Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биоморфологические особенности некоторых видов рода шалфей (SALVIA L. ) в условиях лесостепной зоны Западной Сибири

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биоморфологические особенности некоторых видов рода шалфей (SALVIA L. ) в условиях лесостепной зоны Западной Сибири"

р Г б од

V ОЕВ 1936

На правах рукописи

БАЙКОВА Елена Валентиновна

БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ РОДА ШАЛФЕЙ (SAL VIA L.) В УСЛОВИЯХ ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОНЫ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

03.00.05 — Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск - 1995

Работа выполнена в Центральном сибирском ботаническом саду Сибирского отделения РАН.

Научный руководитель — доктор биологических наук, старший научный сотрудник Карписонова Р.А.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Пленник Р.Я.

кандидат биологических наук, доцент Мастинская P.A.

Ведущее учреждение — Томский государственый университет.

Защита состоится " " 1996 г. в^^^часов н;

заседании специализированного совета Д 002.90.01 по защите диссер таций на соискание ученой степени доктора биологических наук пр1 Центральном сибирском ботаническом саде СО РАН.

Адрес: 630090, Новосибирск - 90, ул. Золотодолинская, 101.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Центрально го сибирского ботанического сада СО РАН.

Автореферат разослан 'Li^" сЛ^-^^/С^ 1996 г.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук

Ершова Э.А.

Актуальность работы. Род шалфей (Salvia L.) включает немало хозяйственно ценных растений: лекарственных, эфиро- и жиромасличных, пряно-ароматических, медоносных и декоративных. В зарубежной Европе в цветоводстве и озеленении используется не менее 17 видов шалфея. В России и странах бывшего СССР как декоративное растение наиболее известна S. splendens. Кроме нее в цветоводстве используются S. coccinea, S. officinalis, S. farinacea, S. patens, S. argentea, S. pratensis, S. glutinosa, S. horminum, S. jurisicii, S. nemorosa, S. nutans, S. sclarea, S. azurea и S. superba (Кичунов, 1941; Декоративное садоводство, 1949; Полетико, Мишенкова, 1967; Турчинская, 1978, 1982; Савва, 1986). В ботанических садах бывшего СССР интродуцировано 34 вида рода Salvia (Кухарева, Пашина, 1986; Белолипов и др., 1988). Большинство из них обладают декоративными качествами.

Несмотря на богатство рода Salvia декоративными видами, в озеленении и цветоводстве Сибири до настоящего времени используется лишь S. splendens (Кротова, 1970; Верещагина, 1972; Зубкус, Пятицкая, 1978; Верещагина, Кочанова, Трубникова, 1981; Кочанова, 1985; Пась-ко, 1994). Ассортимент культур для озеленения населенных пунктов Западной Сибири нуждается в дальнейшем совершенствовании, пополнении мало распространенными, высоко декоративными и устойчивыми в местных условиях видами и формами однолетних и многолетних растений. Некоторые шалфеи могли бы оказаться перспективными в этом отношении. Это обусловило актуальность интродукционных исследований видов рода Salvia. Однако исключительное разнообразие его представителей в отношении эколого-иптопических особен: ¡сстей, жизненных форм и современных условий обитания сделало невозможным решение интродукционных задач без глубокого биоморфологического анализа рода. В связи с этим была поставлена цель предстоящей работы и сформулированы основные задачи.

Цель работы — изучение биоморфологических особенностей видов рода Salvia при их интродукции.

Основные задачи:

1. Анализ истории формирования рода, его таксономической структуры, современного ареала и условий обитания.

2. Исследование строения вегетативной и генеративной частей осевых систем, описание архитектурных моделей.

3. Анализ разнообразия жизненных форм и направлений морфологической эволюции побеговых систем в роде Salvia.

4. Изучение некоторых особенностей структурной адаптации видов шалфея в условиях интродукции.

5. Изучение онтогенеза интродуцированных видов.

6. Оценка биологических особенностей, определяющих возможности интродукции.

7. Отбор наиболее перспективных видов и рекомендации по и> внедрению в зеленое строительство.

Защищаемые положения:

1. Разнообразие жизненных форм в роде Salvia формируется в различных эколого-исторических условиях на основе структурных преобразований симподиально нарастающей модулярной архитектурной модели.

2. Выделенные биоморфологические группы — основа для прогнозирования успешности интродукции различных видов шалфея.

3. Ассортимент декоративных растений для лесостепой зоны Западной Сибири может быть пополнен 27 новыми видами шалфея.

