Внутривидовая изменчивость дальневосточных и сибирских видов рода Spiraea L.

Полякова, Татьяна Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Внутривидовая изменчивость дальневосточных и сибирских видов рода Spiraea L.
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Внутривидовая изменчивость дальневосточных и сибирских видов рода Spiraea L."

На правах рукописи

ПОЛЯКОВА Татьяна Александровна

ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ И СИБИРСКИХ ВИДОВ РОДА SPIRAEA L.

03.00.05 - «Ботаника»

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск — 2004

Работа выполнена в Ботаническом саду Амурского научного центра ДВО РАН, г. Благовещенск.

Научный руководитель — академик РАН Коропачинский Игорь Юрьевич.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, проф.

Малышев Леонид Иванович; доктор биологических наук, проф. Данченко Анатолий Матвеевич.

Ведущая организация — Институт леса им. В.Н. Сукачева, г. Красноярск.

Защита состоится 25 января 2005 г. В^^^чаСОВ на заседании диссертационного

совета Д 003.058.01 при Центральном сибирском ботаническом саде СО РАН по адресу: ул. Золотодолинская, 101, г. Новосибирск-90,630090. Fax: (3832) 301-986

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Центрального сибирского ботанического сада СО РАН.

Автореферат разослан ГП декабря 2004 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета, доктор биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Виды рода Spiraea L. (спирея, таволга) обладают выраженным фенотипическим полиморфизмом и имеют множество форм в природе. Высокая декоративность большинства видов спиреи, сочетающаяся с их неприхотливостью и устойчивостью в культуре, привлекает внимание интродукторов и озеленителей. В то же время, интродукционные исследования должны быть основаны на четких таксономических представлениях об объекте.

В ботанической литературе не существует единого мнения относительно некоторых видов рода Spiraea, произрастающих на территории Сибири и Дальнего Востока России (ДВР). В связи с этим представляется актуальным изучение таксономически неясных вопросов на основе анализа изменчивости морфологических признаков листьев, соцветий и пыльцы. Данная задача не решалась отечественными исследователями.

Цель и задачи исследования. Целью наших исследований является изучение внутривидовой изменчивости спорных видов рода Spiraea, произрастающих в Сибири и на ДВР, и решение некоторых неясных вопросов таксономии.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучение истории классификации рода и современных представлений о видах родаSpiraea.

2. Изучение степени и характера варьирования метрических и качественных признаков видов.

3. Анализ морфологических признаков и оценка их диагностической значимости.

4. Определение существующих закономерностей в изменчивости признаков.

5. Уточнение таксономического положения S. sericea, S. elegans, S. humilis.

6. Оценка палиноморфологических и кариологических данных с целью выявления дополнительных диагностических признаков.

Защищаемые положения:

1. Анализ изменчивости качественных и метрических признаков показал, что большим полиморфизмом отличаются S. salicifolia и S. ussuriensis, гораздо стабильнее признаки у S. humilis и S.flexuosa. По комплексу признаков S. sericea не отличается от S. media и должна рассматриваться в качестве ее синонима.

2. Число чешуй пазушных почек не может служить диагностическим признаком при выделении S. elegans. По комплексу признаков S. elegans неотличима от S. ussuriensis, в связи с чем таксономическое положение S. elegans требует пересмотра и уточнения.

Научная новизна. Впервые изучена эндогенная, индивидуальная и межпопу-ляционная изменчивость морфологических признаков видов рода Spiraea, произрастающих на территории Сибири и Дальнего Востока России (ДВР). Для ряда видов установлена диагностическая значимость качественных и метрических признаков. Уточнен статус S. sericea, S. humilis. Впервые дано морфологическое описание пыльцы многих сибирских и дальневосточных видов рода. Обнаружены новые местонахождения S. dahurica, S. humilis, дополняющие сведения по распространению этих видов на ДВР. Впервые определены числа хромосом для S. betulifolia и S. us-suriensis (2п=2х=18) и установлено тетраплоидное число хромосом для S.flexuosa (2п=4х=36).

Практическая значимость. Материалы диссертации могут быть использованы при подготовке и составлении флористических сводок и определителей растений. Проведенные исследования будут служить

ческому изучению рода в России. Результаты популяционных исследований могут являться основой для проведения интродукционно-селекционных работ. Исследования вносят дополнительные сведения в систематику и филогению рода.

Апробация работы. Результаты работа были представлены на VI международном симпозиуме «Проблемы устойчивого развития регионов в XXI веке» (Биробиджан, 2002); региональной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых (Благовещенск, 2003); XI делегатском съезде Русского ботанического общества (Новосибирск, 2003); VIII молодежной конференции ботаников (Санкт-Петербург, 2004); V региональной научно-практической конференции «Молодежь XXI века: шаг в будущее» (Благовещенск, 2004); XI международном палинологическом конгрессе (Гранада, Испания, 2004); региональном совещании «Ботанические исследования в Приамурье и на сопредельных территориях» (Благовещенск, 2004).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 печатных работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы, включающего 252 наименования (в том числе 57 на иностранных языках), приложения. Работа изложена на 190 страницах, иллюстрирована 59 рисунками, 15 таблицами.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО ИЗУЧЕНИЯ РОДА SPIRAEA L.

Первые сведения о таволге находим в работах греческого ученого Теофраста; он упоминает название кустарника Speiraia, от которого, вероятнее всего, произошло латинское название родового наименования Spiraea (Пояркова, 1939). Первые виды спиреи были описаны шведским натуралистом К. Линнеем в 1753 году в труде «Spe-cies Plantarum». Линней является автором родового названия Spiraea. Род, в понимании К. Линнея, оказался сборным. Вследствие чего, в дальнейшем ряд видов получили родовую самостоятельность.

В XVIII-XIX вв. растения рода Spiraea были более подробно исследованы, описаны и систематизированы известными естествоиспытателями того времени: П.С. Пал-ласом, Ф. Шмидтом, П.Ф. Зибольдом, Ю.Г. Цуккарини, B.C. Бессером, Ф.П. Вальд-штейном, К.П. Тунбергом, Г. Доном, Д. Доном, Н.Ш. Серенжем, К.Г. Кохом, К.И. Максимовичем, Г. Цабелем, Л. Диппелем, К.К. Шнейдером и др. (Рашкаускас, 1965).

J. Cambessedes (1824) попытался найти более точную классификацию спиреи в старейшей монографии рода. Кроме одноименной секции Spiraea (=Spiraria), J. Cam-bessedes предложил дополнительные 4 секции, в которые включил виды из современных родов: Filipendula Mill., Physocarpus Maxim., Porteranthus Britton ex Small и Ker-ria DC.

Наиболее детальной классификацией рода Spiraea в XIX веке была классификация, предложенная русским ботаником К.И. Максимовичем (Maximowicz, 1879) в монографии «Adnotationes de Spiraeaceis», посвященной семейству Spiraeaceae. Максимович выделил в указанном семействе 4 трибы (Spiraeeae, Neillieae, Gillenieae, Quilla-jeae). В роде Spiraea он выделил 3 секции: Petrophytum Nutt, Chamaedryon Sen, Spi-raria Ser. Эта классификация рода до сих пор учитывается в современных региональных флористических сводках.

В начале XX века С.К. Schneider (1905; 1912) опубликовал два тома дендрологической энциклопедии «Illustriertes Handbuch der Laubholzkunde», в которой привел подробные описания 57 видов, с иллюстрациями листьев, цветков и плодов. Изменчивость видов была разработана им на уровне форм. Род Spiraea он разделил на два

подрода: Euspiraea (секции Chamaedryon, Calospira, Spiraria) и Homoiospiraea (с единственным видом S. hartwegiana Rydb.).

В 1916 Т. Nakai предложил альтернативную систему рода Spiraea. Он разделил род на 2 подрода. Впервые выделенный подрод, гипотетично эволюционно более примитивный, характеризующийся пирамидальными метелками или сложными щитками на концах удлиненных побегов нынешнего года, был назван им Protospiraea. A подрод, гипотетично эволюционно продвинутый и характеризующийся простыми соцветиями, растущими из почек на прошлогодних побегах, - Metaspiraea. В подроде Protospiraea Nakai принял старое разделение на секции Spiraria и Calospira, в другом подроде выделил 3 секции: Glomerati, Chamaedryon, Metachamaedryon.

Разделение рода на 2 подрода, предложенное Т. Nakai с 1916 года, и общая классификация, начинающаяся секцией Spiraea со S. salicifolia L. как типом рода, были приняты во Флоре СССР (Пояркова, 1939). А.И. Поярковой систематически описано около 25 % мировой флоры спиреи, очерчен ряд новых надвидовых таксонов, описаны новые виды.

К середине XX века, благодаря работе A. Rehder (1949), род Spiraea пополнился 8 новыми видами, 2 из которых описаны из Китая.

Новая тщательно разработанная система подродового деления рода Spiraea была предложена китайскими учеными Т.Т. Yu и К.С. Kuan (1963). Система произошла путем видоизмененной интеграции классического деления рода, частично противоположного системе Т. Nakai. Т.Т. Yu и К.С. Kuan впервые предложили подразделение рода на 10 серий. Шесть из них были впервые описаны Т.Т. Yu, и четыре частично совпадают с классификацией, изложенной А.И. Поярковой.

Большинство отечественных региональных флористических сводок в той или иной степени повторяли данные из «Флоры СССР» (Деревья и кустарники СССР, 1954; Воробьев, Ворошилов, Горовой, 1966; Воробьев, 1968; Флора Сибири, 1988; Якубов, 1996).

ВА. Недолужко в работе «Конспект дендрофлоры Российского Дальнего Востока» (1995) указывает новые комбинации таксонов для ДВР. Автор интерпретирует категорию подвида близко к концепции В.Н. Ворошилова (1985), причем к числу подвидов иногда относит и таксоны с отсутствием истинной зоны переходных форм, подвиды учитываются наравне с монотипными видами.

Для понимания таксономии рода Spiraea Сибири и ДВР большое значение имеют обработки для флор соседних территорий (М. Kitagawa, «Lineamenta Florae Manshuri-cae», 1939; J. Ohwi, «Flora of Japan», 1965; M. Kitagawa, «Neo-Lineamenta Florae Manshuncae», 1979; Флора Центральной Сибири, 1979).

Таким образом, в последние годы специальных таксономических исследований рода не проводилось. Полиморфизм, широкое географическое распространение многих видов рода, а также наличие явления гибридизации обусловливают сложность систематики и делают этот род интересным объектом таксономических исследований.

ГЛАВА 2. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ВИДАХ РОДА SPIRAEA

2.1. Характеристика рода.

Род Spiraea L. относится к подсемейству Spiroideae Agardh., являющемуся самым примитивным в семействе Rosaceae Juss (Тахтаджян, 1966; Жизнь растений, 1981).

В роде около 90 видов, распространенных преимущественно в лесостепной, степ-

ной и полупустынных зонах и в субальпийском поясе гор северного полушария. Южная граница в Азии проходит по восточным и северным Гималаям, в Америке - по центральной части Мексики (Деревья и кустарники СССР, 1954).

Дается морфологическая и биологическая характеристика рода Spiraea. Приводятся данные о хозяйственном использовании видов в качестве пищевых, кормовых, медоносных, лекарственных, почвоукрепляющих и декоративных растений.

2.2. Сибирские и дальневосточные виды рода Spiraea.

Анализ вопроса внутривидовой таксономии рода Spiraea показал, что в настоящее время в литературе отсутствует четкое представление о многих видах этого рода, в частности распространенных в Сибири и на ДВР. Род Spiraea входит в список родов, которые «требуют наиболее пристального внимания систематиков» (Коропачинский, Скворцова, 1969).

