Закономерности морфологической эволюции шалфеев

Байкова, Елена Валентиновна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Закономерности морфологической эволюции шалфеев
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Закономерности морфологической эволюции шалфеев"

На правах рукописи УДК 581.4: 582.949.27

БАЙКОВА Елена Валентиновна

ЗАКОНОМЕРНОСТИ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ ЭВОЛЮЦИИ ШАЛФЕЕВ (SALVIA, LAMIACEAE)

03.00.05 — "Ботаника"

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва —2005

Работа выполнена в Центральном сибирском ботаническом саду СО РАН.

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор И.М. Красноборов.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

B.C. Новиков;

доктор биологических наук, профессор, чл.-корр. РАН H.H. Цвелев;

доктор биологических наук, Е.И. Курченко.

Ведущая организация — Томский государственный университет.

Защита диссертации состоится 2005 Г. В 1400 ч,. на заседании

Диссертационного совета Д 002.0 28.01 в Главном ботаническом саду им. Н.В. Цицина Российской академии наук по адресу: 127276, Россия, г. Москва, ул. Ботаническая, 4, ГБС РАН, конференц-зал лабораторного корпуса. Тел./факс: (095) 977-91-72.

С диссертацией можно ознакомиться в Фундаментальной библиотеке Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН.

Автореферат разослан

«//у> 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

(Kbc^Jj

Ю.К. Виноградова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Эволюционно-морфологическое исследование отдельных таксонов является важным направлением в изучении биологического разнообразия. Род Шалфей (Salvia) — крупнейший в семействе Lamiaceae, включает около 900 видов, распространенных в Евразии, Африке и Америке (Mabberley, 1987). Широкое распространение и многообразие условий обитания способствовали становлению у шалфеев многочисленных своеобразных вегетативных и репродуктивных структур. Однако представления о морфологической эволюции рода в целом до сих пор не существует, и специальных исследований по морфологии большинства видов шалфея не проводилось.

Систему рода Шалфей в мировом масштабе разработал G. Bentham (1833) и усовершенствовал J. Briquet (1897). Проведенные в последние полтора столетия таксономические исследования показали, что многие диагностические признаки подродов и секций требуют уточнения. Совершенствование системы рода невозможно без знания о морфологическом разнообразии шалфеев на качественно новом уровне — на основе комплексного анализа морфологических признаков, с учетом их изменений в онтогенезе и в соответствии с функциями в процессах роста и развития особей. Особое внимание необходимо уделить установлению-морфо-функциональных корреляций между частями цветка, столь высоко специализированного вследствие адаптации к различным группам опылителей. До наших работ не было вскрыто и разнообразие структуры поверхности эремов шалфеев. Между тем, этот признак оказался значимым для выявления филогенетических связей в некоторых других крупных родах семейства Lamiaceae (Бу-данцев, 1993а, 19936; Крестовская, Васильева 1998а, 19986).

Сравнительный анализ морфологических признаков с учетом эколого-исторических особенностей видов чрезвычайно важен для оценки их адаптационных возможностей и обоснования перспективности интродукции (Культиасов, 1953, 1963, 1967; Пленник, 1976; Белолипов, 1989; Байкова, 1996а, 1997г; Мазу-ренко, 2001). Многие виды шалфея принадлежат к числу декоративных, лекарственных, эфирномасличных, пряно-ароматических и медоносных растений. Исследование их биолого-морфологических особенностей при интродукции — это важнейший прикладной аспект сравнительно-морфологического анализа рода.

Цель и задачи исследования.

Цель работы — выявление основных закономерностей эволюционно-морфо-логических преобразований шалфеев на примере модельных видов, представляющих разные внутриродовые таксоны.

Выполнение поставленной цели потребовало решения ряда задач:

1. Дать обзор системы рода, его современного ареала и диапазона условий обитания.

2. Изучить разнообразие жизненных форм шалфеев, установить основные направления их эволюции; исследовать структурные особенности побеговых и корневых систем, их формирование в онтогенезе.

3. Разработать биоморфологическую систему рода.

4. Рассмотреть совокупность признаков цветка как единого органа (морфо-функционального комплекса); в первую очередь, детально исследовать строение андроцея и его преобразования в онтогенезе и филогенезе.

5. Изучить на модельных объектах структуру поверхности эремов.

6. Выявить разнообразие трихом в роде Шалфей.

7. Охарактеризовать основные этапы эволюции рода во времени и в пространстве.

Материал и методы. Основу фактических материалов диссертации составляют экспериментальные данные, полученные лично автором при интродукции 43 модельных видов в условиях лесостепи Западной Сибири с 1988 по 2002 гг. Модельные виды выбраны с учетом анализа обширных гербарных материалов и в значительной степени отражают таксономическую структуру рода и его биоморфологическое разнообразие, представляя 11 из 14 секций и все 4 подрода по Bentham (1833, 1876). Исследованные образцы выращены из семян, полученных по делектусам. Повторные посевы производились семенами собственной репродукции. Применялся рассадный способ культивирования и весенний посев непосредственно в открытый грунт. Параллельно, в период с 1992 по 1997 г., проводилось исследование 8 видов в защищенном грунте. Изучали развитие растений в онтогенезе, морфологические и ритмологические особенности прохождения фенологических фаз и возрастных состояний, возрастные изменения структуры побеговой и корневой систем, формирование соцветий и цветков. Биоморфологические особенности S. stepposa, S. deserta, S. verticillata, S. nemorosa, S. pratensis, S. nutans, S. glutinosa были исследованы не только в условиях интродукции, но и в естественных сообществах в Западной Сибири и Европейской части России.

Существенная доля материалов получена в результате лабораторных исследований микроморфологических признаков трихом, цветка и тычиночного аппарата, анатомии листьев и корней, ультраструктуры поверхности эремов, содержания и химического состава секретируемых эфирных масел.

Для получения дополнительных данных по морфологии побеговых систем, соцветий и цветков шалфеев, а также особенностям опушения вегетативных и репродуктивных органов были использованы гербарные материалы, хранящиеся в крупнейших гербариях России: в Санкт-Петербурге (LE), Москве (MW, МНА, MOSP), Томске (ТК), Новосибирске (NS, NSK) и Барнауле (SSBG). Исследованы образцы около 600 видов рода, представляющих различные части его ареала и все центры современного видового разнообразия. В результате изучения морфологического разнообразия были выявлены основные структурные типы побегов, соцветий, андроцея, эремов, трихом.

Методологической основой данной работы является сравнительно-морфологический метод в широком смысле (включая сравнительно-анатомический и онтогенетический методы). Он предполагает выделение типов морфологических структур, разработку представлений о структурной организации побегового тела высших растений (Серебрякова, 1971, 1981; Нухимовский, 1971, 1997; Гатцук, 1974а, 1994; Мазуренко, Хохряков, 1977, 1991; Шафранова, 1980; Барыкина, Гу-ленкова, 1983; Шафранова, Гатцук, 1994; Марков, 2001), описание "архитектурных моделей" (Halle, Oldeman, 1970; Серебрякова, 1977; Halle et al., 1978; Савиных, 2000), типологический подход к анализу структуры соцветий (Troll, 1964; Кузнецова, 1985а, 19856, 1987, 1998; Weberling, Troll, 1998). На примере видов рода Salvia нами проведены сравнительно-морфологические исследования различных органов и систем: осевых систем, соцветий, тычиночного аппарата, элементов опушения.

Выявление основных направлений эволюции различных органов и морфологических структур в роде Шалфей предполагает использование эволюционно-морфологического, или морфогенетического, метода (Северцов, 1935, 1939; Шмальгаузен, 1939; Тахтаджян, 1954, 1964, 1966; Серебрякова, 1983). Эволюционные трансформации рассмотрены нами на основе системного подхода (Тах-таджян, 1998).

В систематике рода широко использовался морфолого-географический метод. Однако он был слабо увязан с данными по истории развития флор Земного шара. Использование морфолого-географического метода в совокупности с данными по генезису флор Земного шара и отдельных флористических комплексов (Engler, 1879-1882; Попов, 1927, 1948, 1958, 1963; Криштофович, 1936, 1957; Клеопов, 1941; Вульф, 1944; Камелин, 1965, 1967, 1973, 1998; Axelrod, 1973, 1975; Raven, Axelrod, 1974; Coetzee, 1993; Burnham, Graham, 1999) позволило нам более обоснованно наметить основные этапы истории рода Salvia (в полном его объеме).

Одной из составляющих морфолого-географического метода в широком смысле является эколого-морфологический, или биоморфологический, метод. Биоморфологический анализ рода Шалфей выполнен в соответствии с методологическими подходами С. Raunkiaer (1934) и И.Г. Серебрякова (1962,1964).

Интродукционные исследования представителей рода Salvia основывались на классических методах интродукции растений — эколого-исторического анализа, флорогенетическом, методе интродукции филогенетическими комплексами (Русанов, 1950; Культиасов, 1953, 1963, 1967; Соболевская, 1963, 1967,1971; Кормилицын, 1969, 1973, 1977). Для общей оценки результатов интродукции использован комплексный показатель на основе трехбалльной шкалы (Карписо-нова, 1978, 1985). Биометрические данные обработаны по общепринятой методике (Зайцев, 1973).

Для изучения структуры поверхности эремов 49 модельных видов был применен метод сканирующей электронной микроскопии. Химический состав эфирного масла исследовали методами газовой хроматографии и хромато-масс-спектрометрии совместно с сотрудниками Новосибирского института органической химии СО РАН. Анатомические исследования выполнены в соответствии с классическими методиками (Прозина, 1960; Барыкина и др., 2000).

Основные положения диссертации, выносимые на защиту.

1. Комплексный подход, учитывающий признаки вегетативных и репродуктивных органов и гетеробатмию между ними, дает представление о морфологической эволюции в полиморфном роде Salvia.

2. Морфологическая дифференциация и специализация репродуктивной сферы шалфеев связаны с формированием различных структурно-функциональных типов андроцея, венчика и чашечки. Основное направление трансформации андроцея обусловлено редукцией пыльцевых гнезд и разрастанием стерильных тканей на абаксиальной стороне переднего колена связника.

3. Разнообразие жизненных форм шалфеев определяется сочетанием нескольких параметров, среди которых наиболее значимы длительность жизни особи, степень одревеснения побегов и их способность к полеганию. Важное эволюционное значение имеют тенденции укорочения базальных междоузлий побеговых систем и формирования запасающих придаточных корней.

4. Лабильность биоморфологических признаков приводит к изменению жизненной формы некоторых шалфеев при интродукции. Более ранний переход к репродукции большинства интродуцированных шалфеев сочетается с общим сокращением длительности жизни и образованием однолетних форм.

Научная новизна работы. Впервые проведено монографическое обобщение полученных автором и известных в мировой научной литературе материалов по морфологии видов рода Шалфей. В комплексном сравнительно-морфологическом исследовании рассмотрен и проанализирован широкий спектр признаков, охватывающий как вегетативную, так и репродуктивную сферы.

На основе полученных результатов впервые построена система жизненных форм шалфеев. Предложена классификация трихом, включающая 8 типов и 20 подтипов.

Впервые исследованы морфогенез андроцея 30 видов рода Salvia, ультраструктура поверхности эремов 49 видов. Установлены 4 основных варианта гладкой поверхности, среди которых неравнокрупносетчатый описан впервые. Получены новые для науки данные по структуре побеговых систем и соцветий шалфеев, особенностям ослизнения перикарпия эремов, морфологии трихом. Щитовидные, пучковатые и ветвистые головчатые трихомы выявлены для этого рода впервые. Установлен компонентный состав эфирных масел S. przewalskii и S. moldavica, сведения о составе масел 5. canariensis и 5. officinalis существенно дополнены. Автором исследован онтогенез и ритмы развития 43 видов при интродукции в условиях Западной Сибири.

Анализ полученных результатов с учетом таксономической структуры рода, его географического распространения, физико-географических и флорогенети-ческих данных позволил выявить основные направления эволюционной трансформации биоморф, соцветий, цветка, андроцея, плодов и трихом шалфеев, сформулировать оригинальную гипотезу эволюционного становления рода Salvia.

могут быть включены в курсы лекций по морфологии и эволюции растений для студентов высших учебных заведений. Фактические данные могут быть использованы систематиками для создания естественной системы рода Шалфей, уточнения таксономического положения видов, составления определителей.

Полученные автором данные позволяют прогнозировать успешность интродукции декоративных и лекарственных видов рода Шалфей. По биоморфологическим характеристикам оценен интродукционный потенциал видов из различных секций. Выявленная способность к синтезу эфирных масел свидетельствует о перспективности интродукции в качестве лекарственных растений западно-средиземноморских и субсредиземноморских видов из подрода Salvia. 27 видов рекомендовано для использования в озеленении в условиях лесостепи Западной Сибири.

Апробация. Результаты исследований были доложены на XI съезде Русского ботанического общества (Новосибирск-Барнаул, 2003), VII, IX и X Школах по теоретической морфологии растений (Тверь, 1992; Санкт-Петербург, 2001; Киров, 2004), Международной научной конференции "Экологические проблемы интродукции растений на современном этапе" (Краснодар, 1993), Международной научной конференции "Промышленная ботаника: состояние и перспективы развития" (Донецк, 1993), Международной конференции "Проблемы дендрологии, садоводства и цветоводства" (Ялта, 1995), Международной конференции "Изучение онтогенеза растений природных и культурных флор в ботанических учреждениях Евразии" (Киев, 1995), Международной научной конференции "Эволюция архитектуры растений" (Великобритания, Лондон - Кью, 1995), Первой и Второй Международных научных конференциях "Биологическое разнообразие. Интродукция растений" (Санкт-Петербург, 1995, 1999), симпозиуме "Проблемы репродуктивной биологии растений" (Пермь, 1996), Первой и Второй Международных научных конференциях по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 1997, 2002), 14 Международном симпозиуме "Биоразнообразие и эволюционная биология" (Германия, Йена, 1999), VI и VII Международных конференциях по морфологии растений, посвященных памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 1999, 2004), Первой Международной конференции "Биоразнообразие и динамика экосистем в Северной Евразии" (Новосибирск, 2000), Международной конференции по фитоценологии и систематике высших растений (Москва, 2001), XI Международном совещании по филогении растений (Москва, 2003), конференции "Ботаника и ботаническое образование: традиции и перспективы" (Москва, 2004).

Исследования поддержаны грантами Международного научного фонда, РФФИ и молодежным грантом РАН.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 57 работ, включая одну авторскую монографию и 18 статей в центральных рецензируемых отечественных и зарубежных научных журналах.

Структура и объем диссертации.

Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложения. Содержание диссертации изложено на 513 страницах, включая 27 страниц приложения, 60 рисунков и 20 таблиц. Список литературы содержит 628 источников, в том числе 206 на иностранных языках.

Благодарности. Я благодарна судьбе за то, что в мир науки меня ввели прекрасные учителя — московские ботаники, профессора и преподаватели кафедры высших растений МГУ, и среди них — Р.П. Барыкина и В.Н. Тихомиров, светлой памяти которого я посвящаю эту работу. Впоследствии со мной щедро делились своими знаниями и опытом, строго оценивали и поддерживали P.A. Кар-писонова и И.М. Красноборов, которым я бесконечно признательна.

В работе над диссертацией мне оказали неоценимую помощь советы и критические замечания специалистов: Р.В. Камелина, А.Л. Буданцева, Р.Я. Пленник, А.П. Меликяна, И.И. Гуреевой, Л.И. Малышева, P.A. Мастинской, Н.И. Шори-ной, Л.Е. Гатцук, Н.П. Савиных, В.А. Черемушкиной. Всем им я глубоко благодарна.

Выражаю признательность кураторам и сотрудникам гербариев научных учреждений Санкт-Петербурга, Москвы, Томска, Новосибирска и Барнаула за предоставленную возможность работы с коллекциями; моим коллегам из лаборатории гербарий и лаборатории интродукции декоративных растений, а также многим сотрудникам Центрального сибирского ботанического сада — за помощь, консультации и моральную поддержку. Появление этой работы было бы невозможно без терпеливого участия и поддержки моих близких, друзей и коллег, укреплявших во мне веру в свои силы в трудные периоды жизни. Низкий им всем поклон.

ГЛАВА 1. РОД SALVIA: СИСТЕМАТИКА, ГЕОГРАФИЯ, ЭКОЛОГИЯ

1.1. Систематическое положение и краткая история таксономических исследований рода

Род Salvia, по современным литературным источникам, включает около 900 видов (Hedge, 1974, Mabberley, 1987), что подтверждает проведенный нами анализ таксономических сводок по всем регионам распространения шалфеев. Систематическое положение рода в семействе Lamiaceae неоднозначно. Первоначально его относили к обширному подсемейству Stachyoideae (Briquet, 1897; Melchior, 1964). Однако, в более поздних системах семейства, основанных на данных сравнительной морфологии и молекулярной филогении (Cantino et al., 1992; Kaufmann, Wink, 1994), род Salvia отнесен к подсемейству Nepetoideae. Шалфей представляется естественной группой вследствие высокой степени специализации андроцея, однако исследователи молекулярной филогении рода (Walker et al., 2002, 2004) высказывают сомнения относительно его монофиле-тичности.

Род Salvia описан К. Линнеем (Linnaeus, 1753). Современные систематики, понимая род в широком смысле, включают в него виды, описанные в составе самостоятельных родов Schraderia Medik., Covola Medik., Horminum Moench, Sclarea Moench, Jungia Moench, Stenarrhena D.Don, Leonia La Llav. et Lex., Audibertia Benth., Rhodochlamys Schau., Salviastrum Scheele, Polakia Stapf, Ramona Greene. Монографическую обработку рода в мировом масштабе выполнил G. Bentham (1833), ему же принадлежит система рода, усовершенствованная J. Briquet (1897). Bentham выделил 14 секций, объединенных им впоследствии в

4 подрода (Bentham, 1876). В классификации Briquet приведено 8 подродов и 17 секций. Авторы региональных монографических обработок (Bunge, 1873; Boissier, 1879; Maximowicz, 1881; Kudo, 1929; Stibal, 1934; Peter-Stibal, 1936; Epling, 1938, 1939; Murata, 1952; Победимова 1954, 1972; Hedge, 1972a, 1972b, 1974,1981,1982; Камелин, Махмедов, 1980; Махмедов, 1984; Santos, 1991, 1996) исследовали разнообразие рода Шалфей в различных частях его ареала, описали внутриродовые группы различного ранга, пересмотрели и уточнили таксономическое положение многих видов.

Системы Bentham и Briquet (I.e.), отражающие надвидовую структуру рода в его полном объеме, в значительной степени устарели. Результаты последующих таксономических ревизий творчески обобщены в классификации A.M. Махме-дова (1984), однако, она не включает американские группы — подрод Calosphace (Benth.) Benth. и секцию Audibertia (Benth.) Epl. Таким образом, современной системы рода в мировом масштабе до сих пор не существует. Ее разработка осложняется большим объемом рода, почти космополитным распространением и огромным разнообразием форм (Hedge, 1974).

1.2. Таксoнoмическая стpуктуpа poда

Учитывая существующие системы рода Salvia и последующие таксономические ревизии, мною рассмотрены 6 подродов и 27 секций: пoдpoд Salvia (секции Salvia, Hymenosphace Benth., Nactosphace Briq., Drymosphace Benth., Eurysphace E.Peter, Physosphace Bunge, Sogdosphace R. Kam. et Machmedov, Pterocalyx Machmedov, Tetrodonta Machmedov), пoдpoд Macrosphace Pobed. (секция Мас-rosphace Pobed.), пoдpoд Sclarea (Moench) Benth. (секции Horminum (Moench) Benth., Aethiopis Benth., Homalosphace Bunge, Macrocalyx Pobed., Plethiosphace Benth.), пoдpoд Leonia (La Llav. et Lex.) Benth. (секции Heterosphace Benth., Neosphace Briq., Notiosphace Benth., Eremosphace Bunge, Sanglakia (Pobed.) Machmedov, Hemisphace Benth., Echinosphace Benth., Pycnosphace Benth., Audibertia Epl. p.p., Vernalia Kudo), пoдpoд Allagospadonopsis Briq. (секции Alla-gospadon Maxim., Gymnosphace (Benth.) Briq.), пoдpoд Calosphace (Benth.) Benth.

1.3. Геoгpафическoе pаспpoстpанение

На основании данных около 40 региональных сводок и обработок рода Salvia составлена карта его ареала, выявлено распространение отдельных секций, построены диаграммы распределения видового разнообразия по фитохорионам, в соответствии с классификацией А.Л. Тахтаджяна (1978).

Основная часть видов рода Salvia представлена в Голарктическом и Неотропическом флористических царствах, почти в равных соотношениях. На долю Палеотропического, Голантарктического и Капского царств приходится незначительное число видов. Около 500 видов Шалфея (главным образом, из подрода Calosphace) сосредоточено в Новом Свете, преимущественно в Карибской и Андийской областях Неотрописа и Мадреанской области Голарктиса. Основное разнообразие шалфеев Старого Света приурочено к Ирано-Туранской и Восточ-ноазиатской областям, значительное число видов представлено также в Циркум-

бореальной и Средиземноморской областях. Полученные соотношения подтверждают мнение Р.В. Камелина и A.M. Махмедова (1983) о центрах современного разнообразия шалфеев: Переднеазиатско-Восточносредиземноморском, Горно-Среднеазиатском и Восточноазиатском в Старом Свете, Центральноаме-риканско-Сонорском и Южноамериканском (или Андо-Бразильском) в Новом Свете.

Значительная часть ареала рода Salvia приурочена к горным областям (в Западном полушарии — Кордильеры и Анды, Мексиканское нагорье и юго-восточные районы Бразильского плоскогорья; в Старом Свете — горные системы Древнего Средиземья и Восточной Азии, возвышенные плато и склоны гор в Южной и Восточной Африке). Вдоль горных цепей, очевидно, происходили миграции шалфеев; в то же время, они стали препятствием для распространения многих видов и групп. Изоляция и разнообразие микроэкологических условий в горных районах способствовали видообразованию, что особенно отчетливо проявляется на примере Андийских и Восточноазиатских видов.

1.4. Характеристика местообитаний и экологическая приуроченность

Род Salvia распространен в областях с умеренным, субтропическим и тропическим климатом, однако наибольшее число его представителей приурочено к теплоумеренной и субтропической климатическим зонам. Северные пределы распространения рода совпадают с северной границей подтаежной зоны, высотные соответствуют верхнему горному поясу (4000-4800 м над ур. м. в горах Восточной Азии и 3500-4100 м над ур. м. в Андах).

Значительное число видов шалфея представлено в горных ландшафтах. Большинство равнинных шалфеев обитает в субтропических саваннах, степях и полупустынях, а также в ландшафтах средиземноморского типа. В тропических пустынях, суббореальных степях, а также в лесостепной, широколист-веннолесной и подтаежной зонах Северного полушария род представлен значительно меньшим числом видов, однако, многие из них имеют широкий ареал.

Род Salvia в целом характеризуется приуроченностью к открытым местам обитания — травянистым или разреженным кустарниковым сообществам, не-задернованным склонам, выходам коренных пород, что характеризует его как гелиофильный. Почти все виды, связанные с лесными экотопами, растут на полянах, опушках или по речным долинам. По требовательности к теплу среди шалфеев преобладают мегатермы и мезотермы, к группе микротермов относится незначительное число видов. В отношении влажности воздуха для шалфеев характерна широкая экологическая амплитуда, однако большинство из них произрастает в условиях с более или менее выраженным засушливым периодом (семигумидные, семиаридные и аридные ландшафты). Эдафиче-ские условия обитания шалфеев характеризуются значительным разнообразием. Наряду с эвритопными, в роде представлены и стенотопные по отношению к субстрату виды.

ГЛАВА 2. БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ РОДА SALVIA

2.1. Понятие о жизненной форме и основные принципы эколого-морфологических классификаций

Рассмотрены основные теоретические положения и понятия в биоморфоло-гиии — науке о жизненных формах (биоморфах), их строении, развитии в онтогенезе, распространении, экологии, биологии и эволюции.

2.2. Разнообразие жизненных форм в роде Salvia

В роде Salvia представлены все основные типы жизненных форм по системе С. Raunkiaer (1934), но число терофитов и криптофитов относительно невелико. Составленные нами биологические спектры шалфеев в разных частях ареала рода отражают зависимость пространственного распределения биоморф от широт-но-зональных климатических факторов (табл. 1). Фанерофиты преобладают в тропических и отсутствуют в умеренных областях. Основную их часть во всех регионах составляют нанофанерофиты. Шалфеи, относящиеся к группе мик-рофанерофитов, представлены исключительно в тропической зоне, в наиболее теплообеспеченных регионах, где сумма температур воздуха за период с устойчивой температурой выше 10°С составляет 8000-10000°, при наличии достаточного увлажнения большую часть года (Агроклиматический атлас мира, 1972).

Таблица 1

Процентное соотношение биоморф шалфеев в различных частях ареала

Жизненная форма (по Raunkiaer, 1934) Доля жизненной формы в биологическом спектре шалфеев данного региона, %

ЦАС (179)* КАР (49) АНД (127) БРА (54) ЮАФ (28) ДСМ (211) ВАЗ (91)

Фанерофиты 564 702 68.2 759 500 28 —

Микрофанерофиты 106 213 150 74 — — —

Нанофанерофиты 397 383 457 35.2 500 28 —

Травянистые ф-ты 61 106 275 333 — — —

Хамефиты 184 170 31 204 357 351 —

Гемикриптофиты 56 — — 19 143 597 802

Криптофиты 45 — 08 — — — 2 2

Терофиты 151 128 79 19 — 24 176

* ЦАС - Центральноамериканско-Сонорский, КАР - Карибский, АНД - Андийский, БРА - Бразильский, ЮАФ - Южноафриканский, ДСМ - Древнесредиземноморский, ВАЗ - Восточноазиатский. В скобках указано общее число видов Salvia для данной территории

В гумидных тропических и субтропических регионах (северные Анды, юго-восточные районы Бразилии) велика доля травянистых фанерофитов. С уменьшением теплообеспеченности и/или количества осадков возрастает доля хамефитов. Гемикриптофиты отсутствуют в тропической зоне, в субтропиках представлены преимущественно в гумидных областях или в горном поясе, в умеренном климате преобладают среди остальных биоморф. Немногочисленные шалфеи-криптофиты распространены исключительно в горных областях (Мексиканское и Юньнаньское нагорья, Анды). Терофиты представлены почти во всех частях ареала рода, однако более 10% они составляют лишь в Восточно-азиатском, Центральноамериканско-Сонорском и Карибском регионах; почти все они — длительно вегетирующие.

Анализ соотношения основных типов жизненных форм шалфеев в различных регионах Древнего Средиземья и Субсредиземья (табл. 2) показывает убывание доли фанерофитов и хамефитов с юга на север и с запада на восток. В этих же направлениях наблюдается последовательное возрастание доли гемикрипто-фитов. Указанные направления соответствуют векторам уменьшения теплообес-печенности (зональный ряд) и возрастания континентальности.

Таблица 2

Соотношение биоморф шалфеев в регионах Древнего Средиземья и Субсредиземья

Доля жизненной формы в биологическом спектре шалфеев данного региона, %

Жизненная форма САФ ЕВР ТУР ИРА КАВ САЗ ОБЩ

(29)* (38) (86) (70) (44) (34) (211)

Фанерофиты 10.3 2.6 3.5 1.4 — — 2.8

Хамефиты 37.9 26.3 38.4 27.1 27 2 23.5 35.1

Гемикриптофиты 41.5 68.4 57.0 68.6 70.5 73.5 59.7

Терофиты 10.3 2.6 1.1 2.9 2.3 2.9 2.4

* САФ - Северная Африка, ЕВР - Европа, ТУР - Турция, ИРА - Иран и Афганистан, КАВ - Кавказ и Закавказье, САЗ - Средняя Азия и Казахстан, ОБЩ - регион в целом. В скобках указано общее число видов Salvia для данной территории.