Научная новизна. Впервые исследовано разнообразие жизненны> форм в роде Salvia, выявлена его структурно-морфологическая основе и некоторые направления эволюции. Установлены шесть биоморфологических групп шалфеев, определены их структурные и ритмологиче-ские особенности, возможности интродукции в условиях лесостепной зоны Западной Сибири. Выявлены особенности биоморфологической адаптации представителей рода в условиях интродукции. О писаны онтогенез и сезонные ритмы развития шалфеев из различных биоморфологических групп, их морозоустойчивость, способность к плодоношению. Автором установлены 4 фазы префлорального развития соцветий; описан морфогенез соцветия и цветка, внешняя морфология цветков v плодов 22 видов, а также анатомическое строение листа пяти модельных видов. Впервые в ассортимент декоративных видов для лесостепной зоны Западной Сибири включены 27 видов шалфея.

Практическая ценность. Собрана крупнейшая в странах бывшего СССР коллекция видов рода Salvia, имеющая научную и культурно-просветительную ценность, представляющая источник генетическогс материала для селекционной работы. Данные экогенетического и биоморфологического анализа рода позволили разработать научно обоснованный подход к культуре видов шалфея, различных по происхождению и экологическим требованиям. Установлена декоративная ценность 28 видов рода Salvia, даны рекомендации по их использованию в озеленении населенных пунктов Западной Сибири.

Апробация работы. Материалы исследований доложены на VI школе по теоретической морфологии растений "Филлом: структура, онтогенез, эволюция" (Тверь, 1992), на Международной научной конференции "Эволюция архитектуры растений" (Лондон — Кью, 1995), на научных конференциях в Апатитах (1993), Краснодаре (1993), Кривом Роге (1993) Москве (1994), Ялте (1995), Киеве (1995), научной сессии ЦСБС СО PAh (Новосибирск, 1995).

Научные публикации. Автором опубликовано 14 научных работ по теме диссертации.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, аннотированного списка декоративных видов рода Salvia, выводов, списка литературы и приложения. Основной текст изложен на 227 страницах. Список литературы включает 242 источника, в том числе 49 иностранных. В работу включены 79 рисунков и 10 таблиц. В приложении даны практические рекомендации по культуре 28 видов шалфея в условиях Западной Сибири.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Материал, методы и условия исследований

Исследования проводились в лаборатории интродукции декоративных растений Центрального Сибирского ботанического сада СО РАН с 1988 по 1995 гг. В интродукционном эксперименте изучены 36 видов рода Salvia из девяти секций (согласно Bentham, 1833), представляющие его биоморфологическое разнообразие.

Секция 1. Salvia: S. officinalis L., S. taraxacifolia Coss. ex Hooker f.

Секция 2. Drymosphace: S. forskaehlei L., S. glutinosa L., S.przewalskii Maxim.

Секция 3. Horminum: S. viridis L.

Секция 4. Aethiopis: S. aethiopis L., S. argentea L., S. sclarea L.

Секция 5. Plethiosphace: S. pratensis L., S. haematodes L., S.trans-sylvanica (Schur ex Griseb.) Schur, S. virgata Jacq., S. dumetorum Andrz., S. stepposa Shost., S. nemorosa L., S. deserta Schangin, S.moldavica Klokov, S. cadmica Jacq., S. hierosolymitana Boiss., S.amplexicaulis Lam., S. nutans L., S. austríaca Jacq., S. jurisicii Kosanin, S.verbenaca L., S.viscosa Jacq.

Секция 6. Calosphace: S. coccínea Etlinger, S. splendens Sellow ex Roem. et Schultes, S. tiliaefolia Vahl, S. hispanica L., S. patens Cav., S.farinacea Bentham.

Секция 7. Heterosphace: S. stenophylla Burch. ex Bentham.

Секция 8. Hemisphace: S. verticillata L., S. amasiaca Freyn et Bornm.

Секция 9. Hymenosphace: S. canariensis L.

Все виды выращивались в открытом грунте при рассадной культуре и грунтовом посеве весной. Параллельно проводились наблюдения в

условиях защищенного грунта над шестью модельными видами S. coccínea, S. splendens, S. tiliaefolia, S farinacea, S. viridis и S. ver benaca. Наблюдения охватывали все возрастные состояния растений t онтогенезе.

С целью расширения представлений о биоморфологическом разно образии рода Salvia, его распространении и природных местообитания) были изучены гербарные сборы, хранящиеся в Центральном сибирскол ботаническом саду СО РАН и Ботаническом институте РАН (Санкт Петербург).

Основные методы исследований — сравнительно-морфологический онтогенетический и анатомический, а также методы интродукции фило генетическими комплексами (Русанов, 1950), эколого-исторического t экогенетического анализа (Культиасов, 1953, 1967).

Методологическую основу морфологических и онтогенетических ис следований составили научные концепции К.Раункиера (Raunkiaer 1934), И.С. Серебрякова (1952, 1962, 1964), Т.Н. Серебряковой (1971 1973, 1977, 1980, 1981, 1987), Т.А. Работнова (1950), Ф. Алле с соавто рами (Hallé, Oldeman, 1970; Hallé, Oldeman, Tomlinson, 1978), В. Тролл; (Troll, 1964). Количественные признаки обработаны по методике Г.Н. Зайцева (1973) и статистически достоверны.

Климатические условия пункта интродукции. ЦСБС находится ¡ умеренно прохладном и умеренно увлажненном районе Новосибирск области. Климатические условия резко континентальные, с продолжи тельной холодной зимой, коротким жарким летом, неустойчивой пого дой весной и осенью. Характерны поздние весенние и ранние осеннис заморозки. Средняя продолжительность безморозного периода — 11í суток (Киселева, 1975). Сумма температур выше 10°С за вегетацион ный период колеблется от 1800 до 2000°. Среднее количество осэдкое с мая по сентябрь равно 265 мм. Средняя высота снежного покрова — 35 см; максимальное её значение за годы проведения исследований — 95 см — отмечено в 1994 г. Почвенный покров интродукционногс участка представлен дерново-среднеподзолистыми почвами, легким1 по механическому составу. Реакция почвенной среды кислая или ела бокислая (РН = 5,5-6,9) (Дьяконова, 1975).

Опытные образцы в условиях защищенного грунта выращивались t застекленной оранжерее при естественном освещении. Температуре воздуха в зимний период составляла +16-24°С. В апреле — мае ее среднее значение увеличивалось до +28°С. Освещенность в октябре — феврале составляла 2000-7000 лк, в весенне-летний период — 1000060000 лк.

Глава 2. Экогенетический анализ рода шалфей

На основе анализа литературных данных (Bentham, 1833, 1876; Bunge, 1873; Briquet, 1895; Kudo, 1929; Stibal, 1934, 1936; Крылов, 1937; Epling, 1939; Победимова, 1954, 1972; Ричарде, 1961; Чернева, 1970; Britton, Brown, 1970; Hedge, 1972a,b, 1974; Münz, Keck, 1973; Meuzel et at., 1978; Airy Shaw, 1980; Махмедов, 1984; Brako, Zarucchi, 1993; Li Xi-wen, Hedge, 1994) охарактеризован объем рода Salvia, его таксономическая структура, экологические особенности отдельных групп видов, типы их основных местообитаний, жизненные формы, составлена карта распространения рода.

Центры видового разнообразия рода Salvia связаны с шестью из восьми основных мировых центров происхождения культурных растений, установленных Н.И. Вавиловым (1935): Китайским, Средне-Азиатским, Передне-Азиатским, Средиземноморским, Южно- Мексиканским и Центрально-Американским, Андийским. Дополнительный очаг происхождения декоративных растений, Южно-Африканский (Базилевская, 1960, 1964), является центром разнообразия шалфеев из секций Hetero-sphace и Nactosphace. Ареал рода приурочен к крупнейшим горным системам. По горным цепям, очевидно, происходили и основные миграции рода Salvia при расширении его ареала.

Предковые формы шалфеев связаны с Древнем Средиземьем и обитали в условиях влажного климата. В конце миоцена - начале плиоцена, очевидно, происходило интенсивное их расселение пг> горным системам Земною шара. Так возникли Южно-Африканский (включая Мадагаскар), Центрально-Американский и Восточно-Азиатский очаги. Расширение ареала рода сопровождалось интенсивным видообразованием, что привело к становлению в разных частях ареала своеобразных филогенетических групп и формированию огромного видового разнообразия. Основные направления последующих формообразовательных процессов в роде связаны с его эволюцией по пути ксерофитизаци. Так сформировались большинство древнесредиземноморских секций рода Salvia и своеобразные группы ксерофильных шалфеев Южной Африки и Калифорнии.

Глава 3. Биоморфологический анализ рода Salvia

Биоморфологический анализ проводился в два последовательных этапа: 1) изучение габитуса, или структуры осевой системы; 2) установление соответствия структуры осевой системы определенным жизненным формам и выявление основных направлений морфологической эволюции побеговых систем при адаптации к различным условиям среды.

Осевая система всех видов шалфея состоит из скелетной вегетативной части и короткоживущей генеративной, представленной соцветиями. Структура первой исследовалась на основе понятийного аппарата концепции архитектурных моделей (Hallé, Oldeman, 1970; Hallé, Oldeman, Tomlinson, 1978). Было установлено, что скелетная осевая система всех исследованных видов имеет одну и ту же структурную основу. Она представляет собой полностью модулярную архитектурную модель, т.е. непрерывную последовательность морфологически равноценных модулей, нарастающих один за другим симподиально. Модуль здесь понимается как структурная единица осевой системы, представляющая результат деятельности одной меристемы с момента ее возникновения до перехода в генеративное состояние (Prévost, 1967).

Первый модуль у всех видов шалфея представлен моноподиальнс нарастающим главным побегом в вегетативном состоянии. После генеративной дифференциации его апекса нарастание осевой системы осуществляется за счет аксиллярных меристем, образующих оси замещения. Модуль и закрывающее его соцветие образуют в совокупности архитектурную единицу (Barthélémy, 1991), которая является у всех исследованных шалфеев моноаксиальной.

Генеративные осевые системы различных видов шалфея также организованы по модульному принципу в широком смысле (Tomlinson, 1984; Кузнецова, 1992) и отличаются по степени сложности. Модуль соцветия, или флоральная единица, у всех исследованных видов представлена тирсом с сильно укороченными боковыми осями. Слагающие его цимоиды - варианты дихазия, у которого одна из боковых осей третьего и следующих порядков обычно не развивается. Процессы редукции цимоидов выражаются не только в сокращении осей, но и в уменьшении числа цветков. Фиксированное число цветков в дихазии, равное трём, очевидно, является эволюционно продвинутым состоянием данного признака.

На основе описанной выше архитектурной модели в различных условиях среды образуются разнообразные биоморфы. Их формирование связано с изменениями структуры и ритмов роста модулей базовой модели. Этот процесс рассмотрен на примере конкретных видов рода Salvia и их жизненных форм (рис. 1). Становление структуры соцветий в разных группах сопряжено с биоморфологической эволюцией осевых систем в целом.

Примитивные шалфеи, очевидно, были многолетними и достаточно пластичными по продолжительности жизни побега и растений в целом, характеризовались эндогенным ритмом роста побегов, склонностью к непрерывному и длительному нарастанию, открытыми почками, мезо-

морфным строением листьев (Каламбет, 1981, 1987). В соответствии с классификацией К. Раункиера (Raunkiaer, 1934) их следует отнести к жизненной форме травянистого нанофанерофита (рис. 1.1). Эта биоморфа широко представлена среди современных видов секции Calosphace, распространенных в тропиках и субтропиках Америки. Их осевая система располагается целиком над поверхностью почвы и имеет трехмерную, полностью модулярную симподиально нарастающую структуру, соответствующую модели Leeuwenberg'a (Hallé, Oldeman, 1970). Каждый модуль в этой системе образуется за один период видимого роста, то есть соответствует единице морфогенеза. Соцветие у видов этой группы — простой тирс, однако их количество чрезвычайно велико. Таким образом, цветоносная система представлена не отдельным соцветием, а их совокупностью, равномерно рассредоточенной в осевой системе растения и образующей временной континуум цветения.

В результате преобразований в роде Salvia в направлении ксерофи-тизации, геофитизации и эфемеризации возникли новые жизненные формы. В относительно влажных горных местообитаниях сохранились формы с удлиненными метамерами полициклических побегов, давшие начало биоморфе полукустарника (Каламбет, 1987). Их структурные особенности исследовались нами на примере S. officinalis (рис. 1.2). Её по-беговая система развивается на той же модулярной структурной основе, что и у тропических многолетников. Однако модуль состоит из нескольких единиц морфогенеза, так как его развитие происходит за несколько периодов роста, прерываемых сезонным покоем. Структура ссцеетий такая же, как и в предыдущей группе, однако цветение менее продолжительно; ясно выражена его сезонная приуроченность. Таким образом, при формировании хамефитов в роде шалфей наиболее существенные изменения затронули не структуру осевой системы, а ритмы роста осей.

В аридных условиях шло формирование шалфеев с полурозеточны-ми побегами. Параллельно с сокращением междоузлий базальных ме-тамеров происходила активизация развития в них пазушных почек, что привело к формированию зоны кущения (у терофитов) или возобновления (у гемикриптофитов). В предгорных районах Средиземноморской области в условиях теплого тропического климата и интенсивного освещения сформировалась S. viridis — настоящий терофит, однолетник неэфемероидного типа (Каламбет, 1987). Становление её осевой системы обусловлено ускорением развития и соматической редукцией модулей предкового травянистого фанерофита, что выражается в более ранней префлоральной дифференциации апекса в онтогенезе, укорочении базальных междоузлий и образовании розетки, сокращении числа метамеров отдельного модуля (рис. 1.6).

Рисунок 1. Схема основных направлений эволюции жизненных форм в роде Salvia. 1 — травянистые фанерофиты, 2 — хамефиты, 3 и 4 — гемикрипто-фиты, поликарпические многолетние травы, 5 — гемикриптофиты, монокарпиче-ские двулетние травы, 6 — терофиты.

!

соцветие

- пара цимоидов

- розеточная базальная зона

т

оси первого года, зимующие

- оси первого года, не зимующие

? - оси второго года

Становление гемикрилтофитов происходило параллельно в различных филогенетических группах рода (рис. 1.3, 1.4, 1.5). Основной формообразующей тенденцией стала редукция скелетной части побеговой системы. Она представлена многолетними основаниями побегов возобновления, то есть системой резидов. Формируется она, как и у других биоморф шалфеев, по типу симподиально нарастающей модулярной модели (по терминологии Т.И. Серебряковой (1977, 1981) для травянистых многолетников — симподиальная модель побегообразования). Модуль соответствует резиду, часто с укороченными междоузлиями. Смещение возобновления в базальную зону придает такой осевой системе сходство с архитектурной моделью Tomlinson'a, близкой к модели Leeuwenberg'a.

Основной тенденцией эволюционных преобразований цветоносных осевых систем шалфеев-гемикриптофитов стало их пространственное обособление и специализация, что выразилось в формировании синфлорес-ценций. Наиболее сложно организованные соцветия характерны для моно-карпических двулетних видов (рис. 1.5).

Глава 4. Некоторые аспекты структурной адаптации шалфеев

Биоморфологическая адаптация шалфеев при интродукции в лесостепной зоне Западной Сибири приводит к формированию у некоторых из них од-нолетности. Это наиболее характерно для тех видов, естественные местообитания которых наиболее сильно отличаются от условий пункта интродукции Образование у шалфеев из секции Calosphace жизненной формы однолетника стало возможным благодаря их раннему переходу к генеративному развитию в онтогенезе и симподиальному нарастанию осевой системы, что обеспечивает высокую семенную продуктивность этих видов.

Изменение габитуальных особенностей различных видов шалфея в условиях интродукции рассмотрено при сравнении высоты растений в естественных местообитаниях и в интродукционном опыте.

Структурные адаптации на анатомическом уровне исследованы на примере листа пяти видов шалфея, различных по эколого-историческим особенностям: S. officinalis, S. nutans, S. viridis, S. glutinosa и S.splendens. У ксерофильных шалфеев структура листовой пластинки характеризуется относительной стабильностью, что выражается в сохранении в условиях интродукции ксероморфных признаков. У мезо-фильных видов сохраняется мезоморфный тип листовой пластинки, однако в условиях повышенной инсоляции возрастает плотность устьиц. У мезоксерофильной S. viridis в условиях интродукции проявляются мезоморфные признаки предковой формы.

Глава 5. Онтогенез и морфология некоторых видов шалфея

Описан онтогенез исследованных видов согласно периодизации по Т.А. Работнову (1950), а также морфологическое разнообразие репродуктивных структур: плодов, чашечек, венчиков и тычинок. В большом жизненном цикле всех исследованных видов выделено 3 периода: латентный, виргинильный и генеративный. Сенильный период у монокарпических шалфеев отсутствует. У поликарпических видов за время наблюдений (в течение шести лет) прекращение цветения, связанное со старением, и переход в сенильный период не наблюдались.

Латентный период. Плод шалфеев - ценобий, распадающийся на четыре односемянных эрема. Эремы разных видов отличаются по размерам, форме и характеру поверхности. Для всех видов, кроме S.glutinosa, характерно наличие ослизняющегося во влажной среде перикарпия. Зародыш прямой, в зрелом семени сформирован полностью. Семена всех исследованных шалфеев не имеют периода покоя.

Виргинильный период длится от прорастания семени до первого формирования генеративных органов и включает возрастные состояния проростка, ювенильного, имматурного и взрослого вегетативного растения. Прорастание надземное, гипокотилярное (лишь у S. patens котиле-донарное), начинается на вторые - третьи сутки после посева при температуре +25° С. Длина гипокотиля варьирует в зависимости от освещенности, ее максимальные значения отмечены у видов секции Calosphace. Ювенильное состояние начинается с ростом главного побега. На этом этапе выделяются безрозеточные виды (S. officinalis и все шалфеи секции Calosphace) и розеточные (все остальные виды). У последних выражено непродолжительное имматурное состояние, когда образуется несколько пар переходных по форме листьев. Взрослое вегетативное состояние начинается с ветвлением главного побега. Длительность виргинильного периода значительно различается у видов и зависит от характерной для них жизненной формы.

Формирование генеративных органов начинается у видов I и VI групп на первом году жизни, у шалфеев II и V групп — на втором. Виды из III и IV групп переходят к репродутивному развитию в условиях Новосибирска в конце первого года, реже на втором году большого жизненного цикла. Во время фазы скрытой бутонизации закладывается осевая система будущего соцветия. Открытый его тип у всех видов шалфея обуславливает боковое заложение генеративных меристематических бугорков. Развитие тирса представляет собой

три одновременно протекающих процесса: нарастание главной оси в длину, образование в апикальной зоне новых генеративных метамеров и дифференциация репродуктивных структур в цимоидах в акропетальном направлении. Вследствие этого в пределах одного соцветия имеются цветки, сформированные в различной степени.

В ходе дальнейшего префлорального развития шалфеев наблюдаются видимые макроморфологические изменения верхушки побега. Описаны четыре фазы развития соцветия, связанные с квантированным ритмом роста осей последовательных порядков. Рост осевой системы сопровождается дифференциацией структур цветка, исследованной на примере нескольких модельных видов: S. austriaca, S. coccinea, S. haematodes, S. pratensis, S.nemorosa, S. sciarea, S. viridis.

Глава 6. Результаты интродукции некоторых видов шалфея в Центральном сибирском ботаническом саду

Комплексная оценка результатов интродукции шалфеев основывалась на анализе их способности к семенному и вегетативному размножению, холодостойкости, повреждаемости болезнями и вредителями (табл.1). Все признаки оценивались по трехбалльной шкале (Карписонова, 1985).

Основной способ размножения шалфеев — семенной. Способность к формированию зрелых семян различных видов определяется, главным образом, продолжительностью их прегенеративного развития Семенная продуктивность 14 видов исследована в соотеотсшии с методиками Т.А. Ра-ботнова (1960), И.В. Вай^агия (1974). Основное внимание было уделено потенциальной и фактической семенной продуктивности, а также проценту семенификации. В качестве элементарной единицы для подсчета семенной продуктивности был взят цимоид (табл. 2). Оценка всхожести семян в процессе хранения показала, что большинство видов сохраняют хорошие посевные качества в течение трех лет.

Описано строение почек возобновления шалфеев из различных биоморфологических групп. Проведен анализ их зимостойкости.

Исследованные виды вследствие их биоморфологического разнообразия и эколого-исторических особенностей проявляют в условиях Новосибирска существенные различия в феноритмике. Анализ ритмов развития выявил несколько основных типов феноспектров, связанных с определенными биоморфологическими группами.

Ритмика большинства исследованных видов из секций Plethiosphace, Drymosphace, Hemisphace и Horminum соответствует местным климатическим условиям, что является одним из факторов, определяющих

Таблица 1. Оценка результатов интродукции видов шалфея в баллах. I колонке — способность к семенному размножению, II — способность к вегетативному размножению при интродукции, III — холодостойкость, IV — устойчивость к болезням и вредителям в открытом грунте, V колонка — комплексная оценка перспективности интродукции.

вид 1 ti III IV V

S. splendens 2 3 1 2 8

S. coccínea 2 3 1 3 9

S. farinacea 2 3 1 3 9

S. hispanica 2 3 1 3 9

S. tiliaefolia 3 3 1 3 10

S. patens 1 3 1 3 8

S. canariensis 1 3 1 3 8

S. officinalis 3 3 2 3 11

S. taraxacifolia 1 1 1 3 Б

S. glutinosa 2 г 2 2 8

S. przewalskii 3 1 2 2 8

S. forskaehlei 3 1 3 2 9

S. amplexicaulis 3 2 3 3 11

S. cadmica 3 2 3 3 11

S. deserta 3 2 3 3 11

S. stepposa 3 2 3 3 11

S. hierosolymitana 3 2 3 3 11

S. nemorosa 3 2 3 3 11

S. haematodes 3 1 3 3 10

S. nutans 3 1 2 3 9

S. pratensis 3 1 3 3 10

S. verbenaca 3 1 2 3 9

S. austríaca 3 1 3 2 9

S. jurisicii 1 2 1 3 9

S. aethiopis 3 1 2 2 8

S. argentea 3 1 2 2 8

S. sclarea 3 1 2 2 8

S. stenophylla 3 1 1 3 8

S. verticillata 3 2 3 3 11

S. amasiaca 3 2 3 3 11

S. viridis 3 2 3 3 11

перспективность их интродукции. Ритмы жизненного цикла тропических шалфеев из секции Calosphace обнаруживают существенные противоречия с климатом Западной Сибири. Их интродукция возможна лишь при однолетней рассадной культуре. Выращивание в лесостепной зоне Западной Сибири S. officinalis и шалфеев из секции Aethiopis лимитируется их относительно слабой зимостойкостью.

Таблица 2. Семенная продуктивность некоторых видов шалфея при их интродукции (для поликарпических видов приведены данные по средневозрастным генеративным особям).

1 2 3 4 5 6 7 8 9

S. officinalis 139.73±6.01 10.17+0.31 3.24±0.18 12.96+0.72 7.13+0.29 55.0 18416.86 10132.12

S.forskaehlei 46.21 + 1.71 32.45+1.33 3.24+0.14 12.96±0.56 10.06+0.35 77.6 19433.71 15085.12

S. przewalskii 123.35+5.68 13.31 ±0.41 2.07±0.08 8.28 ±0.32 4.86±0.13 58.7 13594.01 7979.09

S. aethiopis 528.81 ±21.25 11.75±0.56 2.14+0.11 8.56+0.44 8.03+0.37 93.8 53187.71 49.894.55

S. viridis 115.13+5.71 24.27±0.70 2.38+0.05 11.56±0.24 8.77±0.25 75.8 32301.01 24505.18

S. pratensis 42.17+1.98 20.83+0.97 2.80+0.07 11.20+0.28 7.18+0.19 64.1 9838.09 6306.92

S. austriaca 27.82±0.89 34.36+1.34 2.90+0.05 11.60±0.20 9.57 ±0.43 82.5 11088.38 9147.92

S. nemorosa 99.23+6.16 56.61+2.43 2.78+0.07 11.12+0.28 5.00+0.21 45.0 62465.60 28087.05

S.coccinea 15.03+0.62 23.18+0.72 4.98+0.24 19.92+0.96 14.32+0.53 71.9 6940.04 4989.02

S. tiltaefoh'a 245.60+10.32 46.91 + 2.43 4.06+0.14 16.24+0.56 15.56+0.75 95.8 187102.59 179268.25

S.splendens 8.22+0.31 32.82 ±1.41 2.86+0.06 11.44+0.24 7.50+0.22 65.6 3086.29 2023.35

S. farinacea 3.17+0.18 21.77+1.08 10.94+0.38 43.88 ±1.52 19.36+0.91 44.1 3028.20 1336.05

S. tenophylla 36.27±1.52 12.95±0.58 2.48 ±0.11 9.92+0.44 9.18±0.39 92.5 4659.39 4311.81

S. verticillata 122.85+6.51 13.27+0.56 10.12+0.44 40.48+1.76 29.99±0.72 74.1 65991.29

1 — название вида, 2 — число проаых тирсов на растении, 3 — число цимоидов в тирсе, 4 — число цветков в цимоиде, 5 — число семяпочек в цимоиде (потенциальная семенная продуктивность), 6 — число семян в цимоиде (фактическая семенная продуктивность), 7 — процент семенификации, %, 8 — потенциальная семенная продуктивность особи, 9 — фактическая семенная продуктивность особи.

Аннотированный список декоративных видов рода Salvia, рекомендованных для выращивания в Западной Сибири, включает 28 наименований. Приводятся краткие сведения об экологических особенностях, декоративных качествах, устойчивости видов и рекомендации по их культуре в местных условиях.

выводы

1. Предки рода шалфей обитали в горных районах Древнего Среди-земья с влажным климатом. Эволюционное становление рода связано с интенсивным их расселением по горным системам Земного шара в конце миоцена - начале плиоцена, что привело к формированию нескольких очагов видового разнообразия. Основные направления последующих формообразовательных процессов в роде связаны с его эволюцией по пути ксерофитизации.

2. Скелетная осевая система исследованных видов шалфея является результатом реализации единой архитектурной модели - модулярной, нарастающей симподиально. На ее основе в различных условиях среды образуются разнообразные биоморфы. Этот процесс обусловлен изменениями структуры и ритмов роста модулей базовой архитектурной модели.

3. При адаптации шалфеев к условиям сезонного климата и формировании биоморф хамефитов и гемикриптофитов имело место замедление развития модулей, а у последних — и их соматическая редукция. Следствием этого стало формирование розеточности побегов и утрата вегетативной подвижности.

4. Основной тенденцией эволюционных преобразований цветоносных осевых систем в роде БаМа стало их пространственное обособление и специализация. Это привело к усложнению структуры соцветий и уменьшению их числа у гемикриптофитов.

5. Формирование однолетности в роде шалфей началось еще в рамках биоморфы травянистых фанерофитов и обусловлено пластичностью продолжительности их жизненного цикла. Образование терофитов происходило независимо в нескольких филогенетических ветвях рода.

6. Морфологические отличия видов, принадлежащих к разным жизненным формам, проявляются уже на ранних этапах онтогенеза. В виргиниль-ном периоде основными биоморфологическими признаками являются тип главного побега, особенности его ветвления, характер роста корневой системы, наличие контрактильности, длительность возрастных состояний.

7. Возможность успешной интродукции видов шалфея связана с их эколого-историческими и биоморфологическими особенностями. Она определяется ритмикой их жизненного цикла в сочетании со способностью к успешной перезимовке и размножению.

8. Хорошо адаптированы к климатическим условиям лесостепной зоны Западной Сибири травянистые мезоксерофиты из секций Р/еМюзрЬасе, Ногт1пит и АеШор®, а также мезофильные виды умеренной зоны из секций ОгутоврЬасе и Нет^рЬасе. Их жизненные формы — гемикриптофиты или терофиты.

9. Ритмы жизненного цикла многолетних тропических шалфеев из секции Са/оврЬасе обнаруживают существенные противоречия с местными климатическими условиями. Их интродукция в Западной Сибири возможна лишь при однолетней рассадной культуре, позволяющей сдвинуть цветение на более ранние сроки.

10. Биоморфологические изменения некоторых видов шалфея при интродукции в условиях лесостепной зоны Западной Сибири приводят к ускорению их онтогенеза и формированию у них однолетности и моно-карпичности. Анатомическая структура листовой пластинки в условиях интродукции наряду с адаптивными признаками несет отпечаток эколо-го-исторического прошлого видов.

11. 28 видов Шалфея рекомендуются для внедрения в практику зеленого строительства Сибири: 19 видов — как красивоцветущие многолетники открытого грунта; 3 — двулетники; 4 — для однолетней рассадной культуры; 1 —для однолетней безрассадной культуры; 1 вид — декоративно-лиственный и красивоцветущий полукустарник. Все они размножаются в местных условиях семенным способом. Для пяти видов перспективно также вегетативное размножение черенкованием.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Байкова Е.В. Выращиваем летники без рпссады // Цветоводство,

1992, —№4.— С. G-7.

2. Байкова Е.В. Особенности безрассадной и рассадной культуры декоративных однолетников в лесостепной зоне Западной Сибири // Бюл. Главн. бот. сада, 1993. — Вып. 168. — С. 130-135.

3. Байкова Е.В. Опыт биоморфологического анализа шалфеев (Salvia L.) при интродукции в Западной Сибири // Тез. докл. молодежи, конф. "Актуальные проблемы ботаники". — Апатиты, 1993. — С. 5253.

4. Байкова Е.В. Интродукция декоративных видов шалфея в Новосибирске // Материалы Международн. научн. конф. "Экологические проблемы интродукции растений на современном этапе: вопросы теории и практики". Ч. 1. — Краснодар, 1993.— С. 119-122.

5. Байкова Е.В. Однолетники в озеленении промышленных предприятий Новосибирска // Промышленная ботаника: Состояние и перспективы развития. Тез. докл. Международн. научн. конф. — Донецк,

1993. — С. 210.

6. Байкова Е.В. Формирование побеговой системы некоторых видов шалфея в ходе онтогенеза // Бюл. Главн. бот. сада, 1994. — Вып. 169. —С. 74-81.

7. Байкова Е.В. Морфология соцветий некоторых видов рода Salvia L в связи с их жизненными формами // Успехи экологической морфологии растений и её влияние на смежные науки. Межвузовский сборник научн. трудов. — М.: Прометей, 1994. — С. 123-124.

8. Байкова Е.В. Эколого-исторический анализ рода Salvia как основе интродукции // Бюл. Главн. бот. сада, 1994. — Вып. 170. — С. 15-22.

9. Байкова Е.В. Новые виды шалфея для озеленения Новосибирска Информационный листок № 561-94. Серия Р 68.35.57. — Новосибирский центр научно-технической информации, 1994. — 3 с.

10. Байкова Е.В. Шалфей: красота и здоровье // Цветоводство, 1995. — №№1,2.— С. 8-9.

11. Байкова Е.В. Онтогенез некоторых видов рода Salvia L. при интродукции // Проблемы дендрологии, садоводства и цветоводства. Тез докл. Международн. конф. молодых ученых. — Ялта, 1995. — С. 48.

12. Байкова Е.В. Рассадный и безрассадный способы культуры летников в условиях Новосибирска: Информационный листок № 242-95 Серия Р 68.35.57. — Новосибирский центр научно-технической информации, 1995. — 2 с.

13. Байкова Е.В. Развитие некоторых видов Salvia L. (Lamiaceae) в вир-гинильном периоде онтогенеза // Изучение онтогенеза растений природных и культурных флор в ботанических учреждениях Евразии Материалы Международн. конф. — Киев, 1995. — С. 16-17.

14. Байкова Е.В. Итоги интродукции видов рода Salvia L. в Новосибирске // Биологическое разнообразие. Интродукция растений. Материалы научн. конф. — Санкт-Петербург, 1995. — С. 115-116.