Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Род Asperula L. секция Cynanchica Dc. в Европейской части бывшего СССР. Систематика и география

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Род Asperula L. секция Cynanchica Dc. в Европейской части бывшего СССР. Систематика и география"

МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА II ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени В. И. ЛЕНИНА

р ^ ^ ф д Диссертационный сонет К ().">3.01■ IО

1 2 СЕН Ю

На нравах рукописи

ИЯТУНННА Светлана Кампльспна

РОД АйРЕИШ.Л Ь. СЕКЦИЯ СУМЛ.\ТС111СЛ ис. В ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ ВЫШНЕГО СССР. СИСТЕМАТИКА II ГЕОГРАФИЯ.

Специальность 0ll.00.05 — Вотаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой стенепн кандидата биологических паук

Москва 190^1

Работа выполнена и Московском педагогическом государственном упгворситете имени П. 11. Лгшша.

Н а у ч п ы й руководитель:

доктор биологических паук, профессор Л. Г. КЛГСШ'ЖЖИП

Официальные оппоненты:

член-корреспондент РАМ, доктор биологических наук', профессор Н. II. ТЛХОМШ'ОН

доктор биологических наук, профессор 1!. П. КУПЛЕН

Ведущая о|)! аиплацня — Главный ботанический сад РЛ11 п;ва).

Защита состоится НИК г. г, 16 часов на

ласедашш дпссертационного Сонета К 053.01.10 по присуждению ученой степени кандидата биологических паук к Московском педагогическом государственном университете имени Г>. II. Ленина по адресу: Москва, 121)243, ул. Кибальчича, 0, корм. Г), ауд. 30'1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке МИГУ имени П. II. Ленина (ул. М. Пироговская, 1, МИГУ имени П. II. Ленина).

Автореферат разослан «. а

Ученый секретарь диссертационного Совета, доцент С. II. ШАТАЛОВА

Общая характеристика работы. Актуальность темы.В разных таксонах имеются группы видов с неустойчивыми "расплывчатыми " признаками и запутанной номенклатурой. Мнения авторов на обьеМ таксонов и значимость таксономических признаков часто не совпадают, что приводит к значительным расхождениям их трактовок во "Флорах" и определителях.

К числу таких групп относится род Asperula L. Его близость к роду Galium L. приводит к постоянному изменению количества включаемых в них видов и соответственно^ границ обоих родов. Характерная особенность рода Asperula - чрезвычайно ограниченное число таксономически значимых признаков и их морфологическая изменчивость. которая совершенно не принималась во внимание. Наиболее сложной в .таксономическом отношении является секция Cynanchi-са.Число включаемых в ее состав видов сильно колеблется у разных авторов в зависимости от их подхода к его объему и структуре. Так. например . сторонники политипических взглядов ( Шмальгаузен 1897; Коржинский 1898; Федченко,. Флеров 1910) считали, что в группе Cynanchlca существует .один полиморфный вид с множеством подвидов и .форм. Напротив. Клоков (1958) придавал видовой, ранг проблематично различающимся формам, что привело к появлению многочисленных трудноопределяемых "видов". По мнению Ehrendorfer, Krendl (1976), секция Cynanchlca состоит из полиморфных диплоидных и тетраплоидных рас,. связанных друг с другом переходными формами и требующих тщательного изучения.

В связи с нечеткостью признаков. ■ характеризующих виды, мало изученным остается вопрос о границах их ареалов. Еще больше осложняет ситуацию то. что обитая в сходных экологических условиях некоторые таксоны образуют зоны интерградации, а иногда и вторичной интерградации, что также затрудняет их разграничение.

Единого мнения о таксономическом составе, распространении видов секции Cynanchlca в настоящее время нет. Значительное расхождение 'между авторам! в понимании видов делает актуальной попытку их детального систематического изучения.

Цели и задачи_исследоваш)^ Основная цель нашей работы -

таксономическая обработка, видов секции СупапсШсаГС.Европейской части бывшего СССР. Для достижения ее необходимо было, выполнить следующие задачи:

. 1. Проанализировать признаки, использовавшиеся в таксономии группы и установить их диагностическую ценность.

2. Провести анатомические исследования венчика и плодов, вы-

- г -

явить возможность использования характера их опушения в систематике группы.

3. Изучить внутрипопуляционную и географическую изменчивость

признаков.

4. Уточнить географическое распространение видов.

5. Уточнить видовой состав группы, внутрисекционную и внутривидовую дифференциацию.

6. Рассмотреть возможные пути становления и миграции видов.

Научная новизна. Проанализирована изменчивость морфологических признаков и выяснена их диаИюстическая ценность. Впервые проведены анатомические исследования генеративных органов и выявлена таксономическая значимость характера опушения плодов.

Колйчество таксонов группы, распространенных на территории Европейской части СНГ сокращено с 32 до 11, 21 вид сведен в синонимы, из 11 оставшихся таксонов 4 рассматриваются в качестве видов, а 7 имеют подзидовуи категорию. Исследованные таксоны объединены в две подсекции. Уточнены представления об ареалах видов на территории нашей страны. Число эндзмов сокращено с 22 до 6. Уточнен их ранг и возраст.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты таксономических исследований к ключ для определения видов группы могут быть использованы во "Флорах" и определителях. Пэтодика и полученные данные об изменчивости признаков могут быть учтены при изучении систематики других групп рода к близких родоз, презде всего рода ваПите. Данные об особенностях анатомического строения венчика и плодов могут быть вклэчены в содержание лекций п спецкурсов по ботанике с основами экология. Сведения о путях возникновения и миграции видов могут использоваться в учебном курсе биогеографии к спецкурсах по систематике растений.