Рассмотренное в диссертации разнообразие биоморф шалфеев, в соответствии с классификацией Серебрякова (1962), представляет все отделы (за исключением водных трав), а в них — почти все типы (кроме кустарничков).

2.3. Система жизненных форм рода Salvia

Анализ биоморфологического разнообразия шалфеев показал, что многолетние травянистые растения из подрода Calosphace, обитающие в гумидных мак-ротермных условиях, принципиально отличаются от трав умеренной зоны по особенностям возобновления побеговой системы. По эколого-морфологическим характеристикам такие травы близки к древесным растениям (относятся к группе травянистых фанерофитов по классификации Raunkiaer). Эта биоморфа не отражена в системе Серебрякова, охватывающей разнообразие трав только сезонного климата. Биоморфы полукустарников с утолщенным одревесневшим каудексом, характерные для некоторых южноамериканских шалфеев, также не представлены в классификации Серебрякова. Ряд авторов (Сенянинова-Корчагина, 1949; Борисова, 1960) отмечали наличие переходных форм между типичными полукустарниками и многолетними травянистыми растениями, такие формы встречаются и у шалфеев.

В предлагаемой нами биоморфологической классификации рода Salvia вьщеле-ние групп наиболее высокого ранга — отделов и типов — основано на различиях в продолжительности жизни надземных скелетных осей и положении почек возобновления. Отдел травянистых растений разделен нами на три типа: "бессезонных", "сезонных" и однолетних трав (в соответствии с особенностями возобновления и переживания неблагоприятного периода). Выделение у шалфеев "сезонных" и "бессезонных" трав согласуется с точкой зрения Л.Е. Гатцук (1976) о принципиальном различии этих биоморф. В отделе полудревесных растений, в отличие от системы Серебрякова, кроме типа полукустарников и полукустарничков выделен тип травянистых полукустарников (гербоидов). К нему, вслед за Л.Е. Гатцук (1973, 19746),

мы отнесли длиннопобеговые полудревесные растения с базисимподиальным нарастанием. Классы биоморф в предложенной нами системе определяются, прежде всего, особенностями габитуса, у многолетних трав - числом плодоношений в онтогенезе, у однолетников - длительностью жизни особи. В характеристиках групп низшего ранга отражены более частные признаки — морфологические особенности корневой системы, способность побегов к придаточному окоренению и полеганию, длина междоузлий в базальной зоне.

Система иерархически соподчиненных группировок жизненных форм в роде Salvia, разработанная нами на основе анализа биоморфологического разнообразия шалфеев, представлена ниже.

Отдел А. ДРЕВЕСНЫЕ РАСТЕНИЯ.

Тип 1.Деревья.

Класс 1. Кронообразующие прямостоячие деревья. S. arborescens, S. rhinosina var. arborescens, S. thyrsiflora (подрод Calosphace). Тип II. Кустарники.

Класс 2. Прямостоячие кустарники. S. gesneraeflora, S pubescens, S. heerii, S. gilliesii, S. lorentziiи многие другие виды подрода Calosphace; S. aurea, S. africana, S. canariensis и др. виды секции Nactosphace; S. pomifera (секция Hymenosphace); S. fruticosa, S. cabulica (секция Salvia).

Класс 3. Лианоидные кустарники.

Группа 3.1. Опирающиеся лианы. S. acuminata, S. intonsa, S. scandens, S. florida (подрод Calosphace).

Отдел В. ПОЛУДРЕВЕСНЫЕ РАСТЕНИЯ. Тип III. Полукустарники и полукустарнички.

Класс 4. Полукустарники. S. qfficinalis, S. tomentosa, S. aucheri, S. candelabrum идр. виды секции Salvia; S. bucharica и др. виды секции Hymenosphace; S. chamaedryoides, S. tricuspidata и др. виды подрода Calosphace; S. camosa, S. dorrii (секция Audibertia).

Класс 5. Полукустарнички.

Группа 5.1. Прямостоячие каудексовые полукустарнички. S. suffruticosa, S. caespi-tosa, S. rosifolia и др. виды секции Salvia; S. aegyptiaca и др. виды секции Eremosphace; S. baldshuanica (секция Sanglakia)', S. canescens (секция Aethiopis); S. lanigera, S. pseudojaminiana (секция Plethiosphace).

Группа 5.2. Полукустарнички с полегающими побегами. S. multicaulis (секция Hymenosphace); S. sonomensis, S. spathacea (секция Audibertia). Тип IV. Травянистые полукустарники (гербоиды).

Класс 6. Полукустарники с неутолщенными одревесневшими резидами.

Группа 6.1. Полукустарники с прямостоячими побегами.

Подгруппа 6.1.1. Полукустарники, не имеющие утолщенных придаточных корней. Виды подрода Calosphace: секция Farinaceae, S. helianthemifolia (секция Lavanduloideae); S. scabra, S. triangularis, S. obtusata и др. виды секции Heterosphace.

Подгруппа 6.1.2. Полукустарники с клубневидными придаточными корнями. 5. forreri, S. urticifolia (секция Uliginosae).

Группа 6.2. Полукустарники с полегающими побегами. S. arizonica, S. assurgens, S. leptophyllaи др. виды подрода Calosphace;S. granitica, S. repens, S. tysonii(секция Heterosphace).

Класс 7. Полукустарники с утолщенным одревесневшим каудексом.

Группа 7.1. Полукустарники с прямостоячими побегами. S. schmalhausenii, S. campylodonta, S. drobovii и др. виды подрода Macrosphace; S. tetrodonta; виды секции Rudes подрода Calosphace.

Группа 7.2. Полукустарники с полегающими побегами. 5. oreopola, S. villosa, S. pseudocomosa и др. виды секции Uliginosae подрода Calosphace.

Класс 8. Полукустарники с сильно утолщенным ("клубневидным") каудексом. Виды из подрода Calosphace: S. scaposa S. teresae (секция Lavanduloideae), S. pusilla, S. laevis (секция Uliginosae).

Отдел С. ТРАВЯНИСТЫЕ РАСТЕНИЯ. Тип V. "Бессезонные" травы.

Класс 9. Поликарпические травы с прямостоячими побегами. S. polystachya, S. coccinea, S. farinacea и др. виды подрода Calosphace.

Класс 10. Поликарпические травы с полегающими побегами.

Группа 10.1. Стержнекорневые травы, не образующие придаточных корней. S. angustiarum (секция Brandegeia подрода Calosphace); S. aurita, S. runcinata (секция Heterosphace).

Группа 10.2. Травы с ползучими побегами. 5. stolonifera (секция Cardinales), S. costariensis (секция Blakea), S. lachnostachys, S. procurrens (секция Uliginosae), S. scutellarioides, S. palaefolia (секция Standleyana) и др. виды подрода Calo-sphace.

Группа 10.3. Травы с клубневидными придаточными корнями. S. prunelloides (секция Uliginosae). Тип VI. "Сезонные" травы.

Класс 11. Поликарпические травы.

Группа 11.1. Стержнекорневые многолетники.

Подгруппа 11.1.1. Безрозеточные травы. S. nemorosa, S. deserta, S. jurisiciiи др. виды секции Plethiosphace; S. glutinosa, S. nubicola (секция Drymosphace); S. stenophylla (секция Heterosphace); S. verticillata и др. виды секции Hemisphace.

Подгруппа 11.1.2. Полурозеточные травы. S. pratensis, S. austriaca, S. nutans и др. виды секции Plethiosphace; S. przewalskii и др. виды секции Eurysphace; S. forskahlei (секция Drymosphace); S. taraxacifolia (секция Salvia); S. pterocalyx; S. aristata (секция Physosphace); S. lilacinocoerulea, S. submutica, S. trautvetteri и др. виды секции Sogdosphace; виды секций Homalosphace и Macrocalyx; большинство видов секции Aethiopis.

Группа 11.2. Кистекорневые многолетники.

Подгруппа 11.2.1. Безрозеточные травы. S. japonica и др. виды секции Notiosphace.

Подгруппа 11.2.2. Полурозеточные травы. S. scapiformis и др. виды секции Vernalia; S. lyrata и др. американские виды секции Heterosphace.

Группа 11.3. Корнеклубневые многолетники.

Подгруппа 11.3.1. Безрозеточные травы. Виды подрода Calosphace: S. patens, S. vitifolia, S. mendax (секция Blakea), S. clinopodioides (секция Cucullatae), S. oxyphora (секция Tuberosae).

Подгруппа 11.3.2. Полурозеточные травы. S. miltiorrhiza, S. yunnanensis (секция Drymosphace).

Класс 12. Монокарпические травы. S. aethiopis, S. argentea, S. sclarea и др. виды секции Aethiopis. Тип VII. Однолетнние травы.

Класс 13. Длительно вегетирующие однолетники.

Группа 13.1. Однолетние прямостоячие травы.

Подгруппа 13.1.1. Стержнекорневые безрозеточные травы. S. algeriensis, S. mouretii (секция Plethiosphace); S. tiliaefolia, S. hispanica, S. reflexa и др. виды подрода Calosphace; S. plebeja (секция Notiosphace).

Подгруппа 13.1.2. Стержнекорневые полурозеточные травы. S. viridis (секция Horminum).

Подгруппа 13.1.2. Кистекорневые полурозеточные травы. S. hayatae (секция Vernalia).

Группа 13.2. Однолетние травы с полегающими и окореняющимися побегами. S. occidentalis, S. misella (секция Microsphace), S. prostrata, S. tenella (секция Micranthae) и др. виды подрода Calosphace.

Класс 14. Эфемеры.

Группа 14.1. Стержнекорневые полурозеточные травы. S. columbariae (секция Pycnosphace).

Группа 14.2. Стержнекорневые розеточные травы. S. carduacea (секция Echinosphace).

2.4. Пространственная модель биоморфологической системы рода Salvia

Биоморфологическая система рода Salvia представляет собой результат взаимодействия нескольких эволюционных векторов, обуславливающих то или иное состояние основных биоморфологических признаков. Среди них наиболее существенными мы считаем: 1) способность к одревеснению побегов; 2) способность к полеганию побегов; 3) длительность жизни особи. По первому параметру среди шалфеев крайние положения занимают травы и древесные жизненные формы. По второму параметру наблюдаются переходы от прямостоячих до стелющихся растений в рядах биоморф различных типов. Третий вектор характеризует направление от многолетних форм через длительно вегетирующие однолетники к эфемерам. Фанерофиты — наиболее лабильная в роде Шалфей биоморфа, у которой все три основных параметра варьируют в широком диапазоне. Тенденции укорочения базальных междоузлий побегов и утолщения придаточных корней имеют более частное значение и проявляются как параллелизмы в различных типах биоморф. Подобные параллельные сходства являются следствием закона гомологических рядов в естественном роде Salvia и объясняются едиными, генетически обусловленными, возможностями структурных преобразований и общими тенденциями адаптивной эволюции тех или иных органов и структур.

2.5. Проявления лабильности жизненных форм у некоторых видов Salvia при интродукции

У интродуцированных видов шалфея наблюдалась изменчивость морфологических признаков побеговых и корневых систем (Байкова, 1996а, 19966; 1997). Временная поливариантность развития растений выражалась в различной продолжительности того или иного этапа онтогенеза у особей одного вида, в колебаниях феноритмов, во временных различиях в прохождении малого жизненного цикла монокарпических побегов. Некоторые из исследованных видов (S. glutinosa, S. verbenaca, S. nutans) в условиях интродукции образовывали несколько жизненных форм. Из приведенных выше основных биоморфологических параметров при интродукции в лесостепной зоне Западной Сибири прежде всего изменяется длительность жизни особи — происходит ускорение онтогенеза, формирование монокарпичности и однолетности. Многолетние тропические травы из американского подрода Calosphace — S. splendens, S. coccínea, S. farinacea и 5. patens — при выращивании в открытом грунте оказались незимостойки, поэтому их жизненный цикл в наших условиях ограничен одним вегетационным периодом. Образование биоморфы однолетника стало возможным благодаря наследственно детерминированным структурным и ритмологическим особенностям этих видов — характеру роста и ветвления побеговой системы, раннему вступлению в генеративный период онтогенеза.

Способность к полеганию побегов характеризуется значительной лабильностью. Полегание побегов часто сопровождается придаточным укоренением, однако, у исследованных нами видов обычно не приводит к партикуляции и отделению парциальных кустов вследствие малолетности особей.

2.6. Формирование и развитие побеговых систем в ходе онтогенеза Процесс формирования вегетативных органов в онтогенезе отражает динамический аспект организации биоморф. Онтогенез 43 модельных видов рода Salvia, представляющих различные подроды и секции, был исследован в условиях ин-тродукционного эксперимента (Байкова, 1994, 1995а, 19956, 1996а). У всех видов выделены латентный, прегенеративный и генеративный периоды, согласно периодизации, предложенной Т.А. Работновым (1950) с изменениями и дополнениями A.A. Уранова (1975). Прегенеративный период включает возрастные состояния проростка (р), ювенильное (j), имматурное (im) и виргинильное (v). В онтогенезе безрозеточных шалфеев, а также видов с непродолжительной розеточной фазой (5. glutinosa, S. canariensis, S. verticillata, S. amasiaca) имма-турное состояние не выражено. В генеративном периоде у всех видов выделено скрытогенеративное (gO) состояние, а у поликарпических растений — молодое (gl), средневозрастное (g2) и старое (g3) онтогенетические состояния. Постгенеративный период у исследованных шалфеев не отмечен, что объясняется ма-лолетностью или монокарпичностью большинства из них. Среди признаков, маркирующих то или иное возрастное состояние, исследованы как наиболее значимые: наличие семядолей, длина гипокотиля и эпикотиля, начало ветвления главного побега, начало генеративной дифференциации апекса главного побега, число монокарпических репродуктивных побегов, особенности партикуляции и дезинтеграции особи. Установлены 4 последовательные фазы префлорального

развития соцветия, обусловленные его модульной структурой и квантированным ритмом роста осей.

2.7. Морфология корневых систем шалфеев в связи с их жизненными формами

Формирование и развитие корневых систем в онтогенезе исследовано на примере 27 видов, представляющих стержнекорневые, стержне-кистекорневые и кистекорневые биоморфы (Байкова, 2000). У всех видов, кроме S. patens, главный корень сохраняется в течение всего онтогенеза, но его относительные размеры и функциональная значимость в корневой системе отличаются у разных видов. Различия между типично стержнекорневыми и стержне-кистекорневыми растениями проявляются с ранних этапов онтогенеза и коррелируют со структурными особенностями побеговой системы. Стержнекорневые шалфеи отличаются отсутствием придаточных корней, меньшим числом боковых корней, более интенсивным ростом главного корня и наличием в его основании участка, лишенного боковых корней, на котором проявляются морфологические признаки геофилии. У видов со смешанной корневой системой придаточные корни в основании гипокотиля появляются уже на пятые - восьмые сутки после прорастания, главный корень замедляет рост в виргинильном возрастном состоянии, его базальная зона морфологически не выделяется, поперечные складки и утолщение не выражены. У кистекорневого S. patens главный корень отмирает еще в прегенеративном периоде, а придаточные корни метаморфизируются в запасающие структуры — корневые клубни.

Некротические процессы в стержневом корне поликарпических травянистых шалфеев начинаются уже на втором году жизни особи. На третьем-пятом году у всех исследованных стержнекорневых поликарпических видов происходит пар-тикуляция, сопровождающаяся обычно лишь частичной дезинтеграцией. При полной морфологической дезинтеграции дочерние партикулы ослаблены и недолговечны. Таким образом, исследованные шалфеи имеют моноцентрические биоморфы.

2.8. Эволюционные взаимоотношения и возможные пути формирования биоморф шалфеев

Биоморфо-таксономическое несоответствие, имеющее фундаментальный характер (Любарский, 1992, 1996), позволяет рассматривать биоморфологическую эволюцию как самостоятельную проблему.

Тропическое происхождение анцестрального типа рода Salvia подтверждается летнезимнезеленым феноритмотипом сезонных биоморф, отсутствием периода покоя семян, наличием "фенатавизмов". Мы разделяем мнение Е.С. Каламбет (1987) о том, что примитивные формы шалфеев были близки к биоморфе травянистого фанерофита, лабильны по продолжительности онтогенеза и степени одревеснения осей (из всего комплекса анцестральных признаков, установленных Каламбет, вызывает возражения лишь первичная розеточность побегов). Высокая пластичность и отсутствие специализации позволяет отнести такие растения к "нестабилизировавшейся жизненной форме" (по терминологии H.H. Цвелева, 1977), имеющей высокую потенциальную возможность эволюции в различных направлениях. В биоморфологической эволюции рода Salvia, по нашему мне-

нию, сочетались разнонаправленные процессы. Редукционная соматическая трансформация обусловила формирование в большинстве филумов шалфеев многочисленных видов травянистых многолетников (гемикриптофитов), в том числе и розеточных форм (рис. 1).

В результате соматической редукции сформировались и однолетние биоморфы шалфеев, в том числе немногочисленные эфемеры. Противоположная по направленности тенденция грандизации (формирование микрофанерофитов) проявилась в подроде Calosphace в связи с интенсификацией метаболизма в условиях благоприятного тропического климата. Вторично древесные и полудревесные формы образовались и в некоторых ксерофилизованных филумах шалфеев — мадреанской секции Audibertia и древнесредиземноморских секциях Eremosphace и Sanglakia.

Основные направления биоморфологической эволюции рода Salvia обусловлены ксерофитизацией и гелиофитизацией. При адаптации шалфеев к условиям сезонного климата главной функцией системы резидов становится переживание неблагоприятного периода. Формирование хамефитов связано с замедлением развития моноподиальных побегов, а гемикриптофитов — их соматической редукцией и укорочением базальных междоузлий, следствием чего стало формирование розе-точности. Подобные структурные и ритмологические преобразования вегетативной части осевой системы происходили параллельно в различных филумах.

Становление монокарпических биоморф шалфеев связано с усилением интенсивности плодоношения, подавляющим развитие почек возобновления. Жизненная стратегия двулетников — накопление пластических веществ во время

длительного виргинильного периода. Редукция вегетативной сферы сопровождалась у них обособлением цветоносных побеговых систем и усложнением структуры соцветий. Однолетники сформировались в результате прогенезиса, то есть отбора на ускорение жизненного цикла (сокращение прегенеративного периода онтогенеза). Для них характерно образование многочисленных моноподи-альных побегов, заканчивающихся простым тирсом. Среди однолетних шалфеев преобладают длительно вегетирующие, генетически связанные с жизненной формой травянистых фанерофитов.

Длительное сохранение главного корня в онтогенезе обуславливает вегетативную неподвижность большинства шалфеев и моноцентрический тип биоморфы. Основная линия эволюции корневых систем в роде Salvia направлена на ослабление кладогенного корнеобразования. Значительно меньшим числом видов представлено направление, связанное с ранним отмиранием главного корня в онтогенезе, приводящее к образованию кистекорневых биоморф, а при их дальнейшей специализации — корнеклубневых растений. Образование стелющихся и корнеклубневых форм в роде Шалфей происходило параллельно, на основе различных биоморф — травянистых фанерофитов, хамефитов и ге-микриптофитов.

ГЛАВА 3. СТРУКТУРНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ОРГАНИЗАЦИИ ПОБЕГОВЫХ СИСТЕМ

3.1. Понятия об основных структурных единицах и уровнях организации побегового тела растений

В разделе изложены теоретические положения, касающиеся представлений о метамерной (модулярной) организации растений (Halle, Oldeman, 1970; Первухина, 1970; Хохряков, 1975, 1981, 1982; Мазуренко, Хохряков, 1977, 1991; Halle et al., 1978; Prevost, 1978; Harper, Bell, 1979; White, 1979; Шафранова, 1980, 1981, 1990, 1993; Tomlinson, 1982, 1984; Хохряков, Мазуренко, 1991; Цвелев, 1993; Марфенин, 1993, 1999; Шафранова, Гатцук, 1994; Нухимовский, 1997; Антонова, Азова, 1999; Нотов, 1999, 2001; Марков, 2001). Рассмотрены различные варианты иерархических систем структурных единиц (Halle, Oldeman, 1970; Гатцук, 1974а, 1994; Halle et al., 1978; Barthelemy, 1991; Савиных, 2000). В качестве основных структурных единиц мы принимаем следующие: 1) элементарный метамер (Сабинин, 1963; Барыкина, Гуленкова, 1983; Гатцук, 1994), или метамер s. str. (Гатцук, 1974а), или фитомер (Серебрякова, 19716; Хохряков, 1975, 1981, 1982; Цвелев, 1993, 1997, 1998, 2000); 2) элементарный побег (Грудзинская, 1960; Гатцук, 1974а, 1994; Антонова, Азова, 1999), или единица морфогенеза — Tunite de morphogenese" (Halle, Martin, 1968; Halle, Oldeman, 1970; Halle, 1986), или единица роста — "growth unit" (Barthelemy, 1991); 3) модуль — "article" (Prevost, 1967; Halle et al., 1970; Halle, 1986), или одноосный (моноподиальный) побег (Гатцук, 1974а, 1994), или универсальный побег (Ну-химовский, 1970), или "универсальный модуль" (Савиных, 2000); 4) архитектурная единица — "architectural unit" (Barthelemy et al., 1989; Barthelemy, 1991), или основной модуль (Савиных, 2000).

3.2. Структура побеговых систем шалфеев

В соответствии с принципами метамерности, в составе побеговых систем шалфеев выделены структурные элементы различного уровня (см. раздел 3.1). Элементарные метамеры монокарпического побега различаются по длине междоузлий, форме и размерам листовых пластинок, степени развития почек и придаточных корней, что соответствует выделению в его структуре базальной, пре-флоральной и флоральной зон. Изменение длины междоузлий в пределах моно-карпического побега у шалфеев соответствует одновершинной кривой, однако, по положению максимума выделяются следующие варианты: 1) максимум сдвинут вправо — полурозеточные и розеточные побеги; 2) максимум в средней части: безрозеточные побеги с удлиненными междоузлиями главной оси тирса; 3) максимум сдвинут влево: безрозеточные побеги с укороченными междоузлиями оси тирса. У большинства видов шалфея выделяются срединная и верховая формации листьев; положение наиболее крупных листьев срединной формации различается у безрозеточных и полурозеточных побегов. Положение наиболее сформированных почек в пределах монокарпического побега зависит от жизненной формы. У травянистых поликарпических шалфеев и розеткообра-зующих однолетников наиболее сформированные почки располагаются в ба-зальных метамерах — в зонах возобновления или кущения. У древесных биоморф, "бессезонных" многолетних трав и безрозеточных длительно вегетирующих однолетников наиболее сформированные почки находятся в зоне обогащения.

Исследованные при интродукции виды, исходя из их ритмологических особенностей, разделены на следующие группы: 1) все побеги моноциклические: однолетники и многолетние травы, развивающиеся в условиях Западной Сибири как однолетники (5. stenophyüa, S. nilotica, S. taraxacifolia, S. jurisicii, S. farínacea, S. arizonica, S. patens, S. splendens, S. coccínea), а также отдельные особи многолетних трав — 5. pratensis, S. verbenaca, S. austriaca, S. nutans, S. nemorosa, S. forskaehlei; 2) главный побег дициклический, побеги возобновления обычно моноциклические: S. glutinosa, S. nubicola, S. przewalskii, а также основная часть особей других видов многолетних трав; 3) главный побег и побеги возобновления дициклические: двулетники — S. aethiopis, 5. sclarea, S. argentea; 4) побеги обычно дициклические и моноциклические, иногда имеются и трициклические: полукустарники S. ojficinalis, S. tomentosa.

Скелетная осевая система у всех исследованных видов имеет одну и ту же структурную основу и представляет собой непрерывную последовательность универсальных модулей, нарастающих один за другим симподиально, то есть соответствует полностью модулярным архитектурным моделям (по классификации Halle, Oldeman, 1970). Структура побеговой системы у "бессезонных" травянистых биоморф шалфеев близка к модели Leeuwenberg. Смещение возобновления в базальную зону у гемикриптофитов придает их осевой системе сходство с моделью Tomlinson. Эта модель присуща и розеточным однолетникам. Архитектурная модель шалфеев, относящихся к полудревесным жизненным формам, занимает промежуточное положение между моделями Tomlinson и Leeuwenberg. Побеговая система большинства исследованных видов образована единственной архитектурной единицей, или основным модулем. Исходя из классификации

M.B. Маркова (2001), для большинства исследованных шалфеев характерна ге-теромодульная архитектура с закрытыми модулями.

3.3. Особенности строения соцветий в роде Salvia

У всех шалфеев, за исключением нескольких видов подрода Calosphace, системы цветоносных осей развиваются силлептически в течение одного сезона и отмирают после плодоношения, то есть образуют синфлоресценции. Группировку цветоносных осей определенного строения, завершающую главную ось синфлоресценции и все паракладии, называют флоральной единицей (ФЕ) (Кузнецова, 1992). На основании анализа гербарных материалов (LE, MW, TK, NS, NSK) и экспериментальных данных рассмотрена структура ФЕ в роде Salvia и основные модусы их преобразований в различных филумах. Установлено, что ФЕ шалфеев всегда составная, полителическая (открытый тирс, иногда редуцированный до кистевидного соцветия) (рис. 2). Боковые субъединицы тирса (ци-моиды) — вариант многоярусного дихазия, у которого одна из боковых осей третьего и следующих порядков обычно не развивается. Основные направления преобразований ФЕ связаны с редукционными явлениями — сокращением длины междоузлий и уменьшением числа метамеров боковых и/или главной осей. В некоторых филумах (секции Hemisphace, Echinosphace, Pycnosphace, Audibertia, подрод Calosphace) проявляется тенденция к полимеризации субъединиц ци-моидов (рис. 2, л, м).

Структурная сложность синфлоресценций определяется порядком их ветвления и числом ФЕ. В роде Salvia представлены следующие варианты синфлоресценций: одиночная ФЕ (простой тирс, редко простая кисть), дихазий или закрытая кисть из ФЕ (дитирс, редко двойная кисть); метелка или ангела из ФЕ (плейо-тирс, редко плейоботрическое соцветие). По степени облиственности синфло-ресценций варьируют от фрондозных до брактеозных; последние особенно характерны для эволюционно продвинутых полурозеточных биоморф.

У некоторых американских видов подрода Calosphace флоральная зона расположена на многолетней моноподиально нарастающей оси, то есть соответствует определению интеркалярного соцветия (ИС) (Parkin, 1914; Кузнецова, 1987). Выявлено два структурных варианта таких соцветий. У ИС с закрытыми боковыми осями (5. aspera, S. axilliflora, S. balaustina, S. disjuncta, S. formosa, S. plumosa, S. latens) боковые субъединицы — цимоиды, иногда редуцированные до одиночных цветков, — располагаются в пазухах обычных фотосинтезирую-щих листьев на концах прироста побега текущего года. Флоральная зона такого интеркалярного соцветия гомологична ФЕ других шалфеев — открытому тирсу (или кисти). Второй вариант ИС — интеркалярные фрондозные двойные кисти (S. pubescens, S. falcata). Их боковые элементы — открытые кисти — гомологичны отдельным ФЕ.

Построенный нами гипотетический ряд структурных преобразований соцветий в подроде Calosphace включает два последовательных этапа: 1) преобразование интеркалярного соцветия исходного типа (с закрытыми боковыми осями) в псевдотерминальное с возрастающей специализацией и усложнением структуры синфлоресценций; 2) редукция терминальной ФЕ синфлоресценций и переход к ИС следующего уровня — двойной кисти. Отмечено структурное сходство членов рассмотренного ряда с элементами псевдоцикла.

ГЛАВА 4. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ ЦВЕТКА ШАЛФЕЕВ

4.1. Разнообразие цветков и таксономическое значение их признаков

Морфологические признаки репродуктивной сферы имеют первостепенное значение при разделении рода Salvia на подроды и секции. Анализ разнообразия цветков шалфеев по гербарным материалам (LE, MW, ТК, NS, NSK) и на основе исследования свежесобранных цветков 42 видов из 11 секций позволил выявить следующие признаки в качестве диагностических на секционном уровне. Наиболее значимы: форма чашечки, форма и количество долей верхней губы чашечки, способность чашечки разрастаться при плодоношении; форма венчика, положение его верхней губы; размерные соотношения частей тычиночного аппарата (тычиночной нити, связника и его колен); степень редукции передних гнезд пыльников. Стабильны лишь в некоторых секциях, поэтому менее существенны для целей диагностики: наличие кольца волосков внутри трубки чашечки и венчика, окраска венчика, наличие срастания тычинок в месте их соприкосновения передними гнездами пыльников, опушение фертильных гнезд пыльников.

4.2. Эволюция цветка как морфо-функционального комплекса

Цветки всех современных представителей рода Salvia специализированы, о чем свидетельствует их билатеральная симметрия, наличие трубчатых частей, сростнолепестный венчик, а также андроцей, состоящий из одной пары передних тычинок с разросшимся связником и более или менее редуцированными передними гнездами пыльников. Комплекс морфологических признаков цветка шалфеев формировался в связи с приспособлением к выполнению двух важнейших биологических функций — перекрестного опыления (мелитофилия и орнитофилия) и диссеминации. Адаптация к опылению обусловлена, главным образом, преобразованиями венчика и андроцея. Адаптация к диссеминации связана со специализацией чашечки — приобретением способности разрастаться при плодоношении, формированием кольца волосков на внутренней поверхности, срастанием долей верхней губы и укорочением средней доли до полной редукции. Специализированный венчик мелитофильного типа, сформировавшийся в различных филумах шалфеев, характеризуется крупной, латерально уплощенной, изогнутой верхней губой и относительно короткой трубкой со вздутием в нижней части. Для орнитофильного типа венчика, представленного только в американском подроде Calosphace, характерна ярко-красная окраска, удлиненная трубка венчика и короткая прямая верхняя губа.

В результате проведенного анализа выявлено наличие большого числа примитивных признаков в цветках видов из секций Salvia, Eurysphace, Macrosphace, Heterosphace, Eremosphace, Notiosphace. У шалфеев из секций Hymenosphace, Physosphace, Sogdosphace, Pterocalyx и Tetrodonta относительно примитивный тип венчика и тычиночного аппарата сочетается со специализированной чашечкой.

Цветки шалфеев из секций Dtymosphace, Nactosphace, Echinosphace, Pycnosphace, Hemisphace, Sanglakia, Vernalia, Audibertia, а также всех секций подродов Sclarea, Allagospadonipsis и Calosphace имеют высоко специализированный венчик и тычиночный аппарат. Морфология цветков в подроде Calosphace наиболее гетерогенна, что определяется различными стратегиями опыления составляющих его видов. В нем представлены шалфеи с неспециализированными энтомофильными цветками (5. tiliaefolia, S. hispanica, S. reflexa, S. arizonica),специализированными мелитофиль-ными (5.patens) и орнитофильными цветками (5. splendens, S. coccínea).

4.3. Морфогенез основных типов тычиночного аппарата в роде Salvia

На материале, собранном с интродуцированных растений, было изучено строение андроцея у 30 видов шалфея из 11 секций, в том числе из всех секций, имеющих специализированные типы тычиночного аппарата. Морфогенез анд-роцея у исследованных видов происходит по единой схеме: развитие зачатков задних тычинок прекращается на ранних этапах, у передних тычинок передняя половинка пыльника отстает в развитии от задней. В процессе морфогенеза передней половинки пыльника у большинства исследованных видов происходит разрастание периферических тканей на абаксиальной стороне связника, фер-тильных в более примитивных типах андроцея и стерильных в продвинутых его типах (рис. 3). Однако для S. verticillata и других видов с сильно редуцированной передней половинкой пыльника характерно прекращение формообразовательных процессов на ранних стадиях ее формирования.

Рис. 3. Последовательные этапы морфогенеза передней половинки пыльника S. viridis (1-4)

и S. arizonica (5-8). Цена масштабного деления: 1-3,5,6 — 0,1 мм; 4,7 — 0,5 мм; 8 — 1 мм.

Основные структурные различия между тычиночными аппаратами обусловлены более или менее ранним торможением развития спорогенной ткани и разнообразием формы переднего колена связника, связанным с неравномерностью роста различных его участков. Для многих представителей подрода Calosphace характерно формирование стерильных выростов на абаксиальной и адаксиаль-ной сторонах переднего колена. Нить тычинки на ранних этапах морфогенеза не отграничена от связника, однако впоследствии у большинства видов образуется подвижное сочленение. Срастание между тычинками, характерное для некоторых видов, происходит на заключительных этапах формирования цветка, когда передние половинки пыльников обеих тычинок оказываются сближенными вплотную.

4.4. Основные направления эволюции тычиночного аппарата

Наименее специализированный в роде Salvia тычиночный аппарат характеризуется достаточно длинной тычиночной нитью, почти равными коленами связника и фертильностью всех гнезд пыльника. Основное направление эволюции тычиночного аппарата шалфеев обусловлено дифференциацией половинок пыльника, передняя из которых приобретает функцию противовеса при опылении, а задняя обеспечивает вынесение пыльцевых гнезд в определенном положении над телом опылителя. Это способствовало редукции передних пыльцевых гнезд, разрастанию стерильных тканей переднего колена связника, изменению его формы и пространственной ориентации. Возникшее срастание между тычинками обеспечило согласованное их функционирование при опылении. Как последовательные этапы специализации тычиночного аппарата шалфеев мы выделяем следующие структурные типы: 1) колена связников почти равны, передние теки фертильны, тычинки не срастаются; 2) колена связников неравные, передние теки фертильны, тычинки срастаются между собой; 3) задние колена связников сильно вытянуты, передние колена видоизменены, передние теки бо-

лее или менее редуцированы (обычно стерильны), тычинки часто срастаются между собой; 4) задние колена связников сильно вытянуты, передние колена видоизменены и обыкновенно соединены между собой, передние теки абортированы (рис. 4).

Особое направление эволюции андроцея шалфеев связано с прекращением формообразовательных процессов в передней половинке пыльника на ранних стадиях развития. В такой тычинке (пятый структурный тип) передняя половинка пыльника представлена в виде небольшого отростка или отсутствует.

В основе обеих эволюционных линий — модус терминальной аббревиации (выпадение конечных стадий). Однако для первой характерна также девиация предшествующих стадий, в результате которой сформировались разнообразные структурные варианты переднего колена связника. Эволюционные преобразования андроцея в роде Salvia представлены в виде схемы (рис. 5). "Облаками" обозначены основные типы тычиночного аппарата.

Тычинки первого типа характерны для шалфеев подродов Leonia, Macro-sphace и многих видов подрода Salvia. В последнем часто встречается и второй тип тычиночного аппарата. Третий тип установлен для наиболее специализированных секций подрода Salvia — Drymosphace и Nactosphace, для большинства секций подрода Sclarea и для некоторых видов подрода Calosphace. Четвертый тип представлен в секции Horminum подрода Sclarea, а также у подавляющего большинства видов подрода Calosphace. Пятый тип выявлен в секциях Hemi-sphace, Sanglakia, Vernalia, Allagospadon, Audibertia.

Формирование одних и тех же структурных типов андроцея происходило параллельно в Старом и Новом Свете, однако для американских шалфеев характерны более специализированные варианты тычиночного аппарата (Байкова, 2000, 2002).

* / »»

Рис. 5. Схема эволюционных преобразований андроцея в роде Salvia. Цифрами обозначены структурные типы, показанные на рис. 4.

ГЛАВА 5. МОРФОЛОГИЯ И БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПЛОДОВ

В начале главы кратко рассмотрены морфологические особенности ценобия, высокоспециализированного распадающегося плода, характерного для всего семейства Lamiaceae, и история карпологических исследований некоторых представителей этого семейства. Эремы — отделяющиеся при созревании ценобия замкнутые односеменные фрагменты — являются диаспорами ценобия и представляют собой семя, заключенное в невскрывающуюся часть околоплодника (Артюшенко, 1990; Меликян, Девятое, 1991). Для 49 исследованных видов составлены морфологические описания эремов. Приведены фотографии общего вида эремов, ультраструктуры их поверхности, а также эремов с ослизнившимся перикарпием.

5.1. Макроморфологические признаки эремов

Размеры, форма и окраска эремов, степень выраженности ребер, а также форма основания, верхушки и рубчика изучались в лабораторных условиях с помощью бинокулярного микроскопа МБС-9.

Эремы у исследованных видов рода Salvia имеют форму от узкоэллипсоидальной до почти шаровидной, а также яйцевидную, реже клиновидную или ок-ругло-веретеновидную. Положение наиболее широкой части эрема у многих видов варьирует. В поперечном сечении эремы бывают от сглаженно трехгранных до эллиптических или почти округлых, обыкновенно более или менее уплощенные в дорзовентральном направлении, с ребрами (2 латеральными и 1, редко 2, вентральными) разной степени выраженности или без них, в основании слегка или заметно суженные, реже закругленные, на верхушке обыкновенно закругленные, реже заостренные или усеченные, редко с лопастной верхушкой. Рубчик небольшой (особенно маленький у видов из подрода Calosphace), базальный или почти базальный, редко латеральный; округлой, реже округло-треугольной или ромбовидной формы.

Морфологические признаки эремов исследованных шалфеев не позволяют однозначно определить принадлежность видов к внутриродовым таксонам, однако некоторые закономерности все же выявляются. Так, видам из секций Salvia, Hymenosphace, Sogdosphace и подрода Macrosphace свойственны неуп-лощенные эремы со слабо выраженными ребрами или без них. Значительно уплощенные эремы со слабо выраженным вентральным ребром или без него характерны для большинства шалфеев подрода Calosphace, а также секций Horminum и Drymosphace. Основание эремов у видов подрода Calosphace закругленное, у видов из других подродов часто суженное, заостренное. Канарские шалфеи из секции Nactosphace — 5. canariensis и 5. broussonetii — имеют эремы характерной чечевицеобразной (округло-веретеновидной) формы. Особенности окраски эремов важны для идентификации шалфеев из подрода Calosphace: для большинства из них характерен более темный "мраморный" рисунок из сливающихся пятен неправильной формы.

5.2. Структура поверхности перикарпия

Поверхность эремов изучалась с помощью сканирующего электронного микроскопа. Установлено два основных типа поверхности наружной эпидермы перикарпия: гладкая (у большинства видов) и скулыпурированная (5 видов древнесреди-земноморского генезиса из секций Hemisphace и Nactosphace). Скулытгурирован-ный тип предполагается производным по отношению к гладкому.

Гладкие эремы имеют 4 основных варианта поверхности: сетчатую, ячеистую, неясноскульптурированную и неравнокрупносетчатую. Первые три варианта соответствуют описанным А.Л. Буданцевым (1993) для рода Nepeta L. Не-равнокрупносетчатый вариант установлен нами впервые и характерен только для американских шалфеев. Такая поверхность состоит из ячеек неправильной формы с извилистыми границами, образованных группами клеток. Антиклинальные стенки (АС) по периметру ячеек отчетливо заметные, погруженные, слабо утолщенные. Внутри ячеек клеточное строение маскируется кутикулой, АС слабо погруженные, с нечеткими границами. Наружные периклинальные стенки (НПС) слабо выступающие, плоские или с углублением в центре, гладкие или мелкозернистые. Особый вариант ямчатой поверхности (треугольные или полигональные клетки с прямыми, слабо утолщенными погруженными АС и НПС с резкими углублениями в центре и с грубо зернисто-складчатой скульптурой) установлен для среднеазиатских шалфеев из секции Sogdosphace и из под-рода Macrosphace. Идентичность ультраструктуры поверхности эремов в обеих группах подтверждает мнение (Hedge, 1974) об их родстве.

Установлено, что виды с ясно выраженной ячеистой или сетчатой поверхностью принадлежат к подродам Salvia и Leonia, имеющим палеогеновые исходные типы (Байкова, 2001 в). Эремы у представителей более молодого подрода Sclarea имеют однотипную неясноскульптурированную поверхность, клеточное строение которой маскируется слоем кутикулы. У шалфеев эндемичного для Нового Света подрода Calosphace представлено три варианта поверхности плодов — сетчатая, неясносетчатая и неравнокрупносетчатая.

В морфологической эволюции наружной эпидермы перикарпия выявлена тенденция к формированию эремов с замаскированной скульптурой поверхности, по-разному проявляющаяся у шалфеев Старого и Нового Света. У американских видов формируется поверхность со сглаженным рельефом и нечеткими границами АС клеток, а у евроазиатских и африканских видов неравномерно выпуклые и неравномерно погруженные АС и НПС клеток создают сложный рельеф. Для шалфеев Старого Света наиболее типична струйчато-морщинистая скульптура НПС поверхностных клеток. Для американских видов, напротив, характерны гладкие или мелкозернистые эремы.

5.3. Особенности ослизнения перикарпия

Ослизнение перикарпия во влажной среде характерно для большинства исследованных нами видов (кроме S. glutinosa, S. forskahlei и S. officinalis). Признаки слизи (цвет, прозрачность, текстура, наличие включений), а также относительную толщину слоя слизи определяли с помощью бинокулярного микроскопа МБС-9 при увеличении х 16. Анализ полученных данных показывает, что среди

исследованных видов шалфея наиболее мощный слой слизи образуется у S. aegyptiaca, S. viridis, S. coccínea и 5. hispanica; у большинства из них слизь молочно-белого цвета, непрозрачная или полупрозрачная. По структуре слизи значительно отличаются от других шалфеев S. aegyptiaca (секция Eremosphace) и 5. viridis (секция Horminum): их слизь содержит радиальные фибриллы, край сгустка бахромчатый. Представители секции Aethiopis по признакам ослизнения очень сходны между собой. Однотипную структуру слизи имеют виды секции Plethiosphace, некоторое своеобразие обнаруживают лишь S. jurusicii и S. verbe-паса. Таксономическая близость S. stenophylla и 5. nilotica подтверждается сходством в строении их слизи. Все виды с неослизняющимся перикарпием относятся к подроду Salvia, включающему наиболее примитивные для рода морфологические типы по целому ряду признаков.

Миксоспермия обыкновенно рассматривается как адаптивное явление в аридных условиях (Левина, 1957, 1981; Маркова, 1966; Каламбет, 1983). Однако из выявленных нами видов с наибольшей степенью ослизнения эремов лишь 5. aegyptiaca приурочен к аридным и экстрааридным местообитаниям. Ослизнение перикарпия характерно не только для всех исследованных ксе-рофильных шалфеев, но и для мезофильных тропических и субтропических видов. Среди последних этот признак наиболее выражен у однолетников (S. hispanica, S. tiliaefolia, S. carduacea, S. reflexa), произрастающих на открытых местах, часто на нарушенных почвах. Очевидно, ослизнение, прикрепляющее эремы к субстрату, в этих условиях имеет существенное адаптивное значение.

5.4. Эколого-биологические особенности плодоношения

По способам диссеминации большинство исследованных нами шалфеев относятся к группе баллистохоров, однако, среди них также представлены эпи-зоохоры (S. glutinosa, S. przewalskii) и анемогеохоры (S. aethiopis, S. argentea).

Особенности строения синфлоресценции шалфеев (разветвленность осевой системы, длительное нарастание главной оси ФЕ, неодновременное распускание цветков в цимоидах) являются причиной длительного цветения и неравномерного созревания плодов. Осыпание диаспор растянуто. Оно начинается после полного вызревания и продолжается до конца периода вегетации. У большинства исследованных нами видов наблюдается ежегодное массовое прорастание эремов спустя две-три недели после их осыпания, однако во время зимовки молодые растения в условиях открытого грунта погибают. Весной следующего года отмечается появление всходов второй волны самосева.

Способность к формированию полноценных зрелых эремов является одним из основных показателей успешности интродукции для шалфеев. При комплексной оценке (Байкова, 1995, 1996) максимальное число баллов по этому показателю получили суббореальные евразийские виды из секций Plethiosphace, Aethiopis, Hemisphace и Drymosphace. Большинство однолетних шалфеев также весьма перспективны — относятся ко второй группе по классификации Л.П. Зубкус и Т.К. Буровой (1986).

ГЛАВА 6. РАЗНООБРАЗИЕ И МОРФО-ФУНКЦЙОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ТРИХОМ В РОДЕ SALVIA

Особенности опушения изучены на гербарном материале (LE, MW, TK; около 600 видов) и интродуцированных растениях 37 видов, в различных частях: стебле вне соцветия, осях соцветия, листовой пластинке с обеих сторон, черешке листа, брактеях с абаксиальной стороны, цветоножке, чашечке, венчике, андро-цее. Трихомы всех видов исследовали с помощью бинокулярного микроскопа МБС-9 при 56-кратном увеличении. Для анализа клеточного строения и изучения мелких (менее 100 мкм) структур применялся световой микроскоп при увеличениях х84 и х210.

6.1. Структурные типы трихом

Имеющиеся классификации трихом не отражают всего их разнообразия, выявленного нами в роде Salvia (рис. 6), что обусловило необходимость создания оригинальной классификации трихом. В основу выделения типов положены наиболее существенные признаки: наличие или отсутствие секреторных клеток, многоклеточность или одноклеточность, взаимное расположение клеток, разветвленная или неразветвленная структура трихомы. Установлено пять типов нежелезистых и три типа железистых трихом. Выделено 20 подтипов, преимущественно по количественным признакам (размер трихом, число клеток и их относительная длина), а также по форме клеток. Рассмотрены гипотетические направления эволюционных трансформаций трихом в роде Шалфей.

6.2. Особенности опушения различных органов

Данные о распределении трихом по различным частям растения у интроду-цированных видов шалфея приведены в таблице и проанализированы.

6.3. Зависимость характера опушения от систематического положения

Опушение ветвистыми трихомами выявлено только у американских шалфеев (подрод Calosphace, секции Audibertia и Echinosphace), что свидетельствует об их автохтонном развитии в Новом Свете. Наличие или отсутствие головчатых Г2 и Г5 волосков является постоянным признаком шалфеев лишь некоторых, преимущественно небольших, секций (Drymosphace, Allagospadon, Gymnosphace, Hormi-num, Eremosphace, Sanglakia, Physosphace, Sogdosphace, Hemisphace, Echino-sphace, Pycnosphace). Для крупных секций древнесредиземноморского генезиса (Aethiopis, Sfllvia, Hymenosphace) и большинства секций американского подрода Calosphace наличие или отсутствие головчатых волосков не является диагностическим признаком. Крайне специализированные типы трихом — щитовидные (у 5. dorrii), пучковатые (у S. multicaulis и 5. crypthan^), древовидные многорядные (у S. hilarii) — характеризуют отдельные виды или группы из нескольких близких видов.

6.4. Секреторная активность железистых трихом и компонентный состав эфирных масел некоторых видов

На содержание эфирных масел были исследованы образцы 16 интродуциро-ванных видов. Исследовали навески, содержащие отдельно вегетативные органы (листья и молодые верхушки побегов) и соцветия. Отгонку эфирного масла производили водяным паром из свежесобранного и измельченного сырья непосредственно после сбора.

Рис. 6. Разнообразие трихом в роде Salvia: КП - конические простые; КС1, КС2 - конические сложные; НС, НВ - нитевидные; Щ -щитовидные; ПУ - пучковатые; ДО - древовидные однорядные; ДМ - древовидные многорядные; Г1-Г5 - головчатые неветвистые; ГВ - головчатые ветвистые; Ж1, Ж2 -пельтатные железки.

Выявлена зависимость количества секретируемых эфирных масел от погодных условий, географического распространения и таксономического положения видов. Секреторная активность наиболее высока в жаркую, солнечную погоду. Максимальный выход эфирных масел установлен для видов западносредизем-номорского и субсредиземноморского происхождения из подрода Salvia, минимальный выход масел или полное их отсутствие — для тропических американских шалфеев из подрода Calosphace.

Методами газовой хроматографии и хромато-масс-спектрометрии установлен компонентный состав эфирных масел для 4 видов с наибольшим его выходом (Байкова и др., 2002). Состав эфирных масел S. przewalskii и S. moldavica изучен впервые, а сведения о составе масел S. canariensis и S. officinalis существенно дополнены. Главные компоненты эфирных масел различны у всех исследованных видов.

Сравнение по химическому составу эфирного масла 5. canariensis с южноафриканским S. aurea из секции Nactosphace и древнесредиземноморским 5. sclarea из секции Aethiopis показало существенные отличия, свидетельствующие о значительном своеобразии S. canariensis. Полученные результаты согласуются с данными о морфологической и географической обособленности этого вида как от южноафриканских шалфеев из секции Nactosphace, так и от древне-средиземноморских видов из секции Aethiopis.

ГЛАВА 7. ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ ЭВОЛЮЦИИ РОДА SALVIA

Комплексный сравнительный анализ морфологических признаков, выполненный с учетом эколого-исторических, физико-географических и флорогенети-ческих данных, позволил сформулировать гипотезу исторического развития рода Salvia, основные положения которой представлены ниже.

1. Начальные этапы дифференциации рода были, очевидно, приурочены к нижнему палеогену. Анцестральные типы входили в состав палеотропической флоры, однако последующая дифференциация и становление современного разнообразия шалфеев связано субтропическими и теплоумеренными флорами.

2. Один из наиболее древних центров формообразования шалфеев — Вос-точноазиатский (Юго-Западный Китай). Там сформировались первичные типы двух подродов шалфеев — Salvia и Leonia. Их миграции в палеогене проходили тремя основными путями: 1) по побережью и островам вдоль восточного и южного берегов Тетиса, далее по возвышенностям Восточной Африки до Южной Африки (примитивные типы подродов Salvia и Leonia), 2) вдоль северного побережья Тетиса до Европы (подрод Salvia) и 3) через Берингию в Северную Америку (подрод Leonia).

3. Генезис шалфеев "северной" и "американской" ветвей первоначально был связан с субтропическими и субтропическо-умеренными лесными ценозами Го-ларктики. Шалфеи "южной" ветви формировались в составе "туркменской" (по Р.В. Камелину, 1967) палеогеновой флоры островов и южного побережья Тетиса, а также восточноафриканской, южноафриканской и капской флор.

4. Вторичная дифференциация рода, обусловившая активное формообразование и становление большинства современных секций, приурочена к неогену. Она связана с альпийским орогенезом в Евразии и с поднятием горных систем Анд и Мексиканского нагорья в Америке. Генезис шалфеев на этом этапе связан преимущественно с ксерофилизованными флорами — древнесредиземномор-ской в Старом Свете и мадреанской в Новом Свете.

5. В составе древнесредиземноморской флоры сформировались секции Salvia, Hymenosphace, Physosphace и Sogdosphace подрода Salvia, подроды Macrosphace и Sclarea, а также секции Hemisphace, Eremosphace и Sanglakia подрода Leonia. Элементами мадреанской флоры являются несколько групп подрода Leonia (секции Pycnosphace и Echinosphace), имеющая непосредственные связи с ними секция Audibertia, а также значительная часть шалфеев подрода Calosphace.

6. Основная волна миграции шалфеев подрода Calosphace в Южную Америку проходила по северо-восточному краю Карибской плиты, вдоль дуги Антильских островов в нижнем олигоцене. Более поздние (после плиоцена) миграции шалфеев в Южную Америку по западному краю Карибской плиты, через Панамский мост суши, очевидно, были менее значительны. Область распространения рода Шалфей в Южной Америке приурочена преимущественно к горной системе Анд и юго-западной окраине Бразильского плоскогорья, но не включает Амазонию и Гвианское нагорье, что выделяет его из зональной неотропической флоры и сближает с субтропическо-умеренными типами.

7. Разнообразие шалфеев евразийской суббореальной секции Plethiosphacce

сформировалось в плейстоцене в результате криофилизации исходных древне-средиземноморских типов. Ограниченная амплитуда пластичности шалфеев по отношению к низким температурам, очевидно, унаследована ими от тропических предков.

8. Основной тенденцией морфологической дифференциации шалфеев, определившей становление современной внутриродовой структуры, стала адаптивная специализация комплекса признаков цветка, в первую очерпедь - тычиночного аппарата. Признаки вегетативных органов формировались параллельно в различных группах и образуют гомологические ряды.

ВЫВОДЫ

1. Род Шалфей распространен в тропических, субтропических и умеренных регионах Старого и Нового Света, преимущественно в горных областях. Большинство равнинных видов представлено в саваннах, степях и полупустынях, а также в ландшафтах средиземноморского типа. Экологическая приуроченность позволяет охарактеризовать род Salvia как гелиофильный. По требовательности к теплу большинство его видов относятся к группам мегатермов и мезотермов. В отношении влажности воздуха для шалфеев характерна достаточно широкая экологическая амплитуда, однако почти все они растут в условиях с более или менее выраженным засушливым периодом.

2. Освоение представителями рода Salvia разнообразных экотопов в нескольких климатических зонах и высотных поясах обусловило формирование широкого спектра жизненных форм. В разработанной биоморфологической классификации шалфеев в отделе травянистых растений выделены типы "бессезонных", "сезонных" и однолетних трав, в отдел полудревесных растений введен тип гербоидов. В характеристике групп низшего ранга отражены более частные признаки — длина базальных междоузлий, толщина резидов, наличие и структура придаточных корней.

3. Биоморфологическое разнообразие в роде Шалфей определяется сочетанием нескольких параметров, среди которых наиболее существенны способность побегов к одревеснению и полеганию, а также длительность жизни особи. Наиболее лабильна по указанным параметрам жизненная форма фанерофита, наиболее стабильна жизненная форма гемикриптофита. Биоморфологические характеристики видов шалфея — один из важнейших критериев оценки перспективности их интродукции.

4. Лабильность морфологических признаков приводит к изменению жизненной формы некоторых видов рода Salvia при интродукции в лесостепи Западной Сибири. Для большинства многолетних травянистых шалфеев при интродукции характерно более раннее созревание и переход к репродукции в более раннем возрасте в сочетании с общим сокращением длительности жизни. Значительно реже проявляется тенденция к превращению прямостоячих биоморф в стелющиеся и ползучие.

5. Основные направления эволюционных преобразований жизненных форм шалфеев были обусловлены ксерофитизацией и гелиофитизацией. Примитивные формы шалфеев имели тропическое происхождение, были близки к биоморфе

травянистого фанерофита, пластичной по продолжительности онтогенеза и степени одревеснения осей. В биоморфологической эволюции рода сочетались разнонаправленные процессы: наряду с генеральной линией редукционной соматической трансформации имело место образование вторично древесных и полудревесных форм. Монокарпические растения сформировались в различных группах шалфеев как конечные звенья их биоморфологической эволюции. В полиморфном роде Salvia число мо но кар пиков невелико, несмотря на широкий диапазон условий среды обитания.