Объем рода не определен из-за полиморфизма составляющих его видов и различной трактовки понятия о виде. На территории России и сопредельных государств в естественных условиях произрастает 20-25 видов (по данным разных авторов). А.И. Пояркова (1939) отмечает 15 видов для территории Сибири, для ДВР - 9 видов. А.В. Положий (1988) для Сибири приводит 16 видов, в том числе признавая в качестве самостоятельных S. humilis, S. elegans, S. sericea. Исследователи ДВР также отмечают разное число видов: 10 (Воробьев, 1966; Черепанов, 1995; Якубов, 1996), 11 (Ворошилов, 1982), 12 (Воробьев, 1968).

Морфологическая характеристика видов приводится по основным сводкам и монографиям последних лет (Положий, 1988; Якубов, 1996; Коропачинский, Встов-ская, 2002). Наибольшее внимание уделено спорным видам, таким как S. ussuriensis Pojark., S. flexuosa Fisch. ex Cambess., S. elegans Pojark., S. humilis Pojark., S. sericea Turcz. и морфологически близким к ним S. chamaedryfolia L., S. salicifolia L., S. media Fr. Schmidt. Виды S. beauverdiana Schneid., S. dahurica (Rupr.) Maxim., S. schlothaurae Ignatov et Worosch. не рассматривались нами по причине их труднодоступ-ности и отсутствия достаточного материала.

В главе рассматривается распространение в азиатской части России и общее распространение этих видов, условия местопроизрастания, даются сведения о числах хромосом, краткие морфологические описания диагностических признаков, обсуждается систематический подход к данным видам у разных исследователей, включены имеющиеся сведения о гибридизации видов Spiraea. Приводится источник с перво-описаниями видов, сведения о типах данных видов. Ареалы спорных изучаемых видов показаны по материалам О.А. Связевой (1966).

Характеристика видов рода Spiraea приведена в последовательности, соответствующей их расположению в системе С.К. Черепанова (1995).

Просмотр гербарных образцов (LE, MW, MHA, NS, TK, VLA) также показал, что из-за морфологического сходства, наличия явлений изменчивости и гибридизации некоторые виды рода Spiraea очень трудно определяемы. Приводятся примеры описаний некоторых гербарных образцов.

Таким образом, систематика многих видов рода Spiraea спорна и неясна. Критический анализ литературы и просмотр гербарных образцов не выявил четких диагностических признаков и показал, что таксономический ранг некоторых видов требует тщательного изучения и уточнения. В связи с этим возникает необходимость в изучении внутривидовой изменчивости видов на основании анализа всех признаков, использовавшихся систематиками, изучавшими этот род.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА РАБОТЫ

Наиболее полную оценку изменчивости видов можно дать при изучении ее на трех уровнях организации - эндогенном, индивидуальном и межпопуляционном (Мамаев, 1968; Махнев, 1969, 1981; Бондарева, 1987, 1988; и др.). Изучение форм внутривидовой изменчивости осуществлялось с учетом методических разработок, содержащихся в работах СА Мамаева (1972,1973,1975).

В ходе анализа литературы были отобраны признаки, характеризующие степень опушения листовой пластинки, осей соцветий и цветоножек, форму листовой пластинки, диаметр соцветия и т.д. Были использованы следующие качественные признаки: положение чашелистиков; цвет годичных побегов; опушение нижней поверхности листовой пластинки; опушение осей соцветий. Были изучены следующие абсолютные количественные признаки (рис. 1): длина листовой пластинки - А; ширина листовой пластинки -В; расстояние от основания листовой пластинки до самой широкой ее части - D; верхний угол листа - W; нижний угол листа - Н; число зубцов листовой пластинки; число наружных чешуи пазушных почек; длина черешка -1 ; длина почки - Р; угол отклонения цветоножек - Е; число цветков в соцветии - К; длина цветоножек - L; длина соцветия - F; ширина соцветия - G; а также относительные признаки: В/А, D/A, РЛ, F/G.

Оценку изменчивости опушения листовой пластинки и осей соцветий определяли по усовершенствованным разработкам метода балльной оценки Г.Н. Зайцева (1973) при использовании пятибалльной шкалы: практически голые (отсутствие волосков на исследуемой площади листа) - 0; единично опушенные (отдельно стоящие волоски) - 1; редко опушенные (волоски рассеяны по поверхности) - 2; густо опушенные (волоски покрывают 50% поверхности) - 3; шерстисто опушенные (волоски покрывают 100%) - 4.

Цвет годичных побегов оценивали по шкале цветов А.С. Бондарцева (1954).

Материал для исследования внутривидовой изменчивости был собран в 41 популяции Сибири и ДВР, из которых 13 популяций S. media, 12 - S. ussuriensis, 8 -S. salicifolia, 4 - S.flexuosa, 2 - S. humilis, 2 - S. chamaedryfolia (табл. 1, рис. 2).

Палиноморфологические исследования проводились на 50-100 пыльцевых зернах, были определены следующие параметры (мкм): длина экваториальной оси - е; длина полярной оси - р; толщина экзины - t; длина борозды - 1; ширина мезокольпиума - m (см. рис. 1). Обработка пыльцевого материала проводилась ацетолизным методом Г. Эрдтмана (1956). Строение оболочки изучалось с помощью светового (*1000) (Био-лам) и сканирующего электронного (*1800; *4800) (LEO-1214) микроскопов. При описании пыльцы использовалась терминология, предложенная П.И. Токаревым (2002).

Математическую обработку данных проводили в программе Excel и пакете Statis-tica 6.0. с учетом общепринятых методических указаний по биологической статистике (Зайцев, 1973, 1990, 1991). Для каждого признака листовых пластинок, соцветий и пыльцевых зерен определяли минимальное и максимальное значение в популяции (амплитуда изменчивости; min, max), среднее арифметическое значение (Хср), его ошибку (Мх), коэффициент вариации (V, %). При сопоставлении полиморфизма признаков в качестве меры изменчивости использовали эмпирическую шкалу, предложенную СА Мамаевым (1975). Уровень изменчивости: низкий - V < 8%; низкий - V = 8-12%; средний - V = 13-20%; высокий - V = 21-40%; очень высокий - V > 40%. Для определения сходства между популяциями использовали кластерный анализ. В качестве меры сходства применяли евклидово расстояние.

Кариологический анализ проводился на давленых препаратах по модифицированной методике для изучения хромосом плодовых (Смирнов, 1968).

Рис. 1. Псрадок измерения листьев, соцветий и пыльцевых зерен рода Spiraea.

Таблица 1

Приняпые названия и номера изучаемых популяций

№ S. chamaedryfolia

1 Камлакская

2 Турсяжжая

S. flexuosa

3 Далннсрская

4 Бирюсинкая

5 Хашр-дайнская

6 Кош-Аra^ки

S. ussuriensis

7 Нркая

8 Зейская

9 Сергеевская

10 Кундурская

11 Сксщхд«кая

12 Зкимисяя

13 Пермская

14 Аркринская

№ S. ussuriensis №

15 Уссурийская 1

16 Шкжшая 2

17 Ошинская 3

18 ДсЕгалевская 4

S.salicifolia 6

1 Зейская 7

2 Нсрская 8

3 Сеяемджинская 9

4 Мужиикая 10

5 Хинанская 11

6 Аркринская 12

7 Кульдрская 13

8 Ошинская

S. humilis

10 Далжсрская

S. media

Искиимкая Тауинкя Кижкая КОш-Агики

Уррииая Скщвднкая Зейская Мушкая

КУндурская Вдаиная Пермская

Рис 2 Места сбора материала

ГЛАВА 4. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ВИДОВ РОДА SPIRAEA В ПРИРОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ СИБИРИ И ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ

4.1. Особенности эндогенной изменчивости видов рода Spiraea

Эндогенная изменчивость (т.е. варьирование признаков в пределах особи) признаков изучена на примере модельных кустов S. chamaedryfolia из Камлакской популяции, S. humilis из Экимчанской популяции.

На эндогенном уровне в особенностях опушения нижней стороны листьев выявлены различия между видами. Но в пределах каждого отдельного вида эндогенная изменчивость качественных признаков отличается однородностью. Характер и особенности варьирования опушения листьев на вегетативных и генеративных побегах одинаковы. В отличие от количественных признаков, изменчивость которых нередко в значительной степени обусловлена окружающей средой, качественные признаки более консервативны и, как правило, не зависят от условий произрастания.

Степень эндогенной изменчивости метрических признаков у видов разных секций характеризуется близкими показателями, что свидетельствует об отсутствии видоспе-цифичности признаков и наличии общих закономерностей их изменчивости, изучение которых позволило обосновать методику сбора материала для анализа индивидуальной и межпопуляционной форм изменчивости.

4.2. Индивидуальная и эколого-географическая изменчивость видов рода Spiraea

4.2.1. Индивидуальная и эколого-географическая изменчивость S. media Schmidt

Изменчивость качественных признаков. В природных популяциях были обнаружены все типы опушения - от единично до шерстисто опушенных, а также голые экземпляры (рис. 3). Опушение вегетативных органов, главным образом характер опушения нижней стороны листьев, явилось основой для выделения из S. media в качестве самостоятельного вида S. sericea. Во «Флоре СССР» (Пояркова, 1939) S. seri-сеа приводится только для восточной части Даурии. Но А.В. Положий (Флора Красноярского края, 1975), например, отмечает местонахождение S. sericea в Красноярском крае. Увеличение степени опушения в восточной части ареала S. media в целом нами подтверждается экспериментально, но этот признак неустойчив (рис. 4).

Изменчивость метрических признаков листовой пластинки. Все изученные признаки характеризуются низким и средним уровнями изменчивости. Наиболее изменчивы признаки листовой пластинки у образцов из Бурятской популяции (центральная часть ареала). Признаки, характеризующие размеры листа, обладают нерезко выраженной клинальностью в восточном направлении. Для S. media характерны как крупнолистные (Кундурская популяция), так и мелколистные (Пермская популяция) экземпляры, что связано с экологическими условиями произрастания. Каких-либо ярко выраженных отклонений по изучаемым признакам от типичной формы нами не найдено. Кластерный анализ показывает, что S. media характеризуется целостностью (ни одна из групп не имеет резких отклонений по какому-либо признаку) и одновременно структурностью (разбивается на группы по величине листьев).

Таким образом, по характеру проявления и степени изменчивости качественных и метрических признаков S. sericea не отличается от S. media и должна рассматриваться в качестве ее синонима.

4.2.2. Индивидуальная и эколого-географическая изменчивость видов секции Spiraria Ser.

Изменчивость качественных признаков. Одним из основных признаков, на основании которого был описан А.И. Поярковой (1939) вид S. humilis, является опуше-

ние осей соцветия. Варьирование степени опушения осей соцветий представлено на рис. 5. Для всех исследованных популяций 5". saUcifoUa характерно единичное, редкое опушение или его отсутствие, для популяций 5. НышНк отмечено густое и шерстистое опушение. То есть наши данные подтверждают диагностическое значение признака. Признак опушения осей соцветия не обнаруживает зависимости от географического положения популяций (рис. 6). Это лишний раз подтверждает положение о большей генетической обусловленности качественных признаков.