Апробация работы. Материалы по теме диссертации докладывались и обсумдались на научной сессии по итогам научно-исследовательской работы ИПГУ им. В.К.Ленина в 1992 году, на заседании кафедры в 1993 г.

Публикации. По теме диссертации опубликованы 3 работы. '

Объем работе. Диссертация объемом страниц состоит КЗ' введения, 6 глав, выводов: содержит страниц основного текста, рисунка и фотографий. Список литературы насчитывает наименований. из которых на иностранных языках.

Основное содержание работы. Глава 1. СИСТЕМА РОДА ASPERULA L. И ПОЛОЖЕНИЕ СЕКЦИИ CYNANCHICA.

В диссертации обсуждается таксономическая дифференциация p.Asperula L. и место секции Cynanchlca DC.

Секция Cynanchlca - самая многочисленная в роде Asperula. По разным данным ' (Клоков. 1958; Ehrendorfer, Krendl 1976; Победимова, 1978) в ее состав входит около 200 видов, в то время как в других секциях едва ли набирается несколько десятков.

Ареал секции по существу совпадает с ареалом рода. Наибольшее разнообразие приходится на Средиземье. По данным Ehrendorfer, Krendl (1976), Ehrendorfer (1982) половина видов рода Asperula,, распространенных в Греции, Италии. Испании, Югославии, Румынии, Турции приходится на секцию Cynanchlca.

На территории бывшего СССР виды секции распространены , от Карпат на западе до уральского моря.и Гирканских гор на юго-востоке. Северная граница проходит по Орловской. Липецкой и Воронежской областям, п-сная включает Причерноморье. Довольно обычны ясмекншси секции Cynanchlca в степном и горном Крыму и на Кавказе. где по данным Клокова (1958) достигают альпийского пояса.

Изучаемая группа на территории Европейской части СНГпредс-тавлена npei мужественно нагорно-ксерофитными видами со степными иррадиациями, Большинство видов - теплолюбивые кальцефилы. Среди них выделяются облигатные кальцефилы. распространенные на меловых обнажениях Среднерусской возвышенности {A. exasperata . A.tephro-сагра) и на известняковых склонах Южного Урала (A.petraea ). Степные А.cynanchlca и A.rumelica участвуют в сложении нетрофит-ных группировок на Русской раЕнине. В Крыму яйлинская A.caespl-tans и нижаегорнзя л.supina . распространенная на обнажениях известняка Крымских гор и в степях* обитают в условиях сходных с таковым?. на мелах среднерусской возвышенности. A A. stevenil эко-лого-цеяоткчески связана с дубово-можжевеловыми лесами, сохранившимися а Крыму с третичного времени. где преимущественно произрастает на остатках красных почв (terra rossa) с примесье вулканических пород. Однако о:-;?, заходит и ь степной Крыт*. где вместе с A. supina входит в состав петрофитных группировок. Довольно обычна л.stevenil и на яйлах

Виды Asperula из группы псам« .фитов ( A. graveolens, А. 1ае-vlsslna . A.leioßraveolens . A. danllewskianb) распространены На

причерноморских песках, а также по террасам долин рек в пределах степной зоны как европейской, так и азиатской части бывшего СССР.

В диссертации дается эколого-географическамя характеристика всех видов.

Глава 2: ИСТОРИЯ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО ИЗУЧЕНИЯ ГРУППЫ CYNANCHICA. '

Линней в Speeles pl'antarum (1753) указывает A.cynanchlca, однако приводимые им признаки не дают представления о том, что автор подразумевал под этим видом. Появление к середине 19 века ■ еще пяти видов изучаемой группы, а также отсутствие точного диаг-'ноза A.cynanchlca приводит к неодинаковой трактовке разными авторами линнеевского вида. Так,.представители политипического направления Шмальгаузен. (1897), Федченко, Флеров (1910) считали, что изучаемая группа состоит из одного вида А.cynanchlca с множеством подвидов, разновидностей и форм. В подзиды А.cynanchlca попала А. suplna Bleb. Сам автор вида ( Bieberstein, 1808) подразумевает под этим наименованием только крымские ¡; кавказские растения. Многие авторы понимали под линнеевской A.cynanchlca степное растение. А признаки А. supina габитуально сходной с меловыми растен-миями. распространенными в Европейской части, были перенесены на эту группу. Так, Ледебур (1844), Талиез (1905) считают ее разновидностью A.cynanchlca, распространенной не только в Крыму и на Кавказе., но и в юкной России.

Началом изучения многочисленных разновидностей и форм можно считать работы Кречетовича (1936), Попова. Хркановского (1945). Они впервые проанализировали то, что суммарно называлось А. cynanchlca. выделили отличающиеся от A.cynanchlca и географически обособленные меловые виды и песчаные виды.

Работы Кречетовича. Попова,Хржановского знаменуют появление в систематике экологических и географических подходов, называемых иорфолого-географическим методом (Скворцов,1967). Этот метод в дальнейшем использован во флорах и определителях.

Во Флоре СССР секция Cynanchlca обработана Клоковым, изучаемая группа представлена 28 видами, причем 10 из них описаны им-в этом ке издании. Вследствие неоправдано узкого понимания видов, некоторые из них оказались сомнительными.

Систематика группы рассматривается Зефировым. Поповым (1969), Борисовым. Зоз (1975). Победимовой (1978) и др.

Существенный вклад в изучение секции внесли Ehrendorfer.

Krendl (Flora Europaea 1976). Для их обработки характерно о'бьеди-нение "мелких видов" как это вообще принято в данном издании.

В целом ", можно отметить два главных направления в изучении группы, основанных на разных методологических подходах:

1. Прогрессирующее описание новых форм, разновидностей и видов. обусловленное узко -типологическими взглядами.

. 2. Объединение таксонов разного ранга в один политипический вид с подвидами. Сторонники- этой позиции, по существу. Также не вышли за рамки типологизма, так как подвиды выделялись на основании нестабильных морфологических признаков и, кроме того, представляли собой по существу симпатрические единицы.

Подводя итог, следует отметить, что несмотря на почти 200-летнее изучение Asperula sect, cynanchlca,таксономия- группы остается во многом неясной. Это связано с нечеткостью, расплывчатостью видовых критериев, что в значительной мере зависит от слабой изученности внутривидовой и межпопуляционной изменчивости, т.е. отсутствием представлений о границах варьирования таксонов. А также'с чрезвычайно малым числом-таксономически значимых признаков.

Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Сбор материала проводился в течение четырех летних полевых сезонов 1990-1993. годов. Нам удалось посетить некоторые места произрастания ясмеников на территории Европейской части: Липецкая область( заповедник "Галичья гора"); •Луганская область .( меловые обнажения по р.Северский Донец и его притокам Новый Айдар, Дер-кул); Ростовская область (террасы долин рек Дона и Северского Донца). Наибольшее число маршрутов приходилось на Крым, где ситуация с таксономией группы представляется нам наиболее запутанной. В Крыму мы проводили исследования как на Ежном берегу ( долина Ласпи, г.Кошка, Мыс Мартьян. окрестности Никиты; на яйлах : Никитской (1300-1450 м над уровнем моря), Ай-Петри (1200-1300 м); Чатыр-Даг (1400-1500). Демерджи (1100-1300); так и в степном Крыму : окрестности Симферополя, окрестности Еелогорска (г. Белая скала); на Керченском полуострове ( мыс Казантип, пос.Лэнино. г.Щелкино); . на Тарханкутском полуострове ( Черноморское, окрестности. Оленевки). Многие виды tA.cretlcola. A.supina. A.caeapi-tans. A.aemulans, A.praevestlta, A. clrnmerlca) исследовались в locus classlcus.

r

Также были просмотрены ясменники в следующих гербарных коллекциях: ЬЕ; Ш; МНА: МОЭР: Ш; Никитского ботанического сада ( г.Ялта); Ростовского государственного университета (г. " Ростов-на-Дону) . В общей сложности изучено около 4000 гербарных листов. ' ' .

При обработке группы был использован морфолого-географичес-кий метод, позволяющий рассматривать морфологическую изменчивость растений с учетом географических,и экологических условий произрастания.

Выборки из популяций составлялись методом случайного, попадания (Плохинский, 1970), измерения производились на средневозрастных генеративных особях, выделенных по методике Т.А. Работнова (1950,1958).

С помощью биомётрического метода получены'точные данные об изменчивости количественных признаков и оценена их таксономическую значимость ( Шмидт.1963,1975; Майр, 1971). Данные измерений обрабатывались статистически по методике предложенной Зайцевым (1973). Достоверность разности средних была вычислена с применением критерия Стьюдента (Шаров, 1984). Для сравнения выборок из популяций по размеру венчика вычисляли критерий сходства - г (Ки-вотовский,1979).

Были оделаны анатомические срезы с целью уточнения возможности разграничения видов по признаку опушения стебля венчика и плодов.

Глава 4. ОБЗОР МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ И ИХ ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ.

В диссертации последовательно рассматривается таксономическая значимость традиционных признаков : характер хизненноЕ формы, опушение стебля, размеры и опушение венчика,■ отношение длины трубки венчика к общей длине последнего, опушение и размеры плодов.

Вряд ли возкоено использование признака кизненной формы вследствие ее экологической пластичности в таксономии данной группы. Так. распространенная в дубово-мошгевеловых лесах Крыма А. Б1еуеп11 представляет собой многолетник высотой до 40 см. А на яйлах Крымских гор это стерзлшсорневой симподиальный полукустарничек (до 20,-см).

Привлечение количественных признаков и их статистическая об-

работка оказались существенными для изучения внутрипопуляционной изменчивости.

Размер венчика в разных группах обладает неодинаковой амплитудой изменчивости. Наиболее запутанной выглядит ситуация среди степных и меловых видов, где новые таксоны описаны Клоковым (1958) без учета изменчивости размеров венчика, что привело к ви-додробительству. Так. по его мнению, самые крупные венчики в этой группе (3-4,5мм) у A.cynanchlca. А экземпляры из западной части ареала A.cynahchlca с венчиками 2,25-2,75 описаны им как A.semla-mlcta. Для распространенной южнее A. rumellca он указывает размеры 2-3,5мм. А растения с чуть более мелкими венчиками(2,5-3.25мм). обитающие в пределах ареала- последней (но на гранитных обнажениях) выделены им в .оамостоятельный вид A.graniticola.

Для меловых видов, по мнению Клокова, характерны венчики около Змм. У A. tephr^carpa они крупнее (3-3, 75мм), а у волжского (A.exasperata) и уральского (A.petraea) немного мельче (2,25-2.75мм). Растечия с венчиками 2,5-3,Омм, распространенные в пределах ареала A. '.ephrocarpa описаны им как A.cretlcola.

На самом деле отмечено перекрывание доверительных интервалов для приднестровских, липецких и меловых популяций(приволжских, луганск; .уральских), что свидетельствует о невозможности их разграничения по размерам венчика. Полное перекрывание пределов изменчивости 4 отсутствие хиатуса по этому признаку в причерно-морскнх(соответствующих A. rumellca) и- донецких (соответствующих A.graniticola) показывает нецелесообразность разделения этих видов.

Таксономическую значимость имеют размеры венчика в Крымских популяциях. О целесообразности разграничения видов по этому признаку свидетельствует коэффициент сходства, вычисленный для 15 популяций (Кивотовский, 1979). На основании показателя г оценены все возможные попарные сходства между ними, что отражено графически в виде дендрограммы. По этому признаку возмоаю выделение A. steve-nll с венчиками 4~6iím, яйлинской A.caespltan3 с зенчккани 5-6 мм и нижнегорной A. supina с венчиками 3 км. Однако анализируя варьирование размеров венчика в яйлинских и нижнегорных' популяциях, следует отметить преобладание- на яйлах крупноцветковых растений (8535) и их полное отсутствие в ж ^,тах распространения A. supina, что позволяет нам интерпретировать их как подвиды.

Анализ варьирования размеров венчика в центральноевропейской (соответствующей A.tenella). крымских (A.stevenll) и причерноморских (A.bldentata) популяциях показывает перекрывание пределов изменчивости и отсутствие хиатуса по этому признаку.

В группе псаммофитов диагностическую ценность имеет соотношение трубки и долей венчика. Для широкораспространенной в европейской части A.graveolens трубка и доли венчика почти равны. Напротив, описанная с северной оконечности Усть-Урта A.danllews-klana имеет трубку, превышающую доли в 2-3 раза. Вариабельность 'этого признака послужила поводом для выделения новых видов. Так, растения с более длинной, чем у A.graveolens трубкой, распространенные >в Воронежской области • и по реке Урал, описаны Клоповым (1958) как A.laevlsslma. А короткотрубчатые дагестанские экземпляры названы им A.diminuta.

Статистический анализ соотношения трубки и долей венчика по- ' казал, что для типичной европейской A. graveolens они почти равны. А южнее(Дагестан) и юго-восточнее(Южный Урал. Средняя Азия) наб- . людается увеличение трубки венчика, что соответствует A.danllews-klana. Небольшой процент короткотрубчатых встречается в зауральских и дагестанских популяциях, а отдельные экземпляры в северной части ареала A.graveolens(Воронежская область) имеют длинную трубку. Это можно объяснить наличием интерградации- между двумя таксонами, что позволяет нам рассматривать их как подвиды.

По размерам плодов устанавливаются различия между степными . меловыми, крымскими видами с плодами до 3 мм дл. и группой псаммофитов с плодами 4 - 6 мм. дл.

Не выявлено различий в характере опушения стебля и венчика между таксонами. А характер опушения плодов существенен в таксономии группы. Проведенные анатомические исследования плодов разных видов показали , что по строению экзокарпия можно выделить 2 группы :степные, меловые . крымские виды, имеющие "бугорчатые" ■ плоды и псаммофиты с "шероховатыми" ( "шиповатыми") плодами.

При более детальном изучении строения экзокарпия обнаруживает- . ся. что " бугорчатость " плодов у видов_ первой группы создается' -по-разному. Так. у видов, распространенных на территории среднерусской возвышенности и на Южном Урале такая структура образуется за счет неравномерного утолщения наружной, тангентальной стенки, которая к тому же очень сильно кутинизирована. А у крымских - за

счет выростов эпидермальных клеток - сосочков. Клетвд эпидермы менее кутинизированы, чем у предыдущих видов, • хотя поверхность кутикулы также сильно структурирована.

Виды группы псаммофитов имеют плоды, покрытые змергенцамк, на которых в отдельных случаях имеются волоски, придающие серохо-ватость и сосочками. Находящиеся между.ними эпидермальные клетки покрыты неровным ребристым слоем кутикулы. Только среднеднепровс-кая A. lelograveolens имеет голые и гладкие плоды. : •

Таким-образом, на территории Европейской части можно выделить две -обособленные эколого-географические и систематические группы видов, которые мы рассматриваем в ранге подсекций.- '■ Глава 5. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ КОНСПЕКТ.

Asperula Sect. Cynanchlca DC.1830, P'rodr. 4:582.

Тип: Asperula cynanchlca L.

Подсекция Cynanchlca.

Тип: Asperula cynanchlca L.

1. Asperula cynanchlca L. 1753. Sp.Pl.:104; .-A. semia.r.lcta

Klok. 1958, цит. соч. 23:694.-

Тип: Linn./photo Ii 9 ( LE! ). Habitat In Europae pratls arldis.

a), subsp.. cynanchlca . .

Европейский вид. ' Распространен главным образом в лесостепной и степной зонах Европы. На севере доходит до Орловской, Липецкой и Воронежской областей. На юге достигает Причерноморья • (известны единичные экземпляры из окр. Николаева, Одессы и Херсона). Довольно обычен на Западной Украине (Тернопольская, Черно--вицкая, Ивано-Франковская, Винницкая, Хмельницкая, Львовская области). На восток доходит до Донецкого кряжа и- низовьев Дона, встречается в Причерноморье (окрестности Мелитополя, Мариуполя).

Общее распространение : Австрля, Германия, Венгрия-.- Польша,- . Чехословакия, Болгария. Рукыпия.

- б).subsp.rumellca (Eolss.) PJatunlna comb.nova.'- A.rumen ca Bolss. 1856, Dlagn.ser. 2,2;113;- A.granltlcola klok. 1958, ФЛ.СССР 23:699; . '

Тип; •" Rumella llttoralls circa kustendje Legi florireran . fructl ferarque,'Augusto 1842"( G). ' . . . ' .. распространен на степных склонах, обнажениях- каменистых, пород ( -гранита, гнейса, твердых известняков)-в. Причерноморье , Приазовье. Встречается по Днепру и его притокам (Запорожье, Дяел-

ропетровск. Кременчуг. Черкассы. Полтава. Сумы,.Белая Церковь). Западная граница ареала проходит через Подолию (Рыбницы). Винницкую обл.. единичные экземпляры обнаружены в Закарпатье (Ужгород).' Указания для Крыма (Попов. Зефиров 1969). Ehrendorfer. Krendl (1976) нами'не подтвердились.

Общее распространение: Румыния, Болгария. . Турция'.

в), subsp. tephrocarpa (Czern. ex Pop. et Crshan.) PJatunlna comb.nova.- A. tephrocarpa Czern. ex Pop. et Chrhah. 1945, Бюлл.МОИП 5-6:96; - A. cretlcola Klok. 1958. цит.соч. 23:694.

Тип:' " на меловых горах, Бараниковка, 1849 ". ( KW! ).

На обнажениях мела ъ бассейнах Дона, Северского Донца.

г), subsp.exasperata (V. Krecz. ex Klok.) PJatunlna comb, nova. .- A. exasperata V.Krecz. ex Klok. 1936, Фл. Юго-востока Евр.части 6:256.

Лектотип: " окрестности г.Хвалынска Саратовской губ. Каменистая степь на г.Богданихе, 12.07..1-927 В.Смир-• нов".(LE!). ■

На меловых обнажениях бассейна Волги и в бассейне Дона (Волгоградская область Фроловский район; по р.Иловле, Медведице, Хоп-РУ) • '"

■ д). subsp,-. petraea (V. Krecz. ex Klok.) PJatunlna comb. nova. - A.petraea V.Krecz. ex Klok, 1936, Фл. Юго-Востока Евр. части, 6:257.

Лектотип: " На вершине Егазинской горы в изобилии; Екатерин-бурский уезд, июль 1894, П.В. Сюзевъ".(LE!)

На известково-каменистых склонах и обнажениях в Куйбышевской области, в Южной Башкирки ( по реке Белой), в Оренбургской области ( по р.Ташла, Орскин район). Западная Сибирь: Кустанайская область (по реке Тобол).

2. A. tenella Heuffel ex Degen 1899, In A.Kerner Fl.Ex-slcc.'Austro-Hung. 8:43;- A. stevenll Krecz. 1934. Гроссг. Фл. Кавказа, изд. 1,4:25; - A.maeotica M.Pop. et Chrshan. 1945, Бюлл. Моск. общ. испыт. природы 50, 5-6:97; - A. bldentata Шок. 1958. .Фл.СССР 23:697; - A.hypanlca Klok. 1958, цит.соч. 23:698; - A. attenuate Klok.. цит.соч. 23:698.

Тип: ."Hungarla merld-orlentalls. Comltatus Krasso-Szoreny.

In saxosls calcareis vallls Kazan ad Orsovan". v По всему Крыму; в Причерноморье; на острове Бирючем в Азовс-

- И -

* °

ком море. Кавказ: Сев-зап. Закавказье. Ставропольская возвышенность. . '

Общее распространение: Болгария. Румыния. Венгрия, Австрия, Югославия, Греция,- Турция.

3. A. supina Bleb. 1808, Fl: taur.-cauc. 1:101 : - A. véstlta * Krecz. 1934,. в Гроссг. Фл.Кавказа изд. 1. 4:15: - A.praepilosa Krecz. ex Klok. 1958. цит.соч.'23:702; - A.clnmerlca Kr-ecz. ex' Klok. 1958. цит. соч. 23:702: - A.praevestlta Krecz.-. ex Klok. 1958. цит. соч. 23:701; - A.kotovli 1969. Фл.УРСР' 10:457. ■

•Тип: Описан из окр. Карасу-Базара "Asp.supina ex Taurla a' 1804." (LE, Гербарий. Биберитейна!)'. -

а), subsp. supina. •- ■ .•

на обнажениях известняка и мела второй куэсты Крымских гор. ' участки петрофлтноЛ степи на Керченском и Тарханкутском полуостровах. Кавказ: Сес-Зап. Закавказье.

б). subsp.caespltans (Juz.) PJatunlna comb.nova. - A.caespi-tans Juz. 1951, Бот. мат. герб. БКНа 14: 35; - A. transhellli Klok. 1958. Фл.СССР 23:702; A.caespltans f glabrescens K.Pop 1969, Нов. сист. высш. раст. (Ленинград) 6;189; - A.aemulans Krecz. ex Klok. '• 1958. Фл. СССР 23:703." '■

. ' Тип: Описан из'Крыма. С.В.Юзепчук. Растения Крика". .-.Никитская' яйла. "In Jalla Illketensls. 15 июля 1946" (LEÍ). На яйлах крымских гор.

Подсекция Graveolentes (Pobed.) PJatunlna comb.nova - sect. Graveolentes Pobed. 1978, Флора Европ. части СССР 3:99. Тип: Asperula grnveolens Bleb.

A. graveolens Bleb, ex Besser In Roem. et Schult. 1827. ¡íant.ad Syst. veg.3:376; -A. pseudograveolens M.'Pop. et Chrshan. Бюлл.Кос-ковск. общ. исп. прир. 50.5-6:91; -А. setulosa Bolsö., 1849,-Dir agn.ser. 1.10:61:-A.savranlca Klok. 1958.цит. соч. 23:707:"

Тип: " In subuletls ad Tanaln. Ichañskaja Hajol. .a.1829."

(LE, гербарий- БиберштеПна!). a), subsp. graveolens.' 1 ' , ■ Песчанке террасы рек Дона» Севе'рского Донца, нижнего Днпра (Алегасовские пески) и их притоков;.' причерноморские пески. ( Одесская. . Николаевская. Херсонская обл.); остров Тендра. остров Дгл-. рылгач. • • ' " '

б). subsp. lelograveolens (Pop. et Chrshan.) Pjatunina

comb.nova. -'A. lelograveolens Pop. "et Chrashan. 1945.

Бвл. Моск. общ..исп. природы 50, 5-6:96.

Тип: "Киевская область. Переяславский район, сел. Карань.

песчакы'е дакы над.Днепром. 7.07.1924 г. А.Окснер". (KW!)

По Днепру в Киевской и Черкасской областях.

в).зиЬзр.danllewsklana (Baslner). . Pjatunina comb.nova. -A. danllewsklana Baslner 1844. Bull.phys.- tnath.acad. ' Sc.Pet. 2:202; - A.laevlsslma Klok. 1958. Фл. СССР 23:708; - A. diminuta Klok. цит. соч. 23:707.

Тип: "In montibusarenosls Ustlurtl. leg.28 aug.1842. Baslner" (LE!).

по. реке Урал (Оренбургская область). Арало-каспийский вид. Актвбинская, Сыр-Дарьинская, Тургайская.Гурьевская обл. Кавказ: Северный Дагестан (Кумторкали). Указания для Сибири не нашли подтверждения.

В диссертации подробно рассматриваются все синонимы и приводится ключ для определения видов.

Глава 6. ПРЕДПОЛАГАЕМЫЕ ПУТИ.ВОЗНИКНОВЕНИЯ И РАЗВИТИЯ СЕКЦИИ CYNANCHICA.

• Местом зарождения анцестральной группы секции Cynanchlca следует считать область Древнего Средиземья (Попов,Хржановс-кий, 1945; Клоков. 1950,1963). На основании эколого-ценотической природы видов, а также опираясь на палеогеграфические данные, мы предполагаем, что -изучаемая группа- гетерогенна и гетерохронна. В ее составе следует выделять следующие комплексы:

а), длишотрубчатый. по-видимому плиоценового происхождения, связанный в своем' распространении с субтропическими третичными

. лесами:

б), короткотрубчатый. петрофитный, формирование которого связано с влиянием плейстоценовых событий наиболее динамичных на

■ территории Европы (наступление ледника, процессй альпийского оро-

■ .генеза).

Первый комплекс привел, очевидно к образованию A.tenella. Его акцестральная группа имеет аркто-третичные корни и сформире-валась. вероятно, в конце миоцена-начале плиоцена, когда северная граница Древнего Средиземья доходила до 50 с.ш. (Попов,1949), а может быть и несколько дальше к северу. Очевидно, в это время A. tenel1а имел сплошной ареал на всей территории Причерноморья.

. Приазовья, в Крыму и на Северно.-,; Кавказе и эколого-ценотически

был связан с дубово-можжевеловыми лесами. Остатки тарх лесов- с A. tenela мы встречаем в настоящее время на ЮБК. в Причерноморье, на северо-западном Кавказе. • • -

Появление A. tenella в степном Крыму возможно во время плейстоценового похолодания, когда третичные леса были оттеснены'к югу " в горные частл Крыма и-Кавказа. Кроме того, они утратили Фактически субтропические породы за очЬнь немногим исключением.. Север-- ' ная граница Древнего Средиземья снизилась до 45-42 с.ш.-. .На наи взгляд в это время A. tenella' мог сохраниться в перигляциальной'-полосе на территории йгной Украины, где з периоды оледенения ос-' тавались участки обедненных лесов (Попов 1947) и 'затем мигрировать из ледниковых убежищ в голоцене. ■ .- ■ .В это же время A. tenella мог проникнуть' в Малую Азию. •■ на" • Балканы. Как справедливо полагает Гроссет (1979), в противовес . теории Оствальда,о существовании ПонтиПского плато, такая миграция могла происходить по широкой полосе осушавшегося шельфа ( в результате регрессий Черного моря), тянувшегося до побережья Турции. Однако, не исключена возможность существования древнего пра-комплекса длиннотрубчатых видов на всей ■ территории _Малой Азии.' Балкан и ранее.* ' ' - ' , ' В недрах второго комплекса ( петрофитиого) возникали горные' виды секции Cynanchlca. Их образование следует отнести к плейстоцену. По мнению Попова (1949) " степные горные острова Древнего Средиземья - результат плейстоценового похолодашя и альпийского орогенеза". ЯЯллнские степи, как полагал еще Палеев (1948) '- реликты вармского оледенегаш. Возникший в плейстоцене комплекс A. supina-A. caespltans,входит в состав петрофитных группировок различных районов Крыма.'Наличие интерградаций между видами затрудняет их разграничение. Однако преобладание крупноцветковых форм, соответствующих A. caespl tans на яйла х позволяет, най считать-последний яЯлинсшш подвидом нютегорной A. supina. Рассмотрим теперь возможные пути мигращпшоследней. 'С яйл-Крыма она могла про-нйкнуть" на Керченский полуостров, с erto возвышенностями,, которые по мнению Вульфа (1929) 'являются по существу продолжением "крымских гср. Отсутствие в настоящее время такой орографической связи ' привело к фрагментации ареала A. supina. . . -. ' -Далее рассматриваются виды Степной провинции/ Давно выяснено, что на формирование флоры-Степной провинции

оказали влияние процессы, происходящие в Древнем Средиземье (Попов 1949.1963; Крашенинников 1937; Клоков 1963; Лавренко 1940). Велика роль процессов, происходящих в древнем Средиземье и в фор-'мирсзании петрофитона.

Вслед за Лавренкс. (1927). Морозюк (1971), Клоповым (1963) мы признаем, что петрофитнне виды по происхождению автохтонные, связанные с восточным крылом Древнего Средиземьк. Существование древнего праксмллекса петрофитона возможно было уже в конце плиоцена (Бурда 1991) на территории (от 45 до 50 с.ш.) в то время еще входившей в состав Древнего Средиземья. Этот пракомплекс очевидно дал близкие формы. А их' становление ( формирование петрсфитов и кальцефнлов) происходило в эпоху вьюрмскогс оледенения. Роль изолирующего ландшафта. по-зидкмому играли большие пространства, занятые перпгляциалъными степями, господствовавшими на этой территории в сухую и холодную Фазу климата (Клеопов, 1941, Лавренко,, 1931). В голоцене ареалы некоторых таксонов перекрывались, что . привело в некоторых случаях к интерградаций и размыванию видовых границ. Но это не уничтожило их сложившегося своеобразия.

Типично степная A.cynanchlca, отличающаяся от кальцефилов травянистой жизненной формой, размерами венчика и плодов распространена севернее остальных видов этой группы. Миграцию A. cynanchlca к северу можно, на наш взгляд приурочить к теплой и сухой эпохе голоцена, называемой ксеротермическим периодом. Послед -ниЛ характеризуется отступанием лесов и распространением степной растительности далеко на сезер. Климат этой эпохи наиболее соответствовал средяземномооскому (Зеров 1946). У нас есть основания полагать, что современные местообитания A.cynanchlca в европейской части - лишь остатки некогда (в эпоху ксеротермического максимума ) сплошного ареала, ибо дизъюнктивное распространение, как правило,указывает на фрагментацию некогда сплошного ареала (Толкачев. 1958).

Очевидно, производной A.cynanchlca следует считать и A.rume-ilca, имеющую соответственно позднеплейстоценовый возраст. Э.чоло-го-цйнстпчески A.rumelica связана со степями Причерноморья Понти-ческой провинции з понимании Лавренко (1980>. Возможно, преобладание з Причерноморье мелкоцветковых форм - результат вычленения отсй группы из более северного степного ядра. Это соответствует точке зрения Бурда (1991) о вторичности причерноморских степей.

В местах совпадения ареалов эти виды образуют зоны ин^ерградации, что препятствует их четкому разделению.

Группа меловых видов -A. exasperata. A. tephrocarpa.- A.petraea возможно вычленилась из петрофитного комплекса и является его производной. В частности Козо-Полянский {1931) предполагал; что ' меловая флора моложе перигляциальной степной и относится по своему происхождению к послеледниковью. Ее следует рассматривать как реликтовую флору ксеротермической фазы голоцена. Мы не знаем насколько это верно в отношении- различных видов, но для нашей группы можно допустить формирование некоторых географически:-; рас ка уровне подвидов, отличающихся статистически. Относительно- молодым возрастом можно объяснить нечеткость морфологических -признаков, наблюдаемую в этой группе. Вероятно, процесс видообразования здесь еще не завершен.

Виды, составляющие подсекцию Graveolentes, тесно связаны со второй ступенью речных долин и почти не выходят за ее пределы. Клоков. (1981), анализируя псаммофитов Украины, предполагал

что флора песчаной степи на причерноморской территории, в бассейнах Днепра и Дона возникла ранее, чем флора зональной степи на Черноземье, той жо-степью и сотворенная и считает ее п'оздиеююце- -новой. ■ -

На наш взгляд, наиболее приемлема точка зрения Лавренко (1932), считавиего " псаммоэндемизм песчаных террас рек явлением послеледниковым и частично современным". В таком случае возраст широкораспространеной по террасам рек Европейской части бызшего СССР A.graveolens следует считать позднеплейстоценсвкм. А местом зарождения - причерноморские пески. Обособление отдельных массивов песчаных террас в результате действия горизонтальной эрозии при формировании современной поймы Днепра привело к возникновению изоляции и формированию A.lelograveolens с мелкими гладкими плодами. Продвижение A.graveolens ла север ( северная граница ее распространения доходит .со Воронежской области) было возможно в ксеро7сг:"''тоский период голоцска.' Л.преобладание в Дагестане в Арало-кзспийскок регионе длшшотрубчатых растений (соответствую-

• irjíx Л.сЗ?п11с"'г!-'Лгпа)-результат вычленения этой группы из агс-за-

• падного псзгт-'.сфитного ядра. Следует отметить, что -в данном случае' уместнее говорить об агрегате близких видов, . сформировавшимся в послеледниковое время. Возникновению четких различий препятствуют

.контакты, возникающие между аллювияыи рек. что приводит к интерградации и разграничению таксонов на подвидовом уровне.

Вряд ли возможно для нашей группы говорить о вычленении псаммофитона из петрофитного ядра. Скорее всего эти комплексы сформировались одновремено в позднеледниковый период, а изоляция близких видов происходила в голоцене независимо друг от друга, о чем свидетельствуют резкие различия между ними, проявляющиеся в размерах и характере опушения плодов.

В диссертации рассматриваются возможные пути миграции всех видов изучаемой группы, устанавливается ранг и возраст эндемов.

ВЫВОДЫ

1. На основании детального изучения гербарного и природного материала дается оригинальная обработка секции Cynanchlca. В пределах рассматриваемой территории сёкция включает 4 вида и 7 подвидов; 21 вид сведен в синонимы. •

2. В связи с пересмотром таксономии сильному изменению подверглись представления об ареалах видов. Выяснены сложные ареало-гические взаимоотношения между ыирокораспространенными от Паннонс-кой провинции до Крыма A.cynanchlca L.. A.rumellca Boiss. и A. te-nella Heuffel ex Degen:(A. stevenll V.Krecz.). Установлено, что северная граница распространения A.cynanchlca проходит по Орловской. Липецкой областям, где типичная A.rumellca отсутствует. А

. южная граница едва достигает Причерноморья, где A.rumellca довольно обычна. Широкораспространенная в Крыму A.tenella, довольно обычна в Причерноморье и Приазовье,- а ка запад вместе с предыдущими видами доходит до Средней Европы.

3. Из -4 видов секции узкоэндемичным является лишь A.supina' Bleb, с двумя подвидами.К узколокальныы подвидам относится А.1е-lograveolens Pop. et Chrshan. Остальные таксоны обладают широким распространением.

4'. Исследована таксономическая значимость признаков. Показано, что в группе крымских видов существенным для систематики яв-. ляется размер венчика, а в группе псаммофитов - отношение длины, трубки Еенчика к общей длине последнего. Как правило, характер жизненной формы .степень опушения растения и его частей мало существенны для таксономии группы. Однако, степень опущения венчика может быть использована при внутривидовой дифференциации А. су. nanchlca. - .

Установлено, что анатомическое строение плодов — важный прн-:inai; и таксономии группы. В зависимости от особенностей их строения целесообразно деление секции на 2 подсекции. Виды подсекции Cynanchica имеют «бугорчатые» плоды, а и подсекции Graveolentes — «шероховатые». При более детальном изучении строения экзокарпня показано, что бугорчатость плодов п подсекции Cynanchica достигается разными путями: а), за счет неравномерного утолщения наружной тан-генталышй стенки (мелопые и стенные виды Среднерусской возвышенности п Южного Урала); б), за счет образования сосочков (крымские виды). «Шероховатость» плодов п подсекции Graveolentes создается за счет умергенцев, имеющих полоски. Внутри подсекции только среднедиепррпскан A. leiograveolens с голыми и гладкими плодами.

(i. (екцщрCynanchica — дреннесредиземпоморского происхождения. Наиболее древние апцестральные формы с длинными трубками имеют аркто-третичные корни и, очевидно, возникли в плиоцене. Формирование короткотрубчатого петрофптиого комплекса связано с влиянием плейстоценовых событий. К лто.му же времени относится и вычленение псаммофнтона. I! позднем плейстоцене и голоцене имело место обосо'леппе популяций в связи со спецификой местообитании, и ряде случаен приводившее к появлению новых таксонов. В истории группы несомненно играли роль интенсивные процессы вторичной нн-терградацин, часто приводящие к размыванию таксономических границ. Существующие таксоны, за исключением A. tendía имеют оредпе-позд не плейстоценовый возраст.

По теме диссертации имеются публикации:

1. Клепеискнй А. Г., Плтупппа С. К. Результаты изучения ясменников секции Cynanchica // Мат. научной сессия по итогам научно-исследовательской работы МИГУ им. Ленина за 1091 г. Тезисы докладов, U. 11)92. С. J 67.

2. Елепевскнй А. Г.. Пятуиина С. К'. Заметка о среднерусской A. exasperata V. Krecz. н некоторых близких видах // Пюлл. MOI1II. Отд. биология. 199.1 т. 98. в. i. С. 120—12(1.

М. Нлепевскпй А. Г., Пятуиина С. К. О крымских видах рода Aspe-lilla L. секция Cynanchica // Пюлл. MOIIII. Отд. биология, 1991. т, 99, п. 3. С. SG—90.

Поди, к неч. 29.0(>.91 Объем 1.25 п. л. Зак. 2(12. Тир. 100 Типография МПГУ имени В. И. Ленина