6. У большинства видов Шалфея система главного корня сохраняется в течение всей жизни особи, у типичных стержнекорневых форм способость к формированию придаточных корней ослаблена. Раннее отмирание главного корня в онтогенезе привело к образованию кистекорневых, а при дальнейшей специализации — корнеклубневых растений.

7. Побеговые системы у всех исследованных шалфеев представляют собой непрерывную последовательность моноподиальных побегов (универсальных модулей), нарастающих один за другим симподиально, то есть соответствуют полностью модулярным архитектурным моделям — Leeuwenherg (у фанерофитов и безрозе-точных терофитов), Tomlinson (у гемикриптофитов, травянистых хамефитов и розе-точных терофитов) или промежуточной между ними (полукустарниковые хамефи-ты). Ритмологические особенности и морфологические признаки монокарпического побега (тип продольной симметрии, форма и размеры листовых пластинок, положение наиболее сформированных почек, способность к формированию придаточных корней) существенно различаются у видов шалфея и зависят от жизненной формы.

8. Структурная сложность цветоносных осевых систем (синфлоресценций) шалфеев определяется порядком ветвления и числом флоральных единиц. Фло-ральная единица у всех исследованных видов полителическая (открытый тирс, иногда редуцированный до кистевидного соцветия), состоящая из боковых субъединиц — цимоидов. Основные направления преобразований флоральных единиц связаны с редукционными явлениями — сокращением длины междоузлий и уменьшением числа метамеров главной или боковых осей. В соцветиях некоторых видов проявляется тенденция к полимеризации. По степени обли-ственности синфлоресценций варьируют от фрондозных до брактеозных (последние особенно характерны для полурозеточных биоморф). Интеркалярные соцветия, выявленные нами у некоторых американских видов подрода Calosphace, представлены двумя структурными вариантами.

9. Процессы дифференциации репродуктивной сферы шалфеев, связанные с адаптивной специализацией цветка, определили формирование различных структурно-функциональных типов чашечки, венчика и тычиночного аппарата. Исследование морфогенеза андроцея показало, что основное направление его трансформации обусловлено разрастанием периферических стерильных тканей на абаксиальной стороне переднего колена связника и редукцией пыльцевых гнезд. Особое направление специализации тычиночного аппарата связано с прекращением формообразовательных процессов на ранних стадиях развития переднего колена связника. Оба пути являются неотеническими.

10. Установлено, что плоды большинства исследованных представителей рода Salvia имеют гладкую поверхность. Выявлено четыре варианта поверхности перикарпия: сетчатый, ячеистый, неясноскулыпурированный и неравнокрупносетчатый, описанный впервые. Ячеистая или сетчатая поверхность характерна для относительно примитивных шалфеев из подродов Salvia и Leonia. Эремы с неясноскульптуриро-ванной и неравнокрупносетчатой поверхностью характерны для видов, эволюционно продвинутых по совокупности морфологических признаков (первый вариант представлен в Старом Свете, второй—только у американских видов).

11. Разнообразие эпидермальных выростов шалфеев включает 5 типов нежелезистых и 3 типа железистых трихом. Среди нежелезистых трихом простые волоски являются исходным типом, древовидные, пучковатые и щитовидные трихомы — специализированными. Железистые трихомы шалфеев представлены головчатыми волосками и пельтатными железками. Установленная способность к синтезу эфирных масел западносредиземноморскими и субсредиземноморскими видами из подрода Salvia свидетельствует о перспективности их интродукции в качестве лекарственных растений.

12. Сравнительно-морфологический анализ выявил гетеробатмию между вегетативными и репродуктивными органами шалфеев. По совокупности признаков репродуктивной сферы наиболее примитивны виды из секций Salvia и Eurysphace подрода Salvia, секций Heterosphace и Notiosphace подрода Leonia. В секциях Hymenosphace, Physosphace и Sogdosphace подрода Salvia и подроде Macrosphace примитивный тип венчика и андроцея сочетается со специализированной чашечкой. Примитивные признаки вегетативной сферы характерны для многих видов из американского подрода Calosphace, однако их цветки имеют высоко специализированные венчик и андроцей.

13. Начальные этапы формирования рода Шалфей были приурочены к нижнему палеогену. Анцестральные типы входили в состав палеотропической флоры, однако последующая дифференциация и становление современного разнообразия шалфеев связаны с субтропическими и теплоумеренными флорами. Вторичная дифференциация рода, обусловившая активное формообразование и становление большинства современных секций, произошла в неогене, в связи с альпийским орогенезом в Евразии и с поднятием горных систем Анд и Мексиканского нагорья в Америке. Генезис шалфеев на этом этапе связан преимущественно с ксерофилизованными флорами — древнесредиземноморской в Старом Свете и мадреанской в Новом Свете.

14. Установлен высокий интродукционный потенциал шалфеев из евразийских секций Plethiosphace, Aethiopis, Horminum, Drymosphace, Eurysphace, Hemisphace. Большинство из них имеют жизненную форму стержнекорневых поликарпических "сезонных" трав и относятся к группе мезоксерофитов. Для использования в озеленении населенных пунктов Западной Сибири рекомендовано 27 видов, в том числе 18 красивоцветущих многолетников, 3 вида двулетников, 5 однолетников (4 вида для рассадной культуры и 1 вид для безрассадной культуры), 1 вид — декоративно-лиственный и красивоцветущий полукустарник.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Бажова Е.В. Особенности безрассадной и рассадной культуры декоративных однолетников в лесостепной зоне Западной Сибири // Бюл. Главн. ботан. сада. 1993а. Вып. 168. С. 130-135.

Бажова Е.В. Интродукция декоративных видов шалфея в Новосибирске // Материалы Международн. научн. конференции "Экологические проблемы интродукции растений на современном этапе: вопросы теории и практики". Ч. 1. Краснодар, 19936. С. 119-122.

Бажова Е.В. Однолетники в озеленении промышленных предприятий Новосибирска // Тез. докл. Международн. научн. конф. "Промышленная ботаника: состояние и перспективы развития". Донецк, 1993 в. С. 210.

Бажова Е.В. Формирование побеговой системы некоторых видов шалфея в ходе онто-генеза//Бюл. Главн. бот. сада. 1994а. Вып. 169. С. 74-81.

Бажова Е.В. Морфология соцветий некоторых видов рода Salvia L. в связи с их жизненными формами // Успехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки. М., 19946. С. 123-124.

Бажова Е.В. Эколого-исторический анализ рода Salvia как основа его интродукции // Бюл. Главн. ботан. сада. 1994в. Вып. 170. С. 15-22.

Бажова Е.В. Новые виды шалфея для озеленения Новосибирска // Информ. листок ЦНТИ№ 561-94. Новосибирск, 1994г. 3 с.

Бажова Е.В. Развитие некоторых видов Salvia L. в виргинильном периоде онтогенеза // Материалы Международн. конф. "Изучение онтогенеза растений природных и культурных флор в ботанических учреждениях Евразии". Киев, 1995а. С. 16-17.

Бажова ЕВ. Онтогенез некоторых видов рода Salvia при интродукции // Тез. докл. Меж-дународн. конф. "Проблемы дендрологии, садоводства и цветоводства". Ялта, 19956. С. 48.

Бажова Е.В. Шалфей: красота и здоровье. Ч. 1. // Цветоводство. 1995в. № 1. С. 8-9.

Бажова Е.В. Шалфей: красота и здоровье. Ч. 2. // Цветоводство. 1995г. № 2. С. 8-9.

Бажова Е.В. Рассадный и безрассадный способы культуры летников в условиях Новосибирска // Информ. листок ЦНТИ № 242-95. Новосибирск, 1995д. 2 с.

Бажова Е.В. Итоги интродукции видов рода Salvia L. в Новосибирске // Материалы научн. конф. "Биологическое разнообразие. Интродукция растений". С.-Петербург, 1995е. С. 232-233.

Бажова Е.В. Биоморфология шалфеев при интродукции в Западной Сибири. Новосибирск, 1996а. 118 с.

Бажова Е.В. Строение соцветий некоторых видов шалфея в связи с их биоморфологией // Бюл. Главн. бот. сада. 19966. Вып. 173. С. 90-99.

Бажова Е.В. Комплексная оценка видов рода шалфей (Salvia L.) при их интродукции в Новосибирске // Тез. докл. Второй Российской конф. "Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока". Красноярск, 1996в. С. 45-46.

Бажова Е.В. Интродукционное изучение родового комплекса Salvia L в Новосибирске // Материалы 2-й международн. конф. "Анализ и прогнозирование результатов интродукции декоративных и лекарственных растений мировой флоры в ботанические сады". Минск, 1996г. С. 4-5.

Бажова Е.В. Морфогенез соцветий в роде шалфей (Salvia L.) // Тез. докл. симпозиума "Проблемы репродуктивной биологии растений". Пермь, 1996д. С. 115-116.

Бажова Е.В. Интродукция некоторых видов шалфея в Центральном сибирском ботаническом саду //Бюл. Главн. бот. сада. 1997а. Вып. 174. С. 14-24.

Бажова Е.В. Морфология цветка шалфеев (Salvia) в связи с его эволюцией и систематикой рода // Тр. международн. конф. по анатомии и морфологии растений. С.-Петербург, 19976. С. 11-12.

Байкова Е.В. Анатомия листа некоторых видов Salvia L (Labiatae) в условиях интродукции // Бюл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол. 1997в. Т. 102. Вып. 2. С. 58-64.

Байкова Е.В. Результаты интродукции декоративных видов шалфея в условиях Новосибирска // Состояние и проблемы садоводства России. Сб. научн. тр. Ч. 2. Новосибирск, 1997г. С. 241-246.

Байкова Е.В. Самосев декоративных однолетников в ЦСБС СО РАН // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Сб. научн. тр. Гербария им. В.В. Сапожникова. Вып. 3. Барнаул, 1997д. С. 79-81.

Байкова Е.В. Биоморфологический подход к интродукции родового комплекса шалфей (Salvia L.) // Проблемы дендрологии, цветоводства, плодоводства. Материалы V Между-народн. конф. Ч. 2. Ялта, 1997е. С. 10-14.

Байкова Е.В. Исследование жизненных форм и архитектурных моделей в роде Salvia (Lamiaceae) IIБотан. журн. 1998а. Т. 83. № 9. С. 28-38.

Байкова Е.В. Морфология корневых систем представителей рода Salvia (Lamiaceae) II Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков. Тез. докл. П(Х) съезда Русского ботан. о-ва. Т. 1. С-Петербург, 19986. С. 8.

Байкова Е.В. Морфология цветка некоторых шалфеев как отражение его адаптации к опылителям и основа системы рода // Бюл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол. 1998в. Т. 103. Вып. 4. С. 52-58.

Байкова Е.В. Коллекция декоративных однолетников ЦСБС как основа пополнения ассортимента цветочных растений // Цветоводство — сегодня и завтра. Тез.докл. III Между-народн. конф. М., 1998г. С. 29-31.

Байкова Е.В. Интродукция декоративных однолетников в Новосибирске // Бюл. Главн. ботан. сада. 1999а. Вып. 178. С. 76-81.

Байкова Е.В. Основные направления эволюции жизненных форм в роде Salvia (Lamiaceae) II Тр. VI Международн. конф. по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. М., 19996. С. 16-17.

Байкова Е.В. Морфология Salvia patens (Lamiaceae) при интродукции // Биологическое разнообразие. Интродукция растений. Материалы Второй Международн. научн. конф. С-Петербург, 1999в. С. 88-89.

Байкова Е.В. Строение и развитие корневых систем некоторых шалфеев в связи с их жизненными формами // Бюл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол. 2000а. Т. 105. Вып. 1. С. 27-34.

Байкова Е.В. Разнообразие шалфеев Африки и особенности его формирования // Бюл. Главн. ботан. сада. 2000в. Вып. 181. С. 86-92.

Байкова Е.В. Морфология трихом у видов рода Salvia (Lamiaceae) II Бюл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол. 2001а. Т. 106. Вып. 4. С. 59-71.

Байкова Е.В. Различные типы сходства на примере рода Шалфей (Salvia L., Lamiaceae) II Гомологии в ботанике: опыт и рефлексия. Тр. IX школы по теоретической морфологии растений "Типы сходства и принципы гомологизации в морфологии растений". С-Петербург, 20016. С. 253-255.

Байкова Е.В. Некоторые вопросы эволюции и систематики рода Salvia (Lamiaceae) II Флора и растительность Алтая: Тр. Южно-Сибирского бот. сада. Т. 6. Вып. 1. Барнаул, 2001B. С. 5-26.

Байкова Е.В. Основные этапы эволюции рода Salvia (Lamiaceae) II Тр. Международн. конф. по фитоценологии и систематике высших растений, посвященной 100-летию со дня рождения A.A. Уранова. М.» 2001г. С. 13-15.

Байкова Е.В. Два пути формирования тычиночного аппарата в подроде Calosphace (Salvia, Lamiaceae) II Ботан. журн. 2002а. Т. 87. № 3. С. 71-78.

Байкова Е.В. Основные направления эволюции тычиночного аппарата в роде Шалфей (Salvia, Lamiaceae) IIТез. докл. II Международн. конф. по анатомии и морфологии растений. С.-Петербург, 20026 С. 126

Байкова Е.В. Морфологические особенности плодов некоторых видов рода Salvia (Lamiaceae) IIБотан. журн. 2002в. Т. 87. № 12. С. 35-48, с 2 табл.

Байкова Е.В. Филогения рода Salvia (Lamiaceae) в контексте структурной специализации цветка // Тез. докл. XI Международн. совещания по филогении растений. М, 2003а. С.19-20.

Байкова Е.В. Морфология соцветий в роде Salvia (Lamiaceae) Ботанические исследования в Азиатской России // Материалы XI съезда Русского ботанического общества. Т, 2. Барнаул, 20036. С. 10-11.

Байкова Е.В. Эколого-географический аспект интродукции декоративных однолетников // Сиб. эколог, журн., 2004а. № 2. С. 207-212.

Байкова Е.В. Структура поверхности эремов некоторых видов рода Salvia L. (Lamiaceae) II Ботаника и ботаническое образование: традиции и перспективы. Тез. докл. М., 20046. С. 8-9.

Байкова ЕВ. Проблема гомологизации структур в андроцее шалфеев (Salvia, Lamiaceae) II Конструкционные единицы в морфологии растений. Материалы X Школы по теоретической морфологии растений. Киров, 2004в. С. 145-146.

Байкова Е.В. Структурные типы и морфогенез тычинок в роде Salvia (Lamiaceae) II Ботан. журн. 2004г. Т. 89. № 6. С. 881-895, с 2 табл.

Байкова Е.В. Биоморфологические признаки в систематике рода Salvia (Labiatae) II Материалы VII Международн. конф. по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. М., 2004д. С. 22-23.

Байкова Е.В. Структурные особенности соцветий в роде Salvia (Lamiaceae) II Растит, ресурсы. 2004е. Т. 40. Вып. 4. С. 1-18.

Байкова Е.В., Королюк Е.А., Ткачев A.B. Компонентный состав эфирных масел некоторых видов рода Salvia L., выращенных в условиях Новосибирска (Россия) // Химия растительного сырья. 2002. № 1. С. 37-42.

Baikova E. V. Some trends of morphological evolution in the genus Salvia L. (Lamiaceae) II Biodiversitat und Evolutionsbiologie. 14 Symposium. Jena, 1999. S. 7.

Baikova E.V. Biomorphological diversity of Salvia (Lamiaceae) in West Siberia: structural and dynamic aspects // Proceedings of the First International Conference on Biodiversity and Dynamics of Ecosystems in North Eurasia. V. 2. Novosibirsk, 2000. P. 27-29.

Classen-BockhojfR., Crone M., Baihva E.V. Stamen development in Salvia L.: homology reinvestigated // Int. J. Plant Sei. 2004. V. 165. № 4. P. 475-498.

Подписано в печать 21.02.05. Формат 60x84Vi6. Объем 2,0 п. л. Тираж 100 экз. Заказ № 24.

Ротапринт НГАУ. 630039, г. Новосибирск, ул. Добролюбова, 160

( ; "ion

крм ч~

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Байкова, Елена Валентиновна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1.

Раздел 1.1.

Раздел 1.2. Раздел 1.3. Раздел 1.4.

ГЛАВА 2.

Раздел 2.1.

Раздел 2.2. Раздел 2.2.1.

Раздел 2.2.2.

Раздел 2.3. Раздел 2.4.

Раздел 2.5.

Раздел 2.6.

Раздел 2.7.

Раздел 2.7.1. Раздел 2.7.2.

РОД SALVIA: СИСТЕМАТИКА,

ГЕОГРАФИЯ, ЭКОЛОГИЯ

Систематическое положение и краткая история таксономических исследований рода

Таксономическая структура рода

Географическое распространение

Характеристика местообитаний и экологическая приуроченность

БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ РОДА

Понятие жизненной формы и основные принципы эколого-морфологических классификаций

Разнообразие жизненных форм в роде Salvia

Жизненные формы шалфеев, согласно системе С. Raunkiaer

Представления о жизненных формах шалфеев, основанные на методологии И.Г. Серебрякова и его последователей

Система жизненных форм рода Salvia

Пространственная модель биоморфологической системы рода Salvia

Проявления лабильности жизненных форм у 119 некоторых видов Salvia при интродукции

Формирование и развитие побеговых систем 124 в ходе онтогенеза

Морфология корневых систем шалфеев в связи с их жизненными формами

Развитие корневых систем в ходе онтогенеза

Признаки корневых систем в комплексе биоморфологических характеристик шалфеев

Раздел 2.8.

Раздел 2.8.1.

ГЛАВА 3. Раздел 3.1.

Раздел 3.2. Раздел 3.3. Раздел 3.3.1. Раздел 3.3.2. Раздел 3.3.3.

ГЛАВА 4.

Раздел 4.1.

Раздел 4.2.

Раздел 4.3.

Раздел 4.4.

ГЛАВА 5.

Раздел 5.1. Раздел 5.2. Раздел 5.3. Раздел 5.4.

Эволюционные взаимоотношения и возможные пути формирования биоморф шалфеев

Основные тенденции биоморфологической 177 эволюции рода Salvia

СТРУКТУРНЫЕ ОСОБЕННОСТИ

ОРГАНИЗАЦИИ ПОБЕГОВЫХ СИСТЕМ

Понятия об основных структурных единицах 181 и уровнях организации побегового тела растений

Структура побеговых систем шалфеев

Особенности строения соцветий в роде Salvia

Структура синфлоресценций

Структура интеркалярных соцветий

Закономерности преобразований соцветий в 239 различных подродах и секциях

МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ

ЦВЕТКА ШАЛФЕЕВ

Разнообразие цветков и таксономическое 243 значение их признаков

Эволюция цветка как единого морфофункционального комплекса

Морфогенез основных типов тычиночного 273 аппарата в роде Salvia

Основные направления эволюции тычиночного аппарата

МОРФОЛОГИЯ И БИОЛОГИЧЕСКИЕ

ОСОБЕНОСТИ ПЛОДОВ

Макроморфологические признаки эремов

Структура поверхности перикарпия

Особенности ослизнения перикарпия

Эколого-биологические особенности плодоношения

ГЛАВА 6. РАЗНООБРАЗИЕ И МОРФО

ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ТРИХОМ В РОДЕ SALVIA

Раздел 6.1. Структурные типы трихом

Раздел 6.2. Особенности опушения различных органов

Раздел 6.3. Зависимость характера опушения от систематического положения видов

Раздел 6.4. Секреторная активность железистых трихом 374 и компонентный состав эфирных масел некоторых видов

ГЛАВА 7. ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ ЭВОЛЮЦИИ РОДА

SALVIA

Раздел 7.1. Общие представления о генезисе рода и его 388 анцестральных типах

Раздел 7.2. Генезис подродов Leonia и Allagospadonopsis

Раздел 7.3. Генезис подрода Calosphace

Раздел 7.4. Генезис подродов Salvia и Macrosphace

Раздел 7.5. Генезис подрода Sclarea и секции 412 Nactosphace

ВЫВОДЫ •

Введение Диссертация по биологии, на тему "Закономерности морфологической эволюции шалфеев"

Эволюционно-морфологическое исследование отдельных таксонов является важным направлением в изучении биологического разнообразия. Род Шалфей (Salvia) — крупнейший в семействе Lamiaceae, включает около 900 видов, распространенных в Евразии, Африке и Америке (Mabberley, 1987). Широкое распространение и многообразие условий обитания способствовали становлению у шалфеев многочисленных своеобразных вегетативных и репродуктивных структур. Однако представления о морфологической эволюции рода в целом до сих пор не существует, и специальных исследований по морфологии большинства видов шалфея не проводилось.

Систему рода Шалфей в мировом масштабе разработал G. Bentham (1833) и усовершенствовал J. Briquet (1897). Проведенные в последние полтора столетия таксономические исследования показали, что многие диагностические признаки подродов и секций требуют уточнения. Совершенствование системы рода невозможно без знания о морфологическом разнообразии шалфеев на качественно новом уровне — на основе комплексного анализа морфологических признаков, с учетом их изменений в онтогенезе и в соответствии с функциями в процессах роста и развития особей. Особое внимание необходимо уделить установлению морфо-функциональных корреляций между частями цветка, столь высоко специализированного вследствие адаптации к различным группам опылителей.

До наших работ не было вскрыто и разнообразие структуры поверхности эремов шалфеев. Между тем, этот признак оказался значимым для выявления филогенетических связей в некоторых других крупных родах семейства Lamiaceae (Буданцев, 1993а, 19936; Крестовская, Васильева 1998а, 19986).

Представления о структуре разнообразия биоты неполны без обобщения знаний о жизненных формах в крупных родах растений с широкими ареалами, таких как Salvia. В литературе отражены результаты биоморфологических исследований лишь нескольких его видов (Бодруг, 1970, 1971; Вандышева, 1971; Магомедов, 1972; Исакова, 1972, 1974; Берко, 1974а, 19746; Шевченко, 1974; Каламбет, 1981, 1983, 1984, 1985, 1987). Необходимо выявление структурных законо-^ мерностей организации биоморф, их возрастной динамики, направлений биоморфологической эволюции и построение системы биоморф, что давно считается одним из основных аспектов монографического исследования любого таксона (Серебряков, 1955; Шулькина, 1983; Шафранова, 1990). Дискуссионной является проблема первичности и вторичности древесных и травянистых биоморф, решаемая неоднозначно в разных таксонах.

Сравнительный анализ морфологических признаков с учетом 41 эколого-исторических особенностей видов чрезвычайно важен для оценки их адаптационных возможностей и обоснования перспективности интродукции (Культиасов, 1953, 1963, 1967; Пленник, 1976; Бе-лолипов, 1989; Байкова, 1996а, 1997г; Мазуренко, 2001). Многие виды шалфея принадлежат к числу декоративных, лекарственных, эфирномасличных, пряно-ароматических и медоносных растений (Глухов, 1950, 1974; Турчинская, 1978, 1982; Grunert, 1984; Кухарева, Пашина, 1986; Савва, 1986; Государственная ., 1987; Белолипов и др., 1988; Дикорастущие ., 2001). Исследование их биолого-морфологических особенностей при интродукции — это важнейший прикладной аспект сравнительно-морфологического анализа рода.

Изложенные выше соображения обусловили цель настоящей работы — выявление основных закономерностей эволюционно-морфологических преобразований шалфеев на примере модельных ви дов, представляющих разные внутриродовые таксоны.

Выполнение поставленной цели потребовало решения ряда задач:

1. Дать обзор системы рода, его современного ареала и диапазона условий обитания.

3. Разработать биоморфологическую систему рода.

5. Изучить на модельных объектах структуру поверхности эремов.

6. Выявить разнообразие трихом в роде Шалфей.

7. Охарактеризовать основные этапы эволюции рода во времени и в пространстве.

Материал и методы.

Основу фактических материалов диссертации составляют экспериментальные данные, полученные нами при интродукции 43 модельных видов в условиях лесостепной зоны Западной Сибири (приложение: табл. 1). Модельные виды выбраны с учетом анализа обширных гербарных материалов и в значительной степени отражают таксономическую структуру рода и его биоморфологическое разнообразие, представляя 11 из 14 секций и все 4 подрода по Bentham (1833, 1876). Интродукционные исследования проводились лично автором в период с 1988 по 2004 гг. Исследованные образцы выращены из семян, полученных по делектусам. Для обеспечения достоверности их таксономического положения было проведено определение растений по достижении генеративного возрастного состояния. Повторные посевы производились семенами собственной репродукции. Применялся рассадный способ культивирования и весенний посев непосредственно в грунт (первый способ оказался оптимальным для большинства шалфеев). Растения всех видов выращивались в открытом грунте. Изучали их развитие в онтогенезе, морфологические и ритмологические особенI ности прохождения фенологических фаз и возрастных состояний, возрастные изменения структуры побеговой и корневой систем, формирование соцветий и цветков. Параллельно, в период с 1992 по 1997 г., проводились наблюдения в защищенном грунте (оранжереях) над восемью видами (S. canariensis, S. coccinea, S farinacea, S. patens, S. splendens, S. tiliaefolia, S. verbenaca и S. viridis), большинство из которых не перезимовывает в открытом грунте в условиях Новосибирска. Биоморфологические особенности S. stepposa, S. deserta, S. verticillata, S. nemorosa, S. pratensis, S. nutans, S. glutinosa были исследованы не только в условиях интродукции, но и в естественных сообществах в лесостепной зоне Западной Сибири и Европейской части России.

Для лабораторных исследований микроморфологических признаков (морфология трихом, морфогенез цветка и тычиночного аппарата, анатомия листьев и корней) использовались свежесобранные или фиксированные части растений. Лишь в редких случаях, при необходимости привлечения к сравнительным исследованиям видов, не представленных в интродукционной коллекции, мы использовали для изготовления препаратов распаренные фрагменты гербарных образцов.

Морфологические признаки эремов и ультраструктура поверхности перикарпия исследованы у 49 видов, относящихся к 12 секциям согласно системе G. Bentham (1833). Основная часть эремов собрана нами с интродуцированных растений, плоды S. bucharica, S. drobovii, S. korolkovii, S. trautvetteri получены из гербария БИН РАН.

Материал по 16 видам получен по делектусам, его видовая принадлежность уточнена при определении выращенных образцов.

На содержание эфирных масел исследованы образцы 16 интродуци-рованных видов; вегетативные органы (листья и молодые верхушки побегов) и соцветия изучались раздельно. Отгонку эфирного масла производили водяным паром из свежесобранного и измельченного сырья непосредственно после сбора. Количество масла определяли волюметрически. Компонентный состав эфирного масла исследован для четырех видов с наибольшим его выходом — S. officinalis, S. canadensis, S. moldavica и S. przewalskii.

Основная часть рисунков и фотографий, приведенных в работе, выполнена лично автором.

Для получения дополнительных данных по морфологии побего-вых систем, соцветий и цветков шалфеев, а также особенностям опушения вегетативных и репродуктивных органов были использованы гербарные материалы, хранящиеся в крупнейших гербариях России: в Санкт-Петербурге (LE), Москве (MW, МНА, MOSP), Томске (ТК), Новосибирске (NS, NSK) и Барнауле (SSBG). Исследованы образцы около 600 видов рода, представляющих различные части его ареала и все центры современного видового разнообразия. В результате изучения морфологического разнообразия были выявлены основные структурные типы побегов, соцветий, андроцея, эремов, трихом.

Морфологические признаки редких видов с узкими ареалами, гербарные образцы которых не были нам доступны, учитывались по опубликованным диагнозам и описаниям. Для этого были проанализированы обработки рода Salvia во флорах различных регионов Земного шара, а также все литературные источники монографического характера, среди которых наиболее значимы: фундаментальная обработка рода в мировом масштабе G. Bentham (1833), монография шалфеев

Нового Света С. Epling (1939), цикл работ I. Hedge (1972а, 1972b, 1974а, 1981, 1982) по шалфеям Европы, Передней Азии, Африки и Мадагаскара, а также монография А. М. Махмедова (1984) по шалфеям Средней Азии и Казахстана. Литературные данные составили фактологическую основу для анализа современного распространения, условий обитания и экологической приуроченности шалфеев.

Методологической основой данной работы является сравнительно-морфологический метод в широком смысле (включая сравнительно-анатомический и онтогенетический методы). Он предполагает выделение типов морфологических структур, разработку представлений о структурной организации побегового тела высших растений (Серебрякова, 1971а, 1981; Нухимовский, 1971, 1997; Гатцук, 1974а, 1994; Мазуренко, Хохряков, 1977, 1991; Шафранова, 1980; Барыкина, Гу-ленкова, 1983; Шафранова, Гатцук, 1994; Марков, 2001), описание "архитектурных моделей" (Halle, Oldeman, 1970; Серебрякова, 1977; Halle et al., 1978; Савиных, 2000), типологический подход к анализу структуры соцветий (Troll, 1964; Кузнецова, 1985а, 19856, 1987, 1998; Weberling, Troll, 1998). На примере видов рода Salvia нами проведены сравнительно-морфологические исследования различных органов и систем: скелетных осевых систем, соцветий, тычиночного аппарата, элементов опушения.

Выявление основных направлений эволюции различных органов и морфологических структур в роде Шалфей предполагает использование эволюционно-морфологического, или морфогенетического, метода (Северцов, 1935, 1939; Шмальгаузен, 1939; Тахтаджян, 1954, 1964, 1966; Мейер, 1958; Серебрякова, 1983). Эволюционные трансформации рассмотрены нами на основе системного подхода (Тахтаджян, 1998).

В систематике рода широко использовался морфолого-географический метод. Однако он был слабо увязан с данными по истории развития флор Земного шара. Использование морфолого-географического метода в совокупности с данными по генезису флор Земного шара и отдельных флористических комплексов (Engler, 18791882; Попов, 1927, 1948, 1958, 1963; Криштофович, 1936, 1957; Клео-пов, 1941; Вульф, 1944; Камелин, 1973; Axelrod, 1973, 1975; Raven, Axelrod, 1974; Coetzee, 1993; Burnham, Graham, 1999) позволило нам более обоснованно наметить основные этапы истории рода Salvia (в полном его объеме).

Интродукционные исследования представителей рода Salvia основывались на классических методах интродукции растений — эко-лого-исторического анализа, флорогенетическом, методе интродук-ifuu филогенетическими комплексами (Русанов, 1950; Культиасов, 1953, 1963, 1967; Соболевская, 1963, 1967, 1971; Кормилицын, 1969, 1973, 1977). Для общей оценки результатов интродукции использован комплексный показатель на основе трехбалльной шкалы (Карписонова, 1978, 1985). Биометрические данные обработаны по общепринятой методике (Зайцев, 1973).

Для изучения структуры поверхности эремов 49 модельных видов был применен метод ска^трующей электронной микроскопии. Химический состав эфирного масла исследовали методами газовой хроматографии и хромато-масс-спектрометрии совместно с сотрудниками

Новосибирского института органической химии СО РАН. Анатомические исследования выполнены в соответствии с классическими методиками (Прозина, 1960; Барыкина и др., 2000). Частные методики рассмотрены в соответствующих разделах диссертации.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту.

2. Морфологическая дифференциация и специализация репродуктивной сферы шалфеев связаны с формированием различных структурно-функциональных типов андроцея, венчика и чашечки. Основное направление трансформации андроцея обусловлено редукцией пыльцевых гнезд и разрастанием стерильных тканей на абакси-альной стороне переднего колена связника.

Впервые исследованы морфогенез андроцея 30 видов рода Salvia, ультраструктура поверхности эремов 49 видов. Установлены 4 основных варианта гладкой поверхности, среди которых неравнокрупносет-чатый описан впервые. Получены новые для науки данные по структуре побеговых систем и соцветий шалфеев, особенностям ослизнения перикарпия эремов, морфологии трихом. Щитовидные, пучковатые и ветвистые головчатые трихомы выявлены для этого рода впервые. Установлен компонентный состав эфирных масел S. przewalskii и S. moldavica, сведения о составе масел S. canariensis и S. officinalis существенно дополнены. Автором исследован онтогенез и ритмы развития 43 видов при интродукции в условиях Западной Сибири.

Анализ полученных результатов с учетом таксономической структуры рода, его географического распространения, физико-географических и флорогенетических данных позволил выявить основные направления эволюционной трансформации биоморф, соцветий, цветка, андроцея, плодов и трихом шалфеев, сформулировать оригинальную гипотезу эволюционного становления рода Salvia.

Практическая значимость. Результаты работы вносят вклад в фундаментальные и теоретические разделы ботаники — эволюционную морфологию растений, биоморфологию, учение о структурной организации побеговых систем, могут быть включены в курсы лекций по морфологии и эволюции растений для студентов ВУЗов. Фактические данные могут быть использованы систематиками для создания естественной системы рода Шалфей, уточнения таксономического положения видов, составления определителей.

Полученные автором данные позволяют прогнозировать успешность интродукции декоративных и лекарственных видов рода Шалфей. По биоморфологическим характеристикам оценен интродукцион-ный потенциал видов из различных секций. Выявленная способность к синтезу эфирных масел свидетельствует о перспективности интродукции в качестве лекарственных растений западносредиземноморских и субсредиземноморских видов из подрода Salvia. 27 видов рекомендовано для использования в озеленении в условиях лесостепи Западной Сибири.

Международной научной конференции "Эволюция архитектуры растений" (Великобритания, Лондон - Кью, 1995), Первой и Второй Международных научных конференциях "Биологическое разнообразие. Интродукция растений" (Санкт-Петербург, 1995, 1999), симпозиуме "Проблемы репродуктивной биологии растений" (Пермь, 1996), Первой и Второй Международных научных конференциях по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 1997, 2002), 14 Международном симпозиуме "Биоразнообразие и эволюционная биология" (Германия, Йена, 1999), VI и VII Международных конференциях по морфологии растений, посвященных памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 1999, 2004), Первой Международной конференции "Биоразнообразие и динамика экосистем в Северной Евразии" (Новосибирск, 2000), Международной конференции по фитоценологии и систематике высших растений (Москва, 2001), XI Международном совещании по филогении растений (Москва, 2003), конференции "Ботаника и ботаническое образование: традиции и перспективы" (Москва, 2004).

Исследования поддержаны грантами Международного научного фонда, РФФИ и молодежным грантом РАН.

Структура и объем диссертации.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Байкова, Елена Валентиновна

419 ВЫВОДЫ

3. Биоморфологическое разнообразие в роде Шалфей определяется сочетанием нескольких параметров, среди которых наиболее существенны способность побегов к одревеснению и полеганию, а также длительность жизни особи. Наиболее лабильна по указанным параметрам жизненная форма фанерофита, наиболее стабильна жизненная форма гемикриптофита. Биоморфологические характеристики видов шалфея — один из важнейших критериев оценю! перспективности их шпродукции.

5. Основные направления эволюционных преобразований жизненных форм шалфеев были обусловлены ксерофитизацией и гелиофитизаци-ей. Примитивные формы шалфеев имели тропическое происхождение, были близки к биоморфе травянистого фанерофита, пластичной по продолжительности онтогенеза и степени одревеснения осей. В биоморфологической эволюции рода сочетались разнонаправленные процессы: наряду с генеральной линией редукционной соматической трансформации имело место образование вторично древесных и полудревесных форм. Монокар-пические растения сформировались в различных группах шалфеев как конечные звенья их биоморфологической эволюции. В полиморфном роде Salvia число монокарпиков невелико, несмотря на широкий диапазон условий среды обитания.

6. У большинства видов Шалфея система главного корня сохраняется в течение всей жизни особи, у типичных стержнекорневых форм спосо-бость к формированию придаточных корней ослаблена. Раннее отмирание главного корня в онтогенезе привело к образованию кистекорневых, а при дальнейшей специализации — корнеклубневых растений.

7. Побеговые системы у всех исследованных шалфеев представляют собой непрерывную последовательность моноподиальных побегов (универсальных модулей), нарастающих один за другим симподиалыю, то есть соответствуют полностью модулярным архитектурным моделям — Leeuwenberg (у фанерофитов и безрозеточных терофитов), Tomlirtson (у гемикриптофитов, травянистых хамефитов и розеточных терофитов) или промежуточной между ними (полукустарниковые хамефиты). Ритмологические особенности и морфологические признаки монокарпического побега (тип продольной симметрии, форма и размеры листовых пластинок, положение наиболее сформированных почек, способность к формированию придаточных корней) существенно различаются у видов шалфея и зависят от жизненной формы.

8. Структурная сложность цветоносных осевых систем (синфлоресценций) шалфеев определяется порядком ветвления и числом флоральных единиц. Флоральная единица у всех исследованных видов по-лителическая (открытый тирс, иногда редуцированный до кистевидного соцветия), состоящая из боковых субъединиц — цимоидов. Основные направления преобразований флоральных единиц связаны с редукционными явлениями — сокращением длины междоузлий и уменьшением числа метамеров главной или боковых осей. В соцветиях некоторых видов проявляется тенденция к полимеризации. По степени облиственности син-флоресценции варьируют от фрондозных до брактеозных (последние особенно характерны для полурозеточных биоморф). Интеркалярные соцветия, выявленные нами у некоторых американских видов подрода Calosphace, представлены двумя структурными вариантами.

10. Установлено, что плоды большинства исследованных представителей рода Salvia имеют гладкую поверхность. Выявлено четыре варианта поверхности перикарпия: сетчатый, ячеистый, неясноскульптурированный и неравнокрупносетчатый, описанный впервые. Ячеистая или сетчатая поверхность характерна для относительно примитивных шалфеев из подро-дов Salvia и Leonia. Эремы с неясноскульптурированной и неравнокрупно-сетчатой поверхностью характерны для видов, эволюционно продвинутых по совокупности морфологических признаков (первый вариант представлен в Старом Свете, второй — только у американских видов).

11. Разнообразие эпидермальных выростов шалфеев включает 5 типов нежелезистых и 3 типа железистых трихом. Среди нежелезистых трихом простые волоски являются исходным типом, древовидные, пучковатые и щитовидные трихомы — специализированными. Железистые трихомы шалфеев представлены головчатыми волосками и пельтатными железками. Установленная способность к синтезу эфирных масел западно-средиземноморскими и субсредиземноморскими видами из подрода Salvia свидетельствует о перспективности их интродукции в качестве лекарственных растений.

13. Начальные этапы формирования рода Шалфей были приурочены к нижнему палеогену. Анцестральные типы входили в состав палеотропи-ческой флоры, однако последующая дифференциация и становление современного разнообразия шалфеев связаны с субтропическими и теплоумерен-ными флорами. Вторичная дифференциация рода, обусловившая активное формообразование и становление большинства современных секций, произошла в неогене, в связи с альпийским орогенезом в Евразии и с поднятием горных систем Анд и Мексиканского нагорья в Америке. Генезис шалфеев на этом этапе связан преимущественно с ксерофилизованными флорами — древнесредиземноморской в Старом Свете и мадреанской в Новом Свете.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Байкова, Елена Валентиновна, Новосибирск

1. Агроклиматический атлас мира / Под ред. И.А. Гольдберг. М.-Л., 1972.

2. Аврорин Н.А. Переселение растений за полярный Север. Эколого-географический анализ. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1956. 285 с.

3. Андреев Г.Н. Интродукция травянистых растений в Субарктику. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1975. 167 с.

4. Андреева И.И. Морфологические типы проростков клубнелуковичных растений семейства Iridaceae И Докл. ТСХА, 1971. Вып. 168. С. 224-227.

5. Антонова И.С., Азова О.В. Архитектурные модели кроны древесных растений // Ботан. журн., 1999. Т. 84. № 3. С. 10-32.

6. Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Семя. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1990. 204 с.

7. Артюшенко З.Т., Коновалов И.Н. Морфология плодов типа орех и орешек // Тр. БИН АН СССР Сер. 7. Вып. 2. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1951. С. 170-192.

8. Артюшенко З.Т., Федоров А.А. Атлас по описательной морфологии высших растений. Плод. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1986. 392 с.

9. Атлас лекарственных растений СССР. М.: Медгиз, 1962. 702 с.

10. Базилевская Н.А. Ритм развития и акклиматизации травянистых растений // Растения и среда. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1950. С. 189.

11. Базилевская Н.А. Центры происхождения декоративных растений // Вопросы эволюции, биогеографии, генетики и селекции. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1960. С. 55-58.

12. Базилевская Н.А. Теории и методы интродукции растений. М.: Изд-во Моск. гос. ун-та, 1964. 130 с.

13. Базилевская Н.А. Об основах теории адаптации растений при интродукции // Бюл. ГБС АН СССР, 1981. Вып. 120. С. 3-9.

14. Байков К.С. Salvia L. — Шалфей // Флора Сибири. Т. 11. Новосибирск: Наука, 1997. С. 201-202.

15. Байкова Е.В. Особенности безрассадной и рассадной культуры декоративных однолетников в лесостепной зоне Западной Сибири // Бюл. Главн. ботан. сада. 1993а. Вып. 168. С. 130-135.

16. Байкова Е.В. Интродукция декоративных видов шалфея в Новосибирске // Материалы Международн. научн. конференции "Экологические проблемы интродукции растений на современном этапе: вопросы теории и практики. Ч. 1. Краснодар, 19936. С. 119-122.

17. Байкова Е.В. Формирование побеговой системы некоторых видов шалфея в ходе онтогенеза // Бюл. Главн. бот. сада, 1994а. Вып. 169. С. 74-81.

18. Байкова Е.В. Морфология соцветий некоторых видов рода Salvia L. в связи с их жизненными формами // Успехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки. М.: Прометей, 19946. С. 123-124.

19. Байкова Е.В. Эколого-исторический анализ рода Salvia как основа его интродукции //Бюл. Главн. ботан. сада, 1994в. Вып. 170. С. 15-22.

20. Байкова Е.В. Новые виды шалфея для озеленения Новосибирска // Ин-форм. листок ЦНТИ. Новосибирск, 1994г. N 561-94. 3 с.

21. Байкова Е.В. Развитие некоторых видов Salvia L. в виргинильном периоде онтогенеза // Материалы Международн. конф. "Изучение онтогенеза растений природных и культурных флор в ботанических учреждениях Евразии ". Киев, 1995а. С. 16-17.

22. Байкова Е.В. Онтогенез некоторых видов рода Salvia при интродукции // Тез. докл. Международн. конф. "Проблемы дендрологии, садоводства и цветоводства". Ялта, 19956. С. 48.

23. Байкова Е.В. Биоморфологические особенности некоторых видов рода Шалфей (Salvia L.) в условиях лесостепной зоны Западной Сибири: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1995в. 16 с.

24. Байкова Е.В. Шалфей: красота и здоровье // Цветоводство, 1995г. № 1. С. 8-9. № 2. С. 8-9.

25. Байкова Е.В. Рассадный и безрассадный способы культуры летников в условиях Новосибирска // Информ. листок ЦНТИ. Новосибирск, 1995д. N242-95. 2 с.

26. Байкова Е.В. Биоморфология шалфеев при интродукции в Западной Сибири. Новосибирск: ЦСБС СО РАН, 1996а. 118 с.

27. Байкова Е.В. Строение соцветий некоторых видов шалфея в связи с их биоморфологией // Бюл. Главн. бот. сада, 19966. Вып. 173. С. 90-99.

28. Байкова Е.В. Интродукция некоторых видов шалфея в Центральном сибирском ботаническом саду // Бюл. Главн. бот. сада, 1997а. Вып. 174. С. 14-24.

29. Байкова Е.В. Анатомия листа некоторых видов Salvia L. (Labiatae) в условиях интродукции // Бюл. Моск.о-ва испытат. прир. Отд. биол., 19976. Т. 102. Вып. 2. С. 58-64.

30. Байкова Е.В. Самосев декоративных однолетников в ЦСБС СО РАН // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Сб. научн. тр. Гербария им. В.В. Сапожникова. Вып. 3. Барнаул, 1997в. С. 79-81.

31. Байкова Е.В. Биоморфологический подход к интродукции родового комплекса шалфей (Salvia L.) // Проблемы дендрологии, цветоводства, плодоводства. Материалы V международн. конф. Ч. 2. Ялта, 1997г. С. 10-14.

32. Байкова Е.В. Исследование жизненных форм и архитектурных моделей в роде Salvia {Lamiaceae) // Ботан. журн., 1998а. Т. 83. № 9. С. 28-38.

33. Байкова Е.В. Морфология цветка некоторых шалфеев как отражение его адаптации к опылителям и основа системы рода // Бюл. Моск.о-ва испытат. прир. Отд. биол., 19986. Т. 103. Вып. 4. С. 52-58.

34. Байкова Е.В. Интродукция декоративных однолетников в Новосибирске // Бюлл. Главн. ботан. сада. 1999а. Вып. 178. С. 76-81.

35. Байкова Е.В. Основные направления эволюции жизненных форм в роде Salvia {Lamiaceae) II Тр. VI Международн. конф. по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. М., 19996. С. 16-17.

36. Байкова Е.В. Морфология Salvia patens (.Lamiaceae) при интродукции // Биологическое разнообразие. Интродукция растений. Материалы Второй Международн. научн. конф. С.-Петербург, 1999в. С. 88-89.

37. Байкова Е.В. Строение и развитие корневых систем некоторых шалфеев в связи с их жизненными формами // Бюл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол., 2000а. Т.105. Вып. 1. С. 27-34.

38. Байкова Е.В. Структура тычиночного аппарата в подроде Calosphace рода Salvia (Lamiaceae) и механизмы ее формирования. // Тез. VII Молодежи, конф. ботаников в Санкт-Петербурге. С.Петербург, 20006. С. 6.

39. Байкова Е.В. Разнообразие шалфеев Африки и особенности его формирования //Бюл. Главн. ботан. сада, 2000в. Вып. 181. С. 86-92.

40. Байкова Е.В. Морфология трихом у видов рода Salvia (.Lamiaceae) // Бюл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол., 2001а. Т. 106. Вып. 4. С. 59-71.

41. Байкова Е.В. Некоторые вопросы эволюции и систематики рода Salvia {Lamiaceae) И Флора и растительность Алтая: Тр. Южно-Сибирского бот. сада. Т. 6. Вып. 1. Барнаул: Изд-во АГУ, 2001 в. С. 5-26.

42. Байкова Е.В. Основные этапы эволюции рода Salvia (Lamiaceae) // Тр. Международн. конф. по фитоценологии и систематике высших растений. М., 2001г. С. 13-15.

43. Байкова Е.В. Два пути формирования тычиночного аппарата в подроде Calosphace {Salvia, Lamiaceae) II Ботан. журн., 2002а. Т. 87. № 3. С. 71-78.

44. Байкова Е.В. Структурные типы и морфогенез тычинок в роде Salvia (Lamiaceae) // Ботан. журн., 2004а. Т. 89. № 6. С. 881-895, с 2 табл. илл.

45. Байкова Е.В. Структурные особенности соцветий в роде Salvia (Lamiaceae) // Растит, ресурсы. 2004. Т. 40. Вып. 4. С. 1-18.

46. Байкова Е.В., Королюк Е.А., Ткачев А.В. Компонентный состав эфирных масел некоторых видов рода Salvia L., выращенных в условиях Новосибирска (Россия) // Химия растительного сырья, 2002. № 1.С. 37-42.

47. Баранова Е.А. Закономерности образования придаточных корней у растений// Тр. Главн. бот. сада АН СССР. Т. 2. М., 1951 С. 168-193.

48. Барыкина Р.П. Морфолого-анатомическое исследование Berberis vulgaris f. atropurpurea Rgl. и В. thunbergii DC. в связи с вопросом' преобразования жизненных форм в семействе Berberidaceae И Морфология цветковых растений. М.: Наука, 1971. С. 95-126.

49. Барыкина Р.П. Биолого-морфологические особенности и стратегии структурной адаптации однолетников семейства лютиковых // Бюл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол., 1992. Т. 97. Вып. 1. С. 68-80.

50. Барыкина Р.П., Веселова Т.Д., Девятое А.Г., Джалилова Х.Х., Ильина Г.М., Чубатова Н.В. Основы микротехнических исследований в ботанике. Справочное руководство. М.: Изд-во МГУ, 2000. 127 с.

51. Барыкина Р.П., Гуленкова М.А. Элементарный метамер побега цветкового растения // Бюл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол., 1983. Т.88. Вып. 4. С. 114-124.

52. Банаева Ю.А. Шлемник байкальский (Scutellaria baicalensis Georgi.) /экология, биология, интродукция/: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1994. 12 с.

53. Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. М., 1964. Т. 1. 432 с. Т. 2. 446 с.

54. Белолипов И.В. Интродукция травянистых растений природной флоры Средней Азии (эколого-интродукционный анализ). Ташкент: Фан, 1989. 152 с.

55. Белолипов И.В., Залевская Е.М., Ковалева Н.А., Титова О.А., Худайбер-ганова М.Н., Шарипов А.Х., Юнусова М.Н. Малораспространенные декоративные травянистые многолетники для озеленения. Ташкент: Фан, 1988. 84 с.

56. Берг P.JI. Стандартизирующий отбор в эволюции цветка // Ботан. журн., 1956. Т. 41. № 3. С. 318-334.

57. Берг P.JI. Дальнейшие исследования по стабилизирующему отбору в эволюции цветка // Ботан. журн., 1958. Т. 43. № 1. С. 12-28.

58. Берко И.М. Особливост! великого життевого циклу шавлш лучноп (Salvia pratensis L.) // Укр. бот, журн., 1974а. Т. 31. № 1. С. 4-12.

59. Берко И.М. Особливост1 великого життевого циклу Salvia verticillata L. // Укр. бот. журн., 19746. Т. 31. № 6. С. 702-709.

60. Бернье Ж., Кипе Ж.-М., Сакс Р. Физиология цветения. Т. 2 (Пререход к репродуктивному развитию). М.: Агропромиздат, 1985. 317 с.

61. Беспалова З.Г., Борисова И.В., Попова Т.А., Санжид Ж. Семенное возобновление растений // Пустынные степи и северные пустыни МНР. 4.1. М., 1980. С. 154-175.

62. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. Т. 1. М.: Мир, 1989а. 667 с.

63. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. Т. 2. М.: Мир, 19896. 477 с.

64. Билимович О.Ф. Значение анатомии околоплодника Labiatae для их систематики //Тр. Воронеж, гос. ун-та, 1935. Т. 7. С. 68-84.

65. Благовещенская Н.Н. О биологическом значении пигментов цветка // Ботан. журн., 1971. Т. 56. № 3. С. 434-435.

66. Бодруг М.В. Виды шалфея (Salvia L.), произрастающие в Молдавии, их биологические и биохимические особенности: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1970. 16 с.

67. Бодруг М.В. Некоторые биологические особенности шалфея эфиопского (Salvia aethiopis L.) в естественных условиях произрастания // Изв. АН МССР. Сер. биол. и хим., 1971. № 3. С. 5-9.

68. Борисова И.В. Основные жизненные формы двудольных многолетних травянистых растений степных фитоценозов Северного Казахстана // Ботан. журн., 1960. Т. 45. № 1. С. 19-33.

69. Борисова И.В. О понятиях "биоморфа", "экобиоморфа" и "архитектурная модель" // Ботан. журн., 1991. Т. 76. № 10. С. 1360-1367.

70. Борисова И.В. Монокормные поликарпические травы // Ботан. журн.,1992. Т. 77. № 10. С. 39-46.

71. Вальтер Г. Растительность Земного шара. Эколого-физиологическая характеристика. Т. 3. Тундры, луга, степи, внетропические пустыни. М.: Прогресс, 1975. 429 с.

72. Вандышева В.И. Биологические особенности мускатного шалфея при интродукции в ботанический сад // Интродукция и акклиматизация растений в Киргизии. Фрунзе: Ылым, 1971. С. 46-57.

73. Васильев А.Е. О локализации синтеза терпеноидов в растительной клетке // Раст. ресурсы, 1970. Т. 6. Вып. 1. С. 29-45.

74. Васильев А.Е. Функциональная морфология секреторных клеток растений. Л.: Наука, 1977. 208 с.

75. Васильченко И.Т. О значении морфологии прорастания семян для систематики растений и истории их происхождения // Тр. БИН АН СССР. Сер. 1. Вып. 3. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1936. С. 7-66.

76. Васильченко И.Т. Морфология прорастания губоцветных (сем. Labiatae) в связи с их систематикой // Тр. БИН АН СССР. Сер. 1. Вып. 6. Л., 1947. С. 72-104.

77. Васильченко И.Т. Неотенические изменения у растений. М.—Л.: Наука, 1965. 84 с.

78. Винская С.С. Структура железистых органов губоцветных // Изв. Зап.-Сиб. филиала АН СССР. Сер. биол., 1949. Т. 3. Вып. 1. С. 59-79.

79. Вичканова С.А., Рубинчик М.А., Адгина В.В., Изосимова С.Б., Макарова Л.В., Патудин А.В., Пакалн Д.А. Антимикробная активность экстрактов из корней растений p. Salvia L. // Растит, ресурсы, 1974. Т. 10. Вып. 3. С. 389-394.

80. Вульф Е.В. Историческая география растений: История флор земного шара. М.-Л., 1944. 548 с.

81. Вульф Е.В., Малеева О.Ф. Мировые ресурсы полезных растений. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1969. 566 с.

82. Высоцкий Г.Н. Ергеня. Культурно-фитологический очерк // Тр. бюро по прикладн. ботанике, генетике и селекции. Т. 5. Петербург, 1915. С. 1113-1464.

83. Гамалей Ю.В. Экологическая дифференциация двудольных. I. Деревья и травы // Успехи современной биологии, 2002а. Т. 122. № 1. С. 55-72.

84. Гамалей Ю.В. Экологическая дифференциация двудольных. II. Физиологический статус и роль в экосистемах // Успехи современной биологии, 20026. Т. 122. № 1. С. 73-83.

85. Гатцук JI.E. О внешней структуре "полудревесных растений" и возможных принципах их разграничения // Тез. докл. 5-го делегат, съезда ВБО. Киев, 1973. С. 118-119.

86. Гатцук JI.E. Геммаксиллярные растения и система соподчиненных единиц их побегового тела // Бюл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол., 1974а. Т.79. Вып. 1. С. 100-113.

87. Гатцук JI.E. К методам описания и определения жизненных форм в сезонном климате // Бюл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол., 19746. Т.79. Вып. 3. С. 84-100.

88. Гатцук JI.E. Содержание понятия "травы" и проблема их эволюционного положения // Проблемы экологической морфологии растений. М.: Наука, 1976. С. 55-130.

89. Гатцук JI.E. Иерархическая система структурно-биологических единиц растительного организма, выделенных на макроморфологи-ческом уровне // Успехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки. М.'.Прометей, 1994. С. 18-19.

90. Гатцук JI.E. Комплементарные модели побега и их синтез // Ботан. журн., 1995. Т. 80. № 6. С. 1-4.

91. Гатцук JI.E., Дервиз-Соколова Т.Г., Иванова И.В., Шафранова JI.M. Пути перехода от кустарниковых форм к травянистым в некоторых таксонах покрытосеменных // Проблемы филогении высших растений. М.: Наука, 1974. С. 16-36.

92. Гладкова В.Н., Меницкий IO.JI. Lamiaceae Lindl. // Флора европейской части СССР. Т. 3. Л.: Наука, 1978. С. 124-209.

93. Глухое М. М. Важнейшие медоносные растения и способы их разведения. М.: Сельхозгиз, 1950. 624 с.

94. Глухое М.М. Медоносные растения. М.: Колос, 1974. 304 с.

95. Головкин Б.Н. Культигенный ареал растений. М.: Наука, 1988. 184 с.

96. Голубев В.Н. К онтогенезу корневищ кистекорневых растений // Ботан. журн., 1956. Т. 41. № 2. С. 248-253.

97. Голубев В.Н. О морфогенезе и эволюции жизненных форм травянистых растений лесолуговой зоны // Бюл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол., 1957. Т. 62. № 6. С. 35-57.

98. Голубев В.Н. О короткокорневищных растениях // Бюл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол., 1958. Т. 63. Вып. 3. С. 97-103.

99. Голубев В.Н. О некоторых особенностях морфогенеза жизненных форм травянистых растений лесолуговой зоны в связи с их эволюцией // Ботан. журн., 1959. Т. 44. № 12. С. 1704-1716.

100. Голубев В.Н. К морфолого-генетической характеристике клубневых растений // Бюл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол., 1960. Т.65. Вып. 5. С. 81-91.

101. Голубев В.Н. К морфолого-генетической характеристике ползучих растений // Бюл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол., 1961. Т.66. Вып. 4. С. 53-65.

102. Голубев В.Н. Основы биоморфологии травянистых растений центральной лесостепи. Воронеж, 1962. 510 с.

103. Голубев В.Н. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи. М.: Наука, 1965. 286 с.

104. Голубев В.Н. Принцип построения и содержание линейной системы жизненных форм покрытосеменных растений // Бюл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол., 1972. Т. 77. Вып. 6. С. 72-80.

105. Голубев В.Н. Морфогенетический анализ структуры поликарпической системы побегов покрытосеменных в эволюционном ряду жизненных форм от деревьев к травам // Бюл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол., 1973. Т. 78. Вып. 5. С. 90-106.

106. Государственная фармакопея СССР. 11-е изд. М.: Медицина, 1987.

107. Грант В. Видообразование у растений. М.: Мир, 1984. 328 с.

108. Гроссгейм А.А. Теория ксероморфогенеза и некоторые вопросы истории флоры // Проблемы ботаники. Вып. 1. M.-JI.: Изд-во АН СССР, 1950. С. 163-183.

109. Грудзинская И.А. Летнее побегообразование у древесных растений и его классификация // Ботан. журн., 1960. Т. 45. № 7. С. 968-978.

110. Губанов И.А., Крылова И.Л., Тихонова В.Л. Дикорастущие полезные растения СССР. М.: Мысль, 1976. С. 286-287.

111. Гумбольдт А. Путешествие барона Александра Гумбольдта по Амери-/ ке с геологическими и климатологическими исследованиями. Взгляды на природу. III. Материалы для физиогномики растений. С.-Петербург, 1835. С. 7-152.

112. Гумбольдт А. Идеи о географии растений // География растений. М.-Л., 1936. С. 49-70.

113. Данилова М.Ф., Кашина Т.К. Ультраструктура железистых чешуек Perilla ocymoides {Lamiaceae) в связи с их возможным участием в синтезе стероидных гормонов и гиббереллинов // Ботан. журн., 1987а. Т. 72. № 4. с. 427-435.

114. Данилова М.Ф., Кашина Т.К. Ультраструктура железистых волосков Perilla ocymoides {Lamiaceae) в связи с их возможным участием в фотопериодической индукции цветения // Ботан. журн., 19876. Т. 72. №5. С. 561-568.

115. Данилова М.Ф., Кашина Т.К. Структурные основы актиноритмической регуляции цветения. С.-Петербург: Наука, 1999. 218 с.

116. Дарвин Ч. Различные приспособления, при помощи которых орхидеи опыляются насекомыми // Сочинения. Т. 6. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1950. С. 69-254.

117. Деветак 3., Ченчи А. Далматский шалфей и шалфейное масло // Тр. IV Международн. конгресса по эфирным маслам. Т.2. Тбилиси, 1968. С. 51-52.

118. Дикорастущие полезные растения России / Отв. ред. А.Л. Буданцев, Е.Е. Лесиовская. СПб.: Издательство СПХФА, 2001. 663 с.

119. Догель В.А. Олигомеризация гомологичных органов как один из главных путей эволюции животных. Л., 1954. 368 с.

120. Догель В.А. Зоология беспозвоночных. М., 1981. 606 с.

121. Дорохина JI.H. Жизненные формы и эволюционные отношения в подроде Dracunculus Bess, рода Artemisia L. // Бюл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол., 1969. Т. 74. Вып. 2. С. 77-89.

122. Дубровин И. И. Целебный шалфей. М., 2000. 128 с.

123. Житков B.C., Мамедова Э.Т Особенности строения соцветий некоторых видов семейства акантовых // Интродукция тропических и субтропических растений. М.: Наука, 1980. С. 108-121.

124. Житков B.C., Мамедова Э.Т. О развитии и строении побеговой системы растений рода Episcia в связи с морфологией соцветий семейства Gesneriaceae И Бюл. Главн. бот. сада, 1983. Вып. 129. С. 95-100.

125. Жмылев П.Ю., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А. Основные термины и понятия современной биоморфологии растений. М.: Изд-во МГУ, 1993. 149 с.

126. Жмылев П.Ю., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А., Баландин С.А. Биоморфология растений: иллюстрированный словарь. М., 2002. 240 с.

127. Жукова JI.A. Онтогенезы и циклы воспроизведения растений // Журн. общ. биол., 1983. Т. 44. № 3; С. 361-374.

128. Жукова JI.A. Популяционно-онтогенетическое направление в России // Бюл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол., 2001. Т. 106. Вып. 5. С. 17-24.

129. Жукова JI.A., Осмапова Г.О. Морфологическая пластичность подземных органов Plantago lanceolata L. // Ботан журн., 1999. Т. 84. № 12. С. 80-86.

130. Зайцев Г.Н. Методика биометрических расчетов. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1973. 256 с.

131. Зауголыюва Л.Б., Жукова Л.А., Комаров А.С. и др. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М.: Наука, 1988. 184 с.

132. Захарова И.П. Модели побегообразования и жизненные формы некоторых горечавок (Gentiana L.) // Бюл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол., 1993. Т. 98. Вып. 2. С. 74-82.

133. Зозулин Г.М. Подземные части основных видов травянистых растений и ассоциаций плакоров Средне-Русской лесостепи в связи с вопросами формирования растительного покрова // Тр. Центр.-Чернозем. гос. заповедника. Вып. 5. Воронеж, 1959. С. 3-314.

134. Зозулин Г.М. Система жизненных форм высших растений // Ботан. журн., 1961. Т. 46. № 1. С. 3-20.

135. Зозулин Г.М. Схема основных направлений и путей эволюции жизненных форм семенных растений // Ботан. журн., 1968. Т. 53. № 2. С. 223-233.

136. Зозулин Г.М. Аспекты учения о жизненных формах растений в биосферном плане // Проблемы экологической морфологии растений. М.: Наука, 1976. С. 45-54.

137. Зубкус Л.П., Бурова Т.К. Грунтовые посевы летников в разных географических пунктах II Декоративные растения для зеленого строительства. Новосибирск: Наука, 1986. С. 51-59.

138. Игнатьева И.П. О жизненном цикле стержнекорневых и кистекорне-вых травянистых поликарпиков II Ботан. журн., 1965. Т. 50. № 7. С. 903-916.

139. Игнатьева И.П. О геофилии у стержнекорневых и кистекорневых травянистых поликарпиков // Ботан. журн., 1967. Т. 52. № 7. С. 944-951.

140. Игнатьева И.П., Андреева И.И. Метаморфозы вегетативных органов покрытосеменных. Учебное пособие. 4.1. М.: Изд-во МСХА, 1991.123 с.

141. Игнатьева ИЛ., Андреева И.И. Метаморфозы вегетативных органов покрытосеменных. Учебное пособие. Ч 2. Метаморфозы вегетативных органов растений аридных областей. М.: Изд-во МСХА, 1993.172 с.

142. Изотова А.Н. Морфогенез и эволюционные отношения жизненной формы однолетника в роде Trigonella L. // Бюл. Моск. о-ва испы-тат. прир. Отд. биол., 1970. Т. 75. Вып. 1. С. 60-72.

143. Ильин М.М. Некоторые итоги изучения флоры пустынь Средней Азии // Материалы по истории флоры и растительности СССР. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1946. С. 197-256.

144. Ильин М.М. Основные принципиальные положения к построению новой системы растений // Ботан. журн., 1951а. Т. 36. № 2. С. 129-145.

145. Ильин М.М. Против идеализма в филогении растений // Ботан. журн., 19516. Т. 36. №6. С.

146. Ильин М.М. Филогенез покрытосеменных с позиций мичуринской биологии //Ботан. журн., 1953. Т. 38. № 1. С. 97-118.

147. Имс А. Морфология цветковых растений. М.: Мир, 1964. 498 с.

148. Ирхина Т.В. Структура побеговой системы субтропических вересковых // Интродукция тропических и субтропических растений. М.: Наука, 1980. С. 103-107.

149. Исакова З.М. Морфологические особенности некоторых видов рода Salvia L. — шалфей // Докл. ТСХА, 1972. Вып. 187. С. 159-163.

150. Исакова З.М. Морфогенез двух полукустарниковых видов рода Salvia L. — шалфей//Докл. ТСХА, 1974. Вып. 199. С. 111-117.

151. Исаченко А.Г., Шляпников А.А. Природа мира: Ландшафты. М.: Мысль, 1989. 504 с.

152. Каден Н.Н., Закалюкина Т.П. Морфология гинецея и плода бурачниковых и губоцветных // Вестн. Моск. ун-та, 1965. Сер. VI. № 3. С. 31-41.

153. Казакевич Л.И. Материалы к биологии растений Юго-Востока России. I. Главнейшие типы вегетативного возобновления и размножениятравянистых многолетников // Изв. Саратовск. с.-х. опытн. станции, 1922. Т. 3. Вып. 3, 4. С. 99-117.

154. Казарян В.О. Стадийность развития и старения однолетних растений. Ереван, 1952. 348 с.

155. Казарян В.О. Старение высших растений. М: Наука, 1969. 314 с.

156. Казарян В.О. Физиологические аспекты эволюции от древесных к травам (корне-листовая интеграция в онтогенезе и филогенезе растений). JI.: Наука, 1990. 348 с.

157. Каламбет Е.С. О периодичности роста побегов у некоторых видов рода Salvia L. семейства Labiatae // Бюл, Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол., 1981. Т. 86. Вып. 1. С. 74-87.

158. Каламбет Е.С. Морфогенез и жизненный цикл шалфея зеленого (Salvia viridis L.) // Бюл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол., 1983. Т. 88. Вып. 3. С. 76-88.

159. Каламбет Е.С. Особенности строения почек и побегообразование некоторых видов Salvia L. (семейство Lamiaceae) II Бюл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол., 1984. Т.89. Вып. 3. С. 100-114.

160. Каламбет Е.С. Морфогенез и жизненный цикл шалфея эфиопского // Бюл. -Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол., 1985, Т. 90. Вып. 5. С. 90-102.

161. Каламбет Е.С. Сравнительный морфогенез видов рода шалфей: Авто-реф. дис. . канд. биол. наук. М., 1987. 16 с.

162. Камелин Р.В. О родовом эндемизме флоры Средней Азии // Ботан. журн., 1965. Т. 50. № 12. С. 1702-1710.

163. Камелин Р.В. О некоторых замечательных аномалиях во флоре Горной Среднеазиатской провинции // Ботан. журн., 1967. Т. 52. № 4. С. 447-460.

164. Камелин Р.В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии. Д.: Наука, 1973. 356 с.

165. Камелин Р.В. Материалы по истории флоры Азии (Алтайская горная страна). Барнаул: Изд-во Алтайского гос. ун-та, 1998. 240 с.

166. Камелин Р.В., Махмедов A.M. О систематическом положении среднеазиатских видов рода Salvia L. {Lamiaceae) из секции Physosphace Bunge // Ботан. журн., 1980. Т. 65. № 4. С. 580-582.

167. Камелин Р.В., Махмедов A.M. Основные центры разнообразия видов рода Salvia L. II Тез. докл. VII делегатского съезда Всесоюз. ботан. общества. JL, 1983. С. 19-20.

168. Карписонова Р.А. Оценка успешности интродукции многолетников по данным визуальных наблюдений // Тез. докл. делегатов VI съезда ВБО. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1978. С. 175-176.

169. Карписонова Р.А. Травянистые растения широколиственных лесов СССР. М.: Наука, 1985. 206 с.

170. Карпун Ю.Н., Шипунов А.Б. О классификации жизненных форм сосудистых растений // Труды VI Международн. конференции по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. М., 1999. С. 108-110.

171. Келлер Б.А. Основы эволюции растений. Руководящие теоретические положения, наблюдения и опыты. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1948. 206 с.

172. Кирпотин С.Н. Геометрический подход к изучению пространственной структуры природных тел (симметрия и диссимметрия в живой природе). Томск, 1997. 114 с.

173. Клеопов Ю.Д. Основные черты развития флоры широколиственных лесов Европейской части СССР // Материалы по истории флоры и растительности СССР. Вып 1. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1941. С. 183-256.

174. Козлова Н.А. Анатомо-экологическая характеристика полукустарников Восточного Крыма // Ботан. журн., 1953. Т. 38. № 4. С. 497-512.

175. Козо-Полянский Б.М. Основной биогенетический закон с ботанической точки зрения. М., 1937. 254 с.

176. Козо-Полянский Б.М. Случаи превращения биоморф культурных растений и их значение // Тр. Воронеж, гос. ун-та, 1945. Т. 13. № 1.С. 46-50.

177. Козо-Полянский Б.М. Значение различных методов в систематике растений // Проблемы ботаники. T.l. M.-JT.: Изд-во АН СССР, 1950. С. 28-69.

178. Колалите М.Р. Динамика ультраструктуры пельтатных железок у Nepeta cataria и Dracocephalum moldavica (Lamiaceae) в связи с синтезом ими терпенов // Ботан. журн., 1994а. Т. 79. № 8. С. 17— 27.

179. Колалите М.Р. Динамика ультраструктуры головчатых железистых волосков Nepeta cataria и Dracocephalum moldavica (Lamiaceae) в связи с синтезом ими гликопротеинов // Ботан. журн., 19946. Т. 79. № 8. С. 34-42.

180. Колалите М.Р. Особенности морфологии и ультраструктуры железистых трихом листьев Nepeta cyanea Stev., N. cataria L. var. citriodora Balb. и Scutellaria baicalensis Georgi // Раст. ресурсы, 1996. Т. 32. Вып. 3. С. 65-73.

181. Кондорская В.Р. Фрондозные и малоцветковые соцветия у представителей семейства Caryophyllaceae II Бюл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол., 1981. Т.86. Вып. 1. С. 100-115.

182. Кондорская В.Р. О соцветиях рода Chenopodium L. // Бюл, Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол., 1983. Т.88. Вып. 1. С. 78-87.

183. Кондорская В.Р. О применении термина "дихазий" // Биол. науки, 1989. №2. С. 66-71.

184. Кондорская В.Р. Монохазиальные соцветия // Биол. науки, 1990. № 2. С. 81-92.

185. Кондратьева-Мельвиль Е.А. О строении проводящей системы стебля травянистых двудольных // Ботан. журн., 1956. Т. 41. № 9. С. 1273-1292.

186. Кондратьева-Мельвиль Е.А. Закономерности развития структуры проростков травянистых двудольных // Тр. Ленингр. о-ва естество-исп., 1969. Т. 71. Вып. 3. 49 с.

187. Кондратьева-Мельвиль Е.А. Развитие структуры в онтогенезе однолетнего двудольного растения. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1979. 116 с.

188. Кормилицын A.M. Генетическое родство флор как основа подбора древесных растений для их интродукции и селекции // Тр. Никит, бот. сада, 1969. Т. 40. С. 145-164.

189. Кормилш}ын A.M. Флорогенетический принцип подбора исходного материала древесных растений для их интродукции // Интродукция и зеленое строительство. Киев, 1973. С. 8.

190. Кормилиг\ын A.M. Методические рекомендации по подбору деревьев и кустарников на юге СССР. Ялта, 1977. 29 с.

191. Кочанова JI.A. Рост и развитие сальвии блестящей в условиях Барнаула // Состояние и перспективы развития садоводства Сибири: Тез. докл. Барнаул, 1979. С. 62-64.

192. Кочанова JI.A. Морфогенез сальвии блестящей // Повышение роли молодых ученых и специалистов в реализации Продовольственной программы, выдвинутой майским (1982 г.) Пленумом ЦК КПСС: Тез. докл. Барнаул, 1984. С. 27-29.

193. Кочанова JI.A. Особенности плодоношения и способы семеноводства однолетних цветочных растений в лесостепной зоне Алтая: Ав-тореф. дис. . канд. с.-х. наук. М., 1985. 16 с.

194. Кочанова JI.A. Плодоношение шалфея сверкающего (Salvia splendens Sello ex Nees) в лесостепной зоне Алтая // Флора и растительность Алтая. Труды Южно-сибирского ботанического сада. Барнаул, 1996. С. 143-145.

195. Красилов В.А. К вопросу о происхождении и гомологии репродуктивных органов цветковых растений // Журн. общ. биол., 1970. Т. 31. №6. С. 672-689.

196. Краснов А.Н. География растений. Харьков, 1899. 499 с.

197. Кренке Н.П. Теория циклического старения и омоложения растений. М: Сельхозгиз, 1940.

198. Крестовская Т.В., Васильева И.М. Морфология плодов видов Betonica и Stachys (секции Eriostachys, Calostachys, Stachyotypus) {Lamiaceae) и ее значение для систематики // Ботан. журн., 1998а. Т. 83. № 11. С. 1-12.

199. Крестовская Т.В., Васильева И.М. Морфология плодов видов рода Stachys (секции Olisiat Chilostachys, Chamaesideritis, Zietenia, Ambleia) {Lamiaceae) и ее значение для систематики' // Ботан. журн., 19986. Т. 83. № 12. С. 12-20.

200. Криволуцкий Д.А. Жизненные формы и биологическое разнообразие животных // Бюл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол., 1998. Т.104. Вып. 5.С. 61-67.

201. Криштофович А.Н. Развитие ботанико-географических провинций северного полушария с конца мелового периода // Сов. ботаника, 1936. Т. 3. С. 9-24.

202. Криштофович А.Н. Палеоботаника. Л.: Гос. научно-техн. изд-во нефтяной и горно-топливной лит-ры, 1957. 650 с.

203. Крылов П.Н. Salvia L. // Флора Западной Сибири. Т. 9. Томск, 1937. С. 2369-2373.

204. Кудряшев С.Н. Эфирно-масличные растения и их культура в Средней Азии // Тр. сектора раст. ресурсов Ком. наук УзССР, 1937а. Вып. 1.С. 1-42.

205. Кудряшев С.Н. Материалы к изучению шалфеев Средней Азии // Тр. сектора раст. ресурсов Ком. наук УзССР, 19376. Вып. 3. С. 1-35.

206. Кузнецова Т.В. Особенности строения соцветий у видов рода Anthriscus Pers. {Umbelliferae) II Биол. науки, 1980. № 6. С. 2-7.

207. Кузнецова Т.В. О соотношении структуры соцветий представителей семейств Araliaceae и Umbelliferae // Биол. науки, 1981. № 3. С. 65—73.

208. Кузнецова Т.В. Методы исследования соцветий. I. Описательный метод и концепция синфлоресценции Вильгельма Тролля// Бюл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол., 1985а. Т. 90. Вып. 3. С. 62-72.

209. Кузнецова Т.В. Методы исследования соцветий. II. Концепция псевдоциклов // Бюл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол., 19856. Т. 90. Вып. 6. С. 92-105.

210. Кузнецова Т.В. Методы исследования соцветий. III. Проблема интер-калярного соцветия // Бюл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол., 1987. Т. 92. Вып. 1. С. 81-97.

211. Кузнецова Т.В. Морфология соцветий бобовых. I. Типы цветорасположений у представителей рода Astragalus L. // Бюл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол., 1989. Т. 94. Вып. 2. С. 103-113.

212. Кузнецова Т.В. Морфология соцветий бобовых. II. О двух типах цветорасположения в роде Chamaecytisus Link // Бюл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол., 1990. Т. 95. Вып. 2. С. 63-75.

213. Кузнецова Т.В. О применении метода комплементарных моделей в ботанической морфологии // Журн. общ. биол., 1991. Т. 52. № 2. С. 222-231.

214. Кузнецова Т.В. О комплементарных подходах в морфологии соцветий // Ботан. журн., 1992. Т. 77. № 12. С. 7-24.

215. Кузнецова Т.В. К истории развития представлений о плане строения побега сосудистых растений и о месте филлома в нем И Ботан. журн., 1995. Т. 80. №7. С. 1-11.

216. Кузнецова Т.В. Редукционные явления в области соцветия: сущность и роль редукции в эволюции модульных организмов // Журн. общ. биол., 1998. Т. 59. № 1. С. 74-103.

217. Кузнецова Т.В., Пряхина Н.И., Яковлев Г.П. Соцветия: морфологическая классификация. С.-Петербург, 1992. 127 с.

218. Культиасов М.В. Этюды по формированию растительного покрова жарких пустынь и степей Средней Азии // Материалы по историифлоры и растительности СССР. M.-JI.: Изд-во АН СССР, 1946. С. 257-282.

219. Культиасов М.В. Проблема становления жизненных форм у растений // Проблемы ботаники. Вып. 1. M.-JI.: Изд-во АН СССР, 1950. С. 250-263.

220. Культиасов М.В. Эколого-исторический метод в интродукции растений // Бюл. Главн. бот. сада АН СССР, 1953. Вып. 15. С. 24-39.

221. Культиасов М.В. Экологические основы интродукции растений // Тр. Главн. бот. сада АН СССР. Т. 9. М.: Изд-во АН СССР, 1963. С. 3-37.

222. Культиасов М.В. Экогенетический анализ многолетних люцерн // Люцерна тяньшанская и опыт её интродукции. М.: Наука, 1967. С. 7-139.

223. Купермап Ф.М. Морфофизиология растений. Морфофизиологический анализ этапов органогенеза различных жизненных форм покрытосеменных растений. Изд. 4. М.: Высшая школа, 1984. 240 с.

224. Кухарева JI.B., Пашина Г.В. Полезные травянистые растения природной флоры: Справочник по итогам иинтродукции в Белоруссии. Минск: Наука и техника, 1986. 215 с.

225. Лавренко Е.М. Новые наблюдения над корневой системой, экологией и хозяйственным значением псаммофитов Нижнеднепровских песков // Проблемы растениеводческого освоения пустынь. Вып. 3. Л., 1935. С. 75-94.

226. Лавренко Е.М. История флоры и растительности СССР по данным современного распространения растений // Растительность СССР. Т.1. М.-Л., 1938. С. 235-296.

227. Левина Р.Е. Способы распространения плодов и семян. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1957. 358 с.

228. Левина Р.Е. К изучению ритма плодоношения травянистых многолетников // Ботан. журн., 1963. Т. 48. № 10. С. 1512-1520.

229. Левина Р.Е. Репродуктивная биология семенных растений. М.: Наука, 1981. 96 с.

230. Левина Р.Е. Морфология и экология плодов. JI.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1987. 160 с.

231. Любарский Е.Л. Об эволюции вегетативного возобновления и размножения травянистых поликарпиков // Ботан. журн., 1961. Т. 46. № 7. С. 959-968.

232. Любарский Г.Ю. Биостилистика и проблема классификации жизненных форм // Журн. общ. биол., 1992. Т. 53. № 5. С. 649-661.

233. Любарский Г.Ю. Архетип, стиль и ранг в биологической систематике. М., 1996. 436 с.

234. Магомедов А.А. О побегообразовании Salvia canescens С.A.M. // Ботан. журн., 1972. Т. 57. №2. С. 230-233.

235. Мазуренко М.Т. Рододендроны Дальнего Востока: структура и морфогенез. М.: Наука, 1980. 232 с.

236. Мазуренко М.Т. Биоморфологические адаптации растений Крайнего Севера. М.: Наука, 1986. 208 с.

237. Мазуренко М.Т. Направления изменений биоморф при интродукции // Бюл. Главн. бот. сада, 2001а. Вып. 182. С. 87-96.

238. Мазуренко М.Т. Эволюционные перестройки онтогенеза растений // Гомологии в ботанике: опыт и рефлексия. Тр. IX школы по тео-ретич. морфологии растений. С.-Петербург, 20016. С. 236-243.

239. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Вегетативное размножение в связи с интродукцией // Бюл. Главн. бот. сада, 1971. Вып. 79. С. 26-33.

240. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Структура и морфогенез кустарников. М.: Наука, 1977. 158 с.

241. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Классы метамеров деревьев // Журн. общ. биол., 1991. Т. 52. № 3. С. 409-421.

242. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Параллелизм изменений биоморф растений в природе и в культуре // Биологическое разнообразие: Интродукция растений. Материалы Международн. научн. конф. С.-Петербург, 1995. С. 56-57.

243. Макарова З.И. О значении анатомического строения околоплодника для систематики трибы Nepeteae семейства Labiatae II Ботан. журн., 1967. Т. 52. № 1. С. 33-41.

244. Малютина Е.Г. Морфология и биология прорастания некоторых видовв

245. Salix L. и их значение для систематики рода II Бюл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол., 1976. Т. 80. Вып. 6. С. 104-117.

246. Мамкаев Ю.В. Гомология и аналогия как основополагающие понятия морфологии // Гомологии в ботанике: опыт и рефлексия. Тр. IX школы по теоретической морфологии растений. С.-Петербург. 2001. С. 39-50.

247. Марков М.В. Особенности метамерного строения малолетних растений и аллометрический анализ репродукции в их популяциях // Бюл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол., 2001. Т. 106. Вып. 5. С. 83-90.

248. Маркова J1.E. Сравнительно-экологические исследования однолетних растений-эфемеров в природе и культуре: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Ташкент, 1966. 16 с.

249. Марфенин Н.Н. Феномен колониалыюсти. М.: Изд-во МГУ, 1993. 239 с.

250. Марфенин Н.Н. Концепция модульной организации в развитии // Журн. общ. биол., 1999. Т. 60. № 1. С. 6-17.

251. Махмедов А.М. Шалфеи Средней Азии и Казахстана: (Систематика, география и рациональное использование). Ташкент, 1984. 112 с.

252. Международный кодекс ботанической номенклатуры, принятый Пятнадцатым Международным ботаническим конгрессом, Иокогама, август сентябрь 1993. С.-Петербург, 1996. 191 с.

253. Мейен С.В. Таксономия и мерономия // Вопросы методологии в геологических науках. Киев: Наукова думка, 1977. С. 26-33.

254. Мейен С.В. Основные аспекты типологии организмов // Журн. общ. биол., 1978. Т. 39. № 4. С. 495-508.

255. Мейен С.В. Основы палеонтологии. М.: Недра, 1987. 403 с.

256. Мейер К.И. Морфогения высших растений. М.: Изд-во МГУ, 1958. Меликян А.П. Опыление цветковых растений // Итоги науки и техники.

257. ВИНИТИ. Сер. Ботаника. М., 1991. Т. 12. С. 3-50. Меликян А.П., Девятое А.Г. Основные карпологические термины.

258. Справочник. М., 2001. 47 с. Меницкий Ю.Л. Сем. Lamiaceae (Labiatae) — Губоцветные // Флора

259. Армении. Т. 8. Ереван: Изд-во АН Арм ССР, 1987. С. 7-163. Методические указания по семеноведению интродуцентов. М.: Наука, 1990. 64 с.

260. Николаева М.Г., Разумова М.В., Гладкова В.Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян. Л.: Наука, 1985. 348 с. Николаева М.Г., Лянгузова И.В., Поздова Л.М. Биология семян. С.Петербург, 1999. 233 с.

261. Ниязов Б.Н., Ходжиматов К.Х. Морфоло-анатомическая характеристика плодов некоторых видов шалфея {Salvia L.) // Узб. биол. журн., 1974. Т. 34. № 3. С. 34-37.

262. Ниязов Б.Н., Ходжиматов К.Х. Морфолого-анатомическая характеристика Salvia sclarea L. и S. virgata Jacq. // Биологические и морфологические особенности полезных растений Узбекистана. Ташкент, 1976. С. 53-58.

263. Нотов А.А. О специфике функциональной организации и индивидуального развития модульных объектов // Журн. общ. биол., 1999. Т. 60. № 1.С. 60-79.

264. Нухимовский E.JI. Структурная организация и морфогенез некоторых семенных растений: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1970. 15 с.

265. Нухимовский E.JI. Осевая и побеговая системы семенных растений // Изв. ТСХА. Вып. 1. М.: Колос, 1971. С. 54-66.

266. Нухимовский E.JI. О понятии жизненная форма // Интродукция новых лекарственных растений. Сб. научн. работ ВИЛР. Вып. 5. М., 1973а. С. 222-232.

267. Нухимовский E.JI. О соотношении понятий "партикуляция" и "вегетативное размножение" // Бюл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол., 19736. Т. 78. Вып. 5. С. 107-120.

268. Нухимовский E.JI. Проблема классификации в биоморфологии семенных растений // Успехи совр. биол., 1980. Вып. 2. С. 286-307.

269. Нухимовский E.JI. Основы биоморфологии семенных растений. Т. 1. Теория организации биоморф. М.: Недра, 1997. 630 с.

270. Нухимовский Е.Л. Кому и почему с эволюцией жить хорошо? // Труды Международн. конф. по фитоценологии и систематике высших растений, посвященной 100-летию со дня рождения А. А. Урано-ва. М., 2001а. С. 122-124.

271. Нухимовский Е.Л. Современная эволюция биоморфологии и грядущий резонанс ее в систематике // Труды Международн. конф. по фитоценологии и систематике высших растений, посвященной 100-летию со дня рождения А.А. Уранова. М., 20016. С. 124-125.

272. Овчинников П.Н. К истории растительности юга Средней Азии // Сов. ботаника, 1940. № 3. С. 23-48.

273. Онтогенетический атлас лекарственных растений. Учебное пособие. Йошкар-Ола: Изд-во МарГУ, 1997. 240 с.

274. Павлинов И.Я. Концепции систематики и концепции биоразнообразия: проблема взаимодействия // Журн. общ. биол., 2001. Т. 62. № 4. С.362-366.

275. Пату дин А.В., Юсупова И.У., Волошина Д.А. Содержание и качественный состав жирного масла семян видов p. Salvia L. // Растит, ресурсы, 1976. Т. 12. Вып. 2. С. 272-279.

276. Первухина Н.И. Проблемы морфологии и биологии цветка. Л., 1970. 168 с.

277. Первухина Н.В. К вопросу о биологическом значении пигментов цветка // Ботан. журн., 1971. Т. 56. № з. с. 435-438.

278. Первухина Н.В. Околоцветник покрытосеменных. Л.: Наука, 1979. 111 с.

279. Петров А. Что считать основным структурным элементом кроны древесных растений // Докл. Болгарской АН, 1963. Т. 16. № 5. С. 541-544.

280. Пленник Р.Я. Морфологическая эволюция бобовых юго-восточного Алтая (на примере родовых комплексов Astragalus L. и Oxytropis DC.). Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1976. 216 с.

281. Победимова Е.Г. Salvia L. // Флора СССР. Т. 21. М.-Л., 1954. С. 244-363.

282. Победимова Е.Г. Новые таксоны флоры СССР. 2 // Новости сист. высш. раст., 1972. Т. 9. С. 243-248.

283. Польникова Е.Н. Экология и биология некоторых реликтовых и эндемичных видов растений на юго-востоке Западной Сибири (в природе и в культуре): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 2001. 15 с.

284. Попов М.Г. Основные черты развития флоры Средней Азии // Бюл. Среднеаз. гос. ун-та. Вып. 15. Ташкент, 1927. С. 239-292.

285. Попов М.Г. Опыт монографии рода Eremostachys Bge. // Новые мемуары МОИП. Т. 19. М., 1940. С. 166-210.

286. Попов М.Г. Род Erigeron в горах Средней Азии // Тр. БИН АН СССР. Сер. 1. Вып. 7. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1948. С. 7-44.

287. Попов М.Г. О применении ботанико-географического метода в систематике растений // Проблемы ботаники. Ч. 1. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1950. С. 70-108.

288. Попов М.Г. Система покрытосеменных растений в связи с проблемой их эволюции // Ботан. журн., 1954. Т. 39, № 6. С. 867-881.

289. Попов М.Г. Основные периоды формообразования и иммиграции во флоре Средней Азии в век антофитов и реликтовые типы этой флоры // Избранные сочинения. Ашхабад, 1958. С. 372-383.

290. Попов М.Г. Основы флорогенетики. М.: Изд-во АН СССР, 1963. 136 с.

291. Пояркова А.И. Критический обзор среднеазиатских и переднеазиат-ских видов вишни близких Cerasus prostrata (Labill.) Ser. // Ботан. журн., 1939. Т. 24. № 3. С. 225-246.

292. Приступа А.А. Основные сырьевые растения и их использование. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1973. С. 277-279.

293. Прозина М.Н. Ботаническая микротехника. М.: Высшая школа, 1960. 206 с.

294. Проскоряков Е.И. О происхождении однолетних эфемеров // Тр. Узбек. гос. ун-та. Нов сер. Вып. 43. Самарканд, 1950. С. 71-88.

295. Проханов Я.И. Травяные равнины и новейшие пустыни, их природа и происхождение // Проблемы филогении раст. Тр. МОИП. Т. 13. М., 1965а. С. 111-123.

296. Проханов Я.И. Происхождение двудольных многолетних трав (факты и гипотезы) // Проблемы филогении раст. Тр. МОИП. Т. 13. М., 19656. С. 124-154.

297. Работное Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3, вып. 6. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1950. С. 7-204.

298. Работное Т.А. Методика изучения семенного размножения травянистых растений в сообществах // Полевая геоботаника. Т.2. М.—Л.: Изд-во АН СССР, 1960. С. 20-40.

299. Рачковская Е.И. Биология пустынных полукустарничков: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1953. 21 с.

300. Ростовцева З.П. Первичные процессы органогенеза однолетних крестоцветных в связи с формированием морфогенетического типа метамера // Биол. науки, 1975. № 8. С. 60-65.

301. Русанов Ф.Н. Новые методы интродукции растений // Бюл. Главн. бот. сада АН СССР, 1950. Вып. 7. С. 27-36.

302. Рысин Л.П., Рысина Г.П. Морфоструктура подземных органов лесных травянистых растений. М., 1987. 208 с.

303. Рысина Г.П. Ранние этапы онтогенеза лесных травянистых растений Подмосковья М.: Наука, 1973. 216 с.

304. Рытова Н.Г. Способ заложения боковой почки у злаков (Роасеае) и природа предлиста и его междоузлия (двуосный метамер как структурная единица тела растения у злаков ) // Ботан. журн., 1982. Т. 67. №7. С. 913-924.

305. Рытова Н.Г. Пазушная меристема и ее производные у видов рода Cleistogenes {Роасеае) по данным СЭМ (колониальный и организменный уровни организации тела растения) // Ботан. журн., 1984. Т. 69. №2. С. 170-178.

306. Сабинин Д. А. Физиология развития растений. М.: Изд-во АН СССР, 1963. 194 с.

307. Савва В.Г. Интродукция однолетних декоративных растений в Молдавии. Кишинев: Штиинца, 1986. 280 с.

308. Савиных Н.П. Побегообразование и взаимоотношения жизненных форм в секции Veronica рода Veronica L. // Бюл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол., 1979. Т. 84. Вып. 3. С. 92-105.

309. Савиных Н.П. Эволюционные преобразования побеговых систем при формировании трав сезонного климата (на примере секции Veronica рода Veronica L.) // Бюл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол., 1981. Т. 86. Вып. 5. С. 89-98.

310. Савиных Н.П. Розеточные травы в роде Veronica L. (Scrophulariaceae) и их происхождение // Бюл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол., 1998. Т. 103. Вып. 6. С. 34-41.

311. Савиных Н.П. Побегообразование, морфогенез Veronica gentianoides (iScrophulariaceae) и происхождение полурозеточных трав // Ботан. журн., 1999. Т. 84. № 6. С. 20-31.

312. Савиных Н.П. Биоморфология вероник России и сопредельных государств: Автореф. . дис. докт. биол. наук. М., 2000. 32 с.

313. Северцов А.Н. Модусы филэмбриогенеза // Зоол. журн., 1935. Т. 14. № 1.С. 1.

314. Северцов А.Н. Морфологические закономерности эволюции. M.-JI. Изд-во АН СССР, 1939.610 с.

315. Сенянинова-Корчагина М.В. К вопросу о классификации жизненных форм // Уч. зап. Лен. гос. ун-та. Сер. географич. 1949. Вып. 5.

316. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Сов. наука, 1952. 392 с.

317. Серебряков И.Г. Основные направления эволюции жизненных форм у покрытосеменных растений // Бюл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол., 1955. Т. 60. Вып. 3. С. 71-91.

318. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений: Жизненные формы покрытосеменных и хвойных. М.: Высшая школа, 1962. 377 с.

319. Серебряков И.Г Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. Т. 3. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1964. С. 146-208.

320. Серебряков И.Г., Серебрякова Т.И. Экологическая морфология высших растений в СССР // Ботан. журн., 1967. Т. 52. № 10. С. 1449-1471.

321. Серебряков И.Г., Серебрякова Т.И. Некоторые вопросы эволюции жизненных форм цветковых растений // Ботан. журн., 1972. Т. 57. №5. С. 417-433.

322. Серебрякова Т.И. Типы большого жизненного цикла и структура наземных побегов у цветковых растений // Бюл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол., 1971а. Т. 76. Вып. 1. С. 105-119.

323. Серебрякова Т.И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. М.: Наука, 19716. 360 с.

324. Серебрякова Т.И. Учение о жизненных формах растений на современном этапе // Итоги науки и техники. Ботаника. Т.1. М.: ВИНИТИ, 1972. С. 84-169.

325. Серебрякова Т.И. К вопросу об эволюционных взаимоотношениях древесных и травянистых жизненных форм цветковых растений // Бюл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол., 1973. Т. 78. Вып. 3. С. 76-88.

326. Серебрякова Т.И. Об основных "архитектурных моделях" травянистых многолетников и модусах их преобразования // Бюл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол., 1977. Т. 82. № 5. С. 112-128.

327. Серебрякова Т.И. Еще раз о понятии "жизненная форма" у растений // Бюл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол., 1980. Т. 85. № 6. С. 75-86.

328. Серебрякова Т.И. Жизненные формы и модели побегообразования на-земно-ползучих многолетних трав // Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. М.: Наука, 1981. С. 161-179.

329. Серебрякова Т.И. О некоторых модусах морфологической эволюции цветковых растений // Журн. общ. биол., 1983. Т. 44. № 5. С. 579-593.

330. Серебрякова Т.И. О вариантах моделей побегообразования у многолетних трав // Морфогенез и ритм развития высших растений. М., 1987. С. 3-19.

331. Серебрякова Т.Н., Богомолова Т.В. Модели побегообразования и жизненные формы в роде Viola // Ботан. журн., 1984. Т. 69. № 6. С. 729-742.

332. Серебрякова Т.И., Петухова JI.B. "Архитектурная модель" и жизненные формы некоторых травянистых розоцветных // Бюл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол., 1978. Т. 83. Вып. 6. С.

333. Синнот Э. Морфогенез растений. М. Мир, 1963. 603 с.

334. Смелое С.П. Биологические основы луговодства. М: Сельхозгиз, 1947. 232 с.

335. Смирнова Е. С. Биоморфологические структуры побеговой системы тропических и субтропических цветковых растений в природе и оранжерейной культуре // Интродукция тропических и субтропических растений. М.: Наука, 1980. С. 52-91.

336. Смирнова Е.С. Методика определения морфологических структур у орхидных // Бюл. Главн. бот. сада, 1984. Вып. 132. С. 71-77.

337. Смирнова Е.С. Морфология побеговых систем орхидных. М.: Наука, 1990.208 с.

338. Смирнова Е.С., Шахова Г.И. Интродукция представителей рода эсхи-нантус и структура их побеговых систем // Бюл. Главн. бот. сада, 1982. Вып. 124. С. 20-29.

339. Смирнова С. А. Значение карпологических признаков в систематике семейств бурачниковых, губоцветных и вербеновых // Бюл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол., 1986. Т. 91. Вып. 2. С. 8489.

340. Соболевская К.А. Флорогенетический метод в интродукции растений // Изв. СО АН СССР. Сер. мед.-биол., 1963. № 8. Вып. 2. С. 14-24.

341. Соболевская К.А. О методах интродукции растений // Полезные растения природной флоры Сибири. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1967. С. 3-13.

342. Соболевская К.А. Экспериментальное обоснование эколого-исторического метода интродукции растений природной флоры // Бюл. Главн. ботан. сада АН СССР, 1971. Вып. 81. С. 54-59.

343. Таршис Г.И. Подземные органы многолетних травянистых растений. Учебное пособие. Свердловск: Изд-во Свердловского гос. пед ин-та, 1975. 136 с.

344. Таршис Г.И. Разнообразие и изменчивость подземных органов травянистых многолетников // Успехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки: Межвузовский сборник научных трудов. М., 1994. С. 10.

345. Тахтаджян A.JT. Соотношение онтогенеза и филогенеза у высших , растений // Тр. Ереванск. гос. ун-та. Т. 22. Ереван, 1943. С. 71— 176.

346. Тахтаджян A.JT. К истории развития растительности Армении // Тр. Бот. ин-та АН АрмССР. Т. 4. Ереван, 1946. С. 51-107.

347. Тахтаджян A.JT. Морфологическая эволюция покрытосеменных. М.: Изд-во МОИП, 1948. 301 с.

348. Тахтаджян А.Л. Вопросы эволюционной морфологии растений. JL: Изд-во ЛГУ, 1954.214 с.

349. Тахтаджян А.Л. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных. М.-Л.: Наука, 1964. 236 с.

350. Тахтаджян А.Л. Система и филогения цветковых растений. М.—Л.: Наука, 1966. 611 с.

351. Тахтаджян А.Л. Происхождение и расселение цветковых растений. Л.: Наука, 1970. 146 с.

352. Тахтаджян А. Л. Флористические области Земли. Л., 1978. 248 с.

353. Тахтаджян А.Л. Древесные и травянистые цветковые растения и их эволюционные взаимоотношения // Жизнь растений. Т. 5. Ч. 1. М.: Просвещение, 1980. С. 8-11.

354. Тахтаджян А.Л. Principia tektologica. Принципы организации и трансформации сложных систем: эволюционный подход. С.Петербург, 1998. 118 с.

355. Тер-Хачатурова С.Я. Сем. Labiatae Juss. — Губоцветные // А.А. Гроссгейм. Флора Кавказа. 2-е изд. Т. 7. Л.: Наука, 1967. С, 297437.

356. Тропникова И.В., Зенкевич И.Г., Будагщев А.Л. Компонентный состав эфирного масла Nepeta cataria L. var. citriodora Beck, и особенности его определения // Раст. ресурсы, 1999. Т. 35. Вып. 2. С. 64-69.

357. Трофимова И.В. Архитектурные модели и биоморфы некоторых видов p. Viburnum L. // Успехи экологической морфологии растений и её влияние на смежные науки. М.: Прометей, 1994а. С. 44-45.

358. Трофимова И.А. О ранних постэмбриональных этапах онтогенеза культивируемых видов семейства Acanthaceae II Бюл. Главн. бот. сада, 19946. Вып. 170. С. 72-85.

359. Турчинская Т.Н. Шалфей в озеленении Черноморского побережья Абхазии // Тр. Сухум. бот. сада, 1978. Вып. 24. С. 50-60.

360. Турчинская Т.Н. Шалфеи в цветниках юга // Цветоводство, 1982. № 4. С.14-15.

361. Уранов А.А. Онтогенез и возрастной состав популяций (вместо предисловия) // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М, 1967. С. 3-8.

362. Уралов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляции как функция времени и энергетических волновых процессов. Научные доклады высшей школы // Биол. науки, 1975. № 2. С. 7-34.

363. Фегри К., Пэйл Л. вал дер. Основы экологии опыления. М.: Мир, 1982. 381 с.

364. Федоров А.А., Кирпичников М.Э., Артюшенко З.Т. Атлас по описательIной морфологии высших растений. Лист. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1956.304 с.

365. Федоров А.А., Кирпичников М.Э., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Стебель и корень. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1962.352 с.

366. Хотин А.А. Роль внешних факторов в накоплении эфирных масел // IV Международный конгресс по эфирным маслам. Т. 2. Тбилиси, 1968. С.212-219.

367. Хохряков А.П. Закономерности эволюции растений. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1975. 202 с.

368. Хохряков А.П. Циклы развития побегов в связи с проблемой "травянистости" // Проблемы экологической морфологии растений. М.: Наука, 1976. С. 141-155.

369. Хохряков А.П. Эволюция биоморф растений. М.: Наука, 1981. 168 с.

370. Хохряков А.П. Уровни полимеризации в эволюции растений // Изв. АН СССР. Сер. биол., 1982. № 5. с. 722-737.

371. Хохряков А.П. Биоморфология репродуктивных органов растений // Успехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки. М.:Прометей, 1994. С. 121-122.

372. Хохряков А.П., Мазуренко М.Т. Базальные и медиальные девиации в эволюции жизненных форм высших растений // Журн. общ. биол., 1991. Т. 52. № 1. С. 45-53.

373. Хохряков А.П., Мазуренко М.Т. Генеративизация как один из путей эволюции высших растений // Материалы IX Московского совещания по филогении растений. М., 1996. С. 148-151.

374. Цвелев Н.Н. Некоторые вопросы эволюции злаков (Poaceae) II Ботан. журн., 1969. Т. 54. № 3. С. 361-373.

375. Цвелев Н.Н. О направлениях соматической эволюции покрытосеменных растений // Бюл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол., 1970. Т. 75. Вып. 2. С. 76-86.

376. Цвелев Н.Н. О значении степени специализации таксонов для их дальнейшей эволюции // Бюл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол., 1973. Т. 78. Вып. 2. С. 71-81.

377. Цвелев Н.Н. О направлениях эволюции вегетативных органов злаков (Poaceae) II Ботан. журн., 1974. Т. 59. № 9. С. 1241-1253.

378. Цвелев Н.Н. О первичной жизненной форме покрытосеменных растений // Бюл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол., 1977. Т. 82. Вып. 1. С. 79-88.

379. Цвелев Н.Н. Сем. Губоцветные // Жизнь растений. Т. 5. Ч. 2. М.: Просвещение, 1981. С. 404-412.

380. Цвелев Н.Н. Эволюция фитомера у высших растений // Бюл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол., 1993. Т. 98. Вып. 2. С. 53-60.

381. Цвелев Н.Н. Фитомеры и профиллы как составные части побегов сосудистых растений // Бюл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол., 1997. Т. 102. Вып. 5. С. 54-57.

382. Цвелев Н.Н. О значении концепции фитомера для морфологии и теории филогении высших растений // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков. Тез. докл., представленных II (X) съезду Русского ботанического общества. Т. 1. С.-Петербург, 1998. С. 89.

383. Цвелев Н.Н. Зародыши семян покрытосемянных растений (Magnoli-ophyta) как первичные фитомеры // Бюл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол., 2000. Т. 105. Вып. 4. С. 61-64.

384. Ценопопуляции растений: Основные понятия и структура. М: Наука, 1976.217 с.

385. Чернавина И.А., Потапов Н.Г., Косулина Л.Г., Кренделева Т.Е. Большой практикум по физиологии растений. Минеральное питание. Физиология клетки. Рост и развитие: Учеб. пособие для студентов биол. спец. вузов. М.: Высшая школа, 1978. 408 с.

386. Чернева О.В. Род Salvia L. // Растения Центральной Азии. Вып. 5. JL: Наука. Ленингр. отд-ние, 1970. С. 77-79.

387. Шаварда А.Л., Телепова М.Н., Буданцев А.Л. Сраннительное изучение состава эфирных масел и ультраструктуры железистых волосков листа у некоторых видов рода Dracocephalum L. // Раст. ресурсы, 1990. Т. 26. Вып. 3. С. 282-287.

388. Шалыт М.С. Система жизненных форм степных растений // Уч. зап. Тадж. гос. ун-та, 1955. Т. 6. Вып. 1. С. 47-55.

389. Шалыт М.С. Изучение вегетативного размножения и возобновления компонентов растительных сообществ // Полевая геоботаника. Т. 2. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1960. С. 160-205.

390. Шарова И.Х. Жизненные формы жужелиц. М.: Наука, 1981. 359 с.

391. Шафранова Л.М. О метамерности и метамерах у растений // Журн. общ. биол., 1980. Т. 41. № 3. С. 437-447.

392. Шафранова Л.М. Ветвление растений: процесс и результат // Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. М.: Наука, 1981. С. 179-213.

393. Шафранова Л.М. Растение как жизненная форма (к вопросу о содержании понятия "растение") // Журн. общ. биол., 1990. Т. 51. № 1. С. 72-88.

394. Шмальгаузен И.И. Пути и закономерности эволюционного процесса.

395. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1939. 232 с. Шулькина Т.В. Биоморфологический анализ семейства Campanulaceae

396. Abul-Fatih Н.А., Bazzaz F.A. The biology of Ambrosia trifida L. IV. Demography of plants and leaves // New Phytol., 1980. V. 84. N. 1. P. 107-112.

397. Acevedo-Rodrigues P. Flora of St. John. U.S. Virgin Islands // Mem. of The

398. New York Botanical Garden. V. 78. New York, 1996. P. 133-134. Airy Shaw H.K. A dictionary of the flowering plants and ferns, by I.C. Willis. 8 ed. Cambridge: Univ. Press, 1980. 1245 p.

399. Amelunxen F. Electronenmicroskopische Untersuchungen an den Drusenschuppen von Mentha piperita H Planta Med., 1965. V. 13. N. 4. P. 457-473.

400. Amelunxen F., Wahling Т., Arbeiter H. Uber den Nachwies des atherischen Ols in isolierten Drusenhaaren und Drusenschuppen von Mentha piperita L. // Z. Pflanzenphysiol., 1969. Bd. 61, N. 1. S. 68-72.

401. Arber A. The tree habit in Angiosperms. Its origin and meaning // New Phytologist, 1928. V. 27. N. 2. P. 69-84.

402. Arber A. The natural phylosophy of plant form. Cambridge, 1950. 246 p.

403. Ascensao L., Marques N., Pais M.S. Glandular trichomes on vegetative and reproductive organs of Leonotis leonurus (Lamiaceae) // Ann. Bot., 1995. V. 75. N. 6. P. 619-626.

404. Ascensao L., Marques N., Pais M.S. Peltate glandular trichomes of Leonotis leonurus II International Journal of Plant Sciences, 1997. V. 158. P. 247-256.

405. Ascensao L., Pais M.S. The leaf capitate trichomes of Leonotis leonurus: histochemistry, ultrastructure and secretion // Ann. Bot., 1998. V. 81. N. 2. P. 263-271.

406. Ashton P.S. Botanic Gardens and Experimental Grounds // Heywood V.H. & Moore D.M. (eds.) Current concepts in plant taxonomy. Reading, 1984. P. 39-46.

407. Axelrod D. I. Geological history. Recent geological history and the vegetation // Munz Ph. A., Keck D. D. A California Flora. Berkley Los Angeles - Londodn, 1973. P. 5-10.

408. Axelrod D. I. Evolution and biogeography of Madrean-Tethyan sclerophyll vegetation // Ann. Missouri Bot. Gard., 1975. V. 62. P. 280-334.

409. Baikova E. V. Some trends of morphological evolution in the genus Salvia L. (.Lamiaceae) // Biodiversitat und Evolutionsbiologie. 14 Symposium. Jena, 1999. S. 7.

410. Balick M.J., Nee M.H., Atha D.E. Checklist of the vascular plants of Belize with common names and uses // Mem. of The New York Botanical Garden. V. 85. New York, 2000. 246 p.

411. Barthuliimy D., Edelirt C., Halle F. Architectural concepts for tropical trees // Tropical forests: botanical dynamics, speciation and diversity. London, 1989. P. 89-100.

412. Barthulumy D. Levels of organization and repetition phenomena in seed plants // Acta Biotheor., 1991. V.39. P. 309-323.

413. Bayrak A., Akgul A. Composition of essential oils from Turkish Salvia species // Phytochemistry, 1987. V. 26. N. 3. P. 846-847.

414. Bazzaz F.A., Harper J.L. Demographic analysis of the growth of Lirtum usitatissimum //New Phytol., 1977. V. 78. N. 1. P. 193-207.

415. Bentham G. Salvia L. // Labiatarum genera et species. Fasc. 3. London, 1833. P. 190-312. .

416. Bentham G. Salvia L. // A. De Candolle. Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis. Vol. 12. Paris, 1848. P. 262-358.

417. Bentham G. Salvia L. // Bentham G., Hooker J.D. Genera plantarum. Vol.2, 2. London, 1876. P. 1194-1196.

418. Bews JJV. Studies in the ecological evolution of the Angiosperms // New Phytol., 1927. V. 26. P. 1-21.

419. Boissier E. Salvia И Flora orientalis. V. 4.Geneva Basil, 1879. P. 590-636.

420. Bokhari M.H., Hedge I.C. Anatomical observations on a desert group of Salvia species //Notes Roy. Bot. Gard. Edinb., 1977. V. 35. N. 3. P. 377-389.

421. Bosabalidis A.M. Glandular trichomes in Saturea timbra leaves // Ann.

422. Bot., 1990. V. 65. P. 71-78. Bosabalidis A.M., Tsekos T. Glandular scale development and essential oil secretion in Origanum dictamnus L. // Planta, 1982. V. 156. N. 6. P. 496-504.

423. Bourret Т., Howard R.J., O'Keefe D.P., Hallahan D.L. Gland development on leaf surface of Nepeta racemosa H Int. J. Plant. Sci., 1994. V. 155. N. 6. P. 623-632.

424. Brako L., Zarucchi J. Catalogue of the flowering plants and gymnosperms of Peru // Monographs in systematic botany from the Missouri Botanical Garden. V. 45. St. Louis: Missouri Botanical Garden Press, 1993.1286 р.

425. United States and Canada. V. 3. New York, 1970. P. 128-131. Brummitt R.K., Powell С. E. Authors of plant names. Kew, 1992. 732 p. Budantsev A.L. The family Lamiaceae in Vietnam // Komarovia, 1999. V. 1. P. 3-33.

426. Bunge A. Labiatae persicae // Mem. Acad. Sci. Petersb., 1873. Ser. 7. Vol. 21,1. P. 40-53.

427. Burnham R. J., Graham A. The history of Neotropical vegetation: new developments and status // Ann. Missouri Bot. Gard., 1999. V. 86. N. 2. P. 546-589.

428. Cantino P.D. Evidence for a polyphyletic origin of the Labiatae II Ann. Missouri Bot. Gard., 1992. V. 79. N. 2. P. 361-379.

429. Cantino P.D., Harley A.M., Wagstaff S.J. Genera of Labiatae: status and classification // Advances in Labiatae Science. Kew: Royal Botanic Gardens, 1992. P. 511-522.

430. Cantino P.D., Sanders W. Subfamilial classification of the Labiatae II Syst. Bot., 1986. V. 11. P. 163-185.

431. Carlquist S. Wood anatomy of Lamiaceae. A survey, with comments on vascular and vasicentric tracheids // Aliso, 1992a. V. 13. N. 2. P. 309-338.

432. Carlquist S. Wood anatomy of sympetalous dicotyledon families: a summary, with comments on systematic relationships and evolution of the woody habit // Ann. Missouri Bot. Gard., 1992b. V. 79. P. 303332.

433. Castro e Santos A., de. Essai de classification des arbres tropicaux selon leur capacite de reiteration I I Biotropica, 1980. V. 12. N. 1. P. 187-194.

434. Catsiotis S., Iconomou N.G. Qualitative and guantitative comparative gas-liquid-chromatographic analysis of the essential oil of Salvia triloba * grown in Greece // Pharm. Acta Helv., 1984. V. 59. N. 1. P. 29-32.

435. Champagnat P. Les principes gilnfiraux de la ramification des viigiUaux ligneux // Revue Horticole, N. S., 1947. V. 30. P. 335-341.

436. Champagnat P. Ramification a rilgime rythmique et anisophyllie chez les vftgntaux ligneux supilrieurs // Lilloa, 1949. V. 16. P. 161-191.

437. Champagnat P. Recherches sur les "rameaux anticipfis" des vfigfitaux ligneux // Rev. Cytol. et Biol. Vfig., 1954. V. 15. P. 1-51.

438. Chialva F., Monguzzi F., Manitto P. Composition of the essential oils of ^ five Salvia species // J. Essent. Oil Res., 1992. V. 4. N. 5. P. 447^55.

439. Classen-Bockhoff R., Crone M., Baikova E. Stamen development in Salvia L.: homology reinvestigated // International Journal of Plant Sciences. 2004. V. 165. N 4. P. 475-498.

440. Coetzee J.A. African flora since the terminal Jurassic // Biological Relationships between Africa and South America. New Haven London, 1993. P. 37-61.

441. Colinvaux P. Pleistocene biogeography and diversity in tropical forests of South America // Biological relationships between Africa and South America. New Haven-London, 1993. P. 473-499.

442. Colson M., Pupier R., Perrin A. Etude biomatematique du nombre de glandes peltees des feuilles de Mentha x piperita II Can. Journ. Bot., 1992. V. 71.N9.P. 1202-1211.

443. Corner E.J.H. The Durian theory or the origin of the modern tree // Ann. Bot. N. S., 1949. V. 13. N. 52. P. 367-414.

444. Corner E.J.H. The Durian theory extended. Ill // Phytomorphology, 1954. V. 4. N. 3-4. P. 263-274.

445. Crabtree D. R. Angiosperms of the northern Rocky Mountains: Albian to Campanian (Cretaceous) megafossil floras // Ann. Missouri Bot. Gard., 1987. V. 74. P. 707-747.

446. Croteau R., Felton M., Karp F., Kjonaas R. Relationship of camphor biosynthesis to leaf development in sage {Salvia officinalis) // Plant Physiology, 1981. V. 67. P. 820 824.

447. Darwin Ch. On the origin of species by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle for life. 1st ed. London, 1959. 502 p.

448. Devades C., Beck C.B. Development and morphology of stelar components in the stems of some members of the Leguminosae and Rosaceae II American Journ. Bot., 1971. V. 58. N. 2. P. 432-446.

449. Du Riets G.E. Life forms of terrestrial flovering plants // Acta phytogeogr. suec., 1931. V. 3.P. 1-95.

450. Edelin C. Strategie de reiteration et edification de la cime chez les conif-eres // Colloque International "l'Arbre", 9-14 sept. 1985. Montpel-lier, 1986. P. 139-158.

451. Eiten G. The cerrado vegetation of Brazil II Bot. Rev., 1972. V. 38. P. 201341.

452. Engler A. Versuch einer Entwicklungsgeschichte der Pflanzenwelt, insbe-sondere der Florengebiete seit der Tertiarperiode. Leipzig, 1879— 1882. T. 1.202 s. T. 2. 386 s. Engler A. Uber die Fruhlingsflora des Tafelberges bei Kapstadt // Notizbl.

453. Bot. Gart. Mus. Berlin. App. XI. 1903. P. 1-58. Epling C. Synopsis of the South American Labiatae H Fedde Rep. Sp. Nov.

454. Beih., 1935-1937. V. 85. P. 27-130. Epling C. The Labiatae of Northern South America; Colombia, Ecuador &

455. Venezuela // Fedde Rep. Sp. Nov. Beih., 1937. V. 95. 144 p. Epling C. The californian Salvias. A review of Salvia, section Audibertia II

456. Fisher J.B. Tree architecture: relationships between structure and function // Contemporary problems in plant anatomy. Orlando, Florida, 1984. P. 541-589.

457. Flora of China. Illustrations: Verbenaceae through Solanaceae. V. 17. Beijing: Science Press St. Louis: Missouri Botanical Garden Press, 1998. P. 252-285.

458. Gams H. Prinzipienfragen der Vegetetionsforschung // Naturf. Ges. Zurich,1918. Bd. 63. S. 293-493. Goebel K. Organographie der Pflanzen. I Teil. Jena, 1928. Goebel K. Blutenbildung und Sprossgestaltung (Anthokladien und Inflo-reszenzen). Jena, 1931.

459. Grassl С.О. Phylogenetic concept and the archetype of the Magnoliophytes // Taxon, 1967. V. 16. N. 5. P. 353-368.

460. Gravano E., Tani C., Bennici A., Gucci R. The ultrastructure of glandular trichomes of Phillyrea latifolia L. (Oleaceae) leaves // Ann. Bot., 1998. V. 81. N. 2. P. 327-335.

461. Grisebach A. Beobachtungen uber das Wachstummder Vegetationsorgane im Bezung auf Systematik // Wiegmanns Arch. Naturgesch., 1843. Bd. 10. N. 1.231 s.

462. Groom P. Longitudinal symmetry in Phanerogamia II Phil. Trans. Roy. Soc. London. B, 1908. V. 200.

463. Grunert C. Gartenblumen von A bis Z. Leipzig, 1989. 608 s.

464. НаИй F. Modular growth in seed plants // Phil. Trans. Roy. Soc. London. B, 1986. V. 313. N. 1159. P. 77-87.

465. Hallii F., Martin L. Etude de la croissance rhythmique chez THnviia (Hevea brasiliensis Mbll. — Arg. Euphorbiacnes. — Crotonoidiies) // Adansonia, 1968. V. 8. Fasc. 4. P. 475-503.

466. Hallii F., Oldeman R.A.A. Essai sur l'architecture et la dynamique de croissance des arbres tropicaux. Paris, 1970. 178 p.

467. Hallu. F., Oldeman R.A.A., Tomlinson P.B. Tropical trees and forests: An architectural analysis. Berlin, 1978. 441 p.

468. Handbuch der Pflanzenanatomie. 2 Aufl. Bd. 4. T. 5. Berlin, 1962. 289 s.

469. Hardwick R. С. Physiological consequences of modular growth in plants II Phil. Trans. Roy. Soc. Lond., 1986. В. V. 313. N. 1159. P. 161-173.

470. Harper J.L., Bell A.D. The population dynamics of growth form in organisms with modular growth // Population dynamics. Oxford, 1979. P. 29-52.

471. Harper J.L., Rosen B.R., White J. Preface // Phil. Trans. Roy. Soc. Lond., 1986. В. V. 313. N. 1159. P.3-5.

472. Harper J.L., White J. The demography of plants // Ann. Rev. Ecol. Syst.,1974. V. 5.N. 3.P. 419-463. Hedge I.C. Studies in East Mediterranean species of Salvia II Notes Roy.

473. Bot. Gard. Edinb., 1957. V. 22. N. 3. P. 173-188. Hedge I.C. Studies in East Mediterranean species of Salvia: II // Notes

474. Roy. Bot. Gard. Edinb., 1959. V. 23. N. 1. P. 47-70. Hedge I.C. Two remarkable new Salvias from Afghanistan // Notes Roy.

475. Bot. Gard. Edinb., 1960a. V. 23. N. 2. P. 163-166. Hedge I.C. Studies in East Mediterranean species of Salvia: III // Notes

476. Roy. Bot. Gard. Edinb., 1960b. V. 23. N. 2. P. 167-172. Hedge I.C. Salvia glutinosa L. and S. nubicola Sweet: two previously confused species // Notes Roy. Bot. Gard. Edinb., 1961. V. 23. N. 3. P.205-208.

477. Hedge I.C. Studies in the flora of Afghanistan III. An account of Salvia II

478. Notes Roy. Bot. Gard. Edinb., 1965. Vol. 26. N. 4. P. 407-426. Hedge I.C. Studies in the flora of Afganistan: VIII. Labiatae: Conclusions and key to genera // Notes Roy. Bot. Gard. Edinb., 1968. V. 28. N. 2. P. 163-172.

479. Hedge I.C. Observations on the mucilage of Salvia fruits // Notes Roy. Bot.

480. Gard. Edinb., 1970. V. 30. N 1. P. 79-95. Hedge I.C. Salvia L. II Flora Europaea. Vol. 3. Cambridge: Univ. Press, 1972a. P. 188-192.

481. Hedge I.C. Salvia in Madagascar II Notes Roy. Bot. Gard. Edinb., 1972b.

482. V. 32. N. l.P. 1-11. Hedge I.C. A revision of Salvia in Africa including Madagascar and the Canary Islands // Notes Roy. Bot. Gard. Edinb., 1974a. V. 33. N. 1. P. 1-121.

483. Hedge I.C. A. further note on Salvia tetrodonta II Notes Roy. Bot. Gard. Edinb., 1974b. V. 33. N. 2. P. 295-299.

484. Hedge I.C. Salvia L. // Flora Iranica. Graz, 1981. P. 403-476.

485. Hedge I.C. Salvia L. // Flora of Turkey and the East Aegean Islands. Vol.

486. Edinburgh, 1982. P. 400-461. Hedge I.C. Labiatae II Flowering plants of the world. New York: Oxford

487. Univ. Press, 1993. P. 238-239. Hedge I.C., Lamond J.M. Studies in the flora of Afganistan: VII // Notes

488. Roy. Bot. Gard. Edinb., 1968. V. 28. N. 2. P. 89-163. Heinrich G. Entwicklung, Fienbau und Olgehalt der Drusenschuppen von

489. Monarda fistulosa II Planta Med., 1973. V. 23. N. 2. P. 154-166. Herngreen G. F. W., Chlonova A.F. Cretaceous microfloral provinces //

490. Janis C.M. Tertiary mammal evolution in the context of changing climates, vegetation, and tectonic events // Annual Rev. Ecol. Syst., 1993. V. 24. P. 467-500.

491. Kaufmann M., Wink M. Molecular systematics of the Nepetoideae (Family Labiatae): Phylogenetic implications from rbcL gene sequences // Z. Naturforsch., 1994. V. 49 c. P. 635-645.

492. Kristen U., Liebezeit G., Budermann M. The ligule of Isoetes lacustris: ul-trastructure, mucilage composition and a possible pathway of secretion // Ann. Bot., 1982. V. 49. N. 5. P. 563-584.

493. Kudo Y. Labiatarum sino-japonicarum prodromus // Mem. Fac. Sci. Agric. Taihoku Univ., 1929. V. 2. N. 2. P. 37-332.

494. Kusnetzova Т., Notov A.A. Architectural models in Alchemillinae (Rosaceae — Rosoideae) and their taxonomic implication // The evolution of Plant Architecture: Abstracts. London, 1995. P. 20-21.

495. Kustrak D. Greek sage in dalmatinic flora // Pharm. Acta Helv., 1987. V. 62, N. l.P. 7-13.

496. Kwan-Koriba. On the periodicity of tree-growth in the tropics, with reference to the mode of branching, the leaf-fall, and the formation of resting bud // Garden's Bull. Singapore, 1958. V. 17. N. 1. P. 11-81.

497. Mabberley D.J. The plant-book: A portable dictionary of the higher plants. Cambridge: Univ. Press, 1987. 707 p.

498. Manchester S.R. Biogeographical relationships of North American Tertiary floras // Ann. Missouri Bot. Gard., 1999. V. 86. N. 2. P. 472-522.

499. Marloth R. Das Kapland, insonderheit das Reich der Kapflora, das Waldgebiet und die Karroo, pflanzengeographisch dargestellt // Wiss. Ergebn. Deutsch. Tiefsee-Exped. "Waldivia" 1898-1899. Jena, 1908.

500. Marshall L. G., Sempere Th. Evolution of the Neotropical Cenozoic land mammal fauna in its geochronologic, stratigraphic and tectonic context // Biological relationships between Africa and South America. New Haven-London, 1993. P. 329-392.

501. Maximowicz C.I. Diagnoses plantarum novarum asiaticarum. IV // Melanges biologiques, 1881. V. 11. P. 155-350.

502. McNaughton S.J., Sala O.E., Oesterheld M. Comparative ecology of African and South American arid to subhumid ecosystems // Biological relationships between Africa and South America. New Haven London, 1993. P. 548-567.

503. Melchior H.A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien. Ed. 12. Bd. 2. Berlin, 1964. 666 s.

504. Metcalfe C.R., Chalk L. Anatomy of the Dicotyledons. V. 1, 2. Oxford, 1950.

505. Meuzel H., Jager E., Rauschert S., Weinert E. Vergleichende Chorologie der Zentraleuropaischen Flora. Bd. 2. Jena, 1978. 418 s.

506. Mori S.A. Eastern, Extra-Amazonian Brazil // Floristic inventory of tropical countres. New York, 1989. P.427-454.

507. MullerJ. Fossil pollen records of extant angiosperms // Bot. Rev., 1981. V. 47. P. 1-142.

508. Munz P.A., Keck D.D. Salvia L. II California flora. Berkley Los Angeles - Londodn: Univ. of California Press, 1973. P. 701-706.

509. Murata G. Studies on Salvia nipponica and its allies // Acta phytotax-onomica et geobotanica. Kyoto, 1952. V. 14. N. 5. P. 160-164.

510. Nakiboglu M. The classification of the Salvia L. (Labiatae) species distributed in West Anatolia according to phenolic compounds // Turk. J. Bot., 2002. V. 26. P. 103-108.

511. Novacek M. J. 100 Million years of land vertebrate evolution: the Cretaceous-Late Tertiary transition // Ann. Missouri Bot. Gard., 1999. V. 86. N. 2. P. 230-258.

512. Novoplansky A. "Schrub-trees": an example for a plastic architectural strategy // Troisieme Colloque International "l'Arbre". Montpellier, 1995. P.31.

513. Oldeman R.A.A. L'architecture de la foret guyanaise // Mem. O.R.S.T.O.M., 1974. N. 73. P. 1-204.

514. Parkin J. The evolution of the inflorescence // Journ. Linn. Soc. Bot., 1914. V. 42. N. 287.

515. Peter-Stibal E. Revision der indischen und tibetanischen Arten der Gattung Salvia L. // Fedde Rep. Sp. Nov., 1936. Bd. 39. S. 173-186.

516. Pitman )V. C., Cande S., LaBrecque J., Pindell J. Fragmentation of Gond-wana: the separation of Africa from South America // Biological relationships between Africa and South America. New Haven-London, 1993. P. 15-36.

517. Pool A. Lamiaceae Lindl. // Flora de Nicaragua. Monographs in systematic botany from the Missouri Botanical Garden. V. 85. T. 2. St. Louis: Missouri Botanical Garden Press, 2001. P. 1168-1189.

518. Prat H. Recherches sur la structure et le mode de croissance des chaumes // Ann. sci. natur. Bot. Ser. 10, 1935. V. 17.

519. Press J.R., Shrestha K.K., Sutton D.A. Annotated checklist of the flowering plants of Nepal. London Kathmandu, 2000. 430 p.

520. Pruvost M.-F. Architecture de quelques Apocynaciies ligneuses // Mem. Soc. Bot. Fr., 1967. V. 114. P. 23-36.

521. Pruvost. M.-F. Modular construction and its distribution in tropical woody plants // Tropical trees and living systems. Cambridge: Univ. Press, 1978. P. 223-231.

522. Raunkiaer C. Planterigets Livsformer og deres Betydning for Geografien. Kjmbenhavn, 1907. 132 p.

523. Raunkiaer C. The life forms of plants and statistical plant geography. Oxford: Clarendon Press, 1934. 632 p.

524. Raven P.H., Axelrod D.I. Angiosperm biogeography and past continental movements //Ann. Missouri Bot. Gard., 1974. Vol. 61. N. 3. P. 539-673.

525. Romero E. J. South American paleofloras // Biological relationships between Africa and South America. New Haven-London, 1993. P. 62-85.

526. Roux J. Sur le comportement des axes aftriens chez quelques plantes a rameaux vngfttatifs polymorphes; le concept de rameau plagiotrope // Ann. Sc. Nat. Bot. Paris. Ser. 12, 1968. V. 9. P. 109-256.

527. Rutishauser R., Sattler R. Complementarity and heuristic value of contrasting models in structural botany. 1. General considerations // Bot. Jahrb. Syst., 1985. V. 107. P; 415-455.

528. Ryding O. Pericarp structure and phylogeny of the Lamiaceae — Verbena-ceae complex //PI. Syst. Evol., 1995. V. 198. P. 101-141.

529. Santos E.P. dos. Genre Salvia L. sous-genre Calosphace (Benth.) Benth. section Nobiles (Benth.) Epl. {Labiatae) II Bradea, 1991. V. 5. N. 48. P. 436-454.

530. Santos E.P., dos. Revision de la section Rudes (Benth.) Epling du genre Salvia L., sous-genre Calosphace (Benth.) Benth. (,Labiatae) II Can-dollea, 1996. V. 51. N. 1. P. 19-57.

531. Sattler R. "Fusion" and "continuity" in floral morphology // Notes Roy. Bot. Gard. Edinb., 1978. V. 36. N 2. P. 397-405.

532. Sattler R. Process morphology: structural dynamics in development and evolution II Can. J. Bot., 1992. V. 70. N. 4. P. 708-714.

533. Sattler R., Rutishauser R. Structural and dynamic descriptions of the development of Utricularia foliosa and U. australis 11 Can. J. Bot., 1990. V. 68. N. 9 P. 1989-2003.

534. Sattler R., Rutishauser R. The fundamental relevance of morphology and morphogenesis to plant research // Ann. Bot., 1997. V. 80. N. 5. P. 571-582.

535. Saunders E.R. Further observations on the morphology anatomy of the flower in Salvia II Ann. Bot., 1940. V. 4. N. 15. P. 629-632.

536. Schmid M. Vietnam, Kampuchea and Laos // Floristic inventory of tropical countres. New York, 1989. P.83-90.

537. Schnepf E. Tubulares endoplasmatisches Reticulum in Drusen mit lipo-' philen Ausscheidungen von Ficus, Ledum und Salvia II Biochemie und Physiologie der Pflanzen, 1972. Bd. 163. S. 113-125.

538. Sell Y. Les complexes inflorescentiels des quelques Acanthacees. Etude particuliere des phenomenes de condensation, de racemisation, d'homogeneisation et de troncature // Ann. Sci. Nat. Bot., 1969. V. 10. Ser. 12.

539. Serrato-Valenti G., Bisio A., Cornara L., Ciarallo G. Structural and histo-chemical investigation of the glandular trichomes of Salvia aurea L. leaves, and chemical analysis of the essential oil // Ann. Bot., 1997. V. 79. N. 3. P. 329-336.

540. Shields L.M. Leaf xeromorphy as related to physiological and srtuctural influences // Bot. Rev., 1950. V. 16. P. 399-447.

541. Stebbins G. L. The probable growth habit of the earliest flowering plants // Ann. Missouri Bot. Gard., 1965. V. 52. N. 3. P. 457-468.

542. Stebbins G.L. Transference of function as a factor in the evolution of seeds and their accessory structures // Isr. Journ. Bot., 1970. V. 19.

543. Stebbins G. L. Evolutionary trends in the inflorescence of angiosperms // Ъ Flora, 1973. B. 162. S. 501-528.

544. Stibal E. Plantae Sinenses a dr. H. Smith annis 1921-1922 et 1924 lectae. XXX Labiatae — Salvia L. (Nebst Revision der chineschen und ost-birmanischen Arten der Gattung) // Acta Horti Gotoburgensis, 1934. Bd. 9. S. 101-145.

545. Tan B.C., Rojo J.P. The Philippines // Floristic inventory of tropical countres. New York, 1989. P. 44-62.

546. Telepova M.N., Budantsev A.L., Shavarda A.L. Etude comparative de la secretion des terpenes par les elements glandulaires folliares chez dif-ferentes especes du genre Dracocephalum L. (Labiatae) // Bui. Soc. Bot. Fr., 1992. V. 139. N. 3. P. 29-44.

547. Tiffney B.H. Perspectives on the origin of the floristic similarity between eastern Asia and eastern North America // J. Arnold Arbor., 1985a. V. 66. P. 73-94.

548. Tiffney B.H. The Eocene North Atlantic land bridge: Its importance in Tertiary and modern phytogeography of the Northern Hemisphere // J. * Arnold Arbor., 1985b. V. 66. P. 243-273.

549. Toledo J., Epling C. Salvia L. // Hoehne F.C. Flora brasilica planejada e iniciada par F.C. Hoehne. V. 48. Fasc. 7. Sao Paulo Brasil, 1943. 107 p., 42 tab.

550. Tomlinson P.B. Phylogeny of the Scitamineae — morphological and anatomical considerations // Evolution, 1962. V. 16. N. 2. P. 192-213.

551. Tomlinson P.В. Chance and design in the construction of plants // Axioms and principles of plant construction. The Hague, 1982. P. 162-183.

552. Tomlinson P.B. Homology in modular organisms — concepts and consequences. Introduction II Syst. Bot., 1984. V. 9. N. 4. P. 373.

553. Torke В. M. A revision of Salvia sect. Ekmania (.Lamiaceae) // Brittonia, 2000. V. 52. N. 3. P. 265-302.

554. Troll W. Vergleichende Morphologie der hoheren Pflanzen. Bd. I. Vegeta-tionsorgane. Lief. 1 und 2. Berlin, 1937-1939.

555. Troll W. Allgemeine Botanik. Stuttgart, 1959.

556. Troll W. Die Infloreszenzen. Bd. 1. Jena: Fischer Verlag, 1964. 615 s.

557. Troll W. Die Infloreszenzen. Bd. 2. Jena: Fischer Verlag, 1969.

558. Venkatachalam K.V., Kjonaas R., Croteau R. Development and essential oil content of secretory glands of sage (Salvia officinalis) II Plant Physiology, 1984. V. 76. P. 148-150.

559. Wagstaff S.J., Hickerson L., Spangler R., Reeves P.A., Olmstead R.G. Phy-logeny in Labiatae s.l., inferred from cpDNA sequences // Plant Syst. Evol., 1998. V. 209. P. 265-274.

560. Wagstaff S.J., Olmstead R.G., Cantino P.D. Parsimony analysis of cpDNA restriction site variation in subfamily Nepetiodeae (Labiatae) II Amer. J. Bot., 1995. V. 82. P. 886-892.

561. Walker J.В., Sytsma K.J., WinkM. Salvia (Lamiaceae) is not monophyletic: Implications for the systematics, radiation, and ecological specializations of Salvia and subf. Nepetoideae. Botany-2002. Symposium. Madison, Wisconsin, 2002.

562. Walker J.B., Sytsma K.J., Treutlein J., Wink M. Salvia (Lamiaceae) is not monophyletic: Implications for the systematics, radiation, and ecological specializations of Salvia and tribe Mentheae II Amer. J. Bot., 2004. V.91.N. 7. P. 1115-1125.

563. Warming E. bber perenne Gewachse // Bot. Centralblatt, 1884. Bd. 18. N. 19. S. 16-22.

564. Weberling F., Troll W. Die Infloreszenzen — Typologie und Stellung im Aufbau des Vegetationskorpers. Bd.2. T. 2. Stuttgart: Fischer, 1998.

565. Werker E. Function of essential oil secreting glandular hairs in aromatic plants of Lamiaceae — a review // Flavour and Fragrance Journal, 1993. V. 8. P. 249-255.

566. Werker E., Putievsky E., Ravid U. The essential oils and glandular hairs in different chemotypes of Origanum vulgare L. // Ann. Bot., 1985a. V. 55. P. 793-801.

567. Werker E., Ravid U., Putievsky E. Structure of glandular hairs and identification of the main components of their secreted material in some species of the Labiatae И Isr. Journ. Bot. 1985b. V. 34. P. 31-45.

568. Werker E., Ravid U., Putievsky E. Glandular hairs and their secretion in the vegetative and reproductive organs of Salvia sclarea and Salvia dominica II Isr. Journ. Bot., 1985c. V. 34. P. 239-252.

569. White J. The plant as a metapopulation // Ann. Rev. Ecol. Syst., 1979. V. 10. N. 1. P. 109-145.

570. Williams G.C. Retrospect on modular organisms // Phil. Trans. Roy. Soc. bond., 1986. В. V. 313. N. 1159. P. 245-250.

571. Wojciechowska B. Taxonomia, morfologia i anatomia nasion z rodzaju Salvia // Monogr. Bot. 1958. V. 6. S. 1-56.

572. Wojciechowska B. Morfologia i anatomia owocow i nasion z rodziny Labiatae ze szczegolnym uwzglednieniem gatunkow leczniczych // Monogr. Bot. 1966. V. 21. S. 3-245.

573. Wolpert A. Heat transfer analysis of factors affecting plant leaf temperature. Significance of leaf hair // Plant Physiology, 1962. V. 37. P. 113-120.

574. Wood J.R.I., Harley R.M. The genus Salvia (Labiatae) in Colombia // Kew Bull., 1989. V. 44. N. 2. P. 211-278.

575. Wunderlich R. Ein Vorschlag zu einer nattirlichen Gliedddderung der La-biaten auf Grund der Pollen-Korher, der Samentwicklung und des reifen Samens // Oster. bot. Zeitschr., 1967. Bd. 114. S. 383-483.

576. Xifreda C.C. Lamiaceae H Catalogo de la Plantas Vasculares de la Republica Argentina. II. St. Louis: Missouri Botanical Garden Press, 1999. P. 768-781.

577. Zoku A. Salvia L. II Ohwi J. Flora of Japan. Washington, 1965. P. 777-778.

Информация о работе

Байкова, Елена Валентиновна
доктора биологических наук
Новосибирск, 2005
ВАК 03.00.05

Диссертация

Закономерности морфологической эволюции шалфеев - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы