Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Таксономический состав и внутривидовая изменчивость рода Salvia L. степной части бассейна р. Дон

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Таксономический состав и внутривидовая изменчивость рода Salvia L. степной части бассейна р. Дон"

На правах рукописи

—

БСАЛ^АСЁВА. Татьяна Александровна

ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ И ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ РОДА SALVIA L. СТЕПНОЙ ЧАСТИ БАССЕЙНА Р. ДОН

03 00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

uuj1Э71

Краснодар - 2007

003161971

Работа выполнена на кафедре ральный университет»

Научный руководитель

Официальные оппоненты.

Ведущая организация

ботаники ФГОУ ВПО «Южный феде-

кандидат биол. наук, доцент Федяева В В.

доктор биол. наук, профессор Дзыбов Д С

доктор биол. наук, доцент Сиротюк Э А

ГОУ ВПО «Ставропольский государственный университет»

Защита состоится «13» ноября 2007 года в СО На заседании Диссертационного совета Д 220 038.05 по биологическим наукам при ФГОУ ВПО «Кубанский государственный аграрный университет» (350044, г Краснодар, ул. Калинина, 13, КубГАУ, главный учебный корпус)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Кубанский государственный аграрный университет» (350044, г Краснодар, ул Калинина, 13, библиотека КубГАУ)

Автореферат разослан « 2 » октября 2007 г

Ученый секретарь

диссертационного совета, к б н., доцент

/М н г Кудинова А Ф

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Отправной точкой и одновременно конечным пунктом широкого круга ботанических исследований является анализ видового состава, морфологических и биологических особенностей видов одной таксономической группы (рода или семейства) на определённой территории Исследования такого рода лежат в основе всех региональных «Флор» и конспектов флор и служат первичным материалом при создании определителей растений Изучение экологических и фито-ценотических предпочтений видов, форм и проявлений внутривидовой изменчивости вносит свой вклад в теоретические аспекты экологии, по-пуляционной биологии и генетики растений Кроме того, выявление видового состава хозяйственную ценных родов и семейств, а также географического распространения видов является первым этапом любых ресур-соведческих работ. Первоначальные сведения и представления о системе таксона периодически нуждаются в ревизии, что обусловлено как возможным изменением видового состава данной группы (внедрение на изучаемую территорию новых видов и исчезновение других), так и появлением новых методов и технологий исследования Описанная многоплановость и широкие возможности применения результатов подобных работ обусловливают их неизменную актуальность

В составе степной флоры на территории бассейна р Дон в нижнем и среднем его течении (Нижний Дон), важное место по распространению и численности видов занимает семейство Губоцветные (Lamiaceae Lindl.) Крупнейшим родом семейства является род шалфей (Salvia L ), насчитывающий, по разным данным, от 600 до 1100 видов и имеющий почти космополитное распространение Многие виды шалфея природной флоры Евразии, в т.ч территории бывшего СССР, со времен древности находят разнообразное практическое применение Список таких видов продолжает пополняться Это виды эфирно- и жирномасличных, медоносных, лекарственных и витаминных растений, несколько десятков аборигенных и интродуцированных видов, используемых в декоративном цветоводстве и озеленении городов России.

Многогранное применение видов шалфея обусловило давний* интерес к роду не только прикладного, но и теоретического характера. Многочисленные исследования в мировом масштабе затрагивает следующие теоретические проблемы, связанные с родом Salvia, расообразование, межвидовая гибридизация, внутривидовая изменчивость, популяционно-фенетичес-кий полиморфизм Региональная таксономическая обработка рода Salvia с учётом упомянутых проблем, затрагивающая также некоторые вопросы экологии и биологии видов, проводилась в разных Областях земного шара (Hedge, 1961, Чернявский, 1985, Чернявский, Теренгьева, 19S7, Махмедов,

1982, 1988; Rosua, Blanka, 1988, Torke, 2000). Такого рода исследование представляется актуальным и для степной части бассейна Дона Видовой состав и распространение видов шалфея в степной части бассейна Дона подвергались ревизии более 20 лет назад (Абрамова, 1985) Специального же изучения межвидовой гибридизации, фенетического разнообразия и полового полиморфизма видов рода Salvia на указанной территории ранее не предпринимались Результаты подобной ревизии других близлежащих территорий показывают их перспективность для исследования основ биологии видов и общих вопросов внутривидовой изменчивости

Цель и задачи работы. Цель настоящего исследования — выяснение таксономического состава рода Salvia в степной части бассейна Дона (выявление видового состава и построение системы рода) и анализ форм нетаксономической изменчивости видов шалфея. Достижение поставленной цели подразумевает решение следующих задач.

• уточнение видового состава рода Salvia и построение системы рода.

• выяснение ареалов видов шалфея в регионе и некоторых особенностей их экологии

• поиск межвидовых гибридов в роде Salvia на Нижнем Дону и установление характера процессов гибридизации

• анализ общих закономерностей нетаксономической внутривидовой изменчивости видов рода (эндогенной, хронологической, индивидуальной и экологической) на данной территории.

• выявление популяционно-фенетического полиморфизма наиболее распространенных видов шалфея Нижнего Дона, описание и сравнение основных характеристик обнаруженных фенов.

• изучение особенностей проявления гинодиэции, полового полиморфизма и половой структуры популяций некоторых видов рода Salvia в степной части бассейна Дона

• выявление возможной взаимосвязи половой структуры популяций гинодиэцичных видов шалфея и их внутривидового полиморфизма.

Методы исследования и фактический материал. Проведение исследования основывалось на полевых наблюдениях и описаниях природных популяций и на камеральной обработке гербарных сборов представителей таксонов рода шалфей, распространенных в степной части бассейна Дона Общее число изученных образцов с этой территории составило 3210 экземпляров, их местонахождения охватывают всю территорию Ростовской области и западныег районы Волгоградской области, относящиеся к бассейну Дона Полевые исследования рода Salvia были предприняты в 40 ценопопуляциях 6 из 9 произрастающих на Нижнем Дону видов, включая местонахождения гибридных особей. Наблюдения в природных популяциях и полевой, сбор материала проведены в срок с 2001 по 2006 гг

Научная новизна работы.

1) Проведена ревизия таксономического состава рода Sahna на Нижнем Дону, особое внимание в которой уделялось таксонам неясного распространения и спорного ранга, межвидовым гибридам и внутривидовым таксономическим группам. Получены новые данные по хорологии и экологии исследуемых видов

2). Предпринята попытка комплексной оценки характера и уровня различных форм качественной морфологической изменчивости (эндогенной, фенологической, индивидуальной, экологической) некоторых наиболее распространённых видов Salvia

3) Получены новые данные, описывающие популяционно-фенети-ческий полиморфизм нескольких видов шалфея в степной части бассейна Дона Выявлены основные характеристики обнаруженных фенов Рассматривается взаимосвязь фенетического разнообразия видов с рядом их биологических и экологических особенностей

4) На примере наиболее распространённого варианта естественной межвидовой гибридизации (S nutans х S. tesquicolä) анализируется возможность выявления интрогрессивного характера скрещиваний и устанавливаются причины наблюдаемых явлений.

5). Исследованы особенности проявления женской двудомности, половой полиморфизм и половая структура популяций наиболее распространённых видов рода Salvia (S tesquicolä, S nutans, S aethiopis, S verti-cillatd). Предложена гипотеза, объясняющая обнаруженную взаимосвязь уровня популяционно-фенетического полиморфизма видов и относительной доли женских особей в их популяциях.

Практическое значение исследования. Уточнение видового состава рода Salvia в степной части бассейна р. Дон, новые оригинальные данные в области хорологии и экологии видов представляют ценность при решении некоторых вопросов ботанического ресурсоведения и охраны растительного мира, в частности, охраны природных популяций S. austriaca, включённого в Красную книгу Ростовской области (2004), а также <S stepposa и S. pratensis, взятых под охрану в ряде регионов Европейской России Один из аспектов исследования - выявление уровня популяционно-фенетического полиморфизма — в последнее время всё шире используется для оценки общего состояния природных популяций видов растений и животных Отбор среди видов шалфея особей — носителей наследственных отклонений, придающих растениям декоративные качества, может дать материал для селекции хозяйственно ценных сортов и куль-тиваров на основе видов природной флоры Нижнего Дона

Данные, полученные в ходе диссертационного исследования, используются при чтении спецкурсов кафедры ботаники «История и методология систематики растений», «Местная флора».

Положения, вынесенные на защиту:

1 Система рода Salvia на территории степной части бассейна Дона, > включающая подразделения рода, список видов, межвидовых гибридов и внутривидовых таксонов шалфея

2 Новые сведения о географическом распространении, экологических особенностях и фитоценотической приуроченности обнаруженных видов

3 Результаты анализа популяционно-фенетического полиморфизма наиболее распространенных видов рода Salvia Нижнего Дона, а именно качественный состав фенов четырех видов шалфея, основные характеристики выявленных фенов, данные сравнительного анализа фонетического разнообразия видов.

4. Морфологические описание обнаруженных межвидовых гибридов шалфея секции Plethiosphace, результаты числовой проверки наличия процессов интрогрессии в случае естественной межвидовой гибридизации Salvia nutans и S tesquicola.

5. Характеристика наблюдаемых половых типов, половой структуры популяций и особенностей проявления женской двудомности у исследованных видов шалфея

6. Доказательства существования взаимосвязи между численностью женских особей в популяциях и уровнем их фенетического разнообразия на примере рассматриваемых видов Salvia, предлагаемое объяснение обнаруженной зависимости.

Апробация работы и публикации. Основные результаты исследования доложены и обсуждены на конференции «Молодежь XXI века - будущее российской науки» (Ростов-на-Дйну, 2003), конференции студентов, аспирантов и молодых учёных «Перспектива-2004» (Нальчик, 2004), VIII Молодёжной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 2004), I (IX) Международной Конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 2006), IV Молодежном научном семинаре «Биоразнообразие растительного мира» (Екатеринбург, 2006), IV Научно-практической конференции с международным участием «Экологические проблемы Взгляд в будущее» (СОЛ «Лиманчик», 2007)

По теме диссертации опубликовано 15 печатных работ, 2 работы находятся в печати

Объём и структура работы. Основной текст диссертации изложен на 198 страницах, приложения - на 64 страницах Диссертация содержит введение, 3 главы, выводы, 2 рисунка, 14 таблиц, 7 приложений Библиография насчитывает 159 литературных источников

Работа выполнена в Южном федеральном университете (бывшем РГУ) на кафедре ботаники.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава I. Обзор литературы

Обзор литературных источников открывается краткой характеристикой рода Salvta, его общих морфологических и экологических особенностей и географического распространения видов Рассматривается система рода в мировом масштабе, история изучения видового состава и хорологии видов в пределах бывшего СССР. Согласно информации ряда источников (Победи-мова, 1978, Абрамова, 1985, Артохин, 2004), для степной части бассейна Дона указываются 9 видов рода- S sclarea L. — ш мускатный, S aethiopis L — ш эфиопский, S pratensis L — ш. луговой, S stepposa Shost — ш степной, S tesquicola Klok. & Pobed. — ш. остепненный, S nutans L — ш поникающий, S. austriaca Jacq — ш австрийский, S reflexa Hörnern — ш отогнутый, S verticillata L — ш мутовчатый Анализируются различные точки зрения на статус видов ряда Nemorosae Pobed, оценивается возможность нахождения на Нижнем Дону S cernua Czern и S illuminata Klok., распространённых на юго-востоке Украины (Кондратюк, Бурда, Остапко, 1985)

Далее в Главе I дан обзор литературных данных по ряду проблем, которые в настоящей работе анализируются на примере нижнедонских видов рода Salvia рассматриваются как теоретические аспекты исследований, так и сведения, касающиеся изучаемых видов Первой в числе охваченных тем стоит проблема внутривидовой изменчивости растений. Приведен обзор истории развития представлений о виде, его внутренней структуре, таксономических единицах внутривидового ранга (Завадский, 1961, Вавилов, 1987, Цвелёв, 2003, Скворцов, 2005). Особое внимание уделяется классификации форм изменчивости С А Мамаева (1973), разработанной на ряде древесных растений, и фундаментальным теоретическим работамы А.В Яблокова (1982, 1987) в области фенетики популяций Анализ сведений по внутривидовой изменчивости видов шалфея, произрастающих на Нижнем Дону, показал, что наиболее выраженным формовым и популяционно-фенетическим полиморфизмом среди них обладает S tesquicola, явившийся в этой связи предметом специальных исследований (Зефиров, 1966; Остапко, 1977,1994)

Анализ известных примеров гибридизации видов шалфея, необходимый для построения системы рода и решения некоторых таксономических задач, свидетельствует о том, что возникновение межвидовых гибридов в пределах рода - достаточно обычное явление Приводятся примеры интрогрессивной гибридизации и гибридогенного видообразования в роде Salvia на территории Европы и бывшего СССР Имеющиеся данные показывают, что наибольшей гибридогенной активностью в пределах степной части бассейна Дона должны обладать виды секции Plethi-osphace, прежде всего — S nutans, S tesquicola и S stepposa.

Заключительный раздел обзора литературы посвящён рассмотрению гинодиэции (женской двудомности) - распространённого полового типа цветковых растений Литературные источники указывают, что у 8 из 9 видов шалфея флоры Нижнего Дона наблюдается гинодиэция. По некоторым из этих видов проведены исследования, затрагивающие проявления полового полиморфизма, морфологические различия половых форм, половую структуру природных популяций. Наиболее подробно изучены в этом отношении S tesquicola и S stepposa (Хохлов, Зайцева, 1975, Демьянова, 1980, 1987; Демьянова, Овеснова, 1976, Демьянова, Титова, 1981; Демьянова, Надольская, 1982) Глава IL Материал и методика исследования.

Основным материалом исследования послужили гербарные образцы видов и межвидовых гибридов рода Salvia. В качестве источников материала привлекались: научные фонды гербария кафедры ботаники (RV, 750 листов) и гербарий Ботанического сада (RWBG, 190 листов) Южного федерального университета, собственные сборы 2001 - 2006 гг с территории Ростовской области (2280 экземпляров) Общий объём проанализированного гербарного материала составил свыше 3200 образцов Для уточнения диагностических признаков и ареалов некоторых видов шалфея использован материал гербарных фондов Донецкого ботанического сада HAH Украины (DNZ, более 350 экземпляров).

Выявление географического распространения видов шалфея на территории Нижнего Дона производилось, главным образом, по материалам RV и RWBG Местонахождение каждого образца устанавливалось по данным этикетки с помощью Топографической карты Ростовской области (1998) и Топографической карты Волпирадской области (1997) На основе этих данных методом точечного картирования составлялись карты ареалов видов При определение видовой принадлежности в сомнительных случаях для целей диагностики привлекались детальные описания и протологи видов (Победимова, 1954, Клоков, 1960) и внутривидовых таксонов (Зефиров, 1966; Остапко, 1977)

Внутривидовая изменчивость планомерно исследовалась на примере четырёх видов рода Salvia, наиболее широко распространённых в степной части бассейна Дона S. tesquicola, S nutans, S aethiopis и S verticil-lata. В основу оценки характера и уровня изменчивости положена классификация С А. Мамаева (1973), в которой различаются эндогенная, хронологическая (в данном исследовании фенологическая, т.е в пределах малого жизненного цикла), индивидуальная, половая, экологическая, географическая (эколого-географическая) и гибридогенная формы изменчивости. Поскольку половой полиморфизм в данном исследовании рассматривается в разделе, посвященном гинодиэции, а гибридогенная изменчивость оценивается в ходе изучения межвидовой гибридизации, ос-

новными учитываемыми формами внутривидовой изменчивости явились эндогенная, фенологическая, индивидуальная и экологическая изменчивость Из-за малого числа просмотренных выборок каждого вида и их сравнительно небольшого пространственного разноса изучение географической изменчивости, за исключением первичных данных по 5 со1а, в настоящем исследовании не предпринималось

Анализ указанных форм изменчивости охватывал более 20 качественных морфологических признаков, характеризующих вегетативную (строение стебля, прикорневых и стеблевых вегетативных листьев) и репродуктивную (прицветные листья соцветий, чашечки и венчики цветков) сферы растений. По специфике проявления изучаемые признаки были подразделены на три группы формы и соотношения частей растений, опушения и окраски частей и органов. Выявление их изменчивости осуществлялось в камеральных условиях с использованием мерной линейки, окуляр-микрометра (цена деления при ув 8x2- 0,05 мм, при ув 8 х 4 -0,025 мм), микроскопа бинокулярного МБС-9 Для достоверной оценки уровня различных форм изменчивости использовался материал массовых выборок объёмом 25 - 50 особей, изымаемых из природных ценопопуля-ций методом «каждого десятого» Эндогенная, фенологическая и индивидуальная изменчивость устанавливалось прежде всего в пределах выборок, экологическая (межпопуляционная) изменчивость — при сравнении разных выборок одного вида

Особое внимание в работе уделено индивидуальной изменчивости, являющейся отражением генетической неоднородности особей вида, при этом качественная индивидуальная изменчивость организмов проявляется в виде популяционно-фенетического полиморфизма (Яблоков, 1980, 1987; Яблоков, Ларина, 1985) Анализ фенетического разнообразия также охватывал четыре вышеназванных вида шалфея и подразумевал выявление фенофонда каждого вида в пределах Нижнего Дона, установление основных характеристик обнаруженных фенов и сравнительное исследование качественного состава и количественных параметров фенофовдов видов Обнаруженные отклонения описывались в качестве фенов в том случае, если они в должной мере удовлетворяли критериям дискретности и внутренней однородности, учитывалась также их зависимость от фенологической фазы растения и условий его произрастания Для каждого фена определялась частота встречаемости (как отношение числа особей-носителей фена к общему объёму исследованного материала вида) и ряд других показателей Выделение и учёт фенов производились как по гер-барным коллекциям (Ю/, ЯА!УВО), так и по собственным сборам и полевым наблюдениям.

Выявление и анализ процессов межвидовой гибридизации опирались на полевые наблюдения в смешанных природных популяциях видов шал-

фея. Наибольший объём собранной информации относится к нередкой естественной гибридизации между S tesqutcola и S nutctns. В 2002 - 2006 пг было обследовано 10 смешанных популяций этих видов, содержавших гибридные образцы 5 nutcms * S tesquicola Для установления возможного интрогрессивного характера наблюдаемой гибридизации в 2003 г. в трёх смешанных ценопопуляциях было произведено взятие выборок объемом 40 растений каждая, включающих все три таксона Анализ выборок в камеральных условиях охватывал около 35 признаков строения частей и органов растений; применялись классические методы выявления ищрогрес-сивной гибридизации метод гибридных индексов и метод многомерных диаграмм разброса Помимо этогй, был произведён сбор семенного материала S nutans, S tesquicola и их тибрвда, на основе которого по стандартным методикам определялись показатели семенной продуктивности таксонов (Демьянова, 1980). В ходе полевых исследований также производился поиск и сбор других межвидовых гибридов рода Sahna, устанавливалось их происхождение. Затем в период камеральной обработки выявлялись диагностические признаки гибридных образцов, отличающие их от родительских видов и гибридов иной природы. Учитывалось свыше 20 качественных и количественных морфологических характеристик

Изучение женской двудомности и полового полиморфизма проведено в популяциях и по гербарным образцам S tesquicola, S. nutans, S aethiopis, S. verticillata Устанавливались особенности проявления гино-диэции, общий характер половой изменчивости, соотношение женской и обоеполой половых форм Определение половой структуры популяций проводилось методом сплошного учёта в 4 — 9 ценопопуляциях; объём выборки составил 150 - 300 особей у менее распространённых S aethiopis и S verticillata и 350 - 450 растений у более обычных S. tesquicola и S nutans. Корреляция между долей женских особей в популяциях видов и количественными показателями популяционно-фенетического разнообразия устанавливалась с применением рангового коэффициента Спирме-на, достоверность её определялась с помощью критерия Стьюдента Глава Ш. Результаты и их обсуждение

1. Таксономический состав и распространение видов рода Salvia в степной части бассейна Дона. На основе изученного гербарного материала было достоверно установлено произрастание в степной части бассейна Дона восьми видов рода Salvia Это Salvia aethiopis — шалфей эфиопский, S. austriaca — ш. австрийский, S nutans — ш. поникающий, S sclarea — ш мускатный, S. stepposa — ш степной, S tesquicola — ш. ос-тепнённый, S. reflexa — ш. отогнутый и S. verticillata — ш. мутовчатый Не было получено прямых свидетельств распространения в изучаемом регионе S. pratensis, или ш. лугового Учитывая находку этого вида в Воронежской области, непосредственно граничащей с территорией Нижнего

Дона, а также хорологические, экологические и фитоценотические характеристики ш лугового, можно ожидать его произрастание в крайних северных ботанико-географических районах Нижнего Дона" Бузулукско-Хопёрском и Медведицко-Иловленском Возможность нахождения в степной части бассейна Дона S illuminata и S сетиа, встречающихся на сопредельной территории Юго-Востока Украины, в ходе исследования не подтверждена

Выявленные ареалы девяти видов шалфея степной части бассейна Дона позволили разделить их на две группы, широко распространенные на данной территории (4 вида) и более узко локализованные (5) К первой группе принадлежат S. tesquicola и S aethiopis, ареал которых целиком охватывает исследуемый регион, а также S nutans и S verticillata, избегающие засушливых опустыненных юго-восточных районов Ростовской области Из распространение здесь ограничено орографическими и фито-ценотическими особенностями местности в отношении ш. поникающего и преимущественно климатическими факторами в отношении ш мутовчатого. По фитоценотическим характеристикам S tesquicola и S nutans можно отнести к характерным видам зональной степной растительности. S aethiopis и S verticillata в основной части своего ареала приурочены к растительным сообществам иного характера, на Нижнем Дону они проявляют качества умеренных ценофобов

Среди остальных пяти видов редкость и ограниченная распространённость S sclarea и S. reflexa обусловлена их принадлежностью к числу адвентивных видов флоры Нижнего Дона Ш отогнутый впервые обнаружен в Ростовской области в 2004 г, ш мускатный — в 1988 г, увеличение числа его находок в последующие 15 лет свидетельствует о расширении его ареала в области S stepposa, S austriaca и рассмотренный выше S pratensis - представители природной флоры степной части бассейна Дона На юго-западе Ростовской области расположена основная область ареала ш австрийского в России, находящаяся на восточном пределе общего ареала вида Его распространение здесь значительно сократилось в 1950-60-е гг при распашке степных целин на юге области и увеличении площади Ростовской городской агломерации Сравнительно слабая ан-тропотолерантность и продолжающаяся угроза сохранившимся популяциям вида обусловили включение S austriaca в Красную книгу Ростовской области (2004) Нижнедонской ареал S stepposa охватывает Волгоградскую область, северные и западные районы Ростовской области и ограничен с юга нижним течением р Дон На указанной территории ш степной довольно редок и приурочен к степным участкам, слабо подвергнутым антропогенному воздействию Это дает основание рассмотреть вопрос о включении этого эндемика степей Восточной Европы и Западной Сибири в число охраняемых видов Ростовской области.

В результате исследования построена следующая система рода Salvia в степной части бассейна Дона, включающая виды, их межвидовые гибриды и внутривидовые таксоны рода.

Род Salvia L

Подрод Sclarea (Moench) Benth.

Секция Stenarrhena (Don) Briq.

Ряд Sclareae Pobed

Salvia sclarea L. Ряд Lanatae Pobed.

Salvta aethiopis L. Секция Plethiosphace Benth

Ряд Pratenses Pobed.

Salvia pratensis L. Salvia stepposa Sfaost Ряд Nemorosae Pobed.

* Salvia tesquicola Klok. et Pobed.

S t f. albiflora (N. Pop.) Zephyr. S. t. f. roseiflora (N. Pop.) Zephyr. S. t f. coerulea Ostapko S. t. f. bracteata Zephyr. S. t. f. remota Zephyr. St. f latifolia Ostapko S. t. f. hastata Zephyr S. t. f. dentata Zephyr. S.tf subveluttna Klok. S. t. f. villosa Ostapko Ряд Nutantes Pobed.

Salvia nutans L Ряд Austriacae Pobed.

Salvia austriaca Jacq.

Подрод Jungla Briq.

Salvia reflexa Hörnern

Подрод Cavóla Medik

Salvia verticillata L.

S. v. var. inauriculata Zephyr. Salvia nutans x S tesquicola Salvia nutans x S stepposa Salvia stepposa x S. tesquicola

2, Нетаксономическая внутривидовая изменчивость видов рода на Нижнем Дону. Этот вопрос изучался с использованием рассмотренной выше классификации (Мамаев, 1973) на примере 5. tesquicola, 5 пи-

tans, S aethiopis и S. verticillata. Среда основных форм изменчивости, охваченных исследованием, эндогенная и фенологическая изменчивость выявлялись в пределах одного растения. Установлено, что в пределах обеих форм изменчивости ряд признаков характеризуется изменчивостью общего характера, сходной у всех рассмотренных видов; другая группа признаков проявляет видоспецифическую эндогенную и фенологическую изменчивость. При этом признаков первой группы как по эндогенной, так и по фенологической изменчивости значительно больше, чем признаков видоспецифического характера варьирования. Изменчивость общего характера может быть обусловлена как общей генетической основой изучаемых видов рода Salvia, так и закономерностями общебиологического характера и иметь адаптивное значение. Видоспецифическое варьирование признаков в большей степени затрагивает параметры вегетативной сферы как эволюционно более лабильной. Достаточно часто подобная изменчивость связана со своеобразием внешнего облика растений вида и наличием у него специфических признаков, что наиболее характерно для ш. эфиопского. Установлено, что сонаправленность изменчивости исследуемых ввдов обусловлена в большей степени сходством общего плана строения побега и соцветия, а в отношении фенологической — также большого и малого жизненных циклов, и лишь затем - систематическим положением и степенью филогенетической близости видов.

В отличие от рассмотренных выше форм, экологическая и географическая изменчивость растений проявляется на надындивидуальном уровне, обнаруживаясь при сравнении групп особей. Предпринятый в данном исследовании анализ межпопуляционного варьирования признаков характеризует главным образом экологическую изменчивость. Выявленные тенденции этой формы изменчивости носят большей частью генеральный эколого-морфологический характер и отражают адаптивную реакцию исследованных видов на два основных экстремально выраженных на территории Нижнего Дона экологических фактора, недостаток влаги и сильное освещение. Наибольшей экологической пластичностью отличаются метамеры вегетативной части побега, что проявляется в размерах и форме листьев, густоте опушения органов и интенсивности антоциановой окраски Доля видоспецифической межпопуляционной изменчивости весьма незначительна; наиболее своеобразен в этом отношении S tesqui-cola. Одновременно с установлением общих закономерностей экологической изменчивости признаков проведено сравнение уровня внутрипопу-ляционного (индивидуального) варьирования и межпопу ляционного (экологического) размаха этих характеристик. Внутрипопуляционная изменчивость многих качественных признаков как вегетативных, так и генеративных составных частей превосходила уровень межпопу ляционного варьирования, что говорит в пользу генетической природы различий

особей одной выборки и является основным источником материала попу-ляционно-фенетических исследований

Индивидуальная изменчивость, проявляющаяся в большей степени в пределах популяции, чем как межпопуляционная, исследовалась в аспекте фенетического разнообразия указанных четырёх видов рода Salvia Анализ популяционно-фенетического полиморфизма подразумевает выявление дискретных отклонений качественных и количественных признаков - фенов, служащих фенотипическими маркерами генетических особенностей организма Морфологическая изменчивость фенного характера установлена у 22 качественных и количественных признаков, объединённых в три группы: формы и соотношения частей растений, опушения и окраски Число фенов каждого полиморфного признака оказалось небольшим- 1, реже 2—4 известных фена Из 38 обнаруженных фенов 29 оказались видоспецифйчными Наиболее универсальны фены verticillata (известен у всех 4 видов шалфея), remota и violáceo (обнаружены у S tesquicola, S nutans и S verticillata) Число известных фенов и доля отклоняющихся особей (носителей фенов) изученных видов приведены в Таблице 1

Таблица 1. Количественные показатели фенетического разнообразия некоторых видов Salvia в степной части бассейна Дона

Название вида Число фенов Доля отклоняющихся особей, % Число изученных образцов

1-ой группы признаков 2-ой группы признаков 3-ей группы признаков общее (объём фенофонда)

S tesquicola 13 6 7 26 46,47 ± 1,22 1672

S nutans 4 6 7 17 41,70 ±1,91 669

S aethiopis 3 1 0 4 10,33 ± 1,68 329

S verticillata 3 0 1 4 11,14 ±1,70 341

По данным Таблицы 1, наиболее полиморфным видом по всем показателям является в tesqшcola, что согласуется и с литературными данными На территории Нижнего Дона обнаружено 16 из 17 ранее описанных (Остапко, 1994) и 10 новых фенов ш остепненного К нему по уровню фенетического разнообразия приближается другой вид секции РШЫ-оярИасе — ш поникающий аеЛюрю и 5 vertlcillata сходны как объему фенофонда, так и по частоте встречаемости отклоняющихся особей

Численные показатели и качественный состав (феноспектр) фенофонда видов шалфея послужили основой сравнительного анализа их популяци-онно-фенетического полиморфизма. Анализ показал, что важнейшим качеством, определяющим указанные параметры, является систематическое

положение видов Так, виды секции Plethiosphace отличаются не только высоким фенетическим богатством и значительной долей нетипичных экземпляров, но также близостью феноспектров. Однако эта зависимость не абсолютна, ш мутовчатый таксономически удалён от ш остепненного и поникающего, однако имеет большее число общих фенов с видами секции Plethiosphace (3 из 4 известных), чем систематически более близкий к ним S aethidpis. Фенетическое богатство видов зависит также от положения изучаемых географических популяций степной части бассейна Дона относительно общего ареала вида. Важное значение имеют экологические и фитоценотические потребности видов: наибольшим популяционно-фенетическим разнообразием характеризуются S tesquicola и S. nutans -виды, свойственные зональному типу растительности, тогда как устойчивость к антропогенной нагрузке играет менее значимую роль.

3. Межвидовая гибридизация в роде Salvia в степной части бассейна Дона. В природных популяциях Ростовской области выявлено три спонтанно возникающих межвидовых гибрида, образованных родительскими видами секции Plethiosphace• S nutans х S tesquicola, S nutans x S. stepposa и S stepposa x S tesquicola. 10 проанализированных смешанных популяций ш. остепнённого и поникающего содержало гибридные особи S. nutans х S tesquicola, а в единственной исследованной популяции, включавшей S nutans, S tesquicola и S stepposa, наблюдалось все три варианта межвидовых скрещиваний. Это свидетельствует о высокой гиб-ридогенной активности данных видов шалфея.

Обнаруженные гибридные образцы легко отличимы от родительских видов по комплексу признаков, что позволяет достоверно идентифицировать их в полевых условиях. В ходе камеральной обработки были выделены основные диагностические признаки, дающие возможность определить происхождение образцов даже в том случае, если в этикетках не приводятся данные о предполагаемых родительских видах определяемого гибрида Эти признаки приведены в Таблице 2.

Таблица 2. Основные диагностические признаки трёх межвидовых гибридов рода Salvia

Признак S nutans х S tesquicola S nutans х S stepposa S stepposa x S tesquicola

Число пар развитых стеблевых листьев (2)-3-(5) 2 (4) — 5

Число пар ветвей соцветия (0) - 2 - (5) 1 (0)-l

Число ложных мутовок соцветия (4)-18-(37) 13 (6)-11-(21)

Продолжение Таблицы 2

Признак S nutans х S tes-qutcola S nutans х S stepposa 5 Меррояа х ¿е^шсо/а

Длина наиболее крупного листа, мм (34)-80-(150) 103 (57)-67-(85)

Ширина наиболее , крупного листа, мм - (13)-30-(56) 54 (20)-28-(40)

Форма соцветия при бутонах Поникает - Не поникает

Опушение оси соцветия Короткое, без стебельчатых желёзок Недлинное, без стебельчатых железок Недлинное, с примесью стебельчатых желёзок или без нее

Опушение чашечек Короткое, с примесью только сидячих желёзок Недлинное, со стебельчатыми и сидячими желёзками Недлинное, со стебельчатыми и сидячими желёзками

Опушение нижней стороны листьев Густое, беловор-систое, с крупными сидячими желёзками Негустое по жилкам и между нийр, с крупными сидячими желёзками Негустое, верхние л до бело-ворсистых, без крупных сидячих желёзок

Среди этих признаков для идентификации растений в поле используются олиственность побега (число и расположение стеблевых и прикорневых листьев, их форма и размеры) и форма соцветия (его длина, ветвистость, расставленность ложных мутовок, поникание верхушки). При камеральной обработке, помимо этого, учитывается форма, размеры и особенности строения элементов соцветия, характер опушения органов вегетативной и репродуктивной сферы

Наиболее распространенным вариантом межвидовой гибридизации является возникновение гибридов в смешанных популяциях ш поникающего и остепненного, наблюдавшееся во всех рассмотренных случаях их совместного произрастания Подобная выраженность гибридогенных процессов нередко ведёт к возникновению интрогрессивной гибридизации. Проверка наличия интрогрессии проводилась с помощью метода гибридных индексов и метода многомерных диаграмм разброса на смешанных выборках из трёх ценопопуляций, общим числом 120 образцов Распределение гибридных индексов, определенных по 10 количественным диагностическим признакам для каждой из 120 особей выборок, представлено на Рисунке 1

Рис. 1. Распределение гибридных индексов в смешанных популяциях S. nutans, S. tesqulcola и их гибридов S. nutans х S. tesquicola

ЗО-i

25

20 V

Обозначения к рисунку: ось Ох — значения гибридных индексов; ось Оу — число особей, обладающих такими значениями; Ш — особи, определённые как S. tesquicola; ЕШ. — особи, определённые как S nutans; Ш — особи, определённые как гибриды S. nutans х S tesquicola.

На ¡рафике четко видны три обособленные группы особей — S. nutans, S. tesquicola и их межвидовые гибриды, при этом распределение особей по значениям их гибридных индексов полностью соответствует их полевому определению. Такой характер распределения гибридных индексов свидетельствует о полном отсутствии процессов интрогрессивной гибридизации в исследуемых смешанных популяциях. Такие же результаты показало использование метода многомерных диаграмм разброса.

Отсутствие ингрогрессии в сочетании со стабильным возникновением и поддержанием в популяциях гибридов первого поколения возможно прежде всего в случае стерильности или низкой плодовитости гибридных особей. Для проверки этого предположения анализировался семенной материал данных таксонов. Определялись: потенциальная семенная продуктивность (ПСП) из расчета 4 эрема на чашечку (арем функционально аналогичен семени); реальная семенная продуктивность (РСП) — действительное число развитых эремов в исследованном семенном материале; процент семеннфикашт (ПС.) - отношение РСП к ПСП, в %; среднее число развитых эремов на чашечку (Э/Ч) — отношение числа всех развитых эремов (т. е. РСП) К числу исследованных чашечек (Демьянова, 1980), Перечисленные показатели приведены в Таблице 3,

Таблица 3. Некоторые показатели семенной продуктивности Stesquicola, S. nutans и их гибрида S. nutans х S. tesquicola

Таксон Количество исследуемых чашечек ПСП РСП ПС, % Э/Ч

S nutans 185 740 398 53,78 2,15

S nutans х S tesquicola 846 3384 52 1,54 0,06

S tesquicola 563 2252 1296 57,55 2,30

По данным Таблицы 3, гибрид S nutans xS tesquicola нельзя расценивать как полностью и даже высоко стерильный, однако он отличается значительно более низкой плодовитостью по сравнению с обоими родительскими видами. Очевидно, именно это обстоятельство обусловливает отсутствие интрогрессивной гибридизации, необходимым условием которой является весомая доля гибридов второго и последующих поколений в смешанных популяциях родительских видов Очевидно, сохранение видовой целостности S nutans и S tesquicola при симпатрическом произрастании в Ростовской области происходит именно за счет низкой плодовитости их межвидовых гибридов

4. Половой полиморфизм и половая структура популяций видов шалфея на Нижнем Дону. Как показало исследование, популяции S tesquicola, S nutans, S aetkiopis и S verticillata содержат особи 4 половых форм, женские, обоеполые, гиномоноэцичные (сочетающие обоеполые и женские цветки) и переходные (с полустерильными цветками) Соотношение долей этих групп особей видоспецифично Наиболее значимая характеристика - относительная частота встречаемости женских растений в популяциях. По этому критерию, с привлечением литературных данных (Демьянова, Мухлынина, Козина, 1984), виды шалфея Нижнего Дона были разделены на следующие группы.

• с долей женских особей менее 5 % - 3 вида (Salvia aethiopis, S austriaca,S verticillata)',

• с долей женских особей от 10 до 30 % — 2 вида (S nutans, S stepposa),

• с долей женских особей 30 - 50 % и более - 1 вид (S tesquicola). Эта величина может колебаться как в пространстве (в разных цено-

популяциях), так и во времени (в зависимости от погодных условий), но при этом сохраняет относительную стабильность.

В литературе (Хохлов, 1968; Гурвич, 1968) приводятся сведения о возможной зависимости внутривидового полиморфизма растений от наличия у них гинодиэции или других половых типов, отклоняющихся от обоеполости Для проверки этого на примере изученных видов были сопоставлены количественные показатели популяционно-фенетического

полиморфизма и доля женских особей в популяции, что приведено в Таблице 4

Таблица 4. Связь фенетического разнообразия видов рода Salvia с половой структурой популяций

Название вида Половая структура популяции Фенетическое разнообразие

Средняя доля женских особей, % объём выборки число известных фенов доля отклоняющихся особей, % объём выборки

S tesquicola 55,07 ± 0,89 3096 27 46,47 ± 1,22 1672

S nutans 14,89 ±0,67 2855 17 41,70 ±1,91 669

S aethiopis 0,68 ± 0,28 883 4 10,33 ± 1,68 329

S verticillata 0,55 ±0,19 1449 4 11,14 ±1,70 341

По данным Таблицы 4 прослеживается чёткая зависимость обоих показателей фенетического разнообразия от доли женских особей в популяциях видов шалфея. Уровень наблюдаемой связи, определённый с помощью рангового коэффициента корреляции Спирмена (Лакин, 1990), ч составил + 0,95 для пары «доля женских особей — число известных фенов» и + 0,8 для пары «доля женских особей — доля отклоняющихся образцов» Проверка достоверности полученных величин с помощью критерия Стьюдента показала их достоверность для уровня значимости 0,01

Выявленную взаимосвязь можно объяснить тем, что гинодиэция формирует в популяциях особую систему скрещивания Женские особи производят семенное потомство от строго перекрёстного опыления (ксеногамии), тогда как часть семян обоеполых растений обычно образуется в результате самоопыления (Kesseli, Jain, 1984; Sun, Ganders, 1986) Доля последних тем больше, чем меньше доноров пыльцы в популяции, т е чем больше относительная доля женских особей. Потомство, возникающее путем самоопыления, должно обладать повышенным уровнем гомо-зиготизации, при этом многие редкие аллели имеют возможность проявиться фенотипически (Петров, 1971) За счет этого должна повышаться в целом неоднородность популяций гинодиэцичных видов по сравнению с видами, лишёнными женской двудомности, что предоставит материал для действия естественного отбора и тем самым повысит интенсивность процессов микроэволюции в популяциях гинодиэцичных видов по сравнению с обоеполыми видами растений, в популяциях которых преобладает ксеногамия

ВЫВОДЫ

1. Род шалфей — Salvia L. в степной части бассейна Дона представлен девятью видами шалфей остепнённый — Salvia tesquicola KIok & Pobed, ш. поникающий - 5 nutans L., ш эфиопский - S aethiopis L, ш мутовчатый - S. verticillata L., ш. степной - S stepposa Shost., ш луговой - 5 pratensis L., ш. австрийский - S austriaca Jacq, ш мускатный - S sclarea L., ш. отогнутый - S reflexa Hörnern Первые четыре вида из этого перечня широко распространены на указанной территории, остальные являются более узко локализованными S sclarea и S. reflexa на территории Нижнего Дона являются адвентивными видами Помимо указанных девяти видов, в степной части бассейна Дона было найдено 11 внутривидовых таксонов (10 ранее описанных форм S tesquicola и одна разновидность S verticillata), а также три межвидовых гибрида, образуемых видами секции Plethiosphace

2 Уточнён ряд экологических особенностей обнаруженных видов рода Salvia, что позволило выявить основные факторы среды, определяющие характер распределения видов в регионе Для S tesquicola, S nutans, S aethiopis и S. verticillata к числу таких факторов принадлежат орографические и эдафические, велико также значение фитоценотических условий Ареалы менее распространённых видов шалфея, помимо указанных факторов, определяются также характером климата различных частей региона и степенью антропогенного воздействия на растительный покров

3 Система рода Salvia в степной части бассейна Дона характеризуется преобладанием среди аборигенных видов представителей секции Plethiosphace Benth. подрода Sclarea (Moench) Benth. Это, а также произрастание S verticillata из подрода Covola Medik, сближает исследуемый регион с территориями, расположенными к северу и северо-востоку Отличительной особенностью Нижнего Дона является распространение здесь видов секции Stenarrhena (Don) Briq. подрода Sclarea, приуроченных к области Древнего Средиземноморья, — S aethiopis и S sclarea

4. Для четырёх наиболее распространённых видов шалфея — S tesquicola, S. nutans, S. aethiopis и S verticillata — определён общий характер и уровень эндогенной, фенологической (сезонной), индивидуальной и экологической изменчивости 22 морфологических признаков, объединяемых в три группы, формы и соотношения частей растения, опушения, окраски чаетей растения. Установлено, что изменчивость большинства признаков этих видов сонаправлена, что отражает как обще- и эколого-морфологи-ческие закономерности, так и общность генетической основы видов Salvia. Признаки, варьирование которых видоспецифично, в большей степени зависят от своеобразия внешнего облика, особенностей малого и большого жизненных циклов вида, в меньшей степени — от их систематической близости

5 Предпринятое исследование популяционно-фенетического полиморфизма S tesquicola, S nutans, S aethiopis и S verticillata показало высокий уровень фенетического разнообразия видов секции Plethiosphace подрода Sclarea (26 выявленных на Нижнем Дону фенов S. tesquicola, в тч. 16 ранее известных и 10 новых, и 17 фенов S1 nutans), тогда как S verticillata (подрод Covola) и S aethiopis (секция Stenarrhena подрода Sclarea) насчитывают по 4 известных фена Установлены основные характеристики обнаруженных фенов, степень дискретности и внутренней однородности, частота встречаемости, масштаб и адаптивная значимость Ц 6 Сравнительный анализ выявленного набора фенов четырёх видов Salvia по трем важнейшим параметрам — объему выявленного фенофонда, его качественному составу (феноспектру) и относительной доле особей-носителей фенов - показал, что систематическое положение видов шалфея определяет как качественный состав, так и количественные показатели их популяционно-фенетического разнообразия Объем фенофонда и численность отклоняющихся особей в популяциях видов зависят от их общего географического распространения, экологических и фитоценоти-ческих характеристик.

7. Наиболее распространенным вариантом естественной межвидовой гибридизации в роде Salvia на Нижнем Дону является гибридизация между S tesquicola и S. nutans Проверка этого варианта скрещивания на наличие интрогрессии в природных популяциях показала её отсутствие, что обусловлено низкой семенной плодовитостью гибридов первого поколения (процент семенификации гибридных особей составил 1,54 % против более 50 % у родительских видов) В смешанных популяциях также обнаружены гибриды S stepposa xS. tesquicola и не упоминавшийся ранее в литературе S nutans xS stepposa

8 Восемь из девяти произрастающих в степной части бассейна Дона видов шалфея характеризуются наличием женской двудомности У пяти наиболее детально изученных видов из их числа (S tesquicola, S nutans, S stepposa, S aethiopis, S verticillata) наблюдается сочетание гинодиэции и гиномоноэции Получены новые данные о половой структуре популяций и других особенностях проявления гинодиэции у S nutans, S aethiopis, S tesquicola и S verticillata, для последнего вида этот аспект исследован впервые

9. На примере изученных видов шалфея установлена зависимость между уровнем их фенотипического полиморфизма и долей женских особей в популяциях. Предложено теоретическое обоснование гипотезы, раскрывающей эволюционное значение гинодиэции как основы системы скрещивания в природных популяциях видов растений.

Основные работы, опубликованные по теме диссертации

1. Естественная гибридшация между Salvia nutans L. и Salvia tesqui-cola Klok. & Pobed в Ростовской области - В сб.: Перспектива-2004. Материалы конференции студентов, аспирантов и молодых учёных Т III — Нальчик: Каб.-Балк ун-т, 2004. - 0,2 п л

2 Фенетическое разнообразие Salvia tesquicola Klok & Pobed в Ростовской области - В сб: Труды Международного биотехнологического цетнра МГУ «Биотехнология - охране окружающей среды» Ч 1 — М. Изд-во «Спорт и Культура», 2004 - 0,3 п. л.

3 S stepposa Shost. * S tesquicola Klok. & Pobed. - новый для Ростовской области межвидовой гибрид шалфея. — В сб . Труды аспирантов и соискателей Ростовского государственного университета Т XII - Ростов н/Д: ООО Терра Принт, 2006. - 0,2 п. л.

4. К фенетическому полиморфизму Salvia nutans L. в Ростовской области. - В сб.: Степи Северной Евразии Материалы IV Международного симпозиума - Оренбург, 2006 - 0,2 п. л.

5 Формы изменчивости Salvia tesquicola Klok & Pobed в степной части бассейна Дона // Электронный журнал "Исследовано в России", 050,2007 г. http://zhumal.ape.relarn.ru/articles/2007/050.pdf. - 0,75 п л.

6. Женская двудомность в популяциях растений и её связь с геноти-пической неоднородностью и внутривидовым полиморфзмом - В сб' Эволюционно-экологические аспекты интродукции растений на современном этапе (вопросы теории и практики) Материалы научно-практической конференции. - Краснодар, 2007 - 0,8 п. л.

7 Связь женской двудомности и фенетического- полиморфизма на примере некоторых видов рода Salvia L Ростовской области — В сб Экологические проблемы Взгляд в будущее - Сборник трудов IV научно-практической конференции с международным участием. — Ростов н/Д, 2007.-0,25 п. л.

8. Гинодиэция в природных популяциях цветковых растений как основа системы скрещивания // Труды Кубанского гос-венного аграрного ун-та - 2007, № 4 (8) - 0,75 п. л.

Подписано в печать 04 10 2007 Формат 60x841/16 Офсетная печать Физ печ л 1,0 Тираж 100 экз Заказ №459

ИПО ПИ ЮФУ 344082, г Ростов-на-Дону, ул Большая Садовая, 33

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Карасёва, Татьяна Александровна

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Общая характеристика и история изучения рода Salvia на территории бывшего СССР

1.2 Преавление о внутривидовой изменчиви цветковых рений. Формовое и по-пуляционно-фенетичое разнообразие видов рода Salvia Нижнего Дона

1.3 Межвидовая гибридизация и интрогрессия видов рода Salvia бывшего СССРс.

1.4 Гинодиэция у цветковых рений. Гинодиэция и половой полиморфизм в роде Salvia.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1 Таксономический состав и распространение видов рода Salvia в степной части бассейна Дона

3.1.1 Видовой состав, географическое распространение и экологическая приуроченность видов рода Salvia на Нижнем Дону

3.1.2 Спорные виды, межвидовые гибриды и внутривидовые таны шалфея. Сема рода Salvia вепной чи бейна Дона

3.2 Нетаномичая внутривидовая изменчивь видов рода Salvia на Нижнем Дону.

3.2.1 Формы внутривидовой изменчивости видов шалфея и их характеристика

3.2.2 Популяционно-фенетичий анализ изменчиви видов. Фенетичий полиморфизм Salvia tesquicola

3.2.3 Популяционно-фенетичое разнообразие наиболее ррранённых видов шалфея Нижнего Дона и егоязьдругими характериками видов

3.3 Межвидовая гибридизация в роде Salvia вепной чи бейна Дона

3.3.1 Происхождение и состав межвидовых гибридов и их отличительные особенности

3.3.2 Характер гибридизации вешанных популяциях S. tesquicola и S. nutans

3.4 Половой полиморфизм и половаяруктура популяций видов Salvia на Нижнем Дону

3.4.1 Особенности морфологии и соотношение половых форм в популяциях видов

3.4.2 Завмь между половойруктурой популяций и фенетичим разнообразием видов рода Salvia

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Таксономический состав и внутривидовая изменчивость рода Salvia L. степной части бассейна р. Дон"

Одной из форм исследований в области ботаники, ставших уже традиционными, является анализ видового состава и некоторых морфологических и биологических особенностей видов одной таксономической группы (рода или семейства) на определённой территории. Исследования такого рода лежат в основе всех региональных флор и конспектов флор и служат первичным материалом при создании определителей растений. С течением времени эти первоначальные сведения и представления о системе таксона подвергаются ревизии. Это обусловлено как возможным изменением видового состава данной группы (внедрение на изучаемую территорию новых видов и исчезновение других), так и появлением новых методов и технологий исследования.

Информация, получаемая в результате выполнения подобных работ, имеет не только строгое флористическое и таксономическое значение. Так, изучение экологических пристрастий вида и его отношения к факторам внешней среды делает вклад в общетеоретические аспекты экологии растений. Анализ различных форм и проявлений внутривидовой изменчивости предоставляет сведения, которые могут быть восприняты соответствующими разделами популяционной биологии и генетики. Немаловажно и практическое значение таких исследований, поскольку именно выявление видового состава родов и семейств, представляющих хозяйственную ценность, а также географического распространения видов является первым этапом любых работ ресурсоведческого характера. Описанная многоплановость и широкие возможности применения результатов рассматриваемых исследований обусловливают их неизменную актуальность.

Выбор рода шалфей (Salvia L.) в качестве объекта исследования не был случаен. Отдельные представители этого рода широко известны человечеству с давних времён и находили разнообразное применение в различных отраслях деятельности. В их числе заслуживает упоминания прежде всего шалфей лекарственный {Salvia officinalis L.), использовавшееся со времён средневековья оффицинальное (фармакопейное) растение (Лекарственные растения СССР, 1988), применяемое также в декоративном цветоводстве и кулинарии. Другой экономически значимый представитель рода - шалфей мускатный (S. sclarea L.), важный источник эфирномасличного сырья в парфюмерной промышленности (Вавилов и др., 1979). Среди видов природной флоры территории бывшего СССР заслуживают упоминания такие виды шалфея, как S. glutinosa L., S. nemorosa L., S. grandiflora Etl., S. verticillata L., S. stepposa Shost., S. deserta Schang., S. aethiopis L.; часть из них рекомендована народной медициной как лекарственные, другие же являются жирно- и эфирномасличными, медоносными, витаминными (Гроссгейм, 1952; Верещагин, Соболевекая, Якубова, 1959). Значительное распространение как в Старом, так и в Новом Свете многие виды рода Salvia получили в качестве декоративных. Выявлением пригодных для выращивания в качестве декоративных видов шалфея, как естественно произрастающих в России, так и интродуцированных из Европы, Северной и Южной Америки, занимается Е.В. Байкова (1995 а, б, 1996).

Такое многогранное применение видов шалфея обусловило давний интерес, проявляемый ботаниками к этому роду, и не только практического, но и теоретического характера. Сам род Salvia и часть его видов, главным образом среднеевропейских и средиземноморских, были описаны ещё К. Линнеем. Впоследствии значительное видовое разнообразие рода было обнаружено в Передней и Восточной Азии, Северной (Средиземноморье) и Южной (Капская область) Африке, Центральной и Южной Америке. Большой объём рода Salvia и наличие нескольких крупных очагов видового разнообразия являются причиной сложной внутренней структуры рода и ставят перед систематиками обширный ряд ещё нерешённых задач. К таким задачам могут относиться как построение общей системы рода в мировом масштабе, которая не претерпела значительных изменений с 1895 г. (Байкова, 1996), так и некоторые частные проблемы, связанные с отдельными видами рода Salvia или комплексами близких видов.

Одной из таких проблем является вопрос расообразования, т.е. существования комплекса очень близких географических рас, различающихся чёткими, но обычно мелкими признаками. Одни исследователи считают такие расы самостоятельными видами, объединяя их в один ряд (series), другие рассматривают в качестве подвидов единого вида, третьи вовсе не придают им таксономического значения. Другая группа проблем связана с межвидовой гибридизацией: многие виды рода Salvia, особенно принадлежащие к одной секции, способны скрещиваться друг с другом и образовывать жизнеспособные межвидовые гибриды. С одной стороны, по этой способности можно судить о степени родства между видами; с другой, некоторые виды шалфея выводят от некогда произошедшей гибридизации двух родительских видов. Иногда межвидовая гибридизация носит характер ин-трогрессивной; классический случай такого рода - гибридизация между S. apiana Jepson и S. mellifera Е. Greene в Калифорнии (Грант, 1984). Наконец, к третьей группе проблем относится внутривидовая изменчивость, отмеченная у большого числа видов рода Salvia. Одним из наиболее полиморфных видов шалфея, для которого показано богатое формовое и фенетическое разнообразие (Зефиров, 1966; Остапко, 1977, 1994), является S. tesquicola Klok. & Pobed. Помимо уже известных фенов, форм и разновидностей этого и ближайших к нему видов, в их составе можно ожидать найти и другие внутривидовые единицы.

Региональная таксономическая обработка рода Salvia с учётом ряда упомянутых выше проблем, затрагивающая также некоторые вопросы экологии и биологии видов, проводилась различными исследователями в разных областях земного шара (Hedge, 1961; Rosua, Blanka, 1988; Torke, 2000). В пределах бывшего СССР подобные работы охватывали Среднюю Азию (Махмедов, 1982, 1988) и Украину (Чернявский, 1985 б; Чернявский, Терентьева, 1987) - регионы, характеризующиеся достаточным богатством и своеобразием таксономической структуры рода. Такого рода исследование представляется весьма актуальным и для степной части бассейна Дона и может способствовать решению некоторых перечисленных выше проблем, касающихся видов Salvia. Один из вопросов вызван произрастанием здесь группы близкородственных видов (S. nutans L., S. pratensis, S. stepposa, S. tesquicola), для которых показана способность скрещиваться с образованием межвидовых гибридов (Зефиров, 1966; Победимова, 1978; Кондратюк, Бурда, Остапко, 1985). К числу этих видов относится упомянутый выше S. tesquicola, характеризующийся высоким формовым разнообразием. Другая актуальная проблема связана с вопросом распространения в степной части донского бассейна, и особенно в Ростовской области, видов шалфея, которые здесь раньше не обнаруживались, но встречаются на сопредельной территории юго-востока Украины, в Донецкой и Луганской областях: это S. illuminata Klok. и S. cernua Czern. (Кондратюк, Бурда, Остапко, 1985).

Все указанные виды рода шалфей, как и другие, произрастающие на этой территории, являются вегетативно неподвижными многолетними (реже малолетними монокарпи-ческими) растениями, образующими, как правило, обширные плотные популяции. Эти особенности делают их удобными объектами исследования различных форм нетаксономической изменчивости (Мамаев, 1973; Мамаев, Махнёв, 1982), включая популяционно-фенетический полиморфизм (Яблоков, 1982; Ростова, 1985). К настоящему времени показано значительное богатство разновидностей, форм и фенов шалфея остепнённого в Крыму (Зефиров, 1966) и на юго-востоке Украины (Остапко, 1977, 1994). Есть все основания предполагать, что как S. tesquicola, так и родственные ему виды проявляют высокий внутривидовой полиморфизм и на территории Нижнего Дона. Его выявление и анализ может способствовать решению как ряда теоретических задач популяционной генетики и микросистематики, так и послужить материалом для интродукции и селекции новых декоративных сортов и культиваров.

Ещё одной важной задачей, решаемой в настоящем исследовании, является выяснение широты распространения и уточнение ареалов видов шалфея, произрастающих в степной части бассейна Дона. Как и популяционно-фенетический анализ, решение этого вопроса может принести некоторую практическую пользу. Как упоминалось выше, многие виды рода Salvia, встречающиеся на данной территории, могут найти хозяйственное применение. Выявление ареалов и частоты их встречаемости может в дальнейшем послужить целям ресурсоведения. Существует и обратная проблема - задача выявления редких, исчезающих, находящихся под угрозой видов и их охраны. К их числу относится S. austriaca Jacq., принадлежащий в Ростовской области к категории 2 (уязвимый вид) и страдающий при разрушении местообитаний, выпасе и распашках (Красная книга., 2004). Для принятия мер по его охране необходимо выявление всех популяций вида на территории Ростовской области и установление их состояния. Редкими и малочисленными на Нижнем Дону являются S. pratensis и S. stepposa - виды, редкие и взятые под охрану во многих регионах России и Украины (Камышев, Хмелёв, 1976; Кондратюк, Остапко, 1990; Остапко, 2001). Выяснение ареалов этих видов на Нижнем Дону позволит придать им определённый статус и, возможно, внести в список охраняемых видов данного региона.

Наконец, ещё один аспект внутренней структуры многих видов шалфея Старого Света - наличие в их популяциях одновременно женских и обоеполых особей. Это явление, известное под названием гинодиэции (женской двудомности), всесторонне изучалось на многочисленных объектах, включая отдельные виды рода Salvia - S. stepposa (Демьянова, 1980, 1987; Демьянова, Овеснова, 1976; Демьянова, Титова, 1981) и S. tesquicola (Хохлов, Зайцева, 1975; Демьянова, Надольская, 1982; Демьянова, 1987). Несмотря на то, что гинодиэция, за немногими исключениями (Hedge, 1972), почти не упоминается в определителях и флорах, половая структура популяций таких видов вносит весомый вклад в систему размножения и, следовательно, генетические процессы в популяциях. Половой полиморфизм, соотношение женских и обоеполых растений и особенности их морфологии, несомненно, заслуживают особого внимания при исследовании основ биологии видов и внутривидовой изменчивости.

Цель настоящего исследования - выяснение таксономического состава рода Salvia в степной части бассейна Дона (выявление видового состава и построение системы рода) и анализ форм нетаксономической изменчивости видов шалфея. Достижение поставленной цели подразумевает решение следующих задач.

1). Уточнение видового состава рода Salvia в степной части бассейна Дона (главным образом, Ростовской области) и построение системы рода.

2). Выяснение ареалов произрастания видов шалфея и некоторых особенностей экологии данных видов.

3). Поиск межвидовых гибридов рода Salvia и установление характера процессов гибридизации.

4). Анализ общих закономерностей нетаксономической внутривидовой изменчивости видов рода Salvia (эндогенной, хронологической, индивидуальной и экологической) данной территории.

5). Выявление популяционно-фенетического полиморфизма наиболее распространённых видов шалфея Нижнего Дона, описание и сравнение основных характеристик обнаруженных фенов.

6). Изучение особенностей проявления гинодиэции, полового полиморфизма и половой структуры популяций некоторых видов рода Salvia в степной части бассейна Дона.

7). Выявление возможной взаимосвязи половой структуры популяций гинодиэцич-ных видов шалфея территории Нижнего Дона и их внутривидового полиморфизма.

Научная новизна диссертационной работы заключается в следующем.

1. Проведена ревизия таксономического состава рода Salvia на Нижнем Дону, особое внимание в которой уделялось таксонам неясного распространения и спорного ранга, межвидовым гибридам и внутривидовым таксономическим группам. Получены новые данные по хорологии и экологии исследуемых видов.

2. Предпринята попытка комплексной оценки характера и уровня различных форм качественной морфологической изменчивости (эндогенной, фенологической, индивидуальной, экологической) четырёх наиболее распространённых видов Salvia: S. aethiopis, S. nutans, S. tesquicola, S. verticillata.

3. Получены новые данные, описывающие популяционно-фенетический полиморфизм данных видов шалфея. Выявлены основные характеристики обнаруженных фенов. Рассматривается взаимосвязь фенетического разнообразия видов с рядом их биологических и экологических особенностей.

4. На примере наиболее распространённого варианта естественной межвидовой гибридизации (S. nutans х S. tesquicola) анализируется возможность выявления интрогрес-сивного характера скрещиваний и устанавливаются причины наблюдаемых явлений.

5. Исследованы особенности проявления женской двудомности, половой полиморфизм и половая структура популяций наиболее распространённых видов рода Salvia. Предложена гипотеза, объясняющая обнаруженную взаимосвязь уровня популяционно-фенетического полиморфизма видов и относительной доли женских особей в их популяциях.

Структура диссертации включает введение, три главы основной части, выводы и приложения. Коротко содержание перечисленных разделов сводится к следующему.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Карасёва, Татьяна Александровна

185 ВЫВОДЫ

1. Род шалфей - Salvia L. в степной части бассейна Дона представлен девятью видами: шалфей остепнённый - Salvia tesquicola Klok. & Pobed., ш. поникающий - S. nutans L., ш. эфиопский - S. aethiopis L., ш. мутовчатый - S. verticillata L., ш. степной - S. stepposa Shost., ш. луговой - S. pratensis L., ш. австрийский - S. austriaca Jacq., ш. мускатный -S. sclarea L., ш. отогнутый - S. reflexa Hörnern. Первые четыре вида из этого перечня широко распространены на указанной территории, остальные являются более узко локализованными. S. sclarea и S. reflexa на территории Нижнего Дона являются адвентивными видами. Помимо указанных девяти видов, в степной части бассейна Дона было найдено 11 внутривидовых таксонов (10 ранее описанных форм S. tesquicola и одна разновидность S. verticillata), а также три межвидовых гибрида, образуемых видами секции Plethiosphace.

2. Уточнён ряд экологических особенностей обнаруженных видов рода Salvia, что позволило выявить основные факторы среды, определяющие характер распределения видов в регионе. Для S. tesquicola, S. nutans, S. aethiopis и S. verticillata к числу таких факторов принадлежат орографические и эдафические, велико также значение фитоценотиче-ских условий. Ареалы менее распространённых видов шалфея, помимо указанных факторов, определяются также характером климата различных частей региона и степенью антропогенного воздействия на растительный покров.

3. Система рода Salvia в степной части бассейна Дона характеризуется преобладанием среди аборигенных видов представителей секции Plethiosphace Benth. подрода Sclarea (Moench) Benth. Это, а также произрастание S. verticillata из подрода Covola

У Medik., сближает исследуемый регион с территориями, расположенными к северу и северо-востоку. Отличительной особенностью Нижнего Дона является распространение здесь видов секции Stenarrhena (Don) Briq. подрода Sclarea, приуроченных к области Древнего Средиземноморья, - S. aethiopis и S. sclarea.

4. Для четырёх наиболее распространённых видов шалфея - S. tesquicola, S. nutans, S. aethiopis и S. verticillata - определён общий характер и уровень эндогенной, фенологической (сезонной), индивидуальной и экологической изменчивости 22 морфологических признаков, объединяемых в три группы: формы и соотношения частей растения, опушения, окраски частей растения. Установлено, что изменчивость большинства признаков этих видов сонаправлена, что отражает как обще- и эколого-морфологические закономерности, так и общность генетической основы видов Salvia. Признаки, варьирование которых видоспецифично, в большей степени зависят от своеобразия внешнего облика, особенностей малого и большого жизненных циклов вида, в меньшей степени - от их систематической близости.

5. Предпринятое исследование популяционно-фенетического полиморфизма S. tes-quicola, S. nutans, S. aethiopis и S. verticillata показало высокий уровень фенетического разнообразия видов секции Plethiosphace подрода Sclarea (26 выявленных на Нижнем Дону фенов S. tesquicola, в т.ч. 16 ранее известных и 10 новых, и 17 фенов S. nutans), тогда как S. verticillata (подрод Covola) и S. aethiopis (секция Stenarrhena подрода Sclarea) насчитывают по 4 известных фена. Установлены основные характеристики обнаруженных фенов: степень дискретности и внутренней однородности, частота встречаемости, масштаб и адаптивная значимость.

6. Сравнительный анализ выявленного набора фенов четырёх видов Salvia по трём важнейшим параметрам - объёму выявленного фенофонда, его качественному составу (феноспектру) и относительной доле особей-носителей фенов - показал, что систематическое положение видов шалфея определяет как качественный состав, так и количественные показатели их популяционно-фенетического разнообразия. Объём фенофонда и численность отклоняющихся особей в популяциях видов зависят от их общего географического распространения, экологических и фитоценотических характеристик.

7. Наиболее распространённым вариантом естественной межвидовой гибридизации в роде Salvia на Нижнем Дону является гибридизация между S. tesquicola и S. nutans. Проверка этого варианта скрещивания на наличие интрогрессии в природных популяциях показала её отсутствие, что обусловлено низкой семенной плодовитостью гибридов первого поколения (процент семенификации гибридных особей составил 1,54 % против более 50 % у родительских видов). В смешанных популяциях также обнаружены гибриды S. stepposa xS. tesquicola и не упоминавшийся ранее в литературе S. nutans xS. stepposa.

8. Восемь из девяти произрастающих в степной части бассейна Дона видов шалфея характеризуются наличием женской двудомности. У пяти наиболее детально изученных видов из их числа (S. tesquicola, S. nutans, S. stepposa, S. aethiopis, S. verticillata) наблюдается сочетание гинодиэции и гиномоноэции. Получены новые данные о половой структуре популяций и других особенностях проявления гинодиэции у S. nutans, S. aethiopis, S. tesquicola и S. verticillata, для последнего вида этот аспект исследован впервые.

9. На примере изученных видов шалфея установлена зависимость между уровнем их фенотипического полиморфизма и долей женских особей в популяциях. Предложено теоретическое обоснование гипотезы, раскрывающей эволюционное значение гинодиэции как основы системы скрещивания в природных популяциях видов растений.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Карасёва, Татьяна Александровна, Ростов-на-Дону

1. Абачев К.Ю. Внутрипопуляционный полиморфизм семян астрагала Лемана. В сб.: Фенетика и генетика природных популяций растений (Тематический сборник научных сообщений). - Махачкала: Даг. филиал АН СССР, 1978. - С. 60 - 66.

2. Абзалов М.Ф., Фатхуллаева Г.Н., Хаитова З.Р., Наджимов У.К. О значении плейо-тропии в изучении вопросов фенетики. В сб.: Фенетика популяций. Материалы III Всесоюзного совещания (Саратов, 7-8 февраля 1985 г.). - М.: Изд-во АН СССР, 1985. - С. 56 -57.

3. Абрамова Т.И. Семейство 110. Lamiaceae Lindl. (Labiatae Juss.) Губоцветные // Флора Нижнего Дона. Часть 2. - Ростов-н/Д: Изд-во РГУ, 1985. - С. 46 - 64.

4. Алексеев Ю.Е., Вахрамеева М.Г., Денисова Л.В., Никитина C.B. Лесные травянистые растения. М.: ВО « Агропромиздат », 1988. - 224 с.

5. Алексеев Ю.Е., Галеева А.Х., Губанов И.А. и др. Определитель растений Башкирской АССР. М.: Наука, 1989. - 375 с.

6. Артохин К.С. Сорные растения. Ростов н/Д: ЗАО «Книга», 2004. -144 с.

7. Байкова Е.В. Шалфей: красота и здоровье // Цветоводство. 1995 а. - № 1 - 2. - С.8.9.

8. Байкова Е.В. Биоморфологические особенности некоторых видов рода Шалфей (Salvia L.) в условиях лесостепной зоны Западной Сибири: Автореф. дис. канд. биол. наук. Новосибирск, 1995 б. -16 с.

9. Байкова Е.В. Биоморфология шалфеев при интродукции в Западной Сибири. Новосибирск: Изд-во Центр, сиб. бот. сад СО РАН, 1996. - 118 с.

10. Байкова Е.В. Морфология цветка некоторых шалфеев как отражение его адаптации к опылителям и основа системы рода // Бюлл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол. 1998. -Т. 103,вып.4.-С. 52-58.

11. Байкова Е.В. Морфология трихом у видов рода Salvia (.Lamiaceae) // Бюлл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол. 2001. - Т. 106, № 4. - С. 58 - 70.

12. Баранов A.C. Феногеография и реконструкция истории вида. В сб.: Фенетика популяций. - М.: Наука, 1982. - С. 201 - 214.

13. Барбарич A.I. Родина 136. Губоцвггш Labiatae. - В кн.: Визначник рослин Ук-paÏHi. - Khïb: Урожай, 1965. - С. 557 - 583.

14. Бобров Е.Г. Линней, его жизнь и труды. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1957. - 217 с.

15. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. В кн.: Н. И. Вавилов. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. - Л.: Наука, 1987.-С. 56-100.

16. Вавилов Н.И. Линнеевский вид как система. В кн.: Н. И. Вавилов. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. - Л.: Наука, 1987. - С. 160 - 180.

17. Вавилов П.П., Гриценко В.В., Кузнецов B.C. и др. Растениеводство. М.: Колос, 1979.-472 с.

18. Верещагин В.И., Соболевская К.А., Якубова А.И. Полезные растения Западной Сибири. М.: Изд-во АН СССР, 1959. - 346 с.

19. Верещагина В.А. Изучение гинодиэции у Echium атоепит Fisch, et Mey. III. Зародышевый мешок и эндосперм. В сб.: Экология опыления. Межвузовский сборник научных трудов. - Пермь: Изд-во Пермского ун-та, 1979. - С. 3 - 12.

20. Верещагина В.А. Особенности развития пыльника и микроспорогенез у душицы обыкновенной (Origanum vulgare L.). В сб.: Экология опыления цветковых (Межвузовский сборник научных трудов). - Пермь: Изд-во Пермского ун-та, 1987. - С. 64 - 70.

21. Верещагина В.А. Эмбриологическое изучение мужской стерильности у тимьянов (Thymus L.). В сб.: Экология цветения и опыления растений: Межвузовский сборник научных трудов. - Пермь: Изд-во Пермского ун-та, 1989. -С. 16- 89.

22. Верещагина В.А., Бояршинова О.Н. К эмбриологии разных половых форм цветков душицы обыкновенной (Origanum vulgare L.). В сб.: Экология опыления. Межвузовский сборник научных трудов. - Пермь: Изд-во Пермского ун-та, 1979. - С. 13-21.

23. Визначник рослин Украшських Карпат. Кшв: Наукова думка, 1977. - 436 с.

24. Волгоградская область. Топографическая карта. М.: 439 ЦЭВКФ, ACT ПРЕСС Картография, 1997. - 96 с.

25. Гейдеман Т.С. Определитель высших растений Молдавской ССР. Кишинёв: Штиинца, 1975.-576 с.

26. Глотов Н.В., Арнаутова Г.И. Полиморфизм по окраске цветка в природных популяциях Primula sibthorpii Hoffm. В сб.: Ботанические и генетические ресурсы флоры Дагестана. - Махачкала: Даг. филиал АН СССР, 1981. - С. 81 - 89.

27. Гостев A.A. Мужская стерильность у шалфея мускатного. В сб.: Труды Всесоюзного НИИ эфирномасличных культур. Вып. 3. -М.: Пищевая промышленность, 1971. - С. 58-62.

28. Грант В. Видообразование у растений. М.: Мир, 1984. - 528 с.

29. Гроссгейм A.A. Растительные богатства Кавказа. М.: Издание МОИП, 1952. - 632с.

30. Гусейнова З.А., Гусейнов K.M. Маркеры естественных гибридизационных процессов в роде. В сб.: Фенетика популяций. Материалы III Всесоюзного совещания (Саратов, 7-8 февраля 1985 г.). - М.: Изд-во АН СССР, 1985. - С. 59 - 60.

31. Данилов М.Д., Кудрявцева М.В., Мартыненко В.В. Белоплодная голубика в Марийской АССР // Растительные ресурсы. 1975, № 2. - С. 242 - 247.

32. Дарвин Ч. Различные формы цветов у растений одного и того же вида // Сочинения. Т. 7. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1948. - С. 31 - 251.

33. Демьянова Е.И. О семенной продуктивности Salvia stepposa Shost. при свободном опылении и разных вариантах искусственного скрещивания. В сб.: Экология опыления: Межвузовский сборник научных трудов. - Пермь: Изд-во Пермского ун-та, 1980. - С. 106 -120.

34. Демьянова Е.И. К изучению гинодиэции в роде Stellaria L. В сб.: Экология опыления растений (Межвузовский сборник научных трудов). - Пермь: Изд-во Пермского унта, 1981.-С. 28-41.

35. Демьянова Е.И. О распространении гинодиэции в семействах цветковых растений. В сб.: Филогения высших растений. - М.: Наука, 1982. - С. 48 - 50.

36. Демьянова Е.И. Половая структура популяций гинодиэцичных и двудомных растений. В сб.: Популяционная экология растений (Материалы конференции) К 85-летию со дня рождения А. А. Уранова 27 января - 1 февраля 1986 г. - М.: Наука, 1987. - С. 6 - 10.

37. Демьянова Е.И., Надольская Е.И. К изучению полового полиморфизма растений целинной степи заповедника Аскания-Нова. В сб.: Экология опыления растений. -Пермь: Изд-во Пермск. ун-та, 1982. - С. 70 - 79.

38. Демьянова Е.И., Овеснова Е.П. Гинодиэция у Salvia stepposa Shost. В сб.: Экология опыления: Межвузовский сборник научных трудов. Вып. 2. - Пермь: Изд-во Пермского ун-та, 1976.-С. 99- 105.

39. Демьянова Е.И., Пономарёв А.Н. Половая структура природных популяций гино-диэцичных и двудомных растений лесостепи Зауралья // Ботанический журнал. 1979, № 7.-С. 1017-1024.

40. Демьянова Е.И., Титова A.B. Морфология и размеры цветков разных половых типов у гинодиэцичных растений. В сб.: Экология опыления растений (Межвузовский сборник научных трудов). - Пермь: Изд-во Пермск. ун-та, 1981. - С. 3 - 20.

41. Демьянова Е.И., Мухлынина Э.Н., Козина Т.А. Половая структура природных популяций гинодиэцичных и двудомных растений Хомутовской степи. В сб.: Экология опыления растений. - Пермь: Изд-во Пермск. ун-та, 1984, вып. 8. - С. 15 - 25.

42. Дёмина О.Н. Растительный покров заповедника «Ростовский». В сб.: Труды Государственного заповедника «Ростовский». Вып. 1. - Ростов н/Д: Изд-во ООО «ЦВВР», 2002.-С. 32-62.

43. Джапаридзе Л.И. Пол у растений. Ч. 1. История вопроса. Половой диморфизм. Эволюция пола. Тбилиси: Изд-во АН ГрузССР, 1963. - 308 с.

44. Донецкая область. Топографическая карта. Киев: Киевская военно-картографическая фабрика, 2000.

45. Завадский K.M. Учение о виде. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1961. - 254 с.

46. Заверуха Б.В. Редкое растение с Кременецких гор // Природа. 1959, № 8. - С. 115.

47. Заверуха Б.В. Нове мюцезнаходжеипя рщюсного виду Salvia cremenecensis Bess. // Укр. Ботан. Журн. 1975, № 4. - С. 504 - 505.

48. Зайцев Г.Н. Методика биометрических расчётов. М.: Наука, 1973. - 256 с.

49. Зайцева М.И., Звержанская Л.С., Рудовская М.Н. Гистохимическое исследование пыльцы в связи с выявлением апомиктичных форм в природе. В сб.: Апомиксис и цитоэмбриология растений. Вып. 3. - Саратов: Издательство Саратовского университета, 1975.-С. 17-28.

50. Зайцева М.И., Звержанская JI.C. Исследование развития мегагаметофита двух ги-нодиэцичных видов губоцветных. В сб.: Апомиксис и цитоэмбриология растений. Вып. 5. - Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1983 - С. 48 - 53.

51. Зефиров Б.М. Род Salvia L. Шалфей. - В кн.: Вульф Е.В. Флора Крыма. - М.: Колос, 1966.-Т. 3, вып. 2.-С. 155-181.

52. Зобенко Л.П. Основные результаты селекции шалфея мускатного в СССР. В сб.: Эфирномасличное сырьё и технология эфирных масел. Вып. 1. - М.: Пищевая промышленность, 1968.-С. 90-97.

53. Зозулин Г.М., Пашков Г.Д. Ботанико-географическое районирование степной части бассейна р. Дон в пределах Ростовской и Волгоградской областей // Известия СКНЦ ВШ. Естественные науки. 1974, № 3. - С. 38 - 41.

54. Каламбет Е.С. О периодичности роста побегов у некоторых видов рода Salvia L. семейства Labiatae // Бюл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол. 1981, № 1. - С. 74 -87.

55. Каламбет Е.С. Особенности строения почек и побегообразование некоторых видов Salvia L. (семейство Lamiaceae) // Бюл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол. 1984, № З.-С. 100-114.

56. Каламбет Е.С. Морфогенез и жизненный цикл шалфея эфиопского // Бюл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол. 1985, № 5. - С. 90 -102.

57. Камелин Р.В., Махмедов A.M. Основные центры разнообразия видов рода Salvia L. В сб.: Тез. докл. 7 Делегат. Съезда Всес. ботан. о-ва, Донецк, 11-14 мая, 1983. - JL: Изд-во АН СССР, 1983. - С. 19 - 20.

58. Камышев Н.С., Хмелёв К.Ф. Растительный покров Воронежской области и его охрана. Воронеж: Изд-во Воронеж, гос. ун-та, 1976. - 184 с.

59. Клоков М.В. Род Salvia L. Шавшя, Шалфей. - В кн.: Флора УРСР. В 12-ти т. Т. 9. Губоцвт - BirH0HÍñ0BÍ. - Кшв: Вид-во АН УРСР, 1960. - С. 194 - 248.

60. Колбасина ЭЛ. Распространение и формовое разнообразие актинидии острой на островах Сахалине и Кунашире // Растительные ресурсы. 1970, № 2. - С. 212 - 216.

61. Кондратюк E.H., Бурда Р.И., Остапко В.М. Конспект флоры юго-востока Украины: Сосудистые растения. Киев: Наукова думка, 1985. - 272 с.

62. Кондратюк E.H. Остапко В.М. Редкие, эндемичные и реликтовые растения юго-востока Украины в природе и культуре. Киев: Наукова думка, 1990. - 152 с.

63. Конспект флоры Саратовской области. Ч. 3 / Под ред. A.A. Чигуряевой. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1983 - 108 с.

64. Косско И.Н. Семейство 104. Губоцветные Labiatae Juss. - В кн.: Флора БССР. В 5-и т. Т. 4. - Минск: Изд-во АН БССР, 1955. - С. 249 - 318.

65. Красная книга Ростовской области. Том 2. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения грибы, лишайники и растения. Ростов-на-Дону: Изд.-полиграф. фирма «Малыш», 2004. - 334 с.

66. Культиасов И.М. Экология растений. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1982. - 384 с.

67. Лакин Г.Ф. Биометрия: Учеб. пособие для биол. спец. вузов. 4-ое изд., перераб. и доп. - М.: Высш. школа, 1990. - 352 с.

68. Левина Р.Е. К изучению ритма плодоношения некоторых губоцветных (Salvia prat-ensis L. и Stachys recta L.) // Бюл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол. 1970, № 3. - С. 53 -65.

69. Левина Р.Е. Дифференциация пола у растений. В сб.: Экология опыления: Межвузовский сборник научных трудов. - Пермь: Пермский ун-т, 1979. - С. 62 - 67.

70. Левина Р.Е., Старшова Н.П. Семенная продуктивность двух видов чистеца (Stachys recta L. и S. neglecta Klok.) в природных популяциях и в питомнике. В сб.: Экология цветения и опыления растений. - Пермь: Изд-во Перм. ун-та, 1989. - С. 37 - 46.

71. Лекарственные растения СССР: Культивируемые и дикорастущие растения. 2-ое изд., исправл. М.: Планета, 1988. - 208 с.

72. Магомедмирзаев М.М., Алиев Х.М. Материалы к фенетике люцерны клейкой (Medicago glutinosa М. В.). В сб.: Ботанические и генетические ресурсы флоры Дагестана. Махачкала: Изд-во Даг. филиала АН СССР, 1981. - С. 72 - 80.

73. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семействаPinaceae на Урале). М.: Наука, 1973. - 284 с.

74. Мамаев С.А., Махнёв А.К. Изучение популяционной структуры древесных растений с помощью морфофизиологических маркеров. В сб.: Фенетика популяций. - М.: Наука, 1982.-С. 140-150.

75. Махмедов А.М. Распространение видов рода Salvia L. в Средней Азии и Южном Казахстане // Узбекский биологический журнал. 1982, № 2. - С. 41 - 43.

76. Махмедов А.М. О самостоятельности Salvia stepposa Dessjat.-Shost. В сб. Ботан. материалы герб. инст. ботан. АН УзССР. - Ташкент: Фан, 1982 б. - С. 32.

77. Махмедов A.M. О происхождении и эволюции видов рода Salvia L. флоры Средней Азии // Узбекский биологический журнал. 1988, № 1. - С. 42 - 44.

78. Меницкий Ю.Л. Сем 2. Lamiaceae (Labiatae), Губоцветные. В кн.: Флора Армении. В 9-и т. Т. 8. - Ереван: Изд-во АН АрмССР, 1987. - С. 7 - 163.

79. Милютин Л.И. Исследования популяций лиственниц методами фенетики. В сб.: Фенетика популяций. - М.: Наука, 1982. - С. 255 - 260.

80. Муравьёва O.A. Сем. XCIII. Губоцветные Labiatae. - В кн.: Флора Ленинградской области. Выпуск 4. - Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1965. - С. 65-104.

81. Новожёнов Ю.И. Географическая изменчивость и популяционная структура вида. -В сб.: Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. - С. 78 - 90.

82. Новосад В.В. Флора Керченско-Таманского региона. Киев: Наукова думка, 1992. -278 с.

83. Носова Л.М. Флоро-географический анализ северной степи европейской части СССР. М.: Наука, 1973. -188 с.

84. Определитель высших растений Украины. Киев: Наукова думка, 1987. - 548. с.

85. Определитель растений Татарской АССР / Под ред. М.В. Маркова. Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1979. - 371 с.

86. Определитель растений Среднего Поволжья. Л.: Наука, 1984. - 392 с.

87. Остапко В.М. Формова р1зномаштшсть Salvia tesquicola Klok. et Pobed. у Донбас1 // 1нтродукция та аюнматизация рослин на У крапп. Вип.11. Кшв, 1977. - С. 22 - 26.

88. Остапко В.М. HoBi таксони роду Galium L. (Rubiaceae) II Укр. ботан. журн. 1993, №6.-С. 59-63.

89. Остапко В.М. Фенетико-популяцшш дослщження як основа охорони ф1тогенофон-ду (на приклад1 представниюв флори Швденного Сходу Украпп) // Укр. ботан. журн. -1994, № 1.-С. 39-48.

90. Остапко В.М. Раритетный флорофонд юго-востока Украины (хорология). Донецк: ООО «Лебедь», 2001. - 121 с.

91. Патудин A.B., Юрцев В.Н., Пакалн Д.А. Числа хромосом у некоторых видов рода Salvia L. (lamiaceae) II Ботанический журнал. 1975, № 4. - С. 529 - 534.

92. Петров Д.Ф. Генетика с основами селекции. М.: Высшая школа, 1971. -412 с.

93. Петров С.А., Исаков Ю.Н., Буторина А.К., Самсонова А.Е., Бутова Г.П. Возможности выделения элементарных вариаций в количественных признаках древесных растений. В сб.: Фенетика популяций. - М.: Наука, 1982. - С. 154-161.

94. Победимова Е.Г. Род 1285. Шалфей Salvia L. - В кн.: Флора СССР. В 30-ти т. Т. 21. - М., Л.: Изд-во АН СССР, 1954. - С. 244 - 363.

95. Победимова Е.Г. Род 24. Шалфей Salvia L. - В кн.: Флора европейской части СССР. Под. ред. акад. А. А. Фёдорова. В 4-х т. Т. 3. - Л.: Наука, 1978. - С. 173 - 181.

96. Понерт Й. Механизмы микроэволюции покрытосеменных растений. Тбилиси: Мецниереба, 1979. - 338 с.

97. Пономарёв А.Н., Демьянова Е.И. К изучению гинодиэции у растений // Ботанический журнал. 1975,№ 1.-С. 3-15.

98. Пономарёв А.Н., Демьянова Е.И. Половая структура природных популяций гино-диэцичных и некоторых двудомных видов. В сб.: Структура и динамика растительного покрова (Материалы конференции). - М.: Наука, 1976. - С. 156 - 157.

99. Пономарёв А.Н., Демьянова Е.И. Типы и способы опыления. В кн.: Жизнь растений. В 6-и т. Т. 5. Ч. 1. Цветковые растения. - М.: Просвещение, 1980. - С. 55 - 56.

100. Пономарёв А.Н., Демьянова Е.И. Разделение полов как приспособление к перекрёстному опылению. В кн.: Жизнь растений. В 6-и т. Т. 5. Ч. 1. Цветковые растения. - М.: Просвещение, 1980. - С. 56 - 57.

101. Придня М.В. Фенетика популяций и закономерности организации экосистем. В сб.: Фенетика популяций. Материалы III Всесоюзного совещания (Саратов, 7-8 февраля 1985 г.). - М.: Изд-во АН СССР, 1985. - С. 33 - 34.

102. Редкие и исчезающие виды растений, грибов и лишайников Ростовской области / Под ред. В.В. Федяевой. Ростов-на-Дону: Изд-во «Пайк», 1996. - 248 с.

103. Реш Ф.М. Содержание сердечных гликозидов в листьях Digitalis purpurea L. в зависимости от географического происхождения семян и морфологических признаков растений // Растительные ресурсы. 1974, № 4. - С. 558 - 563.

104. Рзазаде Р.Я. Род 734. Salvia L. шалфей. - В кн.: Флора Азербайджана. В 8-и т. Т. 7. - Баку: Изд-во АН АзССР, 1957. - С. 330 - 352.

105. Ростова Н.С. Значение признаков-маркеров и количественных показателей в исследовании структуры природных популяций. В сб.: Фенетика популяций. Материалы III Всесоюзного совещания (Саратов, 7-8 февраля 1985 г.). - М.: Изд-во АН СССР, 1985. -С. 37-38.

106. Ростовская область. Топографическая карта. М.: 439 ЦЭВКФ, ACT ПРЕСС Картография, 1998.-112 с.

107. Семёнов В.А., Лихацкий Ю.П., Масалыкин А.И. Фенетика и заповедное дело. В сб.: Фенетика популяций. Материалы III Всесоюзного совещания (Саратов, 7-8 февраля 1985 г.). - М.: Изд-во АН СССР, 1985. - С. 39.

108. Скворцов А.К. Материалы к флоре Волгоградской области. В сб.: Флора и растительность европейской части СССР. Вып. VII. - М: Изд-во МГУ, 1971. - С. 35 - 68.

109. Скворцов A.K. Проблемы эволюции и теоретические вопросы систематики (избранные статьи). М.: Изд-во КМК, 2005. - 293 с.

110. Тер-Хачатурова СЛ. Род Шалфей Salvia L. - В кн.: Гроссгейм А. А. Флора Кавказа. Т. 7. Umbeltíferae - Scrophulariaceae - JI.: Наука, 1967. - С. 380 - 397.

111. Томилова Л.И. Некоторые данные о гинодиэции уральских эндемичных гвоздик в условиях культуры. В сб.: Экология опыления растений: Межвузовский сборник научных трудов. - Пермь: Изд-во Пермского ун-та, 1981. - С. 20 - 28.

112. Турсин Г.С., Зинченко В.К. К вопросу о редукции андроцея у рода Salvia. В сб.: 4-ый съезд генетиков и селекционеров Украины, Одесса, 1981. Тез. докл. Ч. I. - Киев, 1981.-С. 186- 188.

113. Федяева В.В., Абрамова Т.И. Редкие и исчезающие виды растений Ростовской области: Методическое пособие для учителя. Ростов н/Д.: Изд-во облИУУ, 1995. - 60 с.

114. Федяева В.В., Буркина Т.М., Шмараева А.Н., Шишлова Ж.Н., Сидорова О.М. Новые материалы к флоре Нижнего Дона // Известия высших учебных заведений. СевероКавказский регион. Естественные науки. 1998. - С. 86 - 91.

115. Фисюнов A.B. Сорные растения. (Альбом). М.: Колос, 1984. - 320 с.

116. Флора Нижнего Дона (определитель). Часть 1 / Под ред. Г.М Зозулина, В.В. Федяе-вой. Ростов н/Д: Изд-во Ростовского университета, 1984 280 с.

117. Флора Нижнего Дона (определитель). Часть 2 / Под ред. Г.М. Зозулина, В.В. Фе-дяевой. Ростов н/Д: Изд-во Ростовского университета, 1984-240 с.

118. Хохлов С.С. Происхождение гинодиэцичных видов в свете исследований эволюции цветка при апомиксисе. В сб.: Апомиксис и цитоэмбриология растений. Под. ред. проф. С. С. Хохлова. - Саратов: Изд-во Саратовского ун-та, 1968. - С. 3 - 30.

119. Хохлов С.С., Зайцева М.И. Исследование гинодиэции и возможности апомиксиса у некоторых видов семейства губоцветных. В сб.: Апомиксис и цитоэмбриология растений. Вып. 3. - Саратов: Изд-во Саратовского ун-та, 1975. - С. 3 - 16.

120. Хрусталёв Ю.П. Гидроморфологческие особенности и орогидрография. В кн.: Природные условия и естественные ресурсы Ростовской области. - Ростов н/Д: Изд-во ООО «Батайское книжное изд-во», 2002. - С. 21 - 38.

121. Цвелёв H.H. Порядок Губоцветные (Lamíales) В кн.: Жизнь растений. В 6-и т. Т. 5. Ч. 2. - М.: Просвещение, 1981. - С. 400-413.

122. Цвелёв H.H. О внутривидовых таксонах у высших растений. В сб.: XI Международное совещание по филогении растений. Тезисы докладов (Москва, 28-31 января 2003 г.) - М.: Изд-во Центра охраны дикой природы, 2003. - С. 105 - 106.

123. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР. Д.: Наука (Ленингр. отд), 1981. - 509с.

124. Чернов Е.Г. Сем. LXXII. Губоцветные Labiatae Juss. - В кн.: Флора Мурманской области. Выпуск 5. М., Л.: Наука, 1966. С. 74-93.

125. Чернявський А.В. Про видову самостшнють Salvia betonicaefolia Etling. у флори Украпп // Укр. ботан. журн. 1985 а. - Т. 42, № 2. - С. 90 - 91.

126. Чернявський А.В. Критико-систематичний огляд роду Salvia L. у флори УРСР // Укр. ботан. журн. 1985 б. - Т. 42, № 5. - С. 24 - 27.

127. Чернявский А.В. Род 24. Шалфей (Шавл1я) Salvia L. - В кн.: Доброчаева Д. Н., Котов М. И., Прокудин Ю. Н. Определитель высших растений Украины. - Киев: Наукова думка, 1987.-С. 307-309.

128. Чернявський А.В., Терентьева Н.Г. Вивчення вид1в роду Salvia L. флори Украпп за допомогою дискримшантного анал1зу // Укр. ботан. журн. 1987. - Т. 44, № 5. - С. 63 -66.

129. Шевченко C.B. Морфологические особенности Salvia sclarea L., произрастающего в Крыму // Растительные ресурсы. -1974, № 4. С. 594 - 598.

130. Яблоков А.В. Фенетика. Эволюция, популяция, признак. -М.: Наука, 1980. -132 с.

131. Яблоков А.В. Состояние исследований и некоторые проблемы фенетики популяций. В сб.: Фенетика популяций. - М.: Наука, 1982. - С. 3 - 14.

132. Яблоков А.В., Ларина Н.И. Введение в фенетику популяций. Новый подход к изучению природных популяций: Учеб. пособие для студ. вузов. М.: Высшая школа, 1985. -195 с.

133. Asikainen Е., Mutikainen P. Female frequency and relative fitness of females and hermaphrodites in gynodioecious Geranium sylvaticum (Geraniaceae) American Journal of Botany, 2003, № 2. - P. 226-234.

134. Asikainen E., Mutikainen P. Preferences of pollinators and herbivores in gynodioecious Geranium sylvaticum Annals of Botany, 2005, № 5. - P. 879 - 886.

135. Feiglova B. A new colour mutant in Salvia splendens Ker.-Gawl. Preslia. - 1968, № 3. -P. 267-274.

136. Golonka A.M., Sakai A.K., Weller S.G. Wind pollination, sexual dimorphism, and changes in floral traits of Schiedea (Caryophyllaceae) American Journal of Botany, 2005, № 9. -P. 1492-1502.

137. Grunert C. Gartenblumen vjn A bis Z. Leipzig-Radebeul: Neumann Verlag, 1984.608 s.

138. Hedge I.C. Studies in East Mediterranean Species of Salvia: IV. Notes from the Royal Botanic Garden Edinburgh. - 1961, № 4. - P. 559 - 567.

139. Hedge I.C. Salvia L. // Flora Europaea. Vol. 3. Cambridge: Univ. Press, 1972. - P. 188-192.

140. Hegi G. Illustrierte Flora von Mittel Europa. T. V. Sympetalae. Munchen: J. F. Lehmanns Verlag, 1924.

141. Hendrychova-Tomkova J. Genetic analysis of colour mutants in Salvia splendens. Pres-lia. - 1964, № 3. - P. 217 - 225.

142. Meyn O., Emboden W. Parameters and consequences of introgression in Salvia apiana * S. mellifera (.Lamiaceae). Systematic Botany. -1987, № 3. - P. 390 - 399.

143. Rosúa J.L., Blanka G. Revisión del genero Salvia L. sect. Aethiopis Benth. (.Lamiaceae) en el Mediterráneo Occidental. Collectanea Botanica. - 1988, № 2. - P. 206 - 236.

144. Soó R. Species et combinations novae florae Europae praecipue Hungariae III // Acta Botanica. -1965, T. XI, F. 1 2. - 247 - 251.

145. Stevens D.P. On the gynodioecious polymorphism in Saxífraga granulata L. (Saxifra-gaceae) Biological Journal of the Linnean Society, 1988, № 1. - P. 15-28.

146. Stubbendieck J., Friisoe G.Y., Bolick M.R. Weeds of Nebraska and the Great Plains. -Nebraska Department of Agriculture, Bureau of Plant Industry. Lincoln, Nebraska, 1994. - 589 pp.

147. Sun M., Ganders F.R. Female frequencies in gynodioecious populations correlated with selfing rates of hermaphrodites. American Journal of Botany. - 1986, Vol. 73, № 11. - P. 645 -648.

148. Torke B.M. A revision of Salvia sect. Ekmania (.Lamiaceae). Brittonia. - 2000, № 3. -P. 265-302.

149. Whitson, T.D. (Ed.) et al. Weeds of the West. Western Society of Weed Science in cooperation with Cooperative Extension Services, University of Wyoming. - Laramie, Wyoming, 1996.-630 pp.

150. Williams H. L., Fenster Ch. B. Ecological and genetic factors contributing to the low frequency of male sterility in Chamaecrista fasciculata (Fabaceae) American Journal of Botany, 1998, №9.-P. 1243-1250.