Рис 3 Индивидуальная изменчивость опушения нижней поверхности листовой пластинки S. media (на примере Бурятской популяции) Опушение а - отсутствует, б - единичное, в - редкое, г - густое, д - шерстистое

Рис 4 Вариабельность опушения нижней стороны листьев S. media Опушение а - отсутствует; б - единичное, в - редкое, г- густое, д - шерстистое 1-13 - номера шпуляиий

В результате изучения изменчивости морфологических признаков S salicifolia и S humilis были выделены следующие диагностические признаки: опушение осей соцветий, форма листовой пластинки; информативными признаками также оказались длина листа, длина соцветия, форма соцветия; вспомогательными признаками можно считать расстояние от основания листа до самой его широкой части, верхний и нижний угол листа; не информативные признаки - ширина листовой пластинки, отноше-

ние расстояния до самой широкой части листа к его длине и ширина соцветия. Относительные признаки (В/А, D/A, G/F) более постоянны, чем абсолютные. Наиболее изменчивыми оказались особи Ольгинской и Архаринской популяций, с более стабильными признаками - Норская, Кульдурская и Дальнегорская популяции. Крупнолистные особи отмечены в Кульдурской и Мухинской популяциях.

Рис. 5. Индивидуальная изменчивость опушения осей соцветия salicifolia (а, б, в) и йытг'1м(г, д).

Опушение: а - отсутшвует, б - единичное, в - редкое, г - густое, д - шерстистое.

Кластерный анализ показывает четкое разделение на 2 кластера, в которые укладываются виды (рис. 7).

Таким образом, 5". НышИк и 5". saUcifoUa по комплексу качественных и метрических признаков различаются, географически обособлены, что подтверждает их видовую самостоятельность.

Рис. 6. Вариабельность опушения осей соцветий

8 .яайс^йаи 5. кышИЬ. Опушение: а - шустует, б - единичное, в - редкое, г - густое, д - шерстистое.

□а Об Иг Ид

Tree Diagram for Variables Single Linkage Euclidean distances

Рис. 7.Девдрограмма сходствапогряпий& salicifolia nS. йиш/ипометринескимпризнакам.

4.2.3. Индивидуальная и эколого-географическая изменчивость Spiraea ряда Chamaedryfoliae Pojark. и ряда-Elegantes Pojaik.

Изменчивость качественных признаков. Для анализа окраски годичных побегов изучаемых видов были приняты следующие цветовые градиенты (по Бондарцеву, 1954): бледно-песочный (б/п), желто-бурый (ж/б), желтовато-буроватый (жт/бт), каштановый (кш), коричнево-каштановый (к/к), коричневый (кр). Результаты исследований показаны в табл. 2.

Таблица 2

Цвет годичных побегов S. chamaedryfolia (1-2), S.flexuosa (3-6), S. ussuriensis (7-18) (%)

Популяции Цветпсбаов

б/П ж]/бг Я96 кш кр

1Камлакская 84,2 15,8

2. Турочакская 4.9 95,1

З.Дальнегорская 86 14

4. Бирюсинская 30 70

5. Хамар-Дабанская 100

б. Кош-Агачская 100

7. Норская 61,4 38,6

8. Зейская 75 25

9. Сергеевская 90,3 9,7

И.Сковородинская 14.Архаринская 65,4 15,4 50 19,2 50

15. Уссурийская 88,9 11,1

17. Ольгинская 50 50

18Довгалевская 43,6 56,4

S. chamaedryfolia и БАвхиоза трудно отличимы по этому признаку из-за значительного сходства в относительном распределении особей. Для обоих видов характерно преобладание светлых оттенков независимо от географического распространения. Но признак отделяет Б. ussuriensis от этих видов. Хотя и есть переходные формы (Норская популяция).

Край листовой пластинки отличается у изучаемых видов (табл. 3) и может служить дополнительным признаком при идентификации Б. ;/1вхиоза. Вклад тройных зубцов у листьев 5. Агхиоза ничтожно мал. Среди экземпляров Б. ussuriensis можно встретить листья по «зубчатости» сходные с листьями 51 chamaedryfolia и Б. flexuosa.

Таблица 3

Край листовой пластинки (вклад сложных зубцов, %)

Вид СЬсяншенивтрсйных и данных зубцов Чжзюдайныхзубцов, % Чисио^рсйныхзубцов, %

S. chamaedryfoli г 2:1 151 15-20 10-11

S.flexuosa 4:1 4,5:1 12-15 3-3,4

S. ussuriensis 4:1 3:1 2:1 1:1 10-17 2,3-12

После просмотра опушения нижней поверхности листьев на многочисленных гер-барных образцах для этих видов была определена следующая градация: 1 - практически голые (опушение на нижней поверхности листа отсутствует, но есть редкие волоски (реснички) по краю листа); 2 - бородки из волосков в углах крупных жилок, главным образом, у основания листа; 3 - волоски по крупным жилкам и вдоль них.

Для популяций S. chamaedryfolia характерно около 30% практически голых экземпляров и около 70% особей, имеющих бородки в углах жилок. Для S. flexuosa обнаружены все типы опушения. Кош-Агачская (самая западная) популяция 5. flexuosa близка по опушению к S. chamaedryfolia. Число опушенных форм S. flexuosa увеличивается по направлению на восток. Почти для всех популяций S. ussuriensis характерен второй тип опушения.

Изменчивость метрических признаков листовой пластинки. Наиболее крупнолистные формы отмечены в Шкотовской и Ольгинской популяциях; мелколистные -в Сковородинской и Экимчанской популяциях. Более изменчивыми оказались Пермская и Норская популяции, более постоянными признаками характеризуются особи Ольгинской и Шкотовской популяций. Из изучаемых метрических признаков большинство их не информативны (В/А, D, D/A, I, Р, РЛ, Е, К). Лишь по некоторым признакам возможно, хотя и трудно, отличить S. flexuosa от S. chamaedryfolia (д лина листа, ширина листа, верхний и нижний угол).

Ряды Chamaedryfoliae и Elegantes были выделены в секции Chamaedryon А.И. Поярковой (1939) на основании положения чашелистиков при плодах и числа наружных чешуи почек. Виды ряда Chamaedryfoliae характеризуются отогнутыми чашелистиками и имеют сплюснутые и продолговатые почки, более менее равные черешкам, с 2 наружными остроконечными чешуями. К этому ряду были отнесены S. chamaedryfolia, S. flexuosa и S. ussuriensis. Ряд Elegantes включает один вид (S. elegans) с прямо-стоячими.чашелистиками и яйцевидными почками, в несколько раз короче черешков, с 6-8 свободными наружными чешуями.

Все почки S. chamaedryfolia и S.jlexuosa имеют так называемые «2 наружные остро-

конечные чешуи». Интерес представляет анализ числа наружных чешуи пазушных почек у 5. ыssыriensis Мы обнаружили различные варианты чешуи почек (рис. 8): 1) почки, подходящие под описание 5. в^ат, имеют Кундурская (10), Экимчанская (12), Довга-левская (18) популяции; 2) почки, подходящие под описание 5. ыssыriвnsis, характерны для Норской (7), Зейской (8), Сергеевской (9), Сковородинской (11), Уссурийской (15) популяций; 3) почки, не подходящие ни под описание Б. в^ат, ни Б. ы88ыпвт{8 имеет Пермская (13) популяция; 4) в пределах одной популяции встречаются особи с почками, как у Б. в^ат и с почками, как у Б. ы88ыпвт{8 - в Архаринской и Ольгинской популяциях. Более того, найдены образцы, имеющие на одном побеге разные почки (рис. 9). Нами не выявлено отличий между вегетативными и генеративными почками.

Признак положения чашелистиков был отбракован, когда обнаружилось наличие тех и других в Кундурской популяции. Соотношение длины почки и черешка характеризуется клинальностью: уменьшением в восточном направлении.

Анализ сочетания формы листьев и строения почек показал следующие варианты: 1) широкоовальная и 2 чешуи - Норская, Уссурийская, Довгалевская популяции; 2) широкоовальная и 6-8 чешуи - Кундурская, Архаринская популяции; 3) ланцетная и 2 чешуи - Зейская, Сковородинская популяции;4) ланцетная и 6-8 чешуи - Экимчан-ская популяция; 5) яйцевидная и 2 чешуи - Пермская, Шкотовская, Ольгинская популяции.

Исследования показывают, что корректно говорить о размерах и форме чешуи пазушных почек, но не об их числе. Таким образом, на основании выше изложенного можно заключить, что число наружных чешуи пазушных почек не может служить диагностическим признаком при выделении 5. в^ат. Таксономическое положение Б. в^ат требует пересмотра и уточнения.

Кластерный анализ (рис. 10) для родственных видов 5. екатав(1гуриа, S.flвxыosa, 5. ыssыriвnsis не показал четкого разделения на видовые группы. Положение Архаринской популяции (14) между популяциями 5. екатав(1уоиа и S.flвxыosa еще раз подтверждает близкое родство этих видов, имеющих множество перекрывающихся признаков и произрастающих в сходных экологических условиях.

РЬс 9 Пгсушньв пенки в преяелахфрпо кдннпо пc&гаLSыssыriensis

Рис. 8. Различныетипы почек в популяциях Sыssыriвnsis.

Tree Diagram for Variables Single Linkage Euclidean distances 20 |-.-1-.-.-.-.-.-•-.-.-1—

| 12 Q

% 10

21-------------------

П17 П13 П11 П7 П10 П9 П5 ПЗ П2 П16 П12 П8 П18 П15 П6 П4 П14 П1

Рис. 10. Дендрограмма сходства популяций S. екатавйгу/оНа, S.flвxuosa, S. иззипвтгз по метрическим признакам.

Почти по всем признакам <£ Ш8ипвт18 выявлена клинальная изменчивость, некоторые примеры приведены на рис. 11. Проявления клинальной изменчивости сводятся к следующим: а) увеличение средних значений с запада на восток и юго-восток характерно для ширины листовой пластинки, листового коэффициента, верхнего и нижнего углов, длины почек и соотношения длины почки к длине черешка; б) увеличение средних значений с запада на восток и юго-восток, но в восточной части ареала закономерность нарушается, это наблюдается для длины листа, расстояния от основания листа до самой его широкой части, длины черешка; в) уменьшение средних значений с запада на восток и юго-восток отмечено для признака D/A. Не обнаружена клинальная изменчивость для генеративных признаков: угла отклонения цветоножек и числа цветков в соцветиях.

Рис. 11. Географическая направленность признаков 8. шзипвжи: а - верхний угол листа; б - листовой коэффициент.

ГЛАВА 5. ПАЛИНОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ РОДА SPIRAEA

5.1. Методика обработки пыльцевых зерен.

Описывается методика обработки пыльцевых зерен ацетолизным методом Г. Эрдтмана (1956). При приготовлении препаратов на сканирующий электронный микроскоп использовалась методика Н.Р. Мейер (1971, 1977; Мейер и др., 1973).

5.2. Морфология пыльцы видов рода Spiraea.

Изучены пыльцевые зерна 12 видов (25 образцов). Пыльцевые зерна всех видов экваториально-трехбороздно-оровые, радиально-симметричные с хорошо выраженными полюсами (изополярные). Форма пыльцевых зерен продолговато-сфероидальная (рис. 12). В полярной проекции очертание зерен округло-трехлопастное, в экваториальной - продолговато-округлое. Экзина двухслойная (эктэкзина >эндэкзи-на), толщина ее колеблется в среднем от 1,9 до 2,4 мкм. Почти у всех изученных видов у края борозд верхний слой экзины слегка приподнимается, утончается и выклинивается. Борозды три, широкие или узкие, неглубокие, сужающиеся к полюсам, но не достигающие их. Для S. salicifolia отмечаются четырехбороздные пыльцевые зерна. Оры три, экваториальные (расположены в центре борозд), округлые, края ор неровные. Структура экзины на световом микроскопе плохо различима. Скульптура эк-зины на сканирующем электронном микроскопе струйчатая или струйчато-бугорчатая. Струи лежат плотно или рыхло, длинные, ветвящиеся, пересекающиеся, расположены в меридиональном направлении. Бугорки редкие, разных размеров, по поверхности зерна расположены неравномерно. Цвет исследуемой пыльцы от бледно-желтого до темно-желтого.

Основными признаками, по которым различается пыльца видов рода Spiraea, являются размеры зерен, а также ор и борозд, особенности скульптуры экзины.

По скульптуре экзины можно выделить два типа пыльцевых зерен (рис. 12):

1. Пыльцевые зерна со струйчатой скульптурой экзины: S. humilis, S. alpina, S. us-suriensis, S. dahurica, S. trilobata, S. crenata.

2. Пыльцевые зерна со струйчато-бугорчатой скульптурой экзины: S. salicifolia, S. media, S. betulifolia, S. sch lothaurae, S. hypericifolia, S. beauverdiana.

Уровень изменчивости палинологических признаков изменяется от очень низкого до среднего. Наиболее изменчива пыльца S. media. На видовом уровне размеры зерен и толщина экзины стабильны.

Рис. 12. Форма пыльцевых зерен и типы скульптуры экзины видов рода Spiraea. а- струйчато-бугорчатая (S. betulifolia); б - струйчатая (S. ussuriensis).

Ввды секции Spiraria отличаются от видов остальных секций более крупной пыльцой. Диаметр экваториальной оси для видов секции Spiraria колеблется от 20,3 до 22,7 мкм, диаметр полярной оси - от 24,1 до 24,9 мкм. Эти же параметры для видов остальных секций не превышают 20,0 и 22,6 мкм, соответственно. Палинологические характеристики сопоставлялись с числами хромосом. S. salicifolia имеет тетрап-лоидое число хромосом (2п=36, х=9) (Жукова, Петровский, 1977), и ее пыльца отличается более высокими значениями изученных параметров, чем у диплоидных представителей. Для морфологически близкого вида S. humilis число хромосом не определено, но на основании полученных данных можно предположить тетраплоидный геном.

ГЛАВА 6. КАРИОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ РОДА SPIRAEA

Из 100 видов, распространенных в мире (Деревья и кустарники, 1974), число хромосом известно примерно для 40 видов (Хромосомные числа..., 1969; Числа хромосом..., 1993). У большинства изученных видов рода Spiraea основное число хромосом х=9. Для рода характерно наличие полиплоидных форм, найдены диплоидные, тетраплоидные и гексаплоидные виды. В настоящей главе представлены результаты кариологических исследований видов рода Spiraea, произрастающих в Сибири и на ДВР.

Криологические исследования позволяют заключить, что S. betulifolia (Приморский край), S. ussuriensis (Приморский край),. S. media (Иркутская область, Амурская область) содержат 18 хромосом и являются диплоидами (2п=2х=18) с основным числом х=9. Числа хромосом для S. betulifolia и S. ussuriensis определены впервые. Кариотип S.flexuosa (Приморский край) содержит 36 хромосом и является тетраплоидом (2п=4х=36). Тетрап-лоидное число хромосом для данного вида установлено впервые. Интерфазные ядра данных видов содержат от 1 до 4 ядрышек, что позволяет предположить наличие не менее 1-2 пар нуклеолярных хромосом. Чрезвычайно мелкие размеры хромосом Spiraea затрудняют кариосистематическую работу с родом.

ВЫВОДЫ

1. Анализ всех опубликованных сведений о видах Spiraea, растущих на территории Сибири и Дальнего Востока России, изучение имеющихся в России гербарных коллекций и большей части видов в природе и культуре дают основание утверждать, что на территории Азиатской России бесспорными видами следует считать: S. alpina, S. aquilegifolia, S. betulifolia, S. chamaedryfolia, S. hypericifolia, S. media, S. pubescens, S. salicifolia, S. trdobata. Таксономическое положение S. beauverdiana, S. dahurica, S. elegans, S.flexuosa, S. humilis, S. sericea, S. schlothaurae, S. ussuriensis требует дополнительных исследований в природе и культуре.

2. Эндогенная изменчивость метрических признаков видов, относящихся к разным секциям Spiraea, характеризуется близкими показателями, что свидетельствует о при-знакоспецифичности и наличии общих закономерностей изменчивости.

3. Анализ внутри- и межпопуляционной форм изменчивости метрических признаков позволяет говорить об их видоспецифичности. Большим полиморфизмом отличаются S. salicifolia и S. ussuriensis, гораздо стабильнее признаки у S. humilis и S.flexuosa.

4. Высокой межпопуляционной изменчивостью всех изученных признаков отличается S. ussuriensis. Для большинства признаков S. ussuriensis выявлена клинальная изменчивость в восточном и юго-восточном направлениях.

5. Географической закономерности в изменчивости качественных признаков изученных видов не обнаружено. Внутри популяции наблюдается вариабельность по степени опушения и цвету вегетативных органов.

6. Анализ изменчивости качественных и метрических признаков S. media показал невозможность выделения S. sericea, в связи с чем последняя должна рассматриваться в качестве ее синонима.

7. Диагностическими признаками S. salicifolia и S. humilis являются опушение осей соцветий, форма листовой пластинки, а также длина листа, длина и форма соцветия.

8. Число чешуй пазушных почек не может служить диагностическим признаком при выделении S. elegans. По комплексу признаков S. elegans невозможно отличить от S. ussuriensis, в связи с чем таксономическое положение S. elegans требует более тщательного изучения.

9. Палинологические признаки варьируют на очень низком, низком и реже среднем уровнях. Виды секции Spiraria отличаются более крупной пыльцой, чем виды остальных секций, что, вероятнее всего, связано с полиплоидией. Однотипное строение пыльцевых зерен затрудняет применение палиноморфологического метода для внутривидовой систематики рода Spiraea.

10. S. betulifolia (Приморский край, Дальнегорский район), S. ussuriensis (Приморский край, Ольгинский район), S. media (Иркутская область, окр. г. Бирюсинск; Амурская область Сковородинский район) являются диплоидами (2n=2x=18). S. flexuosa (Приморский край, Дальнегорский район) - тетраплоид (2n=4x=36).

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. К систематике дальневосточных видов рода Spiraea L. // Проблемы устойчивого развития регионов в XXI веке / Материалы VI Междунар. симпоз. Биробиджан: ИКАРП ДВО РАН, БГПИ, 2002. С. 189-190.

2. Очерк истории таксономического изучения рода Spiraea L // Tp. регион, науч. конф. студентов, аспирантов и молодых ученых. Благовещенск: ДальГАУ, 2003. С. 180-181.

3. Об изменчивости некоторых морфологических признаков видов рода Spiraea L. секции Chamaedryon Ser. // Ботанические исследования в Азиатской России / Материалы XI съезда Русского ботанического общества. T. 1. Барнаул: АзБука, 2003. С. 277-279.

4. Полякова TA Исследование пыльцы рода // Материалы VIII молодежной конф. ботаников в Санкт-Петербурге. СПб.: СПГУГД, 2004. С. 47-48.

5. TDpraem Г.Н., Полякова TA Электронно-микроскопические исследования пыльцы рода Spiraea L. (Rosaceae) Сибири и Дальнего Востока // Молодежь XXI века: шаг в будущее / Материалы V региональной научно-практической конфер. T. 3. Благовещенск, 2004. С. 31-33.

6. Torgaeva, G. & Polyakova, T. Palynologie Study of Spiraea L. (Rosaceae) //Polen. (antes An. Asoc. Palinol. Leng. Esp.). V. 14. Granada: Universidad D Cordoba, 2004. P. 335.

7. Полякова TA О находках двух редких видов Spiraea (Rosaceae) на Дальнем Востоке России //Бот. журн. 2004. T. 89. № 8. С. 1370-1372.

8. Полякова TA Изменчивость морфологических признаков спирей секции Chamaedryon Ser. // Ботанические исследования в Приамурье и на сопредельных территориях / Материалы регионального совещания. Благовещенск. 2004. С. 36-40.

Подписано в печать 08.12.04. Формат 60х841/16. Объем 10 п л Tnpa^ 100 экз. Заказ № 125.

РотаприитНГАУ. 630039, г Новосибирск, ул Добролюбова, 160.

• — 2 2 8

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Полякова, Татьяна Александровна

Введение.

Глава 1. История таксономического изучения рода Spiraea L.

Глава 2. Современные представления о видах рода Spiraea.

2.1. Характеристика рода.

2.2. Сибирские и дальневосточные виды рода Spiraea.

Глава 3. Материал и методика работы.

Глава 4. Изменчивость видов рода Spiraea в природных популяциях Сибири и Дальнего Востока России.

4.1. Особенности эндогенной изменчивости видов рода Spiraea.

4.2. Индивидуальная и эколого-географическая изменчивость видов рода Spiraea: а) S. media Schmidt. б) видов секции Spiraria Ser. в) видов ряда Chamaedryfoliae Pojark. и ряда Elegantes Pojark.

Глава 5. Палиноморфологические исследования рода Spiraea.

5.1. Методика обработки пыльцевых зерен.

5.2. Морфология пыльцы видов рода Spiraea.

Глава 6. Кариологические исследования некоторых видов рода Spiraea.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Внутривидовая изменчивость дальневосточных и сибирских видов рода Spiraea L."

Актуальность исследований. Виды рода Spiraea L. широко используются в озеленении населенных пунктов и выращиваются во всех ^продукционных центрах России и сопредельных регионов. Внимание интродукторов и озеленителей привлекает высокая декоративность подавляющего большинства видов рода Spiraea, сочетающаяся с их неприхотливостью и устойчивостью в культуре. Кроме того, многие виды рода Spiraea - медоносы и источники лекарственного сырья. В различных частях этих растений обнаружены аскорбиновая кислота, каротин, алколоиды, флавоноиды, сапонины, дубильные вещества. Спиреи могут применяться и как почвоукрепляющие растения.

Интродукционные работы должны быть основаны на четких таксономических представлениях об объекте. Но, как показал обзор систематического положения рода Spiraea, в настоящее время не существует четкого и единого мнения о многих видах этого рода. Таксономический статус отдельных видов до сих пор остается дискуссионным вопросом. Некоторые виды рода Spiraea обладают выраженным в той или иной степени фенотипическим полиморфизмом и имеют множество форм. В связи с этим возникает необходимость в изучении внутривидовой изменчивости видов на основании анализа всех таксономически важных признаков. Популяционный подход позволит установить относительно стабильный набор признаков, наиболее полно характеризующий таксон.

Практическая значимость. Важность изучения изменчивости видов рода Spiraea очевидна не только в теоретическом, но и в практическом отношении. Популяционные исследования рода позволяют изучить структуру отдельных видов, популяций и выделить наиболее перспективные формы для селекционно-интродукционных работ. Оценка значимости того или иного признака или их совокупности, определяющих выбор форм для селекции, невозможна, на наш взгляд, без представления о степени изменчивости этих признаков.

Данная работа предполагает краткий обзор видов рода, их систематики и степени изученности на основании исследования гербарных коллекций и опубликованных литературных данных, анализ уровня полиморфизма видов рода в Сибири и на Дальнем Востоке России (ДВР), а также изучение морфологии пыльцевых зерен и кариологический обзор видов рода Spiraea. Таксономическое исследование рода представляет интерес для уточнения и составления региональных флористических сводок и определителей растений. Изложенные материалы по изменчивости морфологических признаков представляют собой первый этап в сравнительном изучении спорных и близкородственных видов рода Spiraea на уровне природных популяций. Проведенные исследования будут служить составной частью работы по монографическому изучению рода в России.

Цель и задачи исследований. Целью наших исследований является изучение внутривидовой изменчивости спорных видов рода Spiraea, произрастающих в Сибири и на Дальнем Востоке России, и решение на этой основе некоторых неясных вопросов таксономии.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучение истории классификации рода и современных представлений о видах рода Spiraea.

2. Изучение степени и характера варьирования метрических и качественных признаков видов.

3. Оценка диагностической значимости признаков, используемых в систематике изучаемых видов.

4. Определение существующих закономерностей в изменчивости признаков.

5. Уточнение таксономического положения S. sericea, S. elegans, S. humilis.

Научная новизна. Впервые изучена эндогенная, внутрипопуляционная и межпопуляционная изменчивость морфологических признаков видов рода Spiraea, произрастающих на территории Сибири и ДВР. Для ряда видов установлена диагностическая значимость качественных и метрических признаков. Уточнен статус S. sericea, S. humilis. Впервые дано морфологическое описание пыльцы многих сибирских и дальневосточных видов рода. Обнаружены новые местонахождения S. dahurica, S. humilis, дополняющие сведения по распространению этих видов на ДВР. Впервые определены числа хромосом для S. betulifolia и S. ussuriensis (2п=2х=18). Установлено впервые тетраплоидное число хромосом для S.flexuosa (2п=4х=36). Защищаемые положения:

1. Анализ изменчивости качественных и метрических признаков показал, что большим полиморфизмом характеризуются S. salicifolia и S. ussuriensis, гораздо стабильнее признаки у S. humilis и S. flexuosa. По комплексу признаков S. sericea не отличается от S. media и должна рассматриваться в качестве ее синонима.

2. Число чешуй пазушных почек не может служить диагностическим признаком при выделении S. elegans, в связи с чем таксономическое положение S. elegans требует пересмотра и уточнения.

Апробация работы. Результаты работы были представлены на VI международном симпозиуме «Проблемы устойчивого развития регионов в XXI веке» (Биробиджан, 2002); региональной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых (Благовещенск, 2003); XI делегатском съезде Русского ботанического общества (Новосибирск, 2003); VIII молодежной конференции ботаников (Санкт-Петербург, 2004); V региональной научно-практической конференции «Молодежь XXI века: шаг в будущее»

Благовещенск, 2004); XI международном палинологическом конгрессе (Гранада, Испания, 2004); региональном совещании «Ботанические исследования в Приамурье и на сопредельных территориях» (Благовещенск, 2004).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы, включающего 252 наименования (в том числе 57 на иностранных языках), приложения. Работа изложена на 190 страницах, иллюстрирована 59 рисунками, 15 таблицами.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Полякова, Татьяна Александровна

Выводы.

1. На территории Сибири и ДВР бесспорными видами следует считать: S. alpina, S. aquilegifolia, S. betulifolia, S. chamaedryfolia, S. hypericifolia, S. media, S. pubescens, S. salicifolia, S. trilobata. Таксономическое положение S. beauverdiana, S. dahurica, S. elegans, S. flexuosa, S. humilis, S. schlothaurae, S. ussuriensis требует дополнительных исследований в природе и культуре.

2. Эндогенная изменчивость метрических признаков видов, относящихся к разным секциям рода Spiraea, характеризуется близкими показателями, что свидетельствует о признакоспецифичности и наличии общих закономерностей изменчивости.

7. Диагностическими признаками S. humilis являются опушение осей соцветий, форма листовой пластинки, а также длина листа, длина и форма соцветия.

156

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Полякова, Татьяна Александровна, Новосибирск

1. Абаимов А.П., Коропачинский И.Ю. Лиственницы Гмелина и Каяндера. Новосибирск: Наука, СО, 1984. 121 с.

2. Аксенова Н.А., Фролова JT.A. Деревья и кустарники для любительского садоводства и озеленения. М.: МГУ, 1989. С. 123 126.

3. Александрова Н.М., Бронникова А.И. Некоторые итоги интродукции видов Spiraea L. в Полярно-альпийском ботаническом саду / Ботанические исследования за полярным кругом. 1969. С. 71 73.

4. Арсеньева Г.С. Особенности развития годичных побегов у гортензии метельчатой и спиреи японской / Современные приемы озеленения городских территорий. Научные труды. Вып. 171. М.: Отдел научно-технической информации АКХ, 1979. С. 39-43.

5. Аширов Д.Ш. Биологические особенности спирей в Чуйской долине. Фрунзе: Илим, 1984. 99 с.

6. Аширов Д.Ш. Жароустойчивость и водоудерживающая способность спирей в условиях Чуйской долины / Интродукция древесных и кустарниковых растений в Чуйскую долину. Фрунзе, 1983. С. 76 82.

7. Аширов Д.Ш. Итоги интродукции представителей рода Spiraea L. в Чуйскую долину / Итоги интродукции растений в Киргизии. Материалы конференции, посвященной 50-летию Ботанического сада АН КиргССР. 24 26 сент. 1988 г. Фрунзе: Илим, 1989. С. 41 -43.

8. Аширов Д.Ш. Спиреи, интродуцированные в Ботанический сад АН Киргизской ССР / Интродукция древесных и кустарниковых растений в Северную Киргизию. Фрунзе: Илим, 1982. С. 48 59.

9. Байтулин И.О., Шарловская Л.П. Таволги в озеленении Центрального Казахстана. Алма-Ата: Наука КазССР, 1987. 117 с.

10. Байтулин И.О., Шарловская Л.П. Экологические основы интродукции видов рода Spiraea L. в Центральный Казахстан / Известия АН КазахССР. Сер. биологическая. №1-2. Алма-Ата: Наука КазахССР, 1987. С. 9 13.

11. Банаев Е.В., Шемберг М.А. Ольха в Сибири и на Дальнем Востоке России (изменчивость, таксономия, гибридизация). Отв. ред. акад. РАН И.Ю. Коропачинский. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2000. 99 с.

12. Бице М. Виды и гибриды рода таволга (Spiraea L.) секции Spiraea (Spiraria ser. in DC), культивируемые в Латвийской ССР / Ботанические сады Прибалтики. Охрана растений. Рига: Зинатне, 1977. С. 197 — 208.

13. Бондарева Н.А. Изменчивость морфологических признаков и внутривидовая дифференциация караганы карликовой в Сибири. Новосибирск, 1987. 51 с.

14. Бондарева Н.А. Корреляционная структура морфологических признаков и определение направлений внутривидовой изменчивости формы листочка и чашечки Caragana pygmaea (L.) DC. Новосибирск: ЦСБС СО АН СССР, 1988. 11 с.

15. Бондарева Н.А. О внутривидовой изменчивости Caragana pygmaea (L.) DC. Новосибирск: ЦСБС СО АН СССР, 1988. 9 с.

16. Бондарева Н.А. Популяционно-морфологическая изменчивость и внутривидовая структура Caragana pygmaea в Сибири / Бот. журнал. 1994. Вып. 79. №6. С. 74 87.

17. Бондарева Н.А. Род Caragana Lam. в Сибири (систематика, изменчивость, естественная гибридизация) / Дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. Новосибирск, СО АН СССР, 1988. 16 с.

18. Бондарцев А.С. Шкала цветов (пособие для биологов). М.-Л., 1954. 27 с.

19. Бонюк З.Г. Коллекция таволг Ботанического сада им. акад. А.В. Фомина Киевского уни-та / Охрана, изучение и обогащение растительного мира. Киев: Выща шк, 1978. Вып. 15. С. 103 110.

20. Варгазарова J1.C. Некоторые итоги интродукции древесно-кустарпиковой флоры Дальнего Востока / Бюл. ГБС. Вып. 42. М.: Изд-во АН СССР, 1961. С. 3 -9.

21. Варгазарова Л .С. Плодоношение дальневосточных деревьев и кустарников в Москве / Бюл. ГБС. Вып. 46. М.: Изд-во АН СССР, 196 . С. 30 -35.

22. Вопросы географической изменчивости растений на Урале / Труды ин-та экологии растений и животных. Отв. ред. Зубарева Р.С., Мамаев С.А.Свердловск, 1970. 86 с.

23. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости / Теоретические основы селекции растений. М.; J1., 1935. Т. 1. С. 75 -128.

24. Воробьев Д.Г1., Ворошилов В.Н., Горовой П.Г., Шретер А.И. Определитель растений Приморья и Приамурья. J1.: Наука, 1966. 491 с.

25. Воробьев Д.П. Дикорастущие деревья и кустарники Дальнего Востока. Определитель. J1.: Наука, ЛО, 1968. 278 с.

26. Воробьев Д.П. Определитель деревьев и кустарников Приморья и Приамурья. Благовещенск: Амур. кн. изд-во, 1958. 183 с.

27. Ворошилов В.Н., Игнатов М.С. Spiraea schlothauerae Ignatov et Worosch. sp. nov. — еще один эндемик Баджальского хребта / Бюл. Моск. общества испытателей природы. Отдел биологический. М.: Изд-во Моск. уни-та, 1987. Т. 92. Вып. 1. С. 132- 134.

28. Ворошилов В.Н. Определитель растений советского Дальнего Востока. М.: Наука, 1982. 672 с.

29. Ворошилов В.Н. Список сосудистых растений советского Дальнего Востока / Флористические исследования в разных районах СССР. М.: Наука, 1985. С. 5- 175.

30. Ворошилов В.Н. Флора советского Дальнего Востока. М.: Наука, 1966.478 с.

31. Встовская Т.Н. Род Spiraea L. / Древесные растения интродуценты Сибири. Spiraea - Weigela. Новосибирск: СО Наука, 1987. С. 4 — 20.

32. Встовская Т.Н. Интродукция древесных растений Амуро-Приморской страны в южной части Западной Сибири / Автореф. дисс. на соиск. уч. степ, канд. биол. наук. Красноярск, 1979. 21 с.

33. Гладкова В.Н. О кавказских видах рода Spiraea L. (Rosaceae) / Новости систематики высших растений. Т. 22. JL: Наука, 1985. С. 133 136.

34. Гладкова В.Н. Систематический обзор дикорастущих и широко культивируемых видов рода Spiraea L. (Rosaceae) Флоры Европейской части СССР / Новости систематики высших растений. Т. 22. JL: Наука, 1985. С. 126 -133.

35. Гогина Е.Е. Изменчивость и формообразование в роде Тимьян. Отв. ред. Б.А. Юрцев. М.: Наука, 1990. 207 с.

36. Григорьева Н.М., Ярцева С.В. Биологические особенности и структура ценопопуляций таволги шестилепестной / Структура и функционирование луговых и степных фитоценозов. Новосибирск, 1987. С. 84- 88.

37. Деревья и кустарники. Покрытосеменные (справочник). Киев: Наукова Думка, 1974. 591 с.

38. Деревья и кустарники СССР. Дикорастущие, культивируемые и перспективные для интродукции. Т. III. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1954. 281 с.

39. Дикорастущие полезные растения России. Отв. ред. A.JI. Буданцев, Е.Е. Лесиовская. СПб.: СПХФА, 2001. 764 с.

40. Дундин Ю.К. Морфологические и биологические особенности городчагой и зверобоелистной спирей / Бюлл. МОИП. Т. 70. Отд. биологич. Вып. 5. 1965. С. 135-136.

41. Дундин Ю.К. Повторная вегетация у спирей / Бот. журн., M.-JI., 1963. Т. 48. № 1-2. С. 271.

42. Ермоленко П.М. Таволга-гигант в Саяно-Шушенском заповеднике / Природа, 1995, №5. С. 76 77.

43. Жигар М.П., Жигар Н.М. Анатомия коры однолетних стеблей некоторых спирейных. Брест, 1994. 10 с. Деп. в ВИНИТИ. 22.12.1993. №769-В94-2750р.

44. Жигар М.П. Строение коры однолетнего стебля некоторых видов спирей / щ Сб. науч. тр. фак. естествозн. Брест. Гос. Пед. ин-т, 1993. Вып. 1. С. 95 99.

45. Жизнь растений. Цветковые растения. Т. 5. Ч. 2. Под ред. акад. АН СССР АЛ. Тахтаджяна. М.: Просвещение, 1981. 511 с.

46. Жукова П.Г., Петровский В.В., Плиева Т.В. Хромосомные числа и таксономия некоторых видов сибири и Дальнего Востока // Бот. журн. 1973. Т. 58. №9. С. 1331 1342.

47. Жукова П.Г., Петровский В.В. Хромосомные числа некоторых видов растений Западной Чукотки. 111 // Бот. журн. 1977. Т. 62. № 8. С. 1215 1223.

48. Жукова П.Г., Тихонова А.Д. Хромосомные числа некоторых видов * растений Чукотки // Бот. журн. 1973. Т. 58. № 3. С. 395-402.

49. Жукова П.Г. Числа хромосом у некоторых видов растений Крайнего Северо-Востока СССР. II // Бот. журн. 1967. Т. 52. № 7. С. 983 987.

50. Жукова П.Г. Хромосомные числа некоторых видов растений Южной Чукотки // Бот. журн. 1980. Т. 65. № 1. С. 51 59.

51. Жунгиету И.И. Морфогенез кустарника Spiraea japonica L. f. / Бюл. ГБС. 1970. Вып. 75. С. 71 -74.

52. Жунгиету И.И. Spiraea media Fr. Schmidt (Rosaceae) редкий в Молдавии кустарник / Изв. Академии наук Молд. ССР, биология, химия. 1979. Т. 4. С. 791. Г;

53. Завадский К.М. Вид и видообразование. Л.: Паука, 1967. 396 с. Зарубин A.M. Коллекция таволги в Иркутском ботаническом саду / Бюл. ГБС. 1969. Вып. 73. С. 25 29.

54. Зайцев Г.Н. Математика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1990.296 с.

55. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1973. 256 с.

56. Зайцев Г.Н. Математический анализ биологических данных. М.: Наука, 1991. 183 с.

57. Зорикова В.Т. Календарь сезонного развития таволги в Южном Приморье / Ритмы сезонного развития растений в Приморье. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. С. 72-75.

58. Изменчивость и интродукция древесных растений Сибири. Красноярск: СО АН СССР, Институт леса и древесины, 1984. 174 с.

59. Иншаков Е.М. Внутривидовая изменчивость и интродукция ильмов Сибири и Дальнего Востока / Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. канд. с/х наук. Красноярск, 1998.20 с.

60. Ирошников А.И. Полиморфизм популяций кедра сибирского / Изменчивость древесных растений Сибири. Красноярск: АН СССР, СО, 1974. С. 77-103.

61. Исследование форм внутривидовой изменчивости растений. Свердловск: УНЦАН СССР, 1981. 152 с.

62. Качинская Е.Н., Огородникова Т.К. Интродукция спиреи в Ботаническом саду Ростовского университета / Итоги интродукции растений. Ростов-на-Дону, 1989. С. 56-62.

63. Клейн P.M., Клейн Д.Т. Методы исследования растений. Пер. с англ. М.: Колос, 1974. 527 с.

64. Кнорре Г.М. Опыт выращивания спирей в Карагандинском ботаническом саду / Труды Ин-та ботаники АН КазахССР. 1962. Т. 14. С. 69 82.

65. Коропачинский И.Ю., Встовская Т.Н. Древесные растения Азиатской России. Новосибирск: СО РАН, Гео, 2002. 707 с.

66. Коропачинский И.Ю. Дендрофлора Алтайско-Саянской горной области. Новосибирск: СО Наука, 1975. 291 с.

67. Коропачинский И.Ю. Древесные растения Сибири. Новосибирск: Наука, 1983.384 с.

68. Коропачинский И.Ю., Скворцова А.В. Деревья и кустарники Тувинской АССР. Новосибирск: Наука, 1966. 184 с.

69. Коропачинский И.Ю., Скворцова А.В. Дикорастущие древесные растения Западной Сибири (Задачи их изучения и перспективы введения в культуру) / Пути и методы обогащения дендрофлоры Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск: Наука, СО, 1969. С. 54 61.

70. Костина М.В. Ветвление пазушных почек у древесных представителей розоцветных / Бюл. ГБС. Вып. 177. М.: Наука, 1999. С. 95 108.

71. Красноборов И.М., Ростовцева Т.С., Лигус С.А. Числа хромосом ** некоторых видов растений юга Сибири и Дальнего Востока // Бот. журн. 1980.1. Т. 65. №5. С. 659-668.

72. Куклина А.Г. Географическая изменчивость цветка голубых жимолостей / Бюл. ГБС. Вып. 182. М.: Наука, 2001 . С. 121 129.

73. Куриленко Т.К. Смородины подрода Ribesia (Berl.) Jancz. В Центральной части Горного Алтая (изменчивость, естественная гибридизация, отбор) / Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. Новосибирск, 2001. 15 с.

74. Лапин II.И., Бородина Н.А., Плотникова Л.С. Дендрологическая коллекция Главного ботанического сада АН СССР / Успехи интродукции растений. М.: Наука, 1973. С. 66-85.

75. Лотова Л.И., Тимонин А.К.) Lotova L.I., Timonin А.К. Anatomy of cortex and secondary phloem of Rosaceae. 1. Spiraeoideae Spiraeeae / Бот. журн. 1998. №8. Т. 83. С. 16-27.

76. Лях Е.М. Сибирские виды рода Myricaria Desv. в природе и в культуре / Дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. Новосибирск, 1999. 236 с.

77. Майр Э. Принципы зоологической систематики. Под ред. проф. В.Г. Гептнера. М.: Мир, 1971. 449 с.

78. Макарова О.Б. Коллекция видов рода Spiraea L. в ботаническом саду УНЦ АН СССР / Новые декоративные растения в культуре на Среднем Урале. Сб. научных трудов. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1986. С. 97 102.

79. Малышева С.К. Интродукция видов рода Spiraea L. (Rosaceae) в дендрарии Горнотаежной станции / Биологические исследования на Горнотаежной станции. Сб. науч. тр. Вып. 5. Владивосток: ДВО РАН, 1999. С. 178-201.

80. Мамаев С.А. Внутривидовая изменчивость и проблема интродукции древесных растений / Успехи интродукции растений. М.: Наука, 1973. С. 128 -140.

81. Мамаев С.А., Дорофеева Л.М., Александрова М.С. и др. Адаптация и изменчивость древесных растений в лесной зоне Евразии. Екатеринбург: УИФ Наука, 1993. 137 с.

82. Мамаев С.А. Закономерности внутривидовой изменчивости лиственных древесных пород. Свердловск, 1975. 140 с.

83. Мамаев С.А. Исследование форм внутривидовой изменчивости растений. Сб. ст. Свердловск, 1981. 142 с.

84. Мамаев С.А. О проблемах и методах внутривидовой систематики древесных растений. I. Формы изменчивости / Материалы по внутривидовой изменчивости и систематике растений. Свердловск, 1968. С. 3 53.

85. Мамаев С.А., Семкина Л.А. Интродуцированные деревья и кустарники Урала (розоцветные). Свердловск: АН СССР, УО, 1988. 105 с.

86. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере сем. Pinaceae на Урале). М.: Наука, 1972. 282 с.

87. Мамаев С.А., Чуйко Н.М. Особенности внутривидовой изменчивости ^ морфологических признаков у различных представителей рода Rubus на Урале /

88. Исследование форм внутривидовой изменчивости растений. Сб. ст. Свердловск: УрНЦ АН СССР, 1981. С. 52 69.

89. Мамаев С.А., Яценко В.М. Изменчивость некоторых количественных признаков боярышника сибирского, произрастающего в восточной части Челябинской области / Материалы по внутривидовой изменчивости и систематике растений. Свердловск, 1968. С. 76- 85.

90. Мартынов Л.Г. Особенности роста, развития и зимостойкость некоторых видов Spiraea L. в условиях среднетаежной подзоны Коми АССР / Труды Коми ^ филиала АН СССР. Новые виды растений в культуре на Севере. Сыктывкар.1980. №47. С. 146- 153.

91. Матвеев А.В. Эколого-генетическая изменчивость лиственницы сибирской (Larix sibirica Ldb.) на северном пределе ареала / Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. Екатеринбург: УрО РАН, 1995. 16 с.

92. Махнев А.К. Внутривидовая изменчивость и структура популяций берез секции Nanae на Урале и Алтае / Исследование форм внутривидовой изменчивости растений. Сб. ст. Свердловск, 1981. С. 3 -24.

93. Махнев А.К. О внутрипопуляционной и географической изменчивости и морфогенезе листьев Betula verrucosa Ehrh. и В. pubescens Ehrh. на Среднем

94. Мейер Н.Р. Развитие оболочек пыльцевого зерна покрытосеменных растений / Морфология цветковых растений. М., 1971. С. 85 94.

95. Мейер Н.Р. Сравнительно-морфологические исследования развития и ультраструктуры спородермы голосеменных и примитивных покрытосеменных растений: Автореф. дисс. . докт. биол. наук. М., 1977. 48 с.

96. Мельник А.Ф. Культура таволги в Алма-Атинском ботаническом саду / Труды Алма-Атинского ботанического сада. Т. 5. Интродукция растений и зеленое строительство. Алма-Ата: Изд-во АН КазССР, 1960. С. 35 46.

97. Методические указания к систематике растений. Л. 1986. 210 с.

98. Мисник Г.Е. Календарь цветения и плодоношения деревьев и ^ кустарников. М.: Лесная пром-ть, 1982. 143 с.

99. Морфология пыльцы Cucurbitaceae, Thymelaceae, Cornaceae / Ред. Л.А. Куприянова, М.С. Яковлев. Л.: ЛО, Наука, 1971. 277 с.

100. Муратова Е. Н. Методики окрашивания ядрышек для кариологического анализа хвойных // Бот. журн. 1995. Т. 80. № 2. С. 82 86.

101. Мячина А.И., Казачихина Л.Л., Мамонтова И.Б., Калинина B.C. Атлас спор и пыльцы некоторых современных растений Дальнего Востока. Хабаровск, 1971. 86 с.

102. Нгуен Тьен Хьеп, Яковлев Г.П. Новые таксоны семейства розовых

103. Rosaceae) для флоры Вьетнама / Бот. журн. 1980. Т. 65. № 6. С. 873 874.

104. Недолужко В.А. Конспект дендрофлоры Российского Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 1995. 208 с.

105. Нинова Д., Душкова П. Структурно-функционални исследования върху растения от промишлени райони. 3. Сравнителен анализ на листната петура при храстови растения в района на КУМ «Д. Благоев». Горскостоп. наука, 1978. Год. 15, №3. С. 3-8.

106. Олонова М.В. Исследование признаков пыльцы и пыльников сибирских мятликов для целей систематики // Krylovia. Т. 2. № 1. 2000. С. 61-66.

107. Олонова М.В. Род Мятлик (Роа L.) во флоре Сибири (таксономический состав, анатомия, география, родственные связи) // Дисс. на соиск. уч. степ, докт. биол. наук. Томск, 1999. 393 с.

108. Осипова В.Д. Интродукция таволги в Сибирском ботаническом саду / Бюл. Сиб. бот. сада. Вып. 10. Томск, 1976. С. 42-46.

109. Панас Е.А. Таволги природной и культурной флоры Молдавии, пути и методы их интродукции. Автореф. дис. канд. биол. наук. Киев: 1973а. 24 с.

110. Петрова Е.А. Полиморфизм и изменчивость кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour) в Северо-Восточном Алтае / Автореф. дисс. на соиск. уч. степ, канд. биол. наук. Красноярск, 2002. 23 с.

111. Пименов А.В. Индивидуальная изменчивость и структура популяций Rosa acicularis Lindl. в Средней Сибири / Ботанические исследования в Сибири. Вып. 4. Красноярск, 1995. С. 64 69.

112. Плотникова Л.С., Звиргзд А.В. Отражение таксономических и фитогеографических особенностей в фенологии видов Spiraea / Бюл. ГБС. Вып. 99. М.: Наука, 1976 . С. 20 23.

113. Плотникова J1.C. Интродукция древесных растений китайско-японской подобласти в Москве / International symposium on biology of woody plants. Nitra. 1967. C. 599-604.

114. Плотникова Л.С. Интродукция древесных растений китайско-японской флористической подобласти в Москве. М.: Наука, 1971. 135 с.

115. Плотникова Л.С. Интродукция древесных растений японо-китайской области в Москве / International symposium on biology of woody plants. Nitra. 1967. C. 423-427.

116. Плотникова Л.С. К интродукции рода Spiraea L. в ГБС АН СССР // Ритм роста и развития интродуцентов. М.: ГБС АН СССР, 1973д. С. 108 109.

117. Плотникова Л.С., Нилов В.Н. Сезонный ритм развития таволги в Москве и Архангельске / Бюл. ГБС. Вып. 125. М.: Наука, 1982 .С. 17 27.

118. Положий А.В. Род Spiraea L. Таволга / Флора Сибири. 1988. Т. 8. С. 1020.

119. Полякова Т.А. Изменчивость морфологических признаков спирей секции Chamaedryon Ser. / Ботанические исследования в Приамурье и на сопредельных территориях (Материалы регионального совещания. Благовещенск, 24-26 мая 2004 г.). Благовещенск, 2004. С. 36 40.

120. Полякова Т.А. Исследование пыльцы рода Spiraea / Материалы VIII молодежной конф. ботаников в Санкт-Петербурге (17-21 мая 2004г.). СПб., СПГУТД, 2004. С. 47 48.

121. Полякова Т.А. К систематике дальневосточных видов рода Spiraea L. / Проблемы устойчивого развития регионов в XXI веке. (Материалы VI Международного симпозиума 30 сент. 2 окт. 2002г.). Биробиджан: ИКАРП ДВО РАН, БГПИ, 2002. С. 189 - 190.

122. Полякова Т.А. О находках двух редких видов Spiraea (Rosaceae) на Дальнем Востоке России / Бот. журн. 2004. Т. 89. № 8. С. 1370 1372.

123. Полякова Т.А. Очерк истории таксономического изучения рода Spiraea L. / Труды регион, науч. конф. студ., асп. и мол. ученых (14 — 15 мая, 2003, г. Благовещенск). Благовещенск: ДальГАУ, 2003. С. 180- 181.

124. Попов М.Г. Флора Средней Сибири. М.-Л.: АН СССР, 1957. Т. 1. 555 с. Потемкин О.Н. Эколого-географическая обусловленность в эндогенной изменчивости морфологических признаков у представителей рода Picea А. Dietr. / Экология. 1998. № 6. С. 428 434.

125. Пояркова А.И. Род Спирея Spiraea L. / Флора СССР. Т. 9. М.-Л., 1939. С. 283-305.

126. Пыльцевой анализ / Под ред. Покровской И.М. М.: Геологическая литература, 1950.571 с.

127. Рашкаускас В. Таволга (Spiraea L.), ее биология, интродукция и перспективы дальнейшего разведения в Литовской ССР / Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. Вильнюс, 1965.

128. Ростовцева Т.С., Красноборов И.М., Красникова С.А. Числа хромосом некоторых видов флоры Сибири // Новые данные о фитогеографии Сибири. Новосибирск, 1981. С. 215-220.

129. Ростовцева Т.С. Числа хромосом некоторых видов растений юга Сибири // Бот. журн. 1977. Т. 62. № 7. С. 1034 1042.

130. Русанов Ф.Н. Интродуцнрованные боярышники Ботанического сада АН УзССР / Дендрология Узбекистана. Т. 1. Ташкент: Наука УзССР, 1965. С. 8 -255.

131. Савиновская Н.С. Биологические особенности и внутривидовая изменчивость Serratula coronata L. Serratula inermis Gilib. при интродукции на Севере / Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. Сыктывкар, 2002. 21 с.

132. Свод дополнений и изменений к «Флоре СССР». Под ред. С.К. Черепанова. J1.: Наука, ЛО, 1973. 668 с.

133. Связева О.А. География рода Spiraea L. в СССР / Бот. журн. Т. 51. № 10. М.-Л.: Наука, 1966. С. 1500-1505.

134. Связева О.А. Естественные и культурные ареалы некоторых видов Spiraea L. / Бюл. ГБС. Вып. 72. М.: Наука, 1969. С. 3 7.

135. Связева О.А. Распространение древесных розоцветных в СССР (в особенности на примере рода Спирея) / Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. Л., 1967. 24 с.

136. Синская Е.Н. Проблема популяций у высших растений. О категориях и закономерностях изменчивости в популяциях высших растений. Л.: Сельхозиздат, 1963. 124 с.

137. Сипливинский В.Н. Флористические находки на горе Сохондо (Забайкалье) / Новости систематики высших растений. Л.: Наука, 1975. Т. 12. С. 297.

138. Скворцов А.К. Внутривидовая изменчивость и новые подходы к интродукции растений / Бюл. ГБС. Вып. 140. М.: Наука, 1986. С. 18-25.

139. Скворцов А.К. Ивы СССР: Систематический и географический обзор. М.: Наука, 1968. 262 с.

140. Скворцов А.К., Куклина А.Г. Голубые жимолости. Ботаническое изучение и перспективы культуры в средней полосе России. М.: Наука, 2002. 159 с.

141. Славкина Т.И. Виды рода Spiraea, интродуцированные Ботаническим садом АН УзССР / Дендрология Узбекистана. Розоцветные. Т. IV. Ташкент: Наука УзССР, 1972. С. 196-303.

142. Смирнов Ю. А. Ускоренный метод исследования соматических хромосом плодовых//Цитология. 1968. Т. 10. № 12. С. 1601 1602.

143. Совещание по объему вида и внутривидовой систематике. 4 — 7 апреля 1967 г. Тезисы докладов. Отв. ред. A.J1. Тахтаджян. JI.: Наука, 1967. 83 с.

144. Соколовская А.П. Географическое распространение полиплоидных видов растений: Исследование флоры о. Сахалин // Вестн. Ленингр. ун-та. Сер. биол. 1960. Т. 21. Вып. 4. С. 40-58.

145. Соколовская А.П. Полиплоидия среди цветковых растений разных ландшафтов СССР. Л.: ЛГУ, 1982. 126 с.

146. Соколов СЛ., Связева О.А., Кубли В.А. Ареалы деревьев и кустарников СССР. Т. 2. Гречишные розоцветные. Л.: Наука, 1980. 142 с.

147. Таршис Л.Г. Внутривидовая изменчивость и экология грушанковых Урала / Флора и внутривидовая изменчивость растений Урала. Свердловск, 1985. С. 51-57.

148. Тахтаджян А.Л. Система и филогения цветковых растений. М.-Л.: Наука, ЛО, 1966.611 с.

149. Термена Б.К., Литвиненко С.Г. Интродукция древесных растений Атлантическо-североамериканской флористической области на Северной Буковине / Бюл. ГБС. Вып. 181. М.: Наука, 2001. С. 45 49.

150. Токарев П.И. Морфология и ультраструктура пыльцевых зерен. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2002. 51 с.

151. Федоровский В.Д. Ribes spicatum Robson — Смородина колосистая (систематика, география, изменчивость, интродукция). Киев: Фитосоциоцентр, 2001.203 с.

152. Флора Восточного Хангая (МНР). М.: Наука, 1983. 185 с. Флора и растительность хребта Тукурингра (Амурская область). Под ред. И.А. Губанова. М.: МГУ, 1981. 268 с.

153. Флора Красноярского края. Вып. V. Ч. 4. Papaveraceae Rosaceae. Составители: А.В. Положий, J1.H. Лошкарева, С.В. Гудошников, Г.А. Копанева. Томск: ТГУ, 1975. 149 с.

154. Флора Центральной Сибири. Розоцветные Астровые. Под ред. Малышева Л.И., Пешковой Г.А. Новосибирск: Наука, 1979. Т. 11. 541 — 1048 с.

155. Харкевич С.С., Буч Т.Г. Флористические новинки для Советского Дальнего Востока / Новости систематики высших растений. Л.: Наука, 1976. Т. 13.С. 273.

156. Холоденко Б.Г., Кержнерман Л.Б. Экологические особенности интродуцирусмых в Молдавии и местных видов спиреи / Известия АН Молдавской ССР. Серия биологических и химических наук, 1984. № 6. С. 28 -33.

157. Хромосомные числа цветковых растений / Под ред. А. А. Федорова. Л.: Наука, 1969. 927 с.

158. Центалович В.Т. Спиреи в Приморье / Цветоводство. № 1. М. 1985. С. 14- 16.

159. Цинзерлинг Ю.Д. Новый вид Spiraea из Ост-Индии / Ботанические материалы гербария ГБС (БИН). 1924. Т.5. С. 64.

160. Чанцалням Довдонгийн. Биологические особенности некоторых полезных кустарников при интродукции / АЕ*тореф. дисс. на соиск. уч. степ, канд. биол. наук. Улаанбаатар, 1995. 26 с.

161. Чарочкин М.М. Спиреи на Севере / Труды Коми филиала АН СССР. Сельскохозяйственные культуры на Севере. Сыктывкар: Коми кн. изд-во, 1968. № 17. Вып. 2. С.

162. Чаховский А.А., Орленок Е.И. Спиреи, интродуцированпые Центральным ботаническим садом АН БССР / Интродукция растений и окружающая среда. Минск: Наука и техника, 1975. С. 82 101.

163. Чаховский А.А., Орленок Е.И. Таволги в декоративном садоводстве. Минск: Наука и техника, 1985. 72 с.

164. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. С.-Пб: Мир и семья, 1995. 992 с.

165. Числа хромосом цветковых растений флоры СССР: Семейства Могасеае — Zygophyllaceae. Под. ред. акад. АЛ. Тахтаджяна. СПб: Наука, 1993. 429 с.

166. Шанцер И.А. Внутривидовая изменчивость, систематика и география рода Filipendula Mill. / Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. М.: МСХА им. К.А. Тимирязева, 1989. 24 с.

167. Шанцер И.А., Клинкова Г.Ю. Анализ изменчивости шиповников из родства Rosa majalis s.l. в европейской части России / Бюл. ГБС. Вып. 181. М.: Наука, 2001. С. 53-71.

168. Шарловская Л.П. Опыт интродукции видов рода Spiraea L. в условиях г. Караганды. Алма-Ата, 1984. 28 с. Деп. в ВИНИТИ. 24.07.84. №4213-84.

169. Шарловская Л.П. Особенности распространения корневой системы у спирей, интродуцированных в Караганду // Изв. АН КазССР. Сер. биол. 19846. С. 30-35.

170. Шарловская Л.П. Особенности сезонного развития спирей, интродуцированных в Центральный Казахстан. Алма-Ата, 1984. 91 с. Деп. в ВИНИТИ. 28.02.84. №1116-84.

171. Шарловская Л.П. Перспективы применения спирей в озеленении в Центральном Казахстане / Научные основы декоративного садоводства. Тезисы докл. научно-теор. Конференции. Шевченко, 1983. С. 103 105.

172. Шаталина В.Ф. Интродукция видов из рода спирея и их использование в озеленении пустынных районов Казахстана / Научные основы декоративного садоводства. Тезисы докл. научно-теор. конференции. Шевченко, 1983. С. 34 -35.

173. Шемберг М.А. Береза каменная (систематика, география, изменчивость). Новосибирск: Наука, 1986. 171с.

174. Шемберг М.А. Изменчивость морфологических признаков и структура популяций березы мелколистной / Бюлл. ГБС. Вып. 146. М.: Наука, 1987. С. 36 -43.

175. Шемберг М.А. Изменчивость морфологических признаков и таксономическое положение Belula kamtschatica (Betulaceae) / Бот. журн. 1984. Т. 70. №8. С. 1061 1066.

176. Шемберг М.А. Изменчивость морфологических признаков каменной березы (Betula crmanii Cham.) на Камчатке / Изв. СО АН СССР.Сер. биол. наук. Вып. 2. Новосибирск: Наука, СО, 1981. С. 16 21.

177. Шемберг М.А. Особенности естественной гибридизации берез мелколистной и повислой / Изв. СО АН СССР.Сер. биол. наук. Вып. 1. Новосибирск: Наука, СО, 1987. С. 9- 15.

178. Шемберг М.А. Существует ли в природе Betula vladimirii V. Vassill.? / Изв. СО АН СССР.Сер. биол. наук. Вып. 3. №3. Новосибирск: Наука, СО, 1985. С. 3 7.

179. Шульгина В.В. Спиреи, испытанные в культуре в Ленинграде / Интродукция растений и зеленое строительство. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1952. Серия VI. Вып. 2. С. 131 149.

180. Эрдтман Г. Морфология пыльцы и систематика растений. М.: Издательство иностранной литературы, 1956. 485 с.

181. Якубов В.В. Род Таволга Spiraea L. / Сосудистые растения Советского Дальнего Востока. 1996. Т. 8. С. 130- 136.

182. Anders С.М., Murrell Z.E. Morphological, molecular, and biogeographical variation within the Imperiled Virginia Spiraea / Castanea, vol. 66 (1 2), p. 24 — 41.

183. Baldwin, Jr. J.T. Chromosomes of Spiraea and of certain other genera of Rosaceae / Rhodora, 1951. Vol. 53. № 632.

184. Batta, J. Studies of the genus Spiraea. Meld. Nor. Landbrukshogsk. Ref. in Bibliogr. Agric. 1977. 41. №088992. 12 p.

185. Brett, D.W., Dormer, K.J. Observations on a cyclic fluctuation in the leaf serrations of Spiraea salicifolia, and on the asymmetry of the leaf / New phytologist. Vol. 59. №1. 1960. P. 104- 108.

186. Businsky R., Businska L. The genus Spiraea in cultivation in Bohemia, Moravia and Slovakia / Acta pruhoniciana. Vol. 72. 2002. 165 p.

187. Gordon G. The Spiraeas / Garden. 1877. Vol. 12. P. 187 190.

188. Cambessedes J. Monographic du genre Spiraea, prt^dee de quelques considerations generales sur la famille des Rosacees / Annales des sciences naturelles; botanique. Paris. 1824. Vol. 1. P. 352-392.

189. Clark J. The shrubby Spiraeas / Garden, 1908. Vol. 72. P. 211 240.

190. Clarkson, R.B. The West Virginia Spiraea / Castanea, 1959. Vol. 24. № 4. P. 143-146.

191. Duvigneaud, J. Les spireoides (Rosaceae subfam. Spiraeoideae) en Belgique et dans les regions voisines: premier essai de traitement / Nat. Nosana. 1975. Vol. 28, №2. P. 33 55.

192. Duvigneaud, J. Notes nomenclaturales sur le genre Spiraea L. (Rosaceae) / Lejeunia, 1975. №76. P. 3.

193. Flora of Japan. Ohwi J., Washington, 1965. pp. 519 521.

194. Нага H. A new variety of Spiraea betulifolia Pall. / Journal of Japanese botany. Tokyo, 1937. Vol. 13. P. 155.

195. Hess W.J. A note on Spiraea betulifolia (Rosaceae) / Baileya, 1976. Vol. 20 (1). P. 25-28.

196. Hess W.J., Stoynoff N.A. A new hybrid of Spiraea (Rosaceae) from Oregon / Contrib. Bot. 1999. Vol. 18. Ser. 3. P. 827 830.

197. Jorgensen, P.M. Forrillede arter og hybrider av slekten Spiraea I Norge. (Garden-escaped Spiraea species and hybrids in Norway) / Blyttia. 1973. Vol. 31. Ser. I. P. 29 33.

198. Касаэва, M.O. АномаГп суцв'пъ I kb'itok у Spiraea pikoviensis Bess. / Вюник АН УРСР. Бот. сад. 1959. №1. С. 126- 128.

199. Kawano, S. Notes on the variation in leaf gross morphology and distribution of Spiraea betulifolia sensu lato in Hokkaido / J. Geobot., 1976. Japan. Vol. 23. P. 50 -60.

200. Masters M.T. Spiraea kamtschatika / Gardener's chronicle. London. Ser. 3. 1899. Vol.6. P. 126.

201. Maximowicz C.J. Adnotationes de Spiraeaceis / Acta Horti Pctropolitan. 1879. T. 6. P. 105-261.

202. Nakai, T. Flora Sylvatica Koreana. (Trib. Spiraeeae Maxim.). Vol. 4. 1916. P. 11 24.

203. Ohwi, J. Flora of Japan (Meyer, F.G. & Walker, E.H.). Washington, 1965. 1066 p.

204. Phelouzat, R. Systeme inflorescentiel et onk^nese de la Spiraea ulmaria L. / Compt. R. Hebd. Seances Acad. Sci. Paris, 1972. Vol. 275. Ser. I. P. 27 30.

205. Purohit, K.M., Panigrahi, G. A new species of Spiraea L. (Rosaceae) from Himalayas / Bull. Bot. Surv. India. 1985. Vol. 25. №№1 4. P. 230 - 231.

206. Raskauskas, V. Kai kurios lanksvq — Spiraea L. — biologines ir dekoratyvines savybes / Науч. тр. высш. уч. заведений Лит. ССР. Биология. 1965. №5. С. 139 -158.

207. Raskauskas, V. Kai kurios lanksvq Spiraea L. - biologines savybes / Науч. тр. высш. уч. заведений Лит. ССР. Биология. 1966. №6. С. 221 -231.

208. Raskauskas, V. Sekly kilmes itaka lanksvq auoimui ir jq introdukcijai / Науч. тр. высш. уч. заведений Лит. ССР. Биология. 1968. №8. С. 133 138.

209. Raus, Duro; Vukelic, Joso. Spiraea salicifolia L. in Croatian forests / Acta Botany Croatica. 1991. Vol. 50. P. 107 113.

210. Rehder A. Manual of cultivated trees and schrubs. N.Y. 1949. P. 327 342. Salamun P.J. A population study of the variation in the inflorescence of Spiraea tomentosa / Rhodora, 1951. Vol. 53. № 636. P. 280-294.

211. Sax K. Polyploidy and geographic distribution in Spiraea // Jour. Arnold Arboretum. 1936. Vol. 17. No. 4. P. 352 356.

212. Schneider, C.K. Illustriertes Handbuch der Laubholzkunde, Band I. Gustav Fischer, Jena, 1905. 810 p.

213. Schneider, C.K. Illustriertes Handbuch der Laubholzkunde, Band II. (Nachtrage und Verbesserugen zu Band I, Spiraea L.), Gustav Fischer, Jena, 1912. P. 959-961.

214. Torgaeva, G. & Polyakova, T. Palynologic study of Spiraea L. (Rosaceae) / Polen. (antes An. Asoc. Palinol. Leng. Esp.). Vol. 14. Granada: Universidad D $ Cordoba, 2004. P. 335.

215. Uttal, L.J. An infraspecific nomenclatorial correction in Spiraea / Castanea. 1973. Vol.38. Ser. 2. P. 205.

216. Uttal, L.J. The varieties of Spiraea betulifolia / Bull. Torrey Bot. Club. 1974. Vol. 101. Ser. l.P. 35-36.

217. Wang, T.J., Zhao, Y.Z. Research on taxonomy of genus Spiraea in Mongolian Plateau / Acta Sci. Nat. Univ. Neimongol. 2001. Vol. 32. P. 419 426.

218. Wang, T.J., Zhao, Y.Z. Two new species of Spiraea / Bull. Bot. Res. China. 2000. Vol. 20. Ser. 4. P. 361 364.

219. Wiegand, K.M. Some varieties of Potamogeton and Spiraea / Rhodora. 1900. Vol.2. P. 102-104.

220. Wu Qingru, Yang Zhong. The classification and distribution of the genus Spiraea L. in Nei Mongol. / Acta sci. natur. Univ. Mong., 1988. Vol. 19. P. 184 — 194.

221. Yamanaka, T. Notes on Spiraea ogawae Nakai / Journal of Japanese botany. Tokyo, 1973. Vol. 48. Ser. 3. P. 94 96.

222. Yu, T.T. & Kuan, K.C. Taxa nova Rosacearum Sinicarum (I), I. Spiraea L., v Systema Spiraeae Sinicae / Acta Phytotax. Sinica. 1963. T. 8. No. 3. P. 214 215.

223. Yu, T.T., Lu, L.T. & Ku, T.C. Taxa nova Rosacearum Sinicarum (II), I. Spiraeoideae / Acta Phytotax. Sinica. 1975. T. 13. No. 1. P. 99 101.

224. Yu, T.T., Lu, L.T. Spiraea L. / Flora Reipublicae Popularis Sinicae. 1974. Beijing. Vol.36. P. 3-67.

225. Zabel H. Uebersicht der kultivirten strauchigen Spiraeen / Garten Zeitung (Wittmack). Berlin, 1884. Bd. 3. S. 494 - 496.

226. Zhang Zhao-Yang, Sun Hang & Gu Zhi-Jian. Karyomorphological study of the —. Spiraea japonica complex (Rosaceae) / Brittonia. Vol. 54. № 3. 2002. P. 168 174.

227. Zhou, L.H., Wei, Z.X., Wu, Z.Y. Pollen morphology of Spiraeoideae in China (Rosaceae) / Acta Botanica. Yunnanica. 1999. Vol. 21. No. 3. P. 303 308.

228. Zhu, Y.Q., Li, X.W. A new variety of Spiraea from Shandong / Bull. Bot. Res. China. 1995. Vol. 15. Ser. 4. P. 437 438.

229. Zhu, Y.Q., Zang, D.K., Li, В., Dai, X.D. Some new records of Rosaceae from Shandong Province / Bull. Bot. Res. China. 1996. Vol. 16. Ser. 2. P. 171 172.

Информация о работе

Полякова, Татьяна Александровна
кандидата биологических наук
Новосибирск, 2004
ВАК 03.00.05

Диссертация

Внутривидовая изменчивость дальневосточных и сибирских видов рода Spiraea L. - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы