве ценного исходного материала для селекции.

2. Вторым этапом служат селекционно-генетические исследования, проводимые на основе обширных ботанических исследований, а также материалов, полученных в ходе выполнения первого этапа работы (семена, собранные в разных участках ареала, коллекционные посевы и др.); производится отбор перспективных [лорм и сортов.

3. Наконец третий этап - агроинтродукционнш исследова-тя.На основе ботанической информации, опыта первичной интро-1укции, а также сортового разнообразия растений и их характеристик, агроном разрабатывает технологию возделывания новых сультур.

Все три этапа взаимосвязаны, поэтому целесообразно вести Еомплексннв исследования по единой программе, объединяя общие гсилия уже на первом этапе, особенно при организации и проведа-ши экспериментальных исследований на коллекционных участках

(первичная интродукция).

Выводы

1. Флора Южного Узбекистана характеризуется богатством видоеого состава дикорастущих бобовых растений. Здесь произрастает 250 вдцов из семейства ïabaoeae Lindl, (около 60$ видов, известных дай всего Узбекистана), относящихся к 37 родам. Наиболее полиморфный род семейства - астрагал (140 видов), затем следуют остролодочники - 17, вики - 13, чины и люцерны - по 9, эспарцеты и копеечники - по 8, пажитники и нуты - по 7 видов. Остальные 29 родов являются олиготипннми, содержат меньше 4-6 видов, чаще монотипными - по одному, реже по два вида.

2. Своеобразие ¿[шоры Южного Узбекистана заключено, с одной стороны, в ее генетической однородности с флорой Средней Азии

в целом, а с другой - во внутренней неоднородности. Флорогене-тическая однородность бобовых Средней Азии и нашего региона подчеркивается значительной общностью последнего с флорами Тяньшанского (92 общих вида), Горно-Туркменского (67 еидов), Сырдарьинского (61 вид) и других среднеазиатских флористических районов. Качественные же различия обнаруживаются между флорами бобовых горных и равнинных пространств и особенно четко проявляются в характере эндемизма: все эндемики Южного Узбекистана из данного семейства (31 вид) встречаются исключительно в горных местообитаниях.

3. Представители изучаемого семейства в Южном Узбекистане характеризуются, высокой экологической дифференциацией, максимальным обилием, высоким коэффициентом жизненности, что дает возможность доминировать и участвовать в большом количестве ценозов видам отдельных родов (Astragalus,Oxjtropis, Hedisarm, Onobrychis,Medicago, Vicia и др.). Бто свидетельствует, что горы Средней Азии (и Южного Узбекистана) являются центром экологического оптимума, способствующего формообразовательному процессу и появлению новых видов.

4. Наиболее Еажным фактом, добытым в результате анализа изучаемой фигорьг, следует считать ее своеобразный и локальный эндемизм. Сказанное свидетельствует об автохтонном характере флоры этого района и единстве процесса эволюции с флорой Средней Азии в частности и Древнего Средиземья в целом.

5. Распределение дикорастущих бобовых растений по высотным поясам является подтверждением улучшения условий произрастания

от предгорий к срсднегорьям, с некоторым ухудшением их и внеоко-горьях (горхний яГглау). Так, на равнинных пространствах (чуль) отмечено лишь 53 вида (20,5$ от обще!! фяоры бобовых Южного Узбекистана), тогда как в предгорьях (адыр) - 139 (53,7$), в средне-горьях (тау) - 197 (76,3$), в высокогорьях (яплау) - 50 (19,3$). Число общих видов для адкра, тау и яплау - 10, для адыра и тау-15, для тау и яплау - 42.

6. Сдвиг спектра жизненных форм в верхних поясах в сторону более примитивных биоморф подтверждает гипотезу об автохтонном становлении флоры Средней Азии с центрами этого процесса в горных системах, в том числе в Паишро-Алае. От относительной примитивности и, следовательно, .древности флор верхних поясов свидетельствует и приуроченность к ним бобовых растений с наиболее примитивным шоголисточкоеым типом проростков.

7. Семена бобовых растений в Южном Узбекистане значительно отличаются своими размерами. Имеется определенная связь между зоналыю-поясным распределением растений, размером их семян

и продолжительностью времени прорастания. Виды, обитающие в горах и высокогорьях, характеризуются узкой экологической амплитудой. Они имеют крупные семена, обладающие значительным количеством запасных веществ, прочной оболочкой и отличаются длительным временем прорастания (от 90-100 до 138-141 дня). Виды, обитающие в равнинных пространствах и предгорьях, характеризуются более или менее широкой экологической амплитудой. Семена у них мелкие и период прорастания короток (от 11-13 до 19-21 дня).

8. Большинство семян исследованных бобовых относится к "твердокаменным" (до 90$) и являются труднопрорастающими. Они способны сохранять всхожесть продолжительное время. При скарификации их всхожесть повышается до 100$. Характеризуются широким диапазоном температурных режимов прорастания: от 1-4° до 30-35° С, при оптимумо 12-15°С.

9. Сроки созревания, осыпания и прорастания семян не одинаковы в различных высотных поясах: в предгорьях и низко-горьях семена рано осыпаются и рано прорастают, а- в верхних, более влажных и холодных поясах, эти процессы сдвигаются на более поздний срок.

10. Изучение строения проростков дикорастущих бобовых показало, что наиболее высокая приспособленность к жарким и сухим условиям свойственна тем, у которых проростки имеют

простыв, однолисточковые первые листья, что говорит о более высокой ступени адаптационного процесса.

11. Усредненная продолжительность вегетации бобовых в пределах всех поясов относительно одинакова. Вместе с тем для сред-негорий и высокогорий, где снижается влияние засухи, характерна наибольшая продолжительность репродуктивных фаз.

12. Первичный анализ бобовых юга Средней Азии позволил выделить в их составе 120 видов, отличающихся определенными преимуществами в отношении поедаемости, продуктивности зеленой массы и другими важными хозяйственными признаками. Эксперимент первичной интродукции представителей этих видов показал их неоднородную реакцию на условия культуры (различную степень устойчивости к засухе, высоким летним температурам, различную продолжительность периода вегетации и т.д.).

13. Прогнозированный поиск полезных растений, выявление их пространственного размещения, учет возможности эксплуатации, а также анализ материалов многолетнего интродукционного исследования бобовых растений показало наличие огромного резерва этого важного генетического фонда в составе природной флоры южных районов Средней Азии, который может быть использован при создании высокоурожайных жаро- и засухоустойчивых сортов полезных, в нашем случае высокобелковых кормовых растений.

14. Предпосылкой успеха интродукции растений, произрастающих на разных уровнях макросклона (подгорная равнина, предгорья и горы) является выявление особенностей приспособительных механизмов онтогенеза вида как результата его адаптации в определенных условиях местообитания.

15. В интродукции растений природной флоры Южного Узбекистана наиболее перспективными являются виды с широкой экологической амплитудой - это ксеромезофиты, прошедшие в своей истории становления путь ксерофитизации. Интродуценты из этих групп в условиях культуры на юге Средней Азии отличаются высокой биологической продуктивностью и жаро- засухоустойчивостью.

16. Прогнозирование исхода интродукционного эксперимента, вскрытие биоморфологических закономерностей, установления диапазона пластичности, определение адаптационной возможности и резерва исследованной изменчивости интродуцируемых растений природной флоры должно осуществляться на уровне всего популяцион-ного разнообразия исходного материала с охватом данных из все-

го ареала и генетического разнообразия вида в эколого-историчес-ком аспекте.

17. Используя данные экспериментального изучения интроду-цируемых растений методом родовых комплексов (в нашем случае семейство Бобовых) на основе эколого-исгорического и флороге-нетического анализа интродуктор определяет экологический статус вида и его адаптационные возможности. Полученные результаты позволили определить районы для возделывания перспективных интродукционных популяций видов бобовых природной флоры Южного Узбекистана в пределах разных высотных поясов, от равнины до предгорий и среднегорий, а также в зависимости от их экологии рекомендовать возделывание на богаре или в условиях орошения.

Список научных работ, опубликованных по теме диссертации

1. Чеврениди С.Х., ¡Луста/гаев С.М. Денное растительное сырье. // Колхозно-совхозное производство Узбекистана. - Ташкент, 1963,

9. - С.43-44.

2. Чеврениди С.Х., Мустафаев С.М. Красильные растения Сур-хандарьинской области Узбекской ССР. - Узбек.биол.журнал, 1964, № 4. - С.58-63.

3. ¡Лустафаев С.М., Чеврениди С.Х. Основные красильные растения Узбекистана (на узб.языке). - Ташкент: Объединенное изд-во ЦК Компартии Узбекистана, 1964. - 29 с.

4. Мустафаев С.М. Перспективы и итога изучения красильных растений бассейна р.Кашкадарьи // Ученые записки Карпинского ГПИ. Серия: Естественные науки. Юбилейный выпуск. - Термез,

1964, й 6, - С.37-41.

5. Мустафаев С.М. Растительные ресурсы окрестностей сел. Мираки Кашкадарышской области. - Узбек.биол.журнал, 1965, № 3. - С.59-60.

6. Чеврениди С.Х., Мустафаев С.М. Перспективные красильные растения Узбекистана // Вопросы биологии и технологии новых технических растений. - Ташкент: Наука (Изд-во АН УзССР),

1965.

7. Мустафаев С.М. Растительные ресурсы бассейна р.Кашкадарьи. - Автореф. дис. на соискание ученой степени кандидата биологических наук. - Ташкент, 1966. - 31 с.

8. Чеврениди С.Х., Мустафаев С.М. Растительные богатства юга Узбекистана. // Вопросы комплексного изучения природы и

хозяйства южных районов Узбекистана. Самарканд (Научные труды ТашГПИ и КаршГПИ, т.1/23). - Карши, 1970. - С.41-51.

9. Мустафаев С.М. Основные черты растительного покрова бассейна р.Кашкадарьи // Вопросы комплексного изучения цри-роды и хозяйства южных районов Узбекистана (Научные труды ТалДИИ и КарпПШ, т.З). - Ташкент, 1974. - С.93-107.

10. Мустафаев С.М. Перспективные декоративные растения Кашкадарьинской области в связи с освоением Каршинской степи // Вопросы комплексного изучения природы и хозяйств южных районов Узбекистана (Научные труды ТашГПИ и КаршГПИ, т.З). -Ташкент, 1974. - С.107-113.

11. Хамидов Г., Мустафаев С.М. Основные медоносные растения бассейна р.Кашкадарьи // Вопросы комплексного изучения природы и хозяйства южных районов Узбекистана (Научные труды ТашПШ и КаршЕПИ, т.З). - Ташкент, 1974. - С.113-115.

12. Ыустафаев С.М., Рахматов О.П. Эспарцет - ценное кормовое растение. - Сельское хоз-во Узбекистана (Ташкент), 1980, № 8. - С.36-37.

13. Мустафаев С.М. Однолетние бобовые юга Узбекистана. -Ташкент, 1981. - 97 с.

14. Мустафаев С.М., Никитин В.В. Многолетнее сорго - на полях хозяйств. - Сельское хоз-во Узбекистана (Ташкент), 1981, Л 4. - С.36-37.

15. Мустафаев С.М. Биологические особенности Рзога1еа-йгцраоеа. - Узбек.биол.журнал, 1981, В 6. - С.42-44.

16. Мустафаев С.М. Биология прорастания семян представителей рода Ме11дв1Ли8. -ДАН УзССР, 1981, № 4. - С.60-61.

17. Мустафаев С.М. Некоторые биологические особенности двух видов эспарцета из подрода НутепоЬгусМа по. -Вестник ЛГУ, 1981, Я 3. - С.48-54.

18. Рахматов О.П., Мустафаев С.М. Использование кормовой базы юга Узбекистана для развития животноводства // Сборник научных трудов С1Ш, 1981.

19. Мустафаев С.М. Дикорастущие бобовые растения - источник кормовых ресурсов. - Ленинград: Наука (Ленингр.отделение), 1982. - 282 с.

20. Мустафаев С.М. Народнохозяйственное значение бобовых растений // Использование и охрана растительных и животных ресурсов. - Сборник научных трудов. - Ташкент, 1984. - С.17-23.

21. Мустафаев С.М. К вопросу о распространении экспарцетов Средней Азии.// Использование и охрана растительных и животных ресурсов. - Сборник трудов. - Ташкент, 1984. - С.27-30.

22. Мустафаев С.М., Холмурадов А. Эколого-топологические особенности дикорастущих вик Южного Узбекистана. - Тез.докладов научно-практической конференции, посвященной 70-летию Великой Октябрьской социалистической революции. - Термез, 1987, с.16.

23. Холмурадов А., Мустафаев С.М. Об эндемизме флоры бассейна р.Калшадарьи. - Тез.докладов научно-практической конференции, посвященной 70-летию Великой Октябрьской социалистической революции. - Термез, 1987. - С.23.

24. Рекомендации по введению в культуру наиболее перспективных ввдов дикорастущих бобовых растений в южных районах Узбекистана. - Ташкент, Государственный агропромышленный комитет УзССР, 1988 г., с.13.

25. Хозяйственное освоение бобовых природной флоры. Ленинград, „Наука" Ленинградское отделение АН СССР, 1989. - 209 с.

26. Мустафаев С.М. Теоретические предпосылки интродукции растений жаркого климата. - Тезисы докладов Всесоюзного совещания N Интродукция растений в аридную зону". - Ашхабад, 1989. - С.34-